primates del mioceno

7/17/2019 Primates Del Mioceno

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Sivapithecus

Proconsul

Dryopithecus

62 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, octubre, 2003

1. UNA GRAN DIVERSIDAD DE PRIMATES pobló elViejo Mundo durante el Mioceno, hace entre 22 y5,5 millones de años. Proconsul vivió en Africaoriental, Oreopithecus en Italia, Sivapithecus enAsia meridional y Ouranopithecus y Dryopithecus(que pertenecen a la línea evolutiva que condujo alos grandes antropomorfos africanos y a los huma-nos) en Grecia y en el oeste y centro de Europa,respectivamente. Estas representaciones se han con-feccionado de manera parecida a como se realizanlos retratos forenses.

Primates



“Podemos, pues, afirmar con granprobabilidad que Africa fue habi-tada por especies que ya no exis-ten, muy parecidas al gorila o alchimpancé; y como estas dos es-

pecies son las que más se asemejan al hombre, esun tanto más probable que nuestros antepasados vi-viesen en Africa en vez de en otro continente.”

De esta forma reflexionaba Charles Darwin en su

libro El Origen del Hombre, publicado en 1871.Aunque en aquel momento no se disponía de ningúnfósil de simios antropomorfos o de humanos, losrestos hallados desde entonces han confirmado am-pliamente esta inteligente predicción sobre el ori-gen de la humanidad. Sin embargo, la historia esmás compleja de lo que Darwin imaginara. Los fó-siles y los análisis genéticos indican que el últimoantepasado común de los humanos y de nuestro pa-riente más próximo, el chimpancé, vivió en Africahace entre 6 y 8 millones de años. Pero, ¿de dóndeprocedía, a su vez, esta especie? Desde hace bas-tante tiempo, los paleoantropólogos han opinado que

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, octubre, 2003 63

Oreopithecus

Ouranopithecus

del MiocenoDurante el Mioceno,

más de 100 especies de primatespoblaron el Viejo Mundo.Nuevos fósiles indican

que el antepasado de los grandesantropomorfos y de los humanos

no procede de Africa,sino de Eurasia

David R. Begun

Reconstrucciones de los primates fósilespor John Gurche




también tendría raíces africanas. Sinembargo, cada vez existen más prue-bas que indican que esta idea he-redada es errónea.

En la actualidad el número dehominoideos es muy escaso (la su-perfamilia de los hominoideos agrupaa todos los simios antropomorfos,

incluyendo gibones, siamang y losseres humanos). Pero hace entre 22y 5,5 millones de años, durante elMioceno, dominaron el mundo delos primates. Más de 100 especiesdistintas de hominoideos habitabanel Viejo Mundo, desde Francia aChina en Eurasia y desde Kenia aNamibia en el continente africano.A partir de esta extraordinaria di-versidad surgió el limitado número,en términos relativos, de los simiosantropomorfos actuales. Sin em-bargo, sólo se han encontrado fósi-les de los grandes antropomorfos(un grupo representado en la ac-tualidad por chimpancés, gorilas yorangutanes; a los gibones y al sia-mang se los denomina pequeñosantropomorfos) en Europa occiden-

tal y central, Grecia, Turquía, elsur de Asia y China. De esta forma,siguiendo la lógica de Darwin,Eurasia es el más probable lugarde nacimiento de la familia queagrupa a los grandes antropomor-fos y a los humanos. (El términohomínido se ha reservado tradicio-

nalmente para los humanos y susantepasados protohumanos, perocada vez se utiliza más de formaque abarque también a los grandesantropomorfos, y se emplea “ho-minino” para referirse a humanos yprotohumanos.)

Quizá no debería sorprendernosque los hominoideos que dieron lu-gar a los homínidos evolucionasenen Eurasia y no en Africa. Los efec-tos combinados de migraciones, cam-bios climáticos, actividad tectónicay alteraciones ecológicas de unaescala sin igual afectaron a esta zonadesde el Mioceno y crearon un caldode cultivo que fomentó los experi-mentos evolutivos de los hominoi-deos. El resultado fue toda una di-versidad de hominoideos; dos de

estas líneas evolutivas acabarían porencontrarse bien situadas para co-lonizar el sudeste asiático y Africa,y finalmente dar origen a los ac-tuales grandes antropomorfos y alos humanos.

Largo trecho ha recorrido la pa-leoantropología desde que Georges

Cuvier, el historiador natural francésque fundó la paleontología de ver-tebrados, escribiera en 1812 que“l’homme fossile n’existe pas” (elhombre fósil no existe). Extendíaesta negación a todos los fósiles deprimates. Aunque esa afirmación pa-rece irrazonable hoy en día, en suépoca no existían muchas pruebasde que los primates hubieran vivido

junto a otros animales extintos (comolos mastodontes, los perezosos terres-tres gigantes y los primitivos ungu-lados). Tiene su gracia que, algo mástarde, fuera el propio Cuvier quiendescribiese el que luego sería elprimer fósil de primate que reci-biría una denominación científica, Adapis parisiensis Cuvier 1822, unlémur hallado en una mina de ca-liza de París; lo confundió con unungulado. En 1837, poco después deque falleciera, su discípulo EdouardLartet reconoció y describió el pri-mer fósil de primate antropoideo.Esta mandíbula —del primate hoydenominado Pliopithecus— encon-

trada en el sur de Francia y otrosfósiles similares terminaron por con-vencer a los científicos de que ani-males de ese tipo habían habitadoen el pasado los bosques primitivosde Europa. Unos 20 años más tarde,Lartet descubría en los Pirineos fran-ceses el primer fósil de gran antro-pomorfo, Dryopithecus.

Durante los siguientes años delsiglo XIX y hasta entrado el siglo XX,se recuperaron muchos más frag-mentos de mandíbulas y dientes de L

A U R I E

G R A C E ; F U E N T E : F . R Ö G L E N T

H E

M I O C E N E

L A N

D M

A M M A L S

O F

E U R O P E , D I R I G I D O P

O R G . R Ö S S N E R Y

K . H E

I S S I G . V E R L A G D

R . F R I E D R I C H P

F E I L , 1 9 9 9

17 a 16,5 millonesde años de antigüedad

16,5 a 13,5 millonesde años de antigüedad

13,5 a 8 millonesde años de antigüedad1 3 2

Resumen / Revolución en los primates■ Unicamente 5 géneros de simios antropomorfos sobreviven hoy en

día. Se hallan confinados en pequeñas áreas de Africa y el sudesteasiático. Sin embargo, en el intervalo temporal transcurrido entre hace22 millones y 5,5 millones de años vivieron en todo el Viejo Mundodocenas de géneros de primates.

■ Desde hace mucho tiempo el antepasado de los grandes antropomor-fos actuales y de los humanos evolucionó en Africa. Tal era la tesisrecibida. Pero cada vez hay más pruebas que indican que, aunqueAfrica fue el lugar de aparición de los primeros hominoideos, el cladode los grandes antropomorfos y de los humanos se originó enEurasia.

■ A tenor del registro fósil los grandes antropomorfos actuales y los hu-manos descenderían de dos líneas evolutivas eurasiáticas: una, asiá-tica, representada por Sivapithecus (probable antepasado delorangután), la otra, europea, por Dryopithecus (el antepasado másprobable de los antropomorfos africanos y de los humanos).



hominoideos, junto a algunos hue-sos de las extremidades, en España,Francia, Alemania, Austria, Eslo-vaquia, Hungría, Georgia y Turquía.Sin embargo, hacia la década de1920, la atención pasó de Europaal Sur de Asia (India y Pakistán) ya Africa (principalmente a Kenia),

debido a los espectaculares descu-brimientos realizados en estas re-giones. Los hominoideos de Eurasiacayeron en el olvido. Pero los ha-llazgos de fósiles a lo largo de losúltimos veinte años han despertadonuevamente un gran interés por losfósiles de antropomorfos en Eurasia;los paleontólogos han recuperadoespecímenes tan completos comopara que se pueda intentar recons-truir su aspecto y averiguar su pa-rentesco con los primates y huma-nos actuales.

Los primatesoriginales

Los investigadores han identifi-cado más de 40 géneros de

primates fósiles del Mioceno enyacimientos distribuidos por todo elViejo Mundo (ocho veces el númerode géneros que sobrevive en la ac-tualidad). Esta variedad parece ca-racterizar a la familia de primatesdesde el principio: en cuanto apa-recen en el registro fósil, su diver-sidad es grande; sólo del Miocenoinferior de Africa (entre los 22 ylos 17 millones de años de anti-güedad) se han reconocido 14 gé-

neros. Y considerando que el regis-tro fósil es incompleto, hay grandesprobabilidades de que este númerosea muy inferior al que realmente

hubo en ese período.Igual que los actuales, aquellosprimates tenían tamaños muy dife-rentes. El más pequeño pesaba sólotres kilogramos, poco más que ungato no muy grande; el mayor, conunos 80 kilos, alcanzaba el tamañode los gorilas. En cuanto a su ali-mentación, la variedad era mayorque entre los primates actuales; al-gunos se alimentaban de hojas, otrosde frutas y frutos secos, si bien lamayoría subsistía gracias a la fruta,como los hominoideos de hoy. La


9 a 6 millonesde años de antigüedad

Griphopithecus Griphopithecus

Griphopithecus

Griphopithecus Ankarapithecus Nuevo taxón

Heliopithecus

Sivapithecus

Gigantopithecus

Sivapithecus

Lufengpithecus

ProconsulAfropithecus Kenyapithecus (entre otros muchos)

Ouranopithecus Oreopithecus

Dryopithecus

Dryopithecus

Dryopithecus

4

Otros homínidos

YACIMIENTOS DE PRIMATESFOSILES DEL MIOCENO

2. MIGRACION DE LOS PRIMATES. Africa fue la cuna del linaje primate. Allí aparecen los fósiles más antiguos, de hace 20 millones de años. Pero no mu-cho después se habían esparcido por todo el Viejo Mundo. Los cambios delnivel del mar unieron en algunas ocasiones Africa a Eurasia y en otras laaislaron. El papel de esos cambios en la evolución de los primates fue funda-mental. Un puente de tierra tendido del este de Africa a Eurasia, hace entre17 y 16,5 millones de años, permitió que los primates del Mioceno entrasenen Eurasia (1). Durante los siguientes millones de años se expandieron desde

Europa occidental hasta el Lejano Oriente. Aparecieron los grandes antropo-morfos; algunos de estos hominoideos primitivos regresaron a Africa ( 2 ).Aislados de Africa por la elevación del nivel de los mares, los grandes antro-pomorfos eurasiáticos evolucionaron en numerosas formas (3 ). Pero los cam-bios drásticos registrados en el clima, al final del Mioceno, extinguieron lamayoría de los hominoideos eurasiáticos. Las dos líneas evolutivas que so-brevivieron —representadas por Sivapithecus y Dryopithecus— lo consiguie-ron porque se desplazaron al sudeste asiático y al Africa tropical.



mayor diferencia entre los prime-ros hominoideos y los actuales es-tribaba en la postura y la forma enque se desplazaban. Los actualesexhiben un amplio repertorio de mo-dos de locomoción, desde la acrobá-tica braquiación de los gibones enlos árboles hasta el terrestre “an-dar de nudillos” de los gorilas (másexactamente, apoyan el dorso de lassegundas falanges); en cambio, losprimeros hominoideos del Miocenohabían de desplazarse por las ra-mas de los árboles utilizando lascuatro extremidades.

Para entender por qué la loco-moción de los primeros hominoi-

deos se restringía de esa manera,debemos tener en cuenta el plancorporal de los hominoideos delMioceno temprano. La especie me-

jor conocida de ese período es Pro-consul; se recuperaron fósiles ex-cepcionalmente completos en losyacimientos de la isla Rusinga, enKenia. En la actualidad, los espe-cialistas reconocen cuatro especiesde Proconsul, que abarcan pesosdesde los 10 kilogramos hasta quizámás de 80 kilogramos. Proconsul

puede proporcionar una buena ima-gen de la anatomía y locomociónde los primeros hominoideos. Aligual que los hominoideos moder-nos, carecía de cola. Comparado conlos monos, tenía mayor movilidaden la pelvis, los hombros, codos,muñecas, manos y pies, presagiandolas adaptaciones de los primates ylos humanos de hoy que concedenuna gran flexibilidad a esas articu-laciones. En los primates modernos,esa movilidad mejorada permite untipo de locomoción única: despla-zarse de rama en rama colgándosede los brazos. En los humanos, laevolución ha puesto esta capacidad

al servicio de la capacidad que tie-nen las extremidades superiores demanipular objetos. Tal exaptaciónde la movilidad hizo posible, entreotras cosas, que nuestros antepasa-dos empezasen a fabricar utensilios.

Sin embargo, Proconsul y su grupotambién conservan característicasprimitivas, similares a las de los mo-nos, en la columna vertebral, pelvisy extremidades anteriores. Estos ras-gos les permitían, como a los si-mios que les antecedieron, despla-

zarse mejor sobre las ramas de losárboles que colgados o balanceán-dose en ellas. (Un género bastanteenigmático de principios del Mio-ceno, encontrado en Uganda, Moro-topithecus , plantea un problemainteresante: parece que preferíasuspenderse de los árboles, aunquelas pruebas no son concluyentes.)Sólo cuando los primeros primatesse libraron de esta herencia evolu-tiva pudieron ir adoptando las for-mas de locomoción de los primatescontemporáneos.

El paso a Eurasia

La mayoría de los primates delMioceno temprano se extin-

guió. Pero uno de ellos, quizás Afro- pithecus, de Kenia, fue el antepa-sado de las especies que salieron porprimera vez hacia Eurasia hace unos16,5 millones de años. Alrededorde esa fecha, el nivel del mar detodo el planeta descendió, formán-dose un puente entre Africa y Eurasia.Se produjo un éxodo de mamíferos.Entre los que migraron fuera de su


P O R T I A

S L O A N (

e s t a

p á g i n a ) ; J O H N G

U R C H E

( p á g i n a

o p u e

s t a )

¿A qué llamamos primate?LOS PRIMATES ACTUALES —chimpancés, gorilas,

orangutanes, gibones y siamang— y los seres humanos

comparten un conjunto de caracteres que los diferencian

del resto de los simios. Carecen de una cola visible; es

mucho más importante de lo que parece porque significa

que el torso y las extremidades deben reunir varios requi-

sitos a fin de acometer ciertas tareas que antes efectuaba

la cola. Los antropomorfos y los humanos tienen extremi-dades muy flexibles, que les permiten levantar los brazos

por encima de su cabeza y colgarse. (Este el motivo por

el que los antropomorfos tienen brazos mucho más largos

y fuertes que las piernas; los seres humanos han modifi-

cado las proporciones entre sus miembros al volverse bí-

pedos.) Por la misma razón, presentan un tórax ancho, la

parte inferior de la espalda más corta, la pelvis y los tobi-

llos muy móviles, los pies con gran capacidad prensil y

una postura habitual más vertical que la de otros simios.

Además, son más grandes, sobre todo los grandes antro-

pomorfos (chimpancés, gorilas y orangutanes), los cua-

les, por otra parte, crecen y se reproducen con mayor len-

titud. Los grandes antropomorfos y los humanos poseen

los cerebros de mayor tamaño entre los primates y su in-

teligencia es mayor que la de cualquier mamífero en casi

todas las maneras en que puede medirse (entre otras, el

uso de utensilios, el reconocimiento de sí mismos ante un

espejo, la complejidad social y las estrategias para con-

seguir alimentos).

Se considera primates fósiles a los que exhiban mayor

parentesco con los antropomorfos actuales que con cual-

quier otro grupo. Entra dentro de lo esperado que las for-

mas más antiguas no muestren tantas de las característi-

cas que definen a los primates como las posteriores. Pro-

consul , procedente del Mioceno inferior, carece de cola,

como demuestra la morfología de su sacro (situado en la

base de la columna vertebral), donde se insertaría la cola

si la hubiese tenido. Pero en Proconsul todavía no habían

aparecido la movilidad de las extremidades, ni el tamaño

relativo del cerebro de los hominoideos actuales. Pocos

discrepan de que Proconsul , con 19 millones de años de

antigüedad, sea el primer primate claro del registro fósil.

La clasificación de otros “primates” del Mioceno inferior

(Limnopithecus , Rangwapithecus , Micropithecus , Kalepit-

hecus y Nyanzapithecus ) es más problemática, en parte

debido a la ausencia de restos diagnósticos del esqueleto

poscraneal. Constituirían formas más primitivas, que vi-

vieron antes de que se produjese la separación de las lí-

neas evolutivas de los monos del Viejo Mundo y de los

primates. En mi opinión, son primates por una razón prin-

cipal: presentan en sus mandíbulas y dientes característi-

cas similares a las de los primates.

MONO PROCONSUL GRAN ANTROPOMORFO



VISTA ANTERIOR DE UNA VERTEBRAVISTA ANTERIOR DE UNA VERTEBRA

PROCESO TRANSVERSAL POSTERIORPROCESO TRANSVERSAL POSTERIOR

PROCESO TRANSVERSAL PROYECTADO LATERALMENTEPROCESO TRANSVERSAL PROYECTADO LATERALMENTE

SECCION DEL TORAXSECCION DEL TORAX

VISTA INFERIOR DEL CUERPO

ESCAPULA SITUADA LATERALMENTEESCAPULA SITUADA LATERALMENTE

ESCAPULA SITUADA EN LA ESPALDAESCAPULA SITUADA EN LA ESPALDA

CAJA TORACICA PROFUNDACAJA TORACICA PROFUNDA

CAJA TORACICA ANCHACAJA TORACICA ANCHA

EL CODO TIENE MOVIMIENTO DE EXTENSION

COMPLETO

EL CODO TIENE MOVIMIENTO DE EXTENSION

COMPLETO

L CODO NO PUEDE EXTENDERSE COMPLETAMENTEL CODO NO PUEDE EXTENDERSE COMPLETAMENTE

ARTICULACION DEL HOMBRO LIMITADA

LUMNA VERTEBRAL LARGA Y FLEXIBLE

ARTICULACION DE LA PELVISCON POCA MOVILIDAD

PIERNASY BRAZOS

DE LA MISMALONGITUD

MANOSPEQUEÑAS

MANOSGRANDES

BRAZOSMAS LARGOSQUE LASPIERNAS

ARTICULACION DEL HOMBROCON MUCHA MOVILIDAD

COLUMNA VERTEBRAL CORTA Y RIGIDA

ARTICULACION DE LA PELVISCON MUCHA MOVILIDAD

PRIMATE PRIMITIVO GRAN ANTROPOMORFO

EL CAMINO DE LA EVOLUCION. Comparamos el plan corporal deun primate primitivo con el de un gran antropomorfo. Los primatesoriginarios presentaban una anatomía próxima a la de los monos,adaptada para el movimiento arbóreo con las cuatro extremidades.Poseían muy larga la parte inferior de la espalda, orientados losprocesos transversos de las vértebras para aportar mayor flexibili-

dad, hundida la caja torácica, adaptada la articulación del codopara imprimir fuerza y velocidad; además, las articulaciones esca-pulares y pelvianas mantenían las extremidades por debajo delcuerpo; por último, piernas y brazos alcanzaban una longitud simi-lar. En cambio, los grandes antropomorfos aparecen adaptados

para colgarse de las ramas y balancearse (movimiento de braquia-ción). Presentan un número menor de vértebras. Gracias a su con-figuración, las apófisis transversas confieren solidez y rigidez a lacolumna vertebral, lo que posibilita, a su vez, adquirir una posturamás erecta. Distingue también a los grandes antropomorfos unacaja torácica más ancha y plana; su articulación más flexible, del

codo le permite la extensión completa del mismo en la suspensión.Merced a la notable movilidad de sus articulaciones escapulares ypelvianas podían también mover mejor las extremidades. Sus ma-nos, prensiles, eran grandes y robustas; las extremidades superio-res, más largas que las inferiores



Africa natal había elefantes, roedo-res, ungulados —como los cerdos ylos antílopes— y algunos animalesmás exóticos, así aardvarks (cerdoshormigueros) y primates.

En el caso de los primates, deAfrica pasaron a Eurasia a travésde la península Arábiga, donde sehan encontrado los restos de Helio- pithecus, un primate similar a Afro- pithecus . Ambos, Afropithecus y Heliopithecus, a los que algunoscientíficos consideran miembros delmismo género, tienen en sus dien-tes una capa de esmalte gruesa,que les permite procesar alimentosduros, como los frutos secos, o detextura firme protegida por una cu-

bierta resistente. Esta novedad enla morfología dentaria pudo con-tribuir mucho a que sus descen-dientes se establecieran en los bos-ques de Eurasia, ya que les permitíaexplotar una serie de recursos queno podrían haber aprovechado Pro-consul ni la mayoría de los prime-ros hominoideos. Cuando mediomillón de años más tarde el marsubió hasta cubrir el puente detierra que unía Africa y Eurasia,los primates habían arraigado ensus nuevos territorios.

El desplazamiento de los organis-mos a nuevos ecosistemas conducea la especiación. Así aconteció conla llegada de los primates a Eurasia.Más aún, en un abrir y cerrar de ojosa escala geológica, esos primates seadaptaron a nuevas condicionesecológicas y se diversificaron enmuchos géneros (conocemos al me-nos ocho en sólo 1,5 millones deaños). Esta oleada de novedadesevolutivas preparó el terreno parala aparición de los grandes antro-

pomorfos y de los humanos. No ha-ce mucho que se ha reconocido laimportancia de Eurasia en esa eclo-sión. Se creía que primates másevolucionados que Afropithecus y Heliopithecus en su capacidad deprocesar alimentos llegaron a Europahace unos 15 millones de años, máso menos cuando aparecen en Africa,en concordancia con la hipótesis deque surgieron en ésta y posterior-mente se dispersaron hacia el norte.En cambio, las nuevas pruebas fó-siles apuntan a que otros primates

más evolucionados (con mandíbu-las muy robustas y grandes dien-tes) vivieron en Eurasia con bastanteanterioridad a esa fecha. Otros com-pañeros y yo describimos en 2001y 2003 un primate de morfologíaafín a los modernos, de 16,5 millo-nes de años de antigüedad, halladoen yacimientos de Alemania yTurquía, Griphopithecus . Con ello,la presencia más antigua de prima-tes en Eurasia retrocedía más de unmillón de años.


DAVID R. BEGUN es profesor deantropología en la Universidad de To-ronto. Obtuvo su doctorado en an-tropología física en la Universidad dePennsylvania en 1987. Especializadoen la evolución de los hominoideosdurante el Mioceno, ha excavado enyacimientos de fósiles de España,Hungría, Turquía y Kenia.

El autor

CATARRINOS

HILOBATIDOS

CERCOPITECOIDEOS

PLATIRRINOS

MONO ARAÑA MACACO SIAMANG GIBON ORANGUTAN GORILA CHIMPANCEHUMANOS

HOMINIDOS

HOMINOIDEOS

SIVAPITHECUS PROCONSUL

OURANOPITHECUS

40 MILLONESDE AÑOS

9 MA

14 MA

16 MA

19 MA

25 MA

6 MADRYOPITHECUS

3. EL ARBOL FILOGENETICO de los hominoideos incluye los pequeños antropomor-fos (siamang y gibones), los grandes antropomorfos (orangutanes, gorilas y chim-pancés) y los humanos. La mayoría de los hominoideos del Mioceno correspondena líneas evolutivas extintas, pero algunos cuentan entre los posibles antepasadosde los antropomorfos actuales y de los humanos. Se cree que Proconsul , un pri-mate primitivo del Mioceno, fue el último antepasado común de todos los homi-noideos actuales; es muy probable que Sivapithecus, un gran antropomorfo primi-tivo, fuese el antepasado del orangután; y Dryopithecus , o bien Ouranopithecus,debió de dar lugar a la línea evolutiva que conduce a los antropomorfos africa-nos y a los humanos.

P O R T I A

S L O A N



En contra de la opinión manteni-da a lo largo de mucho tiempo, segúnla cual de Africa procedieron todaslas formas de primates, la aparenteausencia de esas especies más re-cientes en aquel continente entrelos 17 y los 15 millones de años deantigüedad indica que algunos pri-mates desarrollaron evolutivamen-te sus características craneales ydentales en Eurasia; luego volvie-ron a Africa, transformadas en es-pecies más evolucionadas, tras unnuevo retroceso del mar. (Puede quealgunos géneros —como Kenyapi-thecus, hallado en Fort Ternan, Ke-nia— desarrollaran algunas adap-taciones en su esqueleto poscranealpara vivir en el suelo, pero la ma-yoría de los primates guardaban unestrecho parecido, del cuello para

abajo, con sus precursores del Mio-ceno inferior.)

Apariciónde los grandesantropomorfos

Afinales del Mioceno medio, haceunos 13 millones de años,

había grandes antropomorfos en

Eurasia. Destacan Dryopithecus enEuropa (el gran antropomorfo fósildescrito por Lartet) y Sivapithecusen Asia. Al igual que los grandesantropomorfos actuales, estos ani-males tenían mandíbulas poderosasy largas, con grandes incisivos y ca-ninos acuchillados (no cónicos), mo-lares y premolares largos con su-perficies de masticación más biensimples. Un conjunto de carac-terísticas que indica la adaptaciónal consumo de frutos blandos y ma-duros. También tenían el mentónmás corto, lo que refleja una me-nor importancia del olfato a favorde la visión. El análisis histológicode la dentadura de Dryopithecus ySivapithecus indica que su creci-miento era bastante lento, como su-cede en los grandes antropomorfos

actuales. Probablemente, su vida se-guía un curso similar al de los gran-des antropomorfos, con una madu-ración lenta, vidas largas y una solacría por parto. Según otros indi-cios, de existir hoy, su inteligenciano desentonaría con la de los gran-des antropomorfos: la capacidad cra-neal de los fósiles de Dryopithecuses comparable con la de un chim-pancé de un tamaño parecido.Aunque no tenemos un indicador di-recto para Sivapithecus, sabemos

que el tamaño cerebral está muyrelacionado con el tipo de desarro-llo de los individuos a lo largo desu vida; por lo tanto, el de este pri-mate no debió de diferir mucho delos tamaños actuales.

El estudio anatómico de las ex-tremidades de ambos fósiles re-vela más características similaresa las de los grandes antropomor-fos. Merece destacarse una serie deadaptaciones a la suspensión delos árboles, sobre todo en la arti-culación del codo, que se extendíapor completo y era estable a lo largode todo su recorrido. Entre los si-mios, sólo los primates tienen esterasgo morfológico, al que debenen buena parte su capacidad de col-garse de las ramas y balancearse.Además, a los humanos nos pro-

porciona la capacidad de lanzar objetos a gran velocidad y con pre-cisión. Dryopithecus presenta otrasmuchas adaptaciones a la suspen-sión, en los huesos de las extremi-dades y en las manos y los pies, quele dotan de una gran capacidad deprensión. Estas características dana entender que Dryopithecus se des-plazaría por el dosel forestal deforma muy semejante a como lo ha-cen los grandes antropomorfos ac-tuales. Conocemos menos el tipo


El yetiALGUNAS PERSONAS, entreellas científicos serios, han afir-mado que la línea evolutiva delSivapithecus , de la que des-ciende el orangután, tiene unrepresentante vivo. Los detalles

de la anatomía de ese animalcambian de un relato a otro,pero todos concuerdan en des-cribirlo como un primate no hu-mano enorme e hirsuto que ca-mina erguido. Se dice que hasido avistado en algunos luga-res de Norteamérica y de Asia.

Por desgracia, hay más nom-bres de esta criatura que prue-bas de su existencia: bigfoot,yeti, sasquatch, nyalmo, rimi,raksi-bombo, el abominablehombre de las nieves..., y lalista sigue creciendo.

Aquellos que creen en la existencia del yeti (basándoseen el hallazgo de pelos, heces, pisadas y algunas grabacio-nes de vídeo muy borrosas) a menudo apuntan al gran an-tropomorfo Gigantopithecus como su posible antepasado

directo. Gigantopithecus fue proba-blemente dos o tres veces mayorque un gorila; se sabe que vivióhasta hace unos 300.000 años enChina y el sudeste asiático.

No hay ninguna razón para que

una criatura así no pudiese vivirhoy en día. Después de todo, gra-cias al registro subfósil sabemosque lémures del tamaño de gorilasmedraron en la isla de Madagas-car hasta que los humanos losabocaran a la extinción hace sólomil años. El problema es que, aun-que disponemos de fósiles dehace 20 millones de años corres-pondientes a primates del tamañode un gato, no contamos ni con unsolo hueso de este supuesto granantropomorfo bípedo de casi me-

dia tonelada de peso, que viviría incluso en Norteamérica.

Aunque todos los primatólogos y los paleontólogos de pri-mates se alegrarían si el yeti fuese una criatura real, laausencia absoluta de pruebas tangibles de su existenciahace que parezca de lo menos probable.

SUPUESTAS PISADAS de pie de un yeti, fotografiadasen 1976 cerca de Coos Bay, Oregón (EE.UU.)

B E T T M A N N / C O R B I S



de locomoción de Sivapithecus. Al-gunas características de la anatomíade sus extremidades sugieren quese suspendía de los árboles; en cam-bio, otras indican que tendría há-bitos cuadrúpedos. Es casi seguroque se valía de un modo de loco-moción del que no tenemos hoyun análogo, derivado de unas cir-cunstancias ecológicas singulares.

Descendenciade Sivapithecusy Dryopithecus

La línea evolutiva de Sivapithecusmedró en Asia, con descen-

dientes en Turquía, Pakistán, India,Nepal, China y el Sudeste asiático.La mayoría de los análisis filoge-néticos coinciden en que el oran-gután actual (Pongo pygmaeus) des-ciende de Sivapithecus. Este granantropomorfo, que habita las selvashúmedas de Borneo y Sumatra, esel único representante de un grupoque tanto llegó a extenderse.

También fue espléndida la radia-ción de los grandes antropomorfosen el oeste. Tras la primera espe-cie de Dryopithecus, D. fontani (ladescubierta por Lartet), aparecie-ron varias en los siguientes tresmillones de años. Algunos de susdescendientes tuvieron caracterís-ticas más especializadas. En dosmillones de años, evolucionaron cua-tro nuevas especies de Dryopithe-cus. Se expandieron desde el no-roeste de España hasta la Repúblicade Georgia. Sin embargo, se siguedebatiendo la posición de Dryopi-thecus en el árbol filogenético delos hominoideos. Algunos estudios

lo relacionan con los grandes an-tropomorfos asiáticos; para otrossería el antepasado de todos losgrandes antropomorfos aún exis-tentes. El análisis filogenético quehe realizado de estas especies, elmás completo en cuanto al númerode características anatómicas con-sideradas, indica que Dryopithecusrevela un estrecho parentesco conOuranopithecus, un primate proce-dente de Grecia. Uno de estos dosgéneros europeos sería el antepa-

sado de los antropomorfos africa-nos y de los humanos.

En 1999 descubrimos un cráneode Dryopi thecus en Rudabánya(Hungría) que refuerza esta idea.Apodado “Gabi” en honor a su des-cubridor, el geólogo húngaro GaborHernyák, es el primer fósil que con-serva un elemento anatómico esen-cial: la conexión entre la cara y lacaja craneana, o neurocráneo. Gabimuestra que Dryopithecus tenía unneurocráneo largo y bajo, como elde los antropomorfos africanos ylos humanos fósiles; también erasu región nasal plana y la parte bajade la cara grande. Y quizá lo que

reviste mayor interés: al igual quelos antropomorfos africanos y losprimeros humanos, Dryopithecuspresentaba clinorrinquia (vista delado, la cara se orienta hacia aba-

jo). En cambio, los orangutanes,Proconsul, los gibones y el siamangmuestran la cara orientada haciaarriba, una disposición conocidacomo aerorrinquia. Este aspecto fun-damental de la arquitectura cranealde Dryopithecus nos habla a favorde una relación evolutiva estrecha


Golpes de suerteA MENUDO, los descubrimientos de fósi-les son el resultado de una combinaciónde pura suerte y de conjeturas bien fun-dadas. Este el caso de los hallazgos dedos de los fósiles de grandes primatesmás completos del registro fósil. Se diocon el primero de ellos en el yacimientode Can Llobateres, en el término munici-pal de Sabadell. Este yacimiento ha pro-porcionado fragmentos de mandíbulas ydientes desde la década de 1940; a fina-les de los años ochenta fui invitado porunos paleontólogos españoles a reanu-dar las excavaciones en aquel lugar.Volví para una segunda campaña deexcavaciones al año siguiente.

Mientras mis colegas y yo estábamoslimpiando el sedimento superficial apare-ció un premolar de hominoideo. Vimosasombrados cómo rodó por la pendiente,

a cámara lenta nos pareció, hasta dete-nerse a nuestros pies. Pocos días des-pués habíamos recuperado la primeracara, casi completa, de Dryopithecus (véase la ilustración ), el fósil de antropo-morfo más completo de Can Llobateresen el medio siglo que se lleva excavandoallí. Luego escudriñamos el mismo nivel

de sedimentos alrededor del yacimiento

y encontramos algunos fragmentos deextremidades en otra área; tras unaexcavación más exhaustiva el añosiguiente, constituirían el esqueleto máscompleto de Dryopithecus descubiertohasta la fecha.

Nueve años después, en Hungría, ini-ciamos una nueva excavación en el yaci-

miento de Rudabánya, que había venido

proporcionando numerosos fósiles deDryopithecus —sobre todo dientes y res-tos de esqueleto—. Debíamos concentranuestros esfuerzos en una capa de sedi-mentos oscuros que indicaban un mayorcontenido en materia orgánica, caracte-rística que a menudo anuncia riqueza fo-silífera. Este nivel era visible en la sec-

FOSILES EXCEPCIONALES de Dryopi thecus , uno de los primeros grandes antropomorfos,procedentes de yacimientos de España (a la izquierda) y de Hungría (a la derecha).

D A V I D R . B E G U N



con la línea de los antropomorfosafricanos y los humanos. Un indi-cio más de esta relación es el pa-recido del cráneo de Dryopithecus

con los cráneos infantiles o juve-niles de los chimpancés, coinciden-cia común en las morfologías an-cestrales. El aspecto característicode los cráneos adultos de chimpan-cés, gorilas y humanos fósiles evo-lucionó a partir del plan básicoque representan Dryopithecus y los

juveniles de los antropomorfos afri-canos.

Oreopithecus

Otro género de primate miocé-nico merece especial atención.

El primate eurasiático mejor co-nocido, en cuanto al porcentaje deesqueleto recuperado, es el Oreo- pithecus, de 7 millones de años deantigüedad hallado en Italia. Fuedescrito en 1872 por Paul Gervais.Oreopithecus estaba más especiali-zado en el consumo de hojas quecualquier otro fósil, mono o primate,del Viejo Mundo. Sobrevivió hasta

muy avanzado el Mioceno en losbosques, densos y aislados, de lasislas de la Toscana, que terminaronpor unirse entre sí y con el restode Europa, cuando el mar retroce-dió, para formar la columna verte-bral de la península itálica. Estaespecie tenía un cuerpo de gran ta-maño y un cerebro pequeño, perosu anatomía es tan extraña que noqueda claro si se trata de una formaprimitiva que precede a la diver-gencia de los gibones y los gran-des antropomorfos, si es un gran an-tropomorfo temprano o un parientecercano de Dryopi thecus . SegúnMeike Köhler y Salvador Moyà Solà,del Instituto Paleontológico MiquelCrusafont de Sabadell, Oreopithecuspodía caminar de forma bípeda ytenía una mano similar a la humana,prensil. Sin embargo, la mayoría

de los paleoantropólogos opina que,muy al contrario, se suspendía delos árboles. Fuera como fuese, Oreo- pithecus testimonia la gran diversi-dad y éxito evolutivo en su adap-tación a nuevos entornos de estosprimates eurasiáticos.

Pero, ¿qué fue de la multitud deespecies que no evolucionó en lasenda de los grandes antropomorfosactuales y los seres humanos? ¿Porqué perduraron los antepasados delas especies actuales? Parte de la res-puesta nos la da la climatología.Durante el Mioceno medio, los gran-des antropomorfos prosperaron enEurasia gracias a la amplia cubiertade unas selvas subtropicales y a unastemperaturas siempre cálidas. Estascondiciones aseguraban la produc-ción constante de frutos carnosos yun hábitat arbóreo muy diverso, convarios estratos.

Los cambios climáticos del Mio-ceno superior pusieron fin a estavida regalada. El efecto combinadode la formación de los Alpes, el

Himalaya y las montañas de Africaoriental, la modificación de las co-rrientes oceánicas y el inicio de laaparición de los casquetes heladosen los polos provocaron el naci-miento de los ciclos monzónicosen Asia, la desecación del este deAfrica y unas temperaturas más tem-pladas en Europa. El cambio gene-ral en los ecosistemas fue la causade la extinción de los grandes pri-mates eurasiáticos. Las dos líneasevolutivas que sobrevivieron —las

representadas por Sivapithecus y Dryopithecus— lo lograron graciasa que se desplazaron al sur delTrópico de Cáncer: hacia el sudestede Asia desde China, hacia el Africatropical desde Europa. Buscaban lascondiciones ecológicas a las que es-taban tan bien adaptados en Eurasia.

El modelo biogeográfico antes es-bozado proporciona también unaperspectiva muy importante sobreuna cuestión largamente debatida enpaleoantropología, el cómo y el por-qué de que los humanos adquirié-semos la locomoción bípeda. Pararesolver este problema hemos de co-nocer a partir de qué tipo de loco-moción se desarrolló la bipedesta-ción. Pero carecemos de pruebasfósiles claras del primer bípedo yde su antepasado. Se ignora el tipode locomoción ancestral. Se han pro-

puesto, sin embargo, dos hipótesis:la locomoción bípeda apareció a par-tir de animales que trepaban porlas ramas o se colgaban de ellas;surgió de una forma de locomociónterrestre, quizás a partir del “andarapoyados en los nudillos”.

Nuestros ancestrosentre los grandesantropomorfos

El antepasado eurasiático de losantropomorfos africanos y de

los humanos emigró hacia el sur antela aridez mayor y el enfriamientode sus ecosistemas, que causaronel reemplazo de los bosques cerra-dos por otros abiertos y por prade-ras. Las adaptaciones a la vida enel suelo de este linaje (en particu-lar al “andar de nudillos”) desem-peñaron un papel fundamental enque resistiese la pérdida del hábi-

tat forestal y pudiera regresar aAfrica. Una vez allí, algunos pri-mates volvieron a la selva, otros seestablecieron en ambientes arbola-dos variados, y uno de ellos, el an-tepasado de los humanos, al adop-tar una vida que transcurría sóloen el suelo, se aventuró en campoabierto.

La flexibilidad adaptativa se ma-nifiesta una vez y otra en la evolu-ción de los primates y de los sereshumanos. Los antropomorfos del


ión norte-sur del yacimiento; se volvía máslaro hacia el norte, donde, según mi opinión,

era menos probable que contuviese fósiles.Pedí a Gabor Hernyák, un geólogo húngaro,

ue empezase por el extremo norte y avan-ase hacia el sur, donde supuestamente se

encontraría el filón de huesos. Pero menose un minuto más tarde, Gabor me llamó ex-itado. Quería que volviese al lugar donde leabía dejado. Allí, en lo que parecía un sedi-

mento pobre en contenido fósil, había descu-bierto un pequeño fragmento de un maxilar

e Dryopithecus . Cuando finalizamos la ex-racción del fósil, teníamos ante nosotros elráneo de Dryopithecus más completo jamásescubierto, el primero donde todavía estaba

a cara unida al cráneo (véase la ilustración ).Este cráneo de Rudabánya —apodado

Gabi” en honor a su descubridor— ilustramejor que ningún otro fósil el estrecho pa-entesco que hay entre Dryopithecus y losrandes antropomorfos africanos. Siempre

ecordaré la mirada de mi amigo, y codirec-or de las excavaciones, László Kordosuando volvimos a la ciudad. Estaba escri-

biendo un correo electrónico y se giró haciamí con cara aburrida. Me preguntó si habíaalgo nuevo. “Poca cosa”, le contesté. “Sólo

emos encontrado un cráneo de Dryopi- hecus ”.



Mioceno inferior abandonaron Africapertrechados de nuevas adaptacio-nes de sus mandíbulas y dientesque les permitieron explotar nuevosrecursos. Gracias a toda una seriede adaptaciones esqueléticas, pu-dieron los grandes antropomorfoseurasiáticos vivir en ecosistemas muydiversos. Además, su notable cere-bro les facultaba para abordar com-plejos problemas sociales y ecoló-gicos. Estas modificaciones hicieronposible que algunos sobrevivieran alos profundos cambios climáticos delfinal del Mioceno y regresasen aAfrica, hace unos nueve millonesde años. La línea evolutiva que diolugar a los antropomorfos africanosy a los humanos estaba preadap-tada, pues, para superar las dificul-tades de un ecosistema que cambiabade manera radical. No es sorpren-

dente que una de estas especies de-sarrollara un gran cerebro y unatécnica muy elaborada.

Hace más de 20 años, mientrasestudiaba la carrera, empecé a pres-tar mi atención a los primates fósi-les convencido de que sólo enten-deríamos por qué habían aparecidolos humanos si llegábamos a sabera partir de qué, cuándo, dónde ycómo evolucionaron. Por lo usual,es en los antropomorfos actualesdonde se busca una aproximación ala anatomía y comportamiento delos primeros humanos. Así hemosaprendido mucho, pero los grandesantropomorfos actuales también hanevolucionado desde unos orígenes.El estudio de los primates fósilesnos proporciona una perspectivaúnica de los antepasados de los gran-des antropomorfos y de los huma-nos y una forma de conocer el puntode inicio de los procesos y cir-cunstancias que llevaron a la exis-tencia de este grupo. Así, al haberestablecido la conexión entre los

grandes primates fósiles eurasiá-ticos y los grandes antropomorfosafricanos actuales y los humanos,podemos reconstruir el último an-tepasado común de los chimpan-cés y los humanos: fue un primate,parecido al chimpancé, que vivíaen la selva, “andaba de nudillos”,comía frutas, empleaba útiles, ca-zaba animales y vivía, como loschimpancés y los seres humanos,en grupos sociales muy dinámicosy complejos.

Ramificacionestortuosas

Todavía nos queda mucho por co-nocer. Numerosos primates fó-

siles sólo están representados pormandíbulas y dientes; tenemos pocao ninguna información sobre su pos-tura habitual y forma de locomo-ción, su tamaño cerebral o corpo-ral. No se han encontrado todavíarestos fósiles de los antepasados delos antropomorfos africanos. Y existeun gran vacío geográfico y cro-nológico en el registro fósil entrelos representantes de los primerosmiembros del linaje homínido afri-cano en Europa ( Dryopithecus yOuranopithecus) y los primeroshomínidos fósiles africanos.

Si nos desplazamos más arriba por

nuestro árbol familiar (que quizá de-beríamos llamar mejor arbusto fa-miliar), puede que experimentemoscierta confusión: no nos pareceránmuy humanos los presuntos prime-ros miembros de la familia humana.Por ejemplo, se ha descubierto hacepoco en el Chad un fósil de 6 o 7 mi-llones de años de antigüedad deno-minado Sahelanthropus tchadensis.Tiene caninos pequeños, como loshumanos y, quizá, más centrado elforamen magnum (el agujero en labase del cráneo que conecta el ce-rebro con la médula espinal), lo quepodría indicar que esta especie erabípeda. Pero Sahelanthropus mues-tra muchas características similaresal chimpancé: un cerebro de pequeñotamaño, una cara proyectada haciadelante, la parte posterior del crá-neo orientada hacia atrás y múscu-los occipitales muy desarrollados.

Otros fósiles de hace 6 millonesde años, descubiertos en Kenia yasignados a la especie Orrorin tuge-nensis, ofrecen también un parecido

mosaico de rasgos de chimpancé yhumano; lo mismo se ve en Ardi- pithecus ramidus kadabba, fósil de5,8 millones de años de antigüedadhallado en Etiopía. Cada uno deestos taxones ha sido consideradopor sus descubridores como un an-tepasado de los humanos. Pero real-mente no sabemos lo suficiente deestos taxones para afirmar si sonprotohumanos, antepasados de losantropomorfos africanos o merasformas terminales extintas. En mi

opinión, el primer fósil que sin dudapertenece al grupo de los humanoses Ardipithecus ramidus ramidus,de 4,4 millones de años, desenterra-do en Etiopía.

La idea de que los antepasadosde los grandes antropomorfos y delos humanos aparecieron en Eurasiase halla sujeta a controversia, perono porque carezca del apoyo fósilnecesario. El legado de Darwin ins-pira ese escepticismo. Según la in-terpretación habitual de su predic-ción reproducida al principio de esteartículo, la evolución de humanos yantropomorfos africanos debería ha-ber ocurrido sólo en Africa. Otrosdudan porque se atienen al aforismoque reza: “La ausencia de pruebano es prueba de la ausencia”. Osea, que no hayamos encontrado fó-siles de grandes antropomorfos en

Africa no quiere decir que no exis-tan. Esto es cierto. Pero hay nume-rosos yacimientos paleontológicosen Africa de entre 14 y 7 millonesde años de antigüedad que han pro-porcionado abundantes restos de ani-males de hábitat forestal; ningunocontenía fósiles de grandes antro-pomorfos. Aunque es posible que losprimates eurasiáticos evolucionaranen paralelo con un antepasado afri-cano aún no descubierto, tal fenó-meno parece improbable.

Para reconstruir la historia evo-lutiva de nuestra extensa familiasería de gran ayuda disponer de unregistro fósil más completo. Y lostrabajos de excavación que estánen marcha son muy prometedores yllenarán algunos de los vacíos denuestro conocimiento. Pero hasta en-tonces debemos elaborar hipótesiscon lo que ya sabemos.


FUNCTION, PHYLOGENY AND FOSSILS:MIOCENE HOMINOID EVOLUTION ANDADAPTATIONS. Dirigido por DavidR. Begun, Carol W. Ward y MichaelD. Rose. Plenum Press, 1997.

THE PRIMATE FOSSIL RECORD. Diri-gido por Walter Carl Hartwig. Cam-bridge University Press, 2002.

RUDABÁNYA: A LATE MIOCENE SUB-TROPICAL SWAMP DE POSI T WI THEVIDENCE OF THE ORIGIN OF THEAFRICAN APES AND HUMANS. LászlóKordos y David R. Begun en Evolu-tionary Anthropology, vol. 11, n.o 2,págs. 45-57, 2002.

Bibliografía complementaria

primates del mioceno

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