paleovegetación del mioceno tardío del noroeste de argentina · 2019-06-04 · 110 opera lilloana...

L. M. Anzótegui et al.: Paleovegetación del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina 109

Paleovegetación del Mioceno tardíodel Noroeste de Argentina

Resumen

El objetivo de esta contribución es el de brindar de ma-nera integrada la información paleobotánica obtenida a través de todos los estudios realizados, en las últimas décadas, en sedimentos del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina. Se consideraron los mega y microfósiles

representados por impresiones de hojas, frutos, tallos, leños y palinomorfos, los que fueron analizados teniendo en cuenta su semejanza con los afines actuales, el hábito y hábitat al que pertenecen. Esta información permitió reconstruir la paleoflora y las paleocomunidades que integraron los taxones fósiles. La paleoflora del Mioce-no tardío del Noroeste argentino se encuentra constituida por paleocomunidades acuáticas dulceacuícolas, palustres, halófitas, bosques de ribera, xerofítas y bosques de altura. Se consideran las formaciones Chiquimil (Tucumán y Catamarca); Palo Pintado (Salta); Aloformación Playa del Zorro —Formación El Morterito— (Cata-marca); Sálicas y Toro Negro (La Rioja). Del análisis de los componentes vegetales se concluye que en el Mioceno Tardío del Noroeste argentino, coexistieron dos tipos de vegetación, una de sabanas herbáceas con escasos árboles y otra con bosques húmedos estables. Cada una de ellas con integrantes propios los que, se habrían desarrollado bajo un clima subtropical-tropical de diferente estacionalidad, en la primera prolongada y en la segunda breve.

AbstRAct

“Paleovegetation of the late Miocene froM northwestern argentina”. The objective of this contribution is to provide in an integrated way the paleobotanical data obtained through all the studies carried out, in the last decades, in sedimen-

Luisa M. Anzótegui1, Lilia R. MAutino2, Maricel Y. Horn1,Silvina S. gArrAllA2, Juan M. robledo1

1 Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL). Consejo Nacional de Investigaciones (CONI-CET). Universidad Nacional del Nordeste (UNNE). Ruta 5, Km 2,5, (3400) Corrientes.

[email protected]; [email protected]; [email protected] CECOAL, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, UNNE. Ruta 5, Km 2,5,

(3400) Corrientes. [email protected]; [email protected]

Palabras clave:PaleovegetaciónMioceno tardíoNoroeste argentino

Opera lilloana 52: Mioceno al Pleistoceno del centro y norte de Argentina110

ts from Late Miocene of northwestern Argentina. Mega and microfossils, represented by leaf impressions, fruits, stems, woods and palynomorphs were analyzed, taking into account their similarities with the extant samples closer related and the habitat to which they belong. This

information allowed reconstructing the paleoflora and the paleocommunities that the fossil taxa have integrated. Thus, the paleoflora from Late Miocene of north-western Argentine is constituted by the paleocommunities: freshwater, marsh, halo-phyte, riparian forest, xerophyte and tall forest. Here were considered the forma-tions Chiquimil (Tucumán and Catamarca); Palo Pintado (Salta); Playa del Zorro Alloformation —El Morterito Formation— (Catamarca); Salicas and Toro Negro (La Rioja). From the analysis of vegetal components, we concluded that during the late Miocene in this territory coexisted two vegetation types, the first corresponds to herbaceous savannas with scarce trees and the second one with stable humid forests. Each vegetation type presents its own members that would have developed under a subtropical-tropical climate with different seasonality, in the herbaceous savannas this seasonality has been prolonged while in the humid forests has been brief.

IntRODuccIÓn

El objetivo de esta contribución es brindar de manera integrada la informa-ción paleobotánica obtenida a través de todos los estudios realizados en las últimas décadas en sedimentos del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina. De ella, se consideraron los mega y microfósiles representados por impresiones de hojas, frutos, tallos, leños y palinomorfos, los que fueron analizados teniendo en cuenta su seme-janza con los afines actuales, el hábito y hábitat a las que pertenecen. Información que permitió reconstruir la paleoflora y las paleocomunidades que integraban. De esta manera, la paleoflora del Mioceno tardío del Noroeste argentino se encuentra constituida por paleocomunidades acuáticas dulceacuícolas, palustres, halófitas, bos-ques de ribera, xerófitas y bosques de altura. Los fósiles provienen de las formacio-nes Chiquimil (aflorante en las provincias de Tucumán y Catamarca); Palo Pintado (Salta); Aloformación Playa del Zorro —Formación El Morterito— (Catamarca); Sálicas y Toro Negro (La Rioja) (figura 1).

Es importante recordar que durante el Mioceno, en su contexto mundial, se registraron las asociaciones vegetales antecesoras de las comunidades vegetales ac-tuales y se diversificaron la mayoría de las familias de angiospermas (Barreda et al., 2007; Mautino y Anzótegui, 2014; Garralla et al., 2016). En este lapso, el clima se tornó desfavorable, tendiendo a ser más frío y seco que en el período anterior, produciendo en gran parte de los subtrópicos de Sudamérica regiones semiáridas con vegetación xerofítica y de mayor resistencia. En relación a ello las familias más representativas por la cantidad y diversidad de taxones fósiles son las fabáceas, ciperáceas, asteráceas y poáceas que integraban principalmente las comunidades abiertas, mayormente herbáceo-arbustivas.

Keywords:PaleovegetationLate MioceneNorthwestern Argentina


La paleoflora del Mioceno tardío de Argentina, por su composición es seme-jante a de la actual Provincia fitogeográfica Chaqueña y a sus Distritos Oriental y Occidental (Galli et al., 2011). Por sus características y la ausencia de Nothofagus Blume se encuentra comprendida en la Paleoflora Subtropical Neógena (Barreda et al., 2007). Los siguientes antecedentes arrojaron abundante información taxonó-mica y paleoambiental para cada formación citada: Herbst et al., 1987, 2000; Lutz, 1987; Anzótegui, 1998, 2004, 2006; Anzótegui y Cuadrado, 1996; Acevedo et al., 1997; Mautino, et al., 1997, 2004; Mautino y Anzótegui, 1998, 2000, 2002a, 2002b, 2014; Starck y Anzótegui, 2001; Anzótegui et al., 2007; Barreda et al., 2007; Lutz y Martínez, 2007; Martinez, 2009, 2014; Mautino, 2009, 2010, 2011; Anzótegui y Horn, 2011; Martínez y Rodriguez Brizuela, 2011; Galli et al., 2011; Horn et al., 2011; Garralla et al., 2012, 2016; Horn, 2014, Pujana et al., 2014; Robledo et al., 2015, 2016; Horn y Anzótegui, 2016; Horn et al., 2016).

mARcO GeOLÓGIcO

Se describen en forma sucinta la estratigrafía y características sedimentológicas de las formaciones aquí tratadas, señalándose las localidades fosilíferas halladas en cada una.

Formación chiquimil

Integra el Grupo Santa María (Stahlecker, en Marshall y Patterson, 1981; Bossi y Palma, 1982; Gavriloff y Bossi, 1992; Bossi y Gavriloff, 1998; Bossi, et al., 2001) y se encuentra intercalada entre las formaciones Las Arcas (en la base) y Andalhuala (en el techo). Se consideran, por separado los sedimentos que afloran: 1) en el valle de Santa María (Tucumán y Catamarca) y 2) en el de Villavil (Catamarca) (figura 1B, C).

1) Formación Chiquimil en el Valle de Santa María.— El valle se extiende desde el Sur de la provincia de Salta, centro-Este y Sur de Catamarca y Noroeste de Tucumán. En este sector los afloramientos de la Formación Chiquimil (Gavri-loff, et al., 1998; Ibáñez, 2001) se encuentran desde el río Ampajango, al sur de la provincia de Catamarca hasta el Cerro Paranilla en Salta y comprende también a la parte noroeste de la provincia de Tucumán. Litológicamente se caracteriza por la alternancia de areniscas finas en conjuntos macizos, laminados, paralelos o con estratificación cruzada, que alternan con limolitas y arcilitas de colores variados entre pardo amarillento, rojo y verde claro, en general es moderadamente salina y se hallan frecuentes venillas de yeso. El origen de estas sedimentitas es fluvio-lacustre. En muchos niveles y principalmente en los superiores se intercalan conglomerados finos con rodados redondeados de vulcanitas (basaltos, andesitas, dacitas y meta-morfitas). La participación de rodados volcánicos es aquí mucho mayor que en los niveles subyacentes. La formación ha sido dividida en dos miembros: B (inferior) y A (superior), separados por el Paraconglomerado Ampajango por Stahlecker (en


Marshall y Patterson, 1981) basados en vertebrados. Su espesor varía entre los 480 m en la localidad de Entre Ríos, alcanzando un máximo de 1199 m en la quebrada de Agua Negra en Catamarca (Ibáñez, 2001). Por mediciones radimétricas su edad es Mioceno tardío 9,3-7,14 Ma. (Bossi et al., 1987; Latorre et al., 1997; Kleinert y Strecker, 2001). Se hallaron niveles portadores de plantas, palinomorfos, moluscos, microfósiles y vertebrados.

Localidades fosilíferas con impresiones, palinomorfos y leños mineralizados (figura 1B) (Lutz, 1987; Mautino y Anzótegui, 2000, 2002a, 2014; Anzótegui, 2004, 2006; Martínez, 2009, 2014; Mautino, 2010, 2011).

Provincia de Catamarca: Río Vallecito y Agua Verde (Miembro B) en la base de la formación próxima al límite con la Formación Las Arcas. Km 6, ruta 17 (Miem-bro A) en el tercio superior, próximo al límite con formación Andalhuala. Quebrada de Jujuil (Miembros B y A). Provincia de Tucumán: Tiopunco (Miembro B).

2) Formación Chiquimil en el valle de Villavil y Puerta de Corral Quema-do.— El valle está situado en el centro-Este de la provincia de Catamarca. En este sector la Formación Chiquimil ha sido objeto de varios estudios estratigráficos y estructurales, entre los que se cuentan los de Stahlecker, 1926 (en Riggs y Paterson, 1939); Peirano (1943); Marshall et al., (1979); Buttler et al., (1984); Bossi et al., (1987, 1993, 1994); Allmendinger (1986); Gavriloff et al., (1998) y Muruaga y Bossi (1999). Muruaga (1998, 2001) propuso dividirla formalmente en 3 Miembros: Los Baños, El Áspero y El Jarillal, antiguamente mencionados como Miembro B, El Áspero y Miembro A, respectivamente. Sus depósitos de aproximadamente de 1500 m se disponen en contacto transicional sobre Formación Las Arcas con el Miembro Los Baños (a lo largo de la ladera occidental de la sierra de Hualfin-Las Cuevas y no-roeste de la sierra El Durazno). El Miembro El Jarillal se expone extensamente en el campo homónimo, entre las Sierras de Hualfin y Culampajá, sus afloramientos son continuos hasta Puerta de Corral Quemado y concordantes a la Formación An-dalhuala. Hacia el lado oriental de la Sierra de Hualfin, se presenta saltuariamente en Los Nacimientos de Abajo, al noreste de Hualfin y en las inmediaciones de El Eje, en la margen oeste del río Los Nacimientos. Al norte del Cerro El Durazno, sus afloramientos son continuos desde Jasipunco hacia el oeste y hacia el sur. El Miem-bro El Áspero apoya concordantemente entre ambos Miembros. Los Miembros Los Baños y El Jarillal pueden ser correlacionados con los Miembros A y B del valle de Santa María, mientras que el Miembro El Áspero es un conglomerado volcánico no estrictamente correlacionable con el Paraconglomerado Ampajango.

Las características sedimentológicas y edad, son las mismas que las menciona-das para el valle de Santa María.

Localidades fosilíferas con impresiones, palinomorfos y leños mineralizados (figura 1 C) (Fernández y Bravo, 1985; Mautino et al., 1997; Anzótegui, 2004, 2006; Garralla et al., 2012; Martínez, 2014). Los Nacimientos de Abajo (Miembro Los Baños, porción alta), vertiente oriental de la Sierra de Hualfin. Cerro Pampa (Miembro El Áspero), niveles pelíticos intercalados entre los conglomerados volcánicos. Corral Quemado (Miembro El Jarillal, niveles cuspidales, próximos a la Formación Andalhuala), extremo sur del valle de Villavil.


Aloformación Playa del Zorro – Formación el morterito

La Formación El Morterito (Turner, 1973; Malizzia et al., 1990) compone la base del Grupo El Bolsón. Sus sedimentos afloran en el valle del Cajón (centro-Norte de la provincia de Catamarca), ubicado entre las sierras de Chango Real y Hombre Muerto al Oeste y del Cajón o de Quilmes al Este, estas últimas sierras los separan del valle de Santa María. Bossi et al., (1987, 1992) y Vides y Bazán (2004), dividie-ron a esta formación en tres unidades discordantes entre sí: Aloformación Peñas Azules (Secuencia I), Aloformación Playa del Zorro (Secuencia II) y Aloformación El Totoral (Secuencia III), todas de origen continental. Las tres unidades están sepa-radas por disconformidades que localmente tienen carácter levemente angular; estos autores, adoptaron la subdivisión de Aloformaciones porque las disconformidades

Figura 1. Mapa de ubicación de las distintas formaciones y localidades fosilíferas. Círculos rojos indi-can las localidades fosilíferas de la Formación Palo Pintado 1A. Círculos verdes indican las localidades fosilíferas de la Formación Chiquimil 1B y 1C. Círculos celestes indican las localidades fosilíferas de la Aloformación Playa del Zorro 1C. Círculo fucsia indica la localidad fosilífera de la Formación Toro Negro 1C. Círculo amarillo indica la localidad fosilífera de la Formación Sálicas 1C.


son evidentes, mapeables y por la falta de caracteres litológicos relevantes que per-mitan reconocerlas como unidades litoestratigráficas. En cuanto a la edad de estas secuencias, los resultados de las dataciones radimétricas (Strecker, et al., 1989, 10,7 ±1,7 Ma; Bossi et al., 2000, método Ar/Ar en 5,38 ±0,07; 6,04 ±0,07 Ma, media en 5,71 ±0,4 Ma) sumados a los resultados del análisis estratigráfico estructural de Georgieff et al. (2012), sugieren que los afloramientos más antiguos de las cuencas neógenas del noroeste fueron asignados al Mioceno medio (12 Ma), en la que se in-cluye la Aloformación Peñas Azules. Los sedimentos pelíticos y las areniscas conglo-merádicas de la Aloformación Playa del Zorro se habrían depositado entre los 7-3,5 Ma, durante el Mioceno tardío/Plioceno. Por último, la estructuración tectónica del Plioceno-Pleistoceno queda en evidencia en la topografía de la Aloformación Totoral. Por la edad considerada, en esta contribución, se tratará sólo la Aloformación Playa del Zorro. Esta es la unidad mejor conocida (de toda la Formación El Morterito) y presenta las mejores exposiciones, que ocupan la región central del valle. La sección tipo se encuentra a la altura del Puesto Molle Grande con un espesor de 1288 m por estar expuesta de forma continua, incluyendo sus contactos disconformes su-perior e inferior (Bossi et al., 1992, 2000; Vides y Bazán, 2004; Vides, 2009). Bossi et al. (1992) por sus características, la dividen en 4 secciones a las que denominan Subsecuencias IIa, IIb, IIc y IId, diferenciándolas por la granulometría de sus sedi-mentos. Areniscas gruesas, diamictitas amarillas y conglomerados, generalmente en sucesión granodecreciente, se encuentran en las Subsecuencias IIa y IId mientras que, en las medias (Subsecuencias IIb y IIc) se hallan areniscas y limolitas finas amarillas y verde amarillentas, con estratificación delgada y laminación paralela o cruzada heterogénea, de origen lacustre, y portan hojas, frutos, palinomorfos y una rica fauna de moluscos, ostrácodos, mamíferos, reptiles y aves que corresponden a un ambiente de orla de lago (barreales salobres).

Localidades fosilíferas con impresiones y palinomorfos (figura 1B) (Anzótegui, 2006; Anzótegui et al., 2007; Horn 2014; Horn y Anzótegui, 2016; Horn et al., 2016). La Cascadita y Río Totoral (los afloramientos están en discordancia con los de la Se-cuencia III).

Formación Palo Pintado

Integra el Grupo Payogastilla (Díaz y Malizzia, 1983; Grier y Dalmeyer, 1990) en el valle Calchaquí, en el Sur de la provincia de Salta, entre las localidades de An-gastaco y San Carlos. La Formación Palo Pintado (Diaz y Malizzia, 1983; Díaz et al., 1987; Herbst et al., 1987, Galli et al., 2011) constituye una potente pila sedimentaria con un espesor comprendido entre 700 a 1250 m, aflora a lo largo del río Calchaquí. Está constituida por ciclos grano y estrato decrecientes de conglomerados matriz soporte, areniscas cuarzosas y sublíticas limpias, medianas a finas, que culminan con niveles de pelitas verdes, que han sido interpretados como sistemas fluviales de ríos anastomosados de baja jerarquía y baja movilidad (Galli et al., 2011). Tanto en el techo como en la base, los contactos son transicionales y concordantes con las formaciones San Felipe y Angastaco, respectivamente. Se depositó entre los 10.29


± 0.11 Ma (K/Ar) (Galli et al., 2008) y los 5.27 ± 0.28 Ma (206Pb/238U; Coutand et al., 2006). En la porción basal a media de la unidad se hallaron impresiones de hojas, frutos, palinomorfos, vertebrados, moluscos y leños.

Localidades fosilíferas con impresiones, palinomorfos y leños (figura 1 A) (Herbst et al., 1987; 2000; Anzótegui y Cuadrado, 1996; Acevedo et al., 1997; Anzótegui, 1998, 2006; Starck y Anzótegui, 2001; Lutz, y Martínez, 2007; Anzótegui y Horn, 2011; Galli et al., 2011; Horn et al., 2011; Horn, 2014; Robledo et al., 2015, 2016). Quebrada El Estanque, Quebrada de Alfredo, Quebrada del Horno, Rincón del Horno, Río Calchaquí, Quebrada de Salta, Peñas Blancas.

Formación sálicas

La Formación Sálicas (Sosic, 1973), también llamada Formación Schaqui por Turner (1971), aflora en el extremo norte de la sierra de Velasco, tanto en la vertiente occidental como en la oriental, en los departamentos San Blas de Los Sauces, Arau-co, Castro Barros y Capital de la provincia de La Rioja. La Formación Sálicas en este sector y en el borde suroeste del salar de Pipanaco alcanzaría, según Sosic (1973) un espesor de 600 a 800 m y está compuesta principalmente por areniscas finas macizas y limolitas arcillosas de color predominantemente marrón rojizo variando hasta gris amarillento en menor proporción. Esta formación se encuentra infraya-cente a la Formación Las Cumbres del Plioceno-Pleistoceno y ha sido datada como Mioceno Tardío basada en restos de mamíferos hallados en la localidad llamada «El Degolladito» (Tauber, 2005; Brandoni et al., 2012). En el salar de Pipanaco han sido hallados leños, escasos palinomorfos y malas impresiones de hojas.

Localidad fosilífera con leño mineralizado (figura 1C) (Pujana et al., 2014). Salar de Pipanaco.

Formación toro negro

La Formación Toro Negro (Turner, 1964; Ramos, 1970), aflora en el depar-tamento Vinchina, al noroeste de la provincia de La Rioja. Constituye junto con la infrayacente Formación Vinchina (Turner, 1964; Ramos, 1970) la Sierra de Los Colorados. La sección tipo se encuentra en la Quebrada de la Troya, donde alcanza aproximadamente 2000 metros de espesor expuesto hacia el sector central de la sierra de Los Colorados. Litológicamente se compone de sedimentos continentales aluviales (Rodríguez Brizuela, 2005) que son producto de la sedimentación sinoro-génica vinculada al avance del frente tectónico andino (Ramos, 1999). Varios niveles piroclásticos se intercalan hacia el tope de la columna estratigráfica, de los que se han efectuado estudios para ajustar la edad radimétrica, los de K/Ar (Ciccioli et al., 2005) arrojaron edades de 8,6 y 6,8 Ma, las que junto con el análisis de la asociación faunística (Rodríguez Brizuela y Tauber, 2006), permiten asignar a esta unidad un rango temporal que se encuentra en el Mioceno tardío-Plioceno inferior.


Localidad fosilífera con leños mineralizados (figura 1C) (Martínez y Rodríguez Brizuela, 2011). Quebrada de La Troya.

metODOLOGÍA

De la bibliografía analizada se desprende que a fin de establecer las paleocomu-nidades que integraban los vegetales fósiles aquí mencionados, se tiene en cuenta el hábito de vida (bioforma), hábitat y ambiente de los vegetales actuales afines. Se consideran «taxones actuales afines» a los fósiles que presentan la mayor cantidad de caracteres similares, aunque puedan tener algunas diferencias, atribuibles quizás, a cambios evolutivos producidos a través del tiempo. En los tablas que se refieren a cada paleocomunidad se eliminaron los taxones con denominación abierta porque carecen de amplitud ecológica delimitada y alta especialización.

ResuLtADOs

La paleoflora del Mioceno tardío del Noreste de Argentina esta constituida exclusivamente por especies continentales. Predominan en ella en orden de impor-tancia, las angiospermas (Magnoliophyta), los helechos (Moniliophyta), Gimnosper-mas (Pinophyta) y por último las Bryophyta (sensu lato). Contiene un gran número y diversidad de familias, siendo las más representativas por cantidad de especies: Fabaceae, Asteraceae, Podocapaceae, Malvaceae, complejo polínico (Cp) Amaran-thaceae/Chenopodiaceae, Cyperaceae, Ephedraceae y Arecaceae (figura 2).

Figura 2. Gráfico de barras donde se señalan las familias con mayor cantidad de especies (a partir de 5 especies) en la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina.


tabla 1. Paleocomunidad acuática de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina.

tabla 2. Paleocomunidad palustre de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina.


Las paleocomunidades que se reconocen en las formaciones estudiadas son:– Acuática dulceacuícola, en la que se diferencian las herbáceas flotantes y

sumergidas (Tabla 1).– Palustre, con estratos cespitoso y herbáceo (Tabla 2).– Halófita, con estratos cespitoso, herbáceo y arbustivo (Tabla 3).– Bosque de ribera, con estratos herbáceo, arbustivo, arbóreo y epifito/trepador

(Tabla 4).– Xerófita, con estratos herbáceo y arbustivo/arbóreo (Tabla 5).– Bosque de altura, con elementos arbóreos (Tabla 6).

Análisis comparativo entre formaciones

Del análisis de esta paleovegetación (Tablas 1-6) se desprende que las formacio-nes Palo Pintado y Chiquimil son las que contienen la mayor cantidad de taxones comparados con los de la Aloformación playa del Zorro y las formaciones Toro Negro y Sálicas. Estas dos últimas sólo con una especie de leño en cada una, quizá debido a que sus sedimentos han sido escasamente estudiados para la obtención de fósiles vegetales.

Entre las formaciones Palo Pintado, Chiquimil y Aloformación Playa del Zorro comparten escasos taxones. Los mismos corresponden a las paleocomunidades: pa-lustre del estrato herbáceo Osmundacidites ciliatus (Osmunda regalis) y Muricingulisporis verrucosus (Anograma chaerophylla) y Biretisporites crassilabratus (Tabla 2); halofítica, Reboulisporites fueguensis (Reboulia hemisphaerica) y Equisetosporites notensis (Ephedra spp.) en los estratos cespitoso y arbustivo, respectivamente (Tabla 3); xerofítica Gra-

tabla 3. Paleocomunidad halófita de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina.


minidites media, en el estrato herbáceo y Margocolporites vanwijhei (Caesalpinia para-guariensis) en el estrato arbóreo (Tabla 5); en bosque de altura Podocarpidites marwickii (Tabla 6). Las paleocomunidades halófita y xérica (Tablas 3, 5) en el estrato herbáceo contienen Tubulifloridites antipodica y Chenopodiipollis chenopodiaceoides, es difícil dis-cernir a cuál de las dos paleocomunidades corresponden estos palinomorfos.

tabla 4. Paleocomunidad de bosque de ribera de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Ar-gentina (continúa en página siguiente).


Las formaciones Palo Pintado y Chiquimil si bien comparten las especies fó-siles ya citadas en la relación anterior, también tienen en común los taxones de las siguientes paleocomunidades: acuática, Haloragacidites trioratus (Myriophyllum sp.) y Potamogeton sp. herbáceas sumergidas y flotantes respectivamente (Tabla 1); pa-lustre, Stereisporites antiquasporites (Sphagnum sp) en el estrato cespitoso, Equisetum giganteum, dos especies de Cyperaceae y Rhoipites baculatus (Aeschinomene spp.) en el herbáceo (Tabla 2); halófita, Psilatricolporites sp. y Malvacipolloides silvinites (Malvas-trum americanum) ambas en el estrato arbustivo ; del bosque de ribera, Todisporites minor, Leiotriletes regularis (Cheilantes concolor), Polypodiaceoisporites retirugatus (Pteris denticulata), Polypodiaceoisporites tumulatus (Pteris deflexa) del estrato herbáceo; Ailan-thipites gamerroi Grupo 1 (Schinus terebinthifolius) del arbustivo, una especie de Myr-taceae (Myrtipites sp.) arbórea y entre las epifitas/trepadoras Polypodiisporites radiatus (Microgramma vaccinifolia) y Cricotricolporites guianensis (Forsteronia pubescens) (Tabla 6); finalmente en la xérica, Chenopodiipollis multicavus y Periporopollenites miocenicus (Complejo polínico Amaranthaceae-Chenopodiaceae) herbáceas, Periporopollenites vi-

tabla 4 (cont.). Paleocomunidad de bosque de ribera de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina.


vianae (Opuntia spp.) y Psilatricolporites sp. arbustivas, Triorites orbiculatus (Celtis spp.) y Arecipites sp. que son arbóreas (Tabla 5).

La Aloformación Playa del Zorro comparte la mayoría de sus taxones con los de la formación Chiquimil. Con los del bosque de ribera, las especies arbóreas Tipuana

tabla 5. Paleocomunidad xérica de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina (continúa en página siguiente).


tipu y Senna bicapsularis; de la xérica, Eriosema crinitum y Chamaecrista flexuosa en el estrato herbáceo, Mimosa flagellaris, Prosopis sp. 1 y Desmodium cf. ascendens en el arbustivo/arbóreo (Tablas 4, 5), además de los taxones ya citados entre las formacio-nes Palo Pintado, Chiquimil y Aloformación Playa del Zorro en las comunidades palustre, halofítica, xerofítica y bosque de altura.

La Aloformación Playa del Zorro y la Formación Palo Pintado presentan po-cas especies en común además de las ya citadas en las relaciones anteriores. De la paleocomunidad palustre herbácea Biretisporites crassilabratus, del bosque de ribera Plicatella sp. (Anemia tomentosa) y de la xerofítica en el estrato herbáceo Echiperipo-rites parviechinatus.

Por último, Prosopisinoxylon anciborae (Prosopis spp.) especie arbórea de la pa-leocomunidad xérofítica relaciona las formaciones Chiquimil y Sálicas.

tabla 6. Paleocomunidad de bosque de altura de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Ar-gentina.

tabla 5 (cont.). Paleocomunidad xérica de la flora del Mioceno tardío del Noroeste de Argentina.


DIscusIÓn Y cOncLusIOnes

El análisis anterior confirma la estrecha relación de la Formación Chiquimil con la Aloformación Playa del Zorro por los integrantes de su paleoflora, esta rela-ción es coincidente con la propuesta de Georgieff et al. (2012) quienes lo hicieron por el análisis estratigráfico-estructural.

En la Formación Chiquimil la riqueza de la comunidad xerofítica, particular-mente del estrato herbáceo, se destaca por la cantidad de integrantes de las familias Asteraceae y Malvaceae (figura 2) y reafirma lo señalado por Garralla et al. (2016) que en esta formación habría existido una sabana herbácea con escasos árboles. Al considerar su estrecha relación con la paleoflora de la Aloformación Playa del Zorro, a la que se suma la presencia de Prosopis spp. de la Formación Sálicas, lleva a con-firmar que la existencia de una sabana herbácea con escasos árboles se encontraba generalizada en la región (semejante a palmares y/o espinillares de la flora actual). Este ambiente de sabana habría estado interrumpido por cuerpos ácueos en los que se desarrollaron elementos de ribera a los que se incorpora Gleditsia amorphoides de la Formación Toro Negro. En la misma región, en la localidad La Cascadita, en Aloformación Playa del Zorro, Horn et al. (2016) hallaron situaciones de extrema sequedad (semiáridas) por el análisis de la materia orgánica y la presencia, entre otros, de esporas de hongos (Licoperdon sp. y Glomus sp.). Por lo tanto se confirma para el Mioceno tardío del Noroeste argentino la existencia de sabanas herbáceas con escasos elementos arbóreos, alternando con bosques de ribera y paleocomunidades ácueas, las que se habrían desarrollados bajo un clima cálido con estacionalidad pro-longada. Este panorama es un reflejo de la tendencia del desmejoramiento climático mundial ya señalado anteriormente. Sin embargo, la vegetación de la Formación Palo Pintado exhibe una situación diferente a esta tendencia, por el predominio de comunidades vegetales acuáticas, palustres y bosques de ribera, con una flora ricamente diversificada y escasa representación de elementos xerofíticos. Dada las características de sus componentes, se infiere una flora estable en el tiempo (Galli et al., 2011). Tal vez ella podría ser relicto de la vegetación boscosa del Paleógeno tardío de la provincia de Salta y/o un antecesor de la vegetación de las Yungas de la Argentina, sin descartar que esta asociación sea producto de un ambiente muy local (Starck y Anzótegui, 2001; Galli et al., 2011).

En conclusión, en el Mioceno tardío del Noroeste argentino, coexistieron dos tipos de vegetación, una de sabanas herbáceas con escasos árboles y otra de bosques húmedos y ambientes palustres; cada una, con integrantes propios (como se demos-tró en el análisis previo), los que se habrían desarrollado bajo un clima subtropi-cal-tropical con diferente estacionalidad, en la primera prolongada y en la segunda breve.


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