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Zoologisches Institut der Universitat Kiel

Ukologische Aspekte der Gattungsgliederung der Familie Parabathynellidae (Bathynellacea, Malacostraca)

Von HORST KURT SCHMINKE

Eingegangen a m 30. Januar 1973

Die Diskussion um die Definition der Gattung ist in letzter Zeit durch die Einbeziehung okologischer Gesichtspunkte neu belebt worden. GISIN (1964) hebt hervor, dai3 zur vollstandigen Definition einer systematischen Einheit zwei verschiedene Kriterien ge- horen, ein grenzbestimmendes und ein rangqualifizierendes. Als rangqualifizierendes Kriterium fur die Gattung sh lag t er okologische Anpassung vor. ILLIES (1970) kniipfi an diesen Vorschlag a n und weist auf die Bedeutung des MoNARDschen Prinzips in diesem Zusammenhang hin.

Es ist seit langem bekannt, dai3 gattungsgleiche Arten, sofern sie in einem gegebenen Areal stabile Populationen unterhalten, in ihren Anspriichen a n einen oder mehrere Umweltfaktoren meBbar verschieden sind. Zwei Arten mit weitreichenden Uberein- stimmungen in ihren Umweltanspruchen konnen nicht koexistieren. Dieser Erfahrungs- grundsatz ist a h MONARDScheS Prinzip bekannt geworden. E r ist aber auch unter vielen anderen Namen, von denen sich heute mehr und mehr die Bezeichnung ,Konkurrenz- ausschluflprinzip" (,,competitive exclusion principle", HARDIN, 1960) durchsetzt, in die okologische Literatur eingegangen.

Man erkannte, dai3 ,interspezifische Konkurrenz" nach dem Konkurrenzausschlufl- prinzip zu einer weitgehenden ,intragenerischen Isolation" fuhrt. Diese 1ai3t sich im generischen Koeffizienten zum Ausdrudc bringen, welcher das Verhaltnis zwishen Gattungs- und Artenzahl eines Biotops angibt. TRETZEL (1955) kam bei Untersuchun- gen a n Spinnen auf einen generischen Koeffizienten von 840/0. Dies bedeutet, dai3 von jeweils 10 in einem bestimmten Biotop anzutrefienden Arten 8-9 verschiedenen Gat- tungen angehoren. Nun weii3 man, dai3 dieser Koeffizient in weniger variablen, einheit-

Mit dankenswerter Unterstutzung durch den Deutschen Akademischen Austauschdienst, Bad Godesberg, und die Fritz-Thyssen-Stiftung, Koln.

2. 2001. Syst. Evolur.-forsh. 11 (1973) 154-160 @ 1973 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3808

Okologische Aspekte der Gattungsgliederung der Familie Parabathynellidae 155

licheren Lebensraumen noch hoher ausfallen kann. Inseln z. B. sind in der Regel oko- logisch weniger abwechslungsreich als das benachbarte Festland. Sie sind armer sowohl an zur Verfugung stehenden Lebensraumen als auch hinsichtlich der Vielfalt moglicher Nischen. Es gibt viele Untersuchungen (vgl. Hinweise bei MAYR, 1963), welche nach- weisen, dai3 nah verwandte Arten verschiedener Tiergruppen (z. B. Vogel, Reptilien), die auf dem Festland zusammen nebeneinander vorkommen, sich auf Inseln gegen- seitig absolut ausschlieflen. Verallgemeinernd 1aBt sich sagen, dai3 in okologisch wenig abwechslungsreichen Lebensraumen grofle Gewahr besteht, dai3 koexistierende Arten verschiedenen Gattungen angehoren.

Auch das Mesopsammal, das Luckensystem grundwasserfuhrender Substrate, ist ein solch einformiger Biotop mit ungewohnlich konstanten Lebensbedingungen. Es ware also zu erwarten, dai3 dieser Sachverhalt auch in den Besiedlungsverhaltnissen des Mesopsammals zum Ausdruck kame. Inwieweit diese Erwartung zutreff end ist, sol1 hier am Beispiel der Krebsordnung der Bathynellacea untersucht werden, die ein cha- rakteristisches Faunenelement dieses Lebensraums ist.

In den Tabellen 1-3 sind alle die Falle zusammengestellt, bei denen zwei oder mehr Arten der Ordnung gemeinsam in derselben Probe vertreten warm. Dabei zeigt sich, dai3 die gemeinsam vorkommenden Arten etwa zu gleichen Teilen entweder verschie- denen Familien oder aber derselben Familie angehoren. Im letzteren Fall kommt es bei weitem haufiger vor, dai3 die Arten der Familie Parabathynellidae entstammen. Gemeinsames Auftreten zweier Arten der Familie Bathynellidae ist demgegeniiber selten.

Als Ergebnis einer Revision der Familie Parabathynellidae (SCHMINKE 1973) stellte sich nun heraus, dafl Arten, die in ein und derselben Probe angetroffen wurden und friiher in derselben Gattung vereinigt gewesen waren, in Wirklichkeit bis auf zwei bemerkenswerte Ausnahmen samtlich verschiedenen systematischen Einheiten zuzuord- nen sind. Die Tatsache der Koexistenz deutet an, dai3 diesen nur aufgrund morpho- logischer Kriterien abgegrenzten Artengruppen wohl auch eine spezifische okologische Anpassung entspricht. Denn obgleich uber die Umweltanspruche der einzelnen Ver- treter der Familie Parabathynellidae kaum etwas bekannt ist, so ist doch nach dem Konkurrenzausschlui3prinzip zu fordern, dai3 sie bei gemeinsam vorkommenden Arten grundsatzlich verschieden sind, sonst konnten diese Arten nicht nebeneinander existie- diesen Artengruppen gebiihrt, der einer Gattung. Jene Definition besagt, dai3 ,,Gattun-

Tabelle I

Koexistierende Arten der Ordnung Bathynellacea: Arten gehoren verschiedenen Familien an

1. Bathynella morimotoi 2. Bathynella pacifica 3. Bathynella natans

4. Bathynella oshimensis 5. Bathynella oshimensis 6. Bathynella issykulensis 7. Nannobathynella marcusi 8. Bathynella minuta 9. Bathynella grossei

10. Bathynella grossei 1 1 . Bathynella spec. 12. Bathynella spec.

13. Bathynella spec. 14. Bathynella spec.

- Nipponbathynella miurai (UENO, 1952) - Allobathynella carinata (UENO, 1954) -

- Eobathynella gracillima (MORIMOTO, 1959) - Allobathynella gigantea (MORIMOTO, 1959) - Eobathynella tianschanica (JANKOWSKAJA, 1964) -

- Eobathynella matuta (MORIMOTO, 1970a) - Atopobathynella waldiviana ( N O O D T , 1971) - Parabathynella spec. (NOODT, 1971) - Atopobathynella compagana (SCHMINKE, 1973) -

- Notobathynella williamsi (SCHMINKE, 1973) - Atopobathynella hospitalis (SCHMINKE, 1973)

Parabathynella stygia (MESTROV, 1957 und BRTEK, 1964)

Leptobathynella richerti brasiliensis ( N O O D T , 1969)

Notobathynella chiltoni - Atopobathynella compa- gana (SCHMINKE, 1973)

156 H . K . Schminke

Tabelle 2

Koexistierende Arten der Ordnung Bathynellacea: Arten gehoren der Familie Bathynellidae an

1. Baicalobathynella magna - Bathynella baicalensis (BAZIKALOVA, 1954) 2 . Bathynella natans - Bathynella stammeri (SERBAN, 1966 und HUSMANN,

1968) 3. Bathynella tsushimana - Bathynella canalis (MORIMOTO, 1970b)

ren. Geht man von der Definition von GISIN (1964) aus, so ist damit der Rang, der gen morphologisch und adaptiv-okologisch diskontinuierlich diff erenzierte Artengrup- pen sind" (p. 8).

Wie das Beispiel der unterschiedlichen Gattungszugehorigkeit der im Baikalsee nebeneinander lebenden Vertreter der Familie Bathynellidae andeutet, diirfle sich auch fur diese Familie ergeben, dai3 die gemeinsam vorkommenden Arten verschiedenen Gattungen angehoren. SERBAN (1966) ist aufgrund morphologischer Befunde der An- sicht, dai3 die von ihm gemeinsam angetroffenen Arten in verschiedene Untergattungen gehoren. Eine abschliei3ende Beurteilung der Beispiele aus dieser Familie (Tabelle 2) mui3 aber vorerst zuriickgestellt werden, weil eine detaillierte morphologische Analyse der gesamten Familie bisher noch fehlt.

Es bleibt die Frage, worin die spezifische Anpassung der verschiedenen Gattungen der Bathynellacea bestehen konnte. Welches sind die Umweltanspriiche, in denen sie sich unterscheiden, so dai3 Koexistenz moglich ist? Die Unterschiede, die gewohnlich gefunden werden, wenn nach Griinden fur die Vertraglichkeit zweier gemeinsam vor- kommender Arten gesucht wird, beziehen sich auf die tageszeitliche Aktivitatsperiode, die Fortpflanzungszeit, die Toleranz gegeniiber verschiedenen chemischen und physika- lischen Faktoren, die Widerstandsfahigkeit gegeniiber Raubern, die Nahrungsgewohn- heiten und auf die Ausnutzung des Raumes. Ein Blick auf das, was wir in dieser Hin- sicht iiber die Verhaltnisse bei den Bathynellacea wissen, zeigt, da8 wohl nur die beiden letzten Punkte fur die hier verfolgte Frage von Bedeutung sind.

Temperatur und Chemismus des Wassers spielen in diesem Zusammenhang ohnehin eine untergeordnete Rolle, da angenommen werden kann, dai3 die gemeinsam vorkom- menden Arten hinsichtlich dieser Faktoren denselben Bedingungen unterworfen sind.

Tabelle 3

Koexistierende Arten der Ordnung Bathynellacea: Arten gehoren der Familie Parabathynellidae an

1. Hexabathvnella Dauliani - Habrobathvnella milloti (DELAMARE DEBOUTTEVILLE

2. Allobathynella yaye 3. Thermobathynella amyxi 4. Leptobathynella camposicola 5. Leptobathynella richerti 6. Cteniobathynella bakeri 7. Leptobathynella richerti 8. Parabathynellidae spec. 9. Iberobathynella lusitanica

10. Iberobathynella lusitanica 1 1 . Chilibathynella clandestina 12. Notobathynella spec. 13. Notobathynella chiltoni

und P A U L I ~ N , 1954) Eobathynella gracillima (UENO, 1956) Noodtibathynella jumboli (SEWING, 1958) Parvulobathynella camposicola (JAKOBI, 1961) Parvulobathynella ypacaraiensis (NOODT, 1963) Heterodontobathynella ninianae (GREEN, 1964) Noodtibathynella neotropica (NOODT, 1965b) Acanthobathynella knoepffleri (COINEAU, 1967) Iberobathynella cavadoensis (NOODT und GALHANO, 1969) Iberobathynella mateusi (GALHANO, 1970) Parvulobathynella riegelorum (NOODT, 1971) Chilibathynella australiensis (SCHMINKE, 1973) Atopobathynella compagana (SCHMINKE, 1973)

Okologische Aspekte der Gattungsgliederung der Familie Parabathynellidae 157

Ungeachtet dessen stellte sich aber auch heraus, dad der Chemismus des Wassers, wo immer auf etwaige Auswirkungen hin untersucht (HA1NE1945; NOLL und STAMMER 1954; HUSMANN 1956; PRIESEL-DICHTL 1959 u. a.), keinen wesentlichen Einflud auf die Bewohner des Mesopsammals erkennen lie8. Was die Fortpflanzungsaktivitat der Bathynellacea betrifft, so haben Untcrsuchungen ( JAKOBI 1954; PLESA 1969) ergeben, dad sie jegliche Periodizitat vermissen Iadt. Die untersuchten Vertreter der Ordnung pflanzen sich also gleichmadig das ganze Jahr iiber fort. Uber etwaige Feinde der Bathynellacea ist nichts bekannt. Isopoden, die eventuell in Frage kamen, werden nur selten mit Bathynellacea gemeinsam angetroffen.

Anders als die eben erorterten Faktoren ist der Faktor Raum einzuschatzen. Aus- gehend von groderen, komplizierter gebauten Formen hat die Evolution der Bathy- nellacea zu immer kleineren mit sehr vereinfachtem Korperbau gefiihrt. Neotenische Prozesse haben dabei eine wesentliche Rolle gespielt (SERBAN et al. 1972; SCHMINKE 1973). In Acanthobathynella knoepfleri haben wir sogar den kleinsten bekannten Malakostraken vor uns. Diese kleinen Formen haben immer feinere Substrate mit immer engeren Luckensystemen besiedeln konnen, und es ist klar, dafl in inhomogenen Mischsubstraten mit verschieden groflen Interstitialraumen verschieden grode Tiere nebeneinander vorkommen konnen, ohne sich gegenseitig zu beeintrachtigen. Von den in den Tabellen 2 und 3 genannten Fallen konnte fur die unter den Punkten 1 bzw. 3 und 7-1 1 erwahnten Arten der Groflenunterschied als Grund in diesem Zusammenhang gewertet werden. Die iibrigen gemeinsam angetroffenen Arten sind, sofern sie der- selben Familie angehoren, alle annahernd gleich grofl.

Bei ihnen kann die Koexistenz nur auf unterschiedliche Nahrungsgewohnheiten zuruckgefiihrt werden. Zwar weid man iiber die Nahrungsanspriiche und die Art der Nahrungsaufnahme bei den einzelnen Bathynellacea so gut wie nichts, doch ladt der Bau der Mundwerkzeuge hierauf Ruckschlusse zu. CANNON und MANTON (1929) halten aufgrund des Baus der Mundwerkzeuge eine filtrierende Ernahrungsweise bei Bathy- nella natans fur ausgeschlossen und vermuten, dad sie sich ,,raptatorisch" ernahrt, d. h., dad sie aktiv groflere Partikel ergreiff. Auch GORDON (1964, p. 152) bemerkte: ,,It is obvious from the marked differences in the mandibles of Bathynella and Parabathy- nella that their feeding habits must differ appreciably." NOODT (1965) schlieiSt sich fur Leptobathynella dieser Meinung an. Es ist nun interessant, dad die gemeinsam vor- kommenden Arten sich stets im Bau der Mundwerkzeuge merklich unterscheiden. Dies deutet darauf hin, dad ihre Nahrungsgewohnheiten wohl sehr verschieden sind und da8 hierin ein wesentlicher Grund fur ihre Koexistenz zu suchen ist.

Diese Vermutung erscheint auch aus anderen Griinden naheliegend. Es ist sicherlich kein Zufall, dad Arten der Familie Parabathynellidae weit haufiger gemeinsam an- getroffen werden als solche der Familie Bathynellidae. Man denke nur an die beacht- liche Vielfalt im Bau der Mundwerkzeuge bei den Parabathynellidae und an die ver- gleichsweise eintonigen Verhaltnisse in dieser Hinsicht bei den Bathynellidae (vgl. SCHMINKE 1972).

Es ist zweimal der Fall bekannt geworden, da8 zwei Vertreter derselben Gattung an demselben Fundort angetroffen wurden. In beiden Fallen handelt es sich um die Gattung Zberobathynella. Diese Gattung zerfallt aber in zwei deutliche Untergruppen, ist merklich gro8er (um 3 mm) als die Arten der zweiten Gruppe (um 1,5 mm). Die Breite der Tiere betragt 0,32 bzw. 0,20 mm. Weitere wesentliche Unterschiede ergeben sich im Bau der Mundwerkzeuge. Der Borstenlobus der Mandibel besteht entweder aus 7 oder mehr oder nie aus mehr als 5 Klauen. Dazu kommt das Fehlen bestimmten Dornen bzw. Borsten an der ersten bzw. der zweiten Maxille der Vertreter der matetrsi-Gruppe. Arten derselben Artengruppe kommen nicht gemeinsam, sondern immer nur mit einer Art der anderen Artengruppe vor.

Statistische Untersuchungen von COMITA und COMITA (1957) an Calanoidenlarven

158 H. K. Schminke

lassen den Schlui3 zu, dai3 innerhalb einer Population von Larven gleichen Entwick- lungsstadiums die Nahrungskonkurrenz starker hervortritt als zwischen zwei Entwick- lungsstadien, die sich in ihrer Groi3e und, wie man wohl hinzufugen kann, im Bau der Mundwerkzeuge unterscheiden, wenn diese auch wegen der statistischen Ausrichtung der Arbeit keine Beachtung fanden. Hierin konnte eine Parallele zu den Verhaltnissen bei der Gattung Iberobathynella gesehen werden. I m Grunde handelt es sich auch in diesem Fall um so etwas wie zwei verschiedene Entwicklungsstadien, denn die beson- deren Merkmale der rnatetrsi-Gruppe lassen sich samtlich durch neotenische Entwicklung aus den Gegebenheiten bei der Itrsitanica-Gruppe ableiten. Beide Gruppen verhalten sich also etwa wie Larve und erwachsenes Tier einer Ar t zueinander. Durch die Tat- sache, dai3 sich verschiedene Larvenstadien, also wohl auch Larven und erwachsene Stadien derselben Art, ernahrungsbiologisch keine Konkurrenz machen, konnte man sich erklaren, warum im speziellen Fall der Gattung Iberobathynella zwei Arten nebeneinander existieren konnen trotz des Erfahrungsgrundsatzes, dai3 in Extrembio- topen gattungsgleiche Arten in der Regel nicht koexistieren.

Es war eines der Ziele der vorliegenden Untersuchung, die Entscheidung auch nach der okologischen Seite hin abzusichern, den sich bei einer Revision der Familie Para- bathynellidae aufgrund diskontinuierlich auftretender Merkmalskorrelationen heraus- schalenden Artengruppen den Rang von Gattungen zuzuerkennen. Als rangqualifizie- rendes Kriterium gilt nach GISIN (1964) okologische Anpassung. Dai3 eine solche in den hier erorterten Fallen tatsachlich existieren mui3, lie& sich indirekt daraus ableiten, dai3 in allen Fallen gemeinsamen Vorkommens zweier Arten diese nach dem neuen System jeweils verschiedenen Artengruppen angehoren. Da aber Koexistenz nach dem Konkurrenzausschludprinzip Realisierung unterschiedlicher Nischen zur Voraussetzung hat, folgt, dai3 jenen Artengruppen eine okologische Basis nicht abgesprochen werden kann. Sie besteht einerseits in Anpassungen a n unterschiedliche Durchmesser des inter- stitiellen Raumes, andererseits in solchen a n unterschiedliche Nahrungsbedurfnisse, dar- uber hinaus vermutlich aber auch in Anpassungen a n weitere Faktoren, auf die nur nicht aus den morphologischen Gegebenheiten ruckgeschlossen werden kann.

Zum zweiten sollte der Frage nachgegangen werden, ob der Erfahrungsgrundsatz, dai3 Koexistenz gattungsgleicher Arten in okologisch wenig abwechslungsreichen Le- bensraumen wenig wahrscheinlich ist, auch fur die Besiedlungsverhaltnisse des Meso- psammals Gultigkeit hat. Dies ist im Fall der Parabathynellidae zu bejahen, im Falle der Bathynellidae vorerst nur zu vermuten, da eine systematische Gliederung der gesamten Familie in Artengruppen no& nicht gelungen ist.

Wie das Beispiel der Gattung Iberobathynella zeigt, ist aber davor zu warnen, diese Ergebnisse nun etwa so auszulegen, dad im Mesopsammal koexistierende Arten zwangslaufig in verschiedene Gattungen gestellt werden mussen. Vielmehr mui3 dies fur jede Tiergruppe von Fall zu Fall gepruft werden. Koexistenz ist gewii3 ein Indiz, nicht aber schon gesicherter Beweis.

Zusammenfassung Gerneinsam vorkommende Arten der Ordnung Bathynellacea gehoren entweder verschiedenen Familien oder derselben Familie an. Zwei Arten der Familie Parabathynellidae werden ofier gerneinsam in derselben Probe angetroffen als Arten der Familie Bathynellidae. Die gerneinsarn vorkornrnenden Vertreter der Familie Parabathynellidae gehoren stets verschiedenen Arten- gruppen an, die sich aufgrund diskontinuierlich auftretender Merkrnalskorrelationen abgrenzen lassen. Den Artengruppen ist der Rang von Gattungen zuerkannt worden. Als rangqualifizie- rendes Kriterium fur die Gattung gilt nach GISIN (1964) okologische Anpassung. D a l eine solche fur die betreffenden Artgruppen angenornmen werden kann, la l t sich indirekt aus der Tatsache der Koexistenz ableiten. Nach dern Konkurrenzausschluiprinzip ist Koexistenz zweier Arten nur moglich, wenn ihre Urnweltanspruche grundsatzlich differieren. Dieser Erfahrungsgrundsatz gilt in besonderern Mai3e fur okologisch wenig abwechslungsreiche Lebensraurne, also auch fur das Mesopsarnmal, welches von den Bathynellacea besiedelt wird. Die Unterschiede, die bei

tjkologische Aspekte der Gattungsgliederung der Familie Parabathynellidae 159

den Bathynellacea Koexistenz ermoglichen, bestehen einerseits in Anpassungen an unterschied- liche Durchmesser des interstitiellen Raumes, andererseits in solchen an unterschiedliche Nah- rungsbedurfnisse, wie aus dem Bau der Mundwerkzeuge geschlossen werden kann.

Summary

Ecological aspects of the generic classification of the family Parabathynellidae (Bathynellacea, Malacostraca)

Coexisting species of the order Bathynellacea belong either to different families or to the same family. In the latter case, it is found more often that two species occuring at the same locality are members of the family Parabathynellidae than of the family Bathynellidae. The coexisting species of the family Parabathynellidae belong always to different groups of species which are to be delimited because of the discontinuous occurrence of correlated characters. To these groups of species the rank of genera has been assigned. The quality which defines generic rank according to GISIN (1964) is etho-ecological differentiation. That such a differentiation is likely to exist between the groups of species in question can indirectly be concluded from the fact that species from different groups coexist. According to the competitive exclusion prin- ciple coexistence of two species is impossible unless their ecological demands differ appreciably. This principle applies yet more rigorously to ecologically uniform biotopes such as the meso- psammal of which the Bathynellacea are characteristic inhabitants. The differences allowing coexistence of species of the Bathynellacea consist in adaptations to different diametres of the interstitial spaces and to different feeding habits as may be concluded from the structure of the mouthparts.

Resum6

Aspects Ccologiques de la classification gCnCrique de la famille Parabathynellidae (Bathynellacea, Malacostraca)

Les espbces coexistantes de I’ordre des Bathynellacea appartiennent ou k des familles diff Crentes ou k la mCme famille. Dans ce dernier cas il arrive plus souvent que les espbces trouvCes dans un mCme Cchantillon font parti de la famille Parabathynellidae que de la famille Bathynellidae. Les espPces coexistantes de la famille Parabathynellidae appartiennent toujours k des groupes diffCrents d’espices qui peuvent Ctre dClimitCs k cause de discontinuitCs en ce qui concerne la corrClation de caractbres. A ces groupes d’espbces le rang de genre a Ct6 attribuC. Le critbre qualificateur de ce rang selon GISIN (1964) est l’adaptation Ccologique. Qu’une telle adaptation semble, en effet, correspondre aux groupes d’espbces en question rCsulte indirectement du fait de la coexistence de deux espbces appartenant k des groupes diffCrents. Selon le principe d’exclusion competitive coexistence de deux espbces n’est possible qu’i condition que leurs besoins Ccologiques soient suffisamment dissemblables. Ce principe s’applique, avec plus de rigueur encore, k des biotopes Ccologiquement uniformes tel que le mCsopsamma1 qui hkberge les Bathynellacea. Les differences permettant la coexistence d’espices des Bathynellacea con- sistent en adaptations i des diambtres diffCrents des interstices et en adaptations k diffCrents rCgimes de nutrition ce qui peut Ctre conclus de la structure des pikes buccales.

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