PHYLUM MOLLUSCA MEKUŠCI

Mekušci su troslojni, nesegmentisani, bilateralno simetrični organizmi sa izraženom cefalizacijom. Imaju celom i organsko-sistemski nivo organizacije.

Telo mekušaca sastoji se od glave, trupa ili utrobne kese (u kojoj su smešteni unutrašnji organi) i naročitog organa koji služi za kretanje stopala. Stopalo predstavlja ventralni, mišićni deo utrobne kese. Ono može biti različitog izgleda u vezi sa načinom kretanja. Telo je zaštićeno krečnjačkom ljušturom koja je produkt lučenja posebnog kožnog nabora plašta. Plašt polazi sa dorzalne strane utrobne kese i sa zidom utrobne kese zaklapa tzv. plaštanu duplju. U ovoj duplji su smešteni otvori polnih i ekskretornih organa i crevo, kao i organi za disanje.

Kod mekušaca je celom jako redukovan i svodi se na okolosrčnu duplju (perikard) i duplju polnih žlezda. Prostor između organa je ispunjen vezivnim tkivom. Crevni sistem je karakterističan po prisustvu posebnog organa radula u vidu hitinoidne, nazubljene pločice koja se nalazi u ždrelu i služi za struganje biljne hrane. Kod ovih organizama je diferencirana parna jetra koja funkcioniše kao žlezdama za varenje i kao mesto magaciniranja hrane. Kao respiratorni organi funkcionišu škrge tipa ktenidija. One podsećaju, po izgledu, na češalj po čemu su dobile svoj naziv. Svaka škrga se sastoji od jedne ose kroz koju prolaze dovodni i odvodni sudovi transportnog sistema. S obe strane ose polazi po jedan niz mnogobrojnih, trouglastih listića. Međutim, u toku prilagođavanja na suvozemni način života, kod nekih vrsta puževa deo plašta je veoma vaskuoliziran, snabdevena bogatom mrežom sudova transportonog sistema i funkcioniše kao pluća. Transportni sistem je otvoren. Diferencirano je srce koje se sastoji od dve pretkomore i jedne komore. U hemolimfi su prisutni disajni pigmenti: hemoglobin ili hemocijan koji sadrži bakar. Ekskretorni sistem čine bubrezi koji su metanefridijalnog tipa. Oni s jedne strane stoje u vezi sa perikardom, a s druge se otvorima izlivaju u spoljašnju sredinu. Nevni sistem se kod primitivnih vrsta sastoji iz okoloždrelnog prstena i 2 para uzdužnih stabala. Međutim, kod većine mekušaca, usled koncentracije, on je predstavljen sa 3-5 pari ganglija (cerebralne, pleuralne, pedalne, parijetalne i visceralne) koje su međusobno spojene konektivima i komisurama (ganglioneran nervni sistem). Čulni organi su dobro razvijeni kod puževa i glavonožaca. Složenošću građe naroćito se istiću oći glavonožaca koje se svojom građom približavaju očima kičmenjaka.

Mekušci su razdvojenih polova ili hermafroditi. Razviće je kod nekih direktno, a kod nekih sa metamorfozom. Kod primitvnih mekušaca postoji larva tipa trohofore, a kod ostalih larva je nešto složenija i označena je kao veliger. Kod kopnenih puževa i glavonožaca razviće je direktno, larvalnog stadijuma nema. Interesantno je da mekušci rastu tokom celog života.

Ovo je po broju vrsta veoma bogat tip i u tom pogledu dolazi odmah iza zglavkara. Obuhvata oko 120.000 vrsta. To su prvenstveno morski organizmi. Žive najčešće pri dnu, počev od obale pa do najvećih dubina (i do 10.710 m). Manji broj živi planktonski. Neki su slatkovodni, neki suvozemni, a neki su paraziti (ekto- ili endoparaziti). Većinom su biljojedi, neki su grabljivice. Krajnje su raznoobrazni po veličini. Njihova veličina varira od 0,5 mm do 20 m (džinovska lignja Architeuthis princeps). Mekušci su vrlo različiti po formi, organizaciji, fiziologiji i ekologiji. Oni se odlikuju velikom plastičnošću, velikim varijabilitetom organizacije. Mekušci variraju po svojoj građi od vrlo primitivnog nivoa pa do stupnja koji je po složenosti blizak kičmenjacima. Ova velika raznoobraznost je rezultat prilagođavanja na različite uslove života. Njihova evolucija je tekla u vrlo različitim pravcima. U ovom pogledu oni svakako nadmašuju sve ostale tipove beskičmenjaka. Ovaj tip je bogat fosilnim ostacima.

U okviru filuma Mollusca razlikuju se 7 klasa recentnih vrsta (Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Scaphopoda, Bivalvia i Cephalopoda).

KLASA APLACOPHORA obuhvata mali broj morskih mekušaca koji nemaju ljušturu već u koži poseduju krečnjačke spikule. Telo je crvolikog izgleda, dostiže dužinu do 30 cm. Teorijski su vrlo interesantni (imaju začetke stopala i plašta, ktenidije mogu da odsustvuju).

CLASSIS MONOPLACOPHORA obihvata samo jednu recentnu vrsta (Neopilina galatheae otkriven 1952. godine na velikim dubinama Tihog okeana). Telo monoplakofora odozgo je pokriveno ljušturom od jednog dela u vidu kape ili poklopca sa vrhom okrenutim ka napred. Mnogi organski sistemi pokazuju znake metamerije (postoji 8 pari mišića retraktora stopala, 5-6 pari ktenidija, srce se sastoji iz 2 para pretkomora i 1 para komora, imaju 6 pari bubrega, 2 para polnih žlezda), što govori u prilog mišljenu da mekušci vode poreklo od segmentisanih organizama.

POLYPLACOPHORA (hitoni) su morski organizmi koji žive u prioblanoj zoni, pričvršćeni za stene. Telo je spljošteno, širokim stopalom čvrsto priljubljeno za supstrat sa kojim se sliva i u pogledu svoje boje. Sa dorzalne strane telo je pokriveno ljušturom koja se sastoji iz 8 pokretno spojenih pločica. U plaštanoj duplji leži veliki broj (4-80 pari) ktenidija poređanih u dva niza. Kada su za vreme oseke izloženi atmosferskom vazduhu, hitoni čvrsto pritiskaju svoje telo uz podlogu, tako da plašt u potpunosti prekriva celo telo poput staklenog zvona i sprečava desikaciju, a veliki broj ktenidija omogućava maksimalno izdvajanje kiseonika iz vode koja je zadržana unutar plaštane duplje.

KLASA GASTROPODA (puževi) je po broju brsta najveća među mekušcima. Puževi se odlikuju širokom distribucijom; neki su akvatični, ali neki su se prilagodili na život na kopnu. Većina Gastropoda se odlikuje jednodelnom ljušturom koja može biti različitog oblika. Kod nekih ona ne postoji, ili je redukovana. Redukcija ljušture često stoji u vezi sa načinom života (npr. parazitske ili plivajuće vrste); kod nekih je svedena na unutrašnju pločicu. Za evoluciju puževa karakteristična su dva procesa: spiralno uvijanje lušture i torzija. Naime, prvobitni puževi imali si jednodelnu, koničnu ljušturu sa malim vrhom okrenutim unapred (kao kod monoplakofora). Tokom njihove evolucije ljuštura se uvećavala (što je omogućilo da se čitavo telo po potrebi može u nju uvući), odnosno izduživala, a zatim i spiralno uvijala, čime je povećana stabilnost tela pri kretanju. Međutim, kako je vrh prvobitne konične ljušture bio okrenut unapred, porast ljušture i njeno spiralno uvijanje dovelo je do otežanog funkcionisanja glavenog regiona, te je

došlo do procesa torzije ljušture, odnosno okretanja za 180o. Zajedno sa ljušturom torziju su pretrpeli i unutrašnji organi, što za posledicu ima sekundarnu asimetriju.

Glava je kod puževa jasno difencirana; nosi jedan do dva para pipaka. Stopalo je dorzoventralno spljošteno; kod kopnenih je njegova donja površina bogata sluznim žlezdama, a kod plivajućih je izmenjeno u organe za plivanje. Trup ili utrobna kesa leži iznad stopala u vidu spiralno uvijenog meška. Sa gornje strane pokriven je neparnim naborom plašt ispod koga leži plaštana duplja. Plašt se nalazi na prednjoj strani trupa (posledica torzije). Kod grabljivih puževa sekret pljuvačnih žljezda sadrži sumpornu kiselinu pomoću koje rastvaraju ljušture drugih mekušaca kojima se hrane. Vodeni puževi dišu ktenidijama, a kod suvozemnih, ali i mnogih koji su se sekundarno vratili u slatku vodu, kao reaspiratorni organi funkcionišu pluća. Od čula su razvijene oči tipa očnih jamica ili mehurova, a smeštene su pri osnovi ili na vrhu dužih pipaka. Prvi par pipaka ima funkciju čula dodira kao i ivica plašta. Pri osnovi ktenidija nalaze se, kod vodenih puževa, osfradije, organi hemijskog čula. Drugi par pipaka ima, izgleda, istu funkciju. U osnovi stopala nalazi se par statocista. Kod nekih puževa su polovi razdvojeni, drugi su

hermafroditni. Razviće je ili direktno ili sa obrazovanjem larve koja na izvesnim stupnjevima liči na trohoforu a kasnije prelazi u složeniji stupanj tzv. veliger.

Kopnene vrste poseduju određene anatomske i bihevioralne adaptacije koje sprečavaju veće gubljenje vode iz tela. Pre svega, ulaz u plaštanu duplju, čiji zidovi zbog razmene gasova moraju uvek biti vlažni, je mali, a u toku najtoplijeg dela dana ovi puževi se uvlače u ljušturu i sklanjaju na manje osunčana i vlažna mesta. Vrlo često ovi puževi se i ukopavaju u vlažnu podlogu. Sa druge strane, terestrični puževi “golaći“, koji nemaju ljušturu i koji su samim tim znatno osetljiviji na desikaciju u odnosu na ostale kopnene puževe, ograničavaju svoju aktivnost na hladna i vlažna mesta i na samo određeni deo dana (znatno su aktivniji noću).

Iz aspekta značaja za čoveka treba napomenuti da se neke vrste koriste za hranu, kao npr. vinogradski puž Helix pomatia. Ljuštura puževa može da se koristi za izradu dugmadi. Neki suvozemni puževi su štetni za poljoprivredu (napadaju neke useve: krompir, cveklu i dr., zatim nanose štete vinogradima jedući pupoljke i listove vinove loze).

Neke vrste marinskih puževa golaća (Nudibranchia) smatraju jednim od najlepših životinja na našoj planeti. Kod ovih puževa plašt, ljuštura i škrga su redukovani, tako da imaju samo telo koje je često veoma lepih, jarkih boja. Stopalo je prošireno i od tela često polaze brojni izraštaji koji značajno povećavaju površinu za razmenu gasova, a takođe imaju funkciju i kao neka vrsta peraja koja omogućavaju efikasne plivajuće pokrete.

KLASA BIVALVIA (školjke). Školjke su stanovnici mora i slatkovodnih basena gde žive mane-više zarivene u podlogu ili, čak, pričvršćene za stenovitu podlogu ili vodene biljke. Ovakav slabo pokretan način života u toku njihove istorije uslovio je niz karakterističnih crta njihove organizacije. Telo je bilateralno simetrično i bočno spljošteno. Plašt se sastoji iz dva nabora, a ljuštura od dva kapka koji obuhvataju telo bočno. Stopalo je bočno spljošteno. Primarno češljolike škrge postaju, prvo, končaste filamentozne, a zatim, lamelarne. Skriveni, malo pokretan i često pričvršćen način života i pasivan način ishrane detritusom i sitnim organizmima, doveo je do redukcije glave i čula, a isto tako i prednjeg dela crevnog trakta, ždrela sa radulom i žlezdama. Način života je ostavio pečat i na građi i funkciji organa za disanje, koji su osim primarne respiratorne funkcije, u toku evolucije, stekli ulogu pokretača vodene struje u plaštanoj duplji i aparata za filtriranje i dopremanje hrane.

Bez obzira na slabo pokretan način života školjke su veoma rasprostranjene: naseljavaju gotovo sva mora i dostižu do dubine od preko 10.000 metara; najviše ih ima u toplim morima gde dostižu velike razmere, npr., Tridacna koja živi u tropskim morima dostiže veličinu do 1,5 m u dužinu. Usled načina života, školjke stoje u neobično tesnoj vezi sa sredinom u kojoj žive, zavise od nje, ali isto tako, aktivno deluju na svoju sredinu, predstavljaju važne biološke faktore. Svojom aktivnošću, one jako menjaju okolnu sredinu i utiču na fizičko-hemijski sastav vode, reljef dna, pravac toka vode.

Neke školjke se odlikuju prisustvom specijalne, tzv. bisusne žlezde, koja se nalazi na stopalu. Ona produkuje elastične niti pomoću kojih se ove školjke pričvršćavaju za kamenitu podlogu i mogu da se kreću strmim stranama stena. Na zadnjem kraju tela školjaka ivice oba plaštana nabora su malo približene i izvučene, tako da se obrazuju dva mala otvora, tzv. sifoni, kroz koje ulazi i izlazi voda iz plaštane duplje. Donji je dovodni, a gornji odvodni. Kod školjaka koje se uvlače u pesak i mulj, sifoni mogu biti jako izduženi, u vidu cevi koje vire iz podloge, dok je telo školjke zariveno u pesak. Zajedno sa vodom, kroz sifone dospevaju i kiseonik i hranljive čestice. Škrge su obložene trepljivim epitelom koji oblaže i plašt, kao i telesni zid. Radom trepljivih ćelija, ostvaruje se stalna cirkulacija vode. Prema tome, škrge školjaka, predstavljaju filtracioni sistem; npr., Ostrea za 1 sat propusti oko 3,5 l vode. Školjke se hrane detritusom koji filtriraju iz

vode i predstavljaju biofiltratore.Čula su slabo razvijena; postoje osfradije u osnovi škrga i par statocista u osnovi stopala. Kod školjaka koje mogu da plivaju rasklapanjem i sklapanjem kapaka nalaze se na krajevima plašta mnogobrojne mehuraste oči.

Školjke su najčešće razdvojenih polova, ali ima i hermafrodita. Oplođenje je najčešće spoljašnje, razviće je praćeno metamorfozom. Larva je najpre tipa trohofore, kasnije se usložnjava i prelazi u stupanj “veliger“. Interesantno je razviće slatkovodnih školjaka porodice Unionidae kao kod barske školjke Anodonta. Oplođenje se kod ove vrste vrši u plaštanoj duplji, a jaja se nagomilavaju u škrgama, koje usled toga jako zadebljaju. U škrgama se razvijaju larve “glohidije“. One imaju malu ljušturicu od dva okrugla kapka i svaki od njih na trbušnoj strani nosi po jedan zubac koji služi za pričvršćavanje. Osim toga, na ventralnoj strani trupa imaju bisusnu žlezdu koja izlučuje jednu nit. Glohidije se izbacuju u spoljašnju sredinu kroz izvodni sifon u momentu kada neka riba prođe pored školjke i pričvršćuje se za nju pomoću zubaca na kapcima i pomoću bisusnih niti i to, uglavnom, za škrge i za peraja. Oko ranice koju izaziva larva, epitel domaćina raste i prekriva larvu koja se hrani na račun domaćina i raste nekoliko nedelja. Posle toga, epitel na tim mestima prska i glohidije padaju na dno i razvijaju se u odrasle školjke. Ovakav način razvića koji je praćen privremenim parazitizmom je veoma povoljan kako u smislu ishrane mladih, tako i u pogledu rasejavanja vrste.

Školjke imaju i izvestan praktični značaj: ostrige i dagnje služe za ishranu, pa se i gaje u posebnim uzgajalištima. Ljušture nekih se koriste za izradu dugmadi, a neke školjke formiraju bisere. Poznata je bisernica, Pteria ritifera koja živi u Indijsklom i Tihom okeanu na relativno malim dubinama. Bisernica Margaritana margaritifera živi u slatkim vodama rekama i jezerima u Sibiru. Školjke “drvotočci“koriste oštru ivicu svoje ljušture da bi se ubušivale u drvo (ranije su predstavljali ozbiljan problem za brodove dok je njihovo korito bilo izrađivano od drveta).

KLASA CEPHALOPODA (glavonožci) obuhvata iskljuživo morske organizme. Neki žive pri dnu, ali većinom su pelaški. To su vrlo pokretni, grabljivi mekušci koji po svojoj organizaciji spadaju u najsloženije među beskičmenjacima. Veličina ovih organizama veoma varira od nekoliko santimetara do gigantskih razmera, koje dostižu do 20 metara. Po boji mogu biti različiti. Neki su prozračni i bezbojni, ali je većina obojena.

Telo glavonožaca sastavljeno je iz glave i trupa, dok je stopalo transformisan u muskulozni levak i tentakule (ručice) koje opkoljavaju usni otvor. Glavonošci imaju sposobnost plivanja po raketnom principu. Ovi organizmi uzimaju vodu u plaštanu duplju, a onda je naglom kontrakcijom plašta izbacuju kroz levak. Okretanjem levka u raznim pravcima organizam izvodi pokrete u željenom smeru. Mnoge vrste glavonožaca poseduju i mastiljavu kesu koja im omogućava da u slučaju opasnosti u okolnu vodu izbace “oblak“ braonkastog ili crno obojenog pigmenta melanina. Kod većine današnjih glavonožaca, ljuštura je redukovana i sa unutrašnjim položajem. Ona je predstavljena slabije ili jače razvijenom pločicom na dorzalnoj strani tela, ispod kože. Kod sipa je to kompaktna pločica, označena kao “sipina kost”, dok je, npr., kod lignji više redukovana i ima izgled izdužene, providne i tanke pločice. Osim toga, kod većine glavonošaca postoji i skelet koji zaštićuje moždane ganglije u vidu hrskavičave čaure. Ovo je jedinstveni primer prisustva hrskavice kod beskičmenjaka.

Svi glavonošci su karnivorni i hrane se drugim beskičmenjacima ili ribom. Odlikuju se snažnim čeljustima koje su nalik na kljun ptice. Neke vrste oktopusa mogu iz svojih čeljusti prilikom ugriza u telo plena ubrizgati otrov (neke vrste opasne su i za čoveka). Kao respiratorni organi funkcionišu ktenidije. Za razliku od ostalih mekušaca glavonošci poseduju gotovo zatvoren cirkulacioni sistem koji im omogućava vrlo intenzivan metabolizam.

Nervni sistem dostiže vrlo visok nivo složenosti, nasloženiji među beskičmenjacima, što stoji u vezi sa vrlo aktivnim načinom života i kretanja. Sastoji se iz koncentrovane ganglijske mase oko ždrela (“mozak”), koja postaje spajanjem svih ganglija osim jednog para zvezdastih plaštanih ganglija. Čula su vrlo dobro razvijena. Postoji par krupnih mehurastih očiju (po svojoj građi i funkcionisanju približavaju se očima kičmenjaka). Kao organi čula mirisa funkcionišu osfradije smeštene u osnovi škrga, i par mirisnih jama smeštenim ispod očiju. Cephalopoda imaju vrlo dobro razvijeno ovo čulo. Jedan oslepljeni Octopus oseća plen na rastojanju od 1,5 m. Kao čulo ravnoteže funkcioniše par statocista koji su smešteni ispod moždanih ganglija u glavenoj kapsuli. Mnogi glavonošci, naročito oni koji žive u dubinama, imaju organe za svetljenje. Oni nekad svetle u raznim bojama (marinsko plavo, svetlo plavo, rubinsko crveno). Cefalopode u svom telesnom zidu poseduju pigmentske ćelije hromatofore, zahvaljujući kojima mogu veoma brzo da menjaju boju. Promena boje vezana je za opuštanje i kontrakciju različito obojenih hromatofora.

Glavonošci se odlikuju odvojenim polovima, a oplođenje je unutrašnje. Za vreme kopulacije mužak najpre jednu od svojih ručica zavlači u sopstvenu plaštanu duplju i njome zahvata pakete slepljenih spermatozoida spermatofore, a onda ih pomoću ove ručice prenosi u plaštanu duplju ženke. Ženka nakon toga polaže jedno ili veći broj oplođenih jaja koja mogu biti pričvršćena za podlogu ili da slobodno plivaju. Ženke oktopda pokazuju i brigu o položenim jajima.

U okviru ove klase, izdvajaju se dve grupe, od kojih jedna grupa ima spoljašnju, a druga redukovanu, unutrašnju ljušturu (Ectocochlia i Endocochlia).

SCAPHOPODA su iskljkučivo morski mekušci. To su organizmi koji žive na dnu, ukopani u podlogu. Izduženog su oblika sa ljušturom u vidu cevčice koja je otvorena na oba kraja. Jedan kraj ljušture je širi i ukopan je u podlogu, a drugi je uži i viri iz podloge. Malih su dimenzija, od 3 mm do 13 cm, najčešće oko 2-4 cm. To su grabljivi organizmi koji hvataju plen ručicama. Hrane se foraminiferama i drugim sitnim organizmima.

PHYLUM ECHINODERMATA BODLJOKOŠCI

Bodljokošci su isključivo morski organizmi. Do danas je opisano oko 6.000 recentnih i preko 20.000 izumrlih vrsta. Većinom žive na dnu. Kreću se puzanjem ili su zarivene u podlogu, a neki su sesilni.

Odlikuju se radijalnom simetrijom tela (jedini celomatni organizmi koji su radijalno simetrični). Samo nekoliko izumrlih vrsta je bilo bilateralno simetrično. Međutim, sve Echinodermata u razviću prolaze kroz bilateralno simetrični larvalni stupanj. Kod nekih bodljokožaca se na adultnom stupnju javlja naznaka bilateralne simetrije. Skelet ovih organizama je unutrašnji, mezodermalnog porekla. Echinodermata su na adultnom stupnju nesegmentisani, nemaju glaveni region, imaju izraženu oralno-aboralnu osu. Ehinodermata su deuterostomni eneterocelomatni organizmi.

Za bodljokošce je karakteristično prisustvo dva sistema koji su poreklom od celoma: ambulakralni ili vodeno-vaskularni sistem koji ima ulogu u lokomociji i pseudohemalni sistem koji prati nervni system i verovatno ima ulogu u njegovoj zaštiti i ishrani. Interesantna osobina bodljokožaca je u tome što većina ima tri nervna sistema: ektoneualni (oralni) nastaje na račun kožnog sistema, hiponeuralni (dublji oralni) nastaje na račun epitela pseudohemalnog sistema i entoneuralni (aboralni) nastaje na račun zida celoma, tj., na račun mezoderma, što je jedinstven slučaj u pogledu porekla nervnog sistema. Nervni sistem je difuzno vrpčast. Čulni organi su slabo razvijeni Respiratorni organi su raznoliki (škrge, genitalne burze, vodena pluća). Respiracija se obavlja i celom površinom tela. Nema posebnih ekskretornih organa. Ekskrecija se

obavlja površinom tela i preko zidova škrga i creva.. Odvojenih su polova. Polni dimorfizam, većinom, nije izražen. Imaju bilateralno simetričnu larvu dupleurulu.

U okviru filuma Echinodermata izdvaja se pet velikih grupa: Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea, Holoturoidea i Crinoidea..

ASTEROIDEA (morske zvezde) su organizmi koji žive na morskom dnu, od litoralne zone do preko 1.000 m dubine. Opisano je oko 1.600 vrsta.

Telo morskih zvezda se sastoji od centralnog diska i krakova (ručica) kojih najčešće ima 5 (ali ih može biti i do 50). Ručice se postepeno odvajaju od diska. Dužina ručica u odnosu na disk varira. Usta se nalaze u centru diska na strani okrenutoj podlozi (oralna strana). Od usta ka vrhovima ručica protežu se duboke brazde (ambulakralni žlebovi) u kojima se nalaze ambulakralne nožice. Na gornjoj (aboralnoj) strani nalazi se centralno položen analni otvor i otvori polnih žlezda.

Skelet je predstavljen krečnjačkim pločicama sa kojih polaze bodlje (koje mogu biti različite dužine) i specijalni mali izraštaji u obliku štipaljki (pedicelarije) koji služe za zaštitu, hvatanje sitnih organizama, čišćenje površine tela pre svega od ekskremenata (s obzirom da se analni otvor nalazi sa gornje strane, pedicelarijama se ovi sitne, a zatim spiraju sa vodom).

Ambulakralni sistem ima lokomotornu, a u izvesnoj meri i ekskretornu i respiratornu funkciju. Ambulakralni sistem je ispunjen tečnošću koja se potiskuje u ambulakralne nožice koja se izdužuju i pričvršćuju za podlogu. Zatim se nožice kontrahuje, tečnost se vraća u ampulu, a telo se privlači u pravcu kretanja. Usta su veoma rastegljiva, tako da zvezde mogu da uzimaju krupan plen. Želudac može da se izbaciti napolje, obuhvata žrtvu i varenje započinje van tela. Asteroidea su grabljivice. Najčešće se hrane mekušcima, polihetama, bodljokošcima, ribama, kao i uginulim organizmima koje nađu na dnu. Neke se hrane planktonom, detritusom. Transportni (hemalni) system je ispunjen tečnošću bez pigmenata i nema disajnu funkciju. Verovatno ima ulogu u prenošenju hranljivih materija. Nema srca. Čula su slabo razvijena. Na krajevima zrakova imaju oči tipa očnih jama, a na površini tela se nalaze receptori za dodir i hemijske draži (naročito su brojni na ambulakralnim nožicama). Respiracija se vrši preko kožnih škrga.

Asteroidea su većinom razdvojenih polova. Postoje dva načina razvića: direktno (bez larvalnog stupnja, većinom stanovnici hladnih mora) i indirektno (preko slobodnog larvalnog stupnja). Kod ovih je oplođenje spoljašnje. Razvija se larva bipinarija koja ima izraštaje na bokovima tela, što predstavlja prilagođenost na planktonski način života. Neke vrste se razmnožavaju bespolno deobom tela na dva dela. Kod nekih se iz svake ručice razvija cela jedinka. Asteroidea imaju veliku moć regeneracije. Jedna ručica sa petinom diska može regenerisati celu jedinku. Regeneracija je spora. Za potpuno formiranje jedinke potrebno je skoro godinu dana.

OPHIUROIDEA (zmijuljice) slične su i srodne morskim zvezdama. Kraci su tanki, izduženi, jako pokretljivi. Oštro se odvajaju od centralnog diska. Ručice mogu biti razgranate. Služe za hvatanje plena i kretanje. Centralni disk je većinom mali. Skelet je snažno razvijen, uglavnom raspoređen na kracima. Nema ambulakralnih žlebova. Ambulakralne nožice su rudimentisane i služe za disanje i kao čulo dodira. Usta vode u ždrelo, nemaju crevo i analni otvor. Hrane se detritusom i sitnim organizmima. Neke su lešinari, a neke se hrane mikroorganizmima. Na oralnoj strani diska, uz ivice ručica, nalazi se 10 pukotinastih proreza koji vode u meškolike invaginacije telesnog zida (burze). Imaju respiratornu i, verovatno, ekskretornu ulogu. Imaju sposobnost autotomije (mogu da odbace 1 ili 2 ručice). Ručice ne mogu da regenerišu disk. Neke se razmnožavaju deobom. Većinom su odvojenih polova. Ima i hermafroditnih vrsta. Nemaju polnih odvoda. Zreli polni produkti se izbacuju u burze. Oplođenje je spoljašnje. Kod nekih vrsta iz hladnih mora mladi se izlegu u burzama.

ECHINOIDEA (morski ježevi) imaju loptasto telo, nešto spljošteno u pravcu oralno-aboralne ose. Većinom su radijalno simetrični, ali je kod nekih radijalna simetrija sekundarno narušena, pojavljuju se znaci bilateralne simetrije. Kod takvih ježeva telo je srcastog izgleda, ili ima oblik diska.

Skelet je bolje razvijen nego kod zvezda. Sastoji se iz međusobno spojenih krečnjačkih pločica i potpuno obuhvata telo u obliku pancira. Samo na oralnoj strani oko usnog otvora (peristom) i na aboralnom polu, oko analnog otvora (periproct), nema skeletnih elemenata, pa su te oblasti mekane. Sve pločice pancira nose brojna ispupčenja (tuberkule) na koja naležu bodlje. One sa svoje donje strane imaju zglobnu jamicu koja naleže na tuberkulu. Taj zglob je obavijen mišićnim vlaknima, tako da se bodlje mogu pokretati. Osim za zaštitu, bodlje mogu služiti i za kretanje. Osim bodlji, postoje i pedicelarije koje, uglavnom, služe za čišćenje tela (imaju oblik klešta), dok su neke snabdevene otrovnom žlezdom i služe za zaštitu. Ceo skelet, uključujući i bodlje, je pokriven epidermisom (unutrašnji skelet).

Ježevi se odlikuju i jednim specifičnim, interesantnim skeletnim aparatom, tzv. Aristotelovom lampom. Ona služi za struganje algi, ili za sitnjenje hrane. Nalazi se unutar tela ježa i obuhvata prednji deo creva. Sastoji se iz 5x5 skeletnih elemenata (piramide, zubi, epifize, kompasi, falcesi), koji su povezani mišićima.

Usta se kod ježeva sa tipičnom radijalnom simetrijom nalaze u centru oralne strane, a kod onih kod kojih je radijalna simetrija poremećena, ona su pomerena ka napred. Na peristomu se nalaze i brojne pedicelarije (služe za zahvatanje hrane) i ambulakralne nožice (čulo ukusa). Usni otvor se nastavlja u jednjak koji prolazi kroz Aristotelovu lampu i nastavlja u srednje crevo koje obrazuje 1 ili 2 petlje, izdiže se naviše, prelazi u zadnje crevo koje se završava analnim otvorom u periproktu. Paralelno prednjem delu srednjeg creva pruža se uzana cev (sifon) koja svojim krajevima komunicira sa crevom. Kroz njega prolazi voda koja zajedno sa hranom dospeva u crevo; izgleda da ima respiratornu funkciju. Nemaju digestivnih žlezda. Morski ježevi se hrane sitnim životinjama. Ima i biljojeda koji zubima stružu alge sa podloge, a neki se hrane organskim materijama iz mulja.

Respiracija se vrši preko kožnih škrga, razgranatih izraštaja telesnog zida, smeštenih na ivici peristomalnog polja. Neki ježevi nemaju škrge. Osim toga, respiratornu funkciju imaju i sifon i ambulakralni sistem (izmenjene ambulakralne nožice). Čulni organi su slabo razvijeni. Ambulakralne nožice, naročito one na oralnoj strani oko usnog otvora, imaju funkciju čula dodira, a verovatno i hemijskog čula. Na aboralnoj strain, oko periprokta, nalaze se fotoreceptori. Poseduju i sferidije, organe čula ravnoteže, koje su u vidu ispupčenja na ambulakralnim pločicama na oralnom polu u blizini ustnog otvora. Predstavljaju izmenjene bodlje. Polovi su razdvojenii. Oplođenje je spoljašnje. Iz jajeta se razvija larva ehinopluteus koja vodi planktonski način života.

Ježevi su naročito zastupljeni u toplim morima. Žive u plićacima, u obalskoj zoni. Pokazuju negativni fototaksis pa se sreću na senovitim mestima, najčešće ispod stena. Ježevi iz grupe Regularia odlikuju se tipičnom radijalnom simetrijom. Sferičnog su oblika sa relativno dugim bodljama. Većina vrsta ima duge primarne i kratke sekundarne bodlje. Međutim, ima vrsta koje imaju samo duge bodlje (Arbacia punctulata, Cidaris). Grupa Irregularia obuhvata ježeve koji imaju narušenu radijalnu simetriju sa karakteristikama bilateralne simetrije. Analni otvor se pomera ka nazad, može čak da pređe na donju stranu, a usta dolaze i do kraja diska. Telo ima oblik srca, ili diska. Prilagođeni su da žive zariveni u podlogu tako da imaju sitne i brojne bodlje. Ambulakralne nožice su znatno redukovane (ima ih samo na oralnoj i aboralnoj površini); prilagođene su za respiraciju i uzimanje hrane.

HOLOTHUROIDEA (morski krastavci) se po obliku i organizaciji razlikuju se od svih ostalih ehinodermata. Telo je izduženo u pravcu oralno-aboralne ose i bočno položeno na podlozi (telesna osa nije postavljena vertikalno, već horizontalno). Oralna strana predstavlja fiziološki prednji deo životinje, a aboralna, zadnji. Oko usnog otvora nalazi se venac od 5n tentakula, koje predstavljaju izmenjene ambulakralne nožice. Osim oralne i aboralne strane, kod nekih morskih krastavaca se razlikuju i leđna i trbušna strana. Trbušna strana je upadljivo svetlija. Prema tome, kod morskih krastavaca je, osim petozračne simetrije (koja se spolja teže uočava), izražena i bilateralna simetrija.

Od ostalih ehinodermata se razlikuju i po tome što je skelet redukovan. Predstavljen je odvojenim spikulama različite forme, tako da je telo mekano, a površina tela ima kožast izgled. Od prednjeg ka zadnjem kraju tela pruža se 5 ambulakralnih traka sa po dva niza ambulakralnih nožica. Ambulakralne nožice trbušne strane su jače razvijene, imaju osnovnu ulogu u lokomociji. Postoje i vrste bez ambulakralnih nožica (red Apoda). Pipci oko usnog otvora variraju po broju, veličini i obliku. Mogu biti razgranati i žbunansti, u slučaju opasnosti uvlače se u usni otvor. Od zadnjeg kraja creva (kloaka) polaze parni i razgranati izraštaji vrlo tankih zidova. Oni imaju respiratornu funkciju. Voda se uvlači kroz analni otvor. Ovi organi su označeni kao crevna ili vodena pluća. Muskulatura je dobro razvijena. Zahvaljujući snažnoj muskulaturi, prednji kraj tela, zajedno sa pipcima, može da se uvlači.

Morski krastavci imaju, kao i zvezde, veliku sposobnost autotomije i regeneracije. Mnoge vrste pri jačem nadražaju odbacuju organe pri čemu puca kloaka i izbacuju se skoro svi unutrašnji organi. Vrlo brzo posle toga, jedinka je u stanju da regeneriše izgubljene organe. Neke vrste, u slučaju opasnosti, izbacuju lepljive cevčice iz analnog otvora. Sitni organizmi, kao što su krabe, pogođeni lepljivim cevčicama, ostaju umotani i uginu.

Većinom su odvojenih polova, mada ima i hemafroditnih. Kod najvećeg broja razviće se obavlja u spoljašnjoj sredini. Kod nekoliko vrsta postoji bespolno razmnožavanje poprečnom deobom. Razvija se larva aurikula, slična larvi morskih zvezda. Postoje i drugi larvalni oblici.

Morski krastavci su slabo pokretni organizmi. Žive na dnu puzeći pomoću ambulakralnih nožica i uz pomoć mišićnih kontrakcija. Neke se ukopavaju u muljevitu podlogu, pri čemu napolju ostaje samo prednji kraj tela. Neke vrste vode planktonski način života (nemaju ni traga od skeleta, ni ambulakralne nožice). Telo je u obliku diska, liče na meduze. Neki su grabljivice, a neki se hrane organskim ostacima. Žive na raznim dubinama, spuštaju se dublje u odnosu na ostale bodljokošce (do 960 m). Neki se na istoku koriste kao hrana.

CRINOIDEA (morski krinovi) predstavljaju najprimitvnije recentne bodljokošce. Žive stalno ili povremeno pričvršćene za podlogu. Neki od njih se mogu povremeno odvajati od podloge i slobodno plivaju svojim ručicama. Crinoidea predstavljaju dubinske, morske organizme. Žive na dubinama do 400 m.

Telo je građeno od člankovite drške ili stabla i petozračne peharaste krune (čašice). Dužina stabla varira (do 60 cm) Pomoću drške se pričvršćuju za podlogu diskoidalnim ili korenastim delom. Kod nekih umesto drške, sa donje strane čašice, polazi više kraćih nastavaka (ciri) koji su raspoređeni u obliku venca i služe za pričvršćivanje. Sa oboda krune polaze ručice (kraci) kojih, kod primitivnijih vrsta, ima 5. Međutim, najčešće se ručice pri osnovi račvaju, tako da ima ukupno 10 grana. Kod nekih vrsta ručice se račvaju više puta, tako da mogu da imaju 200 grana. Ručice nose brojne bočne ogranke (pinule). i ručice su člankovite.

U centru gornje strane nalazi se usni otvor. Na istoj strani se nalazi i analni otvor. Bez obzira da li se radi o sesilnim ili mobilnim oblicima, svi ovi organizmi koriste svoje

razgranate peraste krakove za lov hranljivih partikula. Hranljive čestice upadaju praktično u jednu vrstu lepljive mukozne klopke. Hranljive čestice se zatim pomeraju ka usnom otvoru cilijatnim ambulakralnim nožicama koje istovremeno služe i kao respiratorni organi. Respiratorni, ekskretorni i čulni organi ne postoje. Polni elementi se oslobađaju prskanjem telesnog zida na određenim mestima. Polovi su razdvojeni. Polni dimorfizam nije izražen. Postoji larva doliolarija (nema usta, ne hrani se).

PHYLUM ARTHROPODA ZGLAVKARI

Osnovnu karakteristiku Arthropoda predstavlja segmentisano telo. Kod Arthropoda dolazi do procesa tegmatizacije, odnosno njihovi telesni segmenti su grupisani u dva ili tri telesna regiona. Imali smo priliku da vidimo da je segmentacija tela prisutna i kod člankovitih crva (Annelida), međutim za razliku od telesnih segmenata člankovitih crva koji su međusobno jednaki, telesni segmenti kod Arthropoda se međusobno jasno morfološki i funkcionalno razlikuju (heteronomna segmentacija). Za Arthropoda je osim segmentacije tela karakteristična i segmentacija nogu (ekstremiteta) koje funkcionišu po principu poluga; otuda i celom filumu ime (gr. arthron=zglob, podos=noga). Osim toga, ekstremiteti su kod artropoda pokretno zglobljeni sa telom. Najveći broj telesnih segmenata, kao i segmenti nogu su međusobno pokretno spojeni.

Razvoj složene kutikule na površini tela predstavlja osnovni evolutivni skok kod Arthropoda u odnosu na druge invertebrate koji takođe imaju kutikulu na površini tela. Kutikula na površini tela Arthropoda obrazuje u stvari njihov egzoskelet. Egzoskelet je građen od većeg broja skeletnih ploča, koje pokrivaju i telo i ekstremitete. Pojedinačne skeletne ploče u najvećem broju slučajeva su međusobno pokretno spojene, što uostalom i omogućava pokretljivost ovih organizama. Čvrst i snažan egzoskelet Arthropoda štiti ove organizme od predatora, a unutrašnje organe od povreda. Sa unutrašnje strane za ekgoskelet su pričvršćeni mišići koji su odgovorni za pokretanje telesnih segmenata, odnosno člankovitih ekstremiteta. Kod mnogih vrsta iznad površinskog sloja kutikule nalazi se i jedan voštani sloj koji sprečava isparavanje vode iz tela i predstavlja jednu od fiziološki veoma značajnih adaptacija u osvajanju suvozemne sredine. Preživljavanje Arthropoda u terestričnim staništima vezano je pre svega za uspešnost očuvanja vode u telu. Arthropoda su jedna od dve grupe životinja (druga su kopneni kičmenjaci) čiji se veliki broj vrsta sasvim prilagodio na život na kopnu. Ispod ovog voštanog sloja nalazi se jedan sloj želatinozne materije koja može da upija vodu iz vazduha. Time se objašnjava da su neki zglavkari adaptirani na život u aridnim predelima i da pri tome mogu da koriste vazduh iz atmosfere.

Kutikula je kod Arthropoda izdeljena u posebne delove, najčešće u vidu ploča ili prstenova, koji su raspoređeni po segmentima. Obično svaki segment ima četiri takve ploče: jednu dorzalnu tergit, jednu ventralnu sternit i dve bočne pleure. Međutim, kod nekih grupa je osnovna građa izmenjena u pojedinim regionima tela, bilo usled međusobnog stapanja ploča ili pak njihove sekundarne deobe na više delova. Kutikula ekstremiteta je podeljena u cevaste delove koji su pokretno zglobljeni. Između čvrstih hitinskih delova segmenata i članaka tanke membrane omogućavaju pokretljivost pojedinih delova tela i lokomociju organizma.

Međutim, osim ovih pogodnosti čvrst spoljašnji skelet nameće ovim organizmima i rešavanje određenih problema, odnosno egzoskelet za njih predstavlja ograničavajući faktor rasta. Zbog toga, da bi ovi organizmi rasli oni se moraju presvlačiti, odnosno povremeno odbacivati staru kutikulu, a zatim obrazovati novu. U periodu nakon odbacivanja kutikule njihovo telo se maksimalno nadme i oko njega se formira nova

kutikula. Nakon toga telo splasne, a prostor između tela i kutikule omogućava rast. Kod mnogih vrsta Arthropoda presvlačenje se odvija u nizu larvalnih stadijuma.

U telu artropoda nema trepljivog epitela što se može dovesti u vezu sa jakom kutikulizacijom pošto su, ne samo njihov integument, već i delovi crevnog i polnog kanala, obloženi hitinskom kutikulom, koja isključuje mogućnost razvijanja trepljivog epitela.

Muskulatura je kod zglavkara poprečnoprugasta, što je veoma retko među beskičmenjacima, a što je omogućilo ovim životinjama da razviju organe sa brzim i čestim treperenjem kao što su krila.

Za vreme embrionalnog razvića Arthopoda pojavljuje se segmentisana telesna duplja, ali kasnije zidovi celomskih meškova nestaju i celomske duplje se spajaju međusobom i sa osacima primarne telesne duplje. Na taj način prostor između unutrašnjih organa zauzima duplja dvostrukog porekla miksocel.

Nervni sistem je kao i kod anelida lestvičast. Arthropoda imaju veći broj različitih čulnih organa pomoću kojih ovi organizmi detektuju stimuluse iz spoljašnje sredine. Kod svih njihovih čulnih organa kutikula je tako modifikovana da stimulusi mogu biti preneti do čulnih ćelija koje leže ispod nje.

Sistem za disanje je veoma raznolik; zglavkari mogu da dišu preko škrga, traheja, plućnih organa, a sitnije vrste dišu preko površine tela. Transportni sistem je na višem stepenu organizacije u odnosu na Annelida jer postoji centralni pulzativni organ (srce) koji stavlja u pokret cirkulacionu tečnost. Transportni sistem je otvoren. Kao ekskretorni organi funkcionišu izmenjene metanefridije ili Malpigijevi sudovi.

Za najveći broj vrsta Arthropoda karakteristično je da su im polovi odvojeni. Kod terestričnih vrsta oplođenje je po pravilu unutrašnje. Kod mnogih vrsta genitalni aparat (posebno mužjaka) odlikuje se vrlo kompleksnom strukturom, koja ustvari obezbeđuje da samo mužjaci i ženke iste vrste mogu kopulirati međusobno. Kod akvatičnih vrsta i mužjaci i ženke oslobađaju zrele polne ćelije u okolnu sredinu gde dolazi do oplođenja. Istovremeno oslobađanje gameta u spoljašnju sredinu može biti uslovljeno određenim faktorima iz spoljašnje sredine ili određenim tipom udvarajućeg ponašanja.

Što se tiče porekla Arthropoda kao grupe, smatra se da ovi organizmi vode poreklo od anelidskih predaka. Vrlo često se predstavnici Annelida i Arthropoda uključuju u zajednički anelidsko-artropodski superfilum Annulata. Razlog za ovakvo tumačenje porekla Arthropoda nalazi se u njihovoj osnovnoj primitivnoj telesnoj organizaciji, tj. u izduženom segmentisanom telu. U predačkoj organizaciji Arthropoda nalazi se po jedan par ekstremiteta na svakom segmentu. Pri tome se svaki ovaj telesni nastavak odlikuje račvastim, dvogranim tipom građe. Naime, svaki ekstremitet je spojen za telo jednim kratkim osnovnim člankom, od koga se nastavljaju dve grane, jedna unutrašnja upravljena ka telu i jedna spoljašnja grana. Ovaj primitivni tip dvogranog ekstremiteta je u toku evolucije bivao različito modifikovan, odnosno često jedna od ove dve grane redukovana.

Filum Arthropoda predstavlja ne samo najobimniju već i najraznovrsniju grupu unutar carstva Animalia (do danas je opisano oko 1.200.000 vrsta). Arthropoda naseljavaju sve tipove životnih staništa, prisutni su u morskoj i slatkoj vodi, naseljavaju suvozemne predele od polova pa do tropa, prisutni su u pustinjama i na visokim planinama, a veliki broj vrsta veći deo svog života provodi u vazduhu (artropoda su jedinibneskičmenjaci čija se jedna grupa prilagodila letenju). Arthropoda naseljavaju sva vodena i suvozemna staništa gde se temperatura u toku godine penje iznad 0oC i to za dovoljno dug period da im omogući razmnožavanje.

U okviru filum Arthropoda izdvajaju se četiri velike skupine: Chelicerata (paukoliki zglavkari), Crustacea (rakovi), Myriapoda (stonoge) i Insecta (insekti).

CHELICERATA

Helicerate čine grupu zglavkara kod kojih je telo najčešće diferencirano na dva regiona: glaveno-grudni ili prozomu i abdomen ili opistozomu. Helicerata ne poseduju antene, a na prozomi se nalazi 6 pari ekstremiteta, od kojih se prvi par označava kao helicere (otuda i ime). Helicere predstavljaju usne ekstremitete, kratke su i građene od dva ili tri članka. Drugi par ekstremiteta označavaju se kao pedipalpi. Pedipalpi uglavnom imaju čulnu funkciju ili su tako modifikovani da služe za hvatanje i pridržavanje plena, ili imaju funkciju u razmnožavanju. Ostala 4 para ekstremiteta predstavljaju noge za hodanje. Oblik opistozome varira u pojedinim grupama. Kod nekih grupa ekstremiteti opistozome su redukovani ili jako modifikovani (npr. u listolike škrge, pluća, čulne organe ili paučinaste žlezde) i nikad ne služe za lokomociju.

U okviru subfiluma Chelicerata brojnošću vrsta i njihovim značajem u odnosu na čoveka ističe se klasa ARACHNIDA (paukolike životinje). Ova klasa obuhvata oko 60.000 opisanih vrsta koje su klasifikovane unutar većeg broja redova od kojih su poznatiji Scorpiones (skorpije), Pseudoscorpiones (lažne skorpije), Aranea (pauci), Opiliones (kosci) i Acarina (krpelji i grinje). To su pretežno terestrične helicerata, adaptirane na vazdušno disanje pomoću listolikih pluća smeštenih na trbušnim segmentima ili pomoću traheja. Arachnida su većinom grabljivice i obično usisavaju polutečni sadržaj žrtve, tako što ga prethodno rastvaraju proteolitičnim fermentima pljuvačnih žlezda (ždrelo funkcioniše kao pumpa za uvlačenje polutečne hrane). Mnogi su paraziti koji se hrane krvlju ili rožnim produktima kože kičmenjaka. Mnogi se hrane biljkama, sišući sokove ili jedu biljne ostatke. Kao ekskretorni organi funkcionišu koksalne žlezde, koje predstavljaju modifikovane metanefridije, ili Malpigijevi sudovi. Stepen razvitka transportnog sistema zavisi od veličine tela, od stepena segmentisanosti i načina disanja. Srce je najjače razvijeno kod krupnih, segmentisanih arahnida sa plućnim disanjem, npr., kod skorpija. Kod većine krpelja, štaviše, uopšte ne postoji. Nervni sistem pokazuje progresivnu koncentraciju. Kod grupa sa jače izraženom segmentacijom (skorpije) postoji parna nadždrelna ganglija koja je konektivima vezana sa cefalotorakalnom masom, koja je postala spajanjem ganglija regiona, a zatim postoji još izvestan broj (7) ganglija na trbušnom nervnom lancu. Kod paukova se celo stablo sliva u prozomalnu nervnu masu, a kod krpelja ceo nervni sistem je predstavljen jedinstvenom nervnom masom. Od čula razvijene su oči na regionu prosome (4,6, ili 8 do 12), kao čulo dodira funkcionišu senzitivne dlačice koje su naročito mnogobrojne na pedipalapama. Postoje i specijalizovani organi u vidu malih pukotina u kutikuli koji služe kao organi hemijskog čula. Arachnida su razdvojenih polova. Polne žlezde leže u opistozomi i primarno su parne, ali često dolazi do njihovog delimičnog spajanja. Kod mužjaka postoje razne dopunske žlezde, a kod nekih, i kopulatorni organi vezani sa polnim otvorom, ili u tom cilju služe pedipalpe (kod paukova), ili helicere (kod nekih krpelja). Oplođenje je unutrašnje pomoću spermatofora ili putem kopulacije. Mnogi polažu jaja, a neki rađanje žive mlade. Razviće je direktno, samo kod krpelja postoji metamorfoza.

Scorpiones (skorpije) spadaju među najkrupnije zglavkare. Najčešće žive u tropskim i suptopskim predelima. Veličina im varira od 15 mm do preko 17 cm; najkrupnije vrste žive u tropima. Telesna segmentacija je jasno izražena. Kod njih je prosoma sa dorzalne strane pokrivena zajedničkim štitom. Opistozoma ima 12 segmenata. Oni su diferencirani na šire i uže. Na prednjim, širim, se nalaze različito modifikovani ekstremiteti. Na prvom segmentu se nalazi par pločica polnih zaklopaca, ispod kojih leže polni otvori. Na drugom segmentu se nalaze čulni, češljoliki organi, koji se pri kretanju drže u stranu i dodiruju zemlju i vrše različite funkcije: služe za određivanje vibracija tla, za registrovanje promena vlažnosti podloge, a moguće da imaju i druge funkcije. Sledeća četiri segmenta opistozome nose pluća. U poslednjem segmentu se nalazi otrovna žlezda,

koja se izliva na vrhu jedne bodlje koja predstavlja organ napada i zaštite. Skorpije se danju skrivaju ispod lišća, kamenja, u pukotinama, rupama u zemlji, a u lov izlaze noću. Pedipalpi kod skorpija predstavljaju snažne ekstremitete koji se na svom kraju završavaju kleštolikom strukturom. Skorpije sa ovako građenim pedipalpima hvataju i pridržavaju plen dok ga parališu ili ubijaju ubrizgavanjem otrova iz žlezde koja se nalazi u osnovi bodlje na kraju duge opistozome. Hrane se insektima, mokricama, paucima. Ubodi naših vrsta su bolni, praćeni otokom i temperaturom, dok ubodi krupnih tropskih vrsta mogu biti smrtonosni za čoveka.

Pseudoscorpiones (lažne skorpije) po svom izgledu podsećaju na skorpije ali su zatno manjih dimenzija (1-6 mm, maksimalno do 12 mm), a opistozoma je kratka, široka, nije diferencirana na širi i uži deo i nema terminalne bodlje. Grabljivce su i žive u trulom lišću tj. šumskoj stelji, zatim u zemlji, pod kamenjem, ispod oborenih stabala, pod korom borova, po domovima, u starim knjigama, kako tropskog tako i umerenog regiona. Hrane se malim insektima.

Kod Aranea (paukova) je prosoma pokrivena zajedničkim štitom. Helicere, koje služe za hvatanje i ubijanje plena, imaju dva članka. Poslednji članak je u vidu kandže i pri njegovom vrhu se izliva otrovna žlezda koja leži pri osnovi helicera. Pauci najčešće po hvatanju plena u njegovo telo ubrizgavaju jednu vrstu paralizujućeg otrova. Ujed pauka uglavnom nije smrtonosan za čoveka, ali neke vrste (npr. iz roda Latrodectus u koji spada i crna udovica koja se prepoznaje po crnom trhubu sa crvenim tačkama) mogu da izazovu šok, pa i smrt čoveka a i domaćih životinja. Neke vrste paukova nemaju otrovnu žlezdu. Drugi par ekstremiteta (pedipalpi) kod pauka funkcionišu kao čulni organi; na njima su smešteni receptori za prijem taktilnih i hemijskih nadražaja; oni takođe služe i za pridržavanje plena. Kod mužjaka pauka pedipalpi predstavljaju istovremeno i kopulatorni aparat, jer imaju funkciju prenosa spermatozoida u polni otvor ženke prilikom parenja.

Kod primitivnijih vrsta, opistozoma je jasno segmentisana, dok kod viših segmentacija iščezava. Opistozoma je uskim stabaocetom vezan za prozomu. Na distalnom delu opistozome nalazi se 2-3 para paučinastih bradavica na kojima se izlivaju paučinaste žlezde čiji se sekret pri dodiru sa vazduhom stvrdne. Fine niti paučine se sjedinjuju u vlakna pomoću češljolikih nastavaka koji se nalaze na zadnjim ekstremitetima. Po morfološkom izgledu, paučinaste žlezde su i kod iste jedinke različite. Mogu biti u vidu cevčica, ampula, kruškolike, razgranate. Njihova uloga je, takođe, različita. Ima više tipova paučine. Ona može da služi za izradu lovne mreže, za izradu kokona, oblaganje jazbije ili jedrenje po blagom vetru.

Pauci su široko rasprostranjeni u različitim biotopima. Vode različit način života i pokazuju niz bioloških osobenosti. Svi su grabljivice, hrane se, uglavnom, insektima i drugim zglavkarima (pauci su korisni, jer uništavaju štetne insekte). Neki krupni tropski pauci iz Južne Amerike, napadaju male ptice, glodare, reptile. Način kako hvataju plen vrlo je različit. Neki sačekaju žrtvu u strmoj jamici koju iskopaju u zemlji i oblože paučinom (pauci jamari), neki jure žrtvu i skaču na nju (pauci trkači), a neki grade lovne mreže na zemlji, drveću, cveću, žbunju (pauci mrežari). Neki pauci kreću se po vodi i gnjuraju loveći vodene insekte. Neki pauci grade mreže pod vodom obrazujući vazdušno zvono. Oni u zvonastu mrežu unose mehur vazduha pomoću abdomena koji je obrastao dlačicama i koji se ne kvasi.

Način pletenja mreže je, takođe, različit. i specifičan za vrstu Kod nekih, mreža se sastoji od isprepletanih konaca bez određenog poretka, a kod nekih iz 4 zraka između kojih se nalaze poprečne niti. Naročito složenu mrežu gradi pauk krstaš (Araneus diadematus) koja se sastoji od radijalno raspoređenih zrakova između kojih su poprečne niti. Ponekad mreža ima izgled levka. Od centra mreže polazi signalno vlakno do pauka koji je u skrovištu i koji tom niti zateže i otpušta mrežu kada plen upadne u mrežu ne bi li

se u njoj upetljao. Interesantno da pauk razlikuje treptaje paučine koje je prouzrokovao plen ili vetar, ili neki drugi objekat. Odrasli mužjaci obično ne prave mreže, ali je koriste za prenošenje sperme u kopulatorne organe. Kap sperme se izlučuje na mrežicu ispod koje podmetnu pedipalpe, tako da se sperma procedi kroz mrežicu.

Polni dimorfizam je često veoma izražen. Mužjaci su, obično, manji. Pri parenju se često javljaju vrlo složeni instinkti. Kod nekih su ženke posle parenja agresivne, pa se mužjaci spasavaju bekstvom. Inače ih ženke pojedu. Neki mužjaci zavaraju ženku prinoseći joj insekta upletenog u paučinu. Ženke oblažu jaja paučinom obrazujući kokone koje nose na trbuhu ili polažu u gnezda.

Opiliones (kosci) su slični paucima, ali je kod kosaca opistozoma široko spojena sa prozomom. Kosci imaju jako duge i lako lomljive ekstremitete, koje u opasnosti mogu da odbace. Žive u travi i opalom lišću. Ženka polaže jaja u zemlju.

Acarina (krpelji i grinje) u odnosu na čoveka imaju veliki medicinski i ekonomski značaj; predstavljaju ektoparazite i mogu biti prenosioci izazivača veoma opasnih bolesti kod čoveka i domaćih životinja (pegavi tifus, šuga, lajmska groznica) ili predstavljati značajne štetočine poljoprivrednih kultura i ukrasnih biljaka. To su sitne životinje, najčešće od 0,1-0,5 mm, ali ima ih koji dostižu do 15 mm. Različiti su po načinu života i organizaciji.

Za akarina je veoma karakteristična fuzija segmenata koja se može vršiti na razne načine. Kod primitivnih je opistozoma segmentisana, a kod visoko specijalizovanih vrsta segmentacija iščezava u potpunosti i segmenti se slivaju u jedinstvenu celinu (iščezava ne samo izdeljenost na segmente, već i izdeljenost na regione i telo predstavlja jedinstvenu celinu). Helicere su kod grabljivih vrsta u vidu klešta, a kod onih koji se hrane krvlju životinja ili biljnim sokovima, one su modifikovane u stilete. Kod ektoparazita, usni ekstremiteti su modifikovani za pričvršćavanje. Akarina polažu jaja, ali ima i živorodnih. Razviće je praćeno metamorfozom koja je vrlo složena. Kod nekih se javlja neotenija, tj., dolazi do iščezavanja odraslog stupnja i do razmnožavanja na stupnju larve ili, čak, u prelarvalnom stupnju (na stupnju embriona po izlasku iz jajeta). Različiti stupnjevi u razviću vode često različiti način života.

Među akarinama postoje razni stupnjevi prelaska od slobodnog ka parazitskom načinu života: neki koriste domaćina kao sredstvo rasejavanja, neki se samo ponekad hrane, kada se ukaže prilika, npr., iz povređene rane, a drugi, takođe, povremeno sišu krv, ali sami buše kožu i to obično noću i, najzad, kod nekih je ovaj odnos stalan i obligatan. Neki žive stalno na domaćinu, ili čak, u njemu (u disajnim putevima, slušnim organima ili, kao vrsta Sarcoptes scabiei u koži čoveka i izaziva šugu). Neke vrste žive u perju ili vuni, neki u zemlji, hraneći se organskim otpacima i mikroflorom, neke u zrnima žitarica, brašnu i njegovim produktima i mogu naneti ogromne štete. Mnoge vrste su opasne biljne štetočine (obično su obojeni zeleno, žuto ili crvenkasto). Neki žive na lišću i drugim delovima biljaka, hraneći se njihovim sokom. Izvesni izlučuju paučinu, kojom pokrivaju donju površinu lista, gde se skupljaju. Napadnuto lišće se pokriva pegama i suši, a pri velikoj invaziji, biljka gine. Neki napadaju plodove, a neki izazivaju na lišću i drugim delovima, patološke izrasline u vidu jastučića i končića, ili meškolikih obrazovanja u kojima žive. Postoje i vodeni krpelji (Hydracarina) koji žive u slatkim i slanim vodama i često su živo obojeni, crvenkasto ili zeleno. Oni imaju značaja kao hrana ribama.

CRUSTACEA RAKOVI

Rakovi su od ostalih zglakara razlikuju po tome što imaju 2 para antena, račvaste ekstremitete i škrge kao respiratorne organe. Postali su od predaka koji su verovatno imali izduženo telo, homonomnu segmentaciju i na svakom segmentu po par ekstremiteta.

Kod današnjih rakova homonomna segmentacija se zadržala samo kod nekih primitivnih vrsta. Najkrupnije promene desile su se kod parazitskih rakova: čitav niz organa je izmenjen (redukovan) tako da vrlo malo liče na rakove, te se njihova pripadnost ovoj klasi može ustanoviti samo na osnovu građe larvalnog stupnja.

Telo rakova jasno je izdeljeno na 3 regiona: glavu (caput), grudi (thorax) i trbuh (abdomen, pleon), osim kod malog broja najprimitivnijih gde je segmentacija skoro homonomna, tako da se grudni i trbušni region skoro ne razlikuju. Toraks i abdomen se sastoje iz različitog broja segmenata (od 2 do 50); tokom evolucije rakova postojala je tendencija smanjenja njihovog broja. Kod rakova je česta pojava fuzije segmenata raznih regiona, i u tome postoji raznoobraznost. Kod većine rakova jedan ili više grudnih segmenata spaja se sa glavom u zajednički glavenogrudni region (cephalothorax). Preostali torakalni segmenti koji nisu ušli u sastav cefalotoraksa čine peraeion. Poslednji abdominalni segment je telzon, na menju se nalazi analni otvor. Za razliku od drugih segmenata, on nema ekstremiteta. Poslednji abdominalni segment se često spaja sa telzonom obrazujući pleotelzon; kod nekih rakova i drugi abdominalni segment, a kod nekih i svi, mogu srasti sa telzonom u jednu celinu.

Zadnji kraj poslednjeg glavenog segmenta može se izdužiti unazad u vidu štita, obrazujući tzv. carapax. Karapaks može da prepokriva znatan deo trupa spuštajući se prema bokovima; kada potpuno obuhvati telo može imati oblik plkosnatog štita ili ljušturice sa dva kapka.

Ekstremiteti rakova u osnovi su dvograni. Sastavljeni su iz jednog osnovnog dela (protopodit) na koji se nastavljaju dve grane: unutrašnja (endopodit) i spoljašnja (exopodit). Svaka od ovih grana može biti sastavljena iz jednog ili više članaka. Međutim, postoje mnogobrojne modifikacije ovog osnovnog plana građe. Ponekad se jedna od grana redukuje tako da ekstremiteti sekundarno postaju jednograni (npr. kod rečnog raka je na grudnim ekstremitetima redukovan egzopodit). Kod primitivnih vrsta postoji veći broj ekstremiteta koji istovremeno mogu da obavljaju različite funkcije, ali se u toku evolucije rakova javila tendencija redukcije broja ekstremiteta kao i njihova fiziološka specijalizacija i morfološka modifikacija. Ekstremiteti rakova osim lokomotorne funkcije (hodanje i plivanje), vrše i niz drugih funkcija npr. disanje, prihvatanje i drobljenje hrane, njeno filtriranje, a neki imaju ulogu u razmnožavanju (prenose spermu, pridržavaju jaja), ili pak služe za napad i odbranu, za hvatanje plena. Ekstremiteti rakova prema izgledu mogu biti dvojaki: stenopodije i filopodije. Stenopodije imaju uglavnom čvrst skelet, cilindričnog su oblika, a sami ekstremiteti su člankoviti. Egzopoditi su najčešće adaptirani za plivanje pa su zato snabdeveni gustim čekinjama koje povećavaju površinu. Endopoditi imaju ulogu u hodanju. Filopodije su bez čvrstog egzoskeleta (čvrstina ovih ekstremiteta potiče od pritiska hemolimfe). Ovi ekstremiteti su listolikog oblika, nisu segmentisani; postoji samo naznaka segmentacije u prisustvu dubokih brazdi na njihovim bočnim stranama. Filopodije istovremeno obavljaju 3 funkcije: plivanje, ishrane i respiracije. Prema položaju na telu ekstremiteti mogu da budu glaveni i trupni. Glaveni ekstremiteti su preoralni (prve antene antenule koje funkcionišu čulni organi i druge antene koje kod uglavnom imaju čulnu funkciju a kod nekih služe za plivanje ili pridržavanje ženki pri parenju) i oralni (mandibule i dva para maksila sa ulogom u ishrani). Tupni ekstremiteti mogu da budu torakalni (thoracopodae) i abdominalni (pleopodae). Kod velikog broja rakova 1-3 para prednjih grudnih ekstremieta (maxiillopedae) takođe stoje u službi ishrane; služe za prihvatanje, pridržavanje i drobljenje hrane. Na abdomenu su ekstremiteti uvek prisutni samo kod viših rakova Malacostraca (pleopodae). Ovi ekstremiteti su većinom adaptirani za plivanje (pokriveni su gustim dlačicama); kod nekih su transformisani u organe respiracije, a kod nekih prva dva para služe kao kopulatorni organi mužjaka ili za pridržavanje jaja (rečni rak). Ukoliko

se poslednji par pleopoda razlikuje od ostalih. Označavaju se kao uropodae; one zajedno sa telzonom obrazuju repnu lepezu.

Jednoslojni epidermis luči na površini tela hitinsku kutikulu. Kutikula krupnijih rakova je obično prožeta kalcijum karbonatom, jako je zadebljala i predstavlja spoljašnji skelet. Ovakav skelet sprečava kontinuiran rast koji je usled toga praćen presvlačenjem koje je regulisano hormonalnim putem. Kod rakova ne postoji spoljašnji sloj koji spečava gubitak vlage usled čega i oni koji žive na kopnu naseljavaju vlažna mesta. Boja rakova potiče od pigmenta smeštenog u kutikuli, epidermisu ili pak u vezivnom tkivu ispod epidermisa. Neki rakovi mogu da menjaju boju usled promene koncentracije i rasporeda pigmenata u hromatoforama.

U prednjem crevu se često obrazuju razna zadebljanja koja služe za drobljenje hrane ili tanki izraštaji koji obrazuju filtre za propuštanje smekšane hrane. Rakovi se hrane sitnim organizmima ili organskim ostacima u razlaganju (trulim materijama), neki su predatori, neki lešinari a drugi opet biljojedi. Mehanizam ishrane vrlo je različit: neki hranu grizu i drobe, a neki filtriraju plankton ili detritus modifikovanim ekstremitetima bogato snabdevenim dlačicama, a zatim je skidaju sa dlačica i transportuju ka ustima pomoću drugih ekstremiteta ili uz pomoć posebnog ventralnog žljeba. Mnogi rakovi hranu uzimaju na više načina; neki koji se hrane filtriranjem mogu da hvataju i sitne žrtve, drugi se hrane biljnom i životinjskom hranom u kombinaciji sa filtriranjem. Postoje i parazitske vrste (ektoparaziti) čiji su usni ekstremiteti modifikovani za bušenje i sisanje biljnog ili životinjskog tkiva, dok rakovi endoparaziti hranu uzimaju celom površinom tela.

Sitni rakovi dišu čitavom površinom tela; u tom slučaju telo je pokriveno nežnim pokrovom koji nije kalcifikovana i koji omogućava razmenu gasova. Najčešće kao organi respiracije funkcionišu škrge u vidu pločastih, končastih ili razgranatih izraštaji smeštenih na nekim ili svim ekstremitetima trupa. Karapaks na bokovima tela može da obrazuje škržne duplje. Ekstretorni sistem ima nefridijalni karakter, ali je izgubio oznake segmentacije. Predstavljen je jednim parom maksilarnih žlezda i jednim parom antenalnih žlezda. Larve rakova obično imaju dobro razvijena oba para žlezda ali se kod adulata zadržava samo jedan od njih. Kod rakova nervni sistem pokazuje tendenciju koncentracije i fuzije i to kako po longitudinalnoj tako i po medijalnoj liniji. Nervi sistem rakova, kao i kod drugih artropoda, ima sposobnost da produkuje naročite hormone neurosekreti, koji ulaze u hemolimfu i kontrolišu različite procese metabolizma, proces presvlačenja (neuroendokrina regulacija). Čulni organi rakova brojni su i raznovrsni. Rakovi poseduju fotoreceptore, hemoreceptore, taktilne organe, statociste, termoreceptore, kao i receptore koji reaguju na pritisak vode. Većina rakova odlikuje se jednim parom složenih facetovanih očiju. Osim složenih očiju, mnogi rakovi imaju i neparno, prosto oko koje je u vidu očnog pehara, a koje je označeno kao medijalno ili naupliusovo oko jer je karakteristično za larvu rakova nauplius. Naupliusovo oko najverovatnije služi samo za orjentaciju u prostoru.

Rakovi su većinom odvojenih polova; manji broj je hermafroditan, a neki se razmnožavaju partenogenetski. Često je izražen polni dimorfizam; mužjaci mogu biti manji, vrlo često su antenule, antene ili neki od prednjih torakalnih ekstremiteta modifikovani za pridržavanje ženki, a ekstremiteti u blizini polnog otvora preuzimaju ulogu kopulatornih organa. Oplođenje je spoljašnje, mužjaci pričvršćuju paketiće spermatozoida spermatofore oko polnog otvora ženki. Ženke obično neko vreme nose jaja na nekim ekstremitetima, u posebnim ležajnim komorama ili u naročitim kesastim tvorevinama. Većina rakova ima razviće sa metamorfozom koja je obično praćena smenom većeg broja larvalnih stradijuma; najraniji i osnovni larveni stupanj je nauplius koji vodi planktonski način života.

Rakovi su pretežno su vodeni organizmi; žive u morima i u slatkim vodama. Po broju vrsta zauzimaju jedno od prvih mesta u fauni slatkih voda. Zauzimaju razne ekološke niše. Neki žive na dnu u raznim regionima, počev od obalske zone do najvećih okeanskih dubina (10.000 m). Neki žive u gornjim slojevima vode i imaju planktonski ili nektonski način života. Ima vrsta koje žive u pećinskim podzemnim vodama. Samo se mali broj vrsta adaptirao na život na kopnu, ali i ove vrste žive u izrazito vlažnim sredinama. Većina rakova vodi slobodan način života, neki su sesilni a postoji i manji broj parazitskih vrsta. Veličina im varira od manje od 1 mm do 80 cm kod jastoga, npr.; paukolika kraba iz Japana ima raspon ekstremiteta do 3,6 m.

Većina rakova pripada klasama: Branchiopoda, Ostracoda, Copepoda, Branchiura, Cirripedia i Malacostraca.

Branchiopoda su rakovi malih dimenzija, uglavnom naseljavaju slatke vode. Odlikuju se nestabilnim (varijabilnim) brojem grudnih i trbušnih segmenata i mekim, listolikim ekstremitetima (filopodije). Na proksimalnom delu ekstremiteta nalazi se pljosnati epipodit (škržna kesa) koji ima ulogu u respiraciji (otuda i ime ove podklase). Endo- i egzopoditi svih ekstremiteta nose guste nizove marginalnih dlačica, često perasto razgranatih. Ove dlačice formiraju vrlo finu mrežu kroz koju se filtrira hrana (plankton). Osim uloge u respiraciji i ishrani, trupni ekstremiteti imaju ulogu i u lokomociji. Obuhvataju 4 reda: Anostraca (nemaju karapaks), Notostraca (karapaks u vidu dorzalnog štita), Conchostraca (karapaks u vidu dvokapke ljušture koja potpuno obugvata telo) i Cladocera (karapaks u vidu dvokapke ljušture iz koje viri glava). Prve tri grupe naseljavaju isključivo efemerne vode. Za grupu kladocera karakteristična je metageneza (smena nekoliko partenogenetskih generacija, koje se razvijaju tokom proleća i leta, sa jednom polnom, koja se javlja na kraju sezone) i ciklomorfoza, tj. promena u morfološkom izgledu jedinki u raznim sezonama.

Telo Ostracoda pokriveno je dvokapkom kalcifikovanom ljušturicom. Trup je kratak, sastoji se iz 2-3 segmenta. Druge antene su dobro razvijene i služe kao lokomotorni organi. Odvojenih su polova, ali se kod nekih javlja i partenogeneza. Žive na dnu mora, reka ili jezera, a samo je mali broj vrsta planktonski. Vrlo su sitnih dimenzija: 0.2-23 mm. Najveći broj Ostracoda se hrani filtriranjem, a neke su predatori, komensali ili paraziti. Ostracoda su se zahvaljujući čvrstoj ljušturici odlično sačuvale i u fosilnom stanju. Imaju praktičan značaj kao indikatori nafte zajedno sa foraminiferama.

Copepoda su uglavnom planktonski organizmi, žive u morima i u slatkim vodama. Neke vrste su poluterestrične, žive u mahovini i vlažnom lišću. Većina živi slobodno ali ih ima i komensalnih i parazitskih (najčešće parazitiraju na ribama). Copepoda čine glavnu masu (oko 9 %) morskog zooplanktona i vrlo su značajni za ishranu riba. Račić Calanus se u severnim morima sreće u tolikom broju da oboji velika prostranstva vode u crvenkastu boju i služi kao glavna hrana kitovima. Telo je vretenastog oblika. Prve anatene su duge i služe za plivanje (adapatacija na planktonski način života). Ženke polažu jaja u vodu, ili ih čuvaju u jajnoj kesi koja može biti i parna i koja se nalazi na genitalnom segmentu (prvi abdominalni segment). I kod njih postoji ciklomorfoza ali manje izražena nego kod Cladocera.

Branchiura su ektoparaziti slatkovodnih i morskih riba, kao i nekih vodozemaca. Telo se sastoji iz diskoidalnog cefalotoraksa i kratkog dvorežnjevitog abdomena. Broj telesnih segmenata je mali; toraks se sastoji samo iz 4 segmenta a abdomen je nesegmentisan. Cefalotoraks je delimično ili potpuno pokriven karapaksom. Glaveni ekstremiteti su prilagođeni parazitskom načinu života. Prve antene imaju kukice za pričvršćivanje za domaćina. Mandibule obrazuju bodlju koja služi za probijanje kože, a prvi par maksila je modifikovan u pijavke. Na toraksu se nalazi 4 para račvastih ekstremiteta za plivanje, a na abdomenu nema ekstremiteta. Nemaju škrga, respiracija se

obavlja celom površinom tela. Vrsta Argulus foliaceus parazitira na šaranu i drugim ribama izazivajući ponekad veliki gubitak riba u ribnjacima.

Cirripedia žive isključivo u morima, vode sesilan ili parazitski način života. U vezi sa ovakvim načinom života pretrpele su značajne promene. Slobodne vrste pričvršćuju se za podlogu ili podvodne predmete svojim prednjim delom glavom. Kod jedne grupe se prednji deo glave izdužuje u dršku (pedunculus), a kod drugih je prednji deo glave diferenciran u široki, pljosnati kalcijum-karbonatski disk tako da se direktno pričvršćuju za podlogu. Pričvršćivanje se vrši pomoću naročite cementne žlezde. Telo je okruženo sa dva kožna nabora koji izlučuju izvestan broj krečnjačkih pločica koje obrazuju jednu vrstu ljušturice koja u potpunosti zaštićuje telo. Neke od pločica su pokretno spojene tako da se ljušturica može otvarati što omogućava ulazak vode. Imaju 6 pari torakalnih ekstremiteta sa izduženim endo- i egzopoditima prekrivenim čekinjama te izgledaju kao ciri (otuda ime Cirripedia). Paraziti žive na dekapodim rakovima i plaštašima. Oni su pretrpeli velike promene: gubitak segmentacije, ekstremieta, čula, creva. Interesantna je npr. Sacculina koja parazitira na trbuhu kraba i spolja ima oblik meška. Za domaćina je pričvršćena pomoću drške koja se grana unutar domaćina; pomoću tih izraštaja parazit uzima sokove domaćina. Telo parazita toliko je uprošćeno da se sastoji samo iz ganglije i hermafroditne polne žlezde.

Malacostraca se odlikuju stalnim brojem segmenata (po čemu se razlikuju od svih ostalih rakova te se zato zovu viši rakovi). Za glavu obično srasta 1, 2 ili 3 prednja grudna segmenta čiji se ekstremiteti transformišu u maksilopede. Ostali torakalni ekstremiteti većinom imaju redukovan egzopodit. Obično su 1 ili 2 para ovih ekstremiteta naročito modifikovani za hvatanje plena (grabljivi ekstremiteti), obično se završavaju kleštima. Kod nekih se na osnovi torakalnih ekstremieta razvijaju pločasti nastavci oostegiti koji formiraju ležajnu komoru (marsupim) u kojoj se čuvaju jaja. Abdominalni ekstremiteti uglavnom su adaptirani za plivanje. Kod nekih vrsta prva dva para abdominalnih ekstremiteta imaju ulogu kopulatornih organa (gonopode), a kod nekih abdominalni ekstremiteti imaju ulogu u respiraciji. Malacostraca čine oko 2/3 svih rakova. To su uglavnom krupni organizmi. Naseljavaju slatke i slane vode, a ima i terestričnih vrsta. U vodenim ekosistemima imaju značajnu ulogu u lancima ishrane, a neki od njih imaju i ekonomski značaj (služe kao hrana čoveku). U okviru Malacostraca najveći broj vrsta pripada redovima Isopoda (mokrice), Amphipoda (rakušci) i Decapoda (u koje spadaju kozice, dugorepi rakovi, mekorepi rakovi ili rakovi samci i kratkorepi rakovi ili krabe).

MYRIAPODA STONOGE

Myriapoda se odlikuju homonomnom segmentacijom. Telo stonoga sastoji se od glave i trupa. Imaju jedan par antena. Antene su dugačke, tanke, člankovite i obično nisu granate, služe kao čulo dodira i mirisa. Ostali glaveni ekstremiteti (mandibule i maksile) su pretvoreni u usne delove i služe za žvakanje. Broj trupnih segmenata jako varira (od 11 do 173) ali je uvek veći od 11. Telesni segmenti su cilindrični (što omogućava probijanje kroz lišće, odnosno detritus) ili dorzo-ventralno spljošteni (što im omogućava zavlačenje u uzane prostore). Kod nekih grupa postoji tendencija ka parnom spajanju segmenata (stvaraju se dvojni segmenti), kod nekih dolazi do stapanja samo leđnih ploča, a kod nekih alterniraju duži i kraći segmenti (ove modifikacije daju veću čvrstinu telu). Na svakom segmentu se nalazi po 1 ili 2 para ekstremiteta. Ekstremiteti mogu biti jako modifikovani. Tako prednji trupni ekstremiteti mogu biti uvećani, sa proširenim osnovnim člankom i zašiljenim i povijenim u obliku kuke distalnim člankom. Ovako modifikovani ekstremiteti označeni su kao maksilopede i služe za hvatanje i ubijanje plena. U njihovoj osnovi nalazi se otrovna žlezda koja se otvara na vrhu kukice.

Otrov ima jako dejstvo na zglavkare i kičmenjake. Ujed u prst čoveka od strane krupne skolopendre (Scolopendra) izaziva privremeno oticanje cele ruke. Pojedini parovi ekstremiteta uzimaju ulogu u kopulaciji, menjaju donekle svoju građu; ovi ekstremiteti su označeni kao gonopodije.

Telo je pokriveno hitinskom kutikulom koja je ponekad prožeta krečom. Integument je veoma bogat žlezdama među kojima su naročito interesantne zaštitne žlezde (luče sekret neprijatnog mirisa koji ima ulogu u odbrani). Unutrašnji hitinski omotač zadnjeg dela prednjeg creva može obrazovati hitinske trniće i dlake koji su okrenuti unapred i imaju ulogu aparata za ceđenje koji pomaže u sitnjenju hrane. Među stonogama ima biljojeda (hrane se trulim lišćem, biljnim otpacima, trulim drvećem i sl.), ali i grabljivica koje se hrane insektima. Kao ekskretorni organi funkcionišu Malpigijevi sudovi. Čulni organi su predstavljeni čulnim dlačicama i pupoljcima smeštenim na antenama koji imaju ulogu taktilnih organa i organa čula mirisa. Ogromna većina stonoga ima oči kojih može biti 2, 4 ili više. Oči su smeštene na bokovima glave i u vidu su očnih jamica. Međutim, kod grabljive muholovke (Scutigera) na glavi se nalaze dve veće grupe očiju koje su međusobom toliko zbližene da podsećaju na facetovane oči insekata i rakova. Organi za disanje su traheje. Sve stonoge su odvojenih polova. Kod nekih postoji direktno razviće (mlada životinja izlazi iz jajnih opni sa punim brojem segmenata i ekstremiteta), kod ostalih stonoga razviće je anamorfno (životinja iz jajnih opni izlazi sa nepotpunim brojem segmenata koji se dopunjuju nizom presvlačenja; pri svakom presvlačenju pridodaju se na zadnjem delu tela novi segmenti). Mnoge stonoge pokazuju brigu o potomstvu. One ili polažu jaja u naročita gnezda ili svojim telom spiralno obavijaju jaja i ostaju u tom položaju nekoliko nedelja ne uzimajući hranu sve dok se nova generacija ne izlegne.

Stonoge su isključivo suvozemne, uglavnom noćne životinje koje izbegavaju dnevnu svetlost, kriju se pod korom, kamenjem. Biljojede vrste su veoma spore, trome životinje, dok su grabljive stonoge hitre i odlikuju se relativno brzim kretanjem. Stonoge su naročito brojne u toplijim predelima. Najkrupnije vrste (Scolopnedra, neki gujini češljevi) veličine su do 28 cm i debele kao prst (žive u tropima), a najmanje imaju 1-3 mm dužine.

Najveći broj stonoga pripada grupama: Chillopoda (telo dorzoventralno spljošteno, po par ekstremiteta na svakom segmentu, grabljivice) i Diplopoda (telo cilindrično ili dorzoventralno spljošteno, dva para ekstremiteta na svakom segmentu, biljojedi)

CLASSIS INSECTA INSEKTI

Insekti se odlikuju telom koje je podeljeno na tri regiona: glava, grudi i abdomen. Segmenti glave su tako prisno spojeni da je njihovo raspoznavanje veoma otežano, dok se segmenti na grudima i abdomenu veoma dobro razlikuju. Glava je sastavljena od 6 segmenata, grudi uvek od 3, a abdomen u nekim slučajevima sadrži i do 12 segmenata. Glava i grudi nose ekstremitete, abdomen je bez njih ili ima samo rudimente ekstremiteta.

Glava je zaštićena hitinskom čaurom i odvojena je od grudi jako suženim vratom. Na ventralnoj strani glave nalaze se usta, a bočno dva velika složena oka i između njih nekoliko prostih, sitnih očiju. Na glavi se nalazi i jedan par antena (pipaka) i tri para usnih ekstremiteta.

Antene su homologe istim kod Myriapoda, ali se odlikuju velikom raznovrsnošću oblika. Sastavljene su od jednog niza članaka čiji broj jako varira kod raznih vrsta. Članci antena su ili svi međusobom jednaki ili se neki od njih razlikuju po veličini ili po prisustvu bočnih izraštaja. Prema izgledu antene mogu biti: proste, končaste, brojaničaste, peraste, testeraste, češljolike i dr. Antene su snabdevene brojnim dlačicama i čekinjama i služe kao taktilni organi i organi čula mirisa.

Usni ekstremiteti su smešteni sa ventralne strane glave i okružuju usni otvor. Usni delovi kod raznih grupa jako se razlikuju po svojoj građi zavisno od načina ishrane. Međutim, razni oblici usnog aparata mogu se izvesti iz jednog osnovnog opšteg tipa; taj osnovni tip predstavlja usni aparat za grickanje. Primarni karakter ovog tipa usnog aparata ogleda se u velikom broju delova koji ulaze u njegov sastav, u njegovoj sličnosti sa usnim delovima stonoga, kao i u činjenici da ovaj tip usnog aparata nalazimo kod larava onih insekata koji u odraslom stanju imaju drugi tip usnog aparata.

Kod insekata koji imaju isni aparat za grickanje usta su odozgo pokrivena hitinskim naborom telesnog zida gornjom usnom (labrum). Iza nje sledi jedan par snažnih mandibula (gornjih vilica) koje su u vidu debelih, jednostavnih ploča nazubljenih sa unutrašnje strane; ovo su osnovni organi sitnjenja hrane. Iza mandibula sledi 2 para maksila: prvi par je smešten bočno od usnog otvora i čini donju vilicu, a maksile drugog para su međusobom srasle u pločastu donju usnu (labium). Usnom aparatu insekata pridodat je i jedan hitinski izraštaj dna usne duplje, tzv. hipopharynx ili jezik. Ovakav usni aparat imaju bubašvabe, vilini konjici, pravokrilci i tvrdokrilci.

Od ovog osnovnog tipa usnog aparata, usled prilagođavanja različitim tipovima ishrane, diferencirali su se ostali tipovi i to aparat za sisanje, bodenje, srkanje i lizanje. Najmanje je izmenjen usni aparat za srkanje koji odlikuje mnoge opnokrilce (pčele, bumbare). Gornja usna i mandibula imaju približno istu građu kao i kod usnog aparata za grickanje, a ostali delovi su se promenili, uglavnom u tome što su se jako izdužili. Čitav aparat za srkanje može se kolenasto saviti i sakriti pod glavu; za vreme hranjenja se ponovo ispruži. Usni aparat za bodenje imaju neki dvokrilci, lisne vaši, stenice i dr. Svi delovi usnog aparata obrazuju rilicu koja je sastavljena od cevi u obliku žljeba u kojoj su smešteni stileti za bodenje. Usni aparat za lizanje imaju neke muve. Kod njih glavni deo celog aparata predstavlja mesnata donja usna koja se završava sa dva velika režnja. Neparni delovi (gornja usna i hipofarinks) ostaju iznad osnove donje usne i stvaraju cevčivu u koju ulazi tečna hrana koja se liže pomoću režnjeva donje usne. Usni aparat za sisanje imaju leptiri. Sagrađen je u obliku surlice. Osim prvog para maksila ostali delovi su redukovani. Maksile prvog para obrazuju po jedan dugačak žljeb. Krajevi žljeba prisno naležu jedni uz drugi i stvaraju cevčicu. Pri mirovanju cevčice se savija u jako uvijenu spiralu koja je skrivena ispod glave. U izvučenom stanju surlica pojedinih leptirova prevazilazi dužinu tela.

Grudni region je sastavljen od 3 segmenta: prednjeg, srednjeg i zadnjeg (protoraks, mezotoraks i metatoraks). Grudni region predstavlja deo tela odgovoran za lokomociju i na njemu se nalazi tri para ekstremiteta (na svakom segmentu po jedan par) zbog čega se insekti često označavaju i kao Hexapoda (gr. hexa= šest, podos=noga) i jedan ili dva para krila.

Ekstremiteti insekata, zahvaljujući tome što su sastavljeni od jednog niza pokretno zglobljenih članaka, mogu da izvode raznolike pokrete, što se lepo može posmatrati na muvi koja se čisti pomoću zadnjih nogu. U vezi sa različitim načinima kretanja ekstremiteti su različito modifikovani. Dugi i vitki ekstremiteti za hodanje i trčanje najčešći su kod insekata. Kod nekih insekata (npr. skakavci) zadnji ekstremiteti su izduženi i modifikovani za skakanje. Kod insekata koji se ukopavaju svi ekstremiteti, a naročito prednji, koji igraju glavnu ulogu pri kopanju, postaju kraći i masivniji i dobijaju jako naoružanje u vidu hitinskih zubaca. Noge za plivanje su spljoštene u obliku vesala i imaju rese za plivanje u vidu čekinja.

Insekti obično imaju 1 ili 2 para krila. Prednji par je zglobljen sa srednjim grudnim segmentom, a zadnji sa zadnjim grudnim segmentom. Krila se sa segmentima zglobljavaju između dorzalne i bočnih ploča. Kod primitivnih insekata (efemere) oba para krila su manje-više podjednako razvijena iako se razlikuju po obliku. Kod tvrdokrilaca

prednja krila se pretvaraju u debela, čvrsta pokrilca koja ne učestvuju u letenju već imaju zaštitnu ulogu (štite leđnu stranu tela), a za letenje služe zadnja krila koja su pri mirovanju skrivena ispod pokrilaca. Kod stenica je samo bazalna polovima prednjih krila čvrsta (polutvrdokrilca). Kod nekih insekata (dvokrilci) razvijen je samo prednji par krila, dok od zadnjih ostaju samo rudimenti. Postoje i potpuno beskrilni insekti koji mogu biti podeljeni na dve potpuno različite grupe: kod jednih je odsustvo krila primarno, a kod drugih sekundarno (ovi insekti su krila izgubili npr. usled parazitskog načina života, kao vaši, buve).

Krila se začinju u obliku kožnih izvrata u koja ulaze telesna duplja i traheje. Ovi izraštaji postaju dorzoventralno spljošteni i dobijaju oblik šuplje pločice. Hemolimfa iz nje ističe u unutrašnjost tela, a gornji i donji zidovi srastu i krilo se pretvara u tanku hitinsku pločicu. Traheje ostaju u ovoj pločici i obrazuju mrežu končastih zadebljanja koji se zovu žile (krilna nervatura). Raspored žilica na krila koristi se kao jedan od taksonomskih karaktera.

Abdomen insekata je u većini slučajeva sastavljen od 9-10 segmenata. Abdomen je obično bez ekstremiteta. Kako insekti vode poreklo od organizama koji su imali ekstremitete na celoj dužini homonomno segmentisanog tela, dakle i na abdomenu, kod nekih insekata se mogu naći njihovi rudimenti, ili pak strukture koje predstavljaju izmenjene ekstremitete. Tako kod Protura postoji 3 para malih ekstremiteta na tri prednja abdominalna segmenta, kod nekih postoji viljuška za skakanje, člankoviti parni izraštaju na kraju abdomena (cerci i styli); legalica ili kopulatorni organ kod mužjaka takođe predstavljaju promenjene abdominalne ekstremitete.

Razlog izuzetne uspešnosti insekata kao grupe leži u velikom broju različitih adaptacija na terestrični način života. Pre svega kutikula kod insekata je na spoljašnjoj površini prekrivena tankim voštanim slojem koji sprečava, odnosno minimizira gubitak vode iz tela. Na površini kutikule nalaze se tanke dlačice, ljuspe koje su pokretno zglobljene sa telom. Dlačice mogu biti čulne, pokrovne, otrovne (npr. kod gusenica nekih leptira; u dodiru sa sluzokožom izazivaju jak svrab i zapaljenje). Ljuspice npr. postoje kod leptirova i prouzrokuju njegovu boju.

U koži insekata nalaze se brojne jednoćelijske ili višećelijske žljezde: smrdljive žljezde (na grudima stenica), zaštitne žljezde (kod mnogobrojnih gusenica), žljezde za presvlačenje (luče pod hitih naročitu tečnost koja pomaže odvajanje kutikule i omekšava hitin).

Sistem za varenje počinje usnim otvorom smeštenim sa ventralne strane. Usna duplja se nastavlja u ždrelo; kod insekata koji se hrane tečnom hranom zidovi ždrela su povezani sa integumentom glave pomoću jakih mišića koji šire ždrelo što omogućava usisavanje hranljive tečnosti. U ždrelo se otvaraju pljuvačne žljezde. Kod pčela postoji 3 para ovih žljezda čiji sekret služi za spravljanje hranljive kaše. Kod komaraca je sekret pljuvačnih žljezda kiseo i izaziva zapaljenje na mestu uboda. Kod gusenica leptirova od pljuvačnih žljezda postaju paučinaste žljezde koje mesto pljuvačke luče svilenu nit za pravljenje kokona; nit koju luče svilene bube za vreme izrade čaure dostiže dužinu od 1000 m. Ždrelo se nastavlja u jednjak koji je u većini slučajeva u svom zadnjem delu proširen u voljku koja je naročito razvijena kod insekata koji se hrane tečnom hranom. Neki insekti, npr. pčele, mogu povraćati hranu koja je bila sakupljena u voljci tj. med, da bi napunile njime saće, a mravi povraćenom hranom prehranjuju svoje larve. Kod nekih grabljivih tvrdokrilaca i pravokrilaca iza voljke postoji još jedno proširenje želudac za žvakanje koji je obložen hitinskom kutikulom koja obrazuje brojne grebene i zubiće koji imaju ulogu u mehaničkom sitnjenju hrane. Varenje i asimilacija hrane obavlja se u srednjem crevu. Obično epitel srednjeg creva obrazuje oko hranljive materije neprekidnu crevnu opnu tzv. peritrofičnu membranu. Početna faza varenja odvija unutar ove membrane;

tek nakon što su hranljive čestice razložene na sitnije delove, one prolaze kroz peritrofičku membranu i dospevaju u lumen creva, gde se varenje nastavlja.

Hrana insekata veoma je raznolika i obuhvata sve materije biljnog i životinjskog porekla. Među insektima se nalaze svaštojedi (npr. bubašvabe) koji se hrane najraznovtsnijim biljnim i životinjskim produktima. Veliki broj vrsta su isključivi biljojedi i hrane se raznim delovima biljaka od korena do ploda. Među njima razlikujemo dve kategorije: polifage koji se mogu hraniti raznim biljkama i monofagi koji su toliko specijalizovani da se mogu hraniti samo jednom vrstom biljaka. Brojne su i grabljive vrste koje se hrane drugim insektima, cvrima, mekušcima. Postoji i niz insekata koji se hrane lešinama, otpacima svake vrste i produktima truljenja. Izvesni insekti specijalizovali su se na hranu koja izgleda vrlo malo hranljiva kao npr. perje (Mallophaga), rožno tkivo, vosak i sl. Kolonije termita koje su hranjene samo upijajućom hartijom, ne samo da su u dobrom stanju živele skoro jednuipo godinu, već su stigle da do 40 puta povećaju svoju težinu. Interesantno je da se pojedine vrste insekata hrane poznatim otrovnim materijama bez štetnih posledica. Tako se larve nekih vrsta tvrdokrilaca hrane semenom Strychnos koji sadrži strihnin, a drugi jedu lišće bunike.

Insekti obavljaju respiraciju uz pomoć traheja. Kod mnogobrojnih larvi koje žive u vodi trahejni sistem je zatvoren, bez stigmi. Kod ovih insekata kiseonik se iz vode difunduje kroz tzv. trahejne škrge. To su pločaste ili žbunaste izrasli tela sa tankim zidovima i razvijenom mrežom traheja. Trahejne škrge su najčešće smeštene na bočnim stranama pojedinih segmenata abdomena a ređe na njegovom vrhu ili na grudnim segmentima. Za vreme metamofroze larvi škrge iščezavaju a otvaraju se stigme i trahejni sistem od zatvorenog prelazi u otvoreni. Kod larava nekih vilinih konjica umesto tharejnih škrga postoje unutrašnje škrge u obliku brojnih nabora na zidu creva (rektalne škrge); voda sa kiseonikom se naizmenično usisava i izbacuje preko analnog otvora.

U vezi sa ovakvim respiratornim sistemom transportni sistem insekata gubi funkciju transporta gasova. Transportni sistem je kod njih relativno slabo razvijen ako imamo na umu visok stepen metabolizma karakterističan za insekte. Izvesni insekti (lisne bube, bubamare) mogu lučiti na zglobovima svojih nogu male kpaljice hemolimfe radi zaštite. Hemolimfa ovih insekata obično je otrovna. Hemolimfa španske muve sadrži otrovni kantaridin; za smrtno trovanje čoveka dovoljno je 0,03 gr kantaridina.

Kod insekata se srećemo sa veoma specijalizovanim ekskretornim sistemom građenim od manjeg ili većeg broja tzv. Malpigijevih cevčica. Njihov broj varira između 4 i 100 pa i više. Malpigijeve cevčice imaju takav mehanizam obrazovanja ekskreta (kod insekata je to mokraćna kiselina) da dolazi do minimalnog gubitka vode iz tela.

Moždana ganglija je naročito razvijena kod socijalnih insekata: mravi, pčele, termiti. Duž trbušnog nervnog lanca kod pojedinih grupa insekata zapaža se tendencija uzdužne koncentracije tj. spajanja ganglija; kod izvesnih vrsta sve su ganglije spojene (kao kod kraba).

Čula su kod insekata veoma dobro razvijena. Insekti se odlikuju složenim ili facetovanim očima građenim iz većeg broja optičkih jedinica omatidija, koje omogućavaju mozaični, kolorni vid. Za razliku od rakova, oči mnogih insekata imaju naročitu površinu (tapetum) koja odbija svetlost. Baš zbog prisustva ovog sloja oči noćnih leptirova mogu svetlucati u pomračini. Veličina očiju jako varira; naročito velike oči imaju muve, vilini konjici, kod kojih celokupna dorzalna i bočna površina glave može biti zauzeta očima koje se dodiruju. Larve insekata obično nemaju facetovane oči ali imaju pojedinačne proste oči kojih je najčešće 3. Često se proste oči zadržavaju i kod odraslih jedinki (vilini konjici, dvokrilci, leptiri). Izgleda da su ove prilagođene na slabu svetlost (u suton, u košnicama, u gnezdima). Pretpostavlja se da ove oči imaju još neku funkciju vezanu za brzo letenje: možda pomaže u tačnoj lokalizaciji u prostoru i služe za

određivanje rastojanja između životinje i predmeta ispred nje, što je od bitne važnosti za insekte sa brzim pokretima. Oči insekata su prilagođene na vid na bliskom odstojanju; oni su sposobni da razlikuju na odstojanju od oko 1 mm razlikuju najsitnije delove predmeta koji su nevidljivi za oko čoveka. Insekti razlikuju ne samo jačinu svetlosti već i boje ali ne u istoj meri kao čovek. Oni uglavnom razlikuju “tople tonove“ od “hladnih“ mešajući žutu i narandžastu boju sa zelenom, a plavu sa ljubičastom. Sem boje, insekti razlikuju i oblik predmeta.

Osim dobro razvijenog čula vida insekti poseduju i dobro razvije organe čula ravnoteže, receptore za prijem zvučnih signala, taktilnih stimulusa, zatim za prijem mirisa i detektovanje ukusa hrane. Zvučne signale insekti razlikuju pomoći hordotonalnih i timpanalnih organa. Hordotonalne organe nalazimo kod mnogih insekata u velikom broju ali bez stroge lokalizacije. Kod dvokrilaca su smeštemi u njihalicama (redukovanom drugom paru krila); verovatno pomažu životinji da se orijentiše u prostoru. Timpanalne organe nalazimo kod pravokrilaca; smešteni su na ekstremitetima ili abdomenu. Organi za miris su u vidu čulnih dlačica; vrlo često su smešteni na antenama (na svakoj anteni pčela ima do 15.000 ovih organa; obično ih je više kod mužjaka). Čulo mirisa pomaže insektima u pronalaženju hrane i pri razmnožavanju (traženju jedinki suprotnog pola). Taktilni organi razbacani su po antenama, ustima i drugim delovima tela. U vidu su čulnih dlačica ili konusa. Smatra se da taktilni organa smešteni na usnim ekstremitetima imaju ulogu čula ukusa. I na stoplau leptirova postoje neki organi za prijem hemijskih nadražaja.

Kod izvesnih insekata pojavljuju se organi za svetljenje. Svetlenje je uzrokovano prisustvom simbiontskih bakterija. Ovakve organe imaju npr. svitci (Lampyrus). Biološki smisao ovih organa sastoji se po svoj prilici u olakšavanju uzajamnog pronalaženju jedinki različitih polova, razmeni informacija, obeležavanju teritorije, a mogu predstavljati i izražavanje agresije prema druugim jedinkama. Osim vizuelnim putem, insekti međusobno mogu komunicirati i zvučnim ili hemiijskim signalima (feromonima). Posebno razvijene mehanizme međusobne komunikacije imaju socijalni insekti.

Insekti su razdvojenih polova i vrlo često imaju jako izražen polni dimorfizam koji se ogleda u manjim dimenzijama mužjaka (kod mnogih leptirova), u različitim bojama, u pojavi različitih dodataka kod mužjaka (rog kod nosorožaca) ili pak u neuporedivo jačoj razvijenosti nekih organa kod mužjaka (ogromne mandibule kod jelenka, dugačke antene kod strižibube). Ponekad samo mužjaci imaju krila. Ređe se polni dimorfizam ispoljava u pojavi jednotipičnih mužjaka i postojanju nekoliko tipova ženki koje se razlikuju od mužjaka ali i između sebe. Kod nekih vrsta postoji partenogena. Kako insekti predstavljaju primarno terestričnu grupu oplođenje je kod njih unutrašnje. Ženke polažu jaja koja su prekrivena jednim vodonepropustljivim omotačem koji ih štiti od dehidratacije. Često se na bočnim stranama polnog otvora nalaze dodaci koji služe za polaganje jaja u zemlju, drvo ili neku drugu podlogu. (legalica). Po izleganju iz jaja mladi prolaze kroz seriju presvlačenja. Kod insekata možemo razlikovati nekoliko tipova postembrionalnog razvića od stadijuma jajeta do odrasle jedinke; dva osnovna tipa razvića su:

direktno (ametabolno) razviće: jaje juvenilni oblik (polno nezreo) adultrazviće sa metamorfozom: jaje larva adult

Razviće sa metamorfozom može biti:paurometabolno: jaje larva koja naseljava isto stanište adulthemimetabolni tip: jaje larva koja naseljava drugo stanište adultholometabolni tip: jaje larva pupa (lutka) adultKod holometabolnih insekata, koji imaju larvalni stadijum u razvojnom ciklusu,

karakteristično je da su larve u potpunosti različite od adulata, kako u pogledu svoje

morfologije, tako i u pogledu celokupnog načina života. Tu je svakako od posebnog značaja različit režim ishrane u odnosu na roditelje, čime se smanjuje kompeticija za hranu između odraslih jedinki i njihovih mladih.

Kod mnogih insekata izražena je briga o potomstvu koja se ogleda u različitim vidovima zbrinjavanja jaja (polaganja u podlogu gde će novoizlegle jedinke imati dovoljno hrane). Briga o potomstvu je posebno izražena kod socijalnih insekata gde se ona nastavlja i nakon izleganja i ogleda se u staranju i o larvama i o lutkama, pa i u učenju mladih jedinki.

Insekti danas predstavljaju najraznovrsniju i najobimniju grupu životinja koja živi na Zemlji. Bez svake sumnje insekti predstavljaju najuspešniju grupu terestričnih životinja. U toku svoje dugotrajne evolucije prilagodili su se na najrazličitije tipove staništa. Insekti su jedini beskičmenjaci sa sposobnošću letenja Mnoge vrste insekata naseljavaju slatke vode (makar u jednom periodu svoga života). Insekti su malobrojni jedino u morima.. Do danas je opisano oko 1 milion različitih insekatskih vrsta što čini 2/3 ukupnog broja vrsta životinja na našoj planeti, a po nekim mišljenjima njihov broj je daleko veći i iznosi između 10 i 30 miliona vrsta. Osim brojnošću svojih vrsta, insekti kao grupa dominiraju i brojnošću jedinki, odnosno populacija unutar vrsta. Procenjuje se da je ukupna biomasa insekata na Zemlji 12 puta veća od biomase celokupne populacije ljudi. Takođe se procenjuje da na svakog čoveka na našoj planeti dolazi 300 miliona jedinki insekata.

Veličina insekatskog tela veoma varira od samo 0,1 mm pa do vrsta kakve su na primer tropski leptiri sa rasponom krila od 30 cm. Neki izumrli insekti, poznati danas samo na osnovu fosilnih ostataka, bili su i krupnijih telesnih dimenzija.

Insekti su veoma stara grupa organizama; pojavili su se na Zemlji pre oko 300 miliona godina. Smatra se da su male dimenzije tela (omogućuju naseljavanje mikroniša), sposobnost letenja (omogućuje uspešno rasejavanje, bekstvo od predatora, pronalaženje hrane, partnera, staništa), voštana kutikula, odstranjivanje nitrogenih produkata u vidu mokraćne kiseline i formiranje klejodoičnog jajeta, bili presudni za veliku uspešnost insekata u osvajanju kopna. Značajan događaj u evoluciji insekata svakako je bila pojava krila (to su bile prve životinje koje su imale sposobnost letenja), ali i pojava mogućnosti njihovog sklapanjaa (što im je upravo omogućilo osvajanje mikrostaništa), kao i razviće preko larvalnog stupnja koji naseljava drugo stanište (smanjuje se konkurencija za hranom) i stupnja lutke (omogućava preživljavanje nepovoljnih uslova). Za insekte je karakteristična i tesna koevolucija sa biljkama, koje su nešto pre njih osvojile kopno i koje su insektima predstavljale nepresušan izvor hrane. Dok su biljke razvijale različita mehanizme zaštite u vidu čvrstih tkiva i raznih otrovnih materija, insekti su tokom svoje evolucije razvijali različite specijalizacije za ishranu određenim biljnim delovima (strukture sa griženje, mlevenje, sisanje...) i različite enzime za detoksikaciju. Međutim, efekat insekata na biljke nije isključivo negativan – većinu biljaka cvetnica oprašuju insekti; i u ovom pogledu može se pratiti koevolucija biljaka i insekata (bojom i mirisom biljke privlače insekte, a građom svojih cvetova adaptiraju se na specifičnosti usnih aparata određenih vrsta insekata, odnosno insekti sa svoje strane razvijaju specifičnosti u detaljima građe usnih ekstremiteta).

Insekti imaju ogroman značaj u prirodi, a takođe i za čoveka. Oni predstavljaju jednu od karika u lancima ishrane kojima su sva živa bića povezana. Ogroman značaj insekata u prirodi ogleda se i u oprašivanju biljaka. Naime, mnoge biljne vrste ne bi ni postojale da nije insekata koji ih oprašuju. Brojne vrste tvrdokrilaca, mrava i muva predstavljaju u ekosistemima članove veoma značajne kategorije razlagača i imaju veliki značaj u razlaganju uginulih biljaka i životinja. Za čoveka su direktno značajni brojni proizvodi koje dobija od insekata, npr. med, vosak, mleč, propolis, svila, razni lekovi kao što su antireumatici, zatim razne boje, lakove, tanine ...

Ipak, mnogi insekti imaju negativni značaj za čoveka, bilo sa svog štetnog aspekta za poljoprivrednu proizvodnju (prenose uzročnike mnogih bolesti značajnih poljoprivrednih useva, ili hraneći se i razmnožavajući se u određenim vrstama biljaka nanose ogromne štete u ratarstvu, baštovanstvu, voćarstvu, šumartsvu), bilo sa biomedicinskog aspekta (delujući direktno svojim ubodom ili prenoseći mnoga veoma opasna obolenja čoveka i domaćih životinja kao što su malarija, bolest spavanja, rečno slepilo, Šagasova bolest, tifus, kuga...).

Čovek se na razne načine trudi da smanji brojnost štetnih insekata, uništavajući njihova legla (močvare, đubrišta), njihovim mehaničkim sakupljanjem ili upotrebom različitih hemijskih sredstava (insekticida). U mehaničke mere borbe spada sakupljanje i uništavanje jaja, larvi, lutaka i odraslih jedinki na primer postavljanjem lepljivih traka. Upotreba hemijskih sredstava ima velikih ograničenja i pored često velike efikasnosti: hemijske materije nisu otrovne samo za štetne insekte već i za sve druge organizme i čoveka. Ove materije se na razne načine zadržavaju u prirodi i mogu dospeti do čoveka. Osim toga, insekticidi dovode do nastanka rezistentnih insekatskih linija i na taj način čine borbu čoveka sa štetnim vrstama neuspešnom. Danas se sve veći značaj pridaje biološkoj borbi koja podrazumeva korišćenje prirodnih neprijatelja štetnih insekata. Osnovni princip biološke borbe je umnožavanje prirodnih neprijatelja štetnih vrsta (predatora ili parazita, uključujući i bakterije i viruse) i njihovo puštanje u ugroženo područje ili uzgoj biljaka otpornih na štetočine.

Među insektima razlikujemo dve velike, bitno različite skupine: Apterygota (primitivni, primarno beskrilni insekti sa direktnim razvićem ) i Pterygota (primarno krilati insekti kod koji se razviće odvija metamorfozom). Oko 97% insekata spada u grupu Pteygota, u okviru koje se na osnovu građe krila, tipa usnog aparata i načina razmnožavanja razlikuje oko 30 redova. Poznatiji redovi su: Ephemeroptera (vodeni cvetovi), Odonata (vilini konjici), Blattodea (bubašvabe), Isoptera (termiti), Mantodea (bogomoljke), Dermaprtera (uholaže), Orthoptera (pravokrilci), Mallophaga (ptičje vaši), Anoplura (vaši), Siphanaptera (buve), Hemiptera (stenice), Homoptera (cvrčci), Coleoptera (tvrdokrilci), Lepidoptera (leptiri), Diptera (dvokrilci), i Hymenoptera (opnokrilci).

.PHYLUM CHORDATA

Chordata se odlikuju prisustvom specifičnog skeletnog osovinskog organa horde koja predstavlja unutrašnji skelet. Nervni sistem hordata je cevast, nervna cev leži dorzalno iznad osovinskog skeleta. Prednji deo crevnog kanala pored funkcije u ishrani ima i respiratornu funkciju. Kod svih hordata se u toku embrionalnog razvića u nivou ždrela javljaju dva niza bočnih proreza koji stoje u vezi sa spoljašnjom sredinom.

Chordata po pravilu imaju bilateralnu simetriju tela, dobro razvijenu sekundarnu telesnu duplju – celom enterocelnog porekla i metamernu građu tela, što je pre svega izraženo u segmentaciji muskulature i skeleta. Transportni sistem je zatvoren; srce je, kad postoji, uvek u nivou trbušnog krvnog suda. Chordata spadaju u deuterostomija.

Filum Chordata obuhvata tri subfiluma: Urochordata (Tunicata) – plaštaši, Cephalochordata i Vertebrata (Craniota) – kičmenjaci.

SUBPHYLUM TUNICATA (UROCHORDATA) – PLAŠTAŠI Plaštaši su isključivo morske životinje, žive pojedinačno ili kolonijalno, slobodne ili

pričvršćene za podlogu. Telo ovih životinja obavijeno je jednim posebnim omotačem označenim kao tunica ili

plašt, po čemu su i dobili ime. Plašt nastaje kao produkt lučenja jednoslojnoj kožnog

epitela; sastoji se od celulozne materije tunicina. To su jedine životinje koje sadrže supstancu identičnu celulozi biljaka.

Horda se nalazi samo u zadnjem, repnom delu tela i postoji samo u larvalnoj fazi života, dok kasnije atrofira. Prema položaju horde su ove životinje i dobile svoj naziv.

Ždrelo je jako prošireno i zauzima najveći deo unutrašnjosti tela. Njegovi zidovi su snabdeveni mnogobrojnim bočnim prorezima i obrazuje prostranu ždrelnu korpu. Hrane se filtraciono česticama koje izdvajaju radom trepljivih ćelija epitela ždrela. Oko ždrela se nalazi okoloždrelna, atrijalna ili kloakalna duplja čiji je otvor smešten ili sasvim pozadi, ili se nalazi napred, na dorzalnoj strani tela. U okoloždrelnu duplju se izlivaju crevo i polni odvodi.

Nervna cev je na adultnom stupnju redukovana. Nervni sistem se sastoji iz jedne ganglije koja leži dorzalno u prednjem delu tela.

Sekundarna telesna duplja (coelom) jako je redukovana. Metamerija potpuno odsustvuje. Srce ima oblik otvorene cevi, leži na ventralnoj strani tela i cirkulacionu tečnost pumpa naizmenično u jednom i drugom pravcu. Transportni sistem je otvoren. Hemolimfa je bezbojna i sastoji se samo iz plazme i ameboidnih ćelija.

Plaštaši su hermafroditne životinje. Oplođenje može da bude spoljašnje (najčećše kod solitarnih) ili unutrašnje (uglavnom kod kolonijalnih), ali do samooplođenja ne dolazi jer je kod nekih zastupljena protandrija, a kod drugih protoginija. Razviće je većinom skopčano sa metamorfozom. Kod većine postoji i bespolno razmnožavanje pupljenjem što često dovodi do formiranja kolonija. Kod nekih plaštaša postoji smena generacija.

Specifičan način života u jednoličnim uslovima uticao je na telesnu organizaciju ovih životinja te se jako razlikuju od ostalih hordata.

Ovaj subfilum deli se na tri klase: Ascidiacea (ascidije), Thaliacea (salpe) i Larvacea. Ascidiacea imaju larve koje vode slobodan, planktonski način života. U dobro razvijenom repnom regionu imaju nervnu cev, hordu i dobro razvijenu muskulaturu. Usled slobodnog načina života čulni organi su relativno dobro razvijeni (poseduju statocist i očnu mrlju). Larvalni period traje kratko; posle nekoliko dana larve se spuštaju na dno i pričvrćšuju za podlogu, nakon čega dolazi do metamorfoze: horda, nervna cev i rep potpuno se redukuju. Odrasle životinje žive sesilno, pričvršćene za podlogu svojim proksimalnim krajem; meškolikog su oblika. Plašt je snažno razvijen (može dostići debljinu od 2-3 cm) i u potpunosti obavija i zaštićuje telo. Ždrelo je vrlo prostrano i snabdeveno mnogobrojnim prorezima. Količina vode koja se transportuje kroz telo tokom jednog dana kod nekih vrsta i do 7000 puta prevazilazi zapreminu tela. S obzirom na pasivni način života potrebe ovih organizama za kiseonikom su veoma male; koristi se samo oko 10% dostupnog kiseonika. Ovako velika količina vode koja se profiltrira očigledno je u vezi sa ishranom a ne respiracijom. Ascidije su hermafroditni organizmi. Pored polnog razmnožavanja ascidije se razmnožavaju i pupljenjem obrazujući na taj način kolonije. Uglavnom naseljavaju litoralnu zonu, ali se mogu naći i na većim dubinama (do 4000 m). Neke dubinske vrste su aktivni predatori. Thaliacea su sitni pelaški organizmi. Ima ih u velikom broju u tropskim i subtropskim morima gde čine jednu od glavnih komponentni zooplanktona. Imaju telo u obliku burenceta, tanak, potpuno prozračan plašt, poprečno-prugaste mišiće raspoređeni u vidu mišićnih prstenova koji obuhvataju telo, prostrano ždrelo i dobro razvijena čula (mirisna jama, statocist, oko). Atrijalni otvor im se nalazi na zadnjem kraju što im omogućava kretanje po raketnom principu. Razmnožavaju se pravilnom smenom polne i bespolne generacije. Grupi Larvacea pripadaju slobodno plivajuće životinjice veličine oko 1cm. Nemaju plašt već im je telo obavijeno galertnom masom koja nastaja kao produkt lučenja kožnog epitela. Ponekad ova galertna masa formira kućicu koja može biti znatno veća od same životinje te se ova u njoj može slobodno kretati. Kućica se povremeno napušta i stvara se nova.

Nemaju okoloždrelnu duplju. Od ventralne strane trupa polazi rep koji je u vidu tanke, bočno spljoštene trake. Čitavom dužinom repa pružaju se nervna cev i horda, a bočno od nje nalaze se dva snažne mišićne trake sa naznakama segmentacije. Hrane se tako što repom prave vodene struje, a hranljive čestice se filtriraju uz pomoć naročitih diferencijacija na unutrašnjoj strani kućice i usmeravaju ih ka usnom otvoru.

SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Ovoj grupi pripada vrlo mali broj isključivo morskih životinja. Žive u plitkim

vodama; mada mogu aktivno da plivaju, najveći deo života provode zarivene u pesak na morskom dnu odakle im viri samo prednji kraj tela. Mnoge njihove odlike posledica su ovakvog načina života.

Cephalochordata imaju hordu koja se pruža čitavom dužinom tela, tipičnu nervnu cev i snažno razvijeno ždrelo sa brojnih prorezima. Mišići su poprečnoprugasti, raspoređeni u vidu dve snažne segmentisane mišićne mase koje se pružaju duž bokova tela. Okoloždrelna duplja je dobro razvijena. Transportni sistem je zatvoren. Ekskretorni sistem je predstavljen većim brojem nefridijalnih organa koji su metamerno raspoređeni u dva uzdužna niza, sa svake strane ždrela po jedan. Polni sistem je proste građe; predstavljen je parnim nizom polnih žljezda metamerno raspoređenih u oblasti okoloždrelne duplje. Izvodni kanali ne postoje. Polni produkti prskanjem zidova gonada padaju u okoloždrelnu duplju odakle se zajedno sa vodom izbacuju kroz atrijalni otvor. Oplođenje je spoljašnje. Larve se znatno razlikuju od adultnih jedinki.

SUBPHYLUM VERTEBRATA (CRANIOTA)Kod većine kičmenjaka horda se javlja samo tokom embrionalnog života ili još i

tokom larvenog perioda, dok samo kod manjeg broja predstavnika ostaje prisutna tokom čitavog života. Kod većine kičmenjaka ona biva zamenjena kičmenicom po čemu su i dobili svoje ime. Prednji deo osovinskog skeleta čini rskavičava ili koštana lobanjska čaura (cranium) u kojoj je smešten prednji deo nervne cevi diferenciran u mozak. Kod primarno vodenih grupa ždrelni prorezi se održavaju tokom čitavog života i sadrže škrge kao aktivne organe disanja, dok kod kopnenih nikada ne postaju funkcionalni, već se kao respiratorni organi diferenciraju pluća.

Telo kičmenjaka je bilateralno simetrično i segmentisano. Kod kičmenjaka postoji unutrašnja segmentacija koja se ogleda u metamernom rasporedu kičmenih pršljenova, nerava, mišića, ekskretornog sistema. Kod suvozemnih kičmenjaka segmentacija je slabije izražena.

Na telu kičmenjaka moguće je razlikovati najmanje tri regiona: glaveni, trupni i repni, što znači da je segmentacija heteronomna.

U glavenoj oblasti leži usni otvor, glavni čulni organi (mirisni, vidni i slušni), mozak, skeletna lobanjska čaura koja zaštićuje čula i mozak, zatim prednje respiratorno crevo sa parnim bočnim prorezima kao i visceralni skelet koji podupire respiratorno crevo i usni otvor. Diferenciranje glavenog regiona rezultat je progresivnog evolutivnog procesa cefalizacije, koji je sa svoje strane rezultat evolucije u pravcu aktivnog načina kretanja. Sve aktivniji način kretanja dovodi do progresivnog razvitka čulnih organa sposobnih da primaju draži sa daljine, a samim tim i da orijentišu organizam prema daljoj okolini. Ovo je praćeno progresivnim promenama u nervnim centrima koji su funkcionalno vezani sa čulnim organima. Diferenciranje prednjeg dela nervne cevi u složeno građeni centar (mozak) uslovljeno je u prvom redu evolucijom čula smeštenih u glavenoj oblasti. Progresivni razvitak mozga i čula povukao je sa svoje strane pojavu lobanjske čaure i skeletnih čaura čulnih organa, koje su primile na sebe ulogu njihove zaštite. S druge strane, sve aktivniji način života uslovio je povećanje opšteg nivoa metabolizma, a u vezi

sa tim progresivni razvitak respiratornog creva, obeležen povećanjem respiratorne površine. Ovo je praćeno i diferenciranjem posebnog potpornog visceralnog skeleta u obliku visceralnih lukova i diferenciranje odgovarajuće visceralne muskulature koja je omogućila aktivne respiratorne pokrete. Najzad, prednji delovi visceralnog skeletnog aparata progresivno su se izmenili u nivou usne duplje dajući vilični aparat, i time omogućili aktivan način ishrane koji je karakterističan samo za kičmenjake u okviru hordata. Posledica svih tih krupnih promena u prednjem delu tela kičmenjaka jeste gubljenje prvobitne segmentacije u toj oblasti i diferenciranje glavene oblasti koja odlikuje sve kičmenjake.

Trupna oblast sadrži prostranu celomsku duplju i utrobne organe (crevne, bubrežne, polne). Na zadnjem kraju te oblasti, sa ventralne strane, smešten je otvor kloake, odnosno posebni otvori: analni, mokraćni i polni.

Repna oblast je kod primarno vodenih kičmenjaka snabdevena moćnom muskulaturom i predstavlja glavni lokomotorni aparat. Kod suvozemnih kičmenjaka uloga repa u lokomociji daleko je manje značajna.

Za kičmenjake su karakteristični neparni i parni ekstremiteti koji u principu vrše lomomotornu funkciju. Neparni ekstremiteti postoje samo kod kičmenjaka sa primarno vodenim načinom života (ciklostomi i ribe); ovi ekstremiteti su označeni kao neparna peraja. Od neparnih peraja postoje: leđno, repno i analno peraje. Parni ekstremiteti se susreću kod svih kičmenjaka izuzev ciklostoma. Postoje samo dva para ovih ekstremiteta. Kod riba oni su predstavljeni parnim perajima položenim bočno na trbušnoj strani (grudna i trbušna peraja). Kod suvozemnih kičmenjaka parni ekstremiteti su izgrađeni u obliku petoprstih prednjih i zadnjih udova sa diferenciranim skeletom i muskulaturom. Razvili su se iz parnih peraja riba. Različito su diferencirani zavisno od načina kretanja, kod nekih su sasvim redukovani ili čak potpuno isčezli.

Kožu kičmenjaka čine višeslojna pokožica, ispod koje se nalazi debeo sloj krzna sa brojnim, raznolikim organima i sloj potkožnog vezivnog tkiva.

Ispod kože razvijen je sloj muskulature koji je kod kičmenjaka primarno izgrađen kao kod cefalohordata i predstavljen je sa dve snažno razvijene bočne mišićne mase izdeljene na segmentarno raspoređene miomere, međusobno odvojene pregradama, miosepte. Skup bočno položenih miomera gradi telesnu (somatičnu ili parijetalnu) muskulaturu. Telesna muskulatura omogućava aktivne zmijolike pokrete naročito kod vodenih kičmenjaka (pokrete plivanja). Kod suvozemnih kičmenjaka, u vezi sa pojavom novih oblika kretanja i pojavom plućnog disanja, telesna muskulatura podleže progresivnom procesu vrlo složenog diferenciranja posebnih mišićnih grupa koje omogućavaju hodanje (muskulatura ekstremiteta) i respiratorne pokrete. I u glavenoj oblasti parijetalna muskulatura trpi vrlo velike promene, velikim delom se redukuje ili se diferencira u mišiće sa posebnom funkcijom (npr. mišići pokretači oka). Prvobitna segmentacija gotovo sasvim isčezava.

Pored telesne muskulature razvija se i posebna visceralna muskulatura sastavljena pretežno iz glatkih mišićnih vlakana. Visceralna muskulatura je nesegmentisana i čini muskulaturu unutrašnjih organa (npr. creva, krvnih sudova).

Skelet kičmenjaka je uvek unutrašnji. Vezivni stupanj razvitka skeleta ostvaren je samo za vreme embrionalnog života; taj stupanj odgovara stupnju skeletnog sistema cefalohordata. Progresivnu evoluciju skeleta kičmenjaka karakteriše pojava skeletnih elemenata od daleko čvršćeg materijala, rskavice ili kosti. Skelet od rskavičavog ili koštanog tkiva, koji predstavlja novu tvorevinu karakterističnu za kičmenjake, daje daleko veću čvrstinu telu i predstavlja daleko čvršći oslonac za mišiće. Skeletni elementi koji se razvijaju u nivou horde obrazuju osovinski skelet i imaju metameran raspored. Trupni i repni deo osovinskog skeleta čine kičmenicu sastavljenu iz metamerno

raspoređenih pršljenova. U glavenom regionu osovinski skelet gubi metameran raspored i diferencira su u lobanju, skeletnu čauru koja obuhvata mozak i glavne čulne organe. U glavenom regionu razvija se i visceralni skelet, sistem parnih skeletnih lukova čija je primarna uloga da podupire respiratorne otvore prednjeg creva. Prva dva visceralna luka u toku evolucije stupaju u bližu vezu sa lobanjom, menjaju svoju funkciju i diferenciraju se u vilično-nepčani aparat koji podupire usni otvor i u jezični skeletni aparat koji daje potporu jeziku. Pojava vilično-nepčanog aparata predstavlja značajnu etapu u evoluciji kičmenjaka koja je omogućila aktivno uzimanje hrane. Visceralni skelet zajedno sa lobanjom čini glaveni skelet kičmenjaka.

Nervni sistem kičmenjaka je cevast. Nervna cev je diferencirana u jedan prednji glaveni deo ili mozak (cephalon) i jedan zadnji ili kičmenu moždinu (medula spinalis). Prednji deo, mozak progresivno je evoluirao u vezi sa diferenciranjem glavene oblasti. Sastoji se iz pet moždanih mehurova: prednji mozak, međumozak, srednji mozak, zadnji mozak i završni mozak. Mozak i kičmena moždina čine centralni nervni sistem kičmenjaka. Periferni nervni sistem obuhvata sistem metamerno raspoređenih nerava koji polaze sa nervne cevi. U okviru perifernog nervnog sistema kičmenjaka diferencira se i autonomni nervni sistem.

Za kičmenjake je posebno karakterističan progresivni razvitak čulnih organa. Pored kožnih mehaničkih čulnih organa i organa čula ukusa smeštenih pretežno u usnoj duplji, kod kičmenjaka su naročito razvijeni parni organi čula mirisa, vida i sluha.

Crevni sistem kičmenjaka stoji na dalekom višem stupnju diferenciranosti no kod ostalih hordata. Počinje usnom dupljom koja je snabdevena zubima, čvrstim tvorevinama koje vode poreklo od kožnog skeleta. Zubi su organi karakteristični za aktivni način ishrane i njihov progresivni razvitak predstavlja jednu od bitnih karakteristika evolucije kičmenjaka, posebno sisara.

Kao i kod ostalih hordata i kod kičmenjaka ždrelni deo creva, pored uloge u ishrani, ima i respiratornu funkciju i nosi parni bočni niz proreza u čijem se nivou razvijaju jako naborane respiratorne površine u obliku škrga. Sa prelaskom na kopneni način života škrge su isčezle, njih su zamenili novi respiratorni organi, pluća, takođe postali na račun ždrela.

Oblast creva iza ždrela diferencirana je u više delova u kojima se odvijaju pojedine faze varenja i apsorpcije hrane. Crevni sistem kičmenjaka uvek obuhvata dve značajne žljezde, jetru i pankreas, koje postaju na račun zida samog creva.

Srce je kod kičmenjaka dobro razvijeno i smešteno je sa ventralne strane tela. Krv je crvene boje, sadrži hemoglobin koji je u crvenim krvnim zrncima (eritrocitima).

Telesna duplja kičmenjaka, kao i kod svih hordata, predstavljena je celomom. Kod svih kičmenjaka celom je diferenciran u trbušnu i okolosrčanu duplju. Kod sisara se od trbušne duplje odvaja posebna grudna duplja pomoću jedne pregrade označene kao dijafragma.

Ekskretorni sistem kičmenjaka predstavljen je parnim nizom prvobitno metamerno raspoređenim bubrežnih kanalića nefridijalne građe koji su grupisani u kompaktne organe, bubrege, snabdevene posebnim odvodima. Bubrežni odvodi izlivaju se u kloaku koju čini završni deo creva.

Polni sistem kičmenjaka predstavljen je u principu parnim polnim žljezdama. U muškom polu kod većine kičmenjaka polni sistem nema sopstvenih odvodnih kanala već polni elementi pozajmljuju bubrežne puteve da bi dospeli u spoljašnju sredinu. Osim toga kod nekih kičmenjaka ženski polni kanali nastaju tokom embrionalnog razvića od bubrežnih kanala. Usled prisustva ovakve morfološke veze između bubrežnog i polnog sistema kod kičmenjaka možemo govoriti o postojanju urogenitalnog sistema.

Kičmenjaci se razmnožavaju polno. Polovi su razdvojeni. Kod riba i vodozemaca oplođenje je spoljašnje, jaja se polažu u vodu. Ona su snabdevena dovoljnom količinom hranljivih materija smeštenih u žumancetu (vitelus), a kiseonik, soli i vodu dobijaju iz okolne vode. Ovakvi organizmi koji polažu jaja označavaju se kao oviparni. Međutim, kod ajkula, nekih guštera i zmija jaja počinju da se razvijaju u telu majke (ali se ne uspostavlja tesna veza sa majkom). Ovakvi organizmi označeni su kao ovoviviparni; oni polažu jaja sa embrionom. Sisari, sa izuztekom Monotremata, neke ajkule, daždevnjaci, gušteri i zmije rađaju žive mlade. Ovi organizmi su označeni kao viviparni. Kod većine kičmenjaka razviće je direktno, samo je kod vodozemaca sa metamorfozom.

U evoluciji kičmenjaka od riba do sisara zapaža se tendencija opadanja broja jaja i povećanje brige o potomstvu. Npr. neke ribe u vreme mresta svakodnevno izbacuju milione jaja od kojih se razvija samo mali broj, dok se kod sisara proizvodi relativno mali broj jaja jer su uslovi za razviće embriona daleko bolji (kod žene se u toku celog perioda polne zrelosti produkuje oko 450 jaja).

Kičmenjaci su dostigli najviši stepen u evoluciji životinjskog sveta. Međutim, broj vrsta ovih životinja u odnosu na beskičmenjake neobično je mali; kičmenjaci čine samo 3% vrsta celokupnog životinjskog sveta. Do danas je opisano oko 40.000 vrsta kičmenjaka.

Kičmenjaci sačinjavaju najveći subfilum hordata. Recentne vrste kičmenjaka pripadaju grupama: Agnatha (kičmenjaci bez vilica), Chondrichthyes (ribe sa hrskavičavim skeletom), Osteichthyes (ribe sa koštanim skeletom), Amphibia (vodozemci), Reptilia (gmizavci), Aves (ptice) i Mammalia (sisari). Agnatha se odlikuje odsustvom vilica; nasuprot njima svi ostali kičmenjaci imaju vilice te se zajedno označavaju kao Gnathostomata. Na osnovu načina razmnožavanja tri poslednje grupe označavaju se kao Amniota (imaju embrionalne organe), a ostale kao Anamnia (nemaju embrionalne organe, jaja polažu u vodu). Na osnovu građe ekstremiteta kičmenjaci se mogu grupisati u Ichtyopterygia (imaju peraja) i Tetrapoda.

NATKLASA AGNATHA (kičmenjaci bez vilica) obuhvata najprimitivnije kičmenjake sa hrskavičavim unutrašnjim skeletom i hordom koja funkcioniše tokom čitavog života. Iako na prvi pogled podsećaju na neke ribe, za razliku od njih nemaju ni parnih peraja ni krljušti. Mali broj recentnih vrsta žive u moru, a ređe u slatkim vodama i najčešće parazitiraju na ribama.(označeni su kao Cyclostomi kolousti; s obzirom na odsustvo vilica usni otvor im je stalno otvoren i okrugao počemu su i dobile svoje ime). U grupu Agnatha uključuju se i najstariji fosilni kičmenjaci, slatkovodni Ostracodermi, koji su bili prekriveni snažnim oklopom u vidu koštanih ploča; među njima se nalaze preci kičmenjaka sa vilicom.

Klase Chondrichthyes i Osteichthyes, zajedno sa još dve izumrle skupine (Acanthodii i Placodermi) označavaju se kao ”ribe“ i duge su se zajedno svrstavale u jednu klasu Pisces. Kako svi naseljavaju vodu, dele neka zajednička svojstva: imaju peraja, koja služe za kretanje kroz vodu, i škrge kao respiratorne organe. Pored neparnih peraja (leđno, repno i analno) postoje i parna (grudna i trbušna) koja su homologa ekstremitetima suvozemnih kičmenjaka. Repno peraje je različitog tipa (dificerkno, heterocerkno, homocerkno). Telo riba je pokriveno krljuštima (najčešće su ganoidne, plakoidne, cikloidne i ktenoidne). Za većinu riba je karakterističan organ riblji mehur koji funkcioniše kao hidrostatički aparat; kod nekih postoje plućni organi. Kao i agnati, ribe nemaju mogućnost samostalnog održavanja telesne temperature (ektotermni, poikilotermni organizmi).

KLASA CHONDRICHTHYES (ribe sa rskavičavim skeletom) obuhvata ribe čiji je unutrašnji skelet rskavičav. Imaju glavu napred izvučenu u rostrum i usta sa ventralne strane tela, u vidu poprečnog proreza. Većinom poseduju 5 pari škržnih proreza, nemaju

škržni poklopac. Krljušti su plakoidne. Repno peraje je heterocerkno. Nemaju riblji mehur. Oplođenje je unutrašnje. Mužjaci imaju posebno izmenjena trbušna peraja sa zadebljalim unutrašnjim obodima, koja se označavaju kao pterigopodijumi; funkcionišu kao kopulatorni organi. Kod nekih vrsta oplođena jaja bivaju pokrivena čvrstim kožastim omotačem i izbačena u spoljašnju sredinu (oviparne vrste). Međutim, kod mnogih jaja ostaju u telu ženke i napuštaju ga tek po izleganju mladih koji su sasvim nalik na odrasle jedinke. Pri tome kod nekih embrion hranljive materije koje su mu neophodne za razviće dobija iz žumančišta (ovoviviparne vrste), a kod drugih iz tela majke (viviparne vrste). Klasa Chondrichthyes obuhvata oko 800 vrsta gotovo isključivo stanovnika mora. Veličina tela varira od 0,5 do 20 metara. U ribe sa rskavičavim skeletom spadaju Selachii – ajkule (pelaški organizmi vretenastog tela, dobri plivači, sa dobro razvijenim čulnim organima, većinom grabljivice, mada se najveće vrste odlikuju filtracionim načinom ishrane), Batoidei – raže (bentosni organizmi sa dorzoventralno spljoštenim telom i najčešće zaštitnom obojenošću, grabljivice) i Holocephali – himere (dubinske ribe sa škržnim poklopcem i viličnim aparatom sraslim za lobanju).

KLASA OSTEICHTYES (ribe sa koštanim skeletom) obuhvata ribe sa delimično ili potpuno okoštalim skeletom. Imaju većinom terminalno postavljena usta, 4 para škrga zaštićenih škržnim poklopcem, plućni organ ili riblji mehur i pilorične nastavke na crevu. Plakoidne krljušti odsustvuju. Repno peraje je uglavnom homocerkno ili dificerkno. Nastale su u slatkim vodama a tek kasnije prešle u mora. Ova klasa obuhvata oko 24.000 vrsta. Osteichtyes se dele na dve podklase: Sarcopterygii i Actinopterygii. Potklasa Sarcopterygii obuhvata ribe koje imaju unutrašnje nosne otvore, plućne organe i parna peraja sa snažnom muskulaturom, prekrivena krljuštima. Ovo je danas malobrojna grupa u koju spadaju Crossopterygii šakoperke (predstavljaju pretke kopnenih kičmenjaka) i Dipnoi plućašice (žive u slatkim vodama tropskih krajeva i imaju sposobnost da u doba kada presuše njihova vodena staništa udišu atmosferski vazduh). Potklasa Actinopterygii obuhvata ribe čija su parna peraja u vidu kožnih nabora poduprtih koštanim zracima. U našim krajevima u ovu potklasu spadaju: Chondrostei štitonoše (imaju telo prekriveno snažnim koštanim pločama; žive pretežno u morima, ali u doba parenja odlaze u slatke vode gde se mreste anadromne ribe), Polypteri mnogoperke (imaju leđno peraje izdeljeno na desetak odeljaka po čemu su i dobile ime; žive u rekama i jezerima Afrike) i Teleostei košljoribe (danas najbrojnija skupina riba; naseljavaju praktično sva vodena stništa; veoma raznovrsni po veličini, obliku, boji, načinu ishrane, načinu razmnožavanja; gustina populacija pojedinih vrsta je impresivna, npr. broj haringi u Atlantskom okeanu procenjuje se na najmanje jedan trilion 1.000.000.000.000 jedinki; mnoge vrste produkuju veliki broj jaja, npr. haringe oko 3 miliona: u košljoribe spadaju pastrmke, šaranke, somovi, jegulje, grgeči, skuše, tune …).

KLASA AMPHIBIA (vodozemci) su najstariji suvozemni kičmenjaci. Koža vodozemaca je zaštićena tankim slojem orožnalih ćelija ili čak samo kutikulom, bez posebnih rožnih diferencijacija kao kod ostalih kopnenih kočmenjaka. Koža vodozemaca sadrži mnogobrojne sluzne žljezde koje luče veliku količinu sekreta, te je površina tela uvek vlažna i ljigava, što omogućuje kožno disanje. Oplođenje je spoljašnje ili unutrašnje; jaja se razvijaju u vodi, ali ima i vivparnih vrsta. Sa retkim izuzecima svi vodozemci u doba parenja odlaze u vodu, gde se razvijaju njihova jaja i mladi. Kod većine vodozemaca polovi se posle parenja razilaze i ženka posle polaganja jaja ne posvećuje pažnju svome potomstvu. Međutim, kod nekih žaba, nagon za zbrinjavanje potomstva jako je razvijen i složen. Mužjak zapadnoevropske žabe Alytes obstetricans (žaba primalja) oplođena jaja pričvršćuje za zadnje ekstremitete i nosi ih sa sobom sve dok se ne izlegu mladi. Ženke američke žabe Pipa dorsigera stavlja oplođena jaja sebi na leđa, gde se u naročitim udubljenjima (komoricama) razvijaju mladi. Mužjak

južnoameričke žabe Rhinoderma darwini čuva oplođena jaja u rezonatorskim kesama. I mnoge druge žabe zbrinjavaju svoje potomstvo na naročite načine: lepe jaja na grane i lišće iznad vode, polažu jaja u rupe koje iskopaju pored vode, neke grade primitvna gnezda na drveću. Jaja se razvijaju u vodi gde mladunci ostaju duže vremena. Razviće je sa metamorfozom. Larve nemaju ekstremitete, kreću se plivanjem pomoću izduženog, pljosnatog repa, dišu na škrge. Zatim preživljavaju preobražaj ili metamorfozu i razvijaju se u prave kopnene kičmenjake koji dišu na pluća. Metamorfozirane životinje imaju pentadaktilne udove pogodne za oslanjanje na podlogu i kretanje koračanjem, ili u skokovima na čvrstom tlu. Vodozemci nemaju mogućnost samostalnog održavanja telesne temperature, što uslovljava njihovu geografsku distribuciju (vodozemaca nema na krajnjem severu i jugu i na velikim nadmorskim visinama).

Danas je poznato nešto preko 6.000 recentnih vrsta grupisanih u tri reda: Apoda beznogi vodozemci (nemaju ekstremitete, koža prstenasto naborana sa koštanim pločama; vode rijući način života; naseljavaju tropske predele), Urodela repati vodozemci (telo valjkasto, sa dobro razvijenim ekstremitetima i repom; u repate vodozemce spadaju dažvednjaci i mrmoljci) i Anura bezrepi vodozemci ili žabe (telo zdepasto, rep redukovan, zadnji ekstremiteti dugi, podesni za kretanje u skokovima; imaju sposobnost oglašavanja i u vezi sa tim rezonatorske kese za pojačavanje zvuka; neki mogu da proizvode otrovni odbrambeni sekret batrahotoksin).

KLASA REPTILIA (gmizavci) vode poreklo od vodozemaca. Pripadaju grupi suvozemnih tetrapodnih kičmenjaka; imaju embrionalne organe (amnion, alantois i horion) i stoga spadaju u grupu Amniota (zajedno sa pticama i sisarima). U vezi sa kopnenim načinom života telo gmizavaca je zaštićeno snažnim slojem rožnih ćelija na površini epidermisa. Imaju rožne tvorevine u obliku rožnih krljušti ili pločica (kod zmija i guštera) koje se pružaju u poprečnim nizovima i većinom crepoliko naležu jedna na drugu. Kod kornjača i krokodila rožni pokrivač je izgrađen u obliku širokih rožnih ploča. U vezi sa snažnim razvitkom rožnog sloja gmizavci nemaju sluzne žljezde pa im je koža suva i rapava, a kožno disanje skoro sasvim isključeno. Kod gušterova i krokodila postoje modifikovane kožne žljezde koje luče razne mirisne materije (feromone). Kod nekih gmizavaca u koži (u krznu) postoje snažne koštane ploče. Oplođenje je unutrašnje. Većinom su oviparni (kleodoično jaje omogućava im da su nezavisni od vode čak i tokom razvića), ali ima ovoviviparnih, pa i viviparnih. Razviće je direktno. Gmizavci su vrlo otporne životinje, mogu dugo da izdrže bez hrane. Moć regeneracije dobro je razvijena kod gušterova i kornjača. Kao i ribe i vodozemci, gmizavci nemaju mogućnost samostalnog održavanja telesne temperature, te je njihova geografska distribucija slična distribuciji vodozemaca.

Do danas je opisano oko 8.000 recentnih vrsta, veličine od 1,6 cm pa do 6 m i 1.000 kg težine. Recentni gmizavaci pripadaju grupama: Chelonia kornjače (telo kratko i zdepasto, zaštićeno snažnim koštanim oklopom, vilica bez zuba, obložena rožnim navlakama; žive na kopnu, u slatkim i slanim vodama; sve kornjače jaja polažu u zemlju ili pesak), Rhynocephalia (sa samo jednim živim predstavnikom tuatara koji živi u Novom Zelandu; po spoljašnjem obliku slični su gušterima), Lacertilia gušteri (imaju po pravilu dva para dobro razvijenih ekstremiteta, rep duži od ostalog dela tela, slobodne očne kapke, slišni kanal i bubnu opnu i sposobnost odbacivanja i regenaracije repa – autotomija; neki su viviparni), Ophidia zmije (telo jako izduženo, ekstremiteti ne postoje, rep kraći od trupa, očni kapci srasli, slušni kanal i bubna opna ne postoje; čulo mirisa veoma razvijeno, za razliku od čula vida i sluha; neke zmije imaju i termoreceptore; većinom žive na kopnu, sve su karnivori, kod nekih vrsta otrov ima značaja za pribavljanje hrane) i Crocodylia krokodili (glava i trup dorzoventralno

spljošteni, koža sadrži široke koštane ploče, žive u rekama i jezerima tropskog i subtropskog pojasa, isključivo su mesožderi).

KLASA AVES (ptice). Telo ptica pokriveno je perjem, specifičnim telesnim pokrivačem koji nastaje modifikacjom reptilskih rožnih krljušti. Perje ima zaštitnu ulogu sprečava gubitak toplote, ali ima veoma važnu ulogu i u letenju. Prednji ekstrmiteti ptica pretvoreni su u krila pomoću kojih većina ptica može da leti, ali ima i takvih kod kojih su krila slabo razvijena, pa nemaju sposobnost letenja. Samo zadnji ekstremiteti služe za oslanjanje o podlogu i nose svu težinu tela. Zadnji ekstremiteti su, slično kao i kod reptila, prekriveni krljuštima. Prednji deo lobanje ptica izvučen je u kljun. Ptice se odlikuju odsustvom zuba umesto kojih se na vilicama razvijaju rožne navlake. Odsustvo teških, koštanih zuba i njihova zamena lakom rožnom navlakom predstavlja prilagođenost letenju; naime, na ovaj način se smanjuje specifična težina tela. Za ptice je karakteristično i prisustvo specijalnih vazdušnih kesa koje predstavljaju evaginacije pluća. One zalaze u sve unutrašnje organe (pa i u kosti) i tako smanjuju specifičnu težinu tela; ove tvorevine su značajne i za disanje u toku leta. Koža ptica je bez kožnih žljezda. Kod ptica postoje samo lojne žljezde u obliku neparne trtične žljezde koja leži iznad sraslih repnih pršljenova. Ova žljezda luči gust, mastan sekret, koji služi za podmazivanje perja. Naročito je dobro razvijena kod plovuša, dok je kod mnogih ptica stepskih i pustinjskih krajeva redukovana. Ptice se odlikuju stalnom telesnom temperaturom (homeotermni, endotermni organizmi), tako da ne zavise od toplotnih promena u spoljašnjoj sredini, te naseljavaju sve geografske oblasti, uključujući i krajnji sever i jug planete.

Polni dimorfizam je kod većine ptica jasno izražen. Mužjaci su obično ukrašni lepim perjem koje se preliva u raznim bojama, a kod mnogih pevačica proizvode i vrlo prijatne, zvužne glasove. Ženke su po pravilu manje, obično su pokrivene jednostavnijim perjem. One su manje upadljive i neprimetnije kada leže u gnezdu te se lako skrivaju od neprijatelja. Oplođenje je unutrašnje, a razviće direktno. Ptice se razvijaju isključivo iz jaja koja su obavijena krečnom ljuskom. Veličina jaja jako varira; najveća jaja nose najveće ptice (afrički noj) a najsitnija ptice pevačice. Ima i izuzetaka, npr. kukavica nosi srazmerno mala jaja. Broj jaja kod raznih vrsta varira od 1-26. Među najplodnije ptice spada jarebica; većina naših ptica polaže 4-6 jaja. Najkrupnije vrste grabjivica polažu samo jedno jaje. Većina vrsta ptica jaja polaže jedanput godišnje; neke 2 ili 3 puta, a neke svake druge godine.

Kod ptica je briga o potomstvu pravilo: jaja se polažu u gnezdo i roditelji leže na jajima i svojom telesnom toplotom omogućavaju inkubaciju. Kod velikog broja vrsta briga o potomstvu se nastavlja i posle izleganja kada roditelji donose mladuncima hranu. Jaja i mladunci su na taj način osigurani od propasti i mnogo manje stradaju nego kod poikilotermnih kičmenjaka, naročito onih koji jaja izbacuju u vodu. Otuda ptice nose znatno manji broj jaja.

Krupnije i snažnije ptice po pravilu prave jednostavnija gnezda, dok su gnezda manjih ptica većinom složenija i lepša. Neke ptice postavljaju svoja gnezda visoko u granama drveća, druge u šupljinama drveća, a neke kopaju rupe u zemlji (laste bregunice, vodomar, pčelarice). Ima ptica koje ne prave gnezda, nego jaja polažu na podlogu u malo udubljenje u pesku, šljunku. Takva jaja obično liče na podlogu i teško se zapažaju. Neke ptice su poznate po kolonijalnom gnežđenju (gnezda gusto poređana jedno pored drugog, na taj način lakše se štite od napada neprijatelja). U pravljenju gnezda učestvuju ženka i mužjak ili samo ženka, a retko samo mužjak. Mnoge ptice koriste jedno gnezdo više godina zaredom (rode, laste, orlovi), dok neke svake godine prave novo (vrana, svraka, mnoge pevačice).

Kod nekih ptica mladi su, kada se izlegnu, pokriveni paperjem i mogu da trče ili plivaju i uskoro napuštaju gnezdo, prate majku i sami uzimaju hranu. Takvi mladunci

nazivaju se poletarci ili trkuše (autofagi); to su npr. koke, guske, galebovi, šljuke. Kod drugih ptica mladi su po izleganju nemoćni, sasvim goli ili pokriveni embrionalnim paperjem. Kod mnogih vrsta su u početku slepi (pevačice, kukavice, papagaji), a kod drugih su sposobni da vide (rode, grabljivice). Ostaju dugo u gnezdu, nesposobni su da samostalno uzimaju hranu. Brigu o njima vode ili oba roditelja ili majka, retko otac; roditelji čiste gnezdo, hrane mlade i brane ih od neprijatelja i nepogoda. I kada mladi ojačaju roditelji se još izvesno vreme staraju o njima dok ne nauče da samostalno traže hranu. Ovakvi mladunci nazivaju se goluždravci (heterofage).

Vrlo interesantna pojava u životu ptica je njihova seoba. Mnoge ptice odlaze u toplije krajeve na zimovnik pa se tek idućeg proleća vraćaju. Predeo gde se ptice pare i razmnožavaju predstavlja njihovu domovinu. Sve ptice koje prevaljuju dugačak put nazivaju se selice (laste, rode, čaplje, kukavica, slavuj, čiope). Za vreme seobe ove ptice putuju određenim putevima. Mnoge ptice ne preduzimaju tako daleka putovanja nego se u toku zime pomeraju iz hladnijih severnih delova našeg kontinenta u oblasti srednje i južne Evrope, pa su označene kao poluselice (divlje guske, patke, labudovi); pri ovim pomeranjima traže obilnije izvore hrane. Mnoge ptice cele godine ostaju u istim predelima. Takve ptice nazivaju se stanarice (vrana, svraka, čavka, gavran, vrabac, senica, detlić, carić, drozd, senice, zebe).

Ptice ispoljavaju veoma složene oblike socijalnog ponašanja: građenje gnezda, odbrana teritorije, specifični rituali udvaranja, uzgajanje mladih, migracije selidbe.

Danas je poznato oko 10.000 vrsta ptica koje se grupišu u dve podklase Archaeornithes (praptice) i Neornithes (prave ptice) i preko 30 redova. Archaeornithes su poznate samo u fosilnom stanju. Ove ptice su imale zube, kandže na krilima, dugačak rep sa perasto raspoređenim perjem na njemu. Neornithes su ptice bez zuba i kandži na krilima, sa kratkim repom i lepezasto raspoređenim perjem na njemu. Dve recentne grupe Neornithes (Paleognathae i Neognathae) razlikuju se po građi nepčanog svoda. Paleognathae (ptice trkačice) su bez letnih pera, sa zakržljalim krilima i grudnom kosti bez kobilice, tako da ove ptice nemaju sposobnost letenja. Najveći broj savremenih ptica spada u Neognathae (ptice letačice) koje imaju grudnu kost sa dobro razvijenom kobilicom, dobro razvijena krila i letna pera, te su ove ptice dobri letači, a neke od njih su i dobri plivači. U neognate spadaju: Podicepediformes (gnjurci), Shpenisciformes (pingvini), Ciconiformes (štakare), Anseriformes (plovuše), Falconiformes (grabljivice), Galliformes (kokoši), Piciformes (detlići), Psittaciformes (papagaji), Strigiformes (sove), Columbiformes (golubovi), Passeriformes (vrapčije ptice), i dr.

KLASA MAMMALIA (sisari). Sisari se odlikuju dlakavim telesnim pokrivačem koji predstavlja jednu od najmarkantnijih osobina ovih životinja. Dlake postoje samo kod sisara i nema ih u tom obliku kod drugih životinja. Kod nekih sisara postoje i rožne krljušti (npr. na repu miševa, dok je kod Pholidota čitavo telo pokriveno krupnim rožnim pločama) što ukazuje na reptilsko poreklo sisara. Koža sisara sadrži nekoliko tipova žljezda koje se ne sreću u drugim klasama kičmenjaka. Najvažnije su mlečne žljezde, zatim znojne i lojne, kao i čitav niz mirisnih žljezda koje služe kao atraktanti, za markiranje teritorije, za komunikaciju tokom socijalnog života, kao i za zaštitu. Veoma značajna odlika sisara je i funkcionalna i morfološka diferencijacija zuba. Time je omogućeno potpunije i intenzivnije korišćenje hrane. Zahvaljujući tome sisari su bili u stanju da se prilagode na najraznovrsnije načine ishrane. Sisari zajedno sa pticama sačinjavaju grupu homeotermnih organizama, što im omogućava aktivnost u veoma različitim uslovima spoljašnje sredine. Međutim, neki predstavnici ovih životinja (puh, tekunica, mrmot, medved, jazavac) ponašaju se kao poikilotermi i provode izvesno vreme u latentnom stanju koje se naziva zimski san, dok drugi stvaraju zalihe ili preuzimaju migracije. U tom stanju životne funkcije svode se na najmanju meru, a temperatura tela

pada vrlo nisko, kod nekih jedva nekoliko stepeni iznad nule. Oplođenje je unutrašnje. Osim Monotremata, sisari ne legu jaja već na svet donose žive mladunce. Mladi se hrane majčinim mlekom koje luče mlečne žljezde. Izvesno vreme postoji briga o potomstvu.

Jedna od upadljivijih osobina sisara je njihova izuzetna raznovrsnost veličine, građe, razvića, ponašanja, načina života. Javljaju se u vrlo različitim oblicima: mogu da liče na ribe (kitovi), na ptice (slepi miševi), na bezbroj drugih oblika. Mogu biti sitni (npr. rovčice samo 3,5 cm) ili pak ogromnih dimenzija (plavi kit 34 m, 170 t). Veoma se razlikuju i po načinu života; žive na zemlji, u vazduhu, ispod zemlje, u pustinjama, u vodi, na ledu.

Postoji oko 5.500 vrsta sisara. Na osnovu građe lobanje i zuba, kao i načina razmnožavanja, dele se na dve podklase: Prototheria i Theria. Prototheria jedini među sisarima polažu jaja kao njihovi reptilski preci. Međutim, nakon izlaska iz jaja majka doji svoje mlade mlekom iz mlečnih žlezda. Inače ženke polažu jaja u šupljine u zemlji koje prethodno same iskopaju i inkubiraju jaja i mlade toplotom svoga tela. Telesna

temperatura im je niska i nije konstantna kao kod ostalih sisara (26-34oC, zimi i niža). Danas je ovo malobrojna grupa sa samo tri vrste koje naseljavaju Australijsku oblast. Današnji sisari iz grupe Theria pripadaju dvema skupinama: Marsupialia ili Metatheria i Eutheria ili Placentalia. Marsupialia (torbari) na preponjačama poseduje jedan par koštanih nastavaka između kojih je kod ženki razapeta kožna duplikatura torba (marsupium) u kojoj leže mlečne žljezde (1 ili 2 para). Torbari rađaju žive mladunce ali su oni vrlo mali, nepotpuno razvijeni i potpuno bespomoćni. Mladunci se čuvaju u torbi, prihvataju se za bradavicu i srastaju sa njom. Čak su i nesposobni da sami sisaju nego im majka pomoću naročitih mišića upumpava mleko u usta. Torbari su stanovnici australijske oblasti i Južne Amerike (odatle su prodrli u srednju i severnu Ameriku). Inače su bili rasprostranjeni po čitavoj zemljinoj kugli ali su ih potisnuli placentalni sisari. U Australiji torbari i monotremati predstavljaju jedine sisare. Pošto se placentalni sisari nisu nastanili u Australiji torbari su se održali do današnjeg dana i prilagodili na razne načine života; formirali su različite oblike i naselili razna područja slično placentalnim sisarima na ostalim kontinentima. Tako ove dve velike grupe životinja pokazuju konvergentnu evoluciju. Mnogi torbari pokazuju veliku morfološku sličnost sa nekim placentalnim sisarima usled života pod sličnim uslovima. Placentalia (placentalni sisari) čine ogromnu većinu recentnih sisara. Kod placentalnih sisara majka rađa mlade na različitim stadijumima razvića, od potpuno golih (bez krzna) i slepih, pa do takvih koji neposredno po rođenju mogu hodati (kao na primer ždrebe konja), ali su mladi uvek neposredno po rođenju sami sposobni da sisaju. Mlečne žljezde su dobro razvijene, sa bradavicama. U okviru grupe Placenthalia razlikuje se veći broj redova čiji su se predstavnici adaptirali na veoma različite načine života. Najstariji oblici među placentalnim sisarima su bubojedi (Insectivora). Smatra se da su se od ovih oblika u toku Tercijera razvile sve ostale grupe placentalnih sisara. Osim Insectivora, unutar potklase razlikujemo veći broj redova: Chiroptera (ljiljci ili slepi miševi), Primates (polumajmuni, majmuni i čovek), Edentata (krezubice), Pholidota (ljuskari), Lagomorpha (zečevi i kunići), Rodentia (glodari), Carnivora (zverovi ili mesožderi), Pinnipedia (perajari), Cetacea (kitovi), Proboscidea (surlaši), Sirenia (sirene), Artiodactyla (papkari), Perissodactyla (kopitari) i dr.