PALEONTOLOGÍA

La naturaleza en la heráldica municipal aragonesa. (Carlos E. CORBERA TOBEÑA)

MEDIO NATURAL

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Í N D I C EEDITORIAL

Naturaleza AragonesaN.º 28, enero-junio 2012

22

El pino carrasco en el valle medio del Ebro: propuestas de gestión forestal.(Ana M.ª CABANILLAS SALDAÑA y Eduardo NOTIVOL PAÍNO)

OPINIÓN

2626

33

7777

6363Museo de Mineralogía Rosa Molas. (Juan Luis CORTÉS)

MUSEOS

FORO NATURAL

NUESTRO MUSEO Y SUS PROTAGONISTAS

1111

ASOCIACIONES Y ENTIDADES

Legislación aparecida desde verano de 2011. (Álvaro DE LASALA)

LEGISLACIÓN

7070AGENDA

6868

AGUA Y CULTURA

Grupo Especialista para el Aprovechamiento Sostenible de los Caracoles Terrestres(GEASCT). (GEASCT) 5959

18 18

44El 150 aniversario del hallazgo del yacimiento cámbrico de Murero (Zaragoza).(Eladio LIÑÁN, José Antonio GÁMEZ VINTANED, Rodolfo GOZALOy José Antonio ANDRÉS)

Aplicación del índice hidrogeomorfológico IHG en el territorio aragonés de la cuenca delEbro. (Daniel MORA, Daniel BALLARÍN, Raquel MONTORIO, María ZÚÑIGA, AlfredoOLLERO, Concha DURÁN y Patricia NAVARRO)

3535

El mundo de las «cynaras»: alcachofa y cardo.(Ramiro GIL ORTEGA) 4444

La difícil convivencia con las dolinas del entorno de Zaragoza. (M.ª Asunción SORIANO,Antonio PÉREZ, José Luis SIMÓN, Aránzazu LUZÓN y Andrés POCOVÍ)

La deconstrucción de Iguanodon. Apuntes sobre la diversidad de los dinosaurios ornitópodosen el Cretácico Inferior de Europa. (Xabier PEREDA SUBERBIOLA y José Ignacio RUIZ-OMEÑACA)

4343FOTOGRAFÍA NATURALISTA

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glaterra y formaciones equivalentes de Bélgica, eincluso fuera de Europa. En este sentido,Iguanodon ha sido comparado con taxones«cajón de sastre» como Megalosaurus yCetiosaurus. En los últimos años, varias publica-ciones han roto con el esquema clásico por con-siderarlo artificial, y proponen uno alternativo

donde Iguanodon no es sino uno de los nume-rosos taxones de ornitópodos iguanodon-

tios que vivieron durante el CretácicoInferior. En consecuencia, varias

especies atribuidas tradicionalmen-te a Iguanodon se han asignado aotros géneros. El objetivo de estetrabajo es comentar el proceso dedeconstrucción de Iguanodon ysus principales implicaciones.

Primerosdescubrimientos en

Inglaterra

El material original de Iguanodonconsistía en varios dientes descubiertosen Inglaterra en las canteras de Tilgate

Forest cerca de Cuckfield, en el Condadode Sussex (fig. 1). Hoy sabemos que esas

canteras proporcionaron fósiles de Igua-nodon desde 1809, incluyendorestos que Mantell asignó en1822 a un reptil indeterminado

IIguanodon es uno de los dinosaurios másconocidos y con mayor proyección socio-

cultural en Europa. Definido en 1825 porMantell a partir de fósiles descubiertos enInglaterra, Iguanodon fue el segundo dinosauriodescrito en la literatura paleonto-lógica -un año después deMegalosaurus-, y for-ma parte del trío fun-dador propuesto porOwen en 1842 conel nombre de Dino-sauria. Iguanodoninspiró la primerareconstrucción cono-cida de un dinosaurio(hacia 1834), y su esque-leto fue el primero que semontó en Europa (en 1878).Además, Iguanodon es uno delos dinosaurios cuya anatomíamejor se conoce, ya que estárepresentado en el registro fósilpor un gran número de ejempla-res, algunos de ellos completos yarticulados.

Se han descrito numerosasespecies de Iguanodon, la mayoríade ellas basadas en restos fósiles descu-biertos en las facies«Weald» del Cretá-cico Inferior de In-

* Universidad del País Vasco/EHU. Facultad de Ciencia y Tecnología. Depto. de Estratigrafía y Paleontología.Apartado 644. E-48080 Bilbao. España. C/e: <xabier.pereda@ehu.es>** Museo del Jurásico de Asturias (MUJA). E-33328 Colunga. Asturias. España.<http://www.museojurasicoasturias.com/>*** Grupo Aragosaurus-IUCA. Depto. de Ciencias de la Tierra. Universidad de Zaragoza. C/ Pedro Cerbuna, n.º 12.E-50009 Zaragoza. España. <www.aragosaurus.com> C/e: <jigruiz@unizar.es>

La deconstrucción de Iguanodon. Apuntes sobre la diversidad de los

dinosaurios ornitópodos en el CretácicoInferior de Europa

Xabier PEREDA SUBERBIOLA *José Ignacio RUIZ-OMEÑACA **, ***

Figura 1. Diente de Iguanodon de Tilgate Forest,figurado por Mantell en 1825.

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de gran tamaño. Los dientes de Sussex permitie-ron a Mantell y Cuvier reconocer la existencia deun gran reptil terrestre vegetariano en elCretácico Inferior. El nombre Iguanodon («dien-te de iguana») hace referencia a su semejanzacon los dientes de las iguanas modernas.

Iguanosaurus, Heterosaurus y Therosaurusson nombres genéricos que fueron propuestospoco después de la descripción de Iguanodon(en 1828, 1840 y 1850, respectivamente), y quese consideran actualmente sinónimos de éste.

En su trabajo de 1825, Mantell no designó unespécimen tipo ni propuso un nombre específico.Para resolver la situación, Holl formalizó en1829 Iguanodon anglicum (corregido más tardea I. anglicus), que se convirtió en la especie tipode Iguanodon. Esta especie está basada en sietedientes aislados, varias vértebras y huesos de lasextremidades, aunque Holl no seleccionó unholotipo (Norman designó en 1986 un lectotipo-supuestamente uno de los dientes del dentarioilustrados por Mantell en 1825- y seis paralecto-tipos). Basándose en los dientes de TilgateForest, von Meyer propuso en 1832 otro binomiopara el mismo material: Iguanodon mantelli (un

sinónimo de I. anglicus). El nombre designadopor Holl tiene prioridad sobre el de von Meyerpor haberse publicado antes. No obstante, al tra-tarse de una publicación poco conocida, la pro-puesta de Holl pasó desapercibida, por lo quedurante mucho tiempo se consideró que I. man-telli era la especie tipo de Iguanodon.

En 1834, se descubrió un esqueleto parcial deornitópodo en una cantera cerca de Maidstone(Condado de Kent). Este material, hallado enestratos más recientes (Aptiense) que los restosde Cuckfield (Valanginiense), ha sido a menudoconsiderado –de manera errónea– como el espé-cimen tipo de I. mantelli (fig. 2).

Durante el último cuarto del s. XIX se descri-bieron en Inglaterra nuevas especies deIguanodon. Gracias al hallazgo de restos fósilesen el Barremiense de la isla de Wight, se erigie-ron los taxones Vectisaurus valdensis por Huxleyen 1879, Iguanodon seelyi por Hulke en 1882, ySphenospondylus gracilis por Lydekker en 1888.Además, Lydekker describió en 1888 la especieI. dawsoni a partir de un esqueleto parcial descu-bierto en el Valanginiense de Hastings (condadode Sussex). Basándose en restos fósiles coetáne-os hallados en la misma región, Lydekker nom-bró en 1889 las especies I. fittoni e I. hollingto-niensis. Lydekker fue un paleontólogo influyenteque promovió la visión tradicional de Iguanodoncomo un género multiespecífico del Cretácico

PALEONTOLOGÍA

Figura 3. Esquema de las relaciones de parentesco entreornitópodos basado en los trabajos de McDonald; en

azul, las especies de las facies Weald asignadas tradicio-nalmente a Iguanodon; con asterisco, otros taxones atri-

buidos originalmente a Iguanodon.

Figura 2. El Iguanodon de Maidstone, figurado porMantell en 1840.

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Inferior de Europa.Además del mate-

rial hallado en las lla-madas facies Weald,también se nombraronespecies de Iguanodonen depósitos más anti-guos, como la For-mación KimmeridgeClay del Jurásico Su-perior y las faciesPurbeck del tránsitoJurásico-Cretácico. Esel caso de I. hoggi,especie descrita porOwen en 1874 en lasPurbeck Beds, y deI. prestwichii, definidapor Hulke en 1880 enla Kimmeridge Clay.En 1888, Seeley creóun nuevo género parala especie I. prestwichii, al que denominóCumnoria, pero en 1889 Lydekker transfirió laespecie a Camptosaurus. Por su parte, I. hoggifue recombinada por Norman y Barrett comoCamptosaurus hoggi en 2002. La reciente revi-sión de Camptosaurus ha llevado a considerarlocomo un género monoespecífico (C. dispar delJurásico superior de Norteamérica), asignar laespecie C. hoggi al nuevo género Owenodon y arecuperar el antiguo género Cumnoria. Ambosson iguanodontios más antiguos estratigráfica-mente y que ocupan una posición más basal queIguanodon (fig. 3), por lo que no se tendrán encuenta en este trabajo.

Bernissart y otros hallazgos

En la historia de Iguanodon, los descubri-mientos realizados en 1878 en una mina de car-bón de Bernissart (Bélgica) merecen una men-ción especial. Las excavaciones, efectuadas amás de 300 metros de profundidad, permitieronrecuperar entre 1878 y 1881 unos 40 esqueletos,muchos de ellos completos y articulados, lo quesupuso el hallazgo más espectacular de dinosau-rios realizado hasta ese momento a nivel mun-dial. El binomio I. bernissartensis fue propuestopor Boulenger en un trabajo publicado por vanBeneden en 1881. Dollo dedicó una serie de artí-culos entre 1882 y 1923 al estudio de la anato-mía, sistemática y paleobiología de los ejempla-

res de Iguanodon de Bernissart. Distinguió dosformas: una robusta, I. bernissartensis, a la queatribuyó casi todo el material descubierto (fig. 4),y otra grácil, I. mantelli (asignada posteriormen-te a la especie I. atherfieldensis por Norman),representada por un par de esqueletos (fig. 5).

La especie I. atherfieldensis fue definida atítulo póstumo por Hooley en 1925 a partir de unesqueleto parcial provisto de cráneo descubiertoen el Barremiense-Aptiense Inferior de la Isla deWight. El trabajo de Hooley supuso la primeradescripción bien ilustrada de un iguanodontio yse convirtió en un trabajo de referencia durantedécadas. Con posterioridad se han asignado aesta especie otros restos fósiles hallados en yaci-mientos de Inglaterra, Bélgica, Francia, Españay Alemania.

Un género «cajón de sastre»

En 1970, Ostrom sugirió revisar el materialasignado a Iguanodon para poner fin al estadocaótico de la nomenclatura. Norman se encargóde ello durante su tesis doctoral, publicando en1980 y 1986 sendas monografías sobre I. bernis-sartensis e I. atherfieldensis. Su propuesta, comoqueda reflejada en un trabajo de síntesis publica-do en 2004, retomaba la interpretación clásica deLydekker al convertir a Iguanodon en un géneroformado por no menos de seis especies (I. angli-cus, I. bernissartensis, I. atherfieldensis, I. daw-

PALEONTOLOGÍA

Figura 4. Esqueletos de I. bernissartensis de Bernissart en el Museo de Bruselas.Fotografía de Th. Hubin, reproducida con permiso del Institut Royal des Sciences

Naturales de Belgique.

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soni, I. fittoni, I. lakotaensis), presente en yaci-mientos de Europa, Norteamérica y Asia, y conuna distribución temporal Valanginiense-Albiense, lo que representa un lapso temporal demás de 30 millones de años. Asimismo, Normandefendió la monofilia de la familia Igua-nodontidae, dentro de la cual se incluía aIguanodon, Ouranosaurus y Altirhinus.

A pesar de las dudas que suscitaba, este esque-ma se mantuvo inalterable hasta iniciado el sigloXXI. En 2002, Norman reconoció el estatus para-filético de los «iguanodóntidos». Los resultadosde su análisis filogenético también indicaban laparafilia del género Iguanodon. El carácter nonatural de Iguanodon quedó de manifiesto con laasignación de la especie I. atherfieldensis a ungénero distinto, denominado Mantellisaurus porPaul en 2007. Un año más tarde, Paul erigióDollodon bampingi basándose en un ejemplar deBernissart que Norman había descrito en 1986como perteneciente a I. atherfieldensis. Los tra-bajos de Paul marcan el inicio de la actual fase derevisionismo taxonómico de Iguanodon, que hagenerado un buen número de publicaciones. En2010, Norman revisó el material del Va-langiniense inglés y formalizó dos nuevos géne-ros, Barilium e Hypselospinus, para incluir lasespecies I. dawsoni e I. fittoni, respectivamente.

En el mismo artículo,I. hollingtonensis es consi-derado un sinónimo deHypselospinus fittoni. Otrotaxón basado en materialinglés es Kukufeldia tilga-tensis, definido por McDo-nald y colaboradores en2010 a partir de un denta-rio del Valanginiense deSussex, que podría ser unsinónimo de Barilium. Esemismo año, en un trabajosobre la diversidad de los«iguanodontes» del Cretá-cico Inferior, Carpenter eIshida formalizaron cuatronuevos taxones: los géne-ros Torilion y Wardhustia(sinónimos más recientesde Barilium e Hypselos-pinus, respectivamente),Proplanicoxa galtoni (basa-do en restos asignados aVectisaurus valdensis por

Galton en 1976) y Sellacoxa pauli (a partir de mate-rial atribuido a Barilium dawsoni por Norman).Asimismo, Carpenter e Ishida asignaron la especieI. seelyi al género Dollodon e interpretaron queI. mantelli (ejemplar de Maidstone) pertenece a ungénero distinto de Iguanodon y Mantellisaurus.Según un trabajo de McDonald publicado en 2012,Dollodon bampingi y, probablemente, Proplanicoxagaltoni son sinónimos más recientes deMantellisaurus atherfieldensis, mientras que I. seel-yi es indistinguible de I. bernissartensis.

Si, a finales del s. XIX, el estudio de los ornitó-podos de Inglaterra supuso el debate entre taxóno-mos agrupadores («lumpers»), como Hulke yLydekker, y diferenciadores («splitters»), estemismo debate vuelve a plantearse en nuestros días.Los primeros (representados hoy por Norman yMcDonald) defienden la presencia de cinco espe-cies en los yacimientos de las facies Weald deEuropa: Iguanodon bernissartensis y Mante-llisaurus atherfieldensis en el Barremiense-Aptiense, y Barilium dawsoni, Hypselospinus fitto-ni y Kukufeldia tilgatensis en el Valanginiense. Porsu parte, los segundos (con Paul y Carpenter en susfilas) defienden una mayor diversidad taxonómica,ya que consideran válidos a taxones como«Iguanodon» mantelli, «I.» hollingtoniensis, I. see-ley, Dollodon bampingi, Proplanicoxa galtoni,

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Figura 5. Esqueleto de M. atherfieldensis de Bernissart,figurado por Dollo en 1884.

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teamericanos y norteafricanos. En 1951, Lap-parent describió un diente de Iguanodon en elAptiense de Túnez (figurado en 1960 comoIguanodon mantelli) que, posiblemente, pertene-ció en realidad a Ouranosaurus nigeriensis, defi-nido en 1976 por Taquet con material muy bienpreservado de Níger. En 1952, Rozhdestvenskyerigió I. orientalis a partir de restos fragmenta-rios descubiertos en el Aptiense-Albiense deMongolia. Norman los identificó en 1996 comopertenecientes a I. bernissartensis. Esta interpre-tación ha sido recientemente puesta en duda porPaul, al considerar que el material no es diag-nóstico. Otro tanto ocurre con el material norte-americano utilizado por Galton y Jensen paradefinir I. ottingeri en 1979 en el Barremiense deUtah. Por su parte, Weishampel y Bjork descri-bieron I. lakotaensis en 1989 basándose en uncráneo incompleto hallado en el Barremiense deDakota del Sur. No obstante, se trataría de ungénero diferente de Iguanodon, que ha recibidoel nombre de Dakotadon por Paul en 2008. Endefinitiva, no puede confirmarse de momento lapresencia de Iguanodon en yacimientos fuera deEuropa, lo que pone en duda su carácter inter-continental.

Iguanodon en España

Iguanodon es un dinosaurio frecuentementecitado en los yacimientos españoles. La cita másantigua es obra del naturalista Vilanova, quien en1872 y 1873 señaló el hallazgo de huesos deIguanodon en Utrillas (Teruel) y Morella (Cas-tellón). No obstante, ninguna de las piezas de lacolección Vilanova conservadas en el MuseoNacional de Ciencias Naturales en Madrid puedeatribuirse a Iguanodon. Royo Gómez en los años1920, Lapparent en los años 1960 y otros autoresa partir de los años 1980 han descrito restosesqueléticos de Iguanodon en yacimientos delCretácico Inferior de las provincias de Burgos,Castellón, Cuenca, Soria y Teruel. Además, lasicnitas atribuidas a «iguanodóntidos» son muyfrecuentes en el Cretácico Inferior de Burgos, LaRioja, Teruel y Soria. Respecto a los restos óseos,en algunos trabajos el material se atribuye aIguanodon sp. En otros casos, se ha propuesto unaasignación específica, distinguiéndose dos espe-cies de Iguanodon en función del tamaño: I. ber-nissartensis (tamaño grande) e I. atherfieldensis(tamaño pequeño). La presencia de I. bernissar-tensis está bien documentada en el Aptiense

Sellacoxa pauli, y otros en curso de publicación. Desde un punto de vista filogenético, los análisis

cladísticos más recientes han confirmado el carácterparafilético de los Iguanodontidae y demostradoque el modelo tradicional de Iguanodon se compo-ne en realidad de una amalgama de diferentes taxo-nes, incluyendo no sólo hadrosauriformes (= igua-nodontoideos) basales, como Iguanodon y Man-tellisaurus, sino también estiracosternos no hadro-sauriformes, como es el caso de Barilium,Hypselospinus y Kukufeldia (fig. 3).

Por último, cabe preguntarse por qué el esque-ma clásico de Iguanodon fue unánimementeadoptado y se ha mantenido durante tanto tiempo.Una posible explicación es lo que Naish denomi-na «inercia social», a saber que existe una tenden-cia a conservar las ideas defendidas por autoresinfluyentes. No sería un caso único en el estudiotaxonómico de los dinosaurios, ni siquiera enPaleontología, ya que las clasificaciones zoológi-cas modernas han conocido ejemplos similares.

La especie tipo de Iguanodon

El material original de Iguanodon no presentacaracteres diagnósticos (fig. 1), por lo queIguanodon anglicus es considerado hoy en día unnomen dubium. Dicho de otro modo, los dienteshallados por Mantell no permiten reconocer laespecie y distinguirla de otras. Si la especie tipode Iguanodon no es válida, el género tampoco losería. En tales circunstancias, Charig y Chapmanoptaron en 1998 por proponer a I. bernissartensiscomo la nueva especie tipo de Iguanodon, ydesignaron uno de los esqueletos conservados enBruselas como lectotipo. Su propuesta fue acep-tada en 2000 por el Comité Internacional deNomenclatura Zoológica. La adopción de lamisma es razonable, ya que la especie I. bernis-sartensis está basada en material diagnóstico,bien conocido en la literatura, y que se ha asocia-do desde hace tiempo con el nombre Iguanodon.No obstante, tal propuesta resulta problemáticadado que I. bernissartensis es probablemente untaxón distinto del representado por los dientes deI. anglicus, y que su procedencia geográfica y suedad geológica son distintas.

Iguanodon,un dinosaurio europeo

Además de Europa, se ha descrito la presen-cia de Iguanodon en yacimientos asiáticos, nor-

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Inferior de Morella (Castellón). Restos halladosen el Barremiense Inferior de Galve (Teruel) yasignados a esta especie por Lapparent en 1960han sido atribuidos en 2011 al nuevo género yespecie Delapparentia turolensis por Ruiz-Omeñaca (fig. 6). Aunque se ha citado la presen-cia de M. atherfieldensis en varias localidadesespañolas, el único material susceptible de perte-necer a este taxón, procedente del BarremienseInferior de Galve (Teruel), está sin revisar.Igualmente en 2011, los restos de Iguanodon cf.fittoni del tránsito Hauteriviense-Barremiense deSalas de los Infantes (Burgos) han sido asignadospor Pereda Suberbiola y colaboradores a un orni-tópodo indeterminado que se distingue deHypselospinus y otros iguanodontios por poseervértebras dorsales con altas espinas neuralesorientadas verticalmente.

Conclusiones

La visión clásica de Iguanodon como ungénero multiespecífico de las facies Weald(Cretácico Inferior) de Inglaterra y formacionesequivalentes del continente, presente incluso enyacimientos fuera de Europa, ha prevalecidodurante mucho tiempo promovida por autores

influyentes. Iguanodon ha servido de «cajón desastre» para reunir artificialmente varios génerosde ornitópodos iguanodontios de tamaño medioa grande. Este esquema conservador ha sidopuesto en duda en los últimos años, al tiempoque se han descrito nuevos géneros para incluirespecies asignadas históricamente a Iguanodon:es el caso de Barilium, Delapparentia,Dollodon, Hypselospinus, Kukufeldia, Mante-llisaurus, Proplanicoxa y Sellacoxa en Europa, yDakotadon en Norteamérica. La validez de algu-nos de esos taxones no está consensuada y es hoyen día objeto de debate entre los especialistas.

El material original de Iguanodon descritopor Mantell en Sussex no permite definir untaxón y se ha asignado a un iguanodontio inde-terminado. La especie tipo y única especieactualmente reconocida de Iguanodon es I. ber-nissartensis. Definida en Bernissart (Bélgica)gracias a numerosos esqueletos articulados,esta especie está también representada en yaci-mientos de Inglaterra y España. Las investiga-ciones futuras deberán profundizar en el estu-dio taxonómico de las especies asignadas aIguanodon y en resolver las relaciones deparentesco entre Iguanodon y otros ornitópodosiguanodontios.

PALEONTOLOGÍA

Figura 6. Pelvis izquierda de Delapparentia turolensis figurada por Ruiz-Omeñaca en 2011(http://estudiosgeol.revistas.csic.es/index.php/estudiosgeol/article/viewArticle/818).

A: ilion, B: pubis, C: isquion.

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MCDONALD, A. T. 2012. The status of Dollodon and other

basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the

Lower Cretaceous of Europe. Cretaceous Research,

33, pp. 1-6.

NAISH, D. 2010. The explosion of Iguanodon, parts 1, 2

and 3. Scientific American Blog: http://www.scientifi-

camerican.com/blog/post.cfm?id=the-explosion-of-

iguanodon-part-i-2010-11-15.

NORMAN, D. B. 2011. Ornithopod dinosaurs. In: English

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PAUL, G. S. 2008. A revised taxonomy of the iguanodont

dinosaur genera and species. Cretaceous Research, 29,

pp. 192-216.

n

Agradecimientos

La investigación del primer autor está sub-vencionada por el Ministerio de Economía yCompetitividad (MINECO, proyecto CGL2010-18851/BTE) y el Gobierno Vasco/EJ (grupo IT-320-10), y la del segundo autor por el Protocolode colaboración CN-04-226 entre la Consejeríade Educación, Cultura y Deporte del Principadode Asturias y la Universidad de Oviedo, y elGrupo Aragosaurus-IUCA de la Universidad deZaragoza (MINECO, proyecto CGL2010-16447/BTE).

Bibliografía recomendada

CHARIG, A. and CHAPMAN, S. 1998. Case 3037. Iguanodon

Mantell, 1825 (Reptilia, Ornithischia): proposed desig-

nation of Iguanodon bernissartensis Boulenger in

Beneden, 1881 as the type species, and proposed

designation of a lectotype. Bulletin of Zoological

Nomenclature, 55, pp. 99-104.

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