naturvårdsbiologisk forskning underlag för områdesskydd i … · 2012-11-29 · ar och problem...

Naturvårdsbiologiskforskning

Underlag för områdesskydd i skogslandskapet

RAPPORT 5452 • MARS 2005

MetapopulationerNaturvårdsgenetik

BeteendeekologiEvolutionärekologi

Meta-samhällen Jämviktsteorier NSS-studierSpecies pool hypotesen Kontinuitet Mass effekt Räddningseffekter Indikatorer

MacArthurs och Wilsons Nyckelarterö-teori

Icke-jämviktsteorier

Naturliga störningsregimer Naturens balans Landskapsekologi Den intermediära störningsteorin Adaptationer

Teorin om ”habitat templet” K- och r selektion Nischteorin

MILJÖRELATERADE TEORIER Geobotanik Växtgeografi Abiotiska ståndortsfaktorer Växtsociologi

EU-habitat Gradientstudier Multivariat analys

Darwin

Linné

NISCHTEORIER SPRIDNINGSTEORIER

Öppna samhällen Slutna samhällen

NATURVÅRDSVERKETRapport 5452 • Naturvårdsbiologisk forskning

Naturvårdsbiologisk forskning

Underlag för områdesskydd i skogslandskapet

Text: Thomas Appelqvist, Pro-NaturaRedaktör: Rolf Löfgren, NaturvårdsverketÖversättning: Vikki Forbes, Pro-Natura

NATURVÅRDSVERKET


BESTÄLLNINGAR Ordertel: 08-505 933 40Orderfax: 08-505 933 99

E-post: [email protected]

Postadress: CM-Gruppen, Box 110 93, 161 11 Bromma

Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln

ANSVARIG UTGIVARE: NATURVÅRDSVERKETTel: 08-698 10 00, fax: 08-20 29 25

E-post: [email protected]: Naturvårdsverket, SE-106 48 Stockholm

Internet: www.naturvardsverket.se

ISBN: 91-620-5452-X.pdf

ISSN: 0282-7298

© Naturvårdsverket 2005

Form: Pressart AB

Tryck: CM-Gruppen

Elektronisk publikation

3


FörordNaturvårdsverket, länsstyrelserna och skogsvårdsorganisationen arbetar förnärvarande med att ta fram nationella och regionala strategier för områdes-skydd och naturvårdsavtal i det svenska skogslandskapet. Av betydelse fördetta arbete är att resultaten och utvecklingen inom den moderna naturvårds-biologiska forskningen beaktas och att forskningens viktigaste slutsatser kanomsättas i praktisk användning. Forskning inom området har bedrivits underlång tid såväl i Sverige som i andra länder men resultaten är ofta svårtillgäng-liga eller innebär tolkningsproblem.

Syftet med denna rapport är att sammanställa och tydliggöra forsknings-rön inom naturvårdsbiologin med inriktning mot bevarande av ekosystemoch arter. Vidare att analysera och beskriva hur rönen kan tillämpas för urvaloch design av olika typer av områdesskydd i skogslandskapet. I rapportenredovisas några aspekter på naturvårdsbiologins idéhistoriska utveckling ochviktiga glimtar av den nuvarande forskningen. Centrala begrepp och teser ärförklarade och satta i sitt sammanhang. Olika artgruppers uppträdande ilandskapet och krav på livsmiljöer beskrivs med koppling till viktiga natur-vårdsbiologiska teorier. Detta bildar bakgrund till slutsatser och råd i såvälteoretiska som praktiska avsnitt.

Rapporten är författad av Thomas Appelqvist vid botaniska institutionen,Göteborgs universitet, på uppdrag av Naturvårdsverket.

Stockholm i mars 2005.

Björn RisingerDirektör Naturresursavdelningen

4


5


InnehållFörord .........................................................................................................3

Innehåll........................................................................................................5

Sammanfattning...........................................................................................7

Summary ...................................................................................................13

1. Bakgrund ....................................................................................19

2. Att tolka vetenskapliga resultat och teorier .................................21

3. Den tidiga naturvårdsbiologin (1960–1990) ...............................253.1 MacArthurs och Wilsons ö-teori.................................................263.1.1 Ö-teorins inflytande på forskningen ...........................................283.1.2 Ö-teorins underliggande antaganden ..........................................293.1.3 Ö-teorin gav upphov till nya teorier............................................303.2 Ö-teoriernas innebörder för naturvården....................................333.3 Kritiken mot olika naturvårdstillämpningar av ö-teorin..............34

4. Sammanfattning över de ekologiska teoriernas utveckling inom samhällsekologin. .......................................................................39

5. Den nya naturvårdsbiologin (1990 –) .........................................455.1 Flykten från samhällsekologin ....................................................455.2 Olika skalor och skalproblem.....................................................485.3 Många små eller få stora reservat ...............................................515.4 Studier inriktade mot ekosystem och växt/djursamhällen............555.4.1 Interaktionsbaserade teorier .......................................................555.4.1.1 Från öbiografiska teorier till landskapsekologi ...........................555.4.1.2 Fragmentering av livsmiljöer ......................................................585.4.1.3 Funktionella grupper och guilds .................................................615.4.1.4 NSS-studier (Nested species subsets)...........................................645.4.2 Spridningsbaserade teorier..........................................................675.4.2.1 Sambanden mellan regional och lokal artrikedom/species–

poolbegreppen............................................................................675.5 Studier inriktade mot en art eller artgrupp..................................705.5.1 Från populations- metapopulationsdynamik till sårbarhetsanalyser ..705.5.2 Naturvårdsgenetik......................................................................765.5.3 Den stora skillnaden mellan olika arter och artgrupper...............795.5.4 Reliktpopulationer och utdöendeskuld .......................................945.5.5 Arter som lever i temporära miljöer (patch-tracking lifestyles) ....955.5.6 Indikatorer på habitatkvalitet och biologisk mångfald................965.5.7 Rödlistan..................................................................................1015.6 Den nya syntesen......................................................................103

6


6. Den svenska skogen och det praktiska naturvårdsarbetet..........1076.1 Den svenska modellen ..............................................................1076.2 Regionala aspekter ...................................................................1106.2.1 Taigan och de sydliga lövskogarna............................................1106.2.2 Områden med rik barrskog ......................................................1166.2.3 Lövskogsrika trakter ................................................................1186.3 Värdetrakter – några exempel...................................................1206.3.1 Bokskogar i Halland – NV Skåne .............................................1206.3.2 Brantskogar och lövängsrester i västra Götaland ......................1226.3.3 Ekmiljöer och sydlig, värmegynnad, boreonemoral skog

i sydöstra Götaland ..................................................................1236.3.4 Lövängar och lövängsrester på Gotland....................................1256.3.5 Norra Dalarna..........................................................................1266.3.6 Vuollerim-Jokkmokk-Gällivare-området ..................................127

Litteratur .................................................................................................129

7


SammanfattningNaturvårdsverket, länsstyrelserna och skogsvårdsorganisationen arbetar förnärvarande med att ta fram långsiktiga nationella och regionala strategier fördet fortsatta arbetet med områdesskydd i det svenska skogslandskapet. Avbetydelse för strategierna är att resultaten och utvecklingen inom den moder-na naturvårdsbiologiska forskningen inkluderas och att forskningens vikti-gaste slutsatser kan omsättas i praktisk användning. Därför behövs en uttolk-ning och analys av de forskningsresultat som är specifikt riktade mot denaktuella bevarandeproblematiken.

Den naturvårdsbiologiska forskningen har ökat dramatiskt på våra uni-versitet den senaste tiden från ett nästan ingenting till att bli den dominerandeforskningen inom ekologin. En mycket stor andel av den forskning som sam-manfattas i denna rapport publicerades på 2000-talet.

Samtidigt med denna explosion av nya forskningsresultat har äldre teori-byggen omprövats eller omtolkats. För att förstå dagens naturvårdsbiologis-ka forskning och de olika resultat som den gett upphov till är det viktigt attman har vissa kunskaper i de olika teoriernas vetenskapliga förutsättningaroch idéhistoria. Denna rapport försöker därför att dels beskriva den inomve-tenskapliga utvecklingen och dels destillera fram så många handfasta råd sommöjligt från forskningsfronten till naturvårdarna.

Forskningens utvecklingUnder 1900-talets andra hälft övergav ekologerna i stora stycken den statiskaoch nischbaserade syn på växt- och djursamhällen som tidigare dominerat. Bilden av en natur som var i balans där de olika arterna passade in som kom-plicerade pusselbitar i en helhet tonades ner och en ny bild av en natur som varnyckfull och i ständig förändring målades upp. Under samma tidsperiod sked-de dessutom en förskjutning av det som var intressant eller möjligt att forskapå inom ekologin. Den klassiska samhällsekologin förlorade snabbt i betydelseoch de flesta ekologer studerade efterhand enbart en art i taget. Populations-ekologin och populationsgenetiken blev kärnan i denna nya forskning.

Naturvårdens moderna naturvetenskapliga retorik kan sägas ha sin start-punkt med MacArthurs och Wilsons teori om artrikedomens samband medhabitatens areal och rumsliga fördelning. Den öbiogeografiska teorin visadesig vara mycket intressant på flera olika sätt. Den är (1) ett bra exempel påhur en tongivande teori generar mängder av ny kunskap, den (2) lanserar enny vetenskaplig metod inom ekologin som utgår från i förväg uppställda s khypoteser. Den har också (3) starkt bidragit till att ge ekologin en rumsligdimension där olika skalor och avstånd kommit att bli betydelsefulla fakto-rer. Slutligen (4), men inte minst, fick teorin forskningen att problematiserasynen på växt- och djursamhällenas struktur. Är de spridnings- eller nischre-laterade? Vilka lagar styr artsammansättningen?

Denna problematik ligger fortfarande inbäddad i biologin så att de karak-täristiska dragen i ett speciellt växt- och djursamhälle kan förklaras med treolika grupper av teorier som alla används parallellt idag.

8


• Nischteorier-jämviktsteorier. Dessa förklaringsmodeller bygger på attalla växter och djur är ”anpassade” till sin miljö och att de genom evolutio-nen har slipats mot varandra så att de tillsammans fungerar som en enhet.Detta var den gängse bilden inom ekologin vid mitten av förra århundradetdå termer som ”jämvikten i naturen” och ”naturens balans” var populära.

• Nischteorier-icke-jämviktsteorier. Dessa modeller är modifierade varian-ter av de ovanstående och tar sin utgångspunkt i dem. De säger att när enstörning inträffar så kommer slumpen att spela en stor roll i efterföljande tur-bulenser då ekosystemet är i icke-jämvikt. I frånvaro av störningar kommerväxt- och djursamhället dock alltmer att likna förhållandena under de förstaförklaringsmodellerna.

• Spridningsteorier. Den tredje gruppen av modeller bygger på att de djuroch växter som finns i en biotop är de som har råkat komma dit. En i huvud-sak slumpartad spridningsprocess har lett till en unik och inte alltid ensärskilt välanpassad artsammansättning av arter som i princip saknar speciel-la nischer. Det är dessa antaganden som ligger till grund för de öbiogeografis-ka teorierna

Forskningens utveckling inom samhällsekologin finns sammanfattad ifigur 3 med bildtext.

Forskningens resultat och betydelse för naturvården Problemet med fragmentering av naturliga landskap och värdefulla bioto-per har under senare årtionden legat i fokus för den naturvårdsinriktadeforskningen. Fragmenteringsteorierna förutsäger att om den biologiskamångfalden inte ska minska dramatiskt över tiden så måste det finns minst10–30 procent av ett lämpligt habitat kvar jämfört med referenslandska-pet. Den svenska bristanalysen bygger till stora delar på denna teori. Dettakan därmed sägas vara en ny portalprincip av samma dignitet som en gångM&W:s ö-teori.

Av betydelse för naturvårdsarbetet är att det i många fall finns ett sam-band mellan lokal och regional artrikedom. Detta torde framförallt gälla förden stora grupp organismer som är vare sig utpräglat lätt- eller svårspridda.Naturvårdsarbetet ger i dessa fall stora fördelar om det koncentreras i särskiltutvalda värdetrakter.

Rumsliga populationsmodeller har trots vissa vetenskapsmetodiska pro-blem visat sig vara mycket användbara redskap när det gäller att utvärderabetydelsen av olika naturvårdsåtgärder och att beskriva olika tänkta fram-tidsscenarion. I synnerhet metapopulationsmodellerna har vidgat vårt vetan-de på många väsentliga punkter och viktiga insikter är att:

• Den rumsliga fördelningen av habitaten är viktig därför att lokala popu-lationer kan minska eller öka beroende på utvecklingen hos andra popu-lationer i dess omgivning. Lokala populationer samverkar och interage-rar med varandra.

• Även vitt utbredda arter kan dö ut mycket snabbt även vid ganska småmiljöförändringar (icke-linjära responser).

• De arter som är känsligast gentemot fragmentering är dels organismermed dålig spridningsförmåga därför att de sällan eller aldrig återkoloni-

9


serar och dels kortlivade och ofta lättspridda organismer därför att dereagerar snabbt på ogynnsamma förändringar.

• Långlivade arter med buffertsystem (fröbank, klonbildning) är minstkänsliga gentemot förändringar. Kortlivade arter utan buffertsystem ärmest känsliga, t ex åkerogräs och vedinsekter.

• Parasiter och predatorer är extra känsliga och är de första som försvin-ner när landskapen bli mer fragmenterade därför att de i högre grad änandra kräver stora fragment. Många akut hotade eller försvunna vedin-sekter hör till denna grupp.

• Vissa organismer knutna till kortlivade och dynamiska habitat (d v shabitat som försvinner och uppstår i landskapet) kan gynnas av enmåttlig fragmentering av livsmiljön. Detta gäller i första hand specialise-rade herbivorer som är utsatta för predation/parasitism. Fragmenteringsom negativ process för den biologiska mångfalden är dock den heltdominerande bilden i metapopulationsmodellerna.

Genetiska metoder kan användas för att belysa en lång rad frågeställning-ar och problem av central betydelse för naturvård, taxonomi, biogeografi ochinom den evolutionära ekologin. Populationsgenetiska teorier appliceradeinom naturvården har dock i flera fall visat sig vara problematiska. Mångaarter har en mindre genetisk variation i Sverige jämfört med mer sydligapopulationer av samma art i icke-nedisade områden samtidigt som de underden postglaciala tidsperioden utbildat unika genetiska egenskaper och därförskiljer sig gentemot mer sydliga populationer. Våra nordiska randpopulatio-ner representerar således ofta unika delar av den biologiska mångfalden ochviktiga artbildningsprocesser äger ibland rum i våra små avvikande popula-tioner. Detta är ett argument för att tillfullo bevara mångfalden både i densydsvenska lövskogen och i den nordiska taigan.

Det råder för närvarande en stor utdöendeskuld i både taigan och densydsvenska lövskogen. Detta beror på sentida förluster av värdefulla biotoperoch på att artsammansättningen inte hunnit stabilisera sig till det aktuellalandskapet. Många naturvårdsintressanta skogsbestånd är därför ”övermät-tade” på arter som de i längden inte kan bibehålla. De viktigaste åtgärdernaatt mildra utdöendet är att förhindra fortsatt minskning och fragmentering avlivsmiljöer och att restaurera livsmiljöer i anslutning till de befintliga. Restau-rering är viktigast i södra Sverige.

Många förekomster av gammelskogsorganismer är s k reliktpopulationerutan långsiktig överlevnadspotential om deras livsmiljöer inte ökar igen.Reliktpopulationerna består ofta av svårspridda arter med en långsam ut-döendeprocess. För att få utdöendendet att avstanna krävs väl avvägda, oftaartinriktade naturvårdsåtgärder i anslutning till befintliga förekomster.

Studier av olika indikatorer har blivit vanliga inom naturvårdsbiologinpå senare år. Man använder sig av många olika slag av indikatorer och tilldem relaterade begrepp. Alla dessa begrepp (signalarter, hotade arter, nyck-elarter etc) är delvis överlappande samtidigt som många av dem har heltolika utgångspunkter vilket gör att ämnesområdet blir svårt att sammanfat-ta och utvärdera. Man bör helst basera naturvärdesbedömningar på fleraorganismgrupper eftersom bruket av enstaka indikatorarter eller enstaka

10


organismgrupper ofta leder till bristfälliga och motsägande resultat.Lokala artkonstellationer är inte ett slumpmässigt urval av en större regi-

onal artpool utan uppvisar nästan alltid någon typ av ”struktur” kopplad tillden aktuella lokalen. Man brukar säga att det finns vissa mekanismer (lagar,assembly rules) som ger upphov till dessa mönster. Enligt biotophypotesen iM&W:s ö-teori har t ex stora och mindre isolerade öar en större andel habi-tatspecialister. Ett underliggande antagande om olika organismsamhälleninom forskningen av växt- och djursamhällenas struktur (NSS-studier) är attvissa arter bara förekommer i vissa speciella, redan mycket artrika lokaler. Iregel är det de sällsynta eller naturvårdsintressanta arterna som bara dykerupp i de artrika lokalerna.

Eftersom de flesta organismgrupper uppvisar någon form av hierarkiskstruktur så borde lokaler med sällsynta och rödlistade arter också vara artri-ka med avseende på samma artgrupp. Detta leder till slutsatsen att rödlistadearter ofta är bra vägvisare till värdefulla skogslokaler

Idag menar forskarna att det finns både lokala, regionala och evolutionä-ra faktorer som bestämmer artsammansättningen på varje enskild lokal. Detär numera vanligt att tala om dessa faktorer som ”filter” vilka utestänger vis-sa arter från en tänkt regional art-pool och ger den lokala artsammansätt-ningen sin speciella prägel.

Den nuvarande forskningen och olika typer av områdesskyddRegionala skillnaderEftersom de båda svenska skogsbiomen – nemoral lövskog och taiga – harvar sin mycket olika skoghistoriska utveckling, artsammansättning ochnaturligt påverkades av olika naturliga störningsregimer, så bör man anpassanaturvårdsstrategin på olika sätt till dessa skogsekosystem. De barrdominera-de boreonemorala områdena ansluter i detta sammanhang betydligt bättre tilltaigan än till sydlig lövskog.

Förekomsten av värdefulla trakter i södra Sverige beror i första hand påskogs-och odlingslandskapets historiska utveckling, landskapets topografioch lokala klimat. Förekomsten av värdefulla skogar i Norrland beror i förstahand på sentida avsaknad av skogsbruksaktiviteter, det regionala klimatetoch berggrunden.

De nuvarande skogsreservaten har en stark tyngdpunkt på det fjällnäraområdet och lågproduktiva skogar. Detta betyder att det framtida arbetetmed olika typer av områdesskydd bör läggas nedanför den fjällnära skogen(lägre altitud) och på generellt sett mer högproduktiva marker.

Vid en studie av den nationella hotlistan framkommer det att sydliga löv-skogar har relativt sett många fler rödlistade skogsarter än vad som är falletmed de nordliga barrskogarna. Bevarandet av hotade arter hänger på att desista förekomsterna säkras snarast och man bör skyndsamt identifiera värde-kärnor med förtätade förekomster av dessa arter.

Stora eller små områdesskyddStora områdesskydd är av många olika skäl alltid att föredra om alternativetfinns. I vissa landskap och för vissa organismgrupper fungerar det bra – och

11


ger stora fördelar – att parallellt med de större reservaten också avsättamånga små, helst i täta nätverk. I vissa landskap är de små områdesskyddenden enda praktiskt möjliga.

De riktigt stora reservaten är de som bäst förvaltar sina naturvärden sam-tidigt som de små områdesskydden och naturhänsynen – ner till det enstakatorrträdet – är en absolut nödvändighet för att naturvårdsarbetet ska lyckas.

I små och alltför isolerade bestånd trivialiseras mångfalden dels därför attsmå populationer slås ut av slumpmässiga skäl (NoaksArkseffekten) menockså därför att vanliga generalister där konkurrerar ut sällsyntare arter(mass effekt). I stora reservat minskar således risken för slumpmässiga utdö-enden, inavelseffekter och masseffekten som trivialiserar växt- och djursam-hällen.

I stora reservat minskar den relativa andelen av ytor som påverkas av oli-ka randeffekter (annat mikroklimat, ökad predation). Beräkningar på mångakänsliga och rödlistade arters arealkrav i den nordiska naturen har landatmellan 60 ha och upp till 1 000 ha. Medan vissa arter gynnas av kanteffekter(många insekter) kan andra missgynnas (markhäckande fåglar). Vissa natur-typer är känsligare än andra gentemot klimatiskt betingade randeffektereftersom de hyser fler skuggfördragande arter (t ex granskogar, bokskogar).

Betydelsen av stora reservat ökar dessutom eftersom många artgrupperuppvisar ett hierarkiskt utbredningsmönster och genom att de sällsyntastearterna ofta är överrepresenterade i de större reservaten. Stora sammanhäng-ande skogsbestånd har också en överrepresentation av specialiserade arteroch är också de enda områden som i det långa perspektivet kan förvalta den-na del av mångfalden.

Små områdesskydd (5–10 ha) kan åtminstone kortsiktigt fungera för löv-skogsväxter och marksvampar och ganska väl för många trädanknutna kryp-togamer och ligger de i täta nätverk kan detta också vara en stabil (långsiktigthållbar) strategi för dessa arter.

Täta nätverk består av minst 15–20 passande områden för en viss hotadart (eller skogstyp) som ligger så tätt att det kan ske ett genutbyte mellanområdenas olika populationer. Hur långt dessa områden då kan ligga frånvarandra varierar mellan olika arter från ett par hundra meter till några kilo-meter. Mer lättspridda arter behöver inga täta nätverk.

Många organismer lever i biotoper som är naturligt fragmenterade ochsom enbart uppträder med små arealer (källmiljöer, basrika bergsbranter iskogsmiljöer, bäckraviner, skogsbestånd på skalgrus eller rullstensåsar etc).

Koncentrerade naturvårdsinsatser är en nödvändighet om vi vill bibehållalivskraftiga populationer även av mer krävande arter. De intressanta skogsbi-otoperna måste finnas med andelar som ligger över 15–20 procent i en vär-detrakt. En trakt som planeras för naturvård bör omfatta minst 1 000 ha isödra Sverige och betydligt mer i Norrland.

Den svenska modellenDen svenska naturvårdsarbetet bygger på många olika aktörer – t. ex natur-vårdsmyndigheterna, skogsvårdsmyndigheterna och skogssektorn själv –med flera olika regelverk och tillhörande verktyg. Det är viktigt att dessa

12


naturvårdsarbeten görs i samverkan så att de förstärker varandra och tillsam-mans utbildar en bra samlad strategi. Olika naturvårdsåtaganden kan bästförstås i ett större sammanhang där den sammanlagda effekten blir tydlig.Detta arbetssätt kallas ofta för den svenska modellen.

Man har liknat den svenska modellen vid en trestegshoppare som för attnå miljömålet måste utföra de tre olika, men mycket viktiga steg – naturhän-syn, områdesskydd och restaurering. Det avgörande steget i detta hopp harvarit och är fortfarande områdesskyddet. Stora områdesskydd eller mångasmå i täta nätverk är den bästa metod vi har för att långsiktigt säkerställapopulationer av specialiserade, sällsynta och krävande arter i skogslandskapet.

VärdetrakterAtt arbeta med en förhöjd ambition och speciella anpassade arbetssätt i vissavärdetrakter kommer att bli en nödvändig del av den framtida strategin förområdesskyddet i skogsmarkerna om vi vill nå de fastställda miljömålen.

I slutet av rapporten beskrivs några olika värdetrakter från både norraoch södra Sverige. I den beskrivningen framgår det dels att kunskapen om deolika trakterna är ojämn och dels att sammansättningen av den naturvård-sintressanta faunan och floran varierar mycket i olika delar av landet. Delandskap som värdetrakterna är en del av varierar också mycket. Det betyderatt de olika naturvårdsinstrumenten måste utnyttjas på ett differentierat sättoch anpassas till varje värdetrakt för att optimera naturvårdsarbetet.

13


SummaryIn order to support the ongoing work to protect the Swedish wooded land-scape, the national and regional nature conservation and forestry authoritiesare working towards producing long-term national and regional conservationstrategies. It is important that these strategies include the latest developmentsfrom research within nature conservation biology and that the most impor-tant conclusions from this research are translated into practice. The interpre-tation and analysis of the research therefore needs to be directed towards thespecific conservation problems.

Research within the field of nature conservation biology has increaseddramatically in recent years within Swedish Universities. It has developedfrom almost nothing to become the dominating field of research within ecolo-gy. A large proportion of the research, which is summarized in this report,has been published since the year 2000.

Alongside the explosion of new research, older theories have been reviewedor re-interpreted. In order to fully understand the current nature conservationresearch, it is important to be aware of the scientific assumptions and historicalideology which lie behind the different theories. This report aims both todescribe the scientific developments and to distil out as much useful advice aspossible from the research to those who work within nature conservation.

Scientific developments in nature conservation During the latter half of the 20th century, ecologists have largely abandonedthe static and niche based view of plant and animal communities, which hadpreviously dominated. The picture of nature in complete equilibrium wherethe different species fitted in like complicated pieces of a puzzle faded and anew picture, which was unpredictable and in a state of constant change beganto form. At the same time there was a slight shift with respect to what waseither possible or interesting to research within ecology. The classical com-munity ecology rapidly lost significance and the majority of ecologists’ studi-ed a single species at a time. Population ecology and population geneticsbecame the core of this new type of ecology.

The modern scientific rhetoric of nature conservation has its roots inMacarthur and Wilson’s theory about the correlation between species richnessand habitat area and spatial configuration. The island biogeography theoryproved to be interesting in many different ways. Firstly it is a good example ofhow an important theory generates a lot of new knowledge; secondly it putforward a new scientific method within ecology that was based on a so calledhypothesis that has been formulated in advance. Thirdly it strongly contribu-ted to giving ecology a space dimension where different scales and distancesbecame significant factors. Lastly but not least, the theory encouraged resear-chers to discuss the structure of plant and animal communities. Are they dis-persal or niche related? What laws govern species composition?

These issues are still embedded within biology today. This means that thecharacteristic features within a particular plant and animal community can be

14


defined by three different groups of theories, which are still used in parallelwithin biology.

• Niche theories – equilibrium theories. These models are based on thefact that all plants and animals are “adapted” to their environment and thatthrough the process of mutual co-evolution they function as a single unit.This was the prevailing view within ecology in the 1950’s when the terms“equilibrium in nature” and “the balance of nature” were popular.

• Niche theories – non-equilibrium theories. These models are modifiedvariations of the above and have the same basic assumptions. In these theori-es disturbance and the consequential turbulence is common. This ecosystemis not in equilibrium and chance has a role to play. In the absence of distur-bance the plant and animal communities behave in a similar way to the con-ditions described within the equilibrium theories as described above.

• Dispersal theories. The third group of models is built upon the basisthat the plants and animals that are found in an area are those which havearrived as a result of chance. A dispersal process, which is based on chance,has led to a unique but not particularly well adapted species compositionwith species that in principle lack specific niches. These are the assumptionsupon which the island biogeography theories are based.

The scientific developments within community ecology are summarized in Fig 3.

Nature conservation implicationsThe key focus for nature conservation research in the last decade has concentra-ted on the fragmentation of the natural landscape and its biodiversity. Thefragmentation theories forecast that there must be at least 10–30 percent of sui-table habitat remaining in comparison with the original landscape if biodiversi-ty is not to reduce over time.. The Swedish so-called gap analysis is built to alarge extent upon this latter principle and can therefore be described as a newbasic principle, of equal importance as Macarthur and Wilson’s theory oncewas.

The fact that that in many cases there is a connection between local andregional species richness is of significance for practical nature conservationwork. This is above all valid for the large group of organisms that are neitherconsidered to be very good dispersers nor poor dispersers. Nature conserva-tion efforts will therefore result in greater success if it is concentrated on areaswhich are known to have high conservation values.

All spatial population models have, despite certain methodological pro-blems, proven to be a useful tool when it comes to identifying the impact ofdifferent conservation efforts and describing future possible scenarios. In par-ticular the meta-population models have widened our knowledge regarding anumber of fundamental factors and the key issues are:

• The spatial distribution of the habitat is important because local popula-tions can reduce or increase depending upon the development of otherpopulations in their surroundings. Local populations cooperate andintegrate with one another.

• Even widespread species can die out very quickly with only relativelysmall changes in their environment (non-linear responses).

15


• The species, which are most sensitive to fragmentation, are both thoseorganisms with poor powers of dispersal because they seldom or neverre-colonise and those organisms which are short-lived with good powersof dispersal because they react quickly to unfavourable changes.

• Long-lived species with a buffer system (e.g. seed bank, clone building)are least sensitive to changes. Short-lived species without a buffer systemare the most sensitive (e.g. arable weeds and wood-living insects).

• Parasites and predators are to a larger extent more sensitive than othergroups and are thus the first to disappear when the landscape becomesfragmented because they require larger fragments. Many acutely threate-ned or extinct wood-living insects are found in this group.

• Certain organisms associated with short-lived and dynamic habitats(habitats which both disappear and re-appear in the landscape) can actu-ally be favoured by a moderate amount of fragmentation in their envi-ronment. This is true mainly for specialized herbivores, which are vulne-rable to predation/parasitism. Fragmentation as a negative process forbiodiversity is however the predominant conclusion in the meta-popula-tion models.Genetic methods can be used to explain a whole host of issues of key sig-

nificance for nature conservation, taxonomy, biogeography and within evolu-tionary ecology. The application of population genetics within nature conser-vation has however in many cases been problematical. One reason for this isthat many populations in southern Sweden have an impoverished geneticvariation compared with related continental populations; however they canalso have developed unique genetic features. Important speciation can occurin small marginal populations and the Scandinavian edge populations conse-quently represent an often quite unique component of the genetic diversity.This is an argument in favour of the protection of the marginal populationsfound in the Swedish broadleaved woodland and the Scandinavian taiga.

There is currently a large extinction debt in both the taiga and the southSwedish broadleaved woodland. This is as a result of both previous losses ofvaluable habitats and that the species communities have not had time to sta-bilise in the remaining landscape. Many woodlands of nature conservationinterest are therefore “over-saturated” with species, which in the long termcannot be sustained. The most important management to mitigate extinctionis to prevent continued reduction and fragmentation of habitats and to resto-re habitats, which are connected to those still in existence. Restoration is ofmost significance in southern Sweden.

Many of the existing locations for ancient woodland organisms are com-posed of so called relict populations and are unlikely to survive in the longterm. The relict populations often consist of species, which are poor disper-sers with a slow extinction process. To halt the extinction process, a well-balanced, often species-focused nature conservation management is necessaryon sites adjacent to existing locations.

Studies of different indicators have been common within nature conserva-tion biology in the last few years. Many different types of indicators andother related concepts have been used. All of these concepts (e.g. indicator

16


species, threatened species, key species) are partly overlapping, but often havea completely different origin, resulting in the subject being difficult to sum-marise and evaluate. Ideally the assessment of the nature conservation valueof a site should be based on several organism groups since the use of individu-al indicator species or individual organism groups can lead to flawed andcontradictory results.

Local species constellations are not a random selection from a larger regio-nal species pool but almost always show some kind of “structure” connectedto the location. It is often considered that there are various mechanisms(assembly rules), which give rise to these patterns. According to the habitathypothesis in Macarthur and Wilson’s island biogeography theory, largeislands and less isolated islands have a larger proportion of habitat specialists.An underlying assumption regarding organism communities within the resear-ch of the structure of plant and animal communities (NSS-studies) is that cer-tain species only occur in very rich sites. As a rule it is those species, which arerare or of nature conservation interest which appear on these rich sites.

Since the majority of organism groups show some form of hierarchicalstructure, it could be expected that sites with rare and red data book speciescould also contain a lot of other species within the same organism group.This leads to the conclusion that red data book species are often a good guideto identifying valuable woodland sites.

Researchers today believe that there are local, regional and evolutionaryfactors, which decide the species composition of every individual site. Nowa-days it is usual to describe these factors as “filters” which exclude certain spe-cies from the expected regional species-pool and gives the local species com-position its particular character.

The significance of the current research for different types of site protection

Regional differencesDue to the fact that both of the Swedish woodland biomes – nemoral wood-land and taiga – have their own very different woodland history, species com-position and natural influences from the varying disturbance regimes, theyshould have nature conservation strategies which are specifically adapted.The boreo-nemoral region (mixed coniferous woodlands) connects signifi-cantly better in this context with the taiga than the broadleaved woodlands.

The occurrence of valuable areas in southern Sweden is mainly depen-dant on the woodland and agricultural landscape history, the topography andlocal climate. The occurrence of valuable woodlands in the north of Swedenis mainly dependent upon the lack of commercial forestry activity, the regio-nal climate and the bedrock.

The existing woodland reserves in northern Sweden are concentrated inareas close to the upper tree line in mountainous regions and woodlands withlow productivity. This means that future work on site protection should focuson areas well below the tree line (lower altitudes) and in general on land whi-ch is of higher productivity.

In a study of the species which are listed as nationally threatened, it emer-

17


ged that the broadleaved woodlands have relatively speaking more red databook species than is the case in the northern coniferous woodlands. The pro-tection of threatened species is dependant upon the protection of those remai-ning sites as soon as possible. It is important therefore that core areas, whichcontain concentrations of these species, are quickly identified.

Large or small areas for protectionThe protection of larger areas is always the preferred option for many rea-sons. In some landscapes and for particular organism groups it works welland gives many advantages, and if the protection of many small reserves, pre-ferably in a tight network is run in parallel. In some landscapes however, it isthe protection of small sites, which is the only practical possibility.

It is the really large reserves that best conserve their biodiversity. Smallprotected areas and the consideration of biodiversity within commercial fore-stry – down to the individual standing dead tree – are absolutely necessaryhowever, if nature conservation work is to be successful.

In small and very isolated woodland stands diversity is reduced becausethe small populations die out as a result of a random cause (Noah’s Arkeffect) but also because the more common generalists out-compete the rarerspecies (the mass effect). In large reserves the processes that impoverish plantand animal communities like random extinction, inbreeding and mass effectare therefore less significant.

In large reserves the relative proportion of patches that are influenced bydifferent edge effects is reduced (different microclimates, increase predation).The habitat requirements of many sensitive and red data book species withinthe Scandinavian biodiversity has been estimated to be between 60 ha and1 000 ha. It is clear that certain species are favoured by the edge effect (manyinsects) and that others can be disadvantaged (ground nesting birds). Somehabitat types are more sensitive than others to climatic edge effects due to thefact that they are home to many shade-loving species (e.g. spruce woodland,beech woodland).

Large reserves are also important because many species groups show ahierarchical distribution pattern and by the fact that the rarest species areoften over represented. Large continuous stands of woodland also have anover representation of specialized species and are the only areas which cansustain their biodiversity in the long term.

Small areas (5–10ha) can at least in the short-term function for broadlea-ved woodland plants and ground-living fungi. They can also work well formany tree-associated cryptogams. If the small sites are situated in a tightnetwork they can provide a long-term sustainable solution for these species.

A tight network should consist of at least 15–20 suitable areas for a par-ticular threatened species (or woodland type), which are situated closeenough together so that there can be gene exchange between the differentpopulations. How far apart these sites can be varies between different speciesfrom one or two hundred meters to several kilometers. Species which disper-se more easily, do not need a tight network.

Many organisms live in habitats which are naturally fragmented and whi-

18


ch inevitably only appear over small areas (springs, base-rich slopes in wood-lands, stream ravines, woodlands on shell deposits or eskers etc.).

Concentrated nature conservation efforts are necessary if we want tomaintain sustainable populations of the more demanding species. Woodlandswith high conservation values should make up 15–20 procent of each defi-ned valuable region. In the south of Sweden the minimum size of a definedvaluable region should ideally be of at least 1 000 ha and significantly morein the north of Sweden.

The Swedish ModelSwedish nature conservation work involves many different players – e.g.nature conservation authorities, forestry authorities and the private forestrysector – each with a variety of different sets of rules and associated tools. It isimportant that the nature conservation work is carried out in cooperation inorder that each strengthens the other and a well connected national strategyis built up. The different nature conservation efforts can best be understoodin a wider context where the combined effect becomes more obvious. Thisway of working is often called the Swedish Model.

The Swedish Model has been likened to the triple jump because in orderto reach the environmental goal, three different, but very important stepsmust be taken (site protection, sustainable forestry, restoration). The key stepin this triple jump has been and still is site protection. Protection of large are-as or several small in dense networks is the best method available for themaintenance of long-term, sustainable populations of specialized, rare anddemanding species in the wooded landscape.

Woodlands with high conservation valuesNature conservation efforts have to be concentrated on those woodlandswith high conservation values and strategies should be adapted to the localcircumstances. These efforts are necessary in order to fulfill the national goalsof a sustainable high biodiversity within Swedish forests.

In the last part of this report there are descriptions of various woodlandswith high conservation values from both the northern and southern parts ofSweden. From these descriptions it is clear that our knowledge of the highlyheterogeneous fauna and flora is fragmentary with significant differencesbetween different parts of the country. In addition the biogeographical andlandscape elements change along a latitudinal gradient within Scandinavia.This also means that our conservation strategies have to be very different, butlocally adapted, in different parts of the country.

19


1. BakgrundDen nya naturvårdspolitiken och de fastlagda miljömålen ställer höga ochprecisa krav på de olika berörda aktörerna och innebär många tunga och svå-ra uppgifter för de naturvårdande myndigheterna. En hög grad av effektivitetkommer att bli nödvändig eftersom urval och prioriteringar nu måste skebåde snabbt och på ett sätt som säkert skyddar den biologiska mångfalden.Det kommer inte att ges en andra chans. Naturvården bör – av detta och avflera andra skäl – vila på vetenskaplig grund. Det finns därför all anledningatt studera och försöka sammanfatta resultaten och teorierna från den ekolo-giska och naturvårdsbiologiska forskningen samt försöka att avgöra hur des-sa kan användas i det praktiska naturvårdsarbetet.

Under hösten 2001 anordnade Naturvårdsverket en kurs om sydliga löv-skogar för personalen vid länsstyrelserna vid våra sydliga län som handladeom typindelningar, naturvärdesbedömningar och den sydliga lövskogens sto-ra behov av nya områdesskydd. Kursen anknöt i stora delar till den då nysspublicerade boken ”Sydsvenska lövskogar och andra lövbärande marker”(Löfgren & Andersson 2000). Jag medverkade där genom att diskutera en delekologisk teori och i vilken mån forskningsresultaten inom den modernanaturvårdsbiologin kunde motivera en strategi med ett förstärkt områdes-skydd i de s k ”lövskogsrika trakterna”. Under sommaren 2002 ombads jagatt i rapportform – mer fylligt och detaljerat – redovisa dessa teorier på såsätt att de skulle kunna användas i arbetet när det gäller strategier för områ-desskyddet i våra skogar.

Denna rapport har arbetas fram som ett enmansuppdrag och eftersom jagsom forskare och naturvårdare bara kommer i kontakt med en liten del avnaturvårdsbiologin är den i många avseenden ofullständig och personligt fär-gad. Jag hoppas ändå att de viktigaste bitarna av den moderna naturvårds-forskningen finns med. Jag hoppas också att texten visar några viktiga synte-ser och komplikationer som är av betydelse att känna till och förhålla sig till idet fortsatta naturvårdsarbetet. Jag har i görligaste mån försökt att begränsamig till de problemområden och den forskning som har med områdesskydd isvenska skogsmarker att göra och i första hand försökt att exemplifiera denmed svensk eller nordisk forskning. Forskning, teoribildning och naturvård-sproblematik i andra miljöer, liksom skötselfrågor och utformandet av veten-skapliga målformuleringar i skötselplaner (övervakningsproblematik), är där-med exempel på frågeställningar som faller utanför denna framställning.

Det är många som har bidragit med råd och synpunkter på detta arbeteäven om jag inte alltid har följt dem. Först vill jag tacka Rolf Löfgren somgenom otaliga genomläsningar och diskussioner gett stora bidrag till rappor-ten både sakligt och språkligt. Jag vill också tacka Leif Andersson, Ola Bengt-son, Sven- Åke Berglind, Tommy Ek, Örjan Fritz, Frank Götmark, OskarKindvall, Björn Nordén, Heidi Paltto, Martin Ryberg, Per Sjögren-Gulve ochLars-Ove Wikars för att de i olika omgångar har läst och lämnat synpunkterpå delar och förstadier till denna text.

20


21


2. Att tolka vetenskapligaresultat och teorier När man ska redovisa resultat och landvinningar från forskningsvärlden kandet till en början verka ganska okomplicerat. Det gäller att redovisa de faktaoch samband – naturlagar – som forskningssamhället formulerar och beskri-ver och översätta detta till praktiskt handlande. Nu är det så – och i all syn-nerhet inom biologin – att det finns en ocean av sådana fakta och samband.En redovisning i denna anda blir därför snabbt både mycket snårig och mot-sägelsefull.

En annan metod kan vara att redovisa de vetenskapliga resultaten genomatt beskriva de underliggande teorier och modeller som försöker förklara var-för sambanden ser ut som de gör. En modell kan sägas vara en förenklad bildav verkligheten och den uttrycks numera vanligen som ett diagram eller enmatematisk formel. Här finns en möjlighet att på ett betydligt enklare ochmer enhetligt sätt beskriva de fakta och samband som biologerna har kommitfram till under senare år – i all synnerhet också därför att en central teori (denöbiogeografiska jämviktsteorin) löper som röd tråd genom hela naturvårdsbi-ologin. Tyvärr är det så att sambanden mellan teorier och empiriska faktaockså är komplicerade. Varje teori har sin tillämpbarhet bara under vissa spe-ciella omständigheter och den ger heller inte särskilt precisa förutsägelserannat än tillsammans med en omständigt beskriven kontext eller s k hjälphy-poteser (Colyvan & Ginzburg 2003). För att förstå de naturvårdsbiologiskalandvinningarna och kunna tolka dem på ett någorlunda nyanserat sätt behö-ver man dock i varje fall i grova drag känna till den nya kunskapens och dåframförallt ö-teorins mer vetenskapsteoretiska komplikationer.

I Naturvetenskapliga Forskningsrådets årsbok 1983 skrev TorbjörnFagerström och Christer Wiklund en intressant artikel om sambanden mellanteori och empiriska fakta inom evolutionsekologin. De slår där fast att faktautan teorier inte kan användas. Utanför relationen till teorier förstår vi heltenkelt inte varför vi ska välja just dessa fakta och vi kommer också att fåsvårt att tolka innebörden av dem. Fakta som inte kan inordnas i de rådandeteorikonstruktionerna kan inte användas inom vetenskapen och forskarna ärpå flera goda grunder mycket misstänksamma mot ”lösa fakta” som intestöds av eller kan inordnas i modellerna. Rosengren (2002) uttrycker detta såatt kunskap inte kan vara ”sann” eller ”objektiv” i den traditionella mening-en, d v s att den korresponderar med en icke-mänsklig, objektiv och neutralverklighet. Den kan däremot vara intressant i förhållande till vissa specifikakunskapsanspråk. Det visar sig också att många teorier – även centrala ochflitigt använda – inte kan styrkas med otvetydiga fakta inom alla de områdensom de används. Ett exempel som Fagerström och Wiklund tar upp är teorinom täthetsberoende populationstillväxt, som brukar beskrivas med den logis-tiska tillväxtekvationen. Vid en grafisk presentation ser den ut som ett S ochplanar ut vid en bestämd nivå (K) där populationstillväxten avstannar- den

22


s k carrying capacity. Teorin har varit mycket fruktbar och givit upphov tillbegrepp som miljöns bärförmåga och växter och djur har delats in i r- och K-strateger där bokstäverna har hämtats från ekvationen. Det intressantastemed denna teori är dock att det nästan inte finns några publicerade fall frånnaturliga förhållanden där växt- eller djurpopulationer beter sig enligt teorin(Turchin 2001). Man har fått vissa jästsvampar att bete sig ganska precistefter modellen under mycket kontrollerade former i en glaskolv med bestäm-da näringsgivor och under omrörning (Gause 1934). Naturliga populationerbeter sig däremot i stort sett aldrig så att de på ett tillfredsställande sätt kanbeskrivas efter denna modell eftersom andra faktorer som styr tillväxt ochmortalitet hela tiden är mer utslagsgivande.

Man kan säga, fortsätter Fagerström och Wiklund, att en vetenskapligtbra teori oftast inte kännetecknas av att den har en bra korrespondens med”fakta” men däremot brukar den utmärkas av att:

• Teorin ger bra och säkra förutsägelser åtminstone under vissa förhållanden.• De nyttjade modellerna och deras framskapade landvinningar är förenliga

med de övriga delarna av vetenskapen – de ”passar in”. Verkligt nya, ban-brytande och för den framtida vetenskapen mycket viktiga idéer passarinte alltid in i det övriga teoribygget och de teorierna har också svårare attbli accepterade.

• Den ska vara produktiv, d v s ge upphov till nya testbara hypoteser ochteorier.

• Den ska vara vacker och behändig. Alltför komplicerade teorier kan varken förstås eller användas.

Detta mönster stämmer in sällsynt väl på den mest populära av de natur-vårdsbiologiska teorierna nämligen M&W:s öteori (With 1997). Trots att deni sin ursprungliga form har visat sig vara ”sann” endast i vissa specialfall –om ens då (se nedan) – har teorin förmått ekologer och naturvårdsbiologeratt vidga vårt vetande om naturen på ett dramatiskt sätt.

Ö-teorin visade sig vara intressant eftersom den bidrog till att utvecklaekologin och naturvårdsbiologin på flera olika sätt. Den bidrog starkt till attrumsliga begrepp i biologin blev vanliga (habitatöar, patch dynamics, betydel-sen av skalor, makro- och mikroperspektiv, populationer med rumslig struk-tur). Den var också den främsta i raden av en lång rad deduktiva teorier som imitten av förra århundradet kom från det amerikanska forskarsamhället. Entendens inom den amerikanska forskartraditionen under 1950- och 60-talenvar nämligen att man lanserade en lång rad nya teorier enligt den deduktivametoden. På detta sätt tillkom både Hutchinsons multidimensionella nischteo-ri, species-packing-teorin, hypotesen om ”limiting similarity” och ö-teorin.(Hutchinson 1959, MacArthur & Pianka 1966, MacArthur 1970, May &MacArthur 1972, Brown 1975, Pianka 1976, Simberloff & Boecklen 1981,Wilson 2003). Den deduktiva vetenskapen börjar med att formulera en hypo-tes som man sedan ”testar” d v s man försöker falsifiera den. De teorier sominte kan falsifieras, d v s förklaras som falska, bibehålls som tillfälliga sanning-ar i vetenskaplig mening. Denna vetenskapliga metod beskrevs ingående av

23


vetenskapsteoretikern Popper och brukar finnas med i naturvetenskapligaläroböcker idag. Biologin hade annars hitintills varit en utpräglad induktivvetenskap (Wilson 2003). Som induktiv vetenskap hade biologin samlat infakta på ett ganska brett sätt för att långt senare försöka att sortera dessa ispeciella grupper, eller efter speciella principer – som då också kunde formule-ras som ”lagar”. Skillnaden mellan etologi och beteendeekologi är intressant idetta avseende. Den första är till stora delar induktiv medan den andra mermoderna vetenskapsgrenen är deduktiv. I dag är den deduktiva metoden meduppställda noll-hypoteser den förhärskande forskartraditionen inom all biolo-gi och därmed också naturvårdsbiologi och ekologi (Gotelli & Graves 1996).

Den deduktiva tendensen har inte bara lett till en lång rad nya ”ekologis-ka lagar”, den har också lett till en förnyad debatt kring vad naturlagaregentligen är och vad som kännetecknar dem och till en diskussion om devetenskapsteoretiska fundamenten inom ekologi och naturvårdsbiologi(Colyvan & Ginzburg 2003).

Slutligen, men inte minst, visade det sig att ö-teorin vilade på den premis-sen att växt- och djursamhällen var spridningsbaserade och att arterna där-med i princip ”saknade” specifika nischer. Detta var vid den tidpunkten en nyoch radikal ståndpunkt men den är dold, ”inbyggd”, i ö- teorin och författar-na var inte själva medvetna om det. Slutna (mogna) samhällen där de olikaarterna är specifikt anpassade till sin miljö som pusselbitar i ett pussel ochdelar upp resurserna i speciella nischer och dessutom är involverade i starkainteraktioner (konkurrens, predation, species packing etc) var annars dengängse bilden under denna tid. Teorin fick oss därmed att problematiserasynen på växt- och djursamhällenas struktur. Är de spridnings- eller nischre-laterade? Vilka lagar styr artsammansättningen?

Denna problematik ligger fortfarande inbäddad i biologin så att de karak-täristiska dragen i ett speciellt växt- och djursamhälle kan förklaras med treolika grupper av teorier som alla används parallellt i dag (se fig 3 med för-klaringstext för en vidare diskussion kring detta).

• Nischteorier-jämviktsteorier. Dessa förklaringsmodeller bygger på attalla växter och djur är ”anpassade” till sin miljö och att de genom evolutio-nen har slipats mot varandra så att de tillsammans fungerar som en enhet.Detta var den gängse bilden inom ekologin vid mitten av förra århundradetdå termer som ”jämvikten i naturen”, homeostasis och ”naturens balans” varpopulära (Odum 1975, Simberloff 1982).

• Nischteorier-icke-jämviktsteorier. Dessa modeller är modifierade varian-ter av de ovanstående och tar sin utgångspunkt i dem. De säger att när enstörning inträffar så kommer slumpen att spela en stor roll i efterföljande tur-bulenser då ekosystemet är i icke-jämvikt. I frånvaro av störningar kommerväxt- och djursamhället dock alltmer att likna förhållandena under de förstaförklaringsmodellerna (Pickett m fl 1992).

• Spridningsteorier. Den tredje gruppen av modeller bygger på att de djuroch växter som finns där är de som har råkat komma dit. En i huvudsakslumpartad spridningsprocess har lett till en unik och inte särskilt välanpas-sad artsammansättning av arter som i princip saknar speciella nischer. Det ärdessa antagandet som ligger till grund för de öbiogeografiska teorierna

24


Vi kan för närvarande inte säga huruvida någon av dessa grupper är”bättre” eller ”sannare” än de andra eller hur de olika förklaringsmodellernaeventuellt ska integreras med varandra.. De sista åren har flera försök gjortsatt integrera de olika synsätten och man talar ibland om ”IC-samhällen”(integrated communities). Se Lortie m fl (2004) och referenserna i den.

Dessa svårigheter, att inordna nya fakta i gamla teorier och tvärtom, ärdock främst av vetenskapsteoretisk natur och de betyder inte att de befintligapraktiska råd som vetenskapssamhället har givit till den praktiska naturvårdenbehöver ändras särskilt mycket. Mönstren är i många stycken desamma. Det ärfortfarande de livsmiljöer som minskar och har minskat i historisk tid samtidigtsom de inte naturligt förnyas i produktionslandskapet som blir de som måsteprioriteras. Det är dessutom som regel samma artuppsättningar och naturvård-sobjekt som är av naturvårdsintresse, men vår tolkning av varför detta mönsterav naturvårdsproblem uppstår eller hur vi bäst kan motverka dem håller nu påatt förändras gentemot den tidiga naturvården på 1960- och -70-talet.

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER

Naturvården måste vila på bästa tillgängliga och praktiskt tillämpbaravetenskapliga grund. Det som inte gör det blir snart ett sammelsurium avolika åsikter och lösa antaganden.

Fakta kan inte förstås utanför sitt sammanhang vilket i en vetenskap-lig kontext betyder utan samband med en empiriskt testbar modell ellerhypotes.

För att förstå den naturvårdsbiologiska forskningen av i dag och deolika resultat som den ger upphov till måste man också ha vissa insikter ide olika teoriernas vetenskapliga förutsättningar och idéhistoria.

Teorier används ofta för att beskriva och förklara processer som deinte var avsedda för. Man ser ofta slutsatser där begrepp från flera olikamodeller med olika typer av förutsättningar blandas. Bedömningar i enPVA-analys eller en sårbarhetsanalys, bygger t ex ofta på fakta som harhämtats både från olika nischteorier och spridningsteorier.

Den öbiogeografiska teorin har visat sig vara mycket intressant påflera olika sätt. Den är (1) ett bra exempel på hur en tongivande teorigenerar mängder av ny kunskap, den (2) lanserar en ny vetenskapligmetod inom ekologin och den (3) introducerar en ny syn på hur växt- ochdjursamhällen är uppbyggda. Den har också (4) starkt bidragit till att geekologin en rumslig dimension där olika skalor och avstånd kommit attbli betydelsefulla faktorer.

Vår kunskap om ekologi och naturvård har ökat dramatiskt de sistaårtiondena och mycket av denna kunskap har växt fram som en direktföljd av M&W:s öteori. Många av våra mer moderna hypoteser kan påsätt och vis sägas vara idéologiska ”utväxter” från ö-teorin.

(Ö-teorin och dess uttolkningar beskrivs närmare i avsnitt 3.1).

25


3. Den tidiga naturvårdsbiologin(1960-1990)Naturvårdsbiologin är en ung vetenskap och man brukar ibland ange dessfödelse till 1978 då den första internationella kongressen inom ämnesområ-det hölls i San Diego, Kalifornien (Heywood & Iriondo 2003). Naturskydd-stanken är däremot gammal men vilade länge på argument och idéer som iförsta hand hämtades utanför den naturvetenskapliga sfären och användemoraliska, etiska, estetiska eller ekonomiska kriterier. Den långa period medideellt och statligt initierat naturvårdsarbete och med ett språkbruk och enargumentering som ligger utanför den vetenskapliga traditionen – som vara-de under hela 1800-talet och fram till mitten av 1900-talet – har behandlats iflera andra texter och återges därför inte här (Schaar 1978, Meffe & Caroll1997 s. 9ff., Uddenberg 2004 s. 272–273).

På de svenska universiteten var intresset för naturvård länge mycket svagtför att inte säga obefintligt. I det mycket lästa och spridda betänkandet om1964 års naturresursutredning (SOU 1967:43) är forskningen på biotoperoch landskapsvård det minst prioriterade området och skriften präglas helt avbiocidernas roll i naturen och för människan. I Lund fanns visserligen under1970-talet en forskargrupp för skötsel av naturreservat som gav ut en medde-landeserie. Det kanske mest lästa bidraget därifrån var en skrift om inventer-ingsmetodik som länge fungerade som en mall för den praktiska naturvården(Påhlsson 1972). På 1970-talet kommer också de första vetenskapliga rap-porterna och de fokuseras i tidens anda på art/area problematiken. De hand-lar om fågelfaunan och kärlväxterna på öar i sjön Möckeln (Nilsson 1977,Nilsson 1979, Nilsson & Nilsson 1978a och 1978b). Dessa studier fortsättersedan in i 80-talet då också Mälaren och flera andra skärgårdsmiljöer (seHansson 1992) blir föremål för liknande studier (Ahlén & Nilsson 1982,Nilsson m fl 1988). Nu kommer också många studier av ”habitatöar” i frag-menterade skogar och andra miljöer (Svensson 1978, Nilsson 1978, 1986,Haila m fl 1987). 1982 kommer en sammanfattning av de öbiogeografiskateorierna och deras användbarhet inom naturvården på svenska (Bengtsson mfl 1982) och i senare sammanställningar är de med som en viktig grund (Lars-son 1987, 1991). Efterhand som kritiken mot de öbiogeografiska teoriernaökade så ändrade de naturvårdsbiologiska rapporterna delvis karaktär. I ensammanställning till Naturvårdsverket betonades predationens betydelse ochatt man skulle mer fokusera på olika ”food-web theories” där nyckelartsbe-greppet och herbivori är viktiga koncept (Hansson 1987). Denna naturvård-sinriktning har dock inte utvecklats så mycket sedan dess.

Under 1980-talet kommer också de första naturvårdsinriktade studiernasom är inriktade mot enskilda arter (Widén 1986, 1987, 1991a, 1991b och1993, Petterson 1985a, 1985b). En lång rad svenska forskare har anammat det-ta autekologiskt inriktade synsätt i sin forskning på olika arter och deras natur-vårdsproblematik under -80 och -90 -talen. Flera av dem har också skrivit

26


svenska sammanfattningar som beskriver hur man kan använda metapopula-tionsteorier och naturvårdsgenetik i naturvårdsarbetet (t ex Gyllensten &Ryman 1985, Sjögren 1989, Kindvall 1993, Larsson 1991, Söderström & Jon-son 1989, 1992, Ranius 2002b). Denna typ av studier – således enartsstudierdär begrepp som metapopulationsdynamik och naturvårdsgenetik är centrala –kommer sedan att bli helt dominerande inom svensk naturvårdsforskning och idag kommer 25–30 doktorsavhandlingar om året inom dessa ämnesområden.

3.1 MacArthurs och Wilsons ö-teori Naturvårdens naturvetenskapliga retorik kan sägas ha sin startpunkt medMacArthurs och Wilsons teori om artrikedomens samband med habitatensareal och rumsliga fördelning (MacArthur & Wilson 1963, 1967). Teorinbrukar kallas för den ”öbiogeografiska jämviktsteorin” eller senare den ”öbi-ogeografiska teorin” eller bara ”ö-teorin”. Denna teori utvecklades huvud-sakligen genom att man studerade och sammanställde fakta över artantaletav diverse växter och djur på olika och ofta starkt isolerade oceaniska öar. Ö-teorin ville förklara sambandet mellan öar av olika storlek, deras avstånd tillfastlandet och deras artrikedom. Sambandet mellan artantalet och ett områ-des yta var känt sedan länge (Preston 1962) enligt följande diagram.

FIG 1A: Artantal i relation till ett områdes yta. Kurvan anger att minskningen av antalet arter blir särskilt markant när arealen blir relativt sett mycketliten. Formeln S = CaZ beskriver linjens lutning i matematisk utformning. S står då för artantalel, a förarealen medan C och z är två konstanter. Kurvan representerar ett tänkt, principiellt genomsnitt. Sam-bandet mellan artrikedom och areal kan se olika ut beroende på vilken organismgrupp man studeraroch i vilken landskapstyp man utför studien. Olika värden på konstanterna används därför vilket gerden specifika krökning av linjen som bäst passar ens data.En tumregel säger att när habitatmängden minskar med 90 procent så minskar artantalet med 50 pro-cent. Detta är beräknat från ett tänkt habitat som från början är heltäckande, d v s finns i hela landska-pet. Det innebär att man i ett tidigt exploateringsskede ser ganska små effekter på artrikedomen i jung-fruliga, ofragmenterade landskap.

ART/AREA SAMBANDET • Fig 1A

S = artantalet

A = arealen

Ytenheter5 10 15 20 25 30 35

30

25

20

10

S = C a z

27


Inom ö-biologin hade man sedan länge känt till att artantalet minskar julängre från fastlandet en ö är belägen, vare sig ön är stor eller liten (Wallace1869). MacArthur och Wilson sammanfattade dessa basdata till en modellsom bygger på att fågelfaunans artrikedom på en ö beror på att de olika fåg-larnas ankomst respektive avgång (utdöende) på varje ö ställer in sig på enjämviktsnivå som bestäms av öns storlek och avstånd till fastlandet. Samban-den bygger på att utdöendet är arealberoende medan nykolonisationen ärberoende av isolationsgraden.

Utifrån MacArturs & Wilsons teori kan man dra åtminstone följande slutsatser:• Artantalet på en ö eller en habitatö blir så småningom (inga evolutionära

processer inräknas i modellen) konstant. I fig 1B kan vi se att artantalet(S1, S2, S3, S4) beror på den sammanlagda effekten av både öns storlekoch grad av isolering.

• Detta konstanta artantal är ett resultat av en kontinuerlig process av loka-la utdöenden och nyetableringar och de processerna är betydande, d v sde blir märkbara redan under en ganska kort tidsperiod.

• Stora öar är artrikare än små.• Artantalet på en ö av given storlek minskar med ökande grad av isolering.• Processerna som leder till slutsats 3 och 4 är slumpmässiga och innebär att

små populationer löper en större risk att dö ut och att isolerade öar kolonise-ras med lägre hastighet.

M & W MODELL • Fig 1B

S1 S4S2 och S3

Närbelägen ö

Avlägsen ö

Liten ö

Stor ö

Antal arter sominvandrar per tidsenhet

Antal arter somförsvinner per tidsenhet

Artantal i jämvikt per ö

FIG 1B: MacArthur & Wilsons öbiogeografiska modell. På 1960-talet var sambandet mellan artantal och areal redan välkänt och dokumenterat (Fig. 1A).MacArthur & Wilson utnyttjade den kunskapen men byggde på med ”populationsparametrarna”invandring och försvinnanden. Resultatet blev den berömda M & W:s öbiogeografiska modell. Enligtmodellen inställer sig en jämvikt mellan antalet utdöenden och invandringar vid linjernas skärnings-punkter och det totala artantalet på varje ö blir då konstant.S1 – S4 är mått på artantalet för olika öar i jämvikt. S1 = Liten avlägsen ö, S2 = Liten närbelägen ö, S3 = Stor avlägsen ö, S4 = Stor närbelägen ö. Här framgår att en stor ö med låg grad av isolering hardet största artantalet.

28


• En viss yta på fastlandet har högre arttäthet med fler sällsynta arter jäm-fört med en lika stor ö.

Man kan enligt Gotelli & Graves (1996) skilja på åtminstone 4 olika meka-nismer som teoretiskt på olika sätt bidrar till att ge ett art/area mönster. • Störningshypotesen. Artreducerande störningar är vanligare i små än sto-

ra fragment.• Biotophypotesen. Större fragment innehåller alltid fler biotoper och där-

för fler arter.• Urvalshypotesen. En mindre yta har färre arter av statistiska skäl.• Jämviktshypotesen. Större fragment har större populationer av förekom-

mande arter som därmed löper mindre risk att dö ut av stokastiska skäl.

3.1.1 Ö-teorins inflytande på forskningenÖ-teorin föll som manna från himlen över biologerna i slutet av 1960-talet.Teorin hade visserligen formulerats redan 1948 (Munroe 1948) men utan attuppmärksammas särskilt mycket, tiden var inte mogen då. Den tilltagandedebatten om och medvetandet av miljöförstöringen och utarmningen av denbiologiska mångfalden under 1960- och 1970-talen medförde att samhälletställde omedelbara krav på vetenskapssamhället och i synnerhet på ekologer-na. Man förväntade sig att de skulle ge vetenskapliga råd och anvisningar omhur olika naturvårdsproblem skulle lösas. Trycket från samhällets sida varoerhört starkt, tiden bedömdes som knapp och det fanns ingen etableradforskningstradition inom dessa ämnesområden. 1963 publicerades RachelCarsons bok Tyst vår på svenska och naturvårdsproblematiken blev allmäntkänd och flitigt debatterad i tidningar och radio.

Det var i detta läge som biologerna gjorde analogin mellan oceaniska öaromgivna av hav och ”habitatöar” omgivna av en ”matrix” (t ex produk-tionsskogar, åkermark). När Weldon Heald kallade olika bergstoppar medavvikande fauna och flora i Arizona och New Mexico för ”sky islands” under1967 såg många parallellen med ö-teorin och med denna homologisering fannnaturvården en ”vetenskaplig form” (Powledge 2003). Naturvårdsbiologinblev nu, genom en enkel och elegant teoribyggnad, forskningsbar (”vetenskap-lig”) och de öbiogeografiska teorierna blev dess teoretiska grundstomme. Eko-logerna uppfattade teorin som ett nytt paradigm (Simberloff 1982, Powledge2003). 1992 skrev en av de ledande ekologerna , J. Harper, att ”nature conser-vation has changed from an idealistic philosophy to a serious technology”.

Resultaten från otaliga undersökningar inom ö-teorins domäner fickganska snart också en självförstärkande och konsoliderande effekt eftersomen liten yta generellt har färre arter än en stor, men naturligtvis av många oli-ka orsaker. Det finns hundratals, kanske tusentals undersökningar som allavisar att små ytor har färre arter med en mer ”utarmad” fauna och flora (fär-re specialister). Fragmentering av naturliga biotoper blev en central tes förden första tidens naturvårdsbiologer.

Den stora genomslagkraft som ö-teorin fick blev särskilt kännbar i USAoch det var också där som naturvårdstillämpningarna formulerades (Dia-mond 1975b, Wilson & Willis 1975). Den svenska naturvården hade länge,när det gäller områdesskyddet, en mer pragmatisk och ganska okomplicerad

29


inställning till de olika ekologiska teorierna. De olika växt- och djurpopula-tionerna styrdes i denna begreppsvärld helt och hållet av statiska ståndorts-faktorer (miljörelaterade teorier, fig 3). Man hämtade huvudsakligen sin ter-minologi från olika växtsociologiska arbeten, t ex det nordiska seriebegrep-pet, och hade en vag föreställning att man skulle prioritera områdesskyddetmot ”representativa” eller ”unika” habitattyper. I Natur 90 (Naturvårds-verket 1990), som var det första aktionsprogrammet för naturvård, sägs det tex (s 70) att ”säkerställandearbetet bör långsiktigt eftersträva en god repre-sentation bland de skyddade områdena av de bäst utformade landskap- ochnaturtyper som förekommer i respektive naturgeografiska region”. Här talasdäremot inte om vad som egentligen är ”god representation” eller vilkaområden som är ”bäst utformade”. Denna naturvårdsbiologi uttalade sig inteom växt- och djursamhällenas vetenskapliga natur och någon vetenskapligtgrundad urvalsprocess av naturområden eller design av enskilda reservat/nät-verk av reservat har heller inte skett (Götmark & Nilsson 1992).

3.1.2 Ö-teorins underliggande antagandenÖ-teorin förutsätter en ny syn på växt- och djursamhällen där spridningsrelate-rade faktorer ersätter de nischrelaterade som annars var gängse under 1960-och 1970-talen. Det betyder att artsammansättningen vid varje enskilt tillfälleär slumpens verk, d v s resultatet av slumpmässiga utdöenden och slumpmässi-ga nykoloniseringar. Teorin inbegriper därför endast den s k”sample-effekten”och det faktum att små populationer löper större risk att dö ut. Inga nischerstår ”tomma” eller är ”ockuperade” för eventuella nykomlingar och ingainteraktioner mellan arterna påverkar artsammansättningen. Detta synsättansluter till Gleasons (1926) ”individualistiska samhällsbegrepp” som ser växt-och djursamhällen som öppna, ständigt föränderliga samhällen i icke-jämvikt.

MacArthur och Wilson var inte själva medvetna om det nya radikala syn-sätt på artsamhällena som var en förutsättning för deras ö-teori. Arterna ideras teori saknar underförstått nischer men trots detta handlar en stor del avderas bok från 1967 om interaktioner mellan olika arter. Konceptet med K-och r-selekterade organismer löper också som en vid den tiden ny och viktigparallell röd tråd genom boken. Många ekologer brukar ange deras bok om”ö-teorin” som upphovet även till detta koncept. K-selekterade arter kommeroftast in sent i successioner eftersom de bl a har en låg reproduktionshastig-het och en dålig spridningsförmåga medan de r-selekterade fungerar tvärtom.Boken förfäktar således en teori med vissa speciella förutsättningar men argu-menterar för den genom att åberopa resultat som kräver andra och motsä-gande förutsättningar! Förvirringen blev än mer total eftersom MacArthursamma år beskriver en modell för samexistens mellan arter som bygger på attminska nischöverlappet (species packing) (MacArthur & Levin 1967). Dettainnebär att alla till en början tolkade ö-teorin utifrån premissen att växt- ochdjursamhällen var nischbaserade. Det är också intressant att notera att detvar MacArthur som gjorde ”Hutchinsons multidimensionella nisch” populärgenom sina studier av hur de nordamerikanska skogssångarna i släktet Dend-roica delade upp lövträdens grenverk mellan sig (MacArthur 1958). Dettanischkoncept är fortfarande det som lärs ut på våra skolor och universitet

30


men i våra nordiska läroböcker brukar skogssångarna vara ersatta av olikamesar där ett mycket liknande mönster finns. (Pleijel 2004).

Följden av detta blev att M&W:s ö-teori under de första 30 åren genomgå-ende tillämpades och tolkades mot en bakgrund av nisch-relaterade organism-samhällen och att många forskningsresultat testades på ett felaktigt sätt. Sim-berloff insåg tidigt det nya och radikala med teorin samtidigt som han förkas-tade jämviksthypotesen (det kritiska testet på M & W:s teori) som en troligförklaring till art/area/isolationssambanden (Simberloff 1978, Connor & Sim-berloff 1978). Som den amerikanska forskargruppens ”svarta får” lyckadeshan emellertid inte nå fram till den övriga forskarvärlden med detta budskapdelvis därför att naturvårdsapplikationerna gjorde ö-teorin omåttligt populär(Diamond 1975a, Diamond 1975b, Gilbert 1980). Vilka mekanismer somegentligen ledde fram till de ofta funna korrelationerna mellan artantal ocharea/isolation började dock så småningom att diskuteras av allt fler (Soulé &Simberloff 1986). En viktig och tidigt uppmärksammad skillnad var den mel-lan ytberoendet i sig (”sample effect”) d v s att små ytor har mindre arter avrent statistiska skäl (är ett mindre ”stickprov”) och det faktum att större ytor istort sett alltid inkluderar fler biotoper (”the area effect”) (Connor & McCoy1979, Wissel & Maier 1992, Whittaker 1992, Kohn & Walsh 1992).

3.1.3 Ö-teorin gav upphov till nya teorierDet intressanta med ö-teorin var inte bara det att den kunde visa på samban-den mellan artrikedom, habitatarel och grad av isolering. I ljuset av dennanya teori började ekologerna och naturvårdsforskningen också att studeraprocesser som spridning, nykoloniseringar och lokala utdöenden betydligtmer ingående än tidigare. Dessa ämnesområden skulle senare komma att kal-las spatial ekologi (Powledge 2003). Teorin påverkade på det sättet det ekolo-giska tänkandet genom att den identifierade biotopernas rumsliga fördelningsom en viktig faktor vilken bestämde storleken på populationer och artanta-let i växt- och djursamhällen (Harrison & Bruna 1999). Man brukar säga attunder 1960 och 1970-talen ersattes en statisk ekologi och naturvårdssyn aven dynamisk (Simberloff 1982, Meffe & Carroll 1997, Wu & Loucks 1995,Heywood & Iriondo 2003). Man ställde upp icke-jämviksteorier mot degamla jämviktsteorierna.

Ö-teorin har ingalunda spelat ut sin roll som vetenskaplig teori. Det pub-licerades till exempel ett helt temanummer om teorin i tidskriften Global Eco-logy & Biogeography år 2000 och det sägs där bland annat att den fortfaran-de är lika fundamental som Hardy-Weinbergs jämviktsmodell är inom geneti-ken.

En aktuell och för närvarande flitigt debatterad utväxt från öteorin ärHubbells och Bells (2003) teorier om artrikedomen och dess förutsättningar(se fig 3). Hubbell prövar i sin nya modell att formalisera MacArthurs ochWilsons ö-teori som en noll modell samt binder ihop den med biogeografiskaoch evolutionära processer till en ”enhetlig neutral teori”. En noll-modell idetta sammanhang är en modell som genererar ett mönster men som saknaren mekanism, d v s den har ingen orsak, utan är ett verk av ”slumpens skör-dar”.

31


Hubbell (2001) benämner de växt- och djursamhällen som är en förut-sättning för hans egen teori och ö-teorin med termen ”öppna”. De olika frag-menten (öarna) har i denna typ av växt- och djursamhällen vid varje enskilttillfälle en unik artsammansättning. Anledningen till hur de kan ha det – trotsatt alla arter ”finslipats” till sina specifika nischer genom evolutionen – för-klarar han med att alla naturområden utsätts för ”ecological drift”, d v sarterna förlorar successivt sina specifika ståndortskrav och typiska interak-tionsmönster. På lång sikt innebär detta att alla växt- och djursamhällen för-lorar sin karaktär. Flera paleontologer har också pekat på att detta har skett ihistorien. I europeiska fossillager från den senaste istiden hittar de exempelvisartkonstellationer som verkar ”udda” med våra ögon i dag, t ex leopard ochmyskoxe, hyena och ren eller halsbandslämmel och hamster. Även vegetatio-nen uppvisar ett liknande mönster (Guthrie 1984).

I Hubbells teori försvinner också dualismen fastland – fragment (se Hailaskritik nedan) och ersätts med ett ständigt föränderligt metasamhälle. Artrike-domen beror ytterst på storleken av och artbildningsprocessen i det speciellametasamhället, vilket motsvarar MacArthurs och Wilsons ”fastland/skär-gård” och ”den regionala artpoolen” i den s k ”species-pool hypothesis”(sedetta textavsnitt). Mekanismen som styr den lokala artrikedomen är dockinte, annat än helt sekundärt, lokala utdöenden/återkoloniseringar. Hubbells”fundamentala artbildningshastighet,” som är det som ytterst bestämmerartrikedomen på enskilda lokaler, är en oerhört långsam och svårstuderadprocess men korrelerad med storleken och utbredningsmönstet på regionensmetasamhälle. Lokala faktorer (öns storlek och isoleringsgrad) har ersatts avregionala (metasamhällets storlek och ålder).

Teorin om ”öppna växt- och djursamhällen” är möjlig att testa till exem-pel genom att undersöka om en viss given artsammansättning inom en”guild” eller en funktionell grupp är ett resultat av slumpen eller om vissamönster (”assembly rules”) regelbundet uppstår t ex till följd av interaktio-ner. Artsammansättningen kommer då att på ett förutsägbart sätt avvika frånslumpmässiga sammansättningar. (Se avsnittet om funktionella grupper ochguilds). Metoden att jämföra verkliga artsammansättningar mot teoretiskaslumpmässiga artkonstellationer, som inom ekologin kallas för ”neutralasamhällen” eller ”null communities”, har blivit vanlig under senare tid (Con-nor & Simberloff 1979, Gotelli & Graves 1996).

Så här i efterhand kan vi konstatera att M&W:s ö-teori i sin strikta mate-matiska form endast uttalar sig om den statistiska sample-effekten och omstokastiska populationsparametrar. Man har sett förhållandet att M&W:s ö-teori egentligen ”bara” består av statistiska nödvändigheter, utan egentligmekanism, som en svaghet (Gilbert 1980, Williamson 1989) och att den där-med blir ”trivial”. Arterna beter sig som molekyler enligt den allmäna gasla-gen. MacArthur och Wilson trodde att den viktigaste underliggande mekanis-men var biotophypotesen men den mekanismen leder inte logiskt till ö-teorinsförutsägelser. Det var först efter det att man insåg de reella underförståddaantagandena (spridningsbaserade växt- och djursamhällen) som man kundetesta den. M & W:s teori kunde av dessa skäl inte integreras på ett bra medden övriga teorikroppen inom samhällsekologin förrän helt nyligen.

32


Det kan verka ologiskt att man i dag inom ekologin och naturvårdsbiolo-gin använder sig av olika grupper av modeller som dessutom tycks motsägavarandra – spridningsbaserade modeller och nischbaserade modeller liksomjämvikts- och icke-jämviktshypoteser. Man behöver då inse att alla dessamodeller bara är kraftiga förenklingar av en ytterst komplex verklighet ochatt olika typer av förenklingar är nödvändiga. Det tycks dessutom vara så attde spridningsbaserade teorierna fungerar bäst i större skala, 25 ha och uppåt,medan de nischbaserade teorierna ofta har en bra förutsägbarhet i mindreskala. Jämvikts- och icke-jämviktsmodellerna har säkerligen en liknande rela-tion till olika skalor så att jämviktsteorier oftast är mest tillämpbara i en stör-re skala. De försök att smälta samman de olika teorierna bygger också på attman kan studera samma fenomen i olika skalor (Lortie m fl 2004).


MacArthurs och Wilsons öbiogeografiska teori har visat sig vara en brateori enligt ett ”klassiskt” mönster d v s: • Den är synnerligen produktiv – teorin kan sägas vara moder till,

eller har starkt inspirerat t ex metapopulationsteorierna, K- och r-strategier, PVA-analyser, SLOSS-debatten, NSS-studierna, teorier omlivshistoriestrategier, bristanalyserna etc.

• Den är vacker och elegant.• Den har genom sin fokusering på vissa centrala processer i naturen

starkt bidragit till den moderna ekologin och naturvårdsbiologinsframväxt och snabba kunskapsuppbyggnad. Efterhand har denursprungliga teorin och dess mekanismer omtolkats och den harockså, alltsedan konceptet med ”habitatöar” uppfanns, gett mångaoch viktiga bidrag till den praktiska naturvården.

• MacArthurs och Wilson trodde själva att den mekanism som orsakadeart/areamönstret var den s k biotophypotesen trots att den är logisktoförenlig med öteorin. I senare utvecklingar av ö-teorin har man därförersatt denna mekanism med mekanismer som är förenliga med ”öpp-na” samhällen.

En viktig slutsats från Hubbells teori är att:• I ett fragmenterat landskap är i det mindre fragmentet en vanlig art

vanligare och en sällsynt art sällsyntare jämfört med det större. Där-för blir det också enligt denna nya neutrala teori de sällsynta arterna(oavsett egenskaper) som lättast kan försvinna.

33


3.2 Ö-teoriernas innebörder för naturvårdenDet finns många bra och välkända sammanfattningar av naturvårdsbiologinfrån epoken (1970-1990), dels i form av en lång rad engelska och amerikans-ka läroböcker, antologier och artiklar, men även på svenska som t ex Bengts-son m fl 1982, Larsson 1987 och 1991, Järvinen 1988 och Hansson 1992.

1980-talets rekommendationer från forskarna (även de svenska) till denaturvårdande myndigheterna var i stort sett baserade på de ö-biogeografiskateorierna och bygger i stora drag på Diamonds arbeten (Diamond 1975a,Diamond 1975b, Gilbert 1980, Gilpin & Diamond 1980, Gilpin & Diamond1984).I Bengtsson m fl (1982) finner man sju olika rekommendationer nämligen:• Avsätt hellre större reservat än mindre• Det är bättre med ett litet avstånd mellan reservaten än ett stort.• Förkorta avståndet mellan befintliga större reservat med hjälp av små

(stepping stone lokaler).• Bind ihop närbelägna reservat med biotopkorridorer.• Hellre ett runt reservat än ett avlångt i ett ”homogent” område för att

minimera kanteffekter.• Om en reservatsyta skall ökas bör den snarare öka med 100 procent än med

10 procent .• Anpassa reservatsgränserna till naturen och inte till ägogränserna.

I Järvinen (1988) finns ockå en mycket liknande samling rekommendationer(sid 164 ff):• Ett stort område är bättre än ett litet.• Det är bättre om den skyddade arealen är samlad i ett stort område än om

samma areal är splittrad i flera små.• Det är bättre med ett litet avstånd mellan reservaten än ett stort.• Förkorta avståndet mellan befintliga större reservat med hjälp av små.• Bind ihop närbelägna reservat med biotopkorridorer.• Hellre ett runt reservat än ett avlångt i ett ”homogent” område.


De rekommendationer som följde av ö-teorin gäller i många samman-hang fortfarande, men som dagens naturvårdsbiologer ser det inte i förs-ta hand betingade av lokala slumpmässiga utdöenden och efterkomman-de återkoloniseringar. De mekanismer som ger upphov till mönstret iart/area-relationer är dubiöst beskrivna i orginalmodellen och betydligtmer komplexa i verkligheten (se fig 9). Det är därför angeläget att tavara på de nya rön som den kritiska forskningen gett och som beskrivs idet följande.

34


3.3 Kritiken mot olika naturvårdstillämpningar av ö-teorin

Naturvårdsöversättningen från ö till habitat-ö haltar betänkligt av flera oli-ka orsaker och i den skala och i de miljöer där den nordiska naturvårdenagerar hamnar modellen ibland långt från verkligheten (Brown & Lomolino2000). Många forskare kritiserade också det alltför enkla tolkandet avteorin som var vanligt under den första tiden i naturvården. En tidig kritiskgenomgång av naturvårdsapplikationerna av ö-teorin finns i Margules m fl(1982). Han nämner tre olika applikationer där man brukar utnyttja ö-teorin nämligen att 1) ett stort reservat är bättre än flera små med sammayta, 2) när man vill arrangera ett nätverk av reservat, 3) när man vill tillska-pa en optimal geometri på enskilda reservat. I alla dessa avseenden är resul-taten starkt beroende av vilka organismgrupper och habitat man studerar.Resultaten kan också bli helt olika i olika spatiotemporala skalor. En avslu-tande slutsats i Margules rapport var därför att ö-teorin endast hade ettbegränsat värde inom naturvården. Denna slutsats innebär dock att mankastar ut barnet med badvattnet!

En mer modern, sammanfattande, och ganska kritisk artikel är skriven avHaila (2002). Han konstaterar inte bara att ö-teorin inte alltid stämmer utanförsöker också förklara varför den inte gör det. Några viktiga invändningar –så som de framställs i Haila – mot den tidiga naturvården med dess foku-sering på en alltför enkel tillämpning av de öbiogeografiska teorierna och tillden relaterade modeller är följande:

1. Teorin förutsätter en total kontrast mellan ”habitatöarna” och deras”matrix”. Det är uppenbart att detta stämmer endast i några få specialfall.Skärgårdsöar och limniska djursamhällen i sjöar är exempel på naturområ-den med skarp kontrast – i enlighet med modellen – medan skogsfragmentofta har en mer utsuddad skillnad mot ”matrixen” (Thorell 2003). En avanledningarna till att man har bortsett från detta kan vara den underliggandeidén om en stark kontrast mellan människopåverkad natur och ursprungligvildmark. Dualismen mellan kultur och natur har ju djupa idéhistoriska röt-ter i de västerländska samhällena.

Detta synsätt – där reservatens omgivningar ses som en biologisk öken –har också inneburit att studier av den brukade naturen har varit få och attmångfalden i de brukade naturtyperna bör studeras mer ingående i framti-den. De flesta arter utnyttjar matrixen på ett eller annat sätt men betydelsenav detta kan inte alltid avgöras med nuvarande kunskaper.

2. Två grundläggande förutsättningar inom den tidiga forskningen som stu-derade öbiogeografi med naturvårdsinriktning och artförekomster i fragmen-terade landskap var (enligt Haila) förekomsten av ett ofragmenterat referens-landskap och en natur som befinner sig i jämvikt. Att bägge dessa förutsätt-ningar är felaktiga är numera uppenbart men konsekvenserna av detta blevinte problematiserade inom naturvårdsbiologin förrän på 1990-talet (Lawton

35


1997). Hypoteserna om de ”slutna och väldefinierade” växt- och djursamhäl-lena – mättade samhällen i jämvikt – övergavs inom den teoretiska ekologinunder slutet av 1900-talet (Wu & Lucks 1995) men denna natursyn var sam-tidigt en av hörnstenarna inom den tidiga öbiogeografiska teorin såsom denframstår i dess naturvårdsbiologiska tappning (som det artmättade fastlan-det). Flera ord och begrepp som hör till detta ” mainland/island perspektiv””lever fortfarande kvar inom naturvårdsbiologin. I Löfgren & Andersson(2000) talas det t ex fortfarande om ”biotoper som utvecklas till full mog-nad” och om ”fulländade biotoper”.

Om det i det ofragmenterade referenslandskap överallt sker dramatiskasvängningar av olika arters förekomst och frekvens då blir artantalet vid engiven yta inte längre enbart beroende av storlek och grad av isolering och intelängre enbart beroende av lokala utdöenden och återkoloniseringar. Om sce-nariot i referenslandskapet är väldigt oroligt så kanske de ursprungliga ”öbi-ogeografiska” faktorerna (lokala utdöeenden, lokala återetableringar) spelarunderordnade roller.

3. Art/area-sambandet har visat sig vara orsakat av ett konglomerat av fleraolika faktorer, delvis med motsatta effekter och det har också visat sig att heltolika faktorer verkar i olika skalor (Gotelli & Graves 1996, Haila 1999). Detvisar sig också, när man tittar på ett antal olika undersökningar, att manibland finner ett starkt art/area samband men också att detta kan saknas efter-

HAILAS KONCEPTUELLA DUBBELBILD • Fig 2

En naturi jämvikt

En mer komplex natur som inte är i jämvikt

Avsaknad av total kontrast mellan habitatön och matrixen

Total kontrast mellan habitatön och matrixen

Verkligheten enligt M & W:s öbiogeografiska jämviktsmodell

FIG. 2 Fastland/skärgårdsperspektivet inom den tidiga naturvårdenNaturvårdarna försöker ofta förklara naturen med modeller som passar in i det övre, högra hörnet i bil-den. Detta innebär ett fastland/skärgårdsperspektiv i den meningen att naturen är i jämvikt och detfinns en skarp kontrast mellan habitatön och matrixen (omgivningen). Den faktiska verkligheten kanskei själva verket bättre kan beskrivas med modeller som passar in i det nedre vänstra hörnet där natureninte befinner sig i jämvikt och där lokala och regionala faktorer påverkar varandra ömsesidigt.

36


som artrikedomen beror av många olika faktorer, varav en del är oundvikligaeller ”triviala” (sample-effekten). Några exempel får klargöra vad jag menar.

Studier av lövskogsbestånd på kontinenten och i England visar som regelen klar korrelation mellan artrikdom och skogsareal (Dzwonko 1993, 2001,Dzwonko & Loster 1988, 1989, 1992, Zacharias & Brandes 1990, Peterken1983, Grashof-Bokdam 1997 och Honnay m fl 1999). Eftersom många löv-skogsväxter är dokumenterat mycket svårspridda kan dessa samband för-modlingen inte förklaras särskilt väl med M&W:s ö-teori. Den förutsätternämligen att artantalet i varje enskild skog beror av en kontinuerlig processav lokala utdöenden och nyetableringar. De höga artantalen i vissa skogsavs-nitt kan däremot bero på speciella ståndortsfaktorer eller vara av reliktnatur.

Sentida studier av ängs- och hagmarker i Danmark har funnit goda korre-lationer mellan yta och artantal (Bruun 2000, 2001) men i svenska studierhar de saknats (Eriksson m fl 1995a). Skillnaden kan bero på att de danskaängs- och hagmarkerna är ett resultat av en fragmentering som skedde förlänge sedan medan den svenska habitatminskningen har skett relativt nyligenoch att artstocken där ännu inte befinner sig i ”jämvikt”. Om detta stämmerblir slutsatsen att M & W:s modell får en sämre förutsägbarhet i naturland-skap som befinner sig i en snabb förändring.

En sammanställning av antal epifytiska lavar mot lövskogobjektens areal isydsvenska lövskogar gav inte heller några bra korrelationer (Arup m fl1999) och detta beror förmodligen på att ytorna inte är jämförbara. De flestaskillnader beror sannolikt på att lokalerna har olika kvalitéer. Skillnadernakan också bero på att lokalerna befinner sig i vitt skilda landskapstyper.

Exemplen visar hur svårt det är att förklara skillnader i artrikedomen mel-lan olika skogsområden eftersom denna beror av många olika delvis överlap-pande orsaker. Art-area sambandet (större yta – fler arter) är ett mönster somofta återfinns i naturen men de bakomliggande orsakerna är av flera olika slag.

4. Flera faktorer medverkar med negativa effekter vid en fragmentering. Viden fragmentering sker med nödvändighet också en minskning av biotopensyta och den minskningen är ofta betydande. Den klassiska bilden av fragmen-tering – som sedan den trycktes 1956 regelbundet har återgetts i mängder avböcker om naturvårdsbiologi och landskapsekologi – är Curtis bilder av sko-garnas utbredning och geometri i en del av Wisconsin i USA. Det mest fram-trädande i dessa bilder är dock den kraftiga habitatminskningen – långt över90 procent – av den totala ytan med skog i området! I starkt fragmenteradelandskap har också varje fragment märkbara randeffekter från omgivningenoch utgör därmed en sämre livsmiljö för många arter genom att de är så små.I dessa landskapstyper blir också varje fragment relativt långt isolerad. Det ärinte alltid lätt att särskilja dessa processer.

5. Alla biotoper är också under ”naturliga” förhållanden fragmenterade. Detär inte alltid lätt att särskilja en naturlig fragmentering orsakad av olikanaturliga störningsregimer från de av människan introducerade. Det blir där-med ibland svårt att veta vad som är ”bra eller dåligt” sett ur olika organis-mers perspektiv.

37


6. Kanteffekter kan vara av helt olika slag beroende på vilka organismgrupperman studerar. Ett ökat predationstryck av framförallt olika kråkfåglar i skogs-kanterna verkar negativt på en del fåglar (men är bra för kråkorna) samtidigtsom dessa skogsbryn kan vara livsnödvändiga biotoper för andra arter.

7. I mycket små populationer blir olika slumpmässiga förlopp viktiga och deberor inte av faktorer som areal eller avstånd till närmsta biotop-ö. De sto-kastiska faktorerna blir alltmer viktiga ju mindre populationerna och områ-dena blir vilket bl a får till följd att relaxationstiden (tid till jämvikt) blir kor-tare i små områden, d v s artrikedomen sjunker snabbare ned till sin ”jäm-viktsnivå”. Det är också de slumpmässiga faktorerna som bidrar till att enliten population löper mycket större risk att dö ut (Berger 1990, Petterson1985b). Detta innebär att ö-teorin inte går att tillämpa i en alltför liten skala.

8. Fragmenteringsprocessen beskrivs ofta i litteraturen som om den ger likar-tade effekter på vitt skilda arter trots att olika organismgrupper och biotoperreagerar helt olika – ibland på motsatt sätt – på dessa förändringar (Harris1984, Debinski & Holt 2000, Haila 2002). En kungsörn nyttjar inte ett land-skap på samma sätt som en liten vedlevande svamp och de reagerar på heltolika sätt gentemot landskapsförändringar.

Enligt Debinski & Holt beror många ”udda” forskningsresultat inom det-ta forskningsfält (fragmentering och artförekomster) på att man har (a) valtfel skala för de studerade arterna så att de med största lätthet rör sig mellanfragmenten eller utnyttjar dem i kombination med ”matrixen” och att (b)artenas beteende förändras under de ganska kortvariga experimenten som ettsvar på inducerad fragmentering. Små däggdjur och vissa fåglar kan exempel-vis initialt få en högre täthet i fragmenten. Vissa långlivade arter som t exmånga perenna klonväxter (c) hinner inte heller svara inom fragmenterings-försöket. I en del långtidsförsök har det visat sig att dessa svårigheter med ini-tiala turbulenser delvis kan övervinnas.

Ö-TEORIN INTEGRERAS MED ANDRA TEORIERSambandet mellan artantal och areal betraktas trots allt som ”en av ekologinsfå genuina lagar” (Schoener 1976) och biologerna har försökt att förklaradetta samband i över 100 år nu (McGuiness 1984). M & W:s ö-teori är denmest berömda bland de modeller som försöker att förklara detta sambandoch den blev också tidigt ett viktigt fundament inom naturvårdsbiologin (Wilson & Willis 1975, Brown & Lomolino 2000).

Vi kunde i detta kapitel se att den tidiga kritiken (Gilbert 1980, Margules1982, Williamson 1989) tog sin utgångspunkt i det faktum att eftersom M & W:s ö-teori ibland inte kan förklara studerade händelseförlopp så är denfelaktig. Detta ledde till att en del forskare förkastade teorin i sin helhet ochmissade därmed allt det som teroin faktiskt förklarade och förutsade på ettriktigt sätt.

Den senare kritiken försöker däremot att reda ut varför teorin tycks ha ettbra förklaringsvärde i vissa situationer och mindre bra i andra (Haila 2002).När man läser denna senare kritik blir det också uppenbart att ö-teorin inte


förklarar allt som har med artrikedom på olika platser att göra och att detfinns flera andra viktiga faktorer som också är korrelerade med de lokala art-sammansättningarna. I den ”verkliga naturen” sker de olika processernasamtidigt och sammanblandade vilket gör att fakta ofta tycks ”stödja” menibland ”motsäga” ö-teorins förutsägelser (Lomolino 2000).

Ö-teorin har ett bättre förklaringsvärde i vissa skalor och för vissa orga-nismer. Olika problem med för små öar eller öar som har ändrat sin arealeller isolationsgrad har nyligen diskuteras i ex Gilbert (1980). Teorin stäm-mer också ganska dåligt när man ska förklara storskaliga mönster över evolu-tionär tid (Heaney 2000). Ibland har man försökt att komma förbi detta pro-blem genom att tala om ”darwinistiska öar” kontra ”fragmentöar” (Gillespie& Roderick 2002). Det är i detta perspektiv vi kan se Hubbells nya teori somett försök att utvidga ö-teorin och göra den mer generell (Hubbell 2001).

I dag förklarar vi lokal artrikedom som ett samspel mellan evolutionära,regionala och lokala faktorer där parametrar som lokal populationsstorlek,lokala utdöenden och lokala invandringar är viktiga och i allt väsentligt skerenligt det mönster som M & W:s ö-teori förutsäger. Samtidigt sker dockmånga andra processer som utestänger eller gynnar olika arter. M & W:s ö-modell har därför byggts in i och kompletterats med en lång rad andra fakto-rer (filter) till en ny mer komplex modell som vi kan kalla för ”filter-model-len” (se fig 9).


M & W:s ö-teori har visat sig ha ett fundamentalt och stort värde inomnaturvårdsarbetet trots att det enkla sambandet mellan artantal och arealeller grad av isolering ofta överlagras och ”suddas ut” genom en rad andraoch lika viktiga processer i naturen.

Naturvårdsöar skiljer sig ibland mycket från riktiga öar och ”matrix-en” har ofta en mycket stor betydelse för olika arters överlevnad. Den rela-tiva skillnaden mellan olika naturvårdsöar och deras matrix kan varieramycket. En bokskogsö i en granplantering är i högre grad en ö än om denomges av annan bokskog som – i bästa fall – sköts med god naturhänsyn.

Vid undersökningar som sker under en kort tidsperiod eller i alltförliten (eller stor) skala upptäcks inte alltid de verkliga effekterna av frag-mentering.

Olika arter kan reagera på vitt skilda sätt gentemot kanteffekter ochfragmentering (Haila 2002). Naturvårdsproblematiken är därför av olikaslag för ekologiska grupper med olika livshistorier. Ett nätverk av reservatkan därför inte vara optimalt för alla olika organismgrupper samtidigt.

M & W:s ö-teori har i dag inkluderats i en större mer komplex modellsom försökar att förklara den lokala artsammansättningen och rikedomenoch som i denna rapport kallas för filter-modellen.

38

39


4. Sammanfattning över deekologiska teoriernas utveck-ling inom samhällsekologinEtt bra sammanfattande försök att beskriva ekologins skilda teorigrupper harskrivits av Franzén (2002) och delvis med det arbetet som grund har jag gjorten skiss över hur de olika samhällsekologiska och naturvårdsbiologiska teo-rierna hänger ihop, utvecklades ur varandra och skiljer sig (fig 3). I bildeningår även den mer sentida forskningens teorier som nämns i kap 5. Helakapitel 4 är således att betrakta som en förklarande bildtext till denna figur.

Miljörelaterade teorier – den undre kommaformade grenenUnder 1600- och 1700-talet fick Västeuropas intellektuella elit en alltmermångfacetterad bild av jorden växt- och djurvärld och behovet av att klassifi-cera både arter och vegetation blev alltmer kännbar. Ur detta behov föddesbåde Linnés binära nomenklatur och den tyska geobotaniken. Dessa kunska-per utvecklades så småningom bland annat till en rent beskrivande vegeta-tionslära som kallades för samhällslära eller växtsociologi. Den utvecklades ilite olika varianter i olika länder och den nordiska skolan lever fortfarandekvar genom det nordiska seriebegreppet (äng, hed, myr och stäpp). Den cen-traleuropeiska traditionen har på senare år fått en förnyad akualitet i Sverigeeftersom Natura 2000-nätverket till stora delar bygger på detta klassificer-ingssystem.

Geobotaniken var från början inriktad på marklära och sambandet mel-lan växtförekomster och enskilda ståndortsfaktorer (en slags botanikens ”klimatlära”). Bland ståndortsfaktorerna betonades de abiotiska i förhållan-de till de biotiska. Bland vegetationstyperna betonades starkt statiska s k klimaxsamhällen på bekostnad av mer tillfälliga artsammansättningar staddai snabb förändring (successionssamhällen). Den klassiska växtsociologinutvecklades så småningom till att omfatta s k gradientanalyser och vegeta-tionsanalyser med hjälp av multivariat statistik.

Den övergripande frågan som dessa vetenskapsgrenar försöker att besva-ra är hur (på vilket sätt) vegetationen varierar globalt, regionalt och lokalt.Växtsociologin och geobotaniken var rent beskrivande och vegetationensvariation ses som unik och utan underliggande ”processer” – det rådde enstatisk spegelbild mellan ståndorten och dess vegetation. Artsammansättning-en var, åtminstone före Darwin och evolutionsläran, resultatet av en unik skapelseakt.

40


TEORIERNAS UTVECKLING OCH SAMBAND INOM SAMHÄLLSEKOLOGIN • Fig 3

IntegreradeMeta-samhällen samhällenHubbells neutrala teori Jämviktsteorier NSS-studierSpecies pool hypotesen KontinuitetMass effekt DominoeffekterRäddningseffekter Indikatorer Funktionella grupper Lagar som förklarar samhällsstrukturen (assembly rules) t. ex. Diamond´s schackbrädesmönsterMacArthurs och Wilsons NyckelarterÖbiogeografiska jämviktsteori SPRIDNINGSTEORIER Toppstyrda/bottenstyrda ekosystem Icke-jämviktsteorier Paraplyarter Näringsvävsteorier Naturliga störningsregimer Naturens balans Landskapsekologi Lotterimodeller Adaptationer NISCHTEORIER Southwood; Teorin om ”habitat templet” Grimes; CSR-strategier MacArthur; K- och r selektion Hutchinson; Nischteorin Gleason Gause; Gauses lag Clements

MILJÖRELATERADE TEORIER von Humboldt; Geobotanik Darwin Fries; VäxtgeografiLyell Abiotiska ståndortsfaktorerMalthus Sernander Braun-Blanquet, du Rietz; Växtsociologi Whittaker; Gradientstudier Multivariat analys EU-habitat

Spridningsbestämda Nischbestämdaväxt- och djursamhällen växt- och djursamhällenutan inre struktur. med inre struktur.Öppna samhällen. Slutna samhällen.Arter har samma nisch. Arter har olika nischer.

Den intermediära störningsteorinFläckdynamik

Linné och de geografiska upptäckterna Liebigs minimilag

Aristoteles

Warming

MetapopulationerPopulationsekologiNaturvårdsgenetikPopulationsgenetik

BeteendeekologiEvolutionärekologi

41


Darwins utvecklingslära och ur den utvecklade teorier – de övre grenarnaEvolutionsläran och Darwin förändrade biologin i grunden även om det togöver hundra år innan evolutionsteorin fick en vetenskapligt förankrad meka-nism (Uddenberg 2004). Växt- och djursamhällena styrdes i denna nya världav ständigt verkande naturlagar och logiska orsakssamband som ledde till attde sakta men säkert förändrades. Vegetationen och djurvärlden betraktadesnu som naturligt utvecklade system där de olika arterna har anpassat sig ochutformats till att bli det de är i dag genom det som vi kallar evolutionen. Detär därför isbjörnen är vit, polarharen har korta öron och giraffen har en långhals. Naturlagarna verkar dessutom likformigt över tiden, d v s samma lagarsom gällde under t ex dinosauriernas tid verkar alltjämt och på samma sätt.En viktig uppgift för biologerna blir nu att förklara varför växt- och djursam-hällena ser ut som de gör genom att beskriva de evolutionära processer somhar format dem till deras nuvarande utseende och beteende. Arterna har blivitanpassade – var och en till sin speciella miljö.

Det finns nu två olika, men inbördes relaterade, huvudgrupper av model-ler och hypoteser som försöker blottlägga dessa samband (se fig 3). De harritats som en Y-formad utväxt med Darwin och evolutionsteorin i dess basaladel.

I det vänstra grenen på Y-et återfinner vi en grupp teorier som ser de olikaarternas spridningsmönster och förökningstakt som de viktigaste strukture-rande faktorn. Det är de teorier som minst knyter an till Darwin och darwi-nismen och de motsäger faktiskt delvis darwinistiska (men inte evolutionsbio-logiska) teorier. Konkurrensen mellan och inom arter med åtföljande selek-tion är inte så framträdande i denna teorigrupp och arterna saknar i principnischer. De kallas gemensamt för ”spridningsteorier”.

I den högra Y-grenen finns den grupp av teorier som har kommit attdominera den ekologiska forskningen under hela 1900-talet – ”nischteorier”.I denna begreppsvärld har varje art anpassat sig till sin miljö (inklusive tillalla samexisterande arter) genom att monopolisera (utforma) en unik nisch.

FIG 3: Teoriernas utveckling och samband inom samhällsekologinFiguren har inga axlar utan är ett försök att samla besläktade teorier inom samhällsekologin i tre olika”grenar”. Varje gren har en fetstilad versal huvudrubrik. En gren har dessutom två underrubriker näm-ligen den som innefattar nischteorier. Sidogrenen med icke-jämviktsteorierna har lagts över den gren där spridningsteorierna finns. Detta indike-rar att de teorierna skenbart och ytligt påminner mycket om varandra. I en lotterimodell beter sig de olikaarterna precis som i ett nischlöst, öppet samhälle, men bara så länge som störningar sker i en ”lagom takt”. För att karaktärisera grenarna är ”stödord” inlagda som kan vara en person, en term eller en hypotes.Personnamn har satts med kursiv stil och två inom den tidiga biologin mycket viktiga personer (Linnéoch Darwin) är markerade med fet stil. Vissa personer ligger i basen av de olika grenarna. De var vikti-ga när de teorierna först formulerades även om de (som Darwin) fortfarande kan ha ett stort inflytandepå utformningen av nya hypoteser. Det finns således en viss men inte konsekvent kronologisk ordningpå de olika stödorden. Hypoteser eller personer som kom till eller var verksamma i sen tid finns företrä-desvis i grenarnas övre (distala) ända. Vissa hypoteser som är viktiga i naturvårdssammanhang mensom inte är att betrakta som teorier inom samhällsekologi ligger utanför grenarna men intill den teori-grupp som de är närmast ”besläktade” med. Populationsgenetiken ligger således vid basen av sprid-ningsteorierna och beteendeekologin vid basen av nischteorierna. Vissa hypoteser ( t ex kontinuitet) har influerats starkt av flera olika teorigrupper och de ligger utanförgrenarna men med pilar från dessa. Teorigrupperna har också påverkat varandra så att Diamond –som var en forskare i gruppen kring MacArthur och Wilson – lanserade nya hypoteser som bäst platsarbland nischteorierna. Det går därför en pil mellan de båda teorigrupperna vid hans namn. Av liknandeskäl finns det också pilar från de miljörelaterade teorierna till nischteorierna.

42


Arten passar därefter in i sin miljö som en pusselbit i ett pussel. Varje art ellervarje egenskap hos arterna anpassar sig med tiden och blir alltmer ändamåls-enlig eller effektiv. Arterna är, som Fagerström (1995) säger ”dömda attvandra (uppåt ) på det adaptiva berg där de en gång hamnat”. Ett lejon kanbara bli mer lejon och en zebra kan bara bli mer zebra. En indirekt följd avdetta synsätt blir att växt- och djursamhällena med tiden blir statiska struktu-rer i jämvikt. Vid toppen av varje adaptiva kulle slutar evolutionen om intemiljön förändras. Att det ändå finns arter som inte är perfekt anpassade tillsin miljö förklarar man med att evolutionen sker mot den speciella historiaoch den variation som varje art har - ett fenomen som man har kallat för Kaj-sa Warg-principen. Detta synsätt har kritiserades hårt inom biologin på 1980-och 90- talen och i en berömd artikel kallades biologer med detta synsätt för”adaptationister” (Gould & Lewontin 1979, Mayr 1983, Queller 1995).

Nischteoriererna förutsätter åtminstone i en fundamentalistisk tolkning”slutna samhällen”d v s växt- och djursamhällen där varje art ”har sin plats”.I M & W:s bok (1967) finns detta synsätt och de menade där att små (tillfälli-ga) öar har mer r-selekterade och stora (permanenta) öar mer K-selekteradeorganismer. K-selekterade arter kommer oftast in sent i successioner eftersomde bl a har en låg reproduktionshastighet och en dålig spridningsförmågamedan de r-selekterade fungerar tvärtom.

Teorin om K- och r-selekterade organismer startar med vissa funderingar iett arbete av MacArthur (1958) där han försökte förklara varför vissa skog-sångare (Dendroica) regelbundet lade fler ägg än andra arter i samma släkte.Detta formulerades sedan som en hypotes i boken om de öbiogeografiska teo-rierna (MacArthur & Wilson 1967). I sin ursprungliga tolkning är detta enevolutionär hypotes om täthetsberoende naturlig selektion men den komsnart att bli ett begrepp som kunde förklara de r- respektive K-selekteradearternas olika uppträdande i en succession (MacArthur & Wilson 1967).Teorin har också använts till att dela in arter i grupper med olika livshistori-estrategier (Southwood 1977). Begreppets historia förklaras bra i Boyce(1984).

Artsammansättningen på habitatöar av olika ålder och storlek blev där-med ett specialfall av den allmänna regel som säger att miljön formar organis-mernas livshistoriestrategier. På stora (och eller äldre) öar finns det arter medandra kvalitéer (funktionella grupper) och framförallt fler specialister. En delav dessa specialister kan ha en nyckelroll i ekosystem (nyckelarter) och enförlust av dem drar med sig många andra arter i fallet (dominoeffekter). Till-sammans med olika parametrar från metapopulationsteorin sammanfattadesde olika nischbaserade teorierna ganska snart till en ny modell – ”the theoryof habitat templet” (Southwood 1977). Denna teori kan sägas beskriva en avde mer grundläggande naturlagarna som den interaktionsbaserade greneninom ekologin vilar på i dag (Korfiatis & Stamou 1999, Statzner m fl 2001).Man brukar kalla denna grupp av teorier för jämviktsteorier.

Eftersom olika typer av störningar med efterföljande turbulens i växt- ochdjursamhällenas artsammansättning och struktur visade sig vara mycket van-liga avknoppades snart en ny grupp av teorier som tar sin utgångspunkt i des-sa störningar – icke-jämviktsteorierna. Dessa är egentligen en förutsättning

43


också för att kunna förklara större kvalitativa förändringar i naturen. Arter-na ”sveps” bort från sina adaptiva berg och måsta starta på något annat stäl-le. Den adaptiva vandringen som sedan tar vid är dock till sin natur identiskmed den som sker i de nischbaserade teorierna och därför kan man säga atticke-jämviktsteorierna tar sin utgångspunkt i jämviktsteorierna – de är tvåsidor av samma mynt. Debatten om punktualism och gradualism inom evolu-tionsbiologi ansluter till denna problematik (Brood 1982).

Även den autekologiska forskningen (forskning inriktad på en art) påver-kades starkt av Darwin och evolutionsteorins hypoteser och utvecklandet avpopulationsekologi, beteendeekologi och evolutionsekologi kan ses som enlogisk följd av denna påverkan. De nya influenserna kom väldigt sent till degamla vetenskaperna ekologi och etologi via den s k ”nya syntesen” (ellerneodarwinismen) på 1950-talet (Ulfstrand 1985, Uddenberg 2004).

Denna forskningsinriktning uttalar sig inte om växt- och djursamhällenasnatur och ligger därför utanför ”grenarna” i diagrammet. I samband med attpopulationsekologin växte sig stark minskade samhällsekologin i betydelse ochdenna förskjutning av forskningens fokus har jag kallat för ”flykten från sam-hällsekologin”. Denna förskjutning blev också märkbar inom naturvården därdet autekologiska perspektivet dominerar i dag och där metapopulationsdyna-mik, naturvårdsgenetik och PVA-analyser är viktiga ingredienser. Vid PVA-ana-lyser plockar man dock uppgifter från alla delar av ekologin i dag.

En kvantitativ sårbarhetsanalys (Population Viability Analysis - PVA-ana-lys) innebär att man låter en dator utföra simuleringar av en modell sombeskriver artens populationsdynamik (ökningar och minskningar över tiden) ien förmodad framtida situation (Kindvall 1998).

Modellen ”matas” därför med ganska olika typer av data:1. Demografiska data. Detta är data över en arts reproduktion, mortalitet,

immigration och emigration. Dessa data matas in i form av matriser därman sedan gör sannolikhetsberäkningar med diverse utarbetad matematik.

2. Genetiska data. Genetiska aspekter som sannolika förändringar i vissaallelfrekvenser kan modelleras t ex i dataprogrammet VORTEX.

3. Miljödata. Här matas in uppgifter om befarade men oförutsägbara fluk-tuationer i miljön liksom kända och förmodade framtida miljöföränd-ringar.De här tre typerna av data bakas sedan samman till en ”stokastisk

modell” det vill säga en modell där slumpen kan få spela en viss roll. Meddenna modell kan man nu simulera olika tänkbara händelseförlopp. Resulta-tet kan bestå i att ange sannolikheten för att en art överlever eller dör ut i vis-sa landskapsavsnitt och under vissa tidsperioder. Olika PVA-modellerbeskrivs mer i avsnitt 5.5.1.

Under 2000-talet får den samhällsekologiska forskningen en förnyadaktualitet men nu i form av NSS-analyser (se nedan), diskussioner kring topp-styrda/bottenstyrda ekosystem (framförallt i arktiska miljöer), andra när-ingsvävsteorier, studier som testar ”the species pool hypothesis” eller statis-tiska (neutrala) teorier som försöker att förklara spridningsbestämda växt-och djursamhällen (Hubbell 2000). Denna forskning utnyttjar både sprid-ningsbaserade och nischbaserade teorier

44


45


5. Den nya naturvårdsbiologin(1990 –)Från 1980-talet och framåt etablerar sig naturvårdsbiologin som en egenvetenskaplig disciplin inom biologin vid de akademiska institutionerna.Många nya tidskrifter med naturvård som ett centralt tema (exempelvis Con-servation Biology, Biodiversity and Conservation, Journal of Insect Conserva-tion, Animal Conservation, Landscape Ecology, Ecosystems) börjar ges utoch det skrivs flera nya lärobäcker i ämnet. Det startas en naturvårdsbiolo-gisk institution vid SLU i Uppsala och flera andra institutioner ser dagens ljussom ArtDataBanken och Centrum för biologisk mångfald. Från och med slu-tet av 1990-talet och framåt blir strömmen av akademiska avhandlingar ochforskarrapporter med naturvårdsbiologisk inriktning överväldigande och uni-versiteten blev därmed en viktig aktör inom naturvården. Det är naturligtvisomöjligt att ge en heltäckande och uppdaterad bild av detta komplexa scena-rio. Nedan följer endast några i mitt tycke intressanta trådar som berör områ-desskyddet av den svenska skogen.

5.1 Flykten från samhällsekologinFrån en vetenskapsteoretisk utgångspunkt har vi sett att M&W öteori varmotsägelsefull eftersom den underförstått baserades på ”öppna växt- ochdjursamhällen”. Teorin kunde därför inte ”smälta samman” på ett bra sättmed den övriga samhällsekologin. Dessa svårigheter uppträdde samtidigt somden mer statiskt inriktade, nischbaserade samhällsekologin upplevde eninomvetenskaplig kris. En övergång skedde till så kallade ”icke-jämviktsteo-rier” där ord som patch-dynamics och naturliga störningar blev nya modeordoch uttryck som ”naturens balans” och ”jämvikten i naturen” blev passé.

Delvis för att komma ifrån den alltmer tyngande inomvetenskapliga kriti-ken mot den nischbaserade samhällsekologin kom en stor del av den natur-vårdsbiologiska forskningen under 1980- och 1990-talen att med tiden meroch mer inrikta sig mot studier av enskilda arter. De nya inriktningarna fickockså till följd att naturvårdsbiologin blev tudelad och fick två olika inrikt-ningar eller ”röda trådar”.

Bra sammanfattande artiklar om detta skrevs av Simberloff (1988) ochframförallt Caughley (1994). Caughley kallar de två ”trådarna” för ”thesmall-population paradigm” (SPP) som studerar den långsiktiga överlevna-den i en liten population (interna faktorer som blir synliga-viktiga i dennatyp av populationer) och ”the declining-population paradigm” (DPP) somstuderar de externa faktorer som orsakar att en population blir liten och hurman kan komma till rätta med det. Det är samtidigt så att SPP i regelbedrivs på ”artnivå” medan DPP också kan bedrivas på ”ekosystem/biotop-nivå”.

46


Small population paradigm (SPP) studerar: • Demografisk slumpmässighet• Miljömässig slumpmässighet• Genetisk variation och fitness• Genetisk drift• Inavelsdepression• Minimum viable population (MVP) 50/500 regeln• Effektiv populationsstorlek• Sårbarhetsanalys VORTEX och PVA• Uppfödning i fångenskap• Beslutsanalys • Reservatsdesign. Art/area- kurvor (100 procent-1000 procent-regeln),

SLOSS-debatten, kanteffekter, korridorer• Metapopulationsdynamik (core/sattelit populationer, sink-source-popula-

tioner)

SPP har sina rötter i populationsekologin och populationsgenetiken,ämnesområden som seglade in i naturvården på bred front under 1980-taletoch där t ex de olika Soulé-böckerna blev centrala (Soulé &Wilcox 1980,Frankel & Soulé 1981, Soulé 1986 och Soulé 1987). Denna inriktning blevockså viktig därför att lagstiftningen i USA, med Endangered Species Act(ESA), satte fokus och resurser på bevarandet och modellerandet av hotadearter med små populationer och därtill kopplade problem. Den nya gentekni-ken gjorde det också möjligt att studera inomartsvariationer på ett nytt sätt.Kraftfullare datorer gjorde att simuleringar med olika scenarion för popula-tioner blev möjliga.

Caughley menar att SPP är underbyggd med välgrundade teorier men attden inte kan bidra med goda råd till naturvårdsmyndigheter eftersom denbehandlar en effekt (en liten populationsstorlek) som om den var en orsak.Den har som han skriver (s 239) ”contributed only to the ”extinction vor-tex”, the physiology of a population´s death rattle”. Teorin kan ibland ge enbra beskrivning av den sista populationens utdöendeprocess men denna pro-cess har ingenting att göra med de faktorer som orsakade att populationenkrympte och blev så sårbar och liten. Denna sista onda spiral som leder tilldet slutgiltiga utdöendendet – ”dödsrasslet” – brukar kallas för the extinctionvortex.

Studierna av de externa faktorerna (d v s DPP; declining-population-paradigm) å andra sidan har alltid haft en väldigt liten teoretisk underbygg-nad och mer byggt på en erfarenhetsbaserad kunskapsbank via olika fall-studier. De observationer man har är därför inte alltid vetenskapligt under-byggda (Goldstein 1999). DPP studerar de väldigt olika faktorer som får enpopulation eller en biotop eller ett ekosystem att minska i individantal och/ eller utbredningsareal. Man brukar dela in dessa externa faktorer i fyraolika grupper som tillsammans kallas för ”de ondas kvartett” (the evilquartet).

47


Declining population paradigm (DPP) studerar ”De ondas kvartett”:• Jakt och fiske• Introduktion av främmande arter• Störningar av mellanartsliga interaktioner (dominoeffekter)• Fragmentering och trivialisering (liksom föroreningar) av biotoper. Frag-

mentering ses här i vid bemärkelse och innefattar även förlusten av livs-miljöer (habitat loss).

Om jakt och fiske kan man säga, genom att studera vad som hänt i histo-rien, att de mest utsatta arterna är de som finns på öar, är värdefulla (t ex pälseller kött), eller är stora och lättjagade. Garfågeln Pinguinus impennis är ettbra exempel från Nordeuropa. Jakten kan mycket väl vara den viktigaste fak-torn till att de flesta stora däggdjur – av vilka många var förmodade nyckelar-ter – har försvunnit från Europa under de sista 50 000 åren (Owen-Smith1987, 1988, 1989, Järvinen 1988, Vera 2000).

Introduktioner av främmande arter anses som ett mycket stort naturvård-sproblem internationellt. I Norden har vi ännu så länge haft ganska små pro-blem med detta, möjligen med undantag för Östersjöns marina ekosystemoch skärgårdsmiljöerna. Introduktionen av den nordamerikanska minkenkan vara ett exempel eftersom den har påverkat flera olika skärgårdsfåglar påett negativt sätt. Några andra introduktioner har också påverkat naturen ochmänniskan på ett kännbart sätt. Man kan nämna kräftpesten som kom frånFinland, ostasiatiska jättebjörnflokor och den spanska skogssnigeln från deniberiska halvön – men knappast så att de har orsakat stora naturvårdspro-blem i landmiljöer ännu. Många, främst stadsnära marker ändrar i nulägetsin karaktär tack vare inkomlingar som vresros, bergtall, tysklönn, häggmis-pel, kanadensiskt gullris, blomsterlupin, jättebalsamin, blekbalsamin och oli-ka oxbärarter. Hur detta påverkar den biologiska mångfalden är dock fortfa-rande nästan okänt.

Diverse olika förändringar av interaktioner mellan olika organismer är enannan mycket omskriven och stor internationell naturvårdsfråga. Det manstuderar är t ex dominoeffekter (d v s att en art drar med sig många andra iutdöendeprocessen), störning av lokala pollinationssystem, förändringar ifrö- och fruktspridningmönster och nyckelartsproblematiken. I Sverige hardessa frågor fått ganska lite uppmärksamhet men kan i andra delar av värl-den vara stora hot mot den biologiska mångfalden. Studier av fragmenter-ingsprocessens effekter ingår däremot både i den äldre och den nyare natur-vårdsbiologin som ett betydelsefullt forskningsområde.

Moderna sårbarhetsanalyser behandlar både externa och interna data i enoch samma simulering och därför anser många att den indelning som Caugh-ley (1994) införde inte längre håller. Både inom populationsekologin ochnaturvårdsbiologin behandlas numera deterministiska och externa faktorerpå ett adekvat sätt och därför kan man kanske säga att den skarpa åtskillna-den mellan de bägge ”trådarna” inte längre existerar (Hedrick m fl 1996).Man kan dock inte komma ifrån att den mer samhällsinriktade forskningen(community ecology) har minskat på ett dramatiskt sätt till förmån för merartinriktade studier.

48



Den klassiska samhällsekologin förlorade under 1980- och 1990-talensnabbt i betydelse och de flesta ekologer studerade efterhand enbart en arti taget. Denna övergång kallar jag här ”flykten från samhällsekologin”.

De två viktigaste vetenskapsgrenarna som utvecklades från den tidiganaturvårdsbiologin var metapopulationsdynamiken och naturvårdsgeneti-ken och de kommer båda från det s k ”small-population paradigmet”. Enbra sammanfattning av denna övergång inom naturvårdsbiologin finns iSimberloff (1988).

Under 1980- och 1990-talet övergav ekologerna i stora stycken denstatiska och nischbaserade synen på växt- och djursamhällen. Bilden av ennatur som var i balans där de olika arterna passade in som kompliceradepusselbitar i en helhet tonade ned och en ny bild av en natur som var nyck-full och i ständig förändring målades upp i stället. Nischbaserade jäm-viktsteorier ersattes av icke-jämviksteorier där begrepp som störning och”patch-dynamics” blev viktiga begrepp (Wu& Loucks 1995). Landskapse-kologin är ett exempel på en ny forskningsgren inom detta område.

Caughley menar att detta har fått till följd att vi numera har en tudeladnaturvårdsbiologi som han kallar SPP- respektive DPP- paradigmen. Hanmenar vidare att SPP är teoretiskt väl underbyggd men ofta saknar prak-tisk betydelse och att det motsatta gäller för DPP.

5.2 Olika skalor och skalproblem De flesta resultat vid olika ekologiska undersökningar är i hög grad beroendepå i vilken skala man har utfört undersökningen. Olika skalor och skalpro-blem blir därför centrala inom ekologi och naturvårdsbiologi. Detta jätteäm-ne behandlas som regel utförligt i läroböcker inom t ex landskapsekologi ochför utförligare diskussioner hänvisas till dessa (Forman 1995, Turner m fl2001). Här tar jag bara upp några punkter som blir viktiga när man arbetarmed områdesskydd och naturvård.

Ekologiska och naturvårdsbiologiska resultat tolkas alltid inom ramen förvissa bestämda tidsintervaller och rumsliga avstånd Effekter och sambandvisar sig bäst i vissa skalintervall och sambanden kan byta riktning! Att röjakraftigt i ett område med någon perenn växt kan omedelbart minska antaletindivider men eftersom reproduktionen samtidigt gynnades kan denna åtgärdöka individantalet på längre sikt.

Det håller för närvarande på att utkristallisera sig ett för naturvårdare gemen-samt språkbruk med strikta definitioner av ord som värdetrakt, värdekärna mendet finns fortfarande många termer som fortfarande är ”lite lösa i kanten”. Inomekologin och naturvårdsbiologin har man också uppmärksammat problemetmed skalberoende termer och ett försök att reda ut begrepp som metasamhälle,patch, öppna och slutna samhällen m m finns i Liebold m fl (2004).

49


Olika organismer utnyttjar landskapet på olika sätt och det är därför vik-tigt att man tydliggör vilken grupp som är i fokus vid olika naturvårdsföretag(Hansson 1992). Skogen är ett habitat för älgen men älgen är ett habitat förälgflugan. Både fåglar och vedinsekter reagerar på förändringar i en ganskastor landskapsskala varför en naturvård riktad mot dessa grupper bör behand-la landskapsavsnitt på 1 000 ha eller mer (Jansson 2000). De landskap i borealskog som används inom den landskapsekologiska planeringen i Norrland ärmellan 5 000 – 30 000 ha (Jonsson m fl manus). Både kryptogamer och skog-severtebrater kan dock skyddas i betydligt mindre skogsbestånd, åtminstoneunder kortare perioder. Känsliga kryptogamer i Norrlands skogsland börjaruppträda i skogsfragment redan vid 3-4 ha och uppåt (Berglund 2004).

Tidsmässiga skalor kan också orsaka begreppsförvirring bland ekologer,det som går ”trögt” eller sakta i ett perspektiv kan gå snabbt i ett annat.

En speciell engelsk-nordisk debatt som problematiserar tidsfaktorn ärden s k kontinuitetsdebatten där många ser en ”lång kontinuitet” som engarant för hög artrikedom.(Nordén & Appelqvist 2001, Rolstad m fl. 2002).Detta synsätt har också influerats av den nordamerikanska s k ”wilderness-idén” (Emanuelsson 2001). Kontinuitetsbegreppet är besvärligt dels därföratt det är svårt att (1) definiera och (2) studera dels därför att (3) två helt oli-ka mekanismer regelbundet anges som orsaker till fenomenet.

1. Eftersom kontinuitet kan definieras i många olika tid- och rumsliga skaloroch dessutom kan avse olika saker (beståndskontinuitet, landskaplig kon-tinuitet, kontinuitet av störningar, lokal kontinuitet, regional kontinuitet,lågakontinuitet, lång skoglig kontinuitet etc.) så blir det ofta missförståndkring när kontinuitet föreligger och när det saknas. Det finns nästan alltidkontinuitet av någonting medan det saknas med avseende på något annat.

2. När man vill bevisa att kontinuitet verkligen föreligger så blir man oftahänvisad till olika typer av historiskt källmaterial (gamla texter och kar-tor). Kvalitén på detta material varierar avsevärt och det blir ofta omöj-ligt att få fram just de data som man eftersöker.

3. Som tänkbara orsaker till varför vissa arter bara finns i skogar med långskoglig kontinuitet (LSK) så talar man dels om habitatkvalitéer men ocksåom tid för kolonisering (Arvidsson m fl 1988, Svensson 1996 sid 44ff.).Det är intressant att notera att den förstnämnda orsaken (en gradvis upp-byggnad av olika mikrohabitat och som en spegelbild av detta en koloni-sering av speciella arter) kan integreras med andra teorier inom gruppenbland ”slutna samhällen med inre struktur”. Den sistnämnda (en långsamoch slumpvis kolonisering) är däremot ännu en tillämpning av spridnings-baserade ”öppna” samhällen. Därför har jag i Fig. 3 lagt in ordet konti-nuitet mellan de bägge grenarna (teorigrupperna) med en pil från varje.

Den svenska definitionen på LSK-skogarna, eller K-skogar som man nyli-gen har börjat kalla dem, har influerats av den engelska litteraturen kringskogshistoria och böcker av Rackham och Peterken (Skogsstyrelsen 2004). I

50


denna litteratur har man myntat begreppet ancient woodlands. Detta är sko-gar som kontinuerligt varit beskogade från 1600 eller 1700-talet. Skogsstyrel-sen har nu definierat K-skogar som: ”områden som varit kontinuerligt träd-bevuxna utan väsentliga trädslagsbyten sedan år 1700”. Med områden menasi detta fall produktiv skogsmark på en kvarts hektar eller mer. Med trädbe-vuxna menas ett minsta virkesförråd av 30 kubikmeter/ha. Inget skifte avskogsekosystem får heller ha skett under perioden och åtminstone ett trädslagska ha funnits kontinuerligt med en lägsta volym av 10 kubikmeter/ha.

Nu hittar man regelbundet områden med rik biologisk mångfald trots attde rent tekniskt sätt inte är K-skogar. Då är det dock ofta så att de har ellerhar haft andra K-skogar i sin närmaste omgivning. De har vad man kallar förbiologisk kontinuitet genom att de samverkar med artrikt metasamhälle. Hurstor den ”närmaste omgivningen” är varierar förmodligen mellan olika arter.Ohlsson m fl (1997) kunde visa att boreala gransumpskogar med kontinui-tetsbrott inte har en kryptogamflora som skiljer sig från K-skogar. Detta bety-der att K-skogar kan återskapas förutsatt att de nybildas relativt nära andraK-skogar. Detta betyder också att en artrik regional artpool är en förutsätt-ning för att bibehålla och återskapa mycket artrika lokaler.

Anledningen till att man försöker definiera K-skogar från ett visst datum(ex 1700) har bl a varit att man då har tillgång till historiska källor. Säkerhe-ten i identifieringen av K-skogar är därmed beroende av det historiska käll-materialets tillförlitlighet vilket kan innebära problem.

Man ser ofta att vissa arter har en lägre förekomstfrekvens i mer fragmen-terade landskap. Artgrupper som har en relativt god spridningsförmåga (asp-levande vedinsekter, vedsvampar i taigan) har t ex visat sig ha högre lokalartrikedom och fler sällsynta arter i den ryska delen av Karelen vid jämförel-ser med den finska sidans mer fragmenterade skogslandskap (Lindgren 2001,Siitonen m fl 2001 och Siitonen & Martikainen 1994). Även dokumenteratlättspridda arter som stjärtmes och mindre hackspett uppvisar ett liknandemönster (Jansson 2001).

Detta mönster stämmer bra med teorier som säger att arterna i den frag-menterade landskapstypen blir utsatta för Noaks Arks-effekten och massef-fekten. Det stämmer också helt med art/area-teorin som säger att en mindreyta får ett lägre artantal och med det faktum att fragmentering alltid sker medsamtidig habitatförlust. Många lättspridda fåglar behöver mycket habitat i ettlandskapsperspektiv för att finnas kvar (Jansson 2000) och detta är med storsannolikhet nödvändigt också för andra organismer.

En lägre förekomst i fragmenterade landskap beror av allt av döma av fle-ra orsaker där bristen på lång skoglig kontinuitet på beståndsnivå har oklartyngd. Detta innebär inte att K-skogar är ointressanta för naturvården utanmer att de är svåra att definera. En allvarligare invändning är K-skogarnaibland ses som en garant för hög biologisk mångfald i ett längre perspektiv.Det är visserligen sant att K-skogarna ofta har den högsta biologiska mång-falden idag men de övriga ”ekologiska lagarna” upphör inte att verka för det.Även i dessa skogar försvinner arter och för att motverka detta måste manutöka den befintliga arealen, förtäta områdesskyddet i dess närhet o s v.

51



Något förenklat kan man kanske tala om tre konceptuella nivåer inom ekolo-gin. Nanoekologin (1) som egentligen är dimensionslös och har ett gen- ellerindividperspektiv. Mesoekologin (2) som studerar växt- och djursamhällen iett landskapsperspektiv där fenomen som störningar och efterföljande succes-sioner är viktiga. Slutligen finns det makroekologiska perspektivet (3) somstuderar växt- och djurgrupper, biom och ekosystem på ett mer storskaligtsätt.

Vår bild och förståelse av olika biologiska processer kan förändrasgenom att vi studerar dem i olika tids- eller rumsliga skalor. Med valet avorganismgrupp följer också ofta vissa skalor. Man kan inte följa älgpopula-tionen i ett enda skogsbestånd eller flugsnapparpopulationen i sin egenträdgård.

Kontinuitet och kontinuitetsarter är komplicerade begrepp. De är svå-ra att definiera samtidigt som de bakomliggande orsakerna till ett ”konti-nuitetsberoende” kan vara av flera olika slag som lokala habitatkvalitéer,landskapets innehåll av olika biotoper, förekomster av reliktnatur menockså tid för kolonisering. Alla dessa orsaksamband kan bättre studerasmed andra och testbara hypoteser.

5.3 Många små eller få stora reservat Man får ofta – som konsult i naturvårdsbranchen – frågan hur stort ett om-rådesskydd måste vara för att det ska göra naturvårdsnytta. Frågan är natur-ligtvis omöjlig att besvara. Ett enda enskilt torrträd kan – om det står strate-giskt i landskapet – härbärgera många olika rödlistade arter i decennier ochsåledes ge stor naturvårdsnytta. Å andra sidan har man genom nyligen utför-da studier i Neotropis kunnat konstatera att även skogsfragment på 10 000ha förlorar de känsligaste arterna (fåglar i detta fall) om fragmenten är heltisolerade i mer än hundra år. Man rekommenderar på basis av den studien attområdeskydd i Neotropis bör ligga på minst 1 000 ha (Ferraz m fl 2003). I enannan studie befarade forskarna att de mest känsliga tickorna har försvunnitfrån mellersta Finland som en följd av fragmentering. Detta trots att där finnsett nätverk med 12 urskogsreservat med en medelareal på 3 600 ha (600–9 100 ha). Slutsatsen drogs genom jämförelser med ännu större naturskogs-fragment på den ryska sidan (Vodlozero National Park) (Siitonen m fl 2001).Vi kan därmed konstatera att vissa känsliga arter kräver mycket stora områ-deskydd för att överleva medan andra arter går att skydda genom många småbevarade fragment eller med enbart generella hänsynsregler.

Schwartz gjorde nyligen en genomgång av denna, inom naturvården klas-siska problematik och han skiljer mellan ett mer småskaligt inriktat område-skydd ”fine-filter conservation” (FFC) och ett mer storskaligt inriktat ”coarse-filter conservation” (CFC) (Schwartz 1999).

52


Det småskaliga områdesskyddet innebär att naturskyddet till stora delarär inriktad på gener, populationer och arter och kan därför sägas vara en stra-tegi för SPP- grenen (small population paradigmet). Det storskaliga områ-desskyddet är mer inriktad mot vegetationstyper, landskap och ekosystemoch kan därför sägas vara en strategi för DPP- grenen (declining populationparadigmet) enligt Caughley, (se avsnitt 5.1).

Strategierna har olika för- och nackdelar och en effektiv naturvård bördärför använda sig av båda samtidigt. Det småskaliga områdesskyddet ledersom regel till många små skyddsområden vilket har visat sig fungera för art-grupper som kärlväxter och insekter i t ex den nordamerikanska prärien. Påmånga platser i södra Sverige är denna strategi också det enda möjliga alter-nativet. Det biotopinriktade områdesskyddet leder däremot som regel till fåoch stora skyddsområden.

Nedan följer en lista med dessa för- och nackdelar (omarbetat efterSchwartz).

FÖRDELAR MED ETT SMÅSKALIGT OMRÅDESSKYDD (FFC):• Naturvårdsmål kan definieras. Arten x ska stadigvarande förekomma och

reproducera sig inom området.

• Målet är uppföljningsbart. Ett försvinnande av arten innebär ett misslyck-ande men stadig förekomst innebär att man har lyckats.

• Många lagstiftningar och konventioner bygger på artbegreppen. I Sverigeexempelvis listan i EU:s habitatdirektiv.

• Man har sett ett samband så att små naturreservat ofta har högre biotop-kvalitéer än vad stora har (Thorell 2003). Detta beror dock troligen inte påstorleken i sig utan på diverse egenheter i urvalsprocessen. De små har oftavalts ut för sina biologiska värden trots att de är små medan de stora kan havalts för delvis andra kvalitéer eller syften (rekreation, friluftsliv) eller på attsmå naturreservat oftast sköts på ett annorlunda sätt jämfört med de större.

• I små reservat kan man genom olika naturvårdsmetoder efterhärma natur-liga störningsregimer och på så sätt skydda mycket av biotopernas faunaoch flora. På detta sätt har man lyckats med att skydda många kärlväxteroch insekter i små nordamerikanska präriereservat på ett bra sätt – trotsatt de naturliga störningsregimerna inte längre agerar t ex genom bisonox-ar, präriehundar, kindpåsråttor och naturliga gräsbränder (Schwartz & vanMantgem 1997). En svensk parallell är artrika alléer, kyrkogårdar,slottsparker och lövängsrester och där har vi möjlighet att skydda enansenlig artrikedom med speciella naturvårdsåtgärder som efterliknartänkbara naturliga störningsregimer (stora gräsätare, stormfällningar etc).

53


NACKDELAR KAN VARA ATT:• Arterna är väldigt många och det kan bli svårt att skydda och följa upp alla.

• Olika och skiftande artbegrepp och vår uppfattning av deras hotstatuskan leda till ideliga omprioriteringar.

• I små reservat kommer många arter att förr eller senare försvinna. Dettahar ibland kallats för ”NoaksArk-effekten” (Pimm & Lawton 2003).

• I små reservat kommer påverkan från omgivningen att vara stor pååtminstone två olika sätt. Dels kommer en större andel av den områ-desskyddade marken att påverkas av olika randeffekter och dels kommerartsammansättningen att förändras så att en större andel av arterna blirde som också som finns i ”matrixen”. Detta är en följd av masseffekten(Shmida & Wilson 1985) och har konstaterats för t ex vedskalbaggar (Ås1993; 1999). Resultaten stämmer också överens med Hubbells teorier.

FÖRDELAR MED ETT STORSKALIGT OMRÅDESSKYDD (CFC):• Stora områdesskydd kan skydda också komplexa biotopstrukturer och

mosaiker av biotoper liksom viktiga störningsregimer som ofta är mycketarealkrävande. I stora reservat kan olika störningar med efterföljande suc-cessioner och mosaiker fortlöpa på ett normalt sätt. Pickett & Thompson(1978) försökte definiera en ”minimum dynamic area” vid vilken denaturliga störningsregimer kan verka på ett normalt sätt helt inom ettreservat. På detta sätt har Korpel (1995) räknat ut minimiarealer för olikalövskogstyper i Slovakien som stadigt kan hålla alla successionsstadiersom är typiska för den. Han anger t ex siffrorna 30 ha för bokurskogaroch 60 ha för granurskogar. Shugart & West (1981) menar att ett reservatmåste var 50-100 ggr större än sina största naturliga störningar. Bergman(2003) räknade ut att en ekhage i Östergötland behöver vara ungefär 60ha för att långsiktigt kunna hysa några av de känsligaste arterna.

• Soulé & Terborgh (1999a, 1999b) föreslog nyligen att man borde skyddamycket stora sammanhängande arealer där också toppredatorer kundetrivas. De stora rovdjuren anses då fungera som nyckelarter i dessa eko-system. De stora toppredatorerna och megaherbivorerna fordrar reservatpå tusentals kvadratkilometrar (Frankel & Soulé 1981). Samma bok häv-dar (sid 122) att vargen fordrar mellan 39 000 och 78 000 kvadratkilo-meter. Bilden kompliceras av att dessa djur inte kräver utan ibland t o mmissgynnas av ett strikt områdeskydd med fri utveckling. I USA blir dessadjur dock regelbundet skjutna så fort de ger sig ut utanför reservaten.

• Stora reservat har som regel också andra fördelar som en ökad betydelseför friluftslivet (se Löfgren & Andersson 2000 sid 38).

• I stora reservat kan många arter utveckla stora populationer som därmedlöper mindre risk att försvinna från lokalen.

54


• I stora reservat finns ofta betydande arealer i områdets inre delar som intepåverkas av reservatets omgivningar och därmed kan förvalta den del avmångfalden som är beroende av dessa kvalitéer.

• Man kan skydda biotoper och kombinationer av biotoper innan deraskarakteristiska fauna och flora har hamnar på rödlistan.

NACKDELAR KAN VARA ATT:• I många landskap och regioner finns det helt enkelt inte tillräckligt med

stora någorlunda orörda områden kvar utan naturvården måste med nöd-vändighet arbeta med enbart mindre reservat. Detta innebär en starkbegränsning om inte antalet reservat är stort

• Många sällsynta arter knutna till biotoper med liten och/eller inskränktutbredning kan hamna utanför de fåtaliga områden som skyddas.

• Det är svårt att veta exakt hur ett systematiskt urval av stora reservat skagöras eftersom det sällan finns naturgivna förutsättningar för detta i detfragmenterade landskapet. I avsaknad av objektiva kriterier blir det ocksåsvårt att utvärdera denna urvalsprocess. Ibland har man då använt sig avett FFC-mål – nämligen en paraplyart som hjälp både vid urvalsprocessenoch vid utvärderingar.

En vidare diskussion kring denna problematik finns under avsnittet ”densvenska modellen” (avsnitt 6.1).


Stora reservat är alltid att föredra av många olika skäl om alternativetfinns. I vissa landskap och för vissa organismgrupper fungerar det bra –och ger stora fördelar – att parallellt med de större reservaten ocksåavsätta många små reservat. I vissa landskap är de små reservaten denenda möjliga framkomliga vägen.

De riktigt stora reservaten är de som bäst förvaltar sina naturvärdensamtidigt som små områdesskydden och naturhänsynen – ner till det ensta-ka torrträdet – är en absolut nödvändighet för att naturvårdsarbetet skalyckas.

Den svenska naturvårdsarbetet bygger på många olika aktörer – t exnaturvårdsmyndigheterna, skogsvårdsmyndigheterna och skogssektornsjälv – med tillhörande olika dominerande verktyg (reservat, bio-topskydd, naturhänsyn). Det är viktigt att dessa naturvårdsarbeten görs isamråd så att de förstärker varandra och tillsammans utbildar en brasamlad strategi.

De olika reservatsstorlekarna kan ha olika för- och nackdelar beroen-de på i vilket biom eller i vilka biotoper man arbetar. I t ex gran- ochbokskogar är det extra viktigt med stora reservat eller konglomerat av

55


många reservat eftersom dessa miljöer är relativt sett mer känsliga gente-mot kanteffekter.

De enskilda reservatens geometri bestäms som regel bäst av de naturgivna förutsättningarna och är inte en stor fråga. De naturtyper som ärkänsligast för smal och tarmig geometri är de med en hög andel skugg-fördragande och fuktighetsberoende arter som t ex taiga (granskog) ochbokskog.

Arronderingen av de olika reservaten i ett landskapsavsnitt är viktigtframförallt för de arter som utbildar metapopulationssystem. För dessabehövs som regel ganska många närbelägna objekt så att de värdefullabiotoperna totalt sett ligger uppemot 20 procent och gärna ännu mer avdet totala skogslandskapet. Spridningskorridorer spelar förmodligeningen större roll för de trädanknutna organismerna men kan ha storbetydelse för vissa markbundna djur (Berggren 2001).

5.4 Studier inriktade mot ekosystem och växt/djursamhällen

5.4.1 Interaktionsbaserade teorierDe flesta nu använda modeller som försöker beskriva hur växt- och djursam-hällen eller biotoper uppträder och struktureras använder sig av ofta av olikatyper av icke-jämviktsmodeller. Mycket av denna ”samhällsekologi” kansammanfattas inom det som numera kallas för landskapsekologi. Parallelltmed denna forskning lever dock flera olika forskningsgrenar inom den klas-siska, mer nischbaserade samhällsekologin kvar och jag har här nedan valt attskriva om fragmentering, ekologiska grupper (guilds) och NSS-studier. Dennaforskning har i princip en statisk natur med olika jämviktsmodeller somutgångspunkter.

5.4.1.1 FRÅN ÖBIOGEOGRAFISKA TEORIER TILL LANDSKAPSEKOLOGI.Om naturvårdsbiologin till stora delar är inriktad på sällsynta och hotadearter är landskapsekologin mer inriktade på studier av hur den totala biodiver-siteten beror av olika processer och strukturer på landskapsnivå (biotopmosai-ker, skogsbryn, häckar, vattenregimer, skogsbränder etc) och hur man bibehål-ler denna mångfald (landscape management). Studierna kan också innefattaskogshistoriska och odlingshistoriska analyser. Landskapsekologisk forskninginriktad på studier av biotopmosaiker och biologisk mångfald har under desenaste trettio åren fått ett starkt internationellt uppsving. I Sverige har områ-det inte uppmärksammats lika mycket och inom universitetsvärlden har man,intill nyligen, mest inriktat sig på brandstrukturer och brandhistoria i våraboreala och boreonemorala skogsekosystem (Niklasson 1998). Ämnesområ-det har däremot fått en omfattande mer praktisk sida som utformandet av s kgröna skogsbruksplaner och landskapekologisk planering inom skogssektorn.

56


Landskapsekologin uppstod först i Europa och var där tidigt inriktad motväxtgeografi och växtsociologi. Arbetsfältet bestod främst i att framställa oli-ka typer av kartor och ofta var de tänkta att tjäna som underlag för olikatyper av samhällsplanering. En mer teoretiskt och ekologisk inriktad forsk-ningstradition inom landskapsekologin uppstod på 1980-talet i Nordameri-ka. Denna skola har sina rötter i begrepp som icke-jämviksteorier och ”patchdynamics”. Studieobjekten för dessa har varit sådant som graden och omfatt-ningen av mänsklig påverkan (vägar, diken etc) och hur olika naturliga stör-ningsregimer verkar i en större skala, d v s på landskapsnivå.

I den engelska litteraturen kallas ibland dessa landskapsstudier för studierav störningsdynamik och ofta ser man också uttrycket icke-jämviktshypotesereftersom dessa landskap aldrig befinner sig i statiska jämviktstillstånd, som t exartantalet på öarna gör i M & W:s ö-teori. Tillsammans med studier av art-arearelationer, metapopulationsdynamik och naturvårdsgenetik utbildas en besläk-tad grupp av teorier som ibland kallas för spatial ekologi eftersom studier avden rumsliga fördelningen av diverse företeelser och processer är en gemensamsärart för dem. Landskapsekologin skiljer där ut sig genom att den studerardessa fenomen i en större skala och därmed utnyttjar andra tekniker (som kar-tor, GIS, klimatdata etc) och beräknar olika typer av landskapsparametrar(konnektivitet, fraktala dimensioner, hierarkiska landskapsmönster etc).

En mer naturvårdsbiologiskt inriktad variant av ekologisk landskapspla-nering har seglat upp och blivit mycket omtalad under senaste årtiondena,nämligen bristanalysen (gap-analysis). Bristanalyser går ut på att man förstförsöker att kartlägga den ”naturliga” arealen av olika typer av naturskogaroch deras naturliga störningsregimer i ett s k referenslandskap. Detta ärutgångspunkten för arbetet med skyddet av fauna och flora och detta tänktalandskap blir till en ”facitskog”. Man försöker därefter – i bristanalysen – attberäkna den arealförlust som varje skogstyp har genomgått fram till i dagjämfört med de olika referenslandskap som man har valt. Genom att slutligendra ifrån den areal som redan är skyddad av det aktuella habitatet kan mandå räkna fram ett framtida skyddsbehov. Man antar inom den svenska brista-nalysen (Angelstam & Andersson 1998) att om minst 20 procent avursprunglig miljö finns kvar jämfört med referenslandskapet då är det ocksåstor sannolikhet att de arter som hör till miljön finns kvar. Vi kan genomvalet av detta tröskelvärde sluta oss till att dessa bristanalyser vilar på de teo-rier om fragmenteringsprocesser som kallas för CE-modeller (Fahrig 2002)som i sin tur vilar på de öbiogeografiska teorierna.

Vid skyddet av boreala skogar har det av människor opåverkade natur-landskapet fått bli en sådan ”facitskog”. Referenslandskap av detta slag finnsfortfarande att studera i Kanada och delar av Ryssland. När det gäller dennemorala skogen är situationen mer komplicerad. I dessa skogsmiljöer sträck-er sig människans påverkan på landskapet så långt tillbaka i tiden att det äromöjligt att relatera till ett naturlandskap. Den biologiska mångfald, somSverige genom internationella åtaganden och politiska beslut åtagit sig attbevara, omfattar befintliga arter i början av 1990-talet. Detta landskap vardock ett landskap i mycket snabb förändring med en inbyggd och förmodli-gen mycket stor utdöendeskuld. Referenslandskapet måste då ta sin utgångs-

57


punkt i ett äldre mer stabil situation.Man kan också ifrågasätta om de kvarvarande fragmenten verkligen

påverkas av alla de naturliga störningar som en gång var karakteristiska fördem och – om så inte är fallet – vilka störningsregimer som behöver efterlik-nas. Artutarmningen går troligtvis snabbast för de arter som är beroende avhävdberoende skogstyper (som betad utmarkskog eller hagmarker) jämförtmed de arter som finns i skogstyper under fri utveckling – men detta bordestuderas närmare.

I ett förslag till aktionsplan för Jönköping-Kronobergs län som Skog-svårdsstyrelsen lade fram valde man att utgå från hur landskapet såg utunder 1700-talet d v s innan 1800-talets snabba omvandling av landskapethade tagit sin början. Ett liknande resonemang finns i Larsson (1991, sid 13ff.) där man talar om naturlandskapet i taigan och ”det ålderdomliga kultur-landskapet” i Sydskandinavien. Antagandet är att de arter som i dag är röd-listade hade livskraftiga populationer vid den tidpunkten. Sett ur detta per-spektiv (ca 200 år) vet vi att arealen hävdad lövskog (hagmarker, betadeutmarksskogar) har minskat mycket kraftigt, arealen tallskog har minskat,arealen ohävdad lövskog har ökat och arealen granskog har ökat kraftigt(Eliasson & Nilsson 1999). Vad som däremot är biologiskt värdefulla area-ler av dessa skogstyper är mycket svårt att få fram tillförlitliga siffror på ochdet är det som analyserna egentligen borde basera sig på. De mycket storaarealer av dagens planterade ungskogar med gran och igenväxningsmarkermed ung lövskog bär en mycket liten del av den biologiska mångfalden.

SAMMANFATTNING/SLUTSATSER

Den spatiala ekologin har gett oss en god allmän förståelse och mycketvärdefull kunskap om betydelsen av hur mycket av en viss biotop somfinns i ett landskap, hur den geografiska fördelningen av denna biotop serut och hur naturliga störningsregimer verkar på den. Denna kunskap hargjort att naturvården har blivit mycket bättre men också svårare.

Det moderna brukade landskapet tillhandahåller bara en del av de bio-toper och substrat som fanns i det äldre landskapet, brukat eller obrukat.De biotoper, tillstånd och substrat som det jämfört med referenslandskapetär brist på är det naturvårdens uppgift att bevara / skapa i tillräckligomfattning. Tillräcklig omfattning har vid studier av vertebrater visat sigvara 10-30 procent av den ursprungliga mängden. Studier som visar beho-vet för andra organismgrupper saknas men är en viktig framtida forsk-ningsuppgift.

Praktiskt tillämpbara bristanalyser är svåra att utföra i de sydligastedelarna av landet men man kan möjligen utnyttja informationen om derödlistade arterna vid dessa analyser. Vi vet att ädellövskogsmiljöer histo-riskt sett helt har dominerat de sydligaste delarna av landet och att arealenav vissa värdefulla lövskogsmiljöer som ekhagar och lövängar och substrati dessa som grov död ved (CWD) aldrig har varit så liten som den är i dag.

Mindre än 1 procent finns kvar av riktigt grova träd (över 70 cm dbh)och grova träd (över 40 cm dbh) jämfört med naturtillståndet. Dessa sub-

58


strat har också lång leveranstid (resultat från SUFOR). Enligt principernaför bristanlysen måste vi således öka mängden av dessa träd i det svenskalandskapet med en faktor 20!

5.4.1.2 FRAGMENTERING AV LIVSMILJÖEREn mycket viktig konsekvens av ö-teorins popularitet var att man på allvarbörjade studera de olika biotopernas rumsliga fördelning och den successivaminskning som ofta blir en följd av människans aktiviteter.

Man brukar dela upp effekterna i flera olika komponenter (de engelskafacktermerna inom parantes):

1. Den totala reduktionen av arealen visar sig som en habitatminskning(habitat loss).

2. En minskning av stora sammanhängande arealer sker samtidigt med enförändring av fragmentens storlek och konfiguration d v s arealen delasupp i mindre ytor omgivna av andra biotoper (habitat fragmentation).

3. Ett ökande avstånd mellan dessa ytor vilket innebär att fragmenten blirmer och mer isolerade (habitat isolation).

4. Man brukar också tala om en kvalitétsförsämring i de kvarvarande, småfragmenten t ex genom kanteffekter och den s k masseffekten (habitatdegradation).Det anses allmänt att förlusten av livsmiljöer (habitat loss) utgör det i sär-

klass största hotet mot den biologiska mångfalden (Meffe & Caroll 1997).Minskningen av olika för naturvården värdefulla skogsbiotoper i det svenskaskogslandskapet har berott dels på olika naturliga förändringar som klimat-försämringen sedan den postglaciala värmetiden men också – och framföralltunder de senaste århundradena – på att människan har omformat landskapet.I våra sydsvenska skogsmiljöer är denna förlust särskilt kännbar. Under denpostglaciala värmetiden (ca 7 000 – 2 000 år före Kristus), vars första delinträffade innan människan började att odla upp jorden och hålla betesdjur inågon större utsträckning, tänker man sig att de sydliga lövskogarna täcktestora delar av vad som nu är södra Sverige.

Nu återstår det endast en mycket liten och starkt modifierad del av den-na vidsträckta ädellövskog. Dagens ädellövskog är i huvudsak antingenigenväxande odlingsmarker eller slotts/jaktparker intill större gods och her-rgårdar. Dessa ”skogar” är med andra ord små kvarvarande rester av engång vidsträckt och sammanhängande skog – ett klassiskt fragmenterings-scenario – och de uppträder i en matrix av helt andra landskapstyper sombarrskogar, åkermarker, betesmarker, bosättningar, vägar, järnvägar, luft-ledningar etc. Det är naturligtvis så att även den av människan relativt opå-verkade ”jungfruliga” ädellövskogen var naturligt fragmenterad. I det land-skapet fanns också tallskogar, brandfält, myrmarker och andra miljöer i enutsträckning som vi har svårt att rekonstruera i dag. Det står dock utomtvivel att totalarealen med lövskogsklädda marker har minskat dramatisktoch att fragmenteringsprocessen med dess successiva förlust av habitat harhaft stora effekter på de växter och djur som är beroende av dessa skogar.

59


Eftersom den svenska arealen av lövskogsklädda marker alltsedan värme-tiden har fått minskad utbredning och denna minskning har varit särskiltsnabb och omfattande de sista 200 åren (Eliasson & Nilsson 1999, Larsson& Simonsson 2002, Kardell 2003) är många skogsfragment med ädla lövträdi dag övermättade på arter, d v s de kan inte i längden hysa alla de arter somnu finns där. Denna fördröjda utdöendeprocess kan pågå i många hundra år,delvis beroende på att många individer av t ex lundväxter och lavar kan blimycket gamla. Studier i boreala skogar visar att detta kan gälla också för merkortlivade organismer (Hanski & Ovaskainen 2002).

Det finns inte några magiska arealer eller andelar av skogsmarken sombehöver skyddas utan all exploatering sker naturligtvis med en viss förlust avden biologiska mångfalden som följd. Det har emellertid pekats på några”magiska gränser” efter vilket det som regel sker ett snabbare utdöende avarter. Effekterna av de olika processerna visar sig nämligen enligt vissa model-ler (se nedan) inte gradvis utan har vissa tröskelvärden där man kan förväntasig att förändringar i faunan och floran blir mer dramatiska. Många olikaforskare har försökt att simulera detta skeende genom modeller och beräk-ningar t ex genom att från en yta indelad i ett stort antal rutor, slumpmässigtta bort ett allt större antal rutor. En dramatisk förändring sker när det åter-står 50–60 procent av den ursprungliga arealen. Då övergår de kvarvaranderutorna från att uppträda som ett antal få men stora sammanhängande fläck-ar till att uppträda som många men små fläckar. När mindre än 20 procent avden ursprungliga biotopen är kvar ökar dessutom graden av isolering drama-tiskt (Andrén 1994, 1997).

Man kan enligt vissa teorier förvänta sig att de flesta arter minskar mereller mindre linjärt i takt med att arealen habitat minskar ned till 50–60 pro-cent av den ursprungliga arealen. Vid en ytterligare minskning av arealenkommer de att reagera olika beroende på hur de utnyttjar landskapet och påderas relativa spridningsförmåga. Vissa arter har en god spridningsförmågaoch ett stort ”hemområde”. De kommer att fortsätta att utnyttja de kvarva-rande skogsfragmenten som om de vore sammanhängande och fortsätter där-för att minska i takt med att deras habitat minskar. Detta gäller exempelvisför spillkråkan. Andra arter kommer att minska snabbare därför att vissaskogsfragment blir för små i förhållande till deras hemområde. De kommerdärför att bli hänvisade till de större sammanhängande skogsavsnitten.

Naturvårdsstrategier måste ta hänsyn till bägge dessa grupper samtidigtvilket t ex framgår av en nyligen genomförd studie av olika organismgrupper ilövskogar och deras förhållande till graden av fragmentering i olika skalor iEngland (Bailey m fl 2002). Studien visar att fåglar och däggdjur i huvudsak ärutbredda på samma sätt som lövskogarna i ett landskapligt perspektiv, d v s deförekommer främst i de delar av landskapet som har de största skogsföre-komsterna medan dagfjärilar och kärlväxter inte uppvisar denna korrelation.

När mindre än 20 procent av den ursprungliga biotopen är kvar kommerde kvarvarande skogsfragmenten att bli så små att många arter kommer attdö ut i vissa av dessa ”skogsöar” av diverse orsaker som fluktuationer i popu-lationsstorleken, slumpmässiga utdöenden, naturkatastrofer, oförmåga attåterkolonisera etc. Arter med god spridningsförmåga kan regelbundet återko-

60


lonisera dessa fragment. De arter som inte kan återkolonisera kommer medtiden att saknas i alla de skogsfragment där de vid något tillfälle har dött ut(Ranius 2002a). Man känner dessutom sedan gammalt – genom talrika empi-riskt inriktade studier på olika fåglar och däggdjur – ett klart samband somgrovt säger att när ett habitat minskar till mindre än 10-30 procent (beroendepå hur känsliga arterna är för fragmentering) av den ursprungliga miljön såmedför detta ett kraftigt utdöende och minskning av den fauna och flora somär knutna till detta habitat.

Fahrig (2002) gjorde nyligen en genomgång av några olika modeller somman använt för att förklara och förutse utdöenden i ett alltmer fragmenteratlandskap. Eftersom olika arter försvinner vid olika tidpunkter vid fragmen-teringsprocessen vill man i modellerna komma åt den kritiska nivån vid vil-ken en viss art inte längre kan klara sig i landskapet utan kommer att dö ut.Denna nivå kallas för tröskelvärde för utdöende (”extinction threshold”) ochkan definieras som den minsta tillgång på biotop som krävs för en populationav en viss art ska kunna överleva långsiktigt i ett landskap. Fragmenteringenär då en av många olika faktorer som har effekt på denna kritiska nivå. I merfragmenterade landskap krävs det större arealer av de aktuella biotoperna föratt en art ska kunna överleva. Fahrig går igenom 4 olika teorier av vilka tvåkan kallas CE-modeller därför att de bygger på koloniseringar/utdöenden(colonisation/extinction) i varje biotopfragment och ytterligare två modellerkallas för BIDE eftersom de bygger på förökning (birth), koloniseringar(immigration), utdöenden (death) och spridning (emigration) inom och mel-lan varje biotopfragment. CE-modellerna förutspår att fragmenteringen harstora effekter vid den kritiska nivån medan de bägge BIDE-modellerna förut-spår endast måttliga effekter.

CE-modellerna förutspår stora fördelar med att klumpa biotoperna ochhar bäst förklaringsvärde för stationära arter som sällan rör sig i matrixen.Enligt dessa modeller bör man således koncentera naturvårdsinsatserna tillfärre men större områden. I BIDE-modellerna är effekterna av fragmentering-en dels mindre och dels blir naturförhållandena i matrixen mycket viktig.Situationen i varje biotopfragment är också mycket viktig i dessa modeller(stor-liten population, spridning etc).

Det är viktigt att komma ihåg att både den sammanlagda tillgången påhabitat oavsett arrondering och de olika arternas reproduktionsframgångar(habitatens kvalitet) är två mycket viktiga faktorer som påverkar tröskelvär-det för utdöende och att de inte nödvändigtvis behöver visa en stark korrela-tion med fragmenteringen.

Vid en annan tämligen ny genomgång av forskningsresultaten från studieri fragmenterade landskap (Harrison & Bruna 1999) konstaterades också atthabitatminskningen oavsett arrondering är den viktigaste faktorn som orsa-kar artutdöenden men också att i skogsmiljöer ser vi fragmenteringseffekterfrämst i form av kanteffekter. Man konstaterade också att korridorer inte kankompensera för habitatförluster.

Art/area-sambanden och fragmenteringsprocesserna diskuterades myckettidigt bland naturvårdsbiologer främst i form av den s k SLOSS-debatten(Single Large Or Several Small) och också i vad mån det fanns en bra och en

61


dålig geometri för reservaten (reservat-design). I SLOSS-debatten diskuterademan ivrigt om för- och nackdelar med att samla all areal i en enda yta eller omdet var mer optimalt att fördela den områdesskyddade habitatytan i två ellerflera olika områden. Man fann snart att det fanns olika optimala lösningar förolika biotoper, arter och organismgrupper (Gilpin & Diamond 1984, Margu-les m fl 1982, Saunders m fl 1991). Fragmenteringsprocessen är kanske denprocess som har studerats längst och mest intensivt inom naturvårdsforskning-en och den har också varit föremål för ett särskilt forskningsprogram inomNaturvårdsverket. –”restbiotopers betydelse för fauna och flora”.

SAMMANFATTNING/SLUTSATSER

Som ett resultat av fragmenteringsmodellernas förutsägelser brukar mansäga att ett bibehållande av den biologiska mångfalden kräver att detfinns minst ca (10) – 20 – (30) procent av ett habitat kvar jämfört medreferenslandskapet och den svenska bristanalysen bygger till stora delarupp sin analys på denna teori. Detta kan därmed sägas vara den nya por-talprincipen av samma dignitet som en gång M&W:s ö-teori.

Principen bygger dels på studier av hur sammanhängande ytor betersig när de fragmenteras i olika datorsimuleringar, dels på empiriska studi-er av fåglar och däggdjur (som stöder simuleringarna) i fragmenteradelandskap.

Fragmenteringsprocessen, HF (habitat fragmentation) innebär mednödvändighet samtidig HL (habitat loss), HI (habitat isolation) och HD(habitat degradation). Det är ofta oerhört svårt att särskilja dessa proces-ser och de flesta studierna sker utifrån ett enkelt ö-teorikoncept.

Enligt de talrika studier och modellsimuleringar som har skett i dettaämne under den senaste tiden är HF som regel mindre viktig än vad HL,HI och HD är. HL är den generellt viktigaste orsaken till den alltjämtpågående minskningen av den biologiska mångfalden. Betydelsen av HFökar dock när habitatmängden minskar.

5.4.1.3 FUNKTIONELLA GRUPPER OCH GUILDSArter reagerar olika gentemot faktorer som biotopförlust och fragmenteringbland annat beroende på att de har olika livsstrategier. Detta har fött tankenatt man skulle kunna gruppera dem i olika strategityper och använda dessa,eller olika kvoter mellan dem, som naturvårdsindikatorer. Skillnaden mellanperenna växter och mer kortlivade arter och deras skilda krav på miljöer ochstörningsdynamik är ett tydligt exempel på detta.

Lokala artkonstellationer är inte ett slumpmässigt urval av en större regi-onal artpool utan uppvisar nästan alltid någon typ av ”struktur” (Weither &Keddy 1995). Man brukar säga att det finns vissa mekanismer (lagar; assem-bly rules) som ger upphov till dessa mönster och de kan vara av åtminstonetvå olika slag – hierarkiska och icke-hierarkiska. De hierakiska mönstren stu-derar man via NSS-studier (se 5.4.1.4) medan de icke-hierakiska mönstrenkan inordnas i det s k nischkonceptet.

62


Vid studier av dessa mönster brukar man urskilja speciella guilds och/ellerfunktionella grupper snarare än arter. Arter som på grund av liknande lev-nadssätt konkurrerar om samma resurs bildar en guild (t ex skalbaggar i enkomocka) och arter som har samma ekologiska funktion (t ex pollineraräppelblommor) är en funktionell grupp. Mönstren blir nämligen lättare atttolka och översätta som generella lagar när man har gjort den indelningen(Belyea & Lancester 1999). Man brukar uttrycka detta så att mekanismerna”opererar” på dessa guilds eller funktionella grupper snarare än på arter(Keddy 1992).

Det är numera vanligt att tala om dessa lagar som ”filter” vilka utestängervissa arter från en tänkt regional art-pool och ger den lokala artsammansätt-ningen sin speciella prägel. Teorin förutsäger att (Weither & Keddy 1995)stressade lokaler (d v s lokaler som ofta har uttalad vatten- eller ljusbrist etc)och näringsfattiga lokaler har en artstock som är mer enhetlig än vad slum-pen skulle ha åstadkommit (underdispersion). Den svåra miljön formar härartstocken till att se ut och fungera på ett visst sätt. Näringsrika miljöer utanuttalade stressituationer brukar ha en artstock som är mer variabel än vadslumpen skulle ha åstadkommit (overdispersion) eftersom den starka konkur-rensen här gör att arterna tenderar att bli mer olika för att undvika konkur-rens. Lokala artkonstellationer blir teoretiskt mer lika varandra om den geo-grafiska artpoolen är liten, biotoperna ligger nära varandra och om biotoper-na är lågproduktiva och/eller ofta utsätts för störningar och stress. De blirdäremot mer olika varandra om motsatserna gäller (Chase 2003).

En intressant gruppering i olika funktionella grupper har gjorts för mos-sor, som har delats in i 6 olika typer (se nedan) med olika livsstrategier avDuring (1992). Söderström & Herben (1997) simulerade olika landskapsför-ändringar och kunde då se stora skillnader i metapopulationsdynamiken mel-lan mossor med olika livsstrategier. Stannarna, kolonisterna och de långlivadearterna reagerade väldigt olika på olika förändringar i ”landskapet” där stan-narna var de mest sårbara. Olikheterna i reaktion gäller t ex för fragmenter-ing. Metoden att studera olika ”strategityper” kanske kan ge värdefulla kun-skaper också för andra organismgrupper. Vid en studie vid Blidö skärgårdnorr om Stockholm där man återinventerade ängs- och hagmarksväxter efterca 100 år fann Löfgren (2001), trots en allmän och stark tillbakagång avgruppen som helhet, dels att de mer frekventa arterna hade minskat mest,dels att inga livshistoriestrategier var över- eller underrepresenterade vid till-bakagången. Här verkar därmed en spridningsbaserad modell ha en störreförklaringskraft. Ett annat exempel där man försökt att identifiera funktio-nella grupper (i detta fall blomflugor) och sedan använda dem som indikato-rer finns redovisat av Sahlén m fl (1999). Lövskogsväxterna har nyligendelats in i funktionella grupper beroende på deras näringsfysiologiska egen-skaper (Diekmann & Falkengren-Grerup 1999).

Metoden att urskilja och studera olika funktionella grupper eller guildsborde utvecklas mer i framtiden. Genom att med tidsserier följa utvecklingenav de relativa andelarna av sådana artgrupper kan man troligen bättre ochmer entydigt beskriva förändringar av den biologiska mångfalden jämförtmed mer artinriktade studier. Artrika grupper som går att samla in med

63


enhetliga metoder torde vara viktiga att undersöka i dessa sammanhang (t exvedskalbaggar, vedsvampar, blomflugor etc).

Strategityper hos mossor enligt During (1992)Fugitives (Flyktingar). Kortvariga och oförutsägbara habitat. Icke säsongrela-terad reproduktion. Hög reproduktiv allokering, d v s lägger proportionelltmycket resurser på reproduktion. Lättspridda arter med många och små spo-rer, ibland med långlivad sporbank.Exempel: spåmossa Funaria hygrometrica, brännmossa Ceratodonpurpureus, parasollmossor Splachnum spp.Annual shuttle life strategy (Annuell hoppare). Kortvariga och förutsägbarahabitat. Säsongrelaterad reproduktion. Hög reproduktiv allokering. Lätt- tillsvårspridda arter med relativt stora och få sporer, ibland med permanentsporbank.Exempel: endagsmossa Ephemerum serratumColonists (Kolonister, pionjärer och tillfälliga kolonister). Relativt kortvarigaoch oförutsägbara habitat. Successionsrelaterad reproduktion. Medelhögreproduktiv allokering. Lätt- till svårspridda arter med relativt många och småsporer, ibland med permanent sporbank (tillfälliga kolonister). I näringsrikamiljöer kallas de kolonister och i näringsfattiga miljöer kallas de för pionjärer.Exempel: strandkalkmossa Tortella flavovirens, sotmossor Andreaea spp,rosetter och gafflar, Riccia spp.Short-lived shuttle life strategy (Kortlivad skyttlare). Relativt kortvariga ochförutsägbara habitat. Successionsrelaterad reproduktion. Medelhög repro-duktiv allokering. Lätt- till svårspridda arter med relativt stora och få sporer.Exempel: hättemossor, Orthotrichum spp.Long-lived shuttle life strategy (Långlivad hoppare – konkurrerare, långlivadskyttlare - stresstolerant). Relativt långvariga och förutsägbara habitat. Suc-cessionsrelaterad reproduktion. Medelhög reproduktiv allokering. Asexuellförökning vanlig (gemmae, groddkorn, isidier, soredier, fragmentering). Lätt-till svårspridda arter med relativt stora och få sporer.Exempel: fjädermossor Neckera ssp, allémossa Leucodon sciuroides.Perennial stayers (Stannare och dominanter). Långvariga och förutsägbarahabitat. Störningssrelaterad reproduktion. Låg reproduktiv allokering. Asex-uell förökning vanlig , främst fragmentering och vegetativ tillväxt. Lätt- tillsvårspridda arter med relativt stora till små sporer. I näringsrika miljöerdominerar pleurokarpa mossor och i näringsfattiga miljöer dominerar stor-vuxna akrokarper. Vissa arter hävdar sig genom kemisk-fysikalisk ”krigför-ing” – s k dominanter.Exempel: husmossa Hylocomium splendens, väggmossa Pleuroziumschreberi, västlig husmossa Loeskobryum brevirostre.


Många ekologiska processer opererar på funktionella grupper och guildssnarare än på enskilda arter varför naturinventeringar och ekologiskastudier i större utsträckning borde beakta detta.

64


5.4.1.4 NSS-STUDIER (NESTED SPECIES SUBSETS)Ett underliggande antagande om olika organismsamhällen är att vissa arterbara förekommer i vissa speciella redan mycket artrika lokaler. I regel ärdet de sällsynta eller naturvårdsintressanta arterna som dyker upp i deartrika lokalerna (Lawler m fl 2003). Detta är ännu ett exempel på enmodell där organismsamhället har en inre struktur som styrs av vissa lag-bundheter (s k assembly rules). NSS- idén uppstod i kölvattnet efter M & W:s öteori vid studier av fågelfaunor på olika öar. Framförallt Connor& Simberloffs (1979) arbeten debatterades mycket och de talade t ex om”förbjudna artkombinationer” men också Diamonds (1975a) arbeten somvisade att vissa ögrupper hade ett regelbundet mönster så att där art 1 före-kommer där förekommer inte art 2 och vice versa. Detta kom senare attkallas för ”checkerboard pattern”(Gilpin & Diamond 1984). Liknandeförekomstmönster har också bekrivits som ”anti-nestedness” (Poulin &Guegan 2000).

Om man sammanställer artlistor från någon organismgrupp i ett speciellthabitat men för ett antal olika lokaler (förekomst/icke-förekomst) kan deredovisas som en triangel (se t ex Sjögren-Gulve 1999). I toppen av triangelnåterfinns de arter som man har funnit på någon eller några lokaler (”toppar-ter”) och vid triangelns bas återfinns vanliga arter som finns på alla lokaler.Om inga arter som finns på de artfattiga lokalerna saknas på de artrika såbetyder det att de mer sällsynta arterna är inskränkta till speciellt artrikalokaler, att artfattigare lokaler är förutsägbara ”subsets” av de artrikare loka-lerna och att organismgruppen kännetecknas av ett hierarkiskt förekomst-mönster (nestedness). Nästan alla organismgrupper har visat sig ha ett mereller mindre tydligt NSS-mönster (Meffe & Caroll 1997 s. 297ff, Wright m fl1998). I Sverige har man funnit ett NSS-mönster hos vedlevande levermossor(Sjögren-Gulve 1999), dyngbaggar (Ljungberg 2002), vedskalbaggar i eksko-gar (Niclas Franc opubl.), vedsvampar (Karström m fl 1993, Berglund &Jonsson 2003, 2004) och sandanknutna vägsteklar (Berglind 2002). Natur-vårdsverkets projekt om ”indikatorer på biologisk mångfald” handlar ocksåtill stor del om att studera hierarkiska förekomstmönster. En samlad presen-tation av detta forskningsprojekt finns i tidskriften Skog och Forskning nr2/99.

Få organismgrupper uppvisar ett perfekt hierarkiskt förekomstmönster.Man brukar därför beräkna graden av regelbundenhet och man talar om den-na som den studerade organismgruppens ”temperatur” (nestedness). Styrkani detta mönster – temperaturen – kan analyseras med en s k NSS-analys(Wright m fl 1998, Fleishman m fl 2002). ”Kalla” grupper beter sig som enkristall d v s de uppvisar ett tydligt hierakiskt förekomsmönster medan ”var-ma” grupper är mer slumpvist fördelade. Denna temperatur brukar manberäkna med datorprogrammet ”the nestedness temperature calculator”(Atmar & Patterson 1995).

65


Om nästan alla organismgrupper uppvisar ett tydligt NSS-mönster gårdetta att utnyttja inom naturvården på flera olika sätt (Patterson 1987). Omdet finns ett perfekt NSS-mönster och artrikedomen ökar montont och likfor-migt med ökad areal så innehåller ett stort område fler arter än vad sammaareal skulle innehålla uppdelad på flera ytor. SLOSS-debatten skulle därmedvara avgjord till förmån för få stora reservat och detta hävdades t ex avBrown (1986). En del empiriska fakta och teori säger dock motsatsen, nämli-gen att många små reservat (öar) ofta innehåller fler arter på lika stor yta(Higgs & Usher 1980, Soulé & Simberloff 1986, Wright & Reeves 1992,Lomolino 1994). Orsakerna till detta mönster liknar dock de samband elleravsaknad av samband som man finner mellan artrikdom och areal d v s de ärmånga och komplexa och innebär nästan alltid att man jämför ”äpplen medpäron” (Simberloff & Abele 1982). En kritisk genomgång av sambandet mel-lan SLOSS och NSS gjordes av Boecklen (1997). För att förstå hans slutsatsermåste man inse att detta är en av många tolkningar av M&W:s ö-teori somhar gjorts inom den nischrelaterade samhällsekologin. Enligt Boecklen skerinvandring av nya arter till en yta i en bestämd sekvens där de lättspridda (r-selekterade) arterna kommer först och de mer svårspridda (K-selekterade)arterna kommer sist. Denna process var också precis den som beskrevs iMacArthur & Wilson (1967). Boecklen avslutar studien med att säga attteorin om NSS-mönster är en av många teorier som har knoppats av från de

EXEMPEL PÅ NSS-MÖNSTER • Fig 4

Arte

rAr

ter

Arte

r

Områden Områden

Områden1

11111111

1111111111111111

111111111111111111111111

11111111111111111111111111111111

111111111111111111111111111111111111111

11111111111111111111111

1

11111111111111111111111111111111111111111 1111111111111111

1111111111111111111

11

1 11 1

11

1 11 11 1 111111111111 11

111111111111111 11111 1

1 11111111

11111

11111111111111111111111111111111111111111111111111 11111

1111111111111111111111111111111111111111111111 11111111111111111111111111111111111111111111111

1111111111111111 111

1 11111111111 1 1 11111111

11111111111111111111111111111111111111111111111111111111111

11111111111111111111111111111111

111111111111111111111111

1111111111111111

11111111

1

11

FIG 4: Exempel på NSS-mönsterOmgjort efter Berglund 20041. Ett perfekt hierarkiskt förekomstmönster2. Ett perfekt hierarkiskt förekomstmönster ordnat som en värdetriangel3. Ett uppluckrat men ändå tydligt hierarktiskt förekomstmönster. (Förekomsten av olika däggdjur påbergstoppar i sydvästra USA)

66


öbiogeografiska teorierna och att alla dessa avknoppningar kännetecknas av:

• Stor variation mellan olika studier• Okända eller osäkra mekanismer (vad orsakar mönstet?)• Låg förutsägbarhet• Oförmåga att ge klara och precisa rekommendationer till naturvårdsbio-

logernaOrsakerna till NSS-mönstret är fortfarande delvis okända men vi vet att

de är komplexa och att de till vissa delar beror på stickprovsförfarandet (sta-tistiska effekter). Orsakerna varierar också mellan olika organismgrupper,speciella biotopförekomster på vissa lokaler eller på områdenas storleksför-delning (Fischer & Lindenmayer 2002, Fleishman m fl 2002). Det finns artik-lar som pekar ut frekvensen av mänskliga promenader, fjärilars beteende iskogsgläntor av olika storlek, skillnader i kolonisationshastigeter, etc somunderliggande faktorer (Loo m fl 2002, Summerville m fl 2002, Estaban2002, Fischer & Lindenmayer 2002). Eftersom det finns så många olikamekanismer som alla kan leda till ett hierarkiskt förekomstmönster så kännsde biologiska tolkningarna av många arbeten för närvarande mycket röriga.En annan svår fråga är vilken ”temperatur” en rent slumpmässig artfördel-ning mellan ett antal olika lokaler kan få och därmed mot vilken typ av noll-modell som man ska testa mönstret mot (Jonsson 2001).

Ur naturvårdsbiologisk synvinkel vore det mycket intressantare att se hurmönstret ser ut för de naturvårdsintressanta arterna. Några slutsatser gårredan att beskriva. Vill man ha indikatorarter som ska visa på hög sannolik-het av mycket sällsynta arter bör man välja ut sådana som ligger strax undertoppen av NSS-triangeln. Vill man ha indikatorer som visar på så artrika eller”kompletta” växt- och djursamhällen som möjligt bör man välja topparten(Gustafsson 2000). Detta betyder också att om det bara är större, samman-hängande reservat som hyser en artrik fauna och flora så blir dessa storareservat de enda som kan ge ett fullgott skydd åt alla arter (Berglind 2002).NSS-analyserna ger också en möjlighet att i efterhand testa styrkan i de empi-riskt framtagna värdetrianglar som används inom svensk naturvård i dag(Gustafsson 1999a).


Eftersom de flesta organismgrupper uppvisar någon form av hierarkiskstruktur så borde lokaler med sällsynta och rödlistade arter också varaartrika med avseende på samma artgrupp. Detta leder till slutsatsen attrödlistade arter är en bra vägvisare till värdefulla skogslokaler.

Man bör helst basera naturvärdesbedömningar på så många olikaorganismgrupper som möjligt eftersom bruket av enstaka indikatorartereller organismgrupper troligen leder till bristfälliga och ofullständigaresultat.

67


5.4.2 Spridningsbaserade teorierM&W:s öteori ingår i denna grupp men är redan genomgången tidigare efter-som den på många sätt kan sägas vara startpunkten inom den naturvårdsbio-logiska forskningen. Hubbells teorier är inte genomgångna och tas inte hellerupp här eftersom de fortfarande är ganska nya och jag fortfarande inte serhur naturvårdsapplikationerna baserade på dem ska se ut.

5.4.2.1 SAMBANDEN MELLAN REGIONAL OCH LOKAL ARTRIKE-DOM / SPECIES-POOL BEGREPPEN Idén att lokal artrikedom (LA) påverkas starkt av den regionala artrikedomen(RA) i den miljö man studerar (LARA-teorin) har blivit ett populärt forsk-ningsämne under senare år (Caley & Schluter 1997). Idén har lanserats som”the species-pool hypothesis” och några viktiga arbeten som berör nordiskamiljöer är Zobel (1992,1997), Zobel m fl (1998), Eriksson (1993), Pärtel m fl(1996), Franzén (2002) och Dupré (2000). Teorin förutsätter att man identifi-erar och avgränsar hur många arter som finns i en viss miljö och i en viss regi-on och dessa grupper kallas för artpooler. Ett arbete som på ett bra sätt harklarlagt hur man avgränsar och definierar olika grupper (artpooler) i bestäm-da miljöer och på lokal och regional nivå är skriven av Belyea & Lancaster(1999). Dessa definitioner redovisas i fig 5.

En basal hypotes inom gruppen av interaktionsbaserade teorier är att denlokala artrikedomen når ett bestämt övre tak som bestäms av arternas inbör-des interaktioner – ett ”fullständigt” utvecklat samhälle kan inte längre inva-deras av ytterligare arter. Här är det således lokala faktorer som bestämmerartrikedomen. En god samstämmighet mellan en lokal och en regional art-stock, som i LARA-teorin, förutsätter att de studerade arterna väsentligen harsamma ”nisch”, d v s modellen bygger på samma förutsättningar som M &W:s ö-teori (Zobel 2001, Palmer 2001). När man studerar art/area – relatio-ner eller bedriver LARA-studier är det därför mycket viktigt att man inskrän-ker studierna till ett väldefinierat växt-och djursamhälle, d v s en grupp artersom lever i samma miljö och konkurrerar om samma ”resurs”. Dessutom attman jämför växt- och djursamhällen som lever i samma klimatiska och bio-geografiska område (Wissel & Maier 1992).

I ett nyligen utfört arbete som utredde sambandet mellan regional ochlokal artrikedom i svenska naturtyper kunde man verifiera ett tydligt LARA-samband för både kärlväxter i lövskogar och i naturliga gräsmarker (Dupré2000, Dupré m fl manus). Detta var något förvånande eftersom båda studier-na var inriktade mot delvis svårspridda kärlväxter. Enligt teorin borde nämli-gen svårspridda arter visa svaga samband medan lättspridda arter borde visastarka samband.

68


Ett delvis kritiskt arbete som behandlar sambandet mellan olika artpoolerär Hillebrand & Blenckner (2002). De menar att relativt lättspridda organis-mer ofta uppvisar ett starkt samband mellan LA och RA medan mer svår-spridda organismer mest påverkas av lokala faktorer. De menar också att detstarka sambandet till stor del beror av s k autokorrelation, d v s att de artersom finns med i den lokala artpoolen alltid också finns med i den regionalaoch därmed blir ett visst mått av samband oundvikligt. Liknande invändning-ar finns hos Bartha & Ittzes (2001), Schoolmaster (2001), Leps (2001) ochPalmer (2001). Andra svårigheter som man har pekat på är att artsamman-sättningens variation på det lokala planet kan påverka resultatet (Herben2000).

En annan svårighet vid LARA-studier är att entydigt avgränsa den regio-nala artpoolen (Wilson & Andersson 2001, Grace 2001). Här har mananvänt sig dels av den s k ”core species approach” och dels ”wide-rangeapproach”. Den förstnämnda utser ett speciellt växtsamhälle (target commu-nity, Hubbells ”meta-samhälle”) enligt någon växtsociologisk modell (typ

OLIKA ARTPOOLER • Fig 5

GSP

ASP

HSPFSP

FIG 5: Några olika artpooler och deras definitioner(omgjort efter Belyea & Lancaster,1999).

GSP: (Geographical species pool). Den geografiska artpoolen d v s alla de arter som befinner sig inomdet geografiska område från vilket de teoretiskt kan kolonisera objektet – oavsett vilka biotoper de ärknutna till (det studerade områdets totala flora).HSP: (Habitat species pool). Den speciella biotopens artpool, d v s alla de arter som finns i sammanaturtyp som objektet tillhör (t ex sydlig lövskog).ESP: (Ecological species pool). Den ekologiska artpoolen, d v s de arter som har de egenskaper (t exståndortskrav) som gör det möjligt för dem att etablera sig just i detta speciella objekt (t ex ek-has-selskog på kalkrik berggrund).ASP: (Actual species pool). Detta är den aktuella artpoolen, d v s de arter som för närvarande faktisktfinns i det studerade objektet.I andra studier skiljer man på endast två typer av pooler. Den lokala artpoolen omfattar de arter somfinns i ett område och dess omedelbara närhet. Den lokala artpoolen jämförs med andra liknandeområden som ligger utanför arternas kortsiktiga spridningsförmåga och denna nya, större artlista utbil-dar den regionala artpoolen.

69


Braun Blanquet) och den andra metoden bygger på att man listar alla regio-nalt förekommande arter i en mindre strikt definierad miljö, som lövskogeller torräng etc. Den sistnämnda metodiken var den som gav bäst utslag istatistiska test (Dupré 2000).

LARA-studier bör göras på epifytiska kryptogamer, vedlevande insekteroch svampar eftersom man enligt artpoolshypotesen borde förvänta sig ettännu starkare samband hos dessa än för de grupper som Dupré (2000) stude-rade (kärlväxter i sydlig lövskog och naturliga fodermarker). De kan nämli-gen anses mindre begränsade av spridningsfiltret än vad kärlväxterna är i enlandskapsskala. Edmans (2003) studier över granvedssvampar tyder på att etttydligt LARA-mönster finns även för vedlevande svampar. Mossorna är extraintressanta i detta sammanhang eftersom de har visat sig ha ett utpräglat”nischlöst” beteende (Rydin & Barber 2001).

SAMMANFATTNING / SLUTSATSER¨

Det finns ett tydligt samband mellan regional och lokal artrikedom hosmånga olika organismgrupper och i många olika miljöer. På svensk markhar man sett detta samband hos kärlväxter i sydlig lövskog och naturligagräsmarker men även hos granvedsvampar.

Man kan säga att den regionala artpoolen (metasamhället) till stordel bestämmer artrikedom och struktur av det lokala artpoolen.

Artgrupper som enligt teorin inte borde ha starka LARA-samband ärde som aldrig, eller nästan aldrig, sprider sig mellan olika lokaler. Deolika lokalernas artuppsättning i en värdetrakt eller region saknar då tyd-liga samband. Slumpen speler en stor roll vid de enskilda lokalerna. Desamband som ändå finns beror ofta av Moran effekten. Moran effektensäger att miljömässig stokasticitet (sommartorka, sen vårfrost etc) är kor-relerad i närliggande lokaler. Detta motsvarar scenario 1 i Fig 8.(Principskiss över lätt- respektive svårspridda arter.)

Den stora majoritet av svenska växter och djur som är vare sigutpräglat lätt- eller svårspridda kan med stor fördel skyddas genom kon-centrerade insatser i särskilt utvalda regioner (värdetrakter). De kommerdå att överleva bättre därför att de under dessa förutsättningar utbildarmetapopulationssystem. De olika lokalernas artuppsättning i en regionhar då tydliga LARA-samband eftersom de enskilda lokalernas artupp-sättningar funger som ”kommunicerande kärl”. Denna grupp motsvararscenario 2 i Fig 8.

De arter som med relativ lätthet sprider sig över hela regioner fårsamma artuppsättning i de olika värdetrakterna. LARA-sambanden ärstarka eftersom de lokala och regionala artstockarna består av sammapopulationer. I regioner med sämre habitatillgång blir dock den biologis-ka mångfalden trivialiserad framförallt genom mass effekten. Detta mot-svarar scenario 3 i Fig 8.

Även lättspridda arter gynnas som regel av koncentrerade insatser isärskilt utvalda landskap eftersom de ofta har en leptokurtik sprid-ningsprocess (se Fig 7) och ”nischlösa beteenden” där masseffekten blir

70


extra tydlig. Därför uppvisar även vedsvampar och kanske andra grupperett LARA-samband även om mekanismen är annorlunda (inga klassiskametapopulationssystem).

Både lokala, regionala och evolutionära filter bestämmer artsamman-sättningen på varje enskild lokal och denna modell (som vi kan kalla för”filtermodellen”se Fig 9) har ersatt artantal/area relationen och den avWilson-MacArthur anförda mekanismen (biotophypotesen).

Biotophypotesen ger speciella artsammansättningar på olika habita-töar. Större öar och öar på kortare avstånd från varandra får en störreandel K-strateger och habitatspecialister. Den lokala artsammansättning-en beror i detta fall på olika ekologiska interaktioner.

En riktigt artrik lokal måste därför dels vara del av en rik evolutionärhändelse, d v s vara en del av ett stort meta-samhälle och dels vara belä-gen i ett artrikt landskap. Den lokala artsammansättningen beror i dettafall på de olika arternas spridningsbiologi. Storleken på den regionalaartstocken har främst evolutionära orsaker.

Den lokala artrikedomen i varje enskild lokal upprätthålls i varjeenskilt ögonblick genom många olika ekologiska interaktioner och loka-len måste därför även ha goda kvalitéer som god tillgång på olika mikro-habitat och ett bra mikroklimat.

5.5 Studier inriktade mot en art eller artgrupp

5.5.1 Från populations- metapopulationsdynamik till sårbarhetsanalyserI samband med att ”flykten från samhällsekologin” gjorde sig alltmer känn-bar under 1900- talets senare del så blev populationsekologin med dessmodeller och terminologi det viktigaste forskningsområdet inom ekologin.Studier av små populationer som löper stor risk att dö ut blev snabbt en vik-tig naturvårdsapplikation av denna forskningsgren.

Hur allt fåtaligare och mer isolerade populationer förändras har sammanfat-tats för växter av t ex Bertilsson 2001 och Eriksson 1996a (teorier). Många olikastudier har visat att de interna stokastiska faktorerna sätts igång i små popula-tioner (Widén 1993, Jennersten 1988, Hauser & Loeschcke 1994, Jakobsson2003). Ett exempel som belyser betydelsen av mycket stora arealer eller nätverkav biotoper och därmed sammanhängande stora populationer för ett långsiktigtöverlevande är analysen av sandförekomster och sandödlan. Denna art har för-svunnit från alla mellansvenska områden under 30 kvadratkilometer (områdemed förtätningar av blottad sand och grus) under 1900-talet (Berglind 2002)trots att den ofta överlever länge i ett enda sand- eller grustag.

Trots att populationsteorierna är väl underbyggda så beter sig växternalångt ifrån alltid så som de rent teoretiskt borde göra. Kortvariga (få år)demografiska populationsstudier på majviva Primula farinosa visade sig t exleda till felaktiga förutsägelser i det långa loppet (Lindborg & Ehrlén 2001).Liknande studier på sårläka Sanicula europaea på Öland gav endast tvetydiga

71


resultat eftersom flera olika faktorer kan ta ut varandra eller motverkavarandra i ett längre tidsperspektiv (Gustafsson 2003). Många undersökning-ar av framförallt långlivade växter har klarlagt att det bara finns svaga sam-band mellan populationsstorlek, grad av isolering och fitness (reproduk-tionsframgång) (Eisto m fl 1999, Öster 2000, Löfgren 2001, Schieman 2002och Bertilsson 2002) eller mellan populationsstorlek och genetisk variation(Milberg & Bertilsson 1997). Ett liknande mönster kan också uppstå förkortlivade skalbaggar (Ingvarsson 1997). Denna senare studie, på en strand-levande art vid Bottenviken, visar också på betydelsen av att man jämför dengenetiska variationen i många olika skalor. Den passiva vinterspridningenmed isrörelser sker i en helt annan skala än den aktiva sommarspridningen.Det verkar som olika externa deterministiska faktorer utgör ett allvarligarehot för många arter än en liten populationsstorlek i sig, åtminstone i det kor-ta tidsperspektivet. Detta visar på nödvändigheten att noggrant beskriva ochlära känna även dessa faktorer innan man lägger ner stora resurser på ett art-bevarande.

MacArthurs och Wilsons öbiogeografiska teorier handlade om artrikedo-men på olika öar och hur den bestämdes via koloniseringar och utdöenden.Det blev emellertid snart uppenbart att dessa teorier också kunde användaspå artnivå och även beskriva hur en art kan överleva i ett landskap där dessbiotoper är fläckvist förekommande. Kopplingen kunde göras eftersom i stortsett alla arter hade en fäckvis utbredningsbild där populationen kunde delasupp i “subpopulationer“ och där de olika subpopulationerna kunde gå olikaöden till mötes. Metapopulationsbiologin skiljer sig på detta sätt gentemotöbiogeografiska studier genom att man studerar en art i taget. Öteorin ärbättre applicerbar i dessa studier eftersom individer inom en population kananses mer lika varandra än arter i ett samhälle.

Metapopulationsdynamik har blivit oerhört populärt inom naturvårdsbi-ologin och har utvecklats från den relativt enkla modell som beskrevs avLevins (1960, 1970) till dagens beskrivningar med betydligt mer komplicera-de modeller som source-sink populations (Pulliam 1998, 2000) och core andthe satellit hypothesis (Hanski 1982, 1997, 1999, Hanski & Gilpin 1991,Hanski & Simberloff 1997).

I Levins modeller är alla populationer lika stora och har samma sannolik-het för utdöenden och nyetableringar. Inga interna processer, d v s händelserinom populationerna, beaktas i denna modell. Pulliam skiljer på två olikatyper av populationer, de som har en ökning i källmiljöer (födelsetalen över-stiger dödstalen) och de som minskar (i sänkmiljöer) och anför att dessa skill-nader beror av kvalitén på habitaten. Många arter har metapopulations-system som innefattar bägge dessa populationstyper i olika landskapsavsnitt.En bra beskrivning på svenska av detta fenomen finns i Ekstam & Forshed(2000) där de beskriver ett system av käll/sänkpopulationer av starar i ettlandskap i Västergötland. Man brukar ibland hävda att en art i regel har käll-populationer i de centrala delarna av sitt utbredningsområde och sänkpopu-lationer i de mer perifera vilket gör att det blir omöjligt att bevara randpopu-lationer om de inte får kontinuerlig tillförsel från källpopulationer i närheten(Lawton 1993). Senare studier har visat att detta mönster inte alltid stämmer.

72


Den svenska populationerna av exempelvis lövgroda, större vattensalaman-der och läderbagge är alla de nordligaste i Europa men också de mest livs-kraftiga.

En insikt som man har fått via dessa studier är att det är mycket viktigt attidentifiera och avgränsa arternas källmiljöer för att man ska kunna prioriteraresurserna dit. Det är ofta detta man åsyftar då man talar om att habitatenskvalité måste vara god.

Hanskis “core and the satellit hypothesis“ är en liknande modell som skil-jer mellan stora populationer (core) som sällan eller aldrig dör ut och småpopulationer (satellit) som ofta dör ut men som ibland återkoloniseras frånkärnområdet. Här beror skillnaderna i första hand på lokalernas areal ochgrad av isolering. En välkänd genomgång på svenska av epixyla levermossor iboreala landskap och deras respons gentemot fragmentering tar sin utgångs-punkt i denna modell (Söderström & Jonsson 1992).

Metapopulationssystem studeras bäst på organismer som som ofta nyko-loniserar och som ofta dör ut i sina fläckvist förekommande habitat (se t exSjögren-Gulve & Hanski 2000, Albrectson 2000). En art kan åtminstone teo-retiskt överleva i små isolerade och ibland kortvariga delpopulationer genomatt nykolonisera de habitatöar som finns i närheten. Detta förutsätter attarten från början finns på tillräckligt många lokaler så att sannolikheten attnykolonisera är stor. Spridningen mellan de olika habitatfragmenten spelar ennyckelroll i modellerna. En intressant studie som belyser spridningens storaroll för metapopulationssystemen och olika arters förmåga att hålla sig kvar ilandskapet utfördes nyligen på klibbglimm Silene viscosa (Löfgren 2001).Detta är en ganska ovanlig art som i Sverige endast förekommer i delar avÖstersjöns skärgårdsmiljöer. 1957 visade utbredningsmönstret att sannolik-heten för att växten skulle finnas på en given ö ökade om den låg i anslutningtill andra öar med klibbglimm. Denna effekt hade försvunnit 1997 vilketsammanföll med att grågåsen dök upp i regionen (Oxelösunds skärgård) ochblev vanlig. Insamling av grågåsfekalier visade också att den spriderklibbglimsfrön.

En viktig egenskap i alla metapopulationsmodeller är dock att utdöendenhos en art sker ganska plötsligt vid en viss nivå eller procentuell andel koloni-serade habitatöar. Detta har ofta att göra med att frekvensen av nyetablering-ar minskar dramatiskt när isoleringsgraden mellan dem blir för stora. Gradenav isolering sker också med dramatiska förändringar vid vissa tröskelnivåerenligt fragmenteringsmodellerna. (Andrén 1994, 1997).

Source-sink-modellen har bidragit med ett viktigt naturvårdsbudskapnämligen att många lokaler för rödlistade växter kan ha en negativ popula-tionsutveckling som beror på att miljön är suboptimal. Man måste således habra fältdata på både populationsstorleken, deras reproduktionsframgång,detaljerade kunskaper om artens miljökrav (som kan växla mellan olika åroch regioner), spridningsförmåga och orsakerna till varför dödligheten ser utsom den gör för att kunna göra en bra prediktion.

Det finns en typ av organismer som har ett avvikande mönster i dettasammanhang. De har svag konkurrensförmåga, god spridningsförmåga ochde utnyttjar ofta tillfälliga störningar (competitive release situations). De blir

73


av dessa skäl vanligare i små och relativt isolerade “öar“ jämfört med störreoch/eller mer sammanhängande habitat (Wikars 1997). Sådana arter kallasibland för vagabonder (Diamond 1975a). Många borrflugor (Tephretidae) iden svenska faunan hör troligen till denna grupp (se Fig. 6).

De talrika studier som har bedrivits på djur har dock i många fall visat sigge betydligt säkrare förutsägelser och den digra floran av olika ”modeller” ärockså bättre utvecklad här (Sjögren-Gulve & Ray 1996, Sjögren-Gulve &Hanski 2000). I dessa nya modeller har man numera dels accepterat enbredare definition på metapopulationer – som nu helt enkelt är geografisktåtskilda populationer – och dels byggt in en hel del miljöfaktorer varför mansnarare talar om dem som PVA-analyser (sårbarhetsanalyser) än rena popula-tionsekologiska modeller.

En sårbarhetsanalys utgörs av demografiska, miljö- och ibland genetiskadata relaterade till någon speciell art som med hjälp av någon modell simulerasför att ge fingervisningar kring den artens framtida situation eller populationsut-veckling (Kindvall 1998). I början behandlades främst djur eftersom växter harmånga fallgropar (Menge 2000). Man brukar dela in de rumsligt strukturerademodellerna i tre grupper dels (1) occupancy models, vilket motsvarar extinc-tion/colonisation modeller inom metapopulationsekologin och (2) structuredmodels, som också tar hänsyn till demografiska förändringar inom varje habita-tö och slutligen (3) individbaserade modeller (Alcakaya & Sjögren-Gulve 2000).

Modellerna är tyvärr mycket datakrävande samtidigt som de är mycketkänsliga gentemot vissa data som är mycket svåra att mäta (t ex spridning).Metapopulationsekologin och konstruktionerna av de olika sårbarhetsana-lyserna har därmed fastnat i ett klassiskt metodologiskt, vetenskapligt dilem-ma. De enkla modellerna med likstora populationer utan interna processerhar ganska lite ”biologisk realism” och att införa fler faktorer ökar visserli-gen förutsägbarheten i modellen men den blir då slutligen alldeles oformligoch därmed svår att förstå och hantera (Hoopes & Harrison 1998, Wiens1997, Lopez & Pfister 2001, Tjorve 2002, Johst m fl 2002). I en studie pågölgroda Rana lessonae vid Upplandskusten konstaterade man att ”the taskof building and testing a causal model is tremendous” och vidare att enklacolonisation/extinction modeller inte kan beskriva eller förutsäga artensdynamik (Sjögren-Gulve & Ray 1996). Å andra sidan är det kanske intenödvändigt att kunna förutsäga risken för utdöende med hög precision efter-som framtida förändringar av olika miljöparametrar och effekten av framti-da klimathändelser oftast är mycket stora och överskuggar olika population-sparametrar. Däremot är dessa modeller ofta utmärkta när man vill jämföre-la olika scenarion – t. ex betydelsen av olika naturvårdsåtgärder – och där-med avgöra deras effektivitet. I denna sista betydelse kan man säga attmodellerna nu har nått en sådan förfining att de är utmärkta naturvårdsred-skap åtminstone när man arbetar med djur. Olika extinction/colonisationmodeller (occupancy models) finns närmare beskrivna i Sjögren-Gulve &Hanski (2000) där också flera fallstudier finns beskrivna. Sårbarhetsanalyserhar blivit ett mycket omtyckt redskap inom naturvården och det skrivs numånga böcker om detta ämne (Kindvall 1998, Morris m.fl 1999, Beissinger& McCullouch 2002).

74


För de flesta av alla arter som finns på rödlistan (t ex många svampar,lavar och vedskalbaggar) är det mycket svårt att få fram kvantitativa data ompopulationsdynamiken. Eftersom många arter är starkt knutna till speciellamikrohabitat så skulle det dock vara möjligt att utföra sårbarhetsanalysersom fokuserade på deras miljöer. Detta har dock ännu inte gjorts i någonstörre utsträckning (Kindvall 1998 sid 60).

Man har också använt metapopulationsdynamiska modeller för att stude-ra olika treartssystem (växt-herbivor-parasit/predator) (von Zeipel 2001,Komonen m fl 2000, Hedenås 2002). Vid dessa studier har det visat sig att endel organismer (t ex vissa växtätande insekter) klarar sig bättre i små och iso-lerade eller nyskapade populationer eftersom de där undgår predationoch/eller parasitism (se fig 6). Dessa fakta talar för att vi bör ha en dynamik ilandskapet och att många organismer klarar sig bäst i måttligt fragmenteradelandskap. Detta innebär också att predatorer och parasiter är ekologiskagrupper som är mycket känsliga gentemot fragmentering (Steffan-Dewenter& Tscharntke 2002).


Ett metapopulationssystem blir med en fundamentalistisk tolkning ettganska sällsynt system. Det fodras då nämligen att 1) de enskilda popula-tionerna beter sig som en population d v s har födelsetal, dödstal, immi-gration och emmigration 2) de olika populationerna har en dynamik somär oberoende av varandra 3) småpopulationerna är förbundna medvarandra genom ett litet men mätbart genflöde. Dessa rigorösa kravanser man inte längre behöver uppfyllas utan det har skett en gradvisacceptans av ett allt vidare metapopulationskoncept. I dag menar mansom regel bara ett system av geografiskt åtskilda populationer och idenna mening har nästan alla arter metapopulationssystem (Sjögren-Gulve & Hanski 2000).

Alla rumsliga populationsmodeller (populations-, metapopulations-,source-sink-, core-satellit- modeller) är antingen för enkla eller mer verk-lighetstrogna och då ofta komplicerade. De har trots detta visat sig varamycket användbara redskap när det gäller att utvärdera betydelsen av oli-ka naturvårdsårgärder och att beskriva olika tänkta framtida scenarion.

Metapopulationsmodellerna har vidgat vårt vetande på många väsent-liga punkter och viktiga insikter är att:

• Lokala populationer kan samverka och interagera med varandra.

• Habitatens utsträckning i tid och rum är viktig.

• Vitt utbredda arter kan dö ut mycket snabbt även vid ganska små mil-jöförändringar (icke-linjära responser).

• Vi därför måste se mycket allvarligt på ytterligare fragmentering av deflesta biotoper.

75


Andra slutsatser man kan dra från sentida forskningsrön är att: • De flesta arter reagerar negativt på fragmentering men de exakta nivå-

er som ger dramatiska och snabba förändringar är dels beroende avvilka arter man studerar och dels på vilka modeller man använder.

• De arter som är känsligast gentemot fragmentering är dels organismermed dålig spridningsförmåga (därför att de sällan eller aldrig återkolo-niserar) och dels kortlivade och ofta lättspridda organismer därför attde reagerar snabbt på ogynnsamma förändringar.

• Långlivade arter med buffertsystem (fröbank, klonbildning) är minstkänsliga gentemot förändringar

ARTER OCH FRAGMENTENTERING • Fig 6

Interaktion mellan gruppernaArtrikedomIndividantal

Fragmentstorlek

Växt

Herbivor

Parasit

Borrfluga

Fig 6: Några olika organismgrupper och deras relativa känslighet gentemot fragmentering.De flesta arter missgynnas av fragmentering. De flesta arter har också ett visst tröskelvärde, d v s i allt-för små fragment förekommer de inte alls. Borrflugan på bilden är en vagabond. Arter med denna livsstil är de enda som entydigt gynnas av frag-mentering. De är så utsatta för stokastiska katastrofer och parasitism att de klarar sig bäst i små ochnyuppkomna lokaler. Parasiterna däremot bygger successivt upp lokala populationer och blir därför vanligast i stora ochäldre, väletablerade lokaler. Vissa herbivorer som fjärilen i bilden kan missgynnas av en alltför stor parasitism i de större lokalernaoch kan däremot temporärt gynnas i nya och mer parasitfria lokaler. Detta mönster har beskrivits avzoologer i form av “hide and seek-teorier“.Parasiter är särskilt utsatta för fragmentering och biotopförluster men vissa herbivorer kan gynnas avmåttlig fragmentering. Eftersom parasiter av olika slag dels är mindre kända och nästan alltid dåligtdokumenterade (ofta inte dokumenterade alls) och dels inte används vid naturvärdesbedömningar såtenderar den negativa betydelsen av fragmentering att underskattas.Av bilden framgår också (antytt av pilarna mellan organismerna) den stora betydelse som parasiternahar för de andra arterna förekomst och frekvens. Pilarnas tjocklek visar vilken grad av påverkan somden ena gruppen har på den andra. Stark påverkan ger en tjock pil.

76


• Kortlivade arter utan buffertsystem är mest känsliga ( t ex åkerogräsoch vedinsekter)

• Parasiter och predatorer är extra känsliga och är de första som för-svinner när landskapen bli mer fragmenterade därför att de i högregrad än andra kräver stora fragment. Många akut hotade eller för-svunna vedinsekter hör till denna grupp.

• Eftersom organismerna är sinsemellan så olika så fungerar ett nätverkav reservat (i vilken skala och utformning man än konstruerar det)endast för en del av den totala artstocken i ett område (Sutherland1998).

• Vissa organismer tycks gynnas av en måttlig fragmentering av livsmil-jön liksom att habitaten är dynamiska (d v s förvinner och uppstår ilandskapet). Detta gäller i första hand specialiserade herbivorer somär utsatta för predation/parasitism men det finns också datorsimuler-ingar som pekar mot att detta kan vara ett mer allmänt fenomen (Fro-din 2002).

• Det kan i vissa fall vara fördelaktigt att tillskapa tillfälliga källpopula-tioner (t ex genom att anlägga ”trädkyrkogårdar”) för arter som leveri tillfälliga habitat. De kan utifrån dessa nyskapade källmiljöer besät-ta tomma habitatfläckar eller områden med tynande populationer iregionen och där bidra med ett positivt genetiskt inflöde (the rescueeffect). Nyskapandet av lokaler kan också vara bra därför att arternadå (tillfälligtvis) kan undgå predation och/eller parasitism (Hedenås2002).

5.5.2 NaturvårdsgenetikMånga sentida naturvårdsarbeten har haft en genetisk tyngdpunkt och ström-men av genetiska studier på nordiska organismer har ökat markant densenaste tiden. Detta beror dels på att många olika frågor potentiellt kanbesvaras (taxonomiska, biogeografiska, naturvårdsbiologiska) men också påatt de tekniker som används (DNA-sekvensering etc) har blivit billigare ocheffektivare. Naturvårdsgenetiken är i dag, internationellt sett, en av huvud-strömmarna inom naturvården och det kommer numera ut tjocka läroböckeri ämnet (Frankham m fl 2002). Korta genomgångar, på svenska, av olikametoder och problemställningar finns i Svensson (1987) och Larsson (1991).En bra genomgång av icke-jämviktsteorier inom genetiken finns hos Ingvars-son (1997).

Den genetiska forskningen är numera mycket bred och har lite olikautgångspunkter. Man kan grovt dela in forskningen i tre olika grenar därpopulationsgenetiken främst studerar snabba förändringar av olika genfre-kvenser i små avgränsade populationer. Små populationer är utsatta för olika

77


“genetisk hot“ som hänger samman med deras begränsade individantal.Svenska studier med denna inriktning har gjorts för exempelvis ärtvickerVicia pisiformis (Black-Samuelsson & Lascoux 1999), luktvädd Scabiosacanescens (Waldmann 2000), luktsporre Gymnadenia odoratissima (Gustafs-son & Sjögren-Gulve 2002) och spåtistel Carlina vulgaris (Jakobsson 2003).

En sammanfattning av de negativa processer som man studerar här ochsom har stor betydelse inom naturvården är:

• Förlust av additiv genetisk variation. Små populationer kan förlora såmycket av sin variation att de förlorar sin evolutionära potential. För attminst en mutation ska uppstå i varje generation krävs enligt vissa teore-tiska beräkningar mellan 50 000 till 500 000 individer (Svenson 1996 sid104).

• Inavelsdepression.• Negativa effekter av hybridisering (inklusive outbreeding depressions).• Domestiseringprocesser av infångade och burade populationer.

Den populationsgenetiska forskningens stora fördelar är de teoretiskt välunderbyggda principerna (Hardy-Weinbergs jämviktsmodell). Nackdelarnaframträder senare när det visar sig att långsiktiga förändringar är underkasta-de en stor variation som ligger utanför dessa teorier och att de flesta popula-tioner befinner sig i s k icke-jämviktstillstånd som blir mer komplicerade attstudera (Holzinger & Vitt 1997, Lande 1988 och Frankham m fl 2002).

Många av de förutsägelser och slutsatser som har dragits ur dessa teoriervisar sig därför ofta innehålla allvarliga brister. Se t ex Caughleys (1994) dis-kussioner om sumatranoshörningen och geparden. På svensk mark finnsandra goda exempel där bäver och kanadagås uppvisar en god vitalitet trotsatt de har genomgått en bottleneck (det vill säga en period med mycket fåinvider och förlust av genetisk mångfald) och där individerna dessutom varnära släktingar. Den gamla 50/500-regeln, som säger att det behövs 500 indi-vider av en art för att en population ska kunna vara långsiktigt stabil och merän 50 för att undvika inavelsdepression, har nyligen fått en kritisk genom-gång (Reed m fl 2003) där man utförde MVP-analyser på 102 olika ryggrads-djur. I studien kunde man konstatera att man vid kortsiktiga studier regelbun-det underskattar den normala variationen hos demografiska och miljömässi-ga parametrar. För en långsiktig överlevnad (99 procent chans att överleva 40generationer) krävdes enligt denna undersökning en minsta population av ca7 000 individer.

En annan gren studerar främst den genetiska strukturen genom att på olika sätt jämföra olika geografiskt avgränsade populationer inom en art. Envanlig frågeställning som man har försökt att besvara i denna forskningsgrenär huruvida marginella populationer har en mindre genetisk mångfald jäm-fört med de mer centrala (därför att de perifera har startat från ett fåtal indi-vider - en s k founder effect). När man jämför den genetiska inompopula-tionsnivån mellan nedisade och icke-nedisade områden i Europa har mankunnat konstatera att detta faktiskt är fallet och mönstret finns hos t ex has-sel, bok, trastsångare och allémossa (Demesure m fl 1996, Cronberg 2000och Persson 2002, Hansson 2003, Palmé & Vendramin 2002, men se även

78


Schiemann 2002 och Tyler 2002). Det finns i dag publicerade arbeten om dengenetiska strukturen hos svenska/nordiska populationer av exempelvis pseu-doskorpioner, myror, barkborrar, vanlig svampsvartbagge, rödhalsad svart-bagge, vedsvampar, kärlväxter, fåglar och däggdjur och nya arbeten tillkom-mer hela tiden. Dessa arbeten hjälper till att hitta för naturvården intressantadelpopulationer, att särskilja gamla spontana populationer från sentida nye-tableringar, att särskilja populationer med olika invandringsvägar, att beskri-va populationernas taxonomiska status och ålder men kan också indirekt geupplysningar om olika arters spridningsförmåga och långsiktiga trender vadavser deras genetiska variation (Lönn & Prentice 1990, Prentice 1992, Lönn& Prentice 1995, Runyeon & Prentice 1996, Runyeon 1997, Nilsson & Jor-de 1998, Pedersen 1998, Prentice & White 1988, Reinhammar 1988, Rein-hammar & Hedren 1998, Rosquist 1999, Gustafsson & Sjögren-Gulve 2002,Edman 2003 och Hansson 2003). I dagsläget är det känt att flera geografiskaområden i Sverige – Gotland, Öland, fjällområdena och landhöjningskuster-na längs Bottenviken – har unika genetiska bevarandevärden ur såväl ettnationellt som internationellt perspektiv (Jacobson 2003).

En tredje gren försöker att bevara gener eller genstrukturer genom attmed olika metoder manipulera arvsmassan i individer eller populationer.Man kan nu klona fram fler exemplar av ytterst sällsynta däggdjur genom attanvända närstående arter som fosterföräldrar och bevara genetisk mångfaldsom nedfrysta vävnadsprov. Denna naturvårdsgenetik arbetar dock i en världbefolkad enbart av paranta däggdjur och dessa avancerade tekniker kan inteallmänt användas inom det praktiska områdeskyddet. Exempel på mer prak-tiska naturvårdstillämpningar har varit utformandet av avelsprogram för småpopulationer som hålls i fångenskap och framförallt studier av populationersrumsliga struktur och spridningbiologi med olika genetiska markörer.


Genetiska metoder kan användas för att belysa en lång rad frågeställ-ningar och problem av central betydelse för naturvård, taxonomi, bio-geografi och inom den evolutionära ekologin. Populationsgeniska teorierapplicerade inom naturvården har dock i flera fall visat sig bli problema-tiska.

Tolkningen av hur den genetiska variationen beter sig över tiden hossällsynta arter blir ofta tveksamma, dels därför att slumpen får en alltförstor betydelse i riktigt små populationer och dels därför att de flestapopulationsgenetiska modellerna underförstått bygger på system som är ijämvikt, vilket de sällan är. För en långsiktig överlevnad krävs t ex troli-gen en minimal population av långt fler individer än vad de popula-tionsgenetiska modellerna förutspår.

Många arter har en mindre genetisk variation i Sverige jämfört medmer sydliga populationer av samma art i icke-nedisade områden. Mångasvenska populationer har däremot under den postglaciala tidsperiodenutbildat unika genetiska egenskaper som gör att de på viktiga punkter skil-jer sig gentemot mer sydliga populationer.

79


De naturvårdsgenetiska råden till naturvården blir därför:• Att fåtaliga populationer är långt mer utsatta än vad enkla popula-

tionsgenetiska modeller ger vid handen.

• Den genetiska variationen är ingen bra värdemätare på en populationsvitalitet dels därför att de flesta populationen befinner sig i ett tillståndav icke-jämvikt men också därför att låg genetisk variation ibland ärförenad med vitalitet (t ex bäver, kandagås).

• Randpopulationer bör uppmärksammas därför att viktiga artbild-ningsprocesser ofta äger rum just i dessa små, avvikande populationer.

• Regionala skillnader i den genetiska uppsättningen hos olika arter ärofta betydande och våra nordiska randpopulationer representerar oftaunika delar av den biologiska mångfalden. Detta är ett argument föratt tillfullo bevara den biologiska mångfalden både i den sydsvenskalövskogen och i den nordiska taigan!

• Vid avelsarbete, eller burhållning/odling inleds alltid en domesticer-ingsprocess som kan vara till stor nackdel i naturvårdsarbetet. Artbe-varande bör därför främst skyddas genom att värna vildlevande popu-lationer.

5.5.3 Den stora skillnaden mellan olika arter och artgrupper Inom ekologi och naturvårdsbiologi blir forskningsresultaten ofta beroendeav i vilken tids- eller rumslig skala man utför sin undersökning. Detta beror bla på att många organismer reagerar på olika sätt gentemot förändringar viden given skala (Haila 2002) vilket i sin tur beror på att de är olika stora, harolika livslängd och spridningsbiologi och på en lång rad andra egenskaper.

Man kan dela in organismerna i två grupper med avseende på hur de rea-gerar gentemot landskapets struktur och innehåll av olika biotoper (Hansson1992). Den första gruppen reagerar starkt på förändringar i landskapsskalan.Detta gäller arter som har stora arealkrav, exempelvis fåglar och däggdjur,och som regelbundet rör sig och nyttjar olika biotoper. De har ofta ”flytandepopulationer”, d v s populationer som reagerar snabbt och i typiska fall haren förekomstbild som överensstämmer med den aktuella landskapsstruktu-ren. Många arter inom denna grupp ”upplever” landskapet på ett grovmas-kigt sätt, d v s de kan plocka ihop olika habitatfragment till en häckningsbio-top. Storleken på populationen förändras därmed mer eller mindre linjärt iförhållanden till habitattillgången. Spillkråkan är ett exempel på en sådan art(Tjernberg m fl 1993).

Andra arter kan uppleva landskapet mer finmaskigt och försvinner dåfrån de mindre fragmenten eftersom dessa inte uppfyller deras arealkrav.Forskare har angett siffror 200–500 ha för tjäder (variationen beror till stordel på andelen äldre skog i landskapet), 50-200 ha för mesar (högre arealkravi Norrland), 500 ha för vissa lövskogsfåglar på den skånska slätten och 200

80


ha för den mindre hackspetten (Wegge & Rolstad 1986, Larsson (red.) 1991,Tjernberg m fl 1993, Wiktander 1998). Man har sett att sambandet mellanartrikedomen av vedlevande skalbaggar och mängden av död ved är starkastei ett landskapspespektiv på ca 400 ha (Okland m fl 1996). Även hos de grup-per som bevisligen har flytande populationer är sambanden mellan landskap-liga kvalitéer och artförekomster tydligast i en skala som ligger på någon ellernågra enstaka kvadratkilometrar (Jansson 2001). Nilsson m fl (2001) talarom att ett artrikt landskap i södra Sverige bör omfatta ”ett eller ett par tusenhektar”. Det är således detta som blir ett landskap i naturvårdsbiologiskasammanhang och det är i denna skala som jag talar om landskap i denna text.Dessa ”naturvårdsbiologiska landskap” blir således mindre än de landskapsom används inom skogsbolagens landskapsekologiska planeringen i Norr-land som ligger mellan 5 000–30 000 ha (Jonsson m fl manus). Det finnssäkert också andra uppfattningar om hur stort ett ”landskap” är beroende påvad och på vilket sätt man undersöker och planerar.

Den andra gruppen utgörs av arter som reagerar starkast på förändringari den lokala skalan. Dessa genomlever nästan alltid hela sin livscykel ibestämda mikrohabitat i skogen och populationerna påverkas därför mest avlokala förändringar i skogens kvalitet, exempelvis lokal tillgång på död vedeller jätteträd eller lokala edafiska faktorer (källor, skalgrusförekomster,grönstensstråk etc). Hit hör förmodligen många kärlväxter och marklevandekryptogamer med långsammare spridningstakt, vilket ger ”trögare” popula-tioner som anpassar sig långsammare till förändringar i landskapet (långrelaxationstid). Många arter kan förekomma i ”undermättade” eller ”över-mättade” populationer och det senare talar vi i dag om som en utdöende-skuld (Hanski & Ovaskainen 2002). Vissa av dem kan dock förmodligenutbilda metapopulationssytem i en landskapsskala.

Denna delning i två grupper är kanske inte jättelyckad eftersom även dearter som är ”stationära” på lång sikt måste utnyttja landskapet på ett merstorskaligt sätt, eftersom även deras biotoper försvinner och nyskapas i dennaskala (Sinclair m fl 1995, Hedenås 2002). Det är inte så att de ”stationära”arterna kan skyddas enbart genom att små områden avsätts där de befinnersig för tillfället utan att hänsyn tas till hur landskapet i omgivningen ser ut.Den stora skillnaden ligger därmed endast i att anpassningen till det aktuellalandskapet sker långsammare och mer nyckfullt för dessa organismer. Ävenom många av dessa arter under ganska långa perioder kan överleva i småreservat så måste därför ett landskapstänkande in för att säkerställa dem i ettlängre tidsperspektiv.

Hos den första gruppens arter hittar vi således oftast en bra korrellationmellan landskapets aktuella egenskaper och deras utbredningsbild medan denandra gruppens arter ofta saknar detta. Denna skillnad blir också en skillnadmellan varmblodiga ryggradsdjur på den ena sidan och växter, svampar ochryggradslösa djur på den andra sidan. Många däggdjur och fåglar har ettutpräglat revirbeteende och blir därmed arealkrävande på ett speciellt sätt.De utnyttjar också landskapet på ett mer grovmaskigt sätt och är ofta beroen-de av flera olika biotoper på ett sätt som skiljer dem från växterna och deflesta svampar. Många ryggradslösa djur har visserligen också ett mosaikbe-

81


roende men då oftast i en mindre rumslig skala (Appelqvist m fl 2001).En i många stycken parallell diskussion har förts mellan marinekologer

och andra ekologer där marinekologerna har hävdat att de marina arternahar ”öppna populationer” jämfört med de mer ”slutna” som förekommerbland de landlevande organismerna. På grund av de rörliga larvstadierna harmarina arter ingen tydlig genetisk/spatial struktur över stora områden(Camus & Lima 2002).

FåglarFåglarna är den i särklass mest studerade organismgruppen och egentligenden enda grupp över vilken vi har bra fältdata. De grupper som är mest stu-derade i Norden är skogslandskapets stannfåglar och bland dem särskiltskogshönsen och hackspettarna (Pettersson 1985, Wegge & Rolstad 1986,Aulén 1988, Kurki & Lindén 1995, Rolstad & Wegge 1987, Swenson 1993,Swenson & Angelstam 1993, Åberg 2000, Mikusinski 1996, Angelstam &Mikusinski 1994, Tjernberg m fl 1993, Amcoff & Eriksson 1996, Kurki1997, Martkainen m fl 1998, Wesolowski 1995, Wiktander 1998, Olsson1998, Stenberg 1998, Jansson 1999, Carlsson 2000). Man har t ex funnit attmånga lövskogsfåglar (mindre hackspett, entita, stjärtmes) behöver ca 15pro-cent löv i landskapet och att andelen äldre skog och skogens fragmenteringsg-rad (större fragment är bättre) har ett positivt samband med deras förekomst(Jansson 1997, Jansson & Angelstam 1999).

Dessa resultat är mycket intressanta därför att de visar att även lättsprid-da organismer påverkas negativt av fragmentering. De minskar vanligengenom att de i alltför fragmenterade landskap sprider sig ut och försvinner ien ogästvänlig matrix. Man har nyligen också – genom en långtidsstudie -kunnat visa att en ökad fragmentering faktiskt leder till att en art (en liten blåtätting, blue-breasted fairy-wren Malurus pulcherrimus, i Australien) försvin-ner på ovanstående sätt (Smith & Hellman 2002).

Undersökningar på öar i Mälaren (Ahlén & Nilsson 1982) har, liksomdanska och polska studier, visat att en mycket artrik skogsfågelfauna barafinns i bestånd som är 100–200 ha eller större. Mängder av andra studier harkommit till samma resultat och det tycks vara så att biotopstorleken har enstor inverkan på framförallt olika skogsarter (Virkkala & Leihu 1990, Hins-ley m fl 1996). Man har funnit att den vitryggiga hackspetten behöver50–100 ha med goda habitat för att häcka (Martikainen m fl 1998). Denmindre hackspetten behöver 20 procent äldre löv inom en yta av 200 ha(Wiktander 1998, Olsson 1998). Andra arealkrävande skogsarter är bivråk(200 ha), ormvråk (100 ha), morkulla, stjärtmes, domherre och stenknäck(30–50 ha). Öar med mindre än 8 ha naturskog har ett värde som häcknings-biotoper för hotade arter endast om de ligger i närheten av större skogsöar.Undersökningar i den polska urskogen Bialowieza (Tomialojc & Wesolowski1990) har kunnat visa att arter som svart stork, dvärgörn och ormörn hararealkrav på 1 000 hektar eller mer och att ett lövskogsområde måste vara7 500 hektar stort för att stadigt innehålla 90 procent eller mer av den totalaregionala artstocken! Det finns också betydande skillnader mellen olika delarav skogslandskapet. Arealkraven är ofta mångdubbelt större i norra Sverige

82


jämfört med de södra delarna (Kuitunen & Helle 1988, Larsson 1991).Man kan kritisera dessa undersökningar därför att de flesta fåglar utnytt-

jar en lång rad olika delbiotoper – både i och utanför skogsmarken – varförde här angiva arealerna måste innehålla ängsmarker, hålträd, äldre tallbe-stånd, yngre bestånd med tätt buskskikt, asp, myrmarker etc. De genuina”skogsfåglarna” finns inte bara i ”skogen”. Hönsfåglarnas biotopkrav ärsärskilt välkända i detta hänseende (Swenson & Angelstam 1993). En studiehar, som ett exempel, visat att skogsarealen är mindre betydelsefull för bivrå-ken (Amcoff m fl 1994). Viktiga faktorer är i stället tillgång på lämpliga bop-latser (bördiga lövskogar) och bra furageringsområden (lövskogar, våtmarker,betesmarker). Också ormvråken, skogsduvan och den svarta storken är bero-ende av öppna marker med god kvalitet utanför lövskogarna.

Många långtidsstudier tyder på att alltför isolerade skogsfragment medtiden blir artfattigare och att artsammansättningen långsamt trivialiseras(Meffe & Caroll 1997 s. 283). Butcher m fl (1981) studerade ett 23 ha stortlövskogsområde som avsattes till fri utveckling 1953 i Connecticut, USA.Fågelfaunan inventerades vid flera tillfällen fram till 1976. Genuina skogsar-ter tenderade att minska och de ersattes successivt med mindre specialiseradeoch kulturgynnade arter.

VedskalbaggarVedskalbaggsfaunan har under senare år blivit en alltmer central grupp förden svenska naturvården. Detta beror dels på att de utgör en ekologiskt rela-tivt välkänd grupp i de nordiska länderna, där både granens, tallens och löv-trädens fauna blev utförligt dokumenterade under 1900-talets första hälft(Saalas 1917, 1923, Jansson 1925, 1935, Palm 1951, 1959). Vedskalbaggar-na är samtidigt mycket artrika i skogsmiljöer (1327 saproxyla arter i Sverige;Dahlberg & Stokland, 2004 ) med en stor andel rödlistade arter (418 saprox-yla arter i den nu gällande rödlistan). Det är också relativt lätt att samla in istora mängder med hjälp av fönsterfällor (Eriksson 2002). En stor nackdelmed gruppen är dock att det tar lång tid att artbestämma stora material.Mindre insamlingar som görs med objektiva metoder t ex fönsterfällor ochsom omfattar mindre än 200 arter eller 2000 individer har också visat sig gedåliga kriterier när man ska ranka olika skogsområden inbördes (Martikai-nen & Kouki 2003, Martikainen & Kaila 2004). Större insamlingar är där-emot mycket informativa. Gruppen är välstuderad och många nordiska studi-er finns alltsedan tidigt 1900-tal. Den sentida mer naturvårdsinriktade forsk-ningen har dock haft en klar slagsida mot boreala och boreonemorala miljöerdär talrika studier finns från Norge, Sverige och Finland (Økland 1996, Siito-nen & Saaristo 2000, Knutsen m fl 2000, Thunes m fl 2000, Rukke 2000,Martikainen 2001, Jonsson & Kruys 2001, Sverdrup-Thygeson & Ims 2001,Siitonen 2001, Similä m fl 2002, Lindhe 2004). I sydliga lövskogar har deflesta studierna handlat om hagmarker med grov ek och särskilt sådana somhyser läderbaggen Osmoderma eremita (Ranius 2000, Ranius & Jansson2003, Hedin 2003). Enstaka studier finns också från bokskogar (Nilsson m fl1995).

Vedskalbaggarna är under sin larvperiod stationära och ganska snävt

83


knutna till speciella ekologiska nischer i skogen medan de fullvuxna skalbag-garna är mer rörliga och sprider arten. Deras rörelser i ”matrixen” är delvisaktiv då de kan lokalisera sina speciella substrat med hjälp av både syn ochlukt (Jonsell & Nordlander 1995, Guevara m fl 2000). Arter med specifikakönsferomoner är som regel duktigare på att sprida sig jämfört med andraarter (Jonsson 2002). Vissa arter utnyttjar flera olika biotoper, t ex då devuxna djuren uppsöker blommor och/eller savställen (Appelqvist m fl 2001).

Artrikedomen har visat sig ha en bättre korrelation med tillgången påhabitat i en landskapsskala än med lokala kriterier (Økland m fl 1996, Ahn-lund 1996, 1997, Ahnlund & Lindhe 1992, Jonsell & Erikson 2001 och Nils-son & Huggert 2001).

Enligt ekologisk teori (”the theory of habitat templet”; Southwood 1977)borde organismer knutna till tillfälliga substrat ha en god spridningsförmågamedan arter i mer stabila miljöer brukar besitta en betydligt sämre sprid-ningsförmåga. Kambiumlevande vedinsekter, d v s arter som utvecklas underbark i samband med trädets eller grenens död, sprider sig ofta flera mil (Nils-sen 1984, Forsse & Solbreck 1985, Forsse 1989, Hedin 2000). Den inomskogsbruket välkända snytbaggen Hylobius abietis har visat sig kunna flyga171 km! En annan indikation på detta är granbarkborrens Ips typographusgenetiska struktur som tyder på arten har en mycket god spridningsförmåga(Stauffer m fl 1999). Även specialiserade rovdjur måste ha en bra spridnings-förmåga och Rhizophagus grandis som i stort sett uteslutande lever på jätte-bastborren Dendroctonus micans har visat sig sig spridas upp till 4 km (Field-ning m fl 1991). Brandfältsarter som sotsvart praktbagge Melanophila acumi-nata anses också ha en mycket bra spridningsförmåga (Wikars 1992, 1997).

Många arter har dock en betydligt sämre spridningsförmåga med ettminskat eller obefintligt genflöde mellan populationer som följd. Detta gällert ex för den ännu ganska vanliga arten Bolitophagus reticulatus som lever ifnösktickor (Sverdrup-Thygeson & Midtgaard 1998, Knutsen m fl 2000,Rukke 2000, Rukke & Midtgaard 1998). Senare studier har dock visat attarten under kortare perioder ha en betydligt bättre spridningsförmåga(Jonsson m fl 2003). Detta visar hur svårt det är att få bra data på spridnings-förmåga hos olika arter och att den ofta underskattas.

Vissa hålträdsarter har en riktigt dålig spridningsförmåga och detta anserman har sin förklaring i att de lever i långlivade habitat (Hedin 2000, 2003).Till denna grupp räknar man en lång rad knäppare (Martin 1989, Nilsson &Baranowski 1994), mulmlevande bladhorningar (Nilsson m fl 2002b) ochvissa mulmlevande smådjur. Den mest välkända arten inom gruppen är läder-baggen Osmoderma eremita vilken spred sig som längst 190 m vid ett fångst-återfångstförsök i eklandskapet söder om Linköping (Ranius 2000).

Även arter som företrädesvis hittas i s k ”LSK”-skogar (skogar med långskoglig kontinuitet) har visat sig ha en ganska hygglig spridningsförmåga. Ettsådant exempel är den rödhalsade svartbaggen Oplocephala haemorrhoidalissom kan flyga flera kilometer (Jonsson 2002). Den har däremot visat sig varaberoende av att det finns en stor mängd och en hög koncentration av det sub-strat (fnösketickor) som den lever av. Ett liknande mönster har uppdagats förde insekter som lever av skiktdynesvampen Daldina loculata (Wikars 2001).

84


Ett beroende av stora mängder med substrat har också konstaterats för denkambiumlevande arten större barkplattbagge Pytho kolwensis – som i enfinsk studie (Siitonen & Saaristo 2000) endast hittades i granbestånd med endödvedsförekomst mellan 73–111 kubikmeter per hektar! En tänkbar meka-nism för dessa mönster kan vara den s k masseffekten (Shmida & Wilson1985) som fungerar så att de flesta specialister konkurreras ut när miljöernafragmenteras och därmed kommer att domineras av mer vanliga generalister.Den större barkplattbaggen blir ofta utkonkurrerad av den vanliga artenskulderbock Oxymirus cursor men klarar sig som bäst vid de ”competetiverelease situations” som uppstår då tillgången på substrat är mycket stor.

Det blir därför ofta så att en koncentration av stora mängder substratinom någorlunda begränsad areal blir en bättre naturvårdsstrategi jämförtmed att ha samma substratmängd utspridd över en stor yta. Detta mönsterhar också kunnats visats genom modellering (Hanski 2000).

Vedlevande skalbaggar utgör en grupp som har minskat dramatiskt i Nor-den under senare år främst på grund av att deras livsmiljöer har försvunnit(innanmurkna jätteträd och död ved) och på att trakthyggesbruket effektivthar omdanat det svenska skogslandskapet (Heliövaara & Väisänen, 1984,Eliason & Nilsson 1999, Siitonen 2001, Nilsson m fl 2001, Ehnström &Axelsson 2002, Grove 2002). I Västra Götalands län har 30–40 procent av derödlistade arterna, så vitt vi vet, försvunnit från länet under 1900-talet. I dekvarvarande värdekärnorna sker för närvarande en artutarmning även däraktiva naturvårdsinsatser försöker att motverka detta (Eriksson 2000).

KryptogamerKryptogamerna utgör en mycket stor och heterogen grupp med många arterknutna till trädbärande marker i Sverige. En gemensam karaktär för grupper-na (mossor, lavar och svampar) är att de bildar sporer och att sporernas stor-lek och antal till stora delar bestämmer gruppernas spridningsförmåga. Deskiljer sig på ett påtagligt sätt gentemot de ovan beskrivna djurgrupperna idet att de finns i ”matrixen” endast som luftburna diasporer. De lever däref-ter hela sitt liv stillasittande och i ett enda skogsbestånd. Rörelsen i matrix ärockså i de flesta fall passiv i motsats till många djur som aktivt kan söka upplämpliga habitat. De utnyttjar, med undantag av rostsvamparna, heller aldrigflera olika habitat så som många fåglar och insekter kan göra (Appelqvist m fl 2001).

Under slutet av 1900-talet kom kryptogamerna successivt att spela en alltstörre roll inom den svenska naturvården. Gruppernas centrala roll inomnaturvården tar framförallt sin utgångspunkt i deras funktion som indikator-arter. Under 1970- och 80-talen blev det alltmer uppenbart att många arterpåverkades negativt av det moderna skogsbruket (trakthyggesbruket) och attmånga arter kunde användas som gammelskogsindikatorer (Hallingbäck1977, Rose 1976, 1985, 1988, Rose & James 1974). I början ansågs arternavara knutna till gammelskogarna därför att de var beroende av vissaståndortsfaktorer (som mikroklimat) eller vissa substrat (gamla lågor, torra-kor) som var inskränkta till dessa skogar. Efterhand uppstod idén att gam-melskogsindikatorerna också var mycket svårspridda och därför inte kunde

85


återkolonisera till platser varifrån de någon gång hade försvunnit. De blev dåockså indikatorer på lång skoglig kontinuitet LSK (Arvidsson m fl 1988, Kar-ström 1992, 1993). Under 1990-talet och framåt började många naturvårda-re att använda s k värdetrianglar (Karström 1993, Hallingbäck & Weibull1996, Fritz & Larsson 1996, Ek m fl 2001). Kryptogamerna ansågs nu visakontinuitet snarare än substrattillgång, substratkvalité och mikroklimat.

Det är av diverse metodiska skäl mycket svårt att få en bra uppfattning avskogskryptogamernas populationsdynamik och spridningsbiologi i jämförelsemed mer lättstuderade grupper som kärlväxter och fåglar. Vår kunskap omkryptogamernas naturvårdsproblematik har därför fortfarande stora brister. Ien bok om spridningsförmåga hos växter och djur (Edenhamn m fl 1999)behandlades de sporbildande växterna på 2 av 160 textsidor!

Många kryptogamer är knutna till tillfälliga substrat (träd, avdöendegrenar, lågor, torrakor, rotvältor) som uppkommer och försvinner i skogs-landskapet och borde enligt habitat templet- teorin vara ganska lättspridda.Arter som förekommer i stabila miljöer med korta avstånd mellan substratenkan ofta vara mer svårspridda. Detta senare gäller för t ex vissa hänglavaroch möjligen också för vissa arter knutna till ”stabila skogstyper” som gran-sumpskog och bokskog. Det är kanske egentligen en mindre artgrupp (Loba-ria, Usnea, Alectoria, Platismatia) med många svårspridda lavar som har fåttge den generella bilden av hela gruppens dåliga spridningsförmåga, även omman på senare år har börjat att diskutera de stora variationerna som finnsockså inom de här artrika grupperna (Gustafsson m fl 2001, Hedenås 2002).

Många arter som förekommer på grova lågor och torrakor i äldre skogs-bestånd har ofta en sämre spridningsförmåga men framförallt är de mer lång-livade som individer eller som lokala populationer jämfört med andra trä-danknutna arter. Det lönar sig därför att skydda även mycket små habitat-fläckar (något eller några hektar) vid deras förekomstplatser eftersom de kanfortleva där under långa perioder. Vissa av dem kan möjligen också skyddaspå lång sikt genom många små områdesskydd i ett tätt nätverk d v s en ”kon-centrerad” naturvård.

En bidragande orsak till att forskningen om spridningsbiologin hos dessaarter blir så svår, och dessutom ofta kommer fram till ”olika resultat”, är attmånga arter har en s k leptokurtik spridningsprocess (Tyler 2002). Dennaspridningsprocess innebär att de dels är generellt svårspridda men att de samti-digt sprider sig över stora avstånd genom en oberoende långspridning från sto-ra populationer (Hallenberg & Kuffer 2001). Det sistnämnda spridningsättetär nyckfullt och svårt att studera men är nödvändig för att förstå arterna nuva-rande utbredningsbild och genetiska variation. Spridningsresultatet är iblandsvårbegripligt och har kallats för ”Reids paradox” (Clark m fl 1998).

Det måste fortfarande anses vara osäkert om det är biotopkvalitéer, svå-righeter vid etableringen eller spridningsförmågan som är de begränsandefaktorerna till de aktuella utbredningsbilderna för många arter (Nordén &Appelqvist 2001, Heilman-Clausen, 2003, Rolstad m fl 2003).

86


SPRIDNINGSMODELLER • Fig 7

A

III

Diaspor/Ytenhet

Avstånd från moderplanta

Kontinuerligthabitat

Diskontinuerligthabitat

III

Fig 7: Den leptokurtika spridningsmodellen jämförd med andra modeller(omgjort efter Tyler 2002)Figuren visar mängden diasporer (frön, sporer, soredier etc) och det avstånd från moderplantan somdiasporerna når ut till enligt olika spridningsmodeller. Habitatet kan vara obrutet (kontinuerligt) ellerfragmenterat (diskontinuerligt)

Man skulle kunna tro att antalet diasporer avtar med direkt proportionalitet allteftersom avståndet tillkällan (moderplantan) tilltar. Så sker emellertid nästan aldrig men en sådan spridningstyp (kurva A) lig-ger med i figuren som en noll-modell.

Den faktiska spridningen så som den sker i naturen kan beskrivas enligt ett antal olika modeller. Iden första är de ingående arterna svårspridda och habitatet är kontinuerligt. Denna kallas för diffus-sionsmodellen och är ritad som linje I i figuren. Arterna förflyttar sig långsamt med en spridningsfrontoch enstaka ”utliggare”. Denna kurva blir därför S-formad. Modellen beskriver ganska bra hur vitsipporoch andra lundväxter sprider sig i våra sydliga lövskogar (Brunet & Oheim 1998a och 1998b).

Den andra modellen för kontinuerliga habitat (II) visar en normal eller en logaritmisk spridningsmo-dell. Spridningstypen förekommer också i diskontinuerliga habitat och beskrivs då enligt den s k step-ping-stone modellen, först beskriven av McArthur & Wilson (1967). Linjen i modell II förskjuts i det fal-let åt höger i figuren vid varje ny ö (ej utritat i figuren)

Den leptokurtika spridningsmodellen kännetecknas av att ett stort antal diasporer (fler än i modell II)hamnar väldigt nära men också att diasporer hamnar mycket längre bort (linje III). Modellen innebäratt spridningen sker med ungefär lika stor sannolikhet över stora avstånd som över mycket storaavstånd och även i diskontinuerliga habitat.

Många kryptogamer (mossor, lavar, svampar) har förmodligen en leptokurtik spridningsprocess vil-ket förklarar att de kan uppträda och försvinna i ett helt slumpartat mönster långt från moderplantan.Stabila populationer utbildas sällan genom långspridningen.

87


Den sentida, mer naturvårdsinriktade nordiska forskningen på skogskrypto-gamerna har haft en klar slagsida mot boreala och boreonemorala miljöer därtalrika studier nu finns från både Norge, Sverige och Finland. De numeraganska många studier som gjorts på kryptogamer i nordiska boreala land-skap tyder på att vissa arter inte är särskilt känsliga för fragmenteringseffek-ter och att de inte heller är särskilt arealkrävande (Kruys & Jonsson 1997,Dettki m fl 1998, Kivistö & Kuusinen 2000, Berglund & Jonsson 2001,Rolstad m fl 2003). I en färsk rapport (Moen & Jonsson 2003) från Granlan-det i Norrbotten kunde man konstatera att ”känsliga skogsarter” finns redani skogsbestånd på 4-6 hektar. Granlandet är dock ett mycket stort naturreser-vat (skogs- myrmosaik om 25 000 ha med hög habitatkvalitét) vilket kanpåverka resultaten i gynnsam riktning. Det finns också studier som visar attkanteffekterna i ett fragmerat skogslandskap kan vara betydande (Uliczka &Angelstam 2000, Snäll & Jonsson 2001). De motstående resultaten blir troli-gen avhängiga av vilka arter man studerar. Vissa lågalevande (epixyla) lever-mossor är beroende av en hög och jämn luftfuktighet (Söderström & Jonsson1992). De är ett exempel på en grupp av skogskryptogamer som är mycketkänslig mot randeffekter och som vissa torrår bara överlever i de större habi-tatfragmenten (Söderström m fl 1992, Gjerde & Baumann 2002, sid 58).

Studier av genetisk variation och struktur hos kryptogamer är hittillsmycket fåtaliga – och nästan inga i Sverige – men de tyder på effektiv sprid-ningsförmåga (Akiyama 1994, Högberg 1998, Cronberg 2000, Kauserud2001) och på att sexuellt reproducerande populationer är mer genetiskt vari-abla än arter med enbart vegetativ förökning (Zoller m fl 1999, Cronberg2000).

Epifytiska lavar och mossor är en central grupp inom dagens naturvård(Nitare 2000). Det är huvudsakligen på basis av dessa grupper som manavgränsar nyckelbiotoper och naturvärdesbedömer skogsområden inför till-tänkta reservatsförordnanden. 102 mossor och 209 lavar anses i den senasterödlistan (Gärdenfors 2000) så missgynnade av skogsbruket att de är med irödlistan. Artrikedomen av epifytiska lavar och mossor har visat sig varaberoende av habitatets förekomst i en landskapsskala (Kuusinen & Penttinen1999, Ojala m fl 2000) även om faktorer på beståndsnivå verkar vara vikti-gast (Kuusinen och Penttinen 1999). Det är därför troligt att de flestaskogskryptogamer kan överleva i landskap med måttlig fragmentering därlyckade långdistansspridningar förekommer och där de asexuella spridnings-sätten (gemmae, soredier, isidier) kan ha en stor betydelse när arterna byggerupp stora populationer på beståndsnivå. I hårt fragmenterade landskap kanman däremot befara starkt motsatta framtidsutsikter.

Många kryptogamer har mycket speciella krav på olika mikrohabitat iskogen, habitat som dessutom uppkommer och försvinner på ett oförutsäg-bart sätt. Det innebär att de som regel försvinner från små och isolerade mil-jöer på lite längre sikt. Man har beräknat att det behövs 9 ha gammal skogför att man med god säkerhet ska kunna garantera att det faller ett träd per åroch 20 ha för att en rotvälta ska uppstå (Svensson 1996 sid 59). Omgivning-arna till befintliga lokaler bör därför få en fördjupad inventering, eftersomdet visar sig att det ofta lönar sig att inkludera sådan mark i ett utvidgat

88


reservat eller att införa s k buffertzoner där man tillåter att de speciellamikrohabitaten utbildas även här (Thorell 2003).

Dagens kunskaper talar för att skogskryptogamerna bör vara minst likakänsliga för habitatförluster som de ovan diskuterade fågelgrupperna och attnätverken av livsmiljöer trots allt behöver vara täta och omfattande och kon-centrerade till redan artrika partier i prioriterade områden.

Vedsvamparna är en mycket artrik grupp i våra skogsekosystem medmånga rödlistade arter. Man har beräknat att det finns 2021 vedlevandestorsvampar i Sverige (Dahlberg & Stokland 2004). En grupp med stornaturvårdspotential är tickorna (Polyporales s. lat), med drygt 200 arter iSverige, där flera går att känna igen redan i fält. Många har fleråriga frukt-kroppar och går därmed att inventera i stort sett året runt (Jaederfeldt2003). Utöver storsvamparna tillkommer sedan alla småsvampar (vedlevan-de discomyceter, icke-stromatiska sporsäcksvampar med fler grupper). Hurmånga vedlevande småsvampar som finns är mycket osäkert med det rör sigåtminstone om hundratals olika arter (Eriksson 1992, Nordén m fl 2001 och2002).

Det finns numera ganska många naturvårdsinriktade studier på vedsvam-par i boreala skogsekosystem (Bader et al 1995, Renvall 1995, Høiland andBendiksen 1997, Lindblad 1998, Sippola & Renvall 1999, Sippola m fl 2001,Sverdrup-Thygeson & Lindenmayer 2002, Edman 2003, Penttilä m fl 2004and Rolstad m fl 2004). I de nemorala miljöerna finns det däremot baraenstaka studier, t ex från bokskogar i Danmark och hässlen på Öland (Nor-dén och Paltto 2001, Heilman-Clausen, 2003). Det finns dock flera ekologis-ka studier av grundforskningskaraktär om lövvedssvampar och deras succes-sion på ek, bok och ask från England (se Boddy 2001 och referenser i denna).

Många vedsvampar har visat sig ha en betydande spridningsförmåga(Hallenberg 1995, Nordén & Larsson 1999, Nordén 2000, Hallenberg &Kuffer 2001, Kauserud 2001) och den har kopplats till deras enormt storasporproduktion i kombination med att dessa sporer är mycket små och där-med kan spridas vida omkring. Spridningsförmågan har rent tekniskt mättsgenom att dikaryotisera haploida mycel på agarplattor som man har ställt ut inaturen. Man får på detta sätt ett mått på sporregnet eftersom varje spor somfaller på agarplattan kan detekteras. Det är dock osäkert vilken roll som den-na förmåga till långdistansspridning spelar i naturen och man måste skilja påreell spridning (som ofta går trögt) och sporernas spridningsförmåga i sig(som är mycket stor). Förmodligen är det etableringen på nya lokaler somutgör nålsögat för många vedsvampsarter (Heilman-Clausen, 2003). Flerastudier har visat att även mer sällsynta och rödlistade vedsvampar (somgränsticka Phellinus nigriolimitatus, rosenticka Fomitopsis rosea, rynkskinnPhlebia centrifuga, doftskinn Cystostereum murraii och prakttagging Stec-cherinum robustius) har ett högt genflöde mellan lokaler och därmed en för-modat god spridning i landskapet. Det finns dock några forskarrapportersom tyder på att även vissa vedsvampar har en sämre spridning och därmeden lägre genetisk variation och en sämre sporvitalitet i små och isoleradepopulationer (Högberg 1998, Gustafson 2002). Även denna organismgrupphar förmodligen en leptokurtik spridningsprocess (Tyler 2002). En principi-

89


ellt lättspridd art – som rosentickan Fomitopsis rosea – bygger upp sinapopulationer mycket lokalt och sprider sig snabbast inom en radie på ett tio-tal meter. Av samma anledning blir dödved som ligger i ett lokalt artrikt ved-svampsområde snabbare koloniserat och lågorna får i ett sådant område ensnabbare ökning av artrikedomen (Edman 2003). Det tycks vara så att enskil-da skogsbestånd måste ha en dödvedsmängd som överstiger 20 kubik-meter/ha för att en artrik flora med många rödlistade arter ska trivas (Sippolam fl 2004).

Vedsvamparna går förmodligen bara att skydda effektivt med en koncen-tererad naturvård även om de flesta arter då och då också dyker upp i småoch isolerade områdesskydd eller till och med på enstaka lämpliga mikroha-bitat i produktionslandskapet. Gruppen bör också få en helt annan uppmärk-samhet vid skötseln av trädmiljöer utanför skogsmarken (parker, betesmar-ker, alléer och kyrkogårdar) där de främst ses som skadegörare i dag.

Marksvampar är en annan artrik grupp i våra skogsmarker med mångarödlistade arter och särskilt värdefulla i detta avseende torde örtrika grans-kogar och kalkbarrskogar vara (Nitare 2000). I lövskogsmiljöer finns natur-vårdsintressanta trädbärande miljöer i olika typer av skogsbestånd medäldre träd som ekhagar, slottsparker, lövängar och bokskogar. De är oftaberoende av lokala abiotiska faktorer (edafiska och lokalklimatiska) somkällor, källpåverkad mark, skalgrusförekomster, sydberg/sluttningar,grönstensstråk och svamparna förekommer sällan med större populationer.Vid lämpliga lokaler kan man däremot ofta hitta många arter tätt tillsam-mans (Nitare 2000). Naturvårdsintressanta marksvampsgrupper är tryfflar,mykorrhizasvampar (särskilt lökspindelskivlingar Cortinarius subg. Phleg-macium och ”ädelsoppar” Boletus pro parte) men också vissa förnasvampar(t ex små fjällskivlingar). Det finns också artgrupper som förekommer dels islutna lundmiljöer och i mer eller mindre öppna naturbetesmarker (hag-vaxskivlingar, små fingersvampar och några jordtungor). Det har iblandhävdats att de är beroende av lång skoglig kontinuitet eller att utbredningar-na är av reliktkaraktär (Nitare 2000, Vesterholt 1991, Kers 2003). Man harockså ansett att de är beroende av eller främst förekommer i s k betade bon-deskogar eftersom trakthyggesbruket orsakar ett kontinuitetsbrott somsvamparna inte förmår överbrygga och att betet vidmakthåller vissa värde-fulla strukturer (som luckighet) i dessa skogsmiljöer ( Andersson m fl 1993,Wågström 1998, Croneborg 2001). Flera av de omtalade svampgruppernaär fortfarande inte utredda ur taxonomisk synpunkt. Dessa hypoteser fårtillsvidare betraktas som öppna frågor då vi nästan inte vet någonting ommarksvamparnas populationsdynamik eller spridningsförmåga. Den endanaturvårdsstrategi vi kan inta blir då att tillskapa områdeskydd vid befintli-ga förekomstplatser.KärlväxterDe typiska lundväxterna i våra sydliga lövskogar kan i stort sett karakterise-ras som svårspridda även om man kan peka på flera undantag, t ex sårläka(Dzwonko & Loster 1988, 1989, Eriksson m fl 1995b, Brunet & von Oheim1998a, 1998b, Brunet m fl 2000, Gustafsson 2003). De är ofta långlivade

90


växter med övervägande vegetativ förökning (Bierzychudek 1982). Lundväx-terna gynnas ofta av lättare störningar och blommar mer rikligt i skogsluckoroch skogskanter men missgynnas som regel av hårt bete och trakthyggesbruk.Knöl- och lökväxterna gynnas dock av svinbete i motsats till de mattbildandeklonväxterna. I skogar med kraftigt svinbök kan knölväxter bli helt domine-rande.

De typiska skogsgräsen i svenska sydliga lövskogar kännetecknas somregel av en svag vegetativ förökning (med undantag för lundslok) och en rela-tivt dålig spridningsförmåga. De är i regel tuvbildande, långlivade, skuggtole-ranta men beteskänsliga arter. De är ofta störningsgynnade och deras små frönsprids med hjälp av djur (fröna överlever i mag-tarmkanalen eller faller av ochfastnar i pälsar) (Gustafsson 1987, Häggström & Skyten 1996, Brunet 1992,1993, 1994, Bergström m fl 2003). De lundväxter som växer inne i skogen ärofta pollinationsbegränsade (Eriksson 1994, Ehrlén & Eriksson 1995b).

Att ädellövskogens växter har dålig spridningsförmåga beror inte bara påatt de sällan sätter rikligt med frukt, utan också på att deras frön inte äranpassade för långdistansspridning. Nästan inga arter har vindspridda frön,utan de flesta har bär (ofta giftiga) eller medelstora till stora frön, till synesutan speciella spridningsanordningar. De mest lättspridda arterna har oftafrukter med krokhår eller hakar och sprids med hjälp av pälsklädda djur (t exsårläka, nejlikerot, stor häxört och lundkardborre). En stor grupp av växter iädellövskogarna sprids med myror. De är oftast tuvade växter utan utprägladrhizomtillväxt och har ofta blommor som böjer ned mot marken i sambandmed mognaden. Tydliga exempel i den svenska floran är jordviva, blåsippa,silverviol, vispstarr, lungört och smånunneört. Fröspridning med hjälp avmyror fungerar bara på mycket korta avstånd (Sernander 1901, 1906, Beattie& Culver 1981). Denna spridning hjälper i stort sett växterna att flytta runttill lämpliga lokaler i den småskaliga störningsmosaik som naturligt kan fin-nas i dessa skogar (Eriksson m fl 1995b, Fröborg 2001).

Korrelationer mellan skogens ålder och isoleringsgrad och artrikedom äroftast tydlig (Butaye m fl 2002) Avståndet till andra redan etablerade före-komster tycks i de flesta studier vara den viktigaste faktorn som bestämmerartantal och artsammansättning vad det gäller kärlväxter i ädellövskogarna.Även skogar som anläggs intill redan mycket gamla och artrika skogar fårdock en artrik lundflora först efter drygt 100 år (Bossuyt m fl 1999, Bossuyt& Hermy 2000). Lundfloran har en så dålig spridningsförmåga att isoleradebestånd med tiden förlorar många arter, men utdöendet sker i en lång utdra-gen process eftersom de flesta arterna är mycket långlivade (Inghe & Tamm1985, 1988). Detta innebär att på många lokaler förekommer lundväxtersom reliktpopulationer i dag – oförmögna att sprida sig till nya lokaler idagens fragmenterade lövskogslandskap (Saeterdal 1994).

Dessa tydliga tendenser kan emellertid försvinna i kraftigt fragmenteradelandskap där bara de minst känsliga arterna finns kvar (Graae 2000). I Eng-land har man t ex funnit att små och isolerade bestånd ofta har en lika riklundflora som större och mer sammanhängande bestånd (Peterken & Game1981 och 1984). Här kan man tänka sig att artutarmningen redan nått enbottennivå. Vid en jämförelse mellan olika lövängsrester på Åland kunde man

91


heller inte hitta några tydliga korrelationer (Häggström & Skyten 1996). Härkan man tänka sig att artutarmningen ännu inte har börjat verka.

Många arter finns främst i gamla skogar och flera arter inom gruppen harav dessa skäl blivit utsedda till ”gammelskogsindikatorer” (Grashof-Bokdam& Geertsma 1998, Hermy m fl 1999, Graae & Sunde 2000, Graae m fl2001). Svenska långtidsstudier har visat att kärlväxterna i ädellövskogen reagerar mycket långsamt på biotopförändringar (Erikssom m fl 1995b).Arter som främst finns i gamla skogar i både England och Sverige är enligtdessa studier exempelvis tandrot och myskmadra.

Sammanfattningsvis kan vi alltså säga att små reservat kan fungera gans-ka bra åtminstone i ett kortare perspektiv eftersom arterna är långlivade. Deutbildar förmodligen inte så gärna metapopulationssystem eftersom genflödetmellan lokaler är minimalt redan efter några hundra meter. Den genetiskautarmningen sker dock mycket långsamt vid varje lokal, också därför attlundväxterna blir mycket gamla (Schiemann 2002).

92


FIG 8: Principskisser över lätt- respektive svårspridda arter och deras beroende av habitatensrumsliga fördelningFiguren visar ett tänkt landskap med fragmenterade miljöer.Det gröna motsvarar olika stora habitatöar. Habitatöar utan ring omkring är obebodda öar. Arternasspridningsförmåga indikeras genom att de ringar som omger öarna är olika stora. Ljusgrönt motsvararglesa populationer och landskap med sådana populationer kan fungera som en sänkmiljö (d v s nega-tiv populationsutveckling). Mörkgrönt motsvarar täta populationer och landskapet kan fungera somkällmiljö (d v s positiv populationsutveckling).

SCENARIO 1: Arterna är mycket svårspridda och sprider sig i stort sett inte alls från sina nuvarandeförekomster. De är ofta markbundna organismer (t ex vissa kärlväxter) och man kan betrakta derasnuvarande lokaler som ”rest- eller reliktpopulationer” från perioder där deras habitat var mer utbreddaän i dag. På lokaler där de har en liten population kan de försvinna av rent slumpmässiga orsaker. Des-sa lokaler kommer inte att återkoloniseras. Stora reservat är därför att föredra. För dessa arter lönar detsig inte att nyskapa lokaler på avstånd från deras nuvarande förekomster. Artsammansättningen i dessa artgrupper utbildar ofta lokala variationer.

SCENARIO 2: Arterna är relativt svårspridda och sprider sig i landskapet över kortare avstånd. Mångamossor, lavar och vedinsekter (ofta knutna till hålträd eller grova lågor) och därmed merparten av vårarödlistade arter fungerar sannolikt enligt detta scenario. Dessa arter kan teoretiskt utbilda metapopula-tionssystem i ett landskapsperspektiv och många finns därför bara långsiktigt i landskapsavsnitt därderas habitat överstiger vissa tröskelvärden. Landskap med olika kvalitet genererar ofta sänk- eller käll-populationer. På lokaler där de har en liten population kan de försvinna av rent slumpmässiga orsaker.Lokalerna kommer därefter att återkoloniseras men bara om lämpliga miljöer finns i täta nätverk. Dessaartgrupper kan på ett effektivt sätt bara skyddas genom koncentrerade insatser i redan artrika trakter.Små och alltför isolerade bestånd förlorar snabbt sitt innehåll av dessa arter.Artsammansättningen i dessa artgrupper utbildar ofta regionala skillnader.

SCENARIO 3: Arter med god spridningsförmåga. Dessa arter har som regel en ”habitatuppsökande livsstil” och lever i tillfälliga, kortvariga habitat och strukturer som uppstår och försvinner i landskapetpå ett oregelbundet och oförutsägbart sätt. De utbildar ofta sänk- och källpopulationer. Många mervanliga vedsvampar, vedinsekter, lavar och mossor hör till denna grupp. För dessa är det angeläget attspara – och nyskapa – tillräckliga mängder av deras livsmiljöer men förekomsternas geografiska be-lägenhet inom ett landskap spelar mindre roll. Det är dock viktigt att komma ihåg att även lättspriddaarter sprider sig bäst över korta avstånd. När deras biotoper blir för få och små blir de också lättareutkonkurrerade av diverse generalister (den s k masseffekten) vilket innebär att även denna artgruppgynnas av koncentrerade naturvårdsinsatser. Artsammansättningen uppvisar stora skillnader först i klimatiskt avvikande regioner.

LÄTT- OCH SVÅRSPRIDDA ARTER • Fig 8

Scenario 1 Scenario 2 Scenario 3

Gles population

Tät population

93



Det går inte att hitta en optimal lösning när det gäller områdesskyddet församtliga organismgrupper utan man måste arbeta i olika spatiotemporalaskalor samtidigt och ange vilka organismgrupper eller arter som är i fokus.

Mycket svårspridda organismer och arter med snäva ståndortskravmåste skyddas i de områden (även små) där de råkar vara kvar.

Medelgoda spridare (hit hör troligen merparten av alla rödlistadearter) bör skyddas genom koncenterade insatser utifrån befintliga värde-kärnor.

För arter med mycket god spridningsförmåga är den rumsliga fördel-ningen mindre viktig men det är av flera olika skäl nödvändigt att lokaler-na har en hög kvalité med stor mängd och hög koncentration av vissa sub-strat.

För vissa djurgrupper som är kortlivade (skalbaggar), eller bildar till-fälliga revir (fåglar) och som snabbt flyttar runt i landskapet lönar sigsmå reservat dåligt. Den bästa strategin för dessa borde vara att dels haen god generell tillgång på substrat (ex dödved) i landskapet – därför attde ofta flyger ut i ”matrixen” – och/eller att dels tillskapa stora tillmycket stora reservat så att arternas speciella mikromiljöer alltid finnsinom dessa.

Enskilda skogsbestånd måste ha en dödvedsmängd som överstiger 20kubikmeter/ha för att naturvårdsintressanta tickor ska uppträda merregelbundet (Sippola m fl 2004).

Små reservat (5–10 ha) fungerar till synes bra för lövskogsväxter ochmarksvampar och ganska väl för många trädanknutna kryptogamer.Områdesskydd är därmed en bra metod att ”fånga in” och skydda denbiologiska mångfalden där den råkar befinna sig i dagens skogslandskap.Det är dock tyvärr troligt att många specialiserade eller krävande arterkommer att försvinna från de här små områdesskydden i ett mer långsik-tigt perspektiv (Noaks Ark-effekten, mass effekten). Nya områdesskydd –eller andra adekvata naturvårdsinsatser – bör därför tillskapas i derasomgivningar och inom de avstånd som regelbundet är möjliga för arternaatt kolonisera.

Många kryptogamer och vedinsekter har mycket speciella krav på olika mikrohabitat i skogen, habitat som dessutom ofta uppkommer ochförsvinner på ett oförutsägbart sätt vilket i sin tur innebär att de långsik-tigt som regel försvinner från små och isolerade reservat.

De flesta vedanknutna organismer och huvuddelen av de rödlistadeskogsarterna finns inom grupperna insekter och svampar men de utnyttjastrots detta sällan för analyser i naturvårdssammanhang. Detta innebär attvår uppsättning med kriterier är bristfälliga.

94


5.5.4 Reliktpopulationer och utdöendeskuldOve Eriksson sammanfattar några faktorer som är betydelsefulla när manstuderar kärlväxter i metapopulationssammanhang (Eriksson 1996a). Hankonstaterar där att kortlivade och icke-klonala växter utan långlivade frö-banksreserver är de som bäst passar in i de metapopulationsmodeller somfinns medan långlivade, klonala växter eller växter med långlivad fröbankofta beter sig på ett helt annorlunda sätt. De senare är t ex mycket mer mot-ståndskraftiga gentemot miljömässiga variationer. Dessa egenskaper är orsa-ken till flera olika fenomen som att kortlivade arter är känsligare gentemotmiljöförändringar och är de första som försvinner när habitatet minskar ellerfragmenteras. Det är ingen tillfällighet att våra åkerogräs är en ovanligt hårtutarmad grupp, att kortlivade växter tillhör en överrepresenterad gruppbland de kärlväxter som först försvinner när en naturlig fodermark växerigen, eller att man valde fältgentianan som logo för Ängs- och hagmarksin-venteringen. Det är förmodligen samma faktorer som bidrar till att vedskal-baggarna är en särskilt utsatt organismgrupp med många rödlistade arter – deär nämligen ofta kortlivade organismer med hög rörlighet – och en tydligindikation på deras känslighet är att hundratals arter har försvunnit från syd-västra Sverige under 1900-talet.

Perenna klonväxter å andra sidan finns ofta fortfarande kvar på platsersom ”egentligen” inte passar dem d v s de reproducerar sig inte längre menlever kvar som etablerade individer – de blir ”minnen från en svunnen tid”.Deras långa relaxationstid gör också att vi ofta inte finner några sambandmellan artantal och area hos gräsmarksväxterna eller mellan genetisk varia-tion och popualtionsstorlek (Eriksson 1996b, 1997).

Läderbaggens tröghet (d v s ovilja att flyga iväg från hemortsträden) hartolkats som en viktig egenskap som gör att den ofta kan leva kvar underlång tid i suboptimala och små lokaler (Ranius 2002b). Eftersom popula-tionsutvecklingen är negativ kommer de dock slutligen att försvinna frånlokalerna. Detta talar vi ibland om som en utdöendeskuld. Senare forskninghar också visat att denna utdöendeskluld kan vara omfattande och näraförestående åtminstone när det gäller vedskalbaggarna (Hanski & Ovaskai-nen 2002).

Det är också viktigt att skilja på s k käll- och sänk populationer och attförstå de samband som finns mellan dem. En källpopulation kan ”försörja”flera sänk-populationer och det är också de som oftast bidrar till nykoloniser-ingar. Många reliktförekomster består av populationer i sådana sänkmiljöeroch deras framtidsutsikter är utomordentligt dystra. Beståndet av tretåighackspett i södra Norrland kan vara ett sådant exempel (Butler m fl 2004).Sänkpopulationerna är, som den amerikanske professorn Janzen uttrycktedet, ”the living dead”.

95


SAMMANFATTNING / SLUTSATSERMånga återstående äldre skogsbestånd är övermättade på arter (framför-allt kärlväxter och vissa mossor, lavar och insekter har lång relaxations-tid) vilket vi ibland talar om som en utdöendeskuld. Senare tids forskninghar också visat att denna utdöendeskuld kan vara omfattande och näraförestående (Hanski & Ovaskainen 2002). Arbetet med att bevara denmångfald som är knuten till dessa skogsbestånd är brådskande eftersomdet inte kommer att ges en ny chans när miljöerna väl är försvunna.

Många av vedskalbaggarna (liksom många andra insekter) är kortli-vade, lever i kortvariga habitat och många av dem är dessutom predato-rer på andra insekter. Detta gör dem särskilt känsliga gentemot biotop-förluster och fragmentering. En mycket hög andel (30–40 procent) av derödlistade vedskalbaggarna har sannolikt redan försvunnit från SVSverige. Detta indikerar att en utdöendevåg pågå eller redan har passeratför denna organismgrupp i denna del av landet. Ungefär samma situationråder för vedskalbaggarna i södra Finlands skogar (Hanski &Ovaskainen 2002). Det kan också innebära att denna grupp generellt settär mer känslig än andra grupper och att det därför är bråttom med attskydda dem i de trakter och landskap där de fortfarande förekommer.

5.5.5 Arter som lever i temporära miljöer (patch-tracking lifestyles) De flesta mikromiljöer förändras med tiden så att de inte längre passar för dearter som finns där (Thomas 1993). Nästan alla arter utnyttjar därför sinamiljöer ungefär som när man hoppar mellan isflak – hur snabbt man måstespringa beror på de enskilda isflakens bärighet. Man brukar anse att artersom är knutna till långlivade habitat har en låg spridningsförmåga medanarter som är knutna till kortvariga habitat måste ha en för ändamålet tillräck-ligt bra spridningsförmåga (Southwood 1977). Habitatets spatiotemporaladynamik bestämmer med andra ord till stor del en arts spridningsförmåga(O´Conell & Bolger 1997). Det finns därmed ett samband mellan miljön ochhur ofta och villigt en art ger sig ut från den habitatö där den är född (Shreeve1995, Bergman & Landin 2002, Hedin 2000). För kärlväxter har detta möns-ter varit svårare att visa (Jakobsson 2003). Matrixen är extra viktig för dearter som ofta förflyttar sig långa sträckor. Man har nyligen konstruerat enny modell (-the patch-tracking metapopulation model) som tar hänsyn till endel av dessa faktorer (Snäll 2003).

Arter som med utpräglad snabbhet rör sig mellan kortvariga habitatöaroch därmed har en ”patch-tracking lifestyle” skiljer sig på flera olika sätt frånarter med klassisk metapopulationsdynamik. De dör ofta ut lokalt både där-för att (1) miljön kollapsar, (2) de blir utsatta för ett högt parasit/preda-tionstryck och de brukar då kompensera för detta genom att ha (3) en godspridningsförmåga och de flesta djurgrupper har dessutom (4) effektiva meto-der (t ex lukt, feromoner) att spåra/hitta nya miljöer. De brukar däremot haen (5) ganska dålig konkurrensförmåga och de mest typiska inom kategorienhar man ibland kallat för vagabonder (”super-tramps”) (Diamond 1975a).

96


Den goda spridningsförmågan är ofta kopplad till att arterna har könsfero-moner (Jonsson 2002).

Många fältskiktslevande phytophaga insekter har visat sig höra till grup-pen vagbonder (Albrectsen 2000, Dempster m fl 1995a, 1995b). Eber &Brandl (1994) undersökte t ex den genetiska strukturen på en borrfluga Urop-hora cardui (Diptera Tephritidae) som lever på åkertistel. Denna art sprider sigeffektivt inom en radie av 2 kilometer och 30 procent av de lokala populatio-nerna dör varje år! Den parasiteras kraftigt av småsteklarna Eurytoma serra-tulae (endoparasit) och Eurytoma robusta (ektoparasit). En liknande biologihar man kunnat konstatera på tulkörtborrflugan Euphranta connexa i Sverige(Solbreck 2000).


Vid naturvårdsarbeten med arter som främst lever i temporära miljöerblir det viktigt att (1) nyskapa miljöer och att (2) studera de determinis-tiska faktorerna (hävd, substrattillgång etc) som gör att en populationminskar och (3) att också intressera sig för kortlivade habitat som tillexempel successioner, bryn etc ( Thomas 1993, Appelqvist m fl 2001).

En stor del av vår fauna och flora lever i temporära miljöer och deraspopulationsdynamik kan inte simuleras med klassiska metapopula-tionsmodeller. Det är också problematiskt att utföra bra sårbarhetsanaly-ser på dem (Kindvall 1998).

Man kan förmoda att alla dödvedsberoende arter (möjligen medundantag för vissa hålträdsarter), alla störningsberoende successionsarteroch många epifytiska mossor och lavar ingår i gruppen. Detta är medråge lejonparten av alla rödlistade arter!

Arter som lever i temporära habitat gynnas av stora reservat och för-tätningar av mindre reservat / biotopskydd så att mikromiljöer uppkom-mer i tillräcklig mängd inom de områdeskyddade delarna. Vidare krävsgenerös generell hänsyn i skogsbruket så att arterna regelbundet kanförekomma också där.

Specifik skötsel med vissa artinriktade naturvårdsinsatser (som atttillskapa speciella substrat och strukturer) kan vara ent viktig strategi fördenna grupp.

5.5.6 Indikatorer på habitatkvalitet och biologisk mångfaldDet finns en gammal tanke att man vid en urvalsprocess mellan olika tänkba-ra reservat – istället för att totalinventera alla organismgrupper i samtligaområden, vilket skulle bli både kostsamt och ta lång tid – skulle kunna väljaut de för naturvården mest intressanta områdena genom att titta på ettbegränsat urval arter eller speciella strukturer (t ex död ved) som represente-rar hög artmångfald eller högt naturvärde – s k biotopindikatorer (Jonsson &Jonsell 1999, Nitare 2000, Uliczka & Angelstam 2000, Nilsson m fl 2001).Flera olika pragmatiska metoder som bygger på detta finns redan i omloppsom ”Steget före”-metoden, ”Fem ess”-metoden och olika värdetrianglar

97


(Karström 1993, Hallingbäck & Weibull 1996, Fritz & Larsson 1996). I denvetenskapliga litteraturen finns numera hundratals rapporter inom detta jät-teämne och det har utvecklats flera olika begrepp och övergripande fråge-ställningar. Man brukar urskilja två olika typer av indikatorer och bäggetyperna kan bestå av både arter, artgrupper, växt-djursamhällen eller struktu-rer (McGeoch 1998, Noss 1999, Gustafsson 2000, Lindenmayer m fl 2000).

Indikatorer på habitatkvalitéer (environmental indicators)Denna grupp brukar man dela in i två undergrupper. Den ena är de somindikerar förändringar i miljön (”early warning indicators”). Lavar som ärkänsliga för luftföroreningar och diverse föroreningskänsliga vattendjur ärtypiska representanter för denna grupp. Den andra undergruppen indikerarspeciella miljötillstånd, vilket kan vara vissa ståndortsfaktorer som t ex kalk,naturlig fodermark, ”kontinuitet”, andelen av vissa habitat på landskapsni-vå eller reliktområden. Denna grupp kan också användas om man vill täckain den biologiska mångfalden i en viss region och sedan göra ett representa-tivt urval av den. Man kan också använda flera olika grupper av indikatorersom visar på och täcker in var sin natur/skogstyp (”the shoping basket met-hod”) (Gerde & Baumann 2002, Saeterdal m fl 2004, Sauberer m fl 2004).

Indikatorer på biologisk mångfald (biodiversity indicators)Inom denna grupp finns t ex studier som försöker att upptäcka förtätningari den biologiska mångfalden på landskapsnivå genom att kartera utbred-ning och frekvens av olika organismgrupper. I den mån dessa förtätningarsammanfaller brukar man tala om ”hot-spots”. Man kan också titta på för-tätningar av olika biotoper eller strukturer. En av de bakomliggande fråge-ställningarna vid NSS-analyser kan vara att få fram bra indikatorer av dettaslag.

I en artikel av Noss (1990) finns ett försök att dela in de naturvård-sintressanta arterna. Han skiljer där ut fem grupper och de är:

• ecological indicator species• keystone species• umbrella species• flagship (charismatic) species• vulnerable species

Ofta väljer man ut en enda eller några få arter som sedan får fungera somen värdemätare på olika naturområden eller regioner – s k paraplyarter(”umbrella species”) (Noss 1990). Paraplyarten väljs som regel ut bland storadäggdjur eller fåglar – djur som ofta har extremt stora arealkrav – med resone-manget att har man väl skyddat paraplyarten så har man också skyddat allaandra arter på köpet. På den internationella naturvårdsarenan har man oftavalt ut olika toppredatorer eftersom ett lokalt utdöende av dessa starkt påver-kar hela ekosystemet, t ex genom att herbivorerna blir för många och över-konsumerar eller förändrar vegetationen. Den lilla ön (16 kvadratkilometer)Barro Colorado Island som bildades när man byggde Panamakanalen är nuför liten för att hålla toppredatorer som jaguaren. Detta har lett till att herbi-

98


vorer som vissa gnagare har blivit tio gånger vanligare. Detta har i sin tur letttill att trädarter med stora ätliga frön i stort sett inte föryngrar sig längre ochmarkhäckande fåglar har minskat starkt (Terborgh, 1988).

Valet av en enda paraplyart har visat sig vara en metod med många ovänta-de problem och ofta visar det sig att valet av arter inte har varit så bra (Andel-man & Fagan 2000). I Namibia valde man t ex ut den svarta noshörningen somnyckelart men efteråt fick man kunskap om att de olika gräsätarna hade ganskaolika ekologi (framförallt rörde de sig på olika sätt i landskapet under året) såatt skyddet av många andra herbivorer blev dåligt (Berger 1997).

Även den svenska naturvården har ofta koncentrerat sin uppmärksamhetoch sina naturvårdsinsatser mot speciella arter (Fleishman m fl 2000). Den klas-siska arten i detta sammanhang är den vitryggiga hackspetten. Ranius (2002b)föreslår att man skulle kunna använda läderbaggen Osmoderma eremita för attvälja ut naturvårdsintressanta ekhagar eftersom dess förekomst är positivt kor-relerad med hög artrikedom av vedlevande insekter. En annan art som harföreslagits är tjädern Tetrao urogallus eftersom den ofta är korrelerad med enkänslig fågelfauna (Angelstam & Mikusinski 2001, Suter m fl 2002). En annanvälkänd och ofta använd ”paraplyart” i den svenska barrskogen är osttickanSkeletocutis odora som också utgör topparten i den värdepyramid som kon-struerades av skogsgruppen Steget Före (Karström 1993). Att osttickan skullevara beroende av skogar med lång kontinuitet är inte sannolikt därför att lik-nande tickor (t ex rosenticka och gränsticka) har visat sig ha en god spridnings-förmåga (Kauserud 2001). Även om denna art kan vara en mycket bra indika-torart på värdefulla granskogar i delar av norra Sverige så kan arten inte funge-ra som en heltäckande paraplyart eftersom den främst förekommer på grovagranlågor och i bestånd med ett gynnsant lokalklimat. Den förekommer exem-pelvis sällan i fuktiga gransumpskogar eller i alltför torra skogar. I södra Sverigeförekommer den relativt ofta i blandskogar och till och med i rena lövskogaroch då framförallt på asp. Att indikatorer på detta sätt byter indikatorsvärdeom man utsträcker observationerna över större geografiska avstånd är vanligt(Saeterdal m fl 2005). Liknande problem (d v s att en indikatorart ger dåligtäckning av hela biotopen) kommer sannolikt att uppstå om man skulle följarådet att ha läderbaggen som en paraplyart för sydsvenska ekhagar.

Dessa problem har lett till att vissa forskare numera förordar att man ihögre grad ska använda sig av arealer av vissa specifika miljöer eller olikastrukturer och element snarare än arter vid naturvärdesbedömningar och pri-oriteringar (Lindenmayer m fl 2000). Man har också menat att man börinventera alla arter (även insekter och kryptogamer eftersom de är välkända)i en viss organismgrupp i ett så pass artfattigt land som Sverige (Lindhe 2004,Rosenberg 2004). Ett intressant arbete (Lambeck 1997) redovisar en metodmed vilken man skulle kunna välja ut en hel serie olika arter i varje miljö(multi-species umbrella) som indikatorer på den totala biodiversiteten i dennamiljö. Man väljer dem så att de representerar de känsligaste arterna gentemotmiljöns alla strukturer och processer. Denna metod förutsätter dock en djup-gående analys och kunskap om miljön och dess arter.

Det har också visat sig vara så att en lokal sällan uppvisar hög artrikedomav alla olika organismgrupper samtidigt utan tvärtom så att de olika grupper-

99


na som regel har utpräglat disparata koncentrationer ( Nilsson m fl 1994,Nilsson m fl 1995, Pärt & Söderström 1999, Weibull 2002).

Man har ofta och framförallt i tropikerna försökt att förklara den biologis-ka mångfalden som ett intrikat mönster av beroenden (interaktioner) mellanolika arter. De viktigaste arterna i denna väv brukar man kalla för nyckelarter(Paine 1966, Gilbert 1986, Terborgh 1986). Begreppet ”keystone species” myn-tades för första gången 1969 av R.T. Paine. Ett par år tidigare (1966) beskrevhan fenomenet utan att nämna termen. Den har sedan kommit att tillämpas påen lång rad olika arter och blivit ett populärt begrepp inom naturvårdsbiologin.Paines arbete från 1966 citerades mer än 850 gånger mellan 1970-1989 ochforskarna diskuterar fortfarande termen (Paine 1995, Piraino & Fanelli 1999).

Mills m fl (1993) konstaterar att begreppet nyckelart, liksom för övrigtbegreppet indikatorart, har använts på många olika sätt. De nämner fem oli-ka grupper av nyckelarter som har beskrivits under de senaste deccennierna.

1. Keystone predator, t ex jaguar, sjöstjärna (Pisaster) (ursprunglig definition)2. Keystone prey (en art som genom att tåla ett högt predationstryck upp-

rätthåller en hög population av toppredatorer, t ex lämlar)3. Keystone mutualist (funktionella nyckelarter, t ex sälg)4. Keystone hosts (ekologiskt viktiga värdväxter, t ex vissa nektarväxter,

vissa fruktträd, eken, rosen, klibbticka)5. Keystone modifiers (t ex megaherbivorer, spillkråka, bäver)

Bond (1993) delar in nyckelarterna i 8 olika kategorier och ger olika exempelpå dessa. Nytillkommna grupper i denna indelning är:

6. Keystone pathogens (t ex myxomatosis)7. Keystone earth-movers (t ex daggmask)8. Keystone system processors (t ex mykorrihiza)

Han vill dessutom skilja ut ett antal abiotiska processer med nyckelfunk-tion. En sådan nyckelprocess i de boreala ekosystemen är elden.

Nyckelartsbegreppet är svårt att definiera redan av den anledningen atttvå ganska olika grupper regelbundet har utnämts till nyckelarter. Den enautgörs av arter som har en viktig funktion i landskapet, d v s tillverkar ellerupprätthåller viktiga strukturer och processer. Den andra utgörs av arter sombildar ”navet” i artrika näringsvävar, d v s påverkar många andra artergenom interaktioner som predation, herbivori etc. Man kan också tänka signyckelarter på olika nivåer. De stora megaherbivorerna är nyckelarter tillfunktionen på så sätt att de genom sina aktiviteter utformade hela ekosyste-met (Owen-Smith 1987, 1988, 1989). Men i detta ekosystem finns (fanns)också sälgar, ekar, vildrosor och hackspettar som alla är olika typer av nycke-larter ibland till sin funktion och ibland därför att de upprätthåller rika bio-coenoser. En nyckelart tycks alltså vara en viktig art som många andra arterär mer eller mindre beroende av och som med MacArthurs ord är en art som”om den försvinner orsakar en dramatisk effekt” (MacArthur 1972).

Exempel på funktionella nyckelarter kan vara trädet Casearia corymbosa(fam Flacourtiaceae) i Perus regnskogar som blommar under torrtiden och

100


därmed förser pollinatörer (i detta fall fladdermöss) med föda under en tid dådet är ont om andra näringskällor. De bidrar därmed till att förvalta ettartrikt djurliv av pollinatörer vilket är livsviktigt för hela ekosystemet (Gil-bert 1986). I den svenska naturen har sälgen en likartad funktion (Svensson2002). Man kan naturligtvis också vända på resonemanget och utnämnafladdermössen till nyckelarter i tropiska system eftersom de där, tillsammansmed vissa fåglar, är de viktigaste pollinatörerna (Cox m fl 1991). Olika fruk-tätande fåglar och fladdermöss spelar sedan samma roll för fröspridningen(Howe & Smallwood 1982). I denna grupp kanske också spillkråkan och denstörre hackspetten hör hemma då det är några av de få arter som har förmå-gan att hacka ut bohål i trädstammar. Dessa bohål utnyttjas sedan av en långrad olika fåglar och däggdjur.

Exempel på arter som bildar navet i rika näringsvävar kan vara bladlös-sen (kollektivt) då dessa djur utgör en viktig näringskälla för en lång radandra insekter och fåglar. Man har ockå tyckt att lämmlarna spelar dennaroll i den svenska fjällvärlden.

Begreppen nyckelart har vid flera olika tillfällen utsatts för kritik (Landreset al, 1988, Walker, 1992, Mills, Soulé & Donk 1993). Paine har också för-sökt att bemöta denna kritik (Paine 1995) och begreppet används fortfarandeganska flitigt i naturvårdssammanhang.

Andra naturvårdare vill utgå från ekologiska grupper (guilds) och därmedmer se till ekosystemets funktion än dess aktuella innehåll av olika arter (t exWalker, 1992). Man har också diskuterat om inte vissa taxonomiska grupperi sin helhet kan fungera som signalarter på områden med hög biologiskmångfald. Walker (1992) talar om ”förare” och ”passagerare” men menarockså att det kan svårt att dra gränser mellan dem. Jag citerar: ”Ecologically,all species are not created equal. At one extreme, some are determinants, or”drivers,”of the ecosystem of which they form a part. At the other extremeare those that are ”passengers”. Removing the former causes a cascade effect,but loss of the passengers leads to little change in the rest of the ecosystem.Apparent passengers, at one time scale, may of course turn out to be infre-quent determinants, and this distinction needs to be treated carefully.”

Alla dessa begrepp (indikatorarter, signalarter, hotade arter, nyckelarteretc) är delvis överlappande och identiska. En del förvirring uppstår ocksågenom att naturvården arbetar med problem i många olika skalor. I den inter-nationella naturvårdslitteraturen behandlas faunaoch floravårdsproblemen iannan skala och är inriktade mot andra organismgrupper (t ex stora dägg-djur) än vad vi är vana vid i södra Sverige varför dessa resultat inte är direktapplicerbara på sydsvenska förhållanden. Våra sydsvenska reservat handlartill stora delar om att förvalta kryptogamer och småkryp – grupper som oftafaller helt utanför naturvårdens domäner i t ex tropiska och subtropiskaområden. Detta ger också en fingervisning på hur långt artutarmningen hargått i södra Sverige. Visenter, uroxar, jättehjortar, mellanspettar, svarta stor-kar och vitryggiga hackspettar finns inte längre kvar. Nyckelartsbegreppethar därför inte kommit att bli något centralt begrepp inom den svenskanaturvården.

101



Studier av olika indikatorer har blivit ett jätteämne inom naturvårdsbio-login på senare år. Man använder sig i dag av många olika slag av indi-katorer och till dem relaterade begrepp.

Alla dessa begrepp (indikatorarter, signalarter, hotade arter, nyckelar-ter etc) är delvis överlappande och identiska samtidigt som många avdem har helt olika utgångspunkter vilket gör att ämnesområdet blir svårtatt sammanfatta och utvärdera.

En grupp utgörs av indikatorer på habitatkvalité. Dessa indikatorerkan vara både arter, biotoper eller vissa strukturelement (t ex dödved).Inom gruppen skiljer man på indikatorer som är känsliga gentemot för-ändringar (t ex luftkvalité) och indikatorer som är speciellt krävande. Desenare kan man använda vid urval av områden med höga naturvärden(värdetrianglar) eller skogsområden med rödlistade arter (signalarter).

En annan grupp av indikatorer visar på områden med hög artrike-dom. Även dessa indikatorer kan vara både arter, biotoper eller vissastrukturelement. Till denna grupp kan man räkna nyckelarter, paraplyar-ter men också vissa strukturer som död ved.

Eftersom vissa delar av den svenska växt- och djurvärlden är välkändoch artfattig så bör inventering och uppföljning inom dessa grupper skepå alla arter eller alla rödlistade arter snarare än ett litet antal indikato-rer (Rosenberg 2004). Artgrupper med dessa egenskaper kan vara kär-lväxter, vedlevande tickor, vedskalbaggar och epifytiska bladlavar.

5.5.7 RödlistanDen artinriktade naturvården fick ett starkt uppsving i samband med att eko-login som vetenskap utvecklade teorier om populationer, metapopulationeroch populationsgenetik – teorier som alltid är inriktade mot enskilda artereller populationer. Den mer artinriktade naturvården ökade också i betydelsedärför att naturvårdsmyndigheterna började upprätta speciella listor på artersom är särskilt sårbara och hotade – de nationella rödlistorna. Inriktningenfick också en ökad uppmärksamhet i samband med tillkomsten av den inter-nationella konventionen om biologisk mångfald, där de rödlistade arternaofta spelar rollen som en betydesfull kärna i denna mångfald.

I den senaste svenska rödlistan finns 2 101 arter som anses knutna tillskogslandskapet (Gärdenfors 2000). Rödlistan revideras vart femte år ochnästa gång detta sker är år 2005, då samtliga arter i princip bedöms på nyttoch oberoende av tidigare rödlistning. Om risken för försvinnande inte änd-ras för de 934 skogsanknutna som i dag är hotade enligt rödlistan kan i värs-ta fall en tredjedel av dem (313 arter) vara försvunna inom 100 år. I medeltalväntas antalet skogslevande arter minska med nästan två arter per år. Detstörsta hotet anses vara skogsavverkningar.

Från början skedde arturvalet till listan genom mer eller mindre subjekti-va urval av olika expertkommitéer. Detta har man försökt att komma till rät-

102


ta med genom att införa nya kriterier enligt de riktlinjer som har ställts uppav den Internationella Naturvårdsunionen IUCN (Gärdenfors 2000). Demo-grafiska analyser och långsiktiga övervakningsstudier av enskilda populatio-ner, som formellt är en viktig grund för kategoriseringen, är dock mycket svå-ra att utföra i praktiken särskilt när det gäller kryptogamer och evertebrater.Detaljerade program (monitoring) för att följa populationsutvecklingen harbara gjorts för ett fåtal arter. Syftet med det nya systemet, som tillämpats iden nu gällande listan, är att kunna bedöma varje arts risk att försvinna base-rat på ett antal kriterier som gäller för alla organismtyper.

Vetenskapliga artiklar som helt eller delvis baserar sig på rödlistan har bli-vit vanliga under de senaste åren och består av olika sammanställningar ochanalyser av listan (Berg m fl 1994, Berg m fl 1995, Berg m fl 2002, Jonsell m fl 1997, Jonsell m fl 1998, Gustafsson m fl1999, Gustafsson 1999b, Gustafsson 2000a och Kindvall m fl 2002). Resultaten av dessa rapporteroch därmed de slutsatser som finns där kan komma att ändras ganska mycketi framtiden. Detta beror på att vår kunskap om de aktuella arterna ökar ochförändras men också på att många arter försvinner från rödlistan samtidigtsom nya kommer till.

Vår kunskap om de rödlistade arternas aktuella status och hotbild är fort-farande bristfällig, framförallt bland mer artrika grupper som insekter ochsvampar. Valet av hotkategori stöder sig i många fall fortfarande endast påbedömningar utifrån deras biotopkrav och dessa biotopers utbredningsbildoch framtidsprognos.

Åttionio arter som förekommer i Sverige är upptagna på globala rödlistorvarav flera dock i Sverige bedöms vara utom fara (LC). Samtidigt är majorite-ten av våra organismgrupper fortfarande inte bedömda på global nivå, d v sför majoriteten av de i Sverige rödlistade arterna har ingen officiell bedöm-ning gjorts av den globala utdöenderisken. Den totala populationsandelen aven art (ett taxon) som förekommer i Sverige varierar från 0–100 procent medett genomsnitt kring 5 procent (ArtDataBanken manus). Man kan också sägaatt eftersom kunskapen om arterna hotstatus i andra länder likaledes har sto-ra brister så kan de nationella listorna till stora delar motiveras enligt ”försik-tighetsprincipen”. Det vore dock önskvärt om man kunde arbeta fram en listasom var gemensam för t ex Europa eller som var knuten till speciella biom,som europeisk sommargrön lövskog eller den eurasiska taigan. Man bordeockså utreda och försöka att definiera begreppet ansvarsart (eventuellt på oli-ka nivåer) och många funderingar i den riktningen förekommer också (Gär-denfors 2001, Gärdenfors m fl 2001 Keller & Bollmann 2004).

En i mitt tycke starkt positiv konsekvens av att rödlistan har blivit ett vik-tigt instrument inom den praktiska naturvården är att skogsbiotoper medartrika växt- och djursamhällen har prioriterats upp i säkerställandearbetet.Eftersom många rödlistade arter befinner sig i toppen av eventuella NSS-tri-anglar och dessutom fodrar stora arealer (eller kvantiteter av speciella mikro-habitat) med skogsmarker av hög kvalité, så ger rödlistans intåg direktiv tillnaturvården så att aktörerna koncentrerar naturvårdsåtgärderna till områdendär den biologiska mångfalden är som tätast. Detta har inneburit en mycketpåtaglig effektivisering av områdesskyddet.

103



Vid en studie av den nationella hotlistan framkommer det att sydliga löv-skogar har relativt sett många fler rödlistade skogsarter än vad som ärfallet med de nordliga barrskogarna.

Kunskaperna om våra rödlistade arter är fortfarande till stora delarbaserade på deras biotoper och detta gäller framförallt vissa kryptogam-grupper och evertebrater.

Kunskapen av de rödlistade arterna aktuella utbredning och frekvensväxer för närvarande i mycket snabb takt.

Forskningen på de ingående arterna bör ändra fokus från samman-ställningar/bearbetningar av befintliga data till insamlingar av primärdataoch vetenskapligt baserad monitoring på ett urval av de rödlistade arter-na eller på särskilt viktiga biotoper. Detta betyder dock inte att samman-ställningar av olika slag är meninglösa – de visar t ex ofta på vilket sättunderlagsmaterialet brister eller på skillnader i insamlingsaktivitet mellanolika regioner.

5.6. Den nya syntesenEfter denna genomgång av diverse olika teorier så kan man konstatera att vis-sa av dem underförstått bygger på att arterna saknar speciella nischer medanandra teorier tvärtom bygger just på det! Det finns också en viktig tudelning idet att vissa teorier försöker beskriva artsammansättningar eller artrikedo-mar i ett naturavsnitt medan andra försöker uttala sig om en arts frekvensoch/eller utbredning. En del teorier, men inte alla, har sin utgångspunkt i ensjälvreglerande jämvikt. Teorierna har också som regel sina bestämda tids-mässiga och rumsliga skalor inom vilka de verkar. Evolutionbiologin betrak-tar händelseförlopp som sker över hela kontinenter under miljontals av årmedan en beteendestudie kanske inskränker sig till att beskriva sekundsnabbasekvenser hos en enstaka individ.

De ekologiska och naturvårdsbiologiska lagarna bildar därför tillsam-mans en spretig samling utsagor. Detta kan bli till ett problem när man försö-ker att sammanfoga dem till större enheter. Dessa svårigheter är märkbaraockså i dagens naturvårdsbiologi. I en PVA-analys använder man exempelvisibland fakta från olika teorier utan att ta hänsyn till deras teoretiska skillna-der och sammanför dem med uppgifter om en arts populationstrend. Dettainnebär en teoretisk svaghet eftersom varje PVA-analys blir ”unik” och där-med svår att jämföra med andra.

Vi kan för närvarande inte säga huruvida någon av teorigrupperna är”bättre” eller ”sannare” eller hur de olika förklaringsmodellerna eventuelltska integreras med varandra. De sista åren har flera försök gjorts att integrerade olika synsätten och man talar ibland om ”IC-samhällen” (integrated com-munities) d v s samhällen som betingas av och kan förklaras av olika teorier.(se Lortie m fl (2004) och referenserna i den).

104


Lortie menar att de olika teorierna kan komplettera varandra beroendepå i vilken skala man betraktar fenomenen. Artsammansättningen på varjelokal bygger dels på den spridning av olika arter som sker i lokalens omgiv-ning (landskap) och dels på den totala artrikedomen i hela meta-samhället.Meta-samhället har sitt yttersta ursprung i storskaliga evolutionära förlopp.Den specifika lokala artsammansättningen vid varje given tidpunkt (eller kor-ta tidsintervall) beror däremot mycket av de olika arterna livshistoriestrategi-er och inbördes interaktioner (konkurrens, predation etc.).

Detta innebär att en ny skalberoende modell håller på att växa fram därde klassiska öbiogeografiska fenomenen som spridning och lokala utdöendesker men bara som en del i hela scenariot. Där sker dessutom och samtidigtevolution och diverse ekologiska interaktioner. Denna nya modell kallar jaghär för ”filtermodellen”. (Fig 9).

FILTERMODELLEN • Fig 9

Evolutionärt filter

Spridningsfilter

Habitatfilter

Ekologiskt filter

Metasamhälle

Stokastiskt filter

Skogsfragment

Skogsfragment

Skogsfragment

Långsiktig livsmiljö

Skogsfragment

FIG 9: Artsammansättningens koppling till lokala, regionala och evolutionära filter(Omgjort efter Weither & Keddy 1995, Franzén 2002 och Lortie m fl 2004). Figuren föreställer ett principiellt landskap med ett skogsfragment och dess associerade metasamhäl-le, d v s alla andra skogar med samma eller liknande växt- och djurvärld. Metasamhället och fragmen-tet antas vara åtskilda av rumsliga och tidsmässiga avstånd.

105


De olika typerna av filter (ungefär hinder för artens fortsatta existens) symboliseras med bruna skivorsom är försedda med ”hål”. De olika filtrens namn anges till höger i fíguren. Artens rörelser mellanhabitaten markeras med svarta streck.

I den ”ljusgröna boxen” kan våra tänkta arter visserligen ta sig fram till skogsfragmentet men kan avolika skäl inte hålla sig kvar där. Habitatfiltret, det ekologiska filtret och det stokastiska filtret är verk-samt inom varje lokal. Bara de arter som klarar att ta sig förbi alla filter och överleva långsiktigt har”gynnsam bevarandestatus”.

Det regionala ”meta-samhället” blir sakta artrikare genom evolutionära processer. Denna artbild-ningsprocess blir mer märkbar i stora metasamhällen och allt större ju äldre ett metasamhälle blir. Vis-sa arter kommer att försvinna i denna process (det evolutionära filtret). De flesta av dagens arterknutna till sydliga lövskogar, för att ta ett exempel, utbildades i ett Europa som var varmare än i dag.Under den senaste geologiska epoken (pleistocen; istiden) försvann många värmegynnade arter ochandra fick en negativ populationsstrend, särskilt i den norra delen av biomets utbredningsområde.

Metasamhällets arter fyller varje fragment i landskapet som har lämpliga ståndorter men bara dit deolika arterna kan nå. I en alltför isolerad skog blir många arter begränsade av spridningsfiltret.

Bara en viss del av Europas växter och djur knutna till denna miljö klarar av det kalla klimat somfinns i vår del av Europa. Andra kan vara beroende av speciella ståndortsfaktorer som källpåverkadmark, hög kalkhalt i marker, grova beskuggade lågor etc. Många arter från det större metasamhälletblir därför begränsade av habitatfiltret.

Om fragmentet är för litet kan arten få en för liten population och försvinna genom slumpmässigahändelser av olika slag (det stokastiska filtret). Både Noaks Arks-effekten och masseffekten är viktigabeståndsdelar i detta filter.

Är fragmentet däremot tillräckligt stort så är de stokastiska processerna mindre märkbara eftersompopulationerna nu blir större. I stora och små fragment finns det emellertid konkurrens mellan artermed likartade ståndortskrav och arter upplever också predation och parasitism etc (det ekologiska filt-ret). Arter kan därför också försvinna från fragment via ekologiska interaktioner. En växt måste klara siggenom hela sin reproduktionscykel med frögroning, utbildande av en groddplanta som blir en etable-rad individ, klara övervintring, blomma och sätta nya frön som sprids sig till en ny plats där frögroningkan ske. Härvid gynnas de flesta arter i större fragment men det finns också arter som gynnas av enviss fragmentering.

SAMMANFATTNING / SLUTSATSERBåde lokala, regionala och evolutionära processer bestämmer artsam-mansättningen på varje enskild lokal. Detta nya synsätt kan uppfatts somen utvidgad och mer komplex syntes av flera äldre teorier där exempelvisnischteorin har bakats samman med Wilson-MacArthur ö-teori tillsam-mans med artbildnings- och evolutionsteorier. Denna nya modell kan visammanfatta i en ny bild som kan kallas för ”filtermodellen”(se fig 9).

Den sammansatta filtermodellen har i sin helhet inte samma kvantita-tiva matematiska natur som vissa av dess delar och är därmed inte såpredikativ som dessa. Den visar mer ett scenario över vad som kan skemen ger ingen vägledning till de olika processernas relativa betydelse. Detpågår dock försök att kvantifiera filtermodellen och ett aktuellt exempelär Hubbells ”enhetliga och neutrala modell”.

De olika processer som filtermodellen försöker att sammanfatta blirav stor betydelse bara i vissa rumsliga och tidsmässiga skalor. Det nisch-baserade, ekologiska filtret visar sig främst i den lilla skalan medan växt-och djursamhällenas ”öppna” natur oftast visar sig i den regionala ska-lan. Även skillnader mellan icke-jämviktsmodeller och jämviktsmodellerberor ofta på skalberoende faktorer.

Växt- och djurvärldens evolutionära anpassningar och utvecklingvisar sig först i mycket stora tids- och rums- skalor så att vi ofta misstol-kar arternas ”anpassningar” så som de ser ut i den lilla skalan. De flestaskogsarter är fortfarande bättre anpassade till jungfruliga skogar mednaturliga störningsregimer än till våra moderna produktionsskogar.

106


En riktigt artrik lokal måste vara del av ett artrikt metasamhälle.Storleken på den regionala artstocken (metasamhället) har främst evolu-tionära orsaker. Gamla och vitt utbredda biom som tropisk låglandsreg-nskog är de artrikaste vi har. Biom med stora sammanhängande arealerblir också artrikare.

Lokalen måste också vara belägen i ett artrikt landskap eftersom denannars inte fungerar som ett kommunicerande kärl med det omgivanderika metasamhället. En alltför isolerad eller liten lokal kommer därför attfå en utarmad fauna och flora. Den lokala artsammansättningen beror idetta fall på de olika arternas spridningsbiologi och landskapets innehålloch rumsliga fördelning av ”habitatöar”.

Den lokala artrikedomen i varje enskild lokal upprätthålls i varjeenskilt ögonblick genom många olika ekologiska interaktioner och loka-len måste därför också ha goda kvalitéer som god tillgång på olikamikrohabitat (och därmed ha en relativt stor yta) och ett bra mikrokli-mat.

107


6. Den svenska skogen och det praktiska naturvårdsarbetet

6.1 Den svenska modellenDen svenska modellen (Emanuelsson 2001) innebär att på bred front stärkaden biologiska mångfalden på flera olika sätt där områdesskydd, natur-vårdsavtal, frivilliga avsättningar, generella hänsyn, restaureringar och cer-tifieringar förväntas att samverka och komplettera varandra. Tyngdpunk-ten har dock legat på generella hänsyn och under senare år även på frivilligaavsättningar. Man har liknat den svenska modellen vid en trestegshopparesom för att nå miljömålet måste utföra tre olika men mycket viktiga steg –generell hänsyn, områdesskydd och restaurering (de Jong 1998). Det avgö-rande steget i detta hopp har varit och är fortfarande områdesskyddet. Sto-ra områdesskydd eller många små i täta nätverk är den bästa metod vi harför att långsiktigt säkerställa populationer av specialiserade, sällsynta ochkrävande arter i skogslandskapet.

I den svenska debatten har man ibland snävat in innebörden av ”densvenska modellen” som då har fått stå för alla naturvårdsåtgärder utomreservatsbildandet. De som stödjer en koncentrerad naturvård menar att ensådan ensidig satsning på frivilligt skydd av nyckelbiotoper och generell hän-syn inte blir tillräckligt och representerar en ”utsmetad naturvård”, som dåblir inneffektiv. Den andra linjen menar däremot att en ensidig satsing påendast områdeskydd ger en svartvit värld av relativt små naturfläckar omgiv-na av ett aggressivt skogsbrukslandskap. Debatten har också förts på deninternationella arenan där de olika linjerna har kallats för ”reserve selectionapproach” respektive ”the process and landscape approach” (Prendergastm fl 1999). Det är intressanta att notera att EU:s nätverk Natura-2000 har enrenodlad ”reserve selection approach” och att skillnaden mellan den konti-nentala och svenska naturvården delvis har långa historiska rötter (Emanuels-son 2001).

Man kan naturligtvis argumentera kring för- och nackdelar med de olikametoderna, enligt Prendergast m fl, men jag menar således att den ”svenskamodellen” innebär en kombination av dem och att den kombinationen är nöd-vändig för ett bra resultat. Ett system av enbart sparade nyckelbiotoper (NB)är ineffektivt och oförmöget att skydda arealkrävande, svårspridda arter sombäst trivs i skogsvsnitt utan randeffekter. Eftersom randeffekter sprider sigåtminstone 50 m in i skogsbestånd (Moen & Jonsson 2003) så har man beräk-nat att endast 30 procent av NB består av bestånd opåverkade av randeffekteroch att de befinner sig i de 10 procent av NB som har de största arealerna(Jonsson m fl manus). Medianarealen för NB är 1,4 ha. Dessa siffror är beräk-nade utifrån 5 000 NB i Norrbotten. Detta betyder att endast arter med myck-et goda spridningsmöjligheter kan överleva i denna typ av arkipelag. Det finnsockså en färsk studie från Dalarna och Gävleborgs län som visar att ca 30 pro-

108


cent av NB blev påverkade av skogsbruket under en tioårsperiod (Angelstammanus).

Det betyder dock inte att skydd av NB inte är angelägna. Vissa arter kanbevaras genom ett naturvårdsanpassat skogsbruk och många små områ-desskydd i täta nätverk medan andra fodrar större områden med fri utveck-ling (Lindhe 2004). De små områdesskydden och den generella hänsynen kandessutom hjälpa till och stödja upp artutvecklingar inom värdetrakter medreservat och nationalparker.

Debatten mellan Ahnlund och S.G. Nilsson – som fördes i EntomologiskTidskrift – handlar till viss del om denna problematik. Arter som lever ikortlivade habitat måste skyddas så att de störningsregimer som skaparhabitaten verkar på ett tillräckligt kraftfullt sätt och detta måste naturligtvistill stora delar ske utanför områdesskyddade marker (Ahnlund & Lindhe1992, Ahnlund 1996, Ahnlund 1997, Nilsson & Baranowski 1995 och Nils-son m fl 1997). Reservat tillhandahåller t ex ofta suboptimala habitat försol- och värmegynnade vedinsekter men eftersom dödvedstillgången är merstabil och långlivad i reservaten kommer de att fungera som källområden föråterkolonisering ute i det störda produktionslandskapet. Wikars (1997) har tex funnit att denna typ av populationsdynamik finns hos många brandgyn-nade insekter. Arterna utnyttjar olika habitat med olika spatiotemporaldynamik. De finns i låga men sannolikt stabila populationer i reservat medhög dödvedstillgång och fri utveckling men uppnår bara höga tätheter inystörd skog. Bra exempel på arter med denna typ av dynamik är tretåighackspett Picoides tridactylus, större flatbagge Peltis grossa och glansbaggenIpida binotata som alla förekommer i låga tätheter i barrnaturskogar tackvare lokal granbarkborredynamik men som blommar upp i samband störrestörningar (brand, stormfällning, avverkning med generös hänsyn).

Enligt min mening har vi således en nationell strategi men den måste haolika regionala anpassningar. Strategin måste anpassas så att den blir optimalför olika aktörer, landskap och organismgrupper. Regionala landskapsstrate-gier för biologisk mångfald ska enligt Naturvårdsverkets förslag till 16:e mil-jömålet finnas i varje län senast 2010. Samarbete mellan de olika aktörer(Skogsstyrelsen, Naturvårdsverket, Länsstyrelser, Skogsvårdsstyrelser, Jord-bruksverket, Vägverket, Svenska Kyrkan, Jordbruksverket, kommuner,skogsbolag, markägare etc) som har ansvar är en nödvändighet i synnerheteftersom de ofta spelar olika roller och kompletterar varandra i naturskydd-sarbetet. Detta innebär att den regionala utformningen ofta kommer att fåspeciella karaktäristiska drag där de enskilda aktörerna kan få olika tyngd iolika delar av landet. Det innebär också att det måste ske en effektiv samord-ning och att informationsutbytet måste vara stort, snabbt och effektivt mellande olika aktörerna.

Naturvårdsnyttan (effektiviteten) av olika naturvårdsföretag kan varaganska beroende av om man väljer att koncentrera sina insatser till specielltvärdefulla trakter eller om samma insatser sprids ut över större områden.Skillnaden i effektivitet mellan dessa strategier beror till stor del på olikaegenskaper hos de organismgrupper som man vill skydda – som spridnings-förmåga (Jonsson 2002), arternas relation till ljus/torka (Jonsell & Eriksson

109


2001), eller arealkrav (Jansson 2000). De flesta arter gynnas av att man kon-centrerar områdesskyddet till värdefulla trakter och värdekärnor men vissakan istället gynnas av mer utspridda, generella insatser (Eber & Brandl 1994,Frodin 2002).

Vare sig arterna är svår- eller lättspridda kan de bara skyddas genom attman utgår från deras nuvarande utbredningar och startar skyddsarbetet där.De svårspridda kommer nämligen inte därifrån och de lättspridda måste gesmöjlighet att bygga upp en lokalt stor population – en process som sker snab-bast och bäst på de platser där de redan finns. Flera studier har visat att ävenrelativt lättspridda arter bygger upp sina populationer mycket lokalt. Rosen-tickan Fomtopsis rosea sprider sig snabbast inom en radie på ett tiotal meter.Dödved som ligger i ett lokalt artrikt vedsvampsområde blir snabbare koloni-serat och får en snabbare ökning av artrikedomen (Edman 2003). Detta skertrots att arterna kan sprida sig över stora avstånd. Även en del epifytiskalavar beter sig på ett liknande sätt (Dettki m fl 2000).

Efter det att lokala värdekärnor är säkrade kan man tänka sig att restau-rera skogsområden så att populationerna av diverse missgynnade organis-mer kan öka till de nivåer där de utbildar permanenta och livskraftiga popu-lationer. De svårspridda genom att man utgår från värdekärnorna och nys-kapar miljöer i anslutning till dessa. De lättspridda arterna kan man ocksåbevara genom att nyskapa miljöer där de naturgivna förutsättningarna ärsom bäst – även om det råkar bli ett stycke ifrån de nuvarande förekomster-na. En ”trög” art som läderbaggen kan vi klara under långa perioder i småreservat med några dussin gammelekar men arter med mer ”orolig” popula-tionsdynamik (som bredbandad ekbarkbock Plagionotus arcuatus, tvåfläck-ig praktbagge Agrilus biguttatus, smalhalsad skeppsvarvsfluga Lymexylonnavale och brokig barksvartbagge Corticeus fasciatus) måste skyddas medandra strategier. Den relativa andelen av rödlistade arter med dessa egenska-per är inte känt men är troligen stor och deras naturvårdsproblematik börskyndsamt utredas.

De nyskapade miljöerna bör, om de är små, ligga i täta nätverk eftersomäven lättspridda arter kräver att deras miljöer finns i omfattning på ca 10–30procent av det totala landskapet. Värdefulla små habitat som ligger för glestutnyttjas inte av de krävande arterna även om de håller hög kvalitét. Dettainnebär också att även i områden där skyddade nyckelbiotoper ligger tätt såmåste det till ett komplementerande områdesskydd med större arealer för attkunna bibehålla hela mångfalden. Ett effektivt ”naturvårdslandskap” omfat-tar som nämndes ovan minst 1 000 ha i södra Sverige och betydligt störrearealer i Norrland.

Utgångsläget är ofta sådant att de värdefulla biotoperna ligger utspriddaoch kraftigt fragmenterade i det svenska landskapet samtidigt som ett skyddeller vård av samtliga biotopfragment genom samverkan av de olika aktörernaär nödvändigt om vi vill förhindra fortsatt artutarmning. Detta betyder att densvenska modellen är den bästa strategi vi kan formulera för det svenska natur-skyddet för närvarande med det tillägget att komponenten stora områdeskyddi och intill identifierade värdefulla skogstrakter är det viktigaste instrumentetoch det som hittills har varit det mest försummade (de Jong 1998).

110



Koncentrerade naturvårdsinsatser är en absolut nödvändighet om vi villklara att bibehålla livskraftiga populationer även av mer krävande arter.De intressanta skogsbiotoperna måste finnas med andelar som ligger över15–20 procent i ett naturvårdslandskap.

I en värdetrakt med koncentrerad naturvård kan områdesskyddetbestå av talrika små bestånd (hänsynsytor, biotopskydd, små reservat etc)i täta nätverk men också som färre men större reservat och naturvårdsav-tal. Där bör också finnas en ambitiös tolkning av skogsvårdslagens gene-rella hänsynsregler och de kan med fördel anpassas på olika sätt beroen-de på värdetrakternas karaktär. De olika naturvårdsåtgärderna skyddardå huvudsakligen olika komponenter av faunan och floran.

6.2 Regionala aspekterDet finns många faktorer som är viktiga att beakta vid utarbetandet avstrategier för områdesskyddet av de svenska skogarna. En viktig aspekt äratt vi i Sverige har två helt olika biom; sommargrön lövskog (nemoral skog,sydlig lövskog) och barrskogsmiljöer (boreal skog, taiga) med ett växt- ochdjurliv som i ett evolutionärt perspektiv har ”anpassat” sig till de båda bio-mens naturliga störningsregimer (Angelstam 1996). I Sverige befinner sigbåde syd-och västgränser för taigan liksom nordgränser för den nemoralaregionen. Dessa gränser har ändrat sig dramatiskt de senaste 2000 årensamtidigt som granen har förflyttat sig västerut/söderut och boken norrut(Björkman & Bradshaw 1996). De båda skogsekosystemen aktuella utse-ende är dessutom ett resultat av deras ganska olika möte med människanoch därmed skogshistoriska förlopp. I dag är också det ekonomiska skogs-bruket mer intensivt och delvis inriktat på helt olika produkter (massaved,virke) i barrskogsmiljöerna jämfört med de sydliga lövskogarna (fanér,möbler, biobränsle).

Andra viktiga faktorer är mer direkt kopplade till nuvarande klimat somårsmedeltemperaturen, årsmedelnederbörden, humiditet och blixtnedslagsfre-kvenser eller berggrundens och jordarternas beskaffenhet, för att nämna någ-ra. En del av dessa faktorer diskuteras vidare i samband med presentationenav lövskogsrika trakter nedan.

6.2.1 Taigan och de sydliga lövskogarnaBåde taigan och den sydliga lövskogen har genomgått dramatiska förändring-ar i Skandinavien under den relativt korta period som har varit sedan inland-sisen drog sig tillbaka. Klimatiska förändringar liksom de olika trädarternapostglaciala invandringshistoria har bidragit till dessa förändringar så att gra-nen har ökat i dominans i relativ sen tid samtidigt som den har utökat sinutbredning mot söder. Boken är en sentida invandrare från söder. De övrigasydliga lövskogarna har under samma tidsperiod minskat sin areal betydligt.

111


Under de senaste 500 åren har människan varit den viktigaste styrfaktorn iskogslandskapet och under denna period har mer eller mindre jungfruligaskogsmarker omvandlats till produktionsskogar samtidigt som den äldre sko-gen har fragmenterats (Kardell 2003). I dessa starkt människopåverkade sko-gar har mängden dödved – som nu finns i ett genomsnitt på 6,1 kubikmeterper hektar (Fridman & Walheim 1997) – minskat dramatiskt och särskiltkännbar har minskningen av s k jätteträd varit. Nu finns mindre än 1 procentjämfört med jungfruliga skogar. De naturliga störningsregimerna har ocksåupphört att agera – åtminstone på det kraftfulla sätt som de en gång gjorde.Det finns dock betydande skillnader mellan de bägge skogsbiomen.

Taigan sträcker sig circumborealt över hela norra halvklotet och är ellervar alldeles nyss ett av jordens minst påverkade biom med ca 20 procent inågorlunda ursprungligt skick (Hannah m fl 1995). I samma arbete angessiffrorna 2 procent för de boreonemorala skogstyperna och 0,2 procent i detnemorala biomet. Ett särskilt intresse för både forskning och bevarande harriktats mot ett naturreservat i republiken Komi i Ryssland. Det 700 000 hastora Pechero-Ilych reservatet har nämligen identifierats som ett referensland-skap för naturvårdsbiologisk forskning och här bedriver man unika långtids-studier. Ännu större orörda skogslandskap finns norr om detta reservat(Andyga Parma och Vysokaya bergen, också dessa belägna i Komi republi-ken). I dessa skogar har man beräknat att dödvedsmängden varierar mellan84,4 till 156,2 kubikmeter per hektar och att den grova döda veden förekom-mer jämt spridd i landskapet men med höga lokala variationer i en liten skala(1–500 m). Där finns också en relativt jämn fördelning mellan dödved i olikanedbrytningsstadier (Kuuluvinen m fl. 2001).På närmare håll finns t ex Vod-lozero National Park i ryska Karelen söder om Vita havet. Denna park omfat-tar 463 700 ha och här har man beräknat dödvedsmängder på mellan52–128 kubikmeter per hektar (Siitonen m fl 2001). Grundforskningsprojektbedrivs också i det stora kanandensiska urskogsområdet vid Mont St-Hilairei södra Quebec (Bell 2003).

I den jungfruliga boreala skogen förekommer ofta storskaliga störningarsom brand (Zackrisson 1977, Engelmark 1984, Esseen m fl 1992). Olikatyper av skogar anses ofta ha haft vitt skilda brandfrekvenser och brandför-lopp. Man brukar av denna anledning urskilja 4 olika marktyper huvudsakli-gen baserat på markens fuktighet.

• Torra talldominerade områden som ofta brinner• Friska marker med intermediär brandfrekvens med grandominans och

lövträdfaser• Blöta marker med låg brandfrekvens och långa perioder med intern

skogsdynamik• Mycket blöta områden med väl utvecklad beståndsdynamik

Genom att utnyttja dessa ekologiska kunskaper anses man kunna bedrivaett delvis rationellt skogsbruk i dessa marker med bibehållande av hög biolo-gisk mångfald enligt t ex ASIO-modellen (Angelstam 1996, Angelstam m fl1995). ASIO-modellen presenteras kort i t ex Svensson (1996) sid 128 ff.

112


ASIO-modellen har kritiserats av t ex Granström (2001). Han konstaterardär att:

1. Skillnader i brandfrekvenser är mycket större mellan regioner med olikaklimat än mellan olika skogsbiotoper i en region.

2. Bränder orsakade av blixtnedslag tenderar att ge svåra markbränder oav-sett skogstyp.

3. Den aktuella väderlekssituationen vid skogsbranden bestämmer i stortbrandförloppets karaktär oavsett skogstyp.

Detta innebär kanske att ASIO-modellen måste tillämpas med kraftigaregionala anpassningar.

Den första huggningsfronten som svepte fram över norra Sverige och somåterges i fig 10 gick som synes mycket snabbt. Den främsta orsaken till detsnabba förloppet var att den tidiga sågverksnäringen bara var intresserade avgrova till mycket grovar tallar, en råvara som tycktes finnas som ett oändligthav vid den tiden eftersom Norrlandsskogarna då mestadels bestod av grov-vuxen, jungfrulig taiga. Tallskogen dimensionsavverkades i de trakter somman kom åt men många trakter låg fortfarande för oländigt till och lämnadesorörda. Minimidimensionen för en fullgod sågtimmerstock vid mitten av1800-talet var 30 cm diameter i toppändan och 4 meter lång. Fyrkanthuggnabjälkar skulle vara 10–15 m långa och ha en minsta bredd av 30–40 cm.Även torrakorna var en värdefull resurs. Under perioden 1887–1930 utgjordedessa ca 20 procent av averkningsvolymen i Hamra kronopark (Linder &Östlund 1992) och detta är säkert ett typiskt scenario för denna period.

Efter den första exploateringsvågen följde sedan flera andra som mer varinriktade på gran eller tall med mindre dimensioner och brännved.

Detta har bidragit till att dagens förekomst av torrträd samt träd av rik-tigt grova dimensioner bara är högst 1/10 av vad som fanns i naturtillståndet(Linder & Östlund 1992).

Det skogsbruk som vi känner idag (till stora delar inriktat på massaved)uppkommer först under slutet av 1800-talet. Till de inre (övre) delarna avNorrlands skogsmarker kom detta skogsbruk inte förrän under senare delenav 1900-talet (Östlund 1993, Axelsson 2001). I de norra delarna av Sverigeförblev också taigan, i stora områden, ett mer eller mindre jungfruligt eko-system tills helt nyligen och mindre fläckar med mer eller mindre jungfruligamarker finns kvar än idag. Dessa rester är självfallet av stort skyddsvärde. Dekvarvarande fragmenten förändras (får grandominans) dock med tidengenom att de naturliga störningsregimerna numera saknas (Linder 1998).Detta torde främst gälla tall- och barrblandskogar på mark av frisk ristyp.

113


Fig 10 Huggningsfronten i Norden(omritad efter Östlund 1993)

De sydliga lövskogarna har haft en helt annan skogshistoria. Redan vidmitten av värmetiden, för ungefär 6 000 år sedan, började stenåldersmänni-skorna i vårt land hålla tamdjur och bedriva ett enkelt åkerbruk. När befolk-ningen i och med detta blev bofast skedde en kraftig men lokal förändring avdet intilliggande landskapet. Under de senaste 5 000 åren har klimatet återblivit kallare. Under årtusendet före vår tideräknings början försämrades kli-matet så att djuren behövde stallas på vintern. Det nya produktionssätt somuppkom, med ängsbruk, kallas för inäga/utmark-systemet. Stora arealer löv-skog omfördes då till lövängar och betesmarker. Den omfattande betesdriftenoch ängsskötseln glesade successivt ut skogarna runt byarna. Detta innebäratt de sydliga lövskogarna har haft en mycket långvarig och dramatisk inter-aktion med människan och hennes förehavanden samt att nästan all skog äreller har varit utsatt för kraftig mänsklig påverkan. Det är dock viktigt attkomma ihåg att även i södra Sverige fanns det stora arealer (hälften eller mer)med endast måttlig och ofta positiv påverkan för mångfalden (bete, bränning-

�

�

�

�

�

�

�

�

�

HUGGNINGSFRONTEN • Fig 10

1700

1840

1800

1800

1750

18301845

1860

1895

114


ar) fram till för ungefär 500 år sedan (Kardell 2003). Nu upptar lövskogarnaendast mycket små arealer och de finns företrädesvis på mer eller mindremarginella marker som inte kommit att utnyttjas för odling, bebyggelse ellerskogsbruk. Det är till exempel vanligt att man påträffar ädellövskog i starktkuperade och steniga sluttningar. På några få ställen kan man kanske kalladem för urskogar, trots att nästan samtliga har utnyttjats för lövfodertäkt.Mängder av jätteträd levde kvar i odlingslandskapet fram till 1800-talet dels iform av hamlade askar, almar och lindar men också som kronans ekar. Dessajätteträd försvann till stora delar dels i samband med att lövängarna övergavsoch dels därför att riksregalet på ek (Eliasson & Nilsson 1999) upphävdes.Många olika arter som vi i dag finner i lövskogsbestånd med ett varmtlokalklimat brukar kallas värmetidsrelikter då de anses vara reliktpopulatio-ner från en tid då de sydliga lövskogarna var betydligt mer utbredda och attarterna nu lever kvar i speciellt klimatgynnade lokaler.

I de flesta typer av sydlig lövskog anser man att intern luckdynamik harvarit den dominerande störningsregimen (Löfgren & Andersson 2000). Detta innebär att trakthyggesbruk inte överensstämmer med den naturligadynamiken särskilt bra. Med tanke på detta har vissa forskare ansett att manbör skydda en större andel av ädellövskogen än av den nordliga barrskogen(Angelstam & Andersson 1997, 1998, Angelstam & Mikusinski 2001).Under senare år har man dock kunnat konstatera att branden har varit enviktig störningsregim i framförallt sydöstra Sveriges ek och ek/tallskogar(Lindbladh m fl 2003). Det är svårt att få en bild av hur de nemorala skog-arna kan ha sett ut innan människan var den viktigaste styrfaktorn. Deundersökningar som trots allt har gjorts i de få kvarvarande fragmenten avgammelskog har kommit fram till att de innehåller ca 200 kubikmeter död-ved per hektar i sina mest produktiva delar (Siitonen 2001). I dessa skogarfinns vidare 10-20 grova torrakor (större än 70 cm dbh) per hektar ochungefär en tredjedel av den döda veden består av stående träd. Skogar medhög bonitet har den största mängden dödved (Nilsson m fl 2002a). Ett lång-tidsförsök med skötsel (gallring) versus fri utveckling och hur dessa åtgärderpåverkar biodiversiteten av olika organismgrupper har nyligen startat i syd-lig lövskog (Götmark m fl 2001).

Både de sydliga lövskogarna historia, nuvande hotstatus, deras speciellanaturliga störningsregimer och deras innehåll av fauna och flora talar för attman ska lägga en särskilt stor tyngd på sydliga lövskogar i det framtida områ-desskyddet. Detta kommer också till uttryck i den svenska bristanalysen därde framräknade miniminivåerna ökar från taigan i norr ( 9 procent och 8procent ) till områdena med sydlig lövskog (12 procent–16 procent ) (Angels-tam & Mikusinski 2001). Det har också visat sig att de rödlistade arterna ärbåde fler och relativt sett mer oskyddade i de södra delarna av landet (Gär-denfors 1997).

De skogstyper eller stadier som har minskat mest och som därmed har detstörsta skyddsbehovet är riktigt gamla skogar av både löv och barr med alladess element och strukturer. Den sydliga lövskogen är i dagsläget betydligtmer fragmenterad än taigan. De trädklädda miljöerna som är naturvård-sintressanta befinner sig dessutom i mycket högre utsträckning utanför den

115


egentliga skogsmarken. Många värdefulla bestånd utgörs ofta av trädkläddabetesmarker i odlingslandskapet eller i alléer, parker, stadsmiljöer och kyrko-gårdar. Denna utformning av trädmiljöerna behöver dock inte vara negativtur naturvårdssynpunkt och många gånger är den speciella skötseln en förut-sättning för de höga naturvärdena på platsen. Bete och de mosaiker som dettager upphov till i de nemorala skogsmiljöerna anses ofta vara en viktig natur-lig störningsregim i detta biom (Andersson & Appelqvist 1990, Thomsen1996, Olff m fl 1999, Vera 2000, Svenning 2002). Många organismer i desydliga lövskogarna gynnas av en småskalig mosaikstruktur och detta lokalaberoende av många olika biotoper har ibland kallats för närhetsprincipen(Löfgren & Andersson 2000, Appelqvist m fl 2001).

Eftersom de båda skogsbiomen har helt olika historia, artsammansättningoch naturligt påverkades av ganska olika naturliga störningsregimer så börman utveckla speciella naturvårdsstrategier och bevarandeplaner till vart ochett av dem (Nilsson m fl 2003). Skogsbiomen har också olika funktionellaegenskaper som urlakningstendenser, jordmånsbildning, nedbrytningsför-lopp, vattenhållande egenskaper och förnaproduktion.

Ståndortsfaktorerna bidrar dessutom till att skapa en beydande variationinom respektive biom. Detta innebär att de olika skogsbiomen bör skötasmed dessa olikheter som grund.


Förekomsten av värdefulla trakter i södra Sverige beror i första hand påskogs- och odlingslandskapets historia, landskapets topografi och lokalaklimat. Förekomsten av värdefulla skogar i Norrland beror i första handpå sentida avsaknad av skogsbruksaktiviteter, regionalt klimat och berg-grund.

De regionala skillnaderna i biodiversitet mellan olika regioner i detsvenska barrskogslandskapet bör utredas separat.

Analys / urval av värdekärnor i olika landskap är en mycket viktigdel av naturvårdsarbete. Man bör skyndsamt och detaljerat definieraoch tydliggöra de unika kvalitéerna i de olika lövskogstrakterna och göradetaljerade beskrivningar av dessa. Man bör framförallt rikta in sig påatt dokumentera de trädanslutna organismerna (dödvedsarter, mykorrhi-zasvampar och epifyter) eftersom en stor del av mångfalden och en storandel av de rödlistade arterna finns bland dessa grupper.

Detta betyder inte att vi saknar kunskap om den biologiska mångfaldeni våra skogar. Med nuvarande kunskap kan man exempelvis slå fast att:

• De inre delarna av Norrland har unika kvalitéer i barrskogsdomi-nerade skogar medan de sydvästra delarna av Sverige (Bohuslän,Halland, södra Västergötland, delar av Småland) har betydligt art-fattigare barrskogar med avseende på naturvårdsintressanta grup-per.

• Storsjöbygden har unika kalkrika barrskogar.• Gotland har stor andel av landets värdefulla betade skogar och

kalktallskogar.

116


• De sydöstra delarna av Sverige (Blekinge till Södermanland) harunika miljöer för vedlevande insekter knutna till ek.

• Mälardalen har unika miljöer för vedlevande insekter knutna tillädla lövträd (ek,lind).

• Halland har stor andel av landets värdefulla hedbokskogar.• Norra Uppland har unika miljöer för aspanknutna arter.• Halland och Västra Götalands län har stor andel av landets värde-

fulla skogsmiljöer för suboceaniska skogskryptogamer.

Ståndortsfaktorer, klimat och störningar skapar olika typer av skog.Deras skogsdynamik bestäms både av lokala faktorer och trädslagssam-mansättning liksom av regionala och klimatiska faktorer.

Kunskapen om värdekärnor och värdetrakter i våra skogar har starktökat under den senaste tiden. Detta har skett genom olika typer av inven-teringar som sammanställts genom Naturvårdsverkets FaSN-projekt ochde nationella strategierna för områdesskyddet. Det fortsatta arbetet medregionala strategier har stark tyngdpunkt på ytterligare analyser av vär-detrakter. Att säkerställa den biologiska mångfalden i de värdetraktersom urskiljs måste få högsta prioritet.

För bra prioriteringar krävs att det finns en samlad och aktuell bildav befintliga skogsreservat, vilka skogstyper de innehåller och vilka röd-listade arter som är kända från dem. Denna kunskap är i dag inte samladpå lätthanterligt sätt.

6.2.2 Områden med rik barrskogI det norrländska barrskogsområdet är det svårare, med nuvarande kunska-per, att plocka fram ”barrskogsrika trakter med hög biologisk mångfald”jämfört med de lövskogsrika trakterna i de södra delarna av landet. Det kanbero på att den biologiska mångfalden inte är utbredd i ett liknande mönsterdärför att de underliggande faktorerna är annorlunda, d v s de beror inte iförsta hand på odlingslandskapets historia och landskapets topografi ochlokala klimat. Mönstret kan också blir otydligt om att vi applicerar en syds-vensk skala på det storskaliga norrländska landskapet. Det är med all sanno-likhet så att den största enskilda faktorn som förklarar variationen av biolo-gisk mångfald i norra Sverige är det sentida skogsbruket. De trakter medartrika barrskogar som trots allt redan är kända bör naturligtvis bli föremålför ett intensivt naturvårdsarbete. Åtminstone i vissa avseenden verkar dockvissa kända trakter (t ex Jokkmokk-trakten) vara en funktion av ett intensivtinventeringsarbete och det förekommer sannolikt fler områden med lika storaförutsättningar. I Norrland men även i sydligare barrskogar bör därför detframtida skyddet utgå från vissa, i huvudsak teoretiska principer, för att detframtida områdesskyddet ska bli så effektivt som möjligt. Jag listar här nedanexempel på 8 sådana ”principer”. Dessa följer i huvudsak det som internatio-nellt kallas för ”coarse filter conservation” vilket står i viss kontrast till områ-

117


desskyddet i de sydliga lövskogar där man åtminstone delvis bäst följer strate-gin ”fine filter conservation”.

Strategin bör (1) skydda så många rödlistade och hotade arter som möj-ligt, d v s områdena bör vara biologisk rika. Den bör (2) i ett långsiktigt per-spektiv prioritera de skogstyper som bristanalysen (Angelstam & Mikusinski2001) pekar ut som de mest angelägna, d v s de som har den största bristen.Skyddet behöver vidare (3) överrepresentera skogstyper med hög bonitet ochhistoriskt hög attraktionsgrad för exploatering. Denna punkt stöds av detfaktum att nordvästliga höjdlägen och näringsfattiga skogstyper är överrep-resenterade i det nuvarande skyddet (Nilsson & Götmark 1992, Fridman2000). Det är också så att antalet och tätheten av rödlistade arter är somstörst i de mer låglänta och i de mer näringrika skogarna (Stokland 1994,Wikars 1977).

Det framtida skyddet bör också ske genom koncentrationer (4) därför attdet förmodligen finns en stor och allvarlig utdöendeskuld även i barrskogs-landskapet (Hanski & Ovaskainen 2002). Detta betyder att allför få eller småområdesskydd i ett produktionslandskap kommer att förlora merparten avsin mer krävande fauna och flora inom en snar framtid. Det är förmodligenockså så att alltför små och isolerade skogsbestånd med tiden kommer att fåen trivialiserad fauna genom att diverse generalister kommer att konkurrearut de flesta specialiserade gammelskogsarter (Shmida & Wilson 1985). Ettsätt att motverka detta är att satsa kraftigt i ett antal redan artrika regioner.

Man bör också (5) särskilt uppmärksamma den mellanboreala zonen där-för att här är diversiteten klämd från två håll, nerifrån av skogsbruk ochuppifrån av dåligt klimat. Samtidigt finns många förekomster (av bådenaturskog och arter) i det gränsområde som i stort sammanfaller med mellan-boreal skog (Ehnström 2001, Wikars 1997). Älvdalar och kustnära områdenär hårdexploaterade under mycket lång tid (>300 år) och i hög grad utarma-de på värdefulla miljöer och krävande arter. Höglägesskogar nära fjällkedjanmen även höglägen i Norrlands inland (>450 m) har betydligt fattigare faunaän naturskogar i lägre liggande områden. I den mellanboreala zonen skerutarmningen mycket snabbt i dag genom att det sista av det sista huggs.Relaxationseffekterna är troligen enorma genom att omvandlingen sker såsnabbt. Reservat bör läggas i denna gränszon och gärna där klimatzonernaligger tätt och i sig själva omfatta en stor höjdvariation. Klimatförändringarblir då lättare att tackla för arter. Vidare kan glesa förekomster i höjdlä-gesskogar med hög biotopkvalitet spridas nedåt till gynnsammare klimatlä-gen. Det är olyckligt att den mellanboreala zonen inte har skiljts ut i densvenska bristananlysen.

Den boreonemorala skogen (6) hyser också betydande och delvis unikanaturvärden i barrskog och åtminstone en värdefull trakt är utpekad i södraSverige, nämligen i södra Östergötland. Denna omfattar i stort sett hela Åtvi-dabergs och Kinda kommun liksom en del av Västerviks kommun (Ek m fl2003). I samma artikel betonar man särskilt boreonemorala bestånd med högbonitet (näringsrika lokaler) och bestånd med lövträd, främst asp.

Ett annat viktigt urvalskriterium för trakter med barrskog – främst i desödra och mellansvenska områdena – är (7) närheten till stora sjok med impe-

118


diment, både hällmarker (kanske främst för vedinsekter (Ahnlund & Lindhe1992, Lindbladh m fl 2003)) och myrmarker (kanske främst för fuktkrävan-de arter). Värdefulla barrskogsområden är ofta associerade med hög andelhällmarker och/eller myrmarker (Vikars i brev). Det är ingen slump att Ahn-lund hittar så mycket rödlistade och hotade insekter norr om Gnesta. De sto-ra hällmarksområdena är svårbrukade men bibehåller ofta miljöer med solex-ponerad död ved. Liknande block-hällmarker finns i östra Uppland (Vällen),runt Stockholm, Södertörn, Kolmården, delar av Östergötland, Östra Vätter-nbranten, Tiveden och norra Kalmar län (Hornsö m m), men saknas i stortnorr om Dalälven utom vid Höga kusten. Dessa har fungerat som refugieroch man bör arbeta med områdesskydd utifrån dessa skogsbestånd i likhetmed randområden till höglägen norrut i taigan. Det är också mycket angelä-get att naturhänsynen i skogsbruket beaktar de spridda substrat (gamla träd,torrträd etc) som finns på hällmarkerna eftersom dessa kan försvinna för långtid även med begränsade huggningar.

Kalkrika barrskogar (8) bör beaktas särskilt och högprioriteras i hela lan-det. De har en unik artsammansättning, med exempelvis många speciellamykorrhizasvampar. Värdefulla storområden finns i t ex Storsjöbygdens kal-kgranskogar som bör prioriteras i det framtida skyddsarbetet (Björndalen2003, Attergaard 2001). Ett annat område med många unika marksvamparknutna till kalkbarrskogar finns på Gotland (Wågström 1998, Björndalen1986 och 1987) medan mindre områden finns på många olika platser. Degotländska kalkbarrskogarna har också flera för Sverige unika, växter somstor skogslilja Cephalanthera damasonium, alpnycklar Orchis spitzelii ochpiggrör Calamogrostis varia medan andra har en stor del av sin svenskapopulation där (t ex röd skogslilja Cephalanthera rubra).

6.2.3 Lövskogsrika trakterAv framförallt historiska, men även klimatiska och geologiska skäl är de vär-defulla lövbestånden mycket ojämt fördelade i det svenska landskapet. Vär-defulla lövbestånd i södra Sverige är ofta associerade med starkt kuperatlandskap, kalkrik berggrund, sjöar, arkipelager, större vattendrag och ettkvarvarande äldre odlingslandskap. Begreppet ”trakter med särskilt värdefulllövskog” myntades i Löfgren & Andersson (2000) där 42 olika områden pre-senterades (sid 140 ff.). Trakterna befinner sig alltifrån södra Dalarna ochned till södra Skåne vilket naturligtvis innebär att de innehåller olika skogsty-per och har ganska olika karaktär. De har också mycket olika storlek ochform.

119


Eftersom olika regioner/landskap har specifika värden med olika skog-styper (med tillhörande geologi, klimat och störningsregimer) har de oftaganska olika växt- och djurliv – de har så att säga olika men ofta unikadelar av den svenska faunan och floran. De beskrivningar som finns nu(Löfgren & Andersson 2000) är ganska generella och svepande. Det voreönskvärt att de olika trakternas unika kvalitéer tydliggörs mera och formu-leras på ett stringent sätt så att de olika områdena kan jämföras medvarandra och på ett optimalt sätt bidra med värdefulla bitar till en nationellbevarandeplan.

En del av de naturvärden som utgör kriterierna för dessa trakter är gans-ka välkända medan andra värden kan vara mer okända. Det skulle ligga ettstort värde i att komplettera med inventeringar i trakter/regioner som ärmindre välkända och att också dokumentera de organismgrupper som är

1

2

3

45 7

89

1011

12

13

14

15

18

16

17

23

22

2021

19

31

28

30

25

26

33 35

29

34

32

42 41

40

37

36 38

39

24

27

6

FIG. 11. Lövskogsrika trakter i södra Sverige (efter Löfgren & Andersson 2000).

120


sämst kända (ofta svampar, insekter och andra evertebratgrupper). Ett försökatt gradera olika lövskogsområden i södra Sverige med hjälp av vedskalbag-gar – en i dag ganska välkänd grupp – och deras förekomster har nyligengjorts (Nilsson 2001). Resultatet känns dock inte övertygande eftersom vi vetatt olika organismgrupper har sina tyngdpunkter i olika skogstyper, klimatzo-ner och landskap. Det går inte heller att göra jämförelser av skogars naturvä-dern med en grupp som grund (Prendergast & Eversham 1997, Caro &O´Doherty 1998).

6.3 Värdetrakter – några exempelTillvägagångssättet att identifiera värdefulla trakter som sedan ”bryts ned”och beskrivs med avseende på skogstyper, värdefulla strukturer och arter kanvara ett lämpligt och framgångsrik arbetssätt som bör utvecklas vidare. I deflesta trakter med särskilt värdefull lövskog har olika typer av sammanställ-ningar och underlagsrapporter utförts både inom och utanför länsstyrelsernasregi. Sammanställningarna har dock inte utförts på ett sådant sätt att jämfö-relser mellan de olika trakterna lätt kan göras och vissa trakter har ett betyd-ligt fylligare underlag än andra. På enstaka ställen bedrivs också naturvård-sinriktad forskning och en sådan trakt är Möckeln-området (Bengtson 2002,2003, Lindbladh & Nilsson 1999, Nilsson 2002, Nilsson & Andersson 2003och Nilsson m fl 2003).

För att konkretisera och tydliggöra de skillnader som finns mellan utpe-kade värdetrakter – eller grupper av värdetrakter – och hur man kan arbetamed områdesskydden i dessa har jag här valt att närmare beskriva ett antalsådana ganska välkända grupperingar. De numrerade lövskogsrika trakternasom omnäms här är desamma som i Löfgren & Andersson (2001).

6.3.1 Bokskogar i Halland – NV SkåneDe mycket stora naturvärden som är knutna till bokskogarna i sydvästra Sve-rige har blivit kända först under 1980- och 90-talet (Bengtsson 1999, Lars-son & Simonsson 2000, Fritz 1999, Fritz & Larsson 1996, Andersson 2001,Fritz & Berlin 2002, Brunet 2004, Jansson 2004 m fl). Man har identifieratoch avgränsat fyra olika lövskogstraker inom området – nämligen trakt nr 1,6,11 och 12. De här trakterna ligger i Sydsveriges mest humida delar med engenomsnittslig årsmedelnederbörd på strax över 1000 mm/år i det inre avHalland. Boken är ett typiskt sekundärträd och bestånden kan bli mycketlånglivade vilket ger förutsättningar för många skugg- och fuktkrävande arteratt finnas i dessa skogar. De vedinsekter och lavar som är knutna till bokentycks också mer generellt vara skuggfördragande än vad fallet är med t exeken (Gärdenfors & Baranowski 1992).

De flesta skogsorganismer i detta lövskogsområde (epifyter, vedinsekter)lever i en miljö där de enskilda mikrohabitaten dels är ganska långvariga(både bokträd och boktorrakor/lågor) och dels är känsliga gentemot frag-mentering och uttorkning eftersom de utvecklas i en skuggig och fuktig miljö.Substraten har också en lång ”leveranstid”. Bokar får riktigt artrika ochintressanta epifytmiljöer med många rödlistade lavar först vid 250 års ålder

121


(Bengtsson 1999 sid. 55). Senare studier har visat att bokarna kan bli mycketintressanta som epifytträd redan efter ca 200 år men även detta får anses somen lång leveranstid (Fritz i brev).

Eftersom arternas mikrohabitat uppkommer och försvinner på ett oregel-bundet sätt blir dessa arter oftast inskränkta till områden med hög andelgammal bok i landskapet. Ett långsiktigt säkerställande kan därför endaståstadkommas dels genom att inrätta mycket stora reservat eller många småoch väl samlade områdesskydd i ett nätverk. De flesta bokskogsarterna ärförmodligen på lång sikt ganska lättspridda (de följde snabbt med vid bokensinvandring till Sverige) men eftersom mångar arter nu har en mycket lågtotalpopulation så ökar sannolikheten att kunna bevara dem med en koncen-trerad naturvård med många närliggande reservat. Den del av artstocken somär beroende av skuggiga/fuktiga förhållanden i dessa bokskogar är känsligaför olika typer av kanteffekter varför stora reservat bli den bästa strategin omdetta alternativ finns.

Lavar och mossor med mer än 75 procent respektive 25 procent av desammanlagda svenska förekomsterna inom denna traktgrupp finns listade iFritz (1999; sid 7) och de är sammantaget ett 25-tal arter. I Arup m fl (1997)listas 29 ansvarsarter för sydvästra Sverige och där påpekas också att vi harett internationellt ansvar för flera av dem. Vedskalbaggar och en del andraskogsorganismer som har sin enda eller huvudsakliga förekomst inom områ-det är totalt 30 arter och finns listade i Andersson (2001). Typiska ansvarsar-ter är mussellav Normandina pulchella, örlav Hypotrachyna revoluta, litenädellav Catinaria laureri, röd pysslinglav Thelopsis rubella och kornband-mossa Metzgeria fruticulosa, Denticollis rubens, Platycis cosnardi och Rhi-zophagus brancsiki för att bara nämna några.

Naturvårdsstrategi:Reservatsbildningen och det övriga områdesskyddet har hunnit långt i områ-det och huvuddelen av de biologisk värdefulla skogsbestånden är nu skydda-de på olika sätt. En regional strategi finns utarbetad och publicerad (Larsson& Simonsson 2002).

Under de sista 200 åren har 98 procent av den äldre (mer än 130 år) ädel-lövskogen försvunnit från Skåne, Halland och Blekinge (Larsson &Simonsson 2002). Detta betyder att de kvarvarande skogsbestånden är starktövermättade på arter och att vi har ett utdöende att vänta.

Fler oskyddade bokskogsbestånd inom de lövskogsrika trakterna behöverdärför få ett områdeskydd eller naturvårdsinriktad skötsel och restaurering-sinsatser för att utöka arealen bokskog behöver dessutom utföras på lite läng-re sikt. Stora sammanhängande skogsområden bör prioriteras men inom delövskogsrika trakterna är även små bokskogsbestånd högintressanta förnaturvården.

Inom lövskogstrakterna finns också andra skogstyper representerade (t exalsumpskogar med örlav Hypotrachyna revoluta) men den nationella betydel-sen av dessa behöver belysas mer ingående.

122


6.3.2 Brantskogar och lövängsrester i västra GötalandLövskogstrakterna i det gamla Älvsborgs län ligger alla i den humida delenav sydsverige med hög nederbörd och ganska milda vintrar. De här lövsko-garnas främsta företräden ligger därmed i det stora innehållet av s k subo-ceaniska arter (främst lavar och mossor) både utanför och inom trakterna28, 29, 30, 31 och 34. Arterna uppträder i ett ganska brett spektrum avbåde löv- och barrblandskogstyper men de viktigaste typerna torde varabrantskogar, lövängsrester och igenväxta hagmarker med olika ädellövträdoch asp. En stor del av lokalerna är brantskogar och många har en historiasom löväng. I Dalsland är aspen mycket framträdande i brantskogarnamedan aspen i Sjuhäradsbygden mer typiskt förekommer i igenväxandeodlingmarker (åkrar, ängar, betesmarker). I Bohuslän och den södra delenav f d Älvsborgs län förekommer många hedekskogar med värdefull subo-ceanisk epifytflora. Inslaget av gran är stundom ganska stort och saknarinte betydelse eftersom den kan bidra till att ge bestånden ett fuktigarelokalklimat.

Inom dessa trakter finns också flera mindre ekområden med grova trädoch många rödlistade ekarter. Artrikedomen är dock inte lika hög som iMälardalen och i den sydöstra delen av landet. Det är nämligen så att – så vittvi vet – alla de arter som förekommer här även finns i sydöstra Sverige och iMälardalen men där i betydligt högre individantal och i landskap som har ettbetydligt högre inslag av gamla ekar.

Lövskogen har inte haft så stor areal i dessa delar av landet som den harnu på mycket lång tid och troligen finns nu lika mycket lövskog som fanns ireferenslandskapet (1700/1800). De nya arealerna är dock unga till mycketunga skogar med ett lågt innehåll av skyddsvärd fauna och flora. Ljusöppnabetespräglade skogar med stort innehåll av äldre träd har däremot minskatdrastiskt inom länet och dessa skogstyper nyskapas nästan inte alls. Lövängarmed mycket gamla och grova lövträd minskar också starkt samtidigt som ing-et nyskapande av dessa miljöer förekommer. Detta innebär att betesprägladelövskogar och hagmarker bör ha mycket hög prioritet inom reservatsbild-ningen. Bristen på möjligheter att hävda de olika objekten gör dock att detnäst bästa alternativet (högskogar med fri utveckling) ofta blir det enda rea-listiska, möjligen med inslag av naturvårdsanpassade röjningar och gallringar.I vilken mån som traditionellt hävdberoende/hävdgynnade arter också kanleva i bestånd under fri utveckling, med en ibland dramatisk intern dynamik,är osäkert men helt klart är att vissa brantskogar kan vara naturligt ljusöpp-na och hysa flera rödlistade arter som gynnas av dessa halvöppna tillstånd(Ek m fl 1995).

Rödlistade arter med stor relativ andel av alla svenska lokaler i dessa vär-detrakter är tillsammans ca 40 arter. Många av dessa arter kan dock ha enlika stor eller större andel i Halland och ingår därför troligen även, ellerhuvudsakligen, som ”ansvarsarter” i de lövskogstrakterna (se ovan). BlylavDegelia plumbea, jättelav Lobaria amplissima, västlig gytterlav Pannariarubiginosa, grå jordlav Catapyrenium psoromoides och uddbräken Polysti-chum aculeatum torde vara bra exempel på ”ansvarsarter”.

123


Naturvårdsstrategi:Detta område sönderfaller i åtminstone tre olika bitar med olika problematikoch lämpliga strategival och de är (1) områden viktiga för vitryggig hack-spett, (2) områden viktiga för epifytiska kryptogamer med suboceaniskutbredningsbild och (3) mindre områden med värdefulla ekhagar. I de tvåförsta bitarna finner vi skogstyper med för Sverige unika egenskaper.

I norra Dalsland och södra Värmland finns för närvarande den sista rest-populationen av den vitryggiga hackspetten. För bevarandet av denna art –som dessutom är ”paraplyart” för många andra – behöver man tillskapamånga och stora lövskogsdominerade områdesskydd och andelen löv bör ivissa delar överstiga 15 procent . Ett hackspettspar behöver nämligen 50–100ha med goda habitat för att häcka (Martikainen m fl 1998). Om vi räknarmed att minst 50 par behövs för att undvika inavel och stokastiska utdöen-den behövs ett bevarande av upp till 5 000 ha värdefull lövskog i norraDalsland/södra Värmland. Detta är samma siffra som angavs i den finska pla-nen för skyddet av de där återstående 30 paren (Martikainen m fl 1998).Mycket av denna areal kanske bör skyddas på andra sätt än genom reservatmen allt talar för att en kraftig satsning på lövsskogsreservat inom de regio-ner där hackspetten finns kvar är nödvändigt och att man där också sannoliktmåste nyskapa betydande arealer.

I den södra delen (Sjuhäradsbygden) och vid Dalformationen bör mansäkerställa många små epifytrika lokaler (både ädellövskogar och triviallöv-skogar) med naturvårdsavtal eller som biotopskydd. Många nya områ-desskydd kan tillkomma genom åtgärdsprogramen för hotade arter och deblir med stor sannolikhet små (i storleken 1–10 hektar). Därmed blir det ut-ökade behovet av nya reservat inte så stort i dessa delar. Många av traktensrödlistade kryptogamer finns dessutom redan representerade i befintliga ellerföreslagna reservat. Skötselfrågorna är viktiga aspekter i säkerställandet avdessa skogstyper och en kunskapsuppbyggnad kring dessa problem måsteske. Det kan handla om olika typer av hävd som bete och slåtter men ocksåom olika naturvårdsåtgärder som naturvårdsgallringar. Flera lokaler kan ock-så få mer kortsiktiga (50-åriga) naturvårdsavtal eftersom naturvärderna oftaär knutna till tillfälliga skogstyper /aspsuccessioner etc.

För att också mer långsiktigt säkerställa den mångfald som finns här börman dessutom tillskapa ett mindre antal större områdeskydd, som helst skavara centralt placerade i kärnområden för rödlistade arter. Dessa objekt kannaturligtvis i vissa delar (norra Dalsland) vara desamma som säkras inomåtgärdsprogrammet för den vitryggiga hackspetten.

6.3.3 Ekmiljöer och sydlig, värmegynnad, boreonemoral skog i sydöstraGötalandDe sydöstra delarna av Sverige är mycket ekrika. Framförallt finns här storaarealer med betade och igenväxande ekhagar med grova sparbanksekar menockså en del intressanta ekskogar i andra miljöer (Ek m fl 1995, Eliasson &Nilsson 1999). Området befinner sig dessutom i de delar av Sverige som harden högsta antändningsfrekvensen orsakade av blixtnedslag. Skogsbränder avolika dignitet har troligen varit vanliga under långa tidsperioder inom detta

124


område (Niklasson & Granström 2000, Lindbladh m fl 2003, Nilsson &Niklasson manus). Hela detta område, med sin speciella brandhistorik, harockså en hög andel hällmarker och impediment vilka har genererat solvarmamiljöer samtidigt som bondeskogsbruket dröjde sig kvar här intill alldelesnyligen. Detta stora område har också i övrigt flera olika unika kvalitéer ochtrakten sönderfaller i många olika värdetrakter med skogstyper som ek i sol-varma miljöer (betesmarker, sydbranter), svämskogar (Emån och Alsterån),tall i solvarma miljöer, brandfält med tall och triviallövskog är speciellt artri-ka. Inom detta område har man identifierat 7 olika lövskogsrika trakter näm-ligen 13, 14, 16, 17, 18, 20 och 21. Jag resonerar nedan kring två av dessa.

Eklandskapet söder om Linköping (omr. 20) har undersökts tämligennoga och flera sammanställningar av både vedinsekter, mossor och lavarfinns som länsstyrelserapporter. Inom området bedrivs också naturvårdsinrik-tad forskning på t ex läderbaggen, dårgräsfjärilen och på skötseln av ekdomi-nerade nyckelbiotoper (Bergman & Landin 2002, Götmark m fl 2001). Ensammanställning av funna rödlistade vedinsekter i Linköpings eklandskapfinns i Ranius m fl (2001). Ansvarsarter för de grova ekarna i Östergötlandkan vara ängern Globicornis rufitarsis och läderbaggen Osmoderma eremita.

Lövsskogstrakterna i Kalmar län har inte alls fått en lika allsidig doku-mentation men är extremt rik på värme- och brandgynnade insekter och fleralövskogsbestånd med exceptionellt många rödlistade arter (100–150 arter)förekommer här och där. Den långvariga historiken med bränder tillsammansmed stora arealer hällmarker innebär att här har funnits stora arealer medljusöppen och solvarm skog vilket har gynnat en lång rad vedskalbaggar(Lindbladh m fl 2003). Totalt är ca 700 olika vedskalbaggar funna i Hornsö-Allgunnen-området (omr. 16) vilket är betydligt fler än i något annat invente-rat område i norra Europa (Nilsson & Huggert 2001). Många vedinsekterhar sina enda eller huvudsakliga svenska förekomst inom denna trakt ochåtminstone 70 sådana vedskalbaggar är kända för närvarande (Nilsson &Huggert 2001). Typiska ansvarsarter kan vara ekgrenbock Exocentrusadspersus, kragbock Anaesthetis testacea , tvåfläckig praktbagge Agrilusbiguttatus, brunoxe Aesalus scarabaeoides och orangefläckig brunbagge Dir-caea australis.

Naturvårdsstrategi:De olika skogstyperna fodrar olika naturvårdsstrategier i denna traktgrupp.Ekmiljöerna runt Linköping måste sparas där de är oavsett konfiguration,storlek och läge i landskapet. Habitatminskningen har varit betydande bådedärför att ekar har avverkats men också därför att betet har upphört i dessamiljöer med en besvärande igenväxning som följd.

Många arter som är knutna till dessa miljöer bildar lokala små popula-tioner i några få träd under åtskilliga decennier! Man brukar säga att ett tio-tal träd duger att bygga vidare på (Nilsson & Niklasson manus). Enligt andraberäkningar fodras större arealer beroende på vilken art man vill skydda.Arealkravet för mer krävande vedskalbaggar som mulmknäppare Elater fer-rugineus är ungefär 60 ha inom rimliga spridningsavstånd (Bergman 2003).De flesta groveksmiljöerna i Sverige har i dag en besvärande generationsklyf-

125


ta mellan de mycket gamla och grova träden och de nya träd som ska ersättadessa efterhand som de dör eller förlorar värdefulla mikromiljöer. Det är där-för mycket viktigt att snabbt få fram ersättningsträd till de befintliga jätteträ-den genom röjningar och olika åtgärder i syfte att främja ekföryngringen.

För de värme- och brandgynnade organismerna i skogarna i Hornsö-All-gunnen-området fodras mycket stora arealer med områdesskydd i kombina-tion med ett generöst och omfattande generellt hänsynstagande i den produkti-va skogsmarken utanför dessa skydd. Brandekosystemets organismer är oftarelativt lättrörliga så mindre områden som förekommer tillsammans i ett land-skapsavsnitt har relativt lätt att fungera tillsammans. Trakthyggesbruk medlämnande av evighetsträd och grov död ved är också mer kompatibelt medbrandekosystemets naturvärden, vilket gör att den icke skyddade skogen mel-lan skyddade områden har bättre möjligheter att fungera förstärkande ochsammanbindande för de skyddade områdena. Nätverk av långsiktigt skyddadesåväl stora som små värdekärnor med god konnektivitet emellan bör för samt-liga skogstyper prioriteras före reservat med mycket utvecklingsmark.

Naturvårdsbränningar måste utföras i både löv- och barrdominerade sko-gar och de efterföljande bestånden med triviallövträd kan bli en viktig resurs idessa områden. Här måste man särskilja områden och skogstyper som börbrinna ofta och områden som bör brinna ibland enligt ASIO-modellen. Efter-som så många arter är akut hotade i regionen måste man förmodligen ocksåarbeta med ett antal mer artinriktade projekt.

6.3.4 Lövängar och lövängsrester på GotlandGotland har en stor del av landets värdefulla kalkbarrskogar (Björndalen1986 och 1987) men ön har också i sin helhet utpekats som en lövskogsriktrakt (Löfgren & Andersson (2001). Lövängarna och lövängsresterna är iden-tifierade som lövskogstrakt nummer 24. Hamlade träd är också en särart förGotland, hälften av landets bestånd finns här, ca 400 000 träd (Slotte 2000).Lundalm utgör en ansenlig del av dessa och denna art finns förutom här barapå Öland (sällsynt). Gotland har också den största arealen av barrdominera-de utmarksbeten i Sverige.

Man räknar med att det finns 11 500 hektar med lövskog eller andra löv-bärande marker på Gotland och en mycket stor andel utgörs av igenväxandelövängar. För 300 år sedan fanns det ca 40 000 ha hävdad ängsmark på Got-land och i dag finns det bara kvar ca 300. Stora arealer slåttermarker harvuxit igen genom att hävden har upphört under 1900-talet vilket medfört attlövskogsarealen ökat i förhållande till slåttermarken (de mesta blev åker). Degotländska lövskogarna har en rik epifytflora och ca en tredjedel av landetsrödlistade lövträdsbeboende epifyter har antecknats från Gotland. Tyngd-punkten av lokaler med rödlistade lavar finns på den norra hälften av ön.

Ansvarsarter för de gotländska lövskogarna och ängena kan vara lavarnaalléorangelav Caloplaca chrysophthalma, parasitsotlav Cyphelium sessile,mörk kraterlav Gyalecta truncigena, cinnoberfläck Arthonia cinnabarina,gotländsk pricklav Arthonia zwackhi och kanske vedsvampen Daldina con-centrica med sin speciella skalbagge Diphyllus lunatus. Även ädellav Megala-ria grossa och almlav Gyalecta ulmi är rikt förekommande på Gotland i jäm-

126


förelse med fastlandet. Djävulssoppen Boletus satanas och munkspindlingenCortinarius caerulescentium har också sitt starkaste fäste i denna miljö. Nål-kvastmossan Dicranum tauricum kan vara en ansvartsart bland mossorna.Det finns också en lång rad rödlistade arter som traditionellt hör till odlings-landskapet i dessa lövängar och lövängsrester.

Naturvårdsstrategi:Denna trakt är speciell både därför att de enskilda lövskogsbestånden nästanalltid är små och dels därför att många värdefulla trädmiljöer befinner sigutanför den egentliga skogsmarken. Dessa förhållande ställer höga krav påsamarbetet mellan de myndigheter och andra parter som har inflytande påmarkanvändningen. Man måste också i detta fall arbeta med nästan uteslu-tande små områden eftersom dessa är de enda som finns att tillgå. De får ellerkan bibehålla sina stora naturvårdsvärden endast i den mån som man kanfortsätta att hävda dem på traditionellt sätt. Med tanke på den kraftiga areal-minskningen av värdefulla miljöer med trädbärande mark så måste restaurer-ing vara en primär del av den långsiktiga strategin för Gotland. Det är ocksåviktigt att initiera studier på vilka effekter som restaureringen kan ha på fau-na och flora i området.

6.3.5. Norra DalarnaI norra Dalarna från trakten av Orsa och upp mot Härjedalssgränsen finns ettstråk av områden med betydande arealer gammelskogar. Stora andelar liggerpå hög höjd, 500–700 m över havet. En beskrivning av skogsområden i Morakommun finns i Oldhammer (1994). 18 000 ha är skyddat i nuläget och ca14 000 ha återstår att säkerställa (Oldhammer & Turander 1999). I dessaarealer ingår även betydande andelar myrmarker och impediment. Eventuelltborde denna trakt utvidgas till att omfatta även delar av Gävleborgs län uppmot Hamra nationalpark.

De södra delarna ligger i den mellanboreala zonen för att i höjdlägena inorr övergå till skogsområden i den nordligt boreala zonen. De samman-hängande naturreservaten Anjosvarden, Våmhuskölen och Stopåns dalgånginnefattar större delen av denna variation. Hela området ligger i de relativtnederbördsrika delarna av skogslandet. I de lägre delarna dominerar grans-kogar och myrar vegetationen. Omfattande talldominerade bestånd finnsframförallt i höjdlägena. Totalt har ca 100 rödlistade arter påträffats och enspeciell art för höjdlägena kan sägas vara varglaven Letharia vulpina. Områ-det har också en värdefull brandgynnad insektsfauna (Wikars 1997). Braexempel på ansvarsarter inom den gruppen är slät tallkapuschongbaggeStephanopachys linearis och grov tallkapuschongbagge Stephanopachys sub-striatus.

Naturvårdsstrategi:Inom området går en skarp klimatisk gradient där de mest skyddsvärda skog-styperna finns i de grandominerade mer sydliga och lägre belägna delarna. Deövre delarna har lägre biodiversitet samtidigt som de skogtyperna har mestursprunglig natur kvar. I de mer gynnade södra och lägre delarna finns det

127


betydligt fler rödlistade arter men här har andelen gammal skog minskat dra-matiskt underr senare år. En lämplig strategi för denna trakt borde därförvara att utöka reservaten där man kompletterar med mer klimatiskt gynnadeområden, d v s man utökar reservaten genom att skydda och restaurerarområden söder om och i lägre delar i anslutning till eller nära befintliga reser-vat (jfr 6.2.2 principer)

6.3.6 Vuollerim-Jokkmokk-Gällivare-områdetDetta område blev välkänt tack vare Steget före-organisationen och denna delav Norrlands skogsland benäms efter detta ibland ”det glömda landet” (Kar-ström 1997). Det område som jag identifierar och avgränsar här, sönderfalleri två delar dels (1) Jelka-Rimakåbbå - Muddus-området upp mot Gällivare-Malmberget, dels (2) älvskogarna utefter Stora Lule Älv från Vuollerim ochupp mot nordost.

Jelka-Rimakåbbå representerar ett stort och sammanhängande skogsom-råde strax ovanför gränsen för fjällnära skog. Detta område ansluter västeruttill urskogsartade områden som Låkkejaure-Sörberget och det stora fjäll-skogsreservatet Ultevis. Öster om järnvägen/vägen till Gällivare finns ocksåmånga stora värdekärnor med värdefull barrskog både väster om Muddusnationalpark (Ananesse) och öster om nationalparken (Ätnaråvve och Lina-vare-Råneträsk). Tillsamman bildar dessa skogar (skyddade och oskyddade)ett 700 kvadratkilometer stort ur- och naturskogsområde utan nämnvärdpåverkan av modernt skogsbruk. Liknande områden finns i Europa bara kvari Ryssland. I detta område ingår både gammal vidkronig tallskog, granursko-gar, gamla brandfält med betydande lövinslag och stora myrmosaiker.

De älvnära skogsområdet – nedom gränsen för fjällnära skog – består av ettstort antal mycket små restskogar som ligger på produktiv mark med ett betyd-ligt mildare klimat. De kvarvarande skogsresterna är nu tyvärr höggradigt frag-menterade (se kartan över Karkberget i Hedmark 1998). Detta område är denbäst kända trakten i Sverige med avseende på svampmyggor och över 370 arterinom denna grupp är kända härifrån. Cirka 25 av dessa upptäcktes som ”nya”för landet i samband med dessa inventeringar (Hedmark 1998).

Tallskogarna är inte särskilt artrika men här finns många speciella artersom tickorna tallstocksticka Osmoporus protractus, fläckporing Antrodiaalbobrunnea, urskogsporing Antrodia infirma och urskogsticka Antrodia pri-maeva. Grenlav Evernia mesomorpha och ringlav Evernia divaricata är tvåtypiska lavar i höjdlägesskogarna.

Många arter är typiska för älvskogarna och flera av dem har sin huvudsak-liga kända utbredning i dessa trakter. Här finns t ex bombmurkla Sarcosomaglobosum, mörkhövdad spiklav Calicium adaequatum, norna Calypso bulbo-sa och liten aspgelélav Collema curtisporum. Andra typiska arter kan vara vit-grynig nållav Chaenotheca subroscida, trådbrosklav Ramalina thrausta,vitskaftad svartspik Chaenothecopsis viridialba, gammelgranskål Pseudograp-his pinicola och liten sotlav Cyphelium karelicum. Karakteristiska vedsvamparkan vara sprickporing Antrodisa crustulina, gräddticka Perenniporiasubacida, blackticka Junghuhnia collabens och borsttagging Gloidonstrigosus.

128


Naturvårdsstrategi:I fjällskogsområdet bör skötselfrågor i form av naturvårdsbränning övervä-gas i vissa delar så småningom. Man bör också försöka att knyta samman destora arealerna skyddade skogar med bördiga skogar och skogar med mildareklimat nedom gränsen för fjällnära skog. Förutsättningar för sådant komplet-terande skydd finns numera genom de nya kunskaper om urskogsartade sko-gar som kommit fram i Naturvårdsverkets och Länsstyrelsens inventering avstatliga skogar (Naturvårdsverket 2004). Samma metoder bör för övrigt äventillämpas även runt höjdlägen längre österut (jfr 6.2.2, principer).

I älvdalen är det stora problemet däremot de små arealerna med skyddadnatur. Här måste många redan områdesskyddade objekt dels utvidgas ochdels knytas samman med varandra. När det gäller blandskogar med asp ochsälg räcker det inte med skydd av områden. Det kommer också att behövasåtgärder för att nyskapa skogar som är rika på dessa trädslag.

129


Litteratur Ahlén I & Nilsson S.G. 1982: Samband mellan fågelfauna och biotopareal på öar med naturskog i Mäla-ren och Hjälmaren. Vår Fågelvärld 41: 161-184.

Ahnlund H. 1996: Vedinsekter på en sörmländsk aspstubbe. Entomologisk Tidskrift 117: 137-144.

Ahnlund H. 1997: Skydd eller skötsel replik angående betydelsen av kontinuitet och substrattillgång förkrävande insekter. Entomologisk Tidskrift 118: 53-54.

Ahnlund H & Lindhe A. 1992: Hotade vedinsekter i barrskogslandskapet – några synpunkter utifrån studi-er av sörmländska brandfält, hällmarker och hyggen. Entomologisk Tidskrift. 113: 13-23.

Akcakaya H.R & Sjögren-Gulve P. 2000: Population viability analyses in conservation planning: an over-vew”. Ecological Bullentins 48: 9-21.

Akiyama H. 1994: Allozyme variability within and among populations of the epiphytic moss Leucodon(Leucodontiaceae: Musci). American Journal of Botany 81: 1280-1287.

Albrectsen B.R. 2000: The dynamic of a tephretid seed predator on Tripolium vulgare in a stochastic andheterogeneous environment. Doctoral thesis. Swedish University of Agricultural Sciences. Silvestria 156.Umeå.

Amcoff M; Tjernberg M & Berg Å. 1994: Bivråkens Pernis apivorus boplatsval. Ornis Svecica 4: 145-158.

Amcoff M & Eriksson P. 1996: Den tretåiga hackspettens Picoides tridactylus förekomst i olika skalor:skogsbestånd och landskap. Ornis Svecia 6: 107-119.

Andelman S. J & Fagan W.F. 2000: Umbrellas and flagships: efficient conservation surrogates or expensi-ve mistakes? Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 5954-5959.

Andersson L & Appelqvist T. 1990: Istidens stora växtätare utformade de nemorala och boreonemoralaekosystemen. En hypotes med konsekvenser för naturvården. Svensk Botanisk Tidskrift 84: 355-368.

Andersson L, Appelqvist T, Bengtsson O, Nitare J & Wadstein M. 1993: Betespräglad äldre bondeskog –från naturvårdssynpunkt. Skogsstyrelsen, Rapport 193, 7.

Andersson R. 2001: Förekomst av vedlevande insekter i Biskopstorp i Halland. Meddelande 2001:16.Länsstyrelsen i Halland.

Andrén H. 1994: Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with differentproportions of suitable habitat: a review. Oikos 71: 355-366.

Andrén H. 1997: Habitat fragmentation and changes in biodiversity. Ecological Bulletins 46:171-181.

Angelstam P. 1996: The ghost of forest past – natural disturbance regimes as a basis for reconstruction ofbiologically diverse forests in Europe. I DeGraaf & Miller (eds.), Conservation of faunal diversity inforested landscapes. Chapman & Hall. London, sid. 287-337.

Angelstam P; Rosenberg P & Rulcker C. 1993: Aldrig, sällan, ibland, ofta. Skog&Forskning 93: 28-33.

Angelstam P & Andersson L. 1997a: Skydd av skogsmark, behov och kostnader. SOU 1997:97.

Angelstam P & Andersson L. 1997b: Hur mycket skyddad skog behövs? Skog&Forskning 97: 3-4/97.

Angelstam P & Andersson L. 1997c: Bristanalys ger svaret. Skog&Forskning 97: 3-4/97.

Angelstam P & Andersson L. 1998: I vilken omfattning behöver arealen skyddad skog i Sverige utökas föratt biologisk mångfald ska bevaras? SOU 1997:98.

Angelstam P & Mikusinski G. 1994: Woodpecker assemblages in natural and managed boreal and hemi-boreal forest: a review. Annales Zoologici Fennici 31: 157-172.

Angelstam P & Mikusinski G. 2001: Hur mycket skog kräver mångfalden? En svensk bristanalys. Idéo-Luck AB. Småland Quebecor. Världsnaturfonden WWF.

130


Appelqvist T; Gimdal R & Bengtson O. 2001: Insekter och mosaiklandskap. Entomologisk Tidskrift. 122:81-97.

Arup U; Ekman S; Kärnfelt I & Mattson J-E. 1997: Skyddsvärda lavar i sydvästra Sverige. SBF-förlaget.Lund.

Arup U; Ekman S; Fritz Ö; Frödén P; Johansson T; Knutsson T; Lindblom L; Lundkvist H & Westberg M.1999: Bark- och vedlevande lavar i ädellövskog på ön Jungfrun. Svensk Botanisk Tidskrift 93: 73-93.

Arvidsson L; Lindström M; Muhr L.-E; Ståhl B & Wall S. 1988: Lavfloran i Näverkärrskogen i Bohuslän.Svensk Botanisk Tidskrift 82: 167-192.

Attergaard H. 2001: Skog och flora påverkade av Jämtlands kalkstensberggrund. Länsstyrelsen i Jämt-lands län. Östersund.

Atmar W & Patterson BD. 1995: The nestedness temperature calculator: a visual Basic program including294 presence-absence matrices. AICS Research University Park and The Field Museum, Chicago.

Aulén G. 1988: Ecology and distribution history of the white-backed woodpecker Dendrocopus leucotusin Sweden. Report 14. Department of Wildlife Ecology. Swedish University of Agricultural Sciences. Upp-sala.

Axelsson A-L. 2001: Forest landscape change in boreal Sweden 1850-2000 – a multi-scale approach.Doctoral thesis. Umeå Universitet.

Bader P; Jansson S & Jonsson B.G. 1995: Wood-living fungi and substratum decline in selectively loggedboreal spruce forests. Biological Conservation. 72: 355-362.

Bailey S-A; Haines-Young R.H & Watkins C. 2002: Species presence in fragmented landscapes: model-ling of species requirements at the national level. Biological Conservation 108: 307-316.

Bartha S & Ittzes P. 2001: Local species pool ratio: A consequence of the species – area relationship.Folia Geobotanica 36: 9-23.

Beattie A.J. & Culver D.C. 1981: The guild of myrmecochores in the herbaceous flora of West Virginiaforests. Ecology 62: 107-115.

Beissinger S.R & McCullough (eds.) 2002: Population viability analysis. University of Chicago Press. Chi-cago.

Bell G. 2003: The interpretation of biological surveys. Proceeding of Royal Society London. 270: 2531-2542.

Belyea L.R & Lancaster J. 1999: Assembly rules within a contingent ecology. Oikos 86: 402-416.

Bengtson O. 2002: Inventering av Vedåsa och Ramsås/Åshuvud. Länsstyrelsen i Kronobergs län. Rapport.

Bengtson O. 2003: Inventering av Stenbrohult. Länsstyrelsen i Kronobergs län. Rapport.

Bengtsson S. 1999: Biskopstorp – skogstyper, ekologi och skötsel. Meddelande 1999:20. Länsstyrelsen iHalland.

Bengtsson G; Herrman J; Malmqvist B; Nilsson N I & Svensson B. S. 1982: Öbiogeografisk teori och bild-ning av naturreservat. Statens Naturvårdsverk. PM 1514.

Bengtsson J; Nilsson S.G; Franc A & Menozzi P 2000: Biodiversity, disturbances, ecosystem function andmanagement of European forests. Forest Ecology and Management 132: 39-50.

Berg Å; Ehnström B; Gustafsson L; Hallingbäck T; Jonsell M & Weslien J. 1994: Threatened plant, ani-mal, and fungus species in Swedish forests: distribution and habitat associations. Conservation Biology 8:718-731.

Berg Å, Ehnström B, Gustafsson L, Hallingbäck T, Jonsell M & Weslien J. 1995: Threat levels and threatsto red-listed species in Swedish forests. Conservation Biology 9: 1629-1633.

Berg Å; Gärdenfors U; Hallingbäck T och Norén M. 2002: Habitat preferences of red-listed fungi and bry-ophytes in woodland key habitats in southern Sweden – analyses of data from a national survey. Biodiver-sity and Conservation 11: 1479-1503.

Berger J. 1990: Persistence of different-sized populations: an empirical assessment of rapid extinctionsin Bighorn sheep. Conservation Biology 4: 91-97.

131


Berger J. 1997: Population constraints associated with the use of black rhinos as an umbrella species fordesert herbivores. Conservation Biology 11: 69-78.

Bergman K-O & Landin J. 2002: Population structure and movements of a threatened butterfly (Lopingaachine) in a fragmented landscape in Sweden. Biological Conservation 108: 361-369.

Bergman K-O. 2003: Bedömning av långsiktig överlevnad för hotade arter knutna till ekar på Händelö iNorrköpings kommun. Natur i Norrköping 3:03.

Berglind S-Å. 2002: Area sensitivity, focal species, and habitat restoration action for early successionalbiodiversity in sandy pine heath forests. Ecological Bullentins: in review.

Berglund H & Jonsson B G. 2001: Predictability of plant and fungal species richness of old-growth borealforest islands. Journal of Vegetation Science 12: 857-866.

Berglund H & Jonsson B G. 2003: Nested plant and fungal communities; the importance of area andhabitat quality in maximizing species capture in boreal old-growth forests. Biological Conservation 112:319-328.

Berglund H & Jonsson B G. 2004: Erratum to ‘Nested plant and fungal communities; the importance ofarea and habitat quality in maximizing species capture in boreal old-growth forests. Biological Conserva-tion 117: 563-565.

Berggren Å. 2001: Persistence of introduced populations of Roesel´s bush-cricket Metrioptera roeseli in apatchy landscape. Doctoral thesis. Silvestria 197. SLU. Uppsala. Sweden.

Bergström M; Stighäll K & Zachrisson E. 2003: Skogskorn i östra Uppland. Svensk Botanisk Tidskrift 97:295-304.

Bertilsson M. 2001: Effects of habitat fragmentation on fitness components. Växtekologi 2001:4. Bota-niska institutionen. Stockholms universitet.

Bertilsson M. 2002: Population persistence and individual fitness in Vicia pisiformis: the effect of habitatquality, population size and isolation. Växtekologi 2002:4. Botaniska institutionen. Stockholms universitet.

Bierzychudek P. 1982: Life histories and demography of shade-tolerant temperate forest herbs: a review.New Phytologist 90: 757-776.

Björkman L & Bradshaw R. 1996: The immigration of Fagus sylvatica L. and Picea abies (L.) Karts. in to anatural forest stand in southern Sweden during the last 2000 years. Journal of Biogeography 23: 235-244.

Björndalen J.E. 1986: Kalktallskogar som naturvårdsobjekt i Sverige. Naturvårdsverkets. Rapport 3070:1-180.

Björndalen J.E. 1987: Kalktallskogar på Gotland som naturvårdsobjekt. Länsstyrelsen i Gotlands län.

Björndalen J.E. 2003: Kalkgranskogar i Sverige och Norge. Skogsstyrelsen. Rapport 8.

Black-Samuelsson S & Lascoux M. 1999: Low isozyme diversity in Nordic and central European popula-tions of Vicia pisiformis and V. dumetorum (Fabaceae). Nordic Journal of Botany 19: 643-652.

Boddy L. 2001: Fungal community ecology and wood decomposition processes in angiosperms: fromstanding trees to complete decay of coarse woody debris. Ecological Bullentins 49: 43-56.

Boecklen W.J. 1991: Theoretical and empirical biogeographic models in conservation. I Mares MA & Sch-midly DJ (eds). Latin American mammalogy: history, biodiversity, and conservation. University of Oklaho-ma Press. Norman. sid. 150-166.

Boecklen W.J. 1997: Nestedness, biogeographic theory, and the design of nature reserves. Oecologia112: 123-142.

Bond W.J. 1993: Keystone species; In Ecological Studies nr 99 (ed Schultze E-D & Mooney H.A.) sid.238-253.

Bossuyt B; Hermy M. & Deckers J. 1999: ”Migration of herbaceous plant species across ancient-recentforest ecotones in central Belgium”. Journal of Ecology 87: 628-638.

Bossuyt, B & Hermy, M. 2000: ”Restoration of the understory layer of recent forest bordering ancientforests”. Applied Vegetation Science 3: 43-50.

Boyce M.S. 1984: ”Restitution of r- and K-selection as a model of density-dependent natural selection”.Ann. Rev. Ecol. Syst. 15: 427-447.

132


Brood K. 1982: ”Hade Darwin fel? Något om den senaste evolutionsdebatten”. Fauna och Flora 77: 233-240.

Brown J.H. 1975: Geographical ecology of desert rodents. I Cody M.L & Diamond J.M (ed.) I Ecology andEvolution of Communities. Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts. sid.315-341.

Brown J.H. 1986: Two decades of interaction between the MacArthurs-Wilson model and the complexityof mammalian distributions. Biological Journal of Linnean Society 28: 231-251.

Brown J.H & Lomolino M.V. 2000: Concluding remarks: historical perspective and the future of islandbiogeography theory. Global Ecology & Biogeography 9: 87-92.

Brunet J. 1992: Betespåverkan i fältskiktet i en skånsk ekblandskog. Svensk Botanisk Tidskrift 86: 347-353.

Brunet J. 1993: Environmental and historical factors limiting the distribution of rare grasses in southSweden. Forest Ecology and Management 61: 263-275.

Brunet J. 1994: Utbredning av sällsynta lundgräs i södra Sverige. Svensk Botanisk Tidskrift 88: 103-108.

Brunet J. 2003: Blekinges skogar – biologisk mångfald samt urval och skötsel av skogsreservat. Länssty-relsen i Blekinges län. Rapport 2003:1.

Brunet J. 2004: Skånes skogar – historia, mångfald och skydd. Kunskapsunderlag för bevarande av vär-defulla skogsområden och andra trädbärande marker. Länsstyrelsen i Skåne län. Remissversion.

Brunet J & von Oheim G. 1998a: Migration of vascular plants to secondary woodlands in southern Swe-den. Journal of Ecology 86: 429-438.

Brunet J & von Oheim G. 1998b: Colonization of secondary woodlands by Anemone nemorosa. NordicJournal of Botany. 18: 369-377.

Brunet J; von Oheimb & Diekmann M. 2000: Factors influencing vegetation gradients across ancient-recent woodland borderlines in southern Sweden. Journal of Vegetation Science. 11: 515-524.

Bruun H.H. 2000: Patterns of species richness in dry grassland patches in an agricultural landscape.Ecography 23: 641-650.

Bruun H.H. 2001: Determinants of species richness in patches of grassland and heathland in Himmer-land (Denmark). Nordic Journal of Botany. 21: 607-614.

Butaye J, Jacquemyn H, Honnay O & Hermy M. 2002: The species-pool concept applied in a fragmentedlandscape: Dispersal limitation versus habitat limitation. Journal of Vegetation Science 13: 27-34.

Butcher G.S, Niering W.A, Barry W.J & Goodwin R.H. 1981: Equilibrium biogeography and the size ofnature preserves: an avian case study. Oecologia 49: 29-37.

Butler R, Angelstam P, Ekelund P & Schlaepfer R. 2004: Dead wood threshold values for the three-toedwoodpecker presence in boreal and sub-alpine forests. Biological Conservation 119: 305-318.

Caley M.J & Schluter D. 1997: The relationship between local and regional diversity. Ecology. 78: 70-80.

Camus P.A & Lima M. 2002: Populations, metapopulations, and the open-closed dilemma: the conflictbetween operational and natural population concepts. Oikos 97: 433-438.

Carlson A. 2000: The effect of habitat loss on a deciduous forest specialist species: The white-backedwoodpecker (Dendrocopus leucotus). Forest Ecology and Management. 131: 215-221.

Caro T.M. & O´Doherty, G. 1998: On the use of surrogate species in conservation biology. ConservationBiology 13, 805-814.

Caughley G. 1994: Directions in conservation biology. Journal of Animal Ecology 63: 215-244.

Chase J.M. 2003: Community assembly: when should history matter? Oecologia 136: 489-498.

Clark J.S; FastieC; Hurtt G; Jackson S.T; Johnson C; King G.A; Lewis M; Lynch J; Pacala S; Prentice C;Schupp E.W; WebbIII T & Wyckoff P. 1998: Reid`s paradox of rapid plant migration. BioScience 48: 13-24.

133


Colyvan M & Ginzburg L.R. 2003: Laws of nature and laws of ecology. Oikos 101: 649-653.

Connor E.F & Simberloff D. 1978: Species number and compositional similarity of the Galapagos floraand avifauna. Ecological Monograph 48: 219-248.

Connor E.F & Simberloff D. 1979: The assembly of species communities: chance or competition? Ecolo-gy 60: 1132-1140.

Connor E.F & McCoy E.D. 1979: The statistics and biology of the species-area relationship. AmericanNaturalist 113, 791-833.

Cox P.A; Elmqvist T; Pierson E.D & Rainey E.W. 1991: Flying foxes as strong interactors in South Pacificisland ecosystem: a conservation hypothesis. Conservation Biology 5: 448-454.

Croneborg H. 2001: Skogsbeten – en metodstudie från Gotland. Länsstyrelsen Gotlands län.

Cronberg N. 2000: Genetic diversity of the epiphytic bryophyte Leucodon sciuroides in formerly glaciatedversus nonglaciated parts of Europe. Heredity 84: 710-720.

Dahlberg A & Stokland J. N. 2004: Vedlevande arters krav på substrat – en sammanställning och analysav 3 600 arter. Skogsstyrelsen. Rapport 7.

Debinski D.M & Holt R.D. 2000: A survey and overview of habitat fragmentation experiments. Conserva-tion Biology 14: 342-355.

De Jong J. 1998: Mer hänsyn krävs vid avverkning. Skog och Forskning. 98: 1/98.

De Jong J & Lonnstad J. 2002: White backed woodpecker landscapes and new nature reserves. Skogssty-relsen Rapport 6. 2002.

Demesure B, Comps B & Petit P.J. 1996: Chloroplast DNA phylogeography of the common beech (Fagussylvatica L.) in Europe. Evolution 50: 2515-2520.

Dempster J.P; Atkinson D.A & Chessman O.D. 1995a: The spatial population dynamics of insects exploi-ting a patchy food resource I. Population extinctions and regulation. Oecologia 104: 340-353.

Dempster J.P; Atkinson D.A & French M.C. 1995b: The spatial population dynamics of insects exploitinga patchy food resource II. Movement between patches. Oecologia 104: 354-362.

Dettki H; Edman M; Essen P-E; Hedenås H; Jonsson B-G; Kruys N & Moen J. 1998: Screening for speci-es potentially sensitive to habitat fragmentation. Ecography 21: 649-652.

Dettki H; Klintberg P& Essen P-E. 2000: Are epiphytic lichen in young forests limitated by local disper-sal? EcoScience 7: 317-125.

Diamond J.M 1975a: Assembly of species communities. I Ecology and Evolution of Communities (Cody &Diamond eds.) Belknap. Cambridge, MA. sid. 342-444.

Diamond J.M 1975b: The island dilemma: lessons of modern biogeographic studies for the design ofnature reserves. Biological Conservation 7: 129-146.

Diekmann M & Falkengren-Grerup U. 1999: A new species index for forest vascular plants: development offunctional indices based on mineralization rates of various forms of nitrogen. Journal of Ecology 86: 269-283.

Dzwonko Z. 1993: Relations between the floristic composition of isolated young woods and their proximi-ty to ancient woodland. Journal of Vegetation Science 4: 693-698.

Dzwonko Z. 2001: Effect of proximity to ancient deciduous woodland on restoration of filed layer vegeta-tion in a pine plantation. Ecography 24: 198-204.

Dzwonko Z. & Loster S. 1988: The number and distribution of vascular plant species in island forest com-munities in the northern part of the west Carpathian foothills. Folia Geobot. Phytotax. 23: 1-16.

Dzwonko Z & Loster S. 1989: Distribution of vascular plant species in small woodlands on the westernCarpathian foothills. Oikos 56: 77-86.

Dzwonko Z & Loster S. 1992: Species richness and seed dispersal to secondary woods in southernPoland. Journal of Biogeography 19: 195-204.

Dupré C. 2000: How to determine a regional species pool: a study in two Swedish regions. Oikos 89: 128-136.

134


Dupré C; Wessberg C & Diekmann M. Species richness in deciduous forests: effects of species pool, scaleand soil factors. (manus).

During, H, J. 1992: Ecological classification of bryophytes and lichens. I Bryophytes and lichens in achanging enviroment (J.W. Bates & A. M. Farmer, eds). Oxford: Oxford Scientific Publications. ClarendonPress.

Ebenhard, T. 1995. Våtmarksfjärilar i ett fragmenterat landskap – små populationers överlevnad. Entomo-logisk Tidskrift. 116: 73–82.

Eber S & Brandl R. 1994: Ecological and genetic spatial patterns of Urophora cardui (Diptera Tephriti-dae) as evidence for population structure and biogeographical processes. Journal of Animal Ecology 63:187-199.

Eckeberg K. 1996: Att skydda biologisk mångfald med alternativa metoder i skogsbruket, räcker det?Men skogen är ju grön. Naturskyddsföreningen i Dalarna.

Edenhamn, P; Ekendahl A; Lönn M & Pamilo P. 1999: Spridningsförmåga hos svenska växter och djur.Naturvårdsverket. Rapport 4964.

Edman M. 2003: Dispersal ecology of wood-decaying fungi – implications for conservation. Doctoral the-sis Department of Ecology and Environmental Science. Umeå University.

Ehnström B. 2001: Leaving dead wood for biodiversity in the Europeaan boreal forest. Scand. J. for Res.Suppl. No 3: 62-69.

Ehnström B & Axelsson R. 2002: Insektsgnag i bark och ved. ArtDatabanken. SLU, Uppsala.

Ehrlén J. & Eriksson O. 1995: Pollen limitation and population growth in a herbaceous perennial legume.Ecology 73: 1820-1831.

Eisto A-K; Kuitunen M; Lammi A; Saari V; Suhonen J; Syrjäsuo S & Tikka P.M. 1999: Population per-sistence and offspring fitness in the rare bellflower Campanula cervicaria in relation to population sizeand habitat quality. Conservation Biology 14: 1413-1421.

Ek T; Wadstein M & Johannesson J. 1995: Varifrån kommer lavar knutna till gamla ekar? Svensk BotaniskTidskrift 89: 335-343.

Ek T; Wadstein M & Svensson L. 2001: Lång skoglig kontinuitet och några lavar i östgötska sumpskogar.Svensk Botanisk Tidskrift 95: 357-368.

Ek T; Hagström M & Wadstein M . 2003: Visst finns det barrskogar med hög biologisk mångfald i södraSverige! Svensk Botanisk Tidskrift 97: 135-149.

Ekstam U & Forshed N. 2000: Svenska naturbetesmarker – historia och ekologi. Naturvårdsverkets förlag.Värrnamo.

Eliasson P. & Nilsson S.G. 1999: Rättat efter Skogarnas avtagande – en miljöhistorisk undersökning avden svenska eken under 1700- och 1800-talen. Bebyggelsehistorisk tidskrift 37: 33-64.

Emanuelsson U. 2001: Den svenska modellen. I Sjöberg F (red,) Vad ska vi med naturen till? Nya Doxa.Nora.

Engelmark O. 1984: Forest fires in the Muddus National park (Northern Sweden) during the last 600years. Canadian Journal of Botany 62: 893-898.

Eriksson M.O.G & Hedlund L (red.). 1993: Biologisk mångfald. Naturvårdsverket. Rapport 4138. Solna.

Eriksson, O.E. 1992: The non-lichenized pyrenomycetes of Sweden. SBT-förlaget, Lund.

Eriksson O. 1993: The species-pool hypothesis and plant community diversity. Oikos 68: 371-374.

Eriksson O. 1994: Seedling recruitment in the perennial herb Actaea spicata L. Flora 189: 187-191.

Eriksson O. 1996a: Population ecology and conservation – some theoretical considerations with examplesfrom the Nordic flora. Acta Univ. Symb. Ups. 31:3, 159–167.

Eriksson O. 1996b: Regional dynamics of plants: a review of evidence from remnant, source-sink andmetapopulations. Oikos 77: 248-258.

Eriksson O. 1997: Colonization dynamics and relative abundance of three plant species (Antennaria dioica,Hieracium pilosella and Hypochoeris maculata) in dry semi-natural grasslands. Ecography 20: 59-568.

135


Eriksson O.; Eriksson O & Berglund H. 1995a: ”Species abundance patterns of plants in Swedish semi-natural pastures”. Ecography 18: 310-317.

Eriksson O., Ehrlén J., Telenius A. & Fröborg H. 1995b: Dynamik och abundans hos fältskiktsarter i lun-den på Tullgarnsnäs, Södermanland. Svensk Botanisk Tidskrift 89: 91-107.

Eriksson P. 2000: Populationsutvecklingen för några trädlevande skalbaggar vid nedre Dalälven. Entomo-logisk Tidskrift. 121: 119-135.

Eriksson P. 2002: Metodik för inventering av vedlevande insekter. Naturvårdsverket. Rapport 5203.

Esseen P.- A, Ehnström, B, Ericson L & Sjöberg K. 1992. Boreal forests – the focal habitats of Fenno-scandia. I Hansson L. (ed.). Ecological principles of nature conservation. Applications in temperate andboreal environments. Elsevier Applied Science, London, sid. 252-325.

Esteban J.F. 2002: Can human disturbance promote nestedness? A case study with breeding birds inurban habitat fragments. Oecologia 131: 269-278.

Fagerström T. 1995: Den skapande evolutionen. Wallin & Dalholm Boktryckeri AB. Lund.

Fagerström T & Wiklund C. 1983: Teoretiska och empiriska problem inom evolutionsekologin. I Naturve-tenskapliga Forskningsrådets Årsbok. 1983. Stockholm.

Fahrig L. 2002: Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: a synthesis. Ecological Appli-cation 12: 346-353.

Ferraz G; Russell G.J; Stouffer P.C; Bierregaard R.O; Pimm S.L & Lovejoy T.E. 2003: Rates of speciesloss from Amazonian forest fragments. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 100:14069-14073.

Fielding N.J, O´Keefe T & King C.J. 1991: Dispersal and host-finding capability of the predator beetleRhizophagus grandis Gyll. (Col., Rhizophagidae). Journal of Applied Entomology 112:89-98.

Fischer J & Lindenmayer D.B. 2002: Treating the nestedness temperature calculator as a ”black box” canlead to false conclusions. Oikos 99: 193-199.

Fleishman E; Jonsson B.G & Sjögren-Gulve P. 2000: Focal species modeling for biodiversity conservation.Ecological Bullentins 48: 85-99.

Fleishman E, Betrus C.J, Blair R.B, MacNally R & Murphy D.D. 2002: Nestedness analysis and conserva-tion planning: the importance of place, environment, and life history across taxonomic groups. Oecologia133: 78-89.

Forman R.T.T. 1995: Land Mosaics. The ecology of landscapes and regions. Cambridge University Press.

Forsse E. 1989: Migration in barkbeetles with special reference to the spruce bark beetle Ips typograp-hus. Doctoral thesis. SLU. Uppsala.

Forsse E & Solbreck C. 1985: Migration in bark beetle Ips typographus L.: duration timing and hight offlight. Zeitschrift fur angewandte Entomologie 44: 1787-1795.

Frankel O.H & Soulé, M, E 1981: Conservation and Evolution. Cambridge University Press.

Frankman R; Ballou J.D & Briscoe D.A. 2002: Introduction to Conservation Genetics. Cambridge Univer-sity Press.

Franzén D. 2002: Plant species richness and community assembly in Swedish semi-natural grasslands.Doctoral thesis. Stockholms Universitet.

Fridman J. 2000: Conservation of forest in Sweden: a strategic ecological analysis. Biological Conserva-tion 96: 95-103.

Fridman J & Walheim M. 1997: Död ved i Sverige – mer än man tidigare trott FAKTA SKOG Nr 12 1997.SLU. Uppsala.

Fritz Ö. 1999: Rödlistade och regionalt intressanta lavar i Hallands län 1999. Meddelande 1999:10.Länsstyrelsen i Halland.

Fritz, Ö. & Larsson, K. 1996: Betydelsen av skoglig kontinuitet för rödlistade lavar. En studie av halländskbokskog. Svensk Botanisk Tidskrift 91: 241-262.

136


Fritz Ö & Berlin G. 2002: Översyn av Hallandsåsens nordsluttning. Biologiskt värdefulla områden.Länsstyrelserna i Halland och Skåne. Meddelande 2001:2.

Frodin P. 2002: Species interactions and community structure. Doctoral thesis. University of Lund. Lund

Fröborg H. 2001: Recruitment and understory herb dynamics in deciduous and mixed coniferous forest.Doctoral thesis. Stockholms Universitet. 2001.

Gause G.F. 1934: The struggle for existence. Williams & Wilkins. Baltimore.

Gillespie R.G & Roderick G.K. 2002: Arthropods on islands: colonization, speciation and conservation.Annual Review of Entemology 47: 595-632.

Gilbert L.E: 1986. Food web organization and the conservation of neotropical diversity. I Soulé & Wilcox(ed.) Conservation Biology. An Evolutionary-Ecological Perspective. Sinauer Associates, Sunderland, Mas-sachusetts, pp 11-34.

Gilbert F.S. 1980: The equilibrium theory of island biogeography: fact or fiction? Journal of Biogeography7: 209-235.

Gilpin M.E & Diamond J. 1980: Subdivision of nature reserves and the maintenance of species diversity.Nature 285: 567-568.

Gilpin M.E & Diamond J. 1984: Are species co-occurrences on islands non-random, and are null hypothe-sis useful in community ecology. I Strong D.R; Simberloff D; Abele L.G & Thistle A.B (eds.) Ecologicalcommunities: conceptual issues and the evidence. Princeton Univ. Press. Princeton NJ. Sid 297-315

Gjerde I & Baumann D (red.). 2002: Miljoregisterring i skog – biologisk mangfold. SKOGFORSK. Norskinstitutt for skogforskning.

Gleason H.A. 1926: The individualistic concept of the plant association. Bullentin of the Torrey BotanicalClub 53: 7-26.

Goldstein P.Z. 1998: Functional ecosystems and biodiversity buzzwords. Conservation Biology 13: 247-255.

Gotelli N.J & Graves G.R. 1996: Null models in Ecology. Smithsonian Institution Press. Washington andLondon.

Gould S.J & Lewontin R.C. 1979: The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm. A critiqueof the adaptationist programme. Proc. R. Soc. Lond. B, 205: 581-598.

Graae B.J. 2000: The effect of landscape fragmentation and forest continuity on forest floor species intwo regions of Denmark. Journal of Vegetation Science 11: 881-892.

Graae B.J. & Sunde P.B. 2000: The impact of forest continuity and management on forest floor vegeta-tion evaluated by species traits. Ecography 23: 720-731.

Graae B.J, Sunde P.B. & P.M. Petersen. 2001: Fortid og flora i danske skove. URT 25: 60-66.

Grace J.B. 2001: Difficulties with estimating and interpreting species pools and the implications forunderstanding patterns of diversity. Folia Geobotanica. 36: 71-83.

Granström A. 2001: Fire management for biodiversity in the European boreal forest. Scand. J. For. Suppl.3: 62-69.

Grashof-Bokdam C.J. 1997: Forest species in an agricultural landscape in the Netherlands: effects ofhabitat fragmentation: Journal of Vegetation Science 8: 21-28.

Grashof-Bokdam C.J. & Geertsma W. 1998: The effect of isolation and history on colonisation pattern ofplant species in secondary woodlands. Journal of Biogeography 25: 837-846.

Grime J.P. 1977: Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to eco-logical and evolutionary theory. American Naturalist 111: 1169-1194.

Grove S.J. 2002: Saproxylic insect ecology and the sustainable management of forests. Annu. Rev. Ecol.Syst. 33: 1-23.

Grunwald M. 1986: Ecological segregation of bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) of spruce. Journal ofApplied Entomology. 101: 176-187.

137


Guevara R; Hutcheson A; Mee A.C.; Rayner A.D.M & Reynolds S.E. 2000: Resource partitioning of thehost fungus Coriolus versicolor by two ciid beetles: the role of odour compounds and host ageing. Oikos91: 184-194.

Gustafsson C. 2003: Plant population dynamics and biotic interactions in two forest herbs. Doctoral the-sis. Uppsala Universitet.

Gustafsson L. 1987: Något om skogssvingel, Festuca altissima, i Sverige. Svensk Botanisk Tidskrift 81:337-349.

Gustafsson L. 1999a: Tankarna bakom skogsbrukets indikatorarter. Svensk Botanisk Tidskrift 92: 273-281.

Gustafsson L. 1999b: Red-listed species and indicators: vascular plants in woodland key habitats andsurrounding production forests in Sweden. Biological Conservation . 92: 35-43.

Gustafsson L; J. de Jong & Norén M. 1999: Evaluation of Swedish woodland key habitats using red-listedbryophytes and lichen. Biodiversity and Conservation 8: 1101-1114.

Gustafsson L. 2000a: Presence and abundance of red-listed plant species in Swedish forests. Conserva-tion Biology 16: 377-388.

Gustafsson L. 2000b: Indicators and assessment of biodiversity from a Swedish forestry perspective. Sko-gForsk. Report No 1. 2000.

Gustafsson K; Angelstam P; Eriksson H; Hultengren S & Weibull H. 2001: Framtidens skog. Några tänk-bara konsekvenser för miljö och produktion av 1990-talets skogsbruk. Rapport 8G. Skogsstyrelsen2001.

Gustafsson M.H. 2002: Distribution and dispersal of wood-decaying fungi occuring on Norway sprucelogs. Doctoral thesis SLU. Uppsala. Silvestria 246. 2002.

Gustafsson S & Sjögren-Gulve P. 2002: Genetic diversity in the rare orchid, Gymnadenia odoratissimaand a comparison with the more common congener, G. conopsea. Conservation Genetics 3: 225-234.

Guthrie, R.D. 1984: Mosaics, allelochemics and nutrients. I P.S. Martin & R.G. Klein (red): Quaternaryextinctions: 259-298. The University of Arizona Press.

Gyllensten U & Ryman N. 1985: Bevarande av genetiska resurser. En kunskapsöversikt med förslag tillåtgärds- och forskningsprogram. Naturvårdsverket Rapport 3004.

Gärdenfors U. 1997: Rödlistat i syd, skyddat i norr. Skog&Forskning 3-4/97.

Gärdenfors U. (ed.) 2000: Rödlistade arter i Sverige 2000. ArtDatabanken. SLU. Uppsala.

Gärdenfors U. 2001: Classifying threatened species at national versus global levels. Trends in Ecologyand Evolution 16: 511-516.

Gärdenfors U & Baranowski R. 1992. Skalbaggar anpassade till öppna respektive slutna ädellövskogarföredrar olika trädslag. Entomologisk Tidskrift. 113: 1-11.

Gärdenfors U, Hilton-Taylor C, Mace G.M & Rodriquez J.P. 2001: The application of IUCN Red Lista cri-teria at regional levels. Conservation Biology 15: 1206-1212.

Götmark F & Nilsson C. 1992: Criteria used for protection of natural areas in Sweden 1909-1986. Con-servation Biology 6: 220-231.

Götmark F; Nordén B; Appelqvist T; Jacobson S; Lindholm M; Tönnberg M & von Proschwitz T. 2001:Bland ekar och arter: hur skall igenväxande lövrika marker skötas? SkogForskning 1/01: 20-22.

Haila Y. 1983: Land birds on northern islands: a sampling metaphor for insular colonization. Oikos 41:334-351.

Haila Y. 2002: A conceptual genealogy of fragmentation research: from island biogeography to landscapeecology. Ecological Application 12: 321-334.

Haila Y; Hanski I & Raivo S. 1987: Breeding bird distribution in fragmented coniferous taiga in southernFinland. Ornis Fennica 64: 90-106.

Haila Y. 1999: Islands and fragments. sid 234-264 i Hunter M.L.J.(ed) Maintaining biodiversity in forestecosystems. Cambridge University Press. Cambridge. UK.

138


Hallenberg, N. 1995: Dispersal abilities and distributional patterns in Aphyllophorales, with emphasis oncorticioid fungi. Acta Universitatis Upsaliensis Symbolae Botanicae Upsaliensis XXX:3, 95-100.

Hallenberg N & Kuffer N. 2001: Long-distance spore dispersal in Wood-inhabiting Basidiomycetes. Nor-dic Journal of Botany. 21: 431-436.

Hallingbäck T. 1977: Översiktlig inventering av naturskogar i Värmlands län med kryptogamfloran somutgångspunkt. Rapport. Länsstyrelsen i Värmlands län.

Hallingbäck T & Weibull H. 1996: En värdepyramid av mossor för naturvårdsbedömning av ädellövskog.Svensk Botanisk Tidskrift 90: 120-140.

Hannah L; Carr J.L & Lankerani A. 1995: Human disturbance and natural habitat: a biome level analysisof a global data set. Biodiversity and Conservation 4: 128-155.

Hanski I. 1982: Dynamics of regional distribution: the core and satellite species hypothesis. Oikos 38:210-221.

Hanski I. 1997: Metapopulation dynamics: from concepts and observations to predictive models. pp 69-91 i Hanski I & Gilpin M.E. (eds.) Metapopulation biology; ecology, genetics and evolution. AcademicPress. San Diego.

Hanski I. 1999: Metapopulation ecology. Oxford University Press. Oxford.

Hanski I. 2000: Extinction debt and species credit in boreal forests: modelling the consequences of diffe-rent approaches to biodiversity conservation. Annales Zoologici Fennici 37: 271-280.

Hanski I & Gilpin M. 1991: Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domains. BiologicalJournal of Linnean Society 42: 3-16.

Hanski I & Simberloff D. 1997: The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and appli-cation to conservation. pp 5-26 i Hanski I & Gilpin M.E. (eds) Metapopulation biology; ecology, geneticsand evolution. Academic Press. San Diego.

Hanski I & Ovaskainen O. 2002: Extinction debt at extinction threshold. Conservation Biology 16: 666-673.

Hansson B. 2003: Dispersal, inbreeding and fitness in natural populations. Doctoral thesis. Lund Univer-sity.

Hansson L. 1987: Samhällsekologi. En vetenskaplig bas för modern naturvård? Naturvårdsverket. Rap-port 3289.

Hansson L. 1992: Landscape ecology of boreal forests. Trends in Ecology and Evolution 7: 299-302.

Hansson L (ed.) 1992: Ecological principles of nature conservation. Elsevier Applied Science. Londonoch New York.

Hansson L. 1992: Landscape ecology of boreal forests. Trends in Ecology and Evolution 7: 299-302.

Harris L.D. 1984: The fragmented forest. Island biogeography theory and the preservation of biotic diver-sity. University of Chicago Press.

Harrison S & Bruna E. 1999: Habitat fragmentation and large-scale conservation: what do we know forsure? Ecography 22: 225-232.

Hauser T.P & Loeschcke V. 1994: Inbreeding depressions and mating-distance dependent offspring fit-ness in large and small populations of Lychnis flos-cuculi (Caryophyllaceae). Journal of Evolutionary Bio-logy 7: 609-622.

Heaney L R. 2000: Dynamic disequilibrium: a long-term, large-scale perspective on the equilibriummodel of island biogeography. Global Ecology & Biogeography 9: 59-74.

Hedenås H. 2002: Epiphytic lichens on Populus tremula: implications for conservation. Doctoral thesis.Umeå Universitet.

Hedin J. 2000: Insect dispersal in relation to habitat predictability in nemoral and hemiboreal forests.Introductory paper. Lunds Universitet.

Hedin J. 2003: Metapopulation ecology of Osmoderma eremita – dispersal, habitat quality and habitathistory. Doctoral thesis. Lunds Universitet.

139


Hedmark K. 1998: Svampmyggor – nya arter för Sverige och Finland (Diptera: Mycetophilidae s.lat.).Entomologisk Tidskrift 119: 1-12.

Hedrick P.W; Lacy R.C; Allendorf F.W & Soulé M.E. 1996: Directions in conservation biology: commentson Caughley. Conservation Biology 10: 1312-1320.

Heilman-Clausen J. 2003: Wood-inhabiting fungi in Danish deciduous forests – diversity, habitat prefe-rences and conservation. Doctoral thesis. Århus Universitet.

Heliövaara, K & Väisänen, R. 1984: Effects of modern forestry on northwestern europaean forest inver-tebrates: a synthesis. Acta Forestalia Fennica 189. Helsinki.

Herben T. 2000: Correlation between richness per unit area and the species pool cannot be used todemonstrate the species pool effect. Journal of Vegetation Science 11: 123-126.

Herben T & Söderström L. 1992: Which habitat parameters are most important for the persistence of abryophyte species on patchy, temporal substrates? Biological Conservation 59: 121-126.

Hermy M; Honnay O; Firbanks L; Grashof-Bokdam C & Lawesson J.E. 1999: An ecological comparisonbetween ancient and other forest plant species of Europe, and the implications for forest conservation.Biological Conservation 91: 9-22.

Heywood V.H & Iriondo J.M. 2003: Plant conservation: old problems, new perspectives. Biological Con-servation 113: 321-335.

Higgs A.J & Usher M.B. 1980: Should nature reserves be large or small? Nature 285: 568-569.

Hillebrand H & Bleckner T. 2002: Regional and local impact on species diversity – from pattern to pro-cess. Oecologia 132: 479-491.

Hinsley S.A.; Bellamy P.E.; Newton I & Sparks T.H. 1996: Influences of population size and woodlandarea on bird species distribution in small woods. Oecologia 105: 100-106.

Høiland, K and Bendiksen, E. 1997: Biodiversity of wood-living fungi in a boreal coniferous forest in Sør-Trøndelag County, Central Norway. Nordic Journal of Botany 16:643-659.

Holsinger K.E & Vitt P. 1997: The future of conservation biology: what is a geneticist to do? I PickettS.T.A; Ostfeld R.S, Shachak M & Likens G.E. (ed.) The ecological basis for conservation: heterogeneity,ecosystems and biodiversity: Chapman & Hall. New York.

Honnay O; Hermy N & Coppin P. 1999: Effects of area, age and diversity of forest patches in Belgium onplant species richness, and implication for conservation and reforestation. Biological Conservation 87:73-84.

Hoopes M.F & Harrison S. 1998: Metapopulation, source-sink and disturbance dynamics. I Sutherland(ed.) Conservation Science and Action. Blackwell Science. Oxford. sid. 135-151.

Howe H.F. & Smallwood J. 1982: Ecology of seed dispersal. Ann. Rew. Ecol. Syst. 13: 201-228.

Hubbell S.P 2001: The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton UniversityPress. Princeton and Oxford.

Hultengren S. 1999: Vård och skötsel. Nyckelbiotoper och andra värdefulla biotoper. Skogsstyrelsen.

Hutchinson G.E. 1959: Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? AmericanNaturalist 93: 145-159.

Häggström C-A. & Skyten R. 1996: Flowering and individual survival of a population of the grass Brachy-podium sylvaticum in Nåtö, Åland Islands, SW Finland. Annales Botanici Fennici 33: 1-10.

Högberg N. 1998: Population biology of common and rare wood-decay fungi. Doctoral thesis SLU. Upp-sala. Silvestria 53. Uppsala.

Hörnberg, G.O., Zackrisson, U., Segerström, Svensson, B.W., Ohlson, M. and Bradshaw, R.H.W. 1998: Borealswamp forests biodiversity ”hotspots” in an impoverished forest landscape. BioScience 48, 795-802.

Inghe O & Tamm C. O. 1985: Survival and flowering of perennial herbs. IV. Oikos 45: 400-420.

Inghe O & Tamm C. O. 1988: Survival and flowering of perennial herbs. V. Oikos 51: 203-219.

Ingvarsson P.K. 1997: Non –equilibrium population dynamics and the genetic structure of natural popu-lations of the mycophagous beetle Phalacrus substriatus. Doctoral thesis. Umeå University.

140


Jacobson A. 2003: Diversity and phylogeography in Alisma (Alismataceae), with emphasis on NorthernEuropean taxa. Doctoral thesis. Lund.

Jaederfeldt K. 2003: Tickboken. Sveriges Mykologiska förening. Stockholm.

Jakobsson A. 2003: Causes and consequences of plant distribution and abundance in fragmented habi-tats. Doctoral thesis. Stockholm.

Jansson A. 1925: Die Insekten-, Myriopoden- und Isopodenfauna der Gotska Sandön. Örebro.

Jansson A. 1935: Supplement till Die Insekten-, Myriopoden- und Isopodenfauna der Gotska Sandön.Entomologisk Tidskrift. 56: 57-77.

Jansson G. 1997: Mer än 15% löv – då stannar stjärtmesen. Skog & Forskning 3-4/97.

Jansson G. 2000: Ekologisk landskapsplanering – om fåglarna får bestämma. FAKTA Skog nr 5 2000.SLU.

Jansson G. 2001: Skogslandskapet och fåglarna. Fauna och Flora 96: 31-40.

Jansson G & Angelstam P. 1999: Threshold levels of habitat composition for the presence of the long-tai-led tit (Aegithalos caudataus) in a boreal landscape. Landscape Ecology 14: 283-290.

Jansson N. 2004: Vedskalbaggar i 20 lövskogsområden i Hallands län 1999-2002. Länsstyrelsen i Hal-lands län. 2004.

Jennersten O. 1988: Pollination in Dianthus deltoides (Caryophyllaceae): Effects of Habitat Fragmenta-tion on Visitation and Seed Set. Conservation Biology 2: 359-366.

Johst K; Brandl R & Eber S. 2002: Metapopulation persistence in dynamic landscapes: the role of disper-sal distance. Oikos 98: 263-270.

Jonsell M. 1999: Insects on wood-decaying polypores: Conservation aspects. Doctoral thesis. SLU. Upp-sala Silvestria 93.

Jonsell M & Nordlander G. 1995: Field attraction of Coleoptera to odours of the wood-decaying polyporesFomitopsis pinicola and Fomes fomentarius. Annales Zoologici Fennici 32: 391-402.

Jonsell M; Weslien J & Ehnström B. 1997: Rödlistade insekter – var finns de? FAKTA SKOG Nr 15. 1997.

Jonsell M; Weslien J & Ehnström B. 1998: Substrate requirements of red-listed saproxylic invertebratesin Sweden. Biodiversity and Conservation 7: 749-764.

Jonsell M & Eriksson P. 2001: Jämförelse av vedskalbaggsfaunan på gran och björkhögstubbar mellannaturreservatet Båtfors och dess omgivningar. Entomologisk Tidskrift 122: 107-122.

Jonsson B.G. 2001: A null model for randomization tests of nestedness in species assemblages. Oecolo-gia 127: 309-313.

Jonsson B.G & Jonsell M. 1999: Exploring potential biodiversity indicators in boreal forests. Biodiversityand Conservation 8: 1417-1433.

Jonsson B.G & Kruys N. (ed.). 2001: Ecology of woody debris in boreal forests. Ecological Bullentins 49.

Jonsson B.G, Aune K & Moen J. Isolation and edge effects among woodland key habitats in Sweden:making fragmentation into forest policy? (manus)

Jonsson M. 2002: Dispersal ecology of insect inhabiting wood-decaying fungi. Doctoral thesis. SLU. Upp-sala Silvestria 241.

Jonsson M. 2003: Colonisation ability of the threatened tenebrionid beetle Oplocephala haemorrhoidalisand his common relative Bolitophagus reticulatus. Ecological Entomology 28: 159-167.

Järvinen, O och Miettinen, K. 1988: Sista paret ut? - om naturvårdens biologi. Naturskyddsföreningen-Miljöförlaget.

Kaila L.; Martikainen P & Punttila P. 1997: Dead trees left in clearcuts benefit saproxylic Coleopteraadapted to natural disturbances in boreal forest. Biodiversity and Conservation. 6: 1-18.

Kardell L. 2003: Svenskarna och skogen Del 1. Från ved till linjeskepp. Skogsstyrelsens förlag.

Karlsson, L. 2002: Ansvarsarter i skogslandskap 1 och 16 – att använda ansvarsarter i det skogliga beva-rendearbetet. Examensarbete. Göteborgs universitet. Botaniska institutionen.

141


Karström M. 1993: Indikatorarter som biologisk inventeringsmetod. sid 19-66. in Olsson G.A.(red). Indi-katorarter för identifiering av naturskogar i Norrbotten. Naturvårdsverket Rapport 4276.

Karström M. 1997: Indikatorarter för identifiering av naturskogar i Norrbotten. Del 2, inventeringsrapportför Jokkmokks kommun. Naturvårdsverket. Rapport 4692.

Kauserud H. 2001: Population genetics and sexuality in wood-decaying polypores (Basidiomycota).Faculty of Mathematics and Natural Sciences. University of Oslo. 2001.

Keddy P.A. 1992: Assembly and response rules: two goals for predictive community ecology. Journal ofVegetation Science 3: 157-164.

Keller V & Bollmann K 2004: From red lists to species of conservation concern. Conservation Biology 18:1636-1644.

Kers L.E. 2003: Tryfflarna Tuber aestivum och T. mesentericum i Sverige. Svensk Botanisk Tidskrift 97:157-175.

Kindvall O. 1993: Artbevarande i fragmenterad miljö - en generell inventeringsstrategi exemplifierad medgrön hedvårtbitare. Entomologisk Tidskrift. 114: 75-82.

Kindvall O. 1998: Introduktion till sårbarhetsanalyser. Artdatabanken. SLU.

Kindvall O. Aronsson M; Dahlberg A; Hallingbäck T & Tjernberg M. 2002: Var finns Sveriges rödlistadearter? Fauna och Flora 2002: 2-12.

Kivistö L & Kuusinen M. 2000: Edge effects on the epiphytic lichen flora of Picea abies in middle borealFinland. Lichenologist 32: 387-398.

Knutsen H; Rukke B.A.; Jorde P-E & Ims R.A. 2000: Genetic differentiation among populations of thebeetle Bolitophagus reticulatus (Coleoptera: Tenebrionidae) in a fragmented and continuous landscape.Heredity 84: 667-676.

Kohn D.D & Walsh 1994: Plant species richness – the effect of island size and habitat diversity. Journalof Ecology 82: 367-377.

Komonen A; Penttilä R; Lindgren M & Hanski I. 2000: Forest fragmentation truncates a food chain basedon an old-growth forest bracket fungus. Oikos 90: 119-126.

Korfiatis KJ & Stamou GP. 1999: Habitat templets and the changing worldview of ecology. Biol. Philos14: 375-393.

Korpel S. 1995: Die Urwälder der Westkarpaten. Gustav Fischer Verlag. Stuttgart.

Kruys N & Jonsson B.G. 1997: Insular patterns of calicoid lichens in a boreal old-growth forest-wetlandmosaic. Ecography 20: 605-613.

Kuhn T.S. 1981: De vetenskapliga revolutionernas struktur. Bokförlaget Doxa. Lagerblads tryckeri AB.Karlshamn 1981.

Kuitunen M & Helle P. 1988: Relationship of the Common creeper Certhia familaris to edge effect andforest fragmentation. Ornis Fennica 65: 150-155.

Kurki S. 1997: Spatial variation in the breeding success of forest grouse: the role of predation in frag-mented boreal forest landscapes. Doctoral thesis. University of Turku. Finland.

Kurki S & Lindén H. 1995: Forest fragmentation due to agriculture affects the reproductive success ofthe ground-nesting black grous Tetrao tetrix. Ecography 18: 109-113.

Kuuluvainen T, Syrjänen K & Kalliola R. 2001: Logs in a pristine Picea abies forest: occurence, decaystage, distribuition and spatial pattern. Ecological Bullentins 49: 105-113.

Kuusinen M & Penttinen A. 1999: Spatial pattern of the threatened epiphytic bryophyte Neckera pennataat two scales in a fragmented boreal forest. Ecography 22: 729-735.

Lambeck R.J. 1997: Focal species: A multi-species umbrella for nature conservation. Conservation Biolo-gy 11: 849-856.

Lande R. 1988: Genetics and demography in biological conservation. Science 241: 1455-1460.

Landres, P.B., Verner, J & Thomas, J.W. 1988: Ecological uses of vertebrate indicator species: A critique.Conservation Biology 2, 316-28.

142


Larsson K & Simonsson G. 2002: Den halländska skogen – människa och mångfald. Länsstyrelsen Hal-land. Meddelande 2003:7.

Larsson T-B. 1987: Några principer för bevarandet av biotopöar. I Emanuelsson U & Johansson C.E. (ed.).Biotoper i det nordiska kulturlandskapet. Nordiska Ministerrådet 1987.

Larsson T-B (red.). 1991: Mål för naturvården- en strategi för bevarande av den biologiska mångfalden.Naturvårdsverket. Rapport 3986. Solna.

Larsson T-B & Wandén S. 1995: Mångfaldens mysterier. Naturvårdsverket. Rapport 4389.

Lawler J.J, White D, Sifneos J.C & Lawrence L.M. 2003: Rare species and the use of indicator groups forconservation planning. Conservation Biology 17: 875-882.

Lawton J.H. 1993: Range, population abundance and conservation. Trends in Ecology and Evolution 8:409-413.

Lawton J.H. 1997: The science and non-science of conservation biology. Oikos 79:3–5.

Leps J. 2001: Species-pool hypothesis: Limits to its testing. Folia Geobotanica 36: 45-52.

Leibold M.A, Holyoak M, Mouquet N, Amarasekare P, Chase J.M, Hoopes M.F, Holt R.D, Shurin J.B, LawR, Tilman D, Loreau M & Gonzalez A. 2004: The metacommunity concept: a framework for multi-scalecommunity ecology. Ecology Letters 7: 601-613.

Levin R. 1969: Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biologi-cal control. Bull. Ent. Soc. Am. 15: 237-240.

Levin R. 1970: Extinction. In Gerstenhaber M (ed.) Some mathematical problems in biology. AmericanMathematical Society. Providence RI sid. 77-107.

Liljelund L-E. 1998: Förstärkt skydd av skogsmark för naturvård. Betänkande av utredningen om förstärktskydd av skogsmark för naturvård. SOU 1998:95.

LindenmayerD.B, Margules C.R & Botkin D.B. 2000: Indicators of biodiversity for ecologically sustainab-le forest management. Conservation Biology 14: 941-949.

Linder P. 1998: Stand structure and successional trends in forest reserves in boreal Sweden. Doctoralthesis. SLU. Umeå.

Linder P & Östlund L. 1992: Förändringar i norra Sveriges skogar 1870-1991. Svensk Botanisk Tidskrift86: 199-215.

Lindberg, A. 2001: Ansvarsarter – ett regionalt arbetsredskap i det praktiska skogsvårdsarbetet? En studie avrödlistade arter och deras biotoper i Dalsland. Examensarbete. Göteborgs universitet. Zoologiska institutionen.

Lindblad, I. 1998: Wood-inhabiting fungi on fallen logs of Norway spruce: relations to forest managementand substrate quality. Nordic Journal of Botany 18: 243-255.

Lindbladh M & Nilsson S.G. 1999: Skog och träd i kulturlandskapet. Vegetationshistorien i Stenbrohultutifrån biologiska och historiska arkiv. Svensk Botanisk Tidskrift 93:19-31.

Lindbladh M; Niklasson M & Nilsson S.G. 2003: Long-time record of fire and open canopy in a high bio-diversity forest in southeast Sweden. Biological Conservation 114: 231-243.

Lindborg R & Ehrlén J 2002: Evaluating the extinction risk of a perennial herb: demographic data versushistorical records. Conservation Biology 16: 683-690.

Lindgren M. 2001: Polypore (Basidiomycets) species richness and community structure in natural borealforests of NW Russian Karelia and adjacent areas in Finland. Acta Botanica Fennica. No. 170.

Lindhe A. 2004: Conservation through management – cut wood as substrate for saproxylic organisms.Doctoral thesis. SLU. Uppsala.

Ljungberg H. 2002: Bete, störning och biologisk mångfald i odlingslandskapet – Hotade arter i öländskatorrmarker. Länsstyrelsen i Kalmar Län. Meddelande 2002:20.

Lomolino M.V. 1994: An evaluation of alternative strategies for building networks of nature reserves. Bio-logical Conservation 69: 243-249.

Lomolino M.V. 2000: A call for a new paradigm of island biogeography. Global Ecology & Biogeography 9: 1-6.

143


Loo S-E, MacNally R & Quinn G.P. 2002: An experimental examination of colonization as a generator ofbiotic nestedness. Oecologia 132: 118-124.

Lopez J.E & Pfister C.A. 2001: Local population dynamics in metapopulation models: implications forconservation. Conservation Biology 15: 1700-1709.

Lortie J, Brooker R.W, Choler P, Kikvidze Z, Michalet R, Pugnaire F.I & Callaway R.M. 2004: Rethinkingplant community theory. Oikos 107: 433-438.

Lundgren L.J. 1996: Att använda forskning. I Lundgren L.J. (red.); Att veta och att göra. Om kunskapoch handling inom miljövården. Naturvårdsverkets förlag. 1996.

Lämås T. 1996: Forest management planning for biodiversity and timber production. Doctoral thesis.Swedish University of Agricultural Sciences. Umeå.

Löfgren A. 2001: Colonisation and extinction of vascular plants on islands off the Swedish east coast.Doctoral thesis. University of Stockholm. Stockholm.

Löfgren R & Andersson L. 2000: Sydsvenska lövskogar och andra lövbärande marker. Statens Naturvårds-verk. Rapport 5081.

Lönn M & Prentice H.C. 1990: Mosaic variation in Swedish Petrorhagia prolifera (Caryophyllaceae): thepartitioning of morphometric and electrophoretic diversity. Biol. J. Linn. Soc. 41: 353-373.

Lönn M & Prentice H.C. 1995: The structure of allozyme and leaf shape variation in isolated, rangemar-gin populations of the shrub Hippocrepis emerus (Leguminosae). Ecography 18: 276-285.

Margules C, Higgs A.J & Rafe R.W. 1982: Modern biogeographic theory: are there any lessons for naturereserve design? Biological Conservation 24: 115-128.

Martikainen P. 2001: Conservation of threatened saproxylic beetles: significance of retained aspen Popu-lus tremula on clearcut areas. Ecological Bullentins 49: 205-218.

Martikainen P; Kaila L & Haila Y. 1998: Threatened beetles in white-backed woodpecker habitats. Con-servation Biology 12: 293-301.

Martikainen P; Siitonen J; Punttila P; Kaila L & Rauh J. 2000: Species richness of Coleoptera in maturemanaged and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation 94: 199-209.

Martikainen P& Kouki J. 2003: Sampling the rarest: threatened beetles in boreal forest biodiversityinventories. Biodiversity and Conservation 12: 1815-1831.

Martikainen P& Kaila L. 2004: Sampling saproxylic beetles: lessons from a 10-year monitoring study.Biological Conservation 120: 171-181.

Martin O. 1989: Click beetles (Coleoptera, Elateridae) from old deciduous forests in Denmark (på dans-ka). Ent. Meddr. 57(1-2): 1-107.

MacArthur R. 1972: Strong, or weak, interactions? Trans. Conn. Acad. Arts Sci 44: 177-188.

MacArthur R.H. 1958: Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests. Ecology39: 599-619.

MacArthur R.H. 1970: Species packing and competitive equilibrium for many species. Theoretical Popu-lation Biology 1:1-11.

MacArthur R.H & Pianka E.R. 1966: On optimal use of a patchy environment. American Naturalist 100:603-609.

MacArthur R.H & Levin R. 1967: The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting speci-es. American Naturalist 101: 377-385.

MacArthur R.H & Wilson E.O. 1963: The equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution 17: 373-387.

MacArthur R.H & Wilson E.O. 1967: The theory of island biogeography. New Jersey. Princeton.

May R.M & MacArthur R.H. 1972: Niche overlap as a function of environmental variability. Proceedingsof the National Academy of Sciences, USA 69: 1109-1113.

Mayr E. 1983: How to carry out the adaptationist program? The American Naturalist 121: 324-334.

144


McGeoch M.A. 1998: The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators. Biolo-gical Reviews of the Cambridge Philosophical Society 73: 181-201.

McGuinness K.A. 1984: Equations and explanations in the study of species area curves. Biological Revie-ws 59: 423-440.

Meffe G.K & Carroll R.C. 1997: Principles of Conservation Biology. Sunderland, Massauchusetts. USA.

Menges E.S. 2000: Applications of population viability analysis in plant conservation. Ecological Bullen-tins 48: 73-84.

Mikusinski G. 1996: Population trends in black woodpecker in relation to changes and characteristics ofEuropean forests. Ecography 18: 363-369.

Milberg P & Bertilsson A. 1997: What determines seed set in Dracocephalum ryuschiana L. an endange-red grassland plant? Flora 192: 361-367.

Mills L.S., Soulé M.E. och Doak D.F. 1993: The Keystone.species concept in Ecology and Conservation.BioScience 43: 219-224.

Moen J & Jonsson B.G. 2003: Edge effects on liverworts and lichens in forest patches in a mosaic ofboreal forest and wetland. Conservation Biology 17: 380-388.

Morris W m fl 1999: A practical handbook for population viability analysis. The Nature Conservancy. NewYork.

Munroe E.G. 1948: The geographical distribution of butterflies in the West Indies. Doctoral thesis. Cor-nell University. Ithaca. New York.

Muona, J., Rutanen, I. 1994. The short-term impact of fire on the beetle fauna in boreal coniferousforest. Ann. Zool. Fennici 31:109-121.

Naturvårdsverket. 1990: Natur ´90 – Aktionsprogram för naturvård.

Naturvårdsverket. 1996: Skogsreservat i Sverige. Rapport 4707.

Naturvårdsverket. 1999: Redovisning av organisationsdelen i regeringens uppdrag M 98/3991/4, Upp-drag att utarbeta kunskapsöversikt, förslag till kriterier m.m, för arbetet med skydd av skogsmark (sten-cil).

Naturvårdsverket. 199X: Genetisk särprägel hos svenska populationer av växter och djur. Rapport 4848.

Naturvårdsverket. 2003: Kartering av skyddade områden. Skogstyper i naturreservat och nationalparker.Rapport 5282.

Naturvårdsverket. 2004: Skyddsvärda statliga skogar och urskogsartade skogar. Huvudrapport över upp-drag om naturvärdesbedömning och skydd av viss skog. Rapport 5339.

Niemelä J. 1997. Invertebrates and boreal forest management. Conservation Biology 11 (3): 601-610.

Niklasson M. 1998: Dendroecological studies in forest and fire history. Silvestria 52. Dissertation. Insti-tutionen för skoglig vegetationsekologi.

Nicklasson M & Granström A. 2000: Number and sizes of fires: long term spatially explicit fire history ina Swedish boreal landscape. Ecology 81: 1484-1499.

Nilssen, A. C. 1984. Long-range aerial dispersal of bark beetles and bark weevils (Coleoptera, Scolytidaeand Curculionidae) in northern Finland. Annales Entomologici Fennici 50: 37-42.

Nilsson C. 1984: Kriterier för biolgisk värdering av natur från skyddssynpunkt. SNV PM 1881. Natur-vårdsverket.

Nilsson C & Götmark F. 1992: Protected areas in Sweden: is natural variety adequately represented? Con-servation Biology 6: 232-242.

Nilsson S.G. 1977: Density compensation and competition among bird on small islands in a south Swe-dish lake. Oikos 28: 170-176.

Nilsson S.G. 1978: Fragmented habitat, species richness and conservation practice. Ambio 7: 26-27.

Nilsson S.G. 1979: Density and species richness of some forest bird communities in South Sweden.Oikos 33: 392-401.

145


Nilsson S.G. 1986: Are bird communities from small patches random samples from communities in largepatches? Biological Conservation 38: 179-204.

Nilsson S.G. 2001: Sydsveriges viktigaste områden för bevarandet av hotade arter – vedskalbaggar somvägvisare till kärnområdena. Fauna och Flora 96: 59-70.

Nilsson S.G. 2002: Biologisk mångfald i Linnés hembygd i Småland. 1. Rödlistade arters miljökrav iStenbrohults socken. Fauna och Flora 97: 20-29.

Nilsson S.G & Nilsson I.N. 1978a: Species richness and dispersal of vascular plants to islands in LakeMöckeln, southern Sweden. Ecology 59: 473-480.

Nilsson S.G & Nilsson I.N. 1978b: Breeding bird community densities and species richness in lakes.Oikos 31: 214-221.

Nilsson S.G; Bengtsson J & Ås S. 1988: Habitat diversity or area per se? Species richness of woodyplants, carabid beetles and land snails on islands. Journal of Animal Ecology 57: 685-704.

Nilsson S.G. ; Arup U.; Baranowski R & Ekman S. 1994: Trädbundna lavar och skalbaggar i ålderdomligakulturlandskap. Svensk Botanisk Tidskrift 88: 1-12.

Nilsson S.G. & Baranowski R. 1994: Indikatorer på jätteträdskontinuitet – svenska förekomster av knäp-pare som är beroende av grova, levande träd. Entomologisk Tidskrift. 115: 81-97.

Nilsson S.G. ; Arup U.; Baranowski R & Ekman S. 1995: Tree-dependent lichens and beetles as indica-tors in conservation forests. Conservation Biology 9: 1208-1215.

Nilsson S.G. & Baranowski R. 1995: Naturvårdsstrategier, hänsynsregler i skogsbruket och försiktig-hetsprincipen. Entomologisk Tidskrift. 116:26-29.

Nilsson S.G; Baranowski R & Hedin J. 1997: Var kan en artrik lövskog återskapas? Entomologisk Tid-skrift. 118: 54-57.

Nilsson S.G; Hedin J & Niklasson M. 2001. Biodiversity and its assessment in boreal and nemoralforests. Scand. J. For. Res. Suppl. 3: 10-26.

Nilsson S.G. & Huggert L. 2001: Vedinsektsfaunan i Hornsö-Allgunnen- området i östra Småland.Länsstyrelsen i Kalmar län. Meddelande 2001:28.

Nilsson S.G; Niklasson M; Hedin J; Aronsson G; Gutowski J.M; Linder P; Ljungberg H; Mikusinski G &Ranius T. 2002a: Densities of large living and dead trees in old-growth temperate and boreal forests.Forest Ecology and Management 161: 189-204.

Nilsson S.G; Baranowski R; Hedin J; Jansson N & Ranius T. 2002b: Hålträdslevande guldbaggars (Cole-optera, Scarabaeidae) biologi och utbredning i Sverige. Entomologisk Tidskrift 123: 81-98.

Nilsson S.G; Aronsson G & Hultengren S. 2003: Biologisk mångfald i Linnés hembygd i Småland. 2. Röd-listade växter och svampar i centrala Stenbrohults socken. Svensk Botanisk Tidskrift 97: 74-93.

Nilsson S.G. & Andersson R. 2003: Biologisk mångfald i Linnés hembygd i Småland. 3. Rödlistade ved-skalbaggar i centrala Stenbrohults socken. Entomologisk Tidskrift. 124.

Nilsson S.G. & Niklasson M. (manus): En naturvårdsstrategi för trädbevuxna marker i södra Sverige.Manus. Naturvårdsverket.

Nilsson T & Jorde P.E. 1998: Allozyme variation and allotetraploid Saxifraga osloensis and its diploidprogenitors. Nordic Journal of Botany 18: 425-430.

Nitare J. 2000. Signalarter: Indikatorer på skyddsvärd skog: flora över kryptogamer. Skogsstyrelsens för-lag 2000. Jönköping.

Nordén B. 2000: Dispersal ecology and conservation of wood-decay fungi. Doctoral thesis. GöteborgsUniversitet.

Nordén B; Appelqvist T; Barck L & Löhmus M. 1997: An ecological field study of wood-living pyrenomy-cetes in a Swedish hardwood forest. Windahlia 22: 57-64.

Nordén B & Larsson K-H. 2000: Basidiospore dispersal in the old-growth forest fungus Phlebia centrifu-ga. Nordic Journal of Botany 20: 215-219.

Nordén B & Appelqvist T. 2001: Conceptual problems of ecological continuity and its bioindicators. Bio-diversity and conservation 10: 779-791.

146


Nordén B & Paltto H. 2001: Wood-decay fungi in hazel wood: species richness correlated to stand ageand dead wood features. Biological Conservation 101: 1-8.

Nordén, B., Appelqvist, T. & Olausson, B. 2002: Sporsäckssvampar i död ved – mångfald, ekologi ochnaturvårdsaspekter. Svensk Botanisk Tidskrift 96: 139-148.

Nordin U & Jonsson F. 2004: Inventering av rödlistade lavar i averkningsmogna skogar i norra Hälsing-land. Växter i Hälsingland och Gärtrikland. 22: 26-29.

Norris S. 2003: Neutral Theory: A New, Unified Model for Ecology. BioScience 53: 124-129.

Noss R.F. 1990: Indicators for Monitoring Biodiversity: A Hierarchical approach. Conservation Biology 4:355-364.

Noss R.F. 1999: Assessing and monitoring forest biodiversity: A suggested framework and indicators.Forest Ecology and Management 115: 135-146.

O´Conell T & Bolger T. 1997: Stability, ephemerality and dispersal ability: Microarthropod assemblageson fungal sporophores. Biol. J. of Linn. Society 62: 111-131.

Odum E.P. 1975: Samspelet i naturen. En introduktion till ekologin. Wahlström & Widstrands förlag.Lund 1975.

Ohlson M, Söderström L, Hörnberg G, Zackrisson O & Hermansson J. 1997: Habitat qualities versus long-term continuity of biodiversity in boreal old-growth swamp forests. Biological Conservation 81: 221-231.

Ojala E; Mönkkönen M & Inkeröinen J. 2000: Epiphytic bryophytes on Europaean aspen Populus tremulain old-growth forests in northeastern Finland and in adjacent sites in Russia. Can. J. Bot. 78: 529-536.

Økland, B., Bakke, A., Hågvar, S. and Kvamme, T. 1996: What factors influence the diversity of saproxy-lic beetles? A multi-scaled study from a spruce forest in southern Norway. Biodiversity and Conservation5, 75-100.

Oldhammer B. 1994: Skyddsvärd natur i Mora. En inventering 1991-1992. Länsstyrelsen i Dalarna. Mil-jövårdsenheten 1994:4. Rapport 1:94.

Oldhammer B & Turander P. 1999: De sista stora naturskogarna i Mellansverige. Svensk Botansik Tid-skrift 93: 177-187.

Olff H; Vera F.W.M; Bokdam J; Bakker E.S; Gleichman J.M; Maeyer K.de & Smit R. 1999: Shifting mosaics ingrazed woodlands driven by the alternation of plant facilitation and competition. Plant Biology 1: 127-137.

Olsson O. 1998: Through the eyes of a woodpecker: understanding habitat selection, territory quality andreproductive decisions from individual behaviour. Doctoral thesis. University of Lund.

Owen-Smith N. 1987: Pleistocene extinctions: The pivotal role of megaherbivores. Paleobiology 13: 351-362.

Owen-Smith N. 1988: Megaherbivores. Cambridge University Press.

Owen-Smith N. 1989: Megafaunal extinctions: the conservation message from 11 000 years B.P. Conser-vation Biology 3: 405-412.

Pachero L.F. 2004: Large estimates of minimum viable population sizes. Conservation Biology 18: 1178-1179.

Paine R.T. 1966: Food web complexity and community stability. American Naturalist 100: 65-75.

Paine R.T. 1969: A note on trophic complexity and community stability. American Naturalist 103: 91-93.

Paine R.T. 1995: A conversation on refining the concept of keystone species. Conservation Biology 9:962-964.

Palm, T. 1951: Die Holz- und Rindenkafer der nordschwedischen Laubbaume. Medd. Stat. Skogsforsk-ningsinst. 40: 1-241.

Palm, T. 1959: Die Holz- und Rindenkäfer der sud- und mittelschwedischen Laubbaume. Opuscula Ente-mol. Suppl. 16: 1-375.

Palmé A.E & Vendramin G.G. 2002: Chloroplast DNA variation, postglacial recolonisation and hybridiza-tion in hazel, Corylus avellana. Molecular Ecology 11: 1769-1779.

Palmer M.W. 2001: Extending the quasi-neutral concept. Folia Geobotanica 36: 25-33.

147


Parker M & Nally R.M. 2002: Habitat loss and the habitat fragmentation threshold: an experimental eva-luation of impacts on richness and total abundances using grassland invertebrates. Biological Conserva-tion 105: 217-229.

Patterson B.D. 1987: The principle of nested subsets and its implications for biological conservation.Conservation Biology 1: 247-293.

Penttilä R, Siitonen J & Kuusinen M. 2004: Polypore diversity in managed and old-growth boreal Piceaabies forests in southern Finland. Biological Conservation 117: 271-283.

Persson H. 2002: The spatial structure of genetic and morphometric variation in Corylus avellana (Betu-laceae): pattern and scale. Doctoral thesis. Lunds Universitet.

Peterken G. 1983: Woodland conservation and management. Chapman & Hall. London.

Peterken G.F & Game M. 1981: Historical factors affecting the distribution of Mercurialis perennis incentral Lincolnshire. Journal of Ecology 69: 781-796.

Peterken G.F & Game M. 1984: Historical factors affecting the number and distribution of vascular plantspecies in the woodlands of central Lincolnshire. Journal of Ecology 72: 155-182.

Petterson B. 1985a: Relative importance of habitat area, isolation and quality for the occurrence of midd-le spotted woodpecker Dendrocopus medius (L.) in Sweden. Holarctic Ecology 8: 53-58.

Petterson B. 1985b: Extinction of an isolated population of the middle spotted woodpecker, Dendrocopusmedius (L.) in Sweden and its relation to general theories on extinction. Biological Conservation 32: 335-353.

Pedersen H.AE. 1998: Allozyme variation and genetic integrity of Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae).Nordic Journal of Botany 18: 15-21.

Pianka E.R. 1970: On r- and K-selection. American Naturalist 104: 592-597.

Pianka E.R. 1976: Competition and niche theory. I May R.M. (ed.) Theoretical Ecology: Principles andApplications. Blackwell Scientific Publications. Oxford. Sid. 114-141.

Pianka E.R. 2002: Book review. Species diversity: a new null model. Cladistics 18: 537-538.

Pickett STA & Thompson J. 1978: Patch dynamics and the design of nature reservates. Biological Conser-vation 13: 27-37.

Pickett STA, Parker VT & Fiedler PL. 1992: The new paradigm in ecology: implications for conservationbiology above the species level. sid. 65-88 i Fiedler PL, Jain SK (ed.). Conservation Biology: The theoryand practice of nature conservation, preservation and management. Chapman & Hall, New York.

Pimm S.L & Lawton J.H. 2003: Planning for biodiversity. Science 279: 2068-2069.

Piraino S & Fanelli G. 1999: Keystone species: what are we talking about? Conservation Ecology 3: 1.

Pleijel H. 2003: Ekologiboken. Avdelningen för tillämpad miljövetenskap vid Göteborgs Universitet. ochNaturskyddsföreningen.

Possingham H.P; Andelman S.J; Burgman M.A; Medellin R.A; Master L.L & Keith D.A. 2002: Limits tothe use of threatened species lists. Trends in Ecology & Evolution 17: 503-507.

Poulin R & Guegan J.F. 2000: Nestedness, anti-nestedness, and the relationship between prevalence andintensity in ectoparasite assemblages of marine fish: a spatial model of species coexistence. InternationalJournal for Parasitology 30: 1147-1152.

Powledge F. 2003: Island biogeography´s lasting impact. BioScience 53: 1032-1038.

Pulliam H.R. 1988: Sources, sinks and population regulation. American Naturalist 132: 652-661.

Pulliam H.R. 2000: On the relationship between niche and distribution. Ecological Letters 3: 349-361.

Prendergast J.R & Eversham, B.C. 1997: Species richness covariance in higher organism groups: Empiri-cal tests of the biodiversity indicator concept. Ecography 202, 210-216.

Prendergast J.R ;Quinn R.M & Lawton J.H. 1999: The gaps between theory and practice in selectingnature reserves. Conservation Biology 13: 484-492.

Prentice H.C. 1992: The structure of morphometric and allozyme variation in relict populations ofGypsophila fastigiata (Caryophyllaceae) in Sweden. Biol. J. Linn. Soc. 47: 197-216.

148


Prentice H.C & White R. J. 1988: Variability, population size and isolation: the structuring of diversity inÖland Gypsophila fastigiata. Acta Oecologia/ Oecologia Plantarum 9: 19-29.

Påhlsson L. 1972: Översiktlig vegetationskartering. PM 263. Statens Naturvårdsverk.

Pärt T & Söderström B. 1999: Conservation values of semi-natural pastures in Sweden: contrasting bota-nical and avian measures. Conservation Biology 13: 755-765.

Pärtel M, Zobel M, Zobel K & van der Maarel E. 1996: The species pool and its relation to species rich-ness: evidence from Estonian plant communities. Oikos 75: 111-117.

Queller D.C. 1995: The spaniels of St Marx and the Panglossian paradox: a critique of the rhetorical pro-gramme. The Quarterly review of biology 70: 485-489.

Ranius T. 2000: Population biology and conservation of beetles and pseudoscorpions associated with hol-low oaks. Doctoral thesis. Lunds Universitet.

Ranius T. 2002a: Metapopulationsbiologi – en teori för att analysera flora och fauna i fragmenteradelandskap. Fauna och Flora 97: 12-19.

Ranius T. 2002b: Osmoderma eremita as an indicator of species richness of beetles in tree hollows. Bio-diversity and Conservation 11: 931-941.

Ranius T; Antonsson K; Jansson N & Johannesson J. 2001: Fauna och flora i eklandskapet söder om Lin-köping. Fauna och Flora 96: 177-189.

Ranius T & Jansson N. 2002: A comparison of three methods to survey saproxylic beetles associated withold oaks. Biodiversity and Conservation 11: 1759-1771.

Reed D.H; O`Grady J.J; Brook B.W; Ballou J.D & Frankham R. 2003: Estimates of minimum viable popu-lation sizes for vertebrates and factors influencing those estimates. Biological Conservation 113: 23-34.

Reinhammar L-G. 1998: Variation in Pseudorchis albida s.l. (Orchidaceae) and Carex capitata s.l. (Cype-raceae): morphology, genetic diversity, ecology and systematics. Doctoral thesis. Uppsala Universitet.

Reinhammar L-G & Hedren M. 1998: Allozyme differentiation between lowland and alpine populations ofPseudorchis albida s.lat. (Orchidaceae) in Sweden. Nordic Journal of Botany 18: 7-14.

Renvall, P. 1995: Community structure and dynamics of wood-rotting basidiomycetes on decomposingconifer trunks in northern Finland. Karstenia 35:1-51.

Rolstad J & Wegge P. 1987: Distribution and size of capercaillie leks in relation to old forest fragmenta-tion. Oecologia 72: 389-394.

Rolstad J; Gjerde I; Gundersen V.S & Saeterdal M. 2002: Use of indicator species to assess forest conti-nuity: a critique. Conservation Biology 16: 253-257.

Rolstad J; Saeterdal M, Gjerde I; Storaunet K.O. 2003: Wood-decaying fungi in boreal forest: are speciesrichness and abundances influenced by small-scale spatiotemporal distribution of dead wood? Conserva-tion Biology

Rosén B. (ed). 1973: Skogsbruket och naturvården. Statens Naturvårdsverk Publikationer 1973:3.

Rose F. 1976: Lichenological indicators of age and environmental quality in woodlands. I Brown,D.H.;Hawksworth,D.H.& Bailey,R.H. (eds) Lichenology: Progress and Problems. Academic Press. London andNew York. pp 279-307.

Rose F. 1985: The old forests of Western Europe and their epiphytic lichens. Brit. Lich. Soc. Bull. 56: 1-8.

Rose F. 1988: Phytogeographical and ecological aspects of Lobarion communities in Europe. BiologicalJournal of Linnean Society. 96: 69-79.

Rose F & James P.W. 1974: Regional studies of british lichen flora, 1: The corticolous and lignicolousspecies of the New Forest, Hampshire. The Lichenologist 6: 1-72.

Rosenberg P. 2004: Når vi skogspolitikens mångfaldsnivå på artnivå? – åtgärdsförslag för uppföljning ochmetodutveckling. Rapport 2004:12. Skogstyrelsen.

Rosengren M. 2002: Doxologi. En essä om kunskap. Rhetor förlag. Åstorp. Sverige.

149


Rosquist G. 1999: Genetic variation, polyploidy and hybridization in Scandinavian Anthericum ramosumand A. liliago (Anthericaceae). Doctoral thesis. Lunds Universitet.

Rukke B.A. 2000: Effects of habitat fragmentation: increased isolation and reduced habitat size reducesthe incidence of dead wood fungi beetles in a fragmented forest landscape. Ecography 23: 492-502.

Rukke B.A & Midtgaard F. 1998: The importance of scale and spatial variables for the fungivorous beetleBolitophagus reticulatus (Coleoptera, Tenebrionidae) in a fragmented forest landscape. Ecography 21:561-572.

Runyeon H. 1997: Variation in Silene vulgaris ans S. uniflora (Caryophyllaceae): genetic diversity, geneflow and habitat selection. Doctoral thesis. Lunds Universitet.

Runyeon H & Prentice H.C. 1996: Genetic structure in the species-pair Silene vulgaris and S. uniflora(Caryophyllaceae) on the Baltic island of Öland. Ecography 19: 181-193.

Rydin H & Barber K.E. 2001: Long-term and fine-scale coexistence of closely related species. Folia Geo-botanica 36: 53-61.

Saalas, U. 1917: Die Fichtenkafer Finnlands I. Ann. Acad. Scient. Fennicae Ser. A 8. Helsingfors.

Saalas, U. 1923: Die Fichtenkafer Finnlands II. Helsingfors.

Saetersdal M. 1994: Rarity and species/area relationships of vascular plants in deciduous woods, westernNorway – applications to nature reserve selection. Ecography 17: 23-38.

Saeterdal M, Gjerde I, Blom H.H, Ihlen P.G, Myrseth E.W, Pommersche R, Skartveit J, Solhoy T & Aas O.2004: Vascular plants as a surrogate species group in complementary site selection for bryophytes,macrolichens, spider, carabids, staphylinids, snails, and wood living polypore fungi in a northern forest.Biological Conservation 115: 21-31.

Saeterdal M, Gjerde I & Blom H.H. 2005: Indicator species and the problem of spatial inconsistency innestedness patterns. Biological Conservation 122: 305-316.

Sahlén G; Petterson R.B & Sjöberg K. 1999: Insektsindikatorer i mosaiklandskap med våtmarker. Skogoch Forskning 2/99 26-34.

Sauberer N med många fler. 2004: Surrogate taxa for biodiversity in agricultural landscapes of easternAustria. Biological Conservation 117: 181-190.

Saunders D.A.; Hobbs R.J & Margules C.R. 1991: Biological consequences of ecosystem fragmentation:a review. Conservation Biology 5: 18-32.

Schaar C. 1978: Naturskyddsbegreppet I Sverige. Ursprung, historik och innebörd. Meddelande från Väx-tekologiska institutionen 35. Lunds Universitet.

Schiemann K. 2002: Genetic variation and population differentiation in the forest herb Lathyrus vernus(Fabaceae). Doctoral thesis. Lunds Universitet.

Schoener T.W. 1976: The species-area relation within archipelagos: models and evidence from islandland birds. pp 1-17. Proceedings of the 16th International Ornithological Congress, Canberra, Australien.

Schlyter F & Anderbrant B.O. 1993: Competition and niche separation between two bark beetles: existen-ce and mechanisms. Oikos 68: 437-447.

Schwartz M.W. 1999: Choosing the appropriate scale of reserves for conservation. Annu. Rev. Ecol. Syst.30: 83-108.

Schwartz M.W & van Mantgem P.J. 1997: The value of small preserves in chronically fragmented landsca-pes. I Schwartz M.W (red.): Conservation in highly fragmented landscapes. Chapman and Hall. New Yorksid. 379-394.

Schoolmaster D.R. 2001: Using the dispersal assembly hypothesis to predict local species richness froma relative abundance of species in the regional species pool. Community Ecology 2: 35-40.

Sernander R. 1901. Den skandinaviska vegetationens spridningsbiologi. Uppsala 1901.

Sernander R. 1906. Entwurf einer monographie der europäischen myrmekochoren. Kungl. SvenskaVetenskapsakademins handlingar. Band 41. 1-410. N:o 7.

150


Sjöberg F. 1993: Verkligheten på hotlistan? Institutionen för skogsekonomi. Rapport 103. SLU Umeå.

Sjöberg F. 2001: Kew Gardens, december. I Sjöberg F (red) Vad ska vi med naturen till? Nya Doxa. Nora.

Sjögren P. 1989: Orsaker till små populationers utdöende- metapopulationsdynamik hos gölgrodan ochandra arter. Naturvårdsverket. Rapport 3686. Solna.

Sjögren-Gulve P. 1999: Indikatorsmetodik för biologisk mångfald. Skog och Forskning nr 2/99: 18-20.

Sjögren-Gulve P & Ray C. 1996: Using logistic regression to model metapopulation dynamics: large-scaleforestry extirpates the pool frog. I McCullough D.R.(red.) Metapopulations and wildlife conservation.Islands Press pp 111-137.

Sjögren-Gulve P & Hanski I. 2000: Metapopulation viability analysis using occupancy models. EcologicalBullentins 48: 53-71.

Shreeve T.G. 1995: Butterfly mobility. I Pullin A.S (red.) Ecology and conservation of butterflies. Chap-man and Hall. London.

Shmida A & Wilson M.V. 1985: Biological determinants of species diversity. Journal of Biogeography 12:1-20.

Shugart H & West D. 1981: Long-term dynamics of forest ecosystems. Am. Sci. 69: 647-652.

Siitonen J. 2001: Forest management, coarse woody debris and saproxylic organisms: Fennoscandianboreal forests as an example. Ecological Bullentins. 49: 11-42.

Siitonen J & Martikainen P. 1994. Occurrence of rare and threatened insects living on decaying Populustremula: a comparison between Finnish and Russian Karelia. Scandinavian Journal of Forest Research 9:185-191.

Siitonen J, Pentilää R & Kotiranta H. 2001: Coarse woody debris, polyporous fungi and saproxylic insectsin an old-growth spruce forest in Vodlozero National Park, Russian Karelia. Ecological Bullentins 49:243-254.

Siitonen J, Martikainen P, Punttila P & Rauh J. 2000. Coarse woody debris and stand characteristics inmature managed and old-growth boreal mesic forests in southern Finland. Forest Ecology and Manage-ment 128: 211-225.

Siitonen J & Saaristo L. 2000. Habitat requirements and conservation of Pytho kolwensis, a beetle speci-es of old-growth boreal forest. Biological Conservation 94: 211-220.

Simberloff D. 1978: Using island biogeographic distributions to determine if colonization is stochastic.American Naturalist 112: 713-726.

Simberloff D. 1982: A succession of paradigms in ecology: essentialism to materialism and probabilism.I Saarin E (ed.). Conceptual Issues in Ecology. Reidel (Kluwer), Boston. Sid. 63-99

Simberloff D. 1988: The contribution of population and community biology to conservation sciences.Ann. Rev. of Ecol. and Syst. 19: 473-511.

Simberloff D & Abele L.C. 1982: Refuge design and island biogeography theory: effects of fragmentation.American Naturalist 120: 41-50.

Simberloff D & Boecklen W. 1981: Santa Rosalia reconsidered: size ratios and competition. Evolution 35:1206-1228.

Similä M; Kouki J, Martikainen P & Uotila A: 2002: Conservation of beetles in boreal pine forests: theeffect of forest age and naturalness on species assemblages. Biological Conservation 106: 19-27.

Sinclair A.R.E, Hik D.S, Schmitz O.J, Scudder G.G.E, Turpin D.H & Larter N.C. 1995: Biodiversity andthe need for habitat renewal. Ecological Application 5: 579-587.

Sippola A.L & Renvall P. 1999: Wood-decomposing fungi and seed-tree cutting: a 40-year perspective.Forest Ecology and Management. 115: 183-201.

Sippola A.L, Lehesvirta T & Renvall P. 2001: Effects of selective logging on coarse woody debris anddiversity of wood-decaying polypores in eastern Finland. Ecological Bullentins 49: 243-254.

Skogsstyrelsen 2004: Kontinuitetsskogar – en förstudie. Skogsstyrelsen. Meddelande 2004. 1.

Slotte H. 2000: Lövtäkt I Sverige och på Åland. Agraria 236. Doctoral thesis. SLU Uppsala.

151


Smith J.N.M & Hellman J.J. 2002: Population persistence in fragmented landscapes. Trends in Ecologyand Evolution 17(9): 397-399.

Snäll T & Jonsson BG. 2001: Edge effects on six polyporous fungi used as old-growth indicators in Swe-dish boreal forest. Ecological Bullentins 49: 255-262.

Snäll T. 2003: Distribution patterns and metapopulation dynamics of epiphytic mosses and lichens. Doc-toral thesis. Uppsala Universitet.

Solbreck C. 2000: Ecology and biology of Euphranta connexa (Fabr.) (Diptera: Tephretidae) – a seed pre-dator on Vincetoxicum hirundinaria Med. (Asclepiadaceae). Entomologisk Tidskrift. 121: 23-30.

SOU 2000:52. Miljömålskommiténs förslag. Kap 15 Levande Skogar s. 479-503.

Soulé M. E & Wilcox B, A. 1980: Conservation Biology. An Evolutionary Perspective. Sinauer, Sunderland,Mass.

Soulé M. E (ed). 1986: Conservation Biology. The Science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland,Mass.

Soulé M. E (ed). 1987: Viable population for conservation. Cambridge University Press. Cambridge.

Soulé M. E & Simberloff D. 1986: What do genetics and ecology tell us about the design of nature reser-ves? Biological Conservation 35: 19-40.

Soulé M. E & Terborgh J (ed). 1999a: Conserving nature at regional and continental scales – a scientificprogram for North America. BioScience 49: 809-817.

Soulé M. E & Terborgh J (ed). 1999b: Continental conservation: scientific foundation of regional reservesnetworks. Island Press. Washington.

Southwood T.R.E. 1977: Habitat, the template for ecological strategies? Journal Animal Ecol. 46: 337-365.

Statzner B, Hildrew A.G & Resh V.H. 2001: Species traits and environmental constraints: Entomologicalresearch and the history of ecological theory. Annu. Rev. Entomol. 46: 291-316.

Stauffer C, Lakatos F & Hewitt G.M. 1999: Phylogeography and postglacial colonisation routes of Ipstypographus L. (Coleoptera, Scolytidae). Molecular Ecology. 8: 763-773.

Steffan-Dewenter I & Tscharntke T. 2002: Insect communities and biotoc interactions on fragmented cal-careous grasslands – a mini review. Biological Conservation 104: 275-284.

Stenberg I. 1998: Habitat selection, reproduction and survival in the white-backed woodpecker Dendro-copus leucotus. Doctoral thesis. Departmenet of Zoology, Faculty of Chemistry and Biology. NorwegianUniversity of Science and Technology. Trondheim.

Stokland J.N. 1994: Biological diversity and conservation strategies in Scandinavian boreal forests. Doc-toral thesis. University of Oslo.

Summerville K.S, Veech J.A & Crist T.O. 2002: Does variation in patch use among butterfly contribute tonestedness at fine spatial scales? Oikos. 97: 195-204.

Suter W, Graf R.F & Hess R. 2002: Capercaillie (Tetrao urogallus) and avian biodiversity: testing theumbrella-species concept. Conservation Biology 16: 778-788.

Sutherland W.J. 1998: Conservation Science and Action. Blackwell Science. London.

Svenning J-C. 2002: A review of natural vegetation openness in north-western Europe. Biological Conser-vation 104: 133-148.

Svensson S. 1978: Storlek och isolering hos naturreservat: Synpunkter på tillämpningen av ekologisk teo-ri. Anser, Suppl. 3: 225-234.

Sverdrup-Thygeson A. 2001: Can ”continuity indicator species” predict species richness or red-listedspecies of saproxylic beetles? Biodiversity and Conservation 10: 815-832.

Sverdrup-Thygeson A. & Midtgaard F. 1998: Fungus infected trees as islands in boreal forest: spatial dis-tribution of the fungivororus beetle Bolitophagus reticulatus (Coleoptera, Tenebrionidae). EcoScience 5:486-493.

Sverdrup-Thygeson A & Ims R A. 2001: The effect of forest-cutting in Norway on the community ofsaproxylic beetles of aspen. Biological Conservation 106: 347-357.

152


Sverdrup-Thygeson A & Lindenmayer D.B. 2003: Ecological continuity and assumed indicator fungi inboreal forest: the importance of the landscape matrix. Forest Ecology and Management 5903: 1-11.

Svensson L (ed). 1987: Nature Conservation. Symposion in Budapest 27 march 1987. SNV. Rapport3496.

Svensson L. 1996: Biologisk mångfald i skogslandskapet. SNV. Rapport 4644.

Svensson B. 2002: Foraging and nesting ecology of bumblebees (Bombus spp.) in agricultural landsca-pes in Sweden. Doctoral thesis. SLU.

Swenson J-E. 1993: The importance of alder to hazel grouse in Fennoscandian boreal forest: Evidencefrom four levels of scale. Ecography 16: 37-46.

Swenson J-E & Angelstam P. 1993: Habitat separation by sympatric forest grouse in Fennoscandia inrelation to boreal forest succession. Can. J. of Zoology 71: 1303-1310.

Söderström L. & Jonsson B. G. 1989. Spatial pattern and dispersal in the leafy hepatic Ptilidium pulcher-rimum. Journal of Bryology 15: 793-802.

Söderström L. & Jonsson B. G. 1992. Naturskogarnas fragmentering och mossor på temporära substrat.Svensk Botanisk Tidskrift 86: 186-198.

Söderström L; Hallingbäck T; Gustafsson L; Cronberg N & Hedenäs L. 1992: Bryophyte conservation forthe future. Biological Conservation 59: 265-270.

Taylor D.R; Aarssen L.W & Loehle C. 1990: On the relationship between r/K selection and environmentalcarrying capacity: a new habitat templet for the plant life history strategies. Oikos 58: 239-250.

Terborgh J. 1986: Keystone plant resources in the tropical forest. I: Soulé M.E. (ed) Conservation Biology:Science of scarcity and diversity. Sinauer, Sunderland, sid 300-344.

Terborgh J. 1988: The big things that run the world – a sequel to E.O. Wilson. Conservation Biology 2:402-403.

Thomas C.D. 1993: Extinction, colonisation, and metapopulations: environmental tracking by rare speci-es. Conservation Biology 8: 373-378.

Thomsen K. 1996: Alle tiders urskov. Danmarks vilde skove i fortid och fremtid. Nephentes forlag. Århus.

Thorell M. 2003: Forest conservation strategy in southern Sweden: the role of small reserves and bufferzones. Doctoral. thesis. Zoologiska institutionen. Göteborgs Universitet.

Thunes K. H; Midtgaard F. & Gjerde I. 2000. Diversity of coleoptera of the bracket fungus Fomitopsispinicola in a Norwegian spruce forest. Biodiversity and Conservation 9 (6): 833-852.

Tjernberg M.; Johnsson K & Nilsson S.G. 1993: Density variation and breeding success of the blackwoodpecker Dryocopus martius in relation to forest fragmentation. Ornis. Fennica 70: 155-162.

Tjorve E. 2002: Habitat size and number in multi-habitat landscapes: a model approach based on speci-es-area curves. Ecography 25: 17-24.

Tomialojc L & Wesolowski T. 1990: Bird communities of the primeval temperate forest of Bialowieza,Poland. I Keasts A (red.) Biogeography and ecology of forest bird communities. SPB Academic Publi-shing. sid. 379-386.

Turchin P. 2001: Does population ecology have general laws? Oikos 94: 17-26.

Turner M.G, Gardner R.H & O´Neill R.V. 2001: Landscape Ecology. In theory and practice. Pattern andprocess. Springer Verlag. New York.

Tyler T. 2002: Geographic distribution of intra-specific variation in widespread boreo-nemoral woodlandherbs. Doctoral thesis. Lund University.

Uddenberg N. 2004: Idéer om livet. En biologihistoria. Band Ioch II. Natur och Kultur. Stockholm.

Uliczka H & Angelstam P. 2000: Assessing conservation values of forest stands based on specialisedlichens and birds. Biological Conservation 95: 343-351.

Ulfstrand S. 1985: Sociobiologi – individer i samspel. Naturvetenskapliga Forskningsrådets Årsbok.

Vesterholt J. 1991: Knold-slörhatte (Cortinarius underslaegt Phlegmacium) som indikatorer for en typevaerdifulde lövskovslokaliteter. Svampe 24: 27-48.

153


Verboom J, Schotman A, Opdam P & Metz A.J. 1991: European nuthatch metapopulation in a fragmen-ted agricultural landscape. Oikos 61: 149-156.

Waldmann P. 2000: Quantitative conservation genetics of the rare plants Scabiosa canescens (Dipsacace-ae) and Silene diclinis (Caryophyllaceae). Doctoral thesis. Department of systematic botany. Lund Univer-sity. Swedeen.

Walker B.H. 1992: Biodiversity and Ecological Redundancy. Conservation Biology 6:18-23.

Wallace A.R. 1869: The Malay Archipelago – the land of the orang-utan, and the birds of paradise. OxfordUniversity Press.

Weither E & Keddy P.A. 1995: Assembly rules, null models, and trait dispersion: new questions from oldpatterns. Oikos 74: 159-164.

Wegge P & Rolstad J. 1986: The spacing of capercaillie leaks in relation to habitat and social orginiza-tion. Behav. Ecol. Sociobiol. 19: 401-408.

Weibull A-C. 2002: Diversity in the agricultural landscape. Doctoral thesis. SLU. Uppsala.

Wesolowski T. 1995. Value of Bialowieza forest for the conservation of white-backed woodpecker Dendro-copus leucotus in Poland. Biological Conservation 71: 69-75.

Vera F.W.M. 2000: Grazing ecology and forest history. CABI Publishing.

Whittaker R.J. 1992: Stochasticism and determinism in island ecology. Journal of Biogeography 19: 587-591.

Wiens J.A. 1997: Metapopulation dynamics and landscape ecology. I Hanski och M.E. Gilpin (eds) Meta-population biology.Academic Press, New York. New York. USA.Sid. 43-62.

Wiktander U. 1998: Reproduction and survival in the lesser spotted woodpecker. Effects of life history,mating system and age. Doctoral thesis. Lunds Universitet.

Williamson M. 1989: The MacArthur and Wilson theory today: true but trivial. Journal of Biogeography16: 3-4.

Wilson E.O & Willis E.O. 1975: Applied biogeography: the design of nature preserves. I (eds) Cody M.L &Diamond J.M Ecology and evolution of communities. (Cambridge. Mass. Belknap. sid. 522-534

Wilson J.B. 2003: The deductive method in community ecology. Oikos 101: 216-218.

Wilson J.B & Anderson B.J. 2001: Species-pool relations: Like a wooden light bulb? Folia Geobotanica36: 35-44.

With K.A. 1997: The theory of conservation biology. Conservation Biology 11: 1436-1440.

Widén B. 1986: Fältnockan. En hotad art i Sverige. Naturvårdsverket. Rapport 3055. Solna.

Widén B. 1987: Population biology of Senecio integrifolius, a rare plant in Sweden. Nordic Journal ofBotany 7: 687-704.

Widén B. 1991a: Environmental and genetic influences on phenology and plant size in a perennial herb,Senecio integrifolius. Can. J. Bot. 69: 209-217.

Widén B. 1991b: Phenotypic selection on flowering phenology in Senecio integrifolius, a perennial herb.Oikos 61: 205-215.

Widén B. 1993: Demographic and genetic effects on reproduction as related to population size in a rare,perennial herb, Senecio integrifolius (Asteraceae). Biological Journal of Linnean Society 50: 179-195.

Wikars, L-O. 1992: Skogsbränder och insekter. Entomologisk Tidskrift. 113: 1-11.

Wikars, L-O. 1997: Effects of forest fire and the ecology of fire-adapted insects. Doctoral thesis. LundsUniversitet.

Wikars, L-O. 1997: Brandinsekter i Orsa Finnmark. Utbredning, biologi och naturvårdsproblem. Entomo-logisk Tidskrift. 118: 155-169.

Wikars, L-O. 2001: The wood-decaying fungus Daldinia loculata (Xylariaceae) as an indicator of fire-dependent insects. Ecological Bullentins 49: 263-268.

154


Wilson E.O & Willis E.O. 1975: Applied biogeography pp 522-534 i Ecology and Evolution of communiti-es. Cody M.L & Diamond J.M (eds.). Harvard University Press. Cambridge.

Virkkala R & Leihu H. 1990: Habitat selection by the Siberian Tit Parus cinctus in virgin and managedforests in northern Finland. Ornis Fennica 67: 1-12.

Wissel C & Maier B. 1992: A stochastic model for the species-area relationship. Journal of Biogeography19: 355-362.

Von Zeipel H. 2001: Metapopulations and plant fitness in a tritrophic system – seed predation and popu-lation structure in Actaea spicata L. vary with population size. Växtekologi 2001:10. Botaniska institutio-nen. Stockholms universitet.

Wright D.H & Reeves J.H. 1992: On the meaning and measurements of nestedness of species assembla-ges. Oecologia 92: 416-428.

Wright D.H, Patterson B.D, Mikkelson G.M, Cutler A & Atmar W. 1998: A comparative analysis of nestedsubset patterns of species composition. Oecologia 113: 1-20.

Wu, J., Loucks, O.L. 1995: From balance of nature to hierarchical patch dynamics: A paradigm shift inecology. Quarterly Review of Biology 70, 439-466.

Wågström K. 1998: Marksvampar i kalkbarrskogar och skogsbeten i gotländska nyckelbiotoper. Skogssty-relsen. Rapport 7.

Väisänen R.; Biström O. & Heliövaara K. 1993: Sub-cortical Coleoptera in dead pines and spruces: is pri-meval species composition maintained in managed forests? Biodiversity and Conservation 2: 95-113.

Zacharias D & Brandes D. 1990: Species-area relationships and frequency - floristical data analyses of44 isolated woods in northwestern Germany. Vegetatio 88: 21-29.

Zackrisson O. 1977: Influence of forest fires on the North Swedish boreal forest. Oikos 29: 22-32.

Zobel M. 1992: Plant species coexistence - the role of historical, evolutionary and ecological factors.Oikos 65: 314-320.

Zobel M. 1997: The relative role of species pools in determining plant species richness: an alternativeexplanation of species coexistence? Trends in Ecology and Evolution 12: 266-269.

Zobel M. 2001: On the species-pool hypothesis and on the quasi-neutral concept of plant communitydiversity. Folia Geobotanica. 36: 3-8.

Zobel M; van der Maarel E & Dupré C. 1998: Species pool: the concept, its determination and significan-ce for community restoration. Applied Vegetation Science 1: 55-66.

Zoller S; Lutzoni F & Scheidegger C. 1999: Genetic variation within and among populations of the threa-tened lichen Lobaria pulmonaria in Switzerland and implications for its conservation. Molecular Ecology8: 2049-2059.

Åberg J. 2000: The occurrence of hazel grouse in the boreal forest. Effects of habitat composition atseveral spatial scales. Doctoral thesis. SLU Uppsala.

Ås S. 1993: Are habitat islands islands? Woodliving beetles (Coleoptera) in deciduous forest fragments inboreal forests. Ecography 16: 219-228.

Ås S. 1999: Invasion of matrix species in small habitat patches. Conservation Ecology 3(1). URL.http://www. consecol.org/vol3/iss1/art1.

Öhman K. 2001: Forest planning with consideration to spatial relationships. Doctoral thesis. SwedishUniversity of Agricultural Sciences. Umeå.

Öster M. 2000: The effects of habitat fragmentation on reproduction and population structure in Ranun-culus bulbosus. Växtekologi 2000:4. Botaniska institutionen. Stockholms universitet.

Östlund L. 1993: Exploitation and structural changes in the north boreal forest 1800-1992. Doctoral the-sis. Swedish University of Agricultural Sciences. Umeå.

Denna rapport innehåller en översikt över naturvårds-

biologisk forskning med fokus på teorier som rör beva-

rande av ekosystem och arter i skogslandskapet. I rap-

porten redovisas huvuddragen i naturvårdsbiologins

idéhistoriska utveckling och viktiga glimtar av den nuva-

rande forskningen. Olika artgruppers uppträdande i

landskapet och krav på livsmiljöer beskrivs med kopp-

ling till forskningens centrala teorier. Detta bildar bak-

grund till slutsatser och råd till det praktiska naturvård-

arbetet.

Rapporten är framtagen som en led i arbetet att utveckla

kriterier och strategier för bevarandet av skogslandska-

pets biologiska mångfald. Den är främst avsedd att

användas som underlag för olika typer av områdesskydd

men ger även information som kan användas för natur-

vårdsåtgärder inom skogsbruket.

Naturvårdsverket SE-106 48 Stockholm. Besöksadress: Blekholmsterrassen 36. Tel: +46 8-698 10 00, fax: +46 8-20 29 25, e-post: [email protected] Internet: www.naturvardsverket.se Beställningar Ordertel: +46 8-505 933 40, orderfax: +46 8-505 933 99, e-post: [email protected] Postadress: CM-Gruppen, Box 110 93, 161 11 Bromma. Internet: www.naturvardsverket.se/bokhandeln

Naturvårdsbiologisk forskning

NATURVÅRDSVERKET

ISBN: 91-620-5452-X

ISSN: 0282-7298

RAPPORT 5452

naturvårdsbiologisk forskning underlag för områdesskydd i … · 2012-11-29 · ar och problem...

Documents