musica, a co2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

21
MuSICA, a CO 2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest model: evaluation from hourly to yearly time scales and sensitivity analysis J. OGE  E*,Y. BRUNET*,D. LOUSTAU { ,P. BERBIGIER* andS. DELZON { *Unite de Bioclimatologie ± INRA, BP 81,33883 Villenave d'Ornon Cedex, France, {UniteÂde Recherches ForestieÁres ± INRA, 33610 Pierroton Cedex, France Abstract The current emphasis on global climate studies has led the scientific community to set up a number of sites for measuring long-term biospheric fluxes, and to develop a wide range of biosphere±atmosphere exchange models. This paper presents a new model of this type, which has been developed for a pine forest canopy. In most coniferous species the canopy layer is well separated from the understorey and several cohorts of needles coexist. It was therefore found necessary to distinguish several vegetation layers and, in each layer, several leaf classes defined not only by their light regime and wetness status but also by their age. This model, named MuSICA, is a multilayer, multileaf process-based model. Each submodel is first independently parameterized using data collected at a EUROFLUX site near Bordeaux (Southwestern France). Particular care is brought to identify the seasonal variations in the various physiological parameters. The full model is then evaluated using a two-year long data set, split up into 12 day-type classes defined by the season, the weather type and the soil water status. Beyond the good overall agreement obtained between measured and modelled values at various time scales, several points of further improvement are identified. They concern the seasonal variations in the stomatal response of needles and the soil/litter respiration, as well as their interaction with soil or litter moisture. A sensitivity analysis to some of the model features (in-canopy turbulent transfer scheme, leaf age classes, water retention, distinc- tion between shaded and sunlit leaves, number of layers) is finally performed in order to evaluate whether significant simplifications can be brought to such a model with little loss in its predictive quality. The distinction between several leaf classes is crucial if one is to compute biospheric fluxes accurately. It is also evidenced that accounting for in- canopy turbulent transfer leads to better estimates of the sensible heat flux. Nomenclature A Net photosynthesis rate (mmol m 2 s 1 ) A dry, shd, a,j Net photosynthesis rate of a dry shaded needle of age Y a (mmol m 2 s 1 ) A dry, sun, a,j Net photosynthesis rate of a dry sunlit needle of age Y a (mmol m 2 s 1 ) A wet, shd, a,j Net photosynthesis rate of a wet shaded needle of age Y a (mmol m 2 s 1 ) A wet, sun, a,j Net photosynthesis rate of a wet sunlit needle of age Y a (mmol m 2 s 1 ) C a (C a, j or C a, r ) Air CO 2 concentration (at level z j or z r )(mmol m 3 ) C s Air CO 2 concentration at leaf surface (mmol m 3 ) ~ d f ij ( ~ d n ij ) Far-field (near-filed) neutral normalized dispersion matrix (s m 1 ) D 0 Parameter for the stomatal conductance model (hPa) D s Air vapour pressure deficit in leaf boundary-layer (hPa) D ij Dispersion matrix for turbulent transfer (s m 1 ) E Water vapour flux at reference level z r (kg m 2 ) Correspondence: Je Âro Ãme Oge Âe, LSCE ± CEA/CNRS, Orme des Merisiers, 91191 Gif/Yvette Cedex, France, tel. 33(0) 1 69 08 87 27, fax 33(0) 1 69 08 77 16, e-mail: [email protected] Global Change Biology (2003) 9, 697±717 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd 697

Upload: hoangdiep

Post on 08-Jan-2017

217 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

������� � ��� � ���� �� ��� ������� �� ������������ ����� ������ ��������� ��� ���� �� ��� ���������� �� ��������� ��� ���

� � � � �� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � � � � �������� �� ���� ������ � ����� � ��� ����� ��������� ������ ���� � !������ ������� �� ���"���"�# !��#���$��# � �����

��%�& ������� ���� � !�����

�������

��� ���� �������� � ������ ������� ������� ��� ��� ��� ��������� ������� �� ��� ��

� ���� �� ����� �� ������� ������� ��������� ������� �� �� ������� � ���� ���

�� ������������������ ������� ������ ���� ���� ������ � �� ����� �� ����

� ��� ����� ��� ��� ��������� �� � ��� ����� ���� ! ���� �������� ������� ���

���� �� � �� ���� �������� ��� ��� ������� �� ������ ������ �� ������

������� !� ��� ������� ���� ������ �� ���������� ������ ��������� �� �� ���

� ���� �� �� ������ ���� ������� ������ �� �� � ���� ����� ����� �� ������

������ ��� ���� � ���� ��� ���� ������ ���� ������� �� � ������� �� ���������

������������ ����� "��� �������� �� ���� ��������� ��������#�� ���� ����

��������� �� � "$%�&'$( ���� �� )������ *+��������� &���, -������� ��� ��

������ �� ������ ��� ������� �������� � ��� ������ �� ���������� �������� ���

���� ����� �� ��� ��������� ���� � ���� �� ��� ���� ���� ����� �� ��� .� �� �� ��

������� ������ � ��� ������ ��� ������ � �� �� ��� ���� ���� ������ )� �� ���

���� ������ ������� ������� ������ ������� �� �������� ������ �� ������ ����

������� ������ ����� �� ����� ��������� �� ��������� ��� ���� ��� �������

�������� � ��� �������� ������ �� ������ �� ��� ����/����� ��������� �� ���� ��

���� �������� ���� ���� � ����� ������� � ��������� ��� ��� �� ���� �� ��� �����

������� *������ ������� ����� ������� ���� ��� �������� ���� ������� �������

��� ������ ������ �� ����� ������� ���� �� �� ��, �� ����� ������� � ��� ��

�������� ������ ��������� �������������� �� �� ������ �� ���� � ����� ���� ������

���� � ��� ��������� 0����� ��� ��������� ������ ������ ���� ������� �� ������ �� ��

�� �� ������� ��������� ������ �������� !� �� ���� �������� ���� �������� �� ��

���� ������� ����� ����� �� ����� ��������� �� ��� ������� ���� ����

1����������� �� ������������ � !��� "�#�$ #�% ��&'

��!�� ���� �� (� �� ������������ � !��� �) � �!� ������ ����$� �) �*� �� "�#�$ #�% ��&'��!�� �+�� �� (� �� ������������ � !��� �) � �!� �+�$ � ����$� �) �*� �� "�#�$ #�% ��&'�,��� ���� �� (� �� ������������ � !��� �) � ,�� ������ ����$� �) �*� �� "�#�$ #�% ��&'�,��� �+�� �� (� �� ������������ � !��� �) � ,�� �+�$ � ����$� �) �*� �� "�#�$ #�% ��&'

�� "��� ( �! ��� !'�� ! -�% .��.���!�� �� "�� $�/�$ �� �! �!' "�#�$ #�0'���� ! -�% .��.���!�� �� �� $��) �+!)�.� "�#�$ #�0'

���) ( "����

( '� 1�!2) �$� "���!2) $��' ��+�!�$ ��!#�$ 3�� � ���!� �� #��! 4 "� #�&'�5���!�#���! )�! ��� ���#���$ .���+.���.� #���$ "���'���� ! /���+! �!���+!� ��) . � � $��) 6�+���!�2$���! "���'� (�� ���!� �� #��! 4 )�! �+!6+$��� �!���)�! "� #�&'��7���! /���+! )$+4 �� !�)�!��.� $�/�$ �! "8* #�%'

-�!!��������.�9 ���!�:#� �*���� ��-� ; -��<- ��� �!#� ���

=�! � �!�� >&&>&� )</����-���4�1!��.�� ��$��00"5' &?>5@@A%A�

)�4 �00"5' & ?> 5@ AA &?� �2#� $9 �*��B$�.����.$���.���)!

�$�6�$ -���*� �$�*� "%550' 2� ?>A;A&A

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ��� 324

Page 2: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

.� 5� 1�!��� )$��! -�% �))$+4 "�#�$ #�% ��&'5���!�#���! )�! ��� ���#���$ .���+.���.� #���$ "##�$ #�% ��&'�� ���#���$ .���+.���.� "##�$ #�% ��&'��-����� �� *�� "#'�#������� �$ �$�.�!�� �!�����!� !��� "�#�$ #�% ��&' )� 1�!2) �$� � ))+� / �� "#% ��&'���6+8��/ $��*�� �.�$� "#'

�.� ����-����� $��) �!�� ���4 "#% #�%'���7��$�2� ��� $��) �!�� �) �$$ ����$�� �) �*� �� "#% #�%'����!�#���! )�! ��� ���#���$ .���+.���.� #��� "� #��� ��$���'�!��� �)�$$ !��� �� !�)�!��.� $�/�$ �! "8* #�%'

��+�� �� (� 1!�.� �� �) �+�$ � ����$� ��.� ��� �) �*� �� ��� �� $�/�$ �( "� #��� ��$���'�,��� �� (� 1!�.� �� �) ,�� ����$� ��.� ��� �) �*� �� ��� �� $�/�$ �( "� #��� ��$���'�� "��� ('�� ! �+# � �� "�� $�/�$ �(' "* 8*�&'

��6�� 6� �� (�� !�.� ��$�! !�� �� �� �6��!6�� 6� � ����� �) �*� �� "7 #�%'��6�� �� �� (�� ))+�� ��$�! !�� �� �� �6��!6�� 6� � ����� �) �*� �� "7 #�%'�6� ( "�6� !'�� !�.� !�� �� �� �� $�/�$ �( "�!' "7 #�%'��

�� ( ���� ( ���,�,�!� "+�,�!�' � ))+�� !�� �� �� �� $�/�$ �( "7 #�%'

��/�*� ( ���,�,�!� ���!#�$ !�� �� �� �# ���� 6� /�*���� �� �� $�/�$ �( "7 #�%'���� !� �8� ���!#�$ !�� �� �� �� !�)�!��.� $�/�$ �! "7 #�%'��

��� ( ���,�,�!� ���!#�$ !�� �� �� �� $�/�$ �( "7 #�%'�6�$�� (��$� !��� !�� �� �� $�/�$ �( "�#�$ #�% ��&'�������!8 !��� !�� �� "�#�$ #�% ��&'�.� (�-�% ��+!.�<� �8 ���� �� �� $�/�$ �( "�#�$ #�0 ��&'

������ � $��+����2��2����$ �!�� !�� � �) � ����� �) �*� �� "� #��� ��$���'��� #� "�'

�� "��� ('�� ! ��#��!��+!� "�� $�/�$ �(' "C'�����*!��* �� � #� �.�$� "�'

�������� #�$ ��#��!��+!� )�! ������������ . ��!�#���!� "C'� "�('�7 �� ����� "�� $�/�$ �(' "# ��&'

���( � �+�!�$ ��!#�$ 3�� , �� ����� �� $�/�$ �( "� #��� ��$���'��� 1! .� �� /�$�. �� "# ��&'�#�=�4 #+# !��� �) .�!6�4�$�� �� "�#�$ #�0 ��&'���+$8 �� $ ,���! .������ "8* #�%'�!�)���� $��) ������������ .<!��� !���!� ��!�#���! �� %D �-��� �����<����$� �*� "�!'

�(� � �E� *��� "#'�!���)�!��.� �� *�� "#'�����+*����� �+6$���! �� *�� "#'��(� ��+!.�<$���! �� .8���� "#'���-�#������ �� �� �� )�! ������������ � "�#�$ #�0'

��+�� �� 1!�.� �� �) �+�$ � ����$� ��.� ��� � � ����� �) �*� �� "� #��� ��$���'�(�F+���+# �)) . ��.� )�! ������������ � "#�$"-�%' #�$"�������'�&'��� ���6 $ �� .�!!�.� �� )+�.� �� )�! C) "� #��� ��$���'�#� ���6 $ �� .�!!�.� �� )+�.� �� )�! ��! 3����$ , �� ����� "� #��� ��$���'�,� ���6 $ �� .�!!�.� �� )+�.� �� )�! �, "� #��� ��$���'����!���!� �� �) *!��� $��/�� � ��� +���!���!�� "� #��� ��$���'�6��4� �.� �� .��)) . ��� )�! ��$�! � !�.� !�� �� �� "� #��� ��$���'�6� � �� �) �+� �$�/�� �� ��*$� "� #��� ��$���'�5���!�#���! )�! ���#���$ .���+.���.� #���$ "� #��� ��$���'

�6� (� 1!�.� �� �) � !�.� ��$�! !�� �� �� �� $�/�$ �( "� #��� ��$���'��

��� ( � 1!�.� �� �) �8� ���!#�$ !�� �� �� �� $�/�$ �( "� #��� ��$���'�.���)$�.���.� �) ����$�� "� #��� ��$���'�,� ������!� ��/ �� �� �) /�!� .�$ , �� ����� "# ��&'

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

325 � � � � �� � �� ��*

Page 3: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

�.��!���# ����.� �) ����$�� "� #��� ��$���'5���!�#���! )�! ���#���$ .���+.���.� #���$ "=��'6� �� $ �!���,� ,���! ������ �$ "=��'

+�),��#- 6 �����!�;��#�����!� ���!�.� ��� �.������# �/���!�� ��� ����1��G� 1$+4 ���

#�! � #� � �� )�!���� ��� �.������# .�!6�� �4.���*�� �� $2/�*���� ��2��#�����!� �!���)�! #���$

�������� �. /�) 0&&01 ����#�� ���#�� �������� 0� ���(�� 0&&0 ��� ����2��� �3 !�(�4��) 0&&�

!��������

��� .+!!��� �#���� � �� *$�6�$ .$ #��� ��+� �� ���

.���*�� �+! ,�� �) .��� ��! �* 6��� #���+!�#����

��� #���$�� ������� 6 �����!�;��#�����!� �4.���*��

�/�$/� � �+#6�! �) �!�.����� ���!�� �* �/�! � 6!���

!��*� �) � #� �.�$��� )!�# ��.���� "��*� ������������ ��

�+!6+$��.�' �� ,��8� "��*� �$$�.�� ��� �..$ #�� ��' ���

���!� "��*� # ��!�$ 3�� ��'� �� ��� ���!�)�!� 6�.�#� �6/ 2

�+� ���� �+!)�.� #���$�� !�H+ !�� �� �/�$+��� 6 �����! .

)$+4�� )�! ��� )+�+!�� ���+$� 6� �6$� �� .��� , �� �+.� �

!��*� �) �.�$�� "��, �� ���� %555I �$��..� J 7 $����

%55&I �$��..� �� ���� %55&�I C��+$ �� ���� %55&I �����

�� ���� %55&I 7 $��� �� ���� %55&'� ��� �$�� ���� $��*2��!#

)$+4 #���+!�#���� ,�!� ��.����!� �� ���$�3� ��� ���2

����$ 6���/ �+! �) /�*������ �+!)�.�� ��� �!�/ �� ��2

�H+��� ���� ���� )�! #���$ /�$ ��� �� "�$��..� �� ����

%55&6I -�����$$ �� ���� %555'�

�� �� � !����.� �!�.���26���� �K�� "�� $2K�*���� ��2

��#�����!� �!���)�!' #���$� ��/� 6����! ������ �$ ����

#�!� �#� ! .�$ #���$� 6�.�+�� ���� �!� �!��� �� 6� /�$ �

+���! � , ��! !��*� �) .$ #��� .��� � ��� ���� ��� !��*�

+��� )�! #���$ ���� �*� �� � )���+!� � �) ��!� .+$�! ���!2

��� )�! $��*2��!# � #+$�� ���� E�,�/�!� �+.� � #+$�� ���

.�� 6� H+ �� ���� � /� �� ��� ��!�#���! 3�� �� �) �!�2

.����� �.� �* �/�! ���!� � #� �.�$�� "��, �� ���� %555I

�$��..� J 7 $���� %55&I �$��..� �� ���� %55&�I 7 $���

�� ���� %55&I �$��..� �� ���� %55%'� -����H+���$�� #���$�

+��� )�! $��*2��!# �+!����� �� � * /�� � �� ���+$� �$��

�!�/ �� �� �..+!��� ��� .��� ����� !��!������� �� �) �2

���������+� )$+4�� �� �$$ � #�� �) ��� ���!� ������ �$$�� ���

#��� �..+!��� #���$� �!� ��� ��2.�$$�� L.�#�$���M #+$� 2

$���! #���$� "�+ �� ���� &>>>'� � ,� .� ��� .����� �

� / ��� /�!� .�$$� ��� � ) � �� �+#6�! �) $���!�� ���

���� .�$.+$��� ��� /�!� .�$ /�! �� �� � �$$ # .!�.$ #�� .

/�! �6$�� "!�� �� ��� , �� ������ � ! ��#��!��+!�� .��2

.���!�� ��� � ,���! /���+! ��� -�%� � �'� ����� #���$�

�$$�, )�! �� ���H+��� ���.! �� �� �) ��� .�+�$ �* 6��2

,��� .����� # .!�.$ #��� ��� ���� �$�* .�$ �!�.�����

�+.� �� ���#���$ )+�.� ��� ������������ � ��� !��� !2

�� ��� �$���+*� ���� ��/� 6��� #���$� ��/�$���� ��

!����!.� ���$� �� �/��� *��� ��!� .+$�! �!�.����� +� �*

!�$�� /�$� ���!� ���� ��! �� "�)��� $��� ���� � )�, ,��8�'�

��� H+��� �� �) ,�����! ���� .�+$� �$�� 6� *��� .��� 2

����� )�! $��*2��!# � #+$�� ��� ��� �.���! � ���$�� � �

H+ �� !�$�/��� � �� � !����!.� ) �$��

��/�!�$ #+$� $���! �K�� #���$� �!� ��, �/� $�6$� �

��� $ ��!��+!� "�$��..� J E�!$��� &>>DI ��+� �* �� ����

&>>DI 7 $$ �#� �� ���� &>>?I �+ �� ���� &>>>'� =��� )�!���

.����� #���$� ��/� 6��� ��/�$���� )�! ��. �+�+�

���. ��� 7� )�+�� � �!�)�!�6$� �� ��/�$�� �+! �,�

#���$ 6�.�+�� ��� �!����� ,�!8 � ��!� �) � !����!.�

�!�*!�##� �� #�! � #� � �� "���4# 2���#��� � ��'� ��

��$��� . .�� )�!�+� ���. �� .�/�! �* N =�� � ��+��,���

�+!���� ������� ��� $��/�� "����$��' �) .�� )�!�+� .���2

� �� �!� .$+#��� � ������ ���� �4� 6 � ��!��* ���� �$

/�! �6 $ �� � ��� ! ����� "��.� %555I �8�!2$�# J

�#�$����!� &>@@I -��.��� � &>>@'� �*� ��� ������������ .

.���. �� "��!��� J ��+���+� &>>@I 7��* �� ���� &>>D'� �� �

/�! �6 $ �� ��+.�� ��� .��6$� .����H+��.�� �� $ *��

���!.��� �� ��� !�� �� �� +�� �)) . ��.� �) ��� ,��$�

.����� "7��* J ��!/ �� &>>5I 7��* J ��!/ �� &>>0'� ��

#��� �4 �� �* #���$� ���+#� ��!�$���! ��#�*��� �� �

,�� )�$� ��.����!� �� �..�+�� )�! ����� .��!�.��! �� .��

��� � ��!� .+$�! �� � �� �*+ �� ��/�!�$ $��) �*� .$������

�� ��� � ��� �+! )�!��� �.������# � #��� �) �,� ,�$$2

����!���� /�*���� �� $���!� "+���!���!�� ��� .�����'�

, �� � $�!*� .����� � ! ���.�� �� ���� ��� #���$ ��� ��

�..�+�� )�! .����� � ! ���!�*� ��� #+�� � �� �*+ ��

.����� )!�# +���!���!�� ���. ���

��� !��+$� �* #���$� /45��� "=+$� 2$���! � #+$���!

�) ��� ���!�.� ��� 6��,��� � -�� )�!�+� ����� ��� ���

��#�����!�'� � � #+$� $���!� #+$� $��) �!�.���26����

6 �����!�;��#�����!� *�� �4.���*� #���$� � �,�2���!

"&>>A;&>>@' ���� ��� �) .��� �+�+� )$+4 #���+!�#����

��!)�!#�� �� L�� !��M � ��� ���� ��� 6��� ��!� �) ���

����1��G ���,�!8 � �.� &>>?� � +��� �� �/�$+��� ���

��!)�!#��.� �) /45����

��� $ !�.���$�� #���$ /�$ ��� ��� ��/� 6��� ��!)�!#��

6� .�#��! �* � ���! �$$ �/� $�6$� ����������+� #���$$��

��� #���+!�� /�$+��� �! .+#+$�� /� /�$+�� ,��� ���

���� ��� ,�� $��* ���+*�� �$���+*� �+.� /�$ ��� ���

�!� +��)+$ � �.� ���� �!�/ �� �/�!�$$ H+�$ �� ����� �)

��� #���$� ���� ��/� $ # ��� ������ �$ � �.� ���� �� ���

* /� #+.� �)�!#�� �� �� ��� !������ )�! ��� �6��!/��

� �.!����. ��� ��� *!�, �* �/� $�6 $ �� �) $��*2��!#

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 322

Page 4: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

����������+� )$+4 ���� ���� �� #�!� ���� &55 /�*���� /�

� ��� "�+6 ��� �� ���� %555I �$��..� �� ���� %55&6' �))�!�

��, ���� 6 $ � �� )�! /�$ ��� �� �+!������ 6�.�+�� ����

�$$�, ��� �������$ 6���/ �+! �) ��� #���$ �� 6� ���$�3��

+���! � ,��$� !��*� �) ��/ !��#����$ .��� � ���� �� � �

,��� ,� ����#�� �� �� � �� � ����!� � ��� � �� �� #�!�

.$��� .�$ /�$ ��� �� �!�.��+!��� 6� ��$ �� �* ��� �,�2���!

���� ��� ��� &% .$����� 6���� �� ��� .�#6 ��� �� �)

������� .$�+� .�/�!� � ! �+# � �� ��� �� $ ,���! ����+��

7� ���, ���� �� � #�8�� � ��� �! �� �/�$+��� ��� ��!2

)�!#��.�� �) ��� #���$ ��� )�!#+$��� /�! �+� #���$$ �*

�������� ��

�� �* .�#�$�4� #+$� $���! #���$� )�! $��*2��!# �/��2

� *�� ��� #�� ��� �$,��� 6� )��� 6$�� ���� !�H+ !� #���

��!�#���!� ��� #�� ��� 6�� )�! �����.�� ��� $� ���!)�.��

, �� �$�6�$ - !.+$�� �� =���$�� ��� H+��� �� ���� ���2

+!�$$� �! ��� �� �� ,�����! � #�$ ) .�� ��� .�+$� 6�

6!�+*�� �� ��� #���$ , ���+� .�+� �* � *� ) .��� ��*!��2

�� �� �� ��� �/�!�$$ H+�$ �� �) ��� !��+$��� � #�$ ) .�� ���

�� ��� #���$ .��!�.��! �� .� .�� �))�.� )�! �4�#�$� ���

���.! �� �� �) ��� .����� ��!+.�+!� ��� ��� �+#6�! �)

.����� $���!�I ��� � �� �.� �� 6��,��� �+�$ � ��� ������

$��/��� �! ,�� ��� �!� $��/��I ��� ���� �� �..�+�� )�!

�.�$�! .��.���!�� �� *!�� ���� � ��� .����� � ! ���.�� ��

� � )) .+$� �� ���!��� ����� H+��� ��� ,��� ��$� � )�,

���� ,�!�� �) #���+!�#���� �!� �/� $�6$�� � �.� ���

!��*� �) .$ #�� . .��� � ��� �! �� $ ,���! ����+� � ��/ �2

�6$� �#�$$� 7� ���!�)�!� )�+�� � ���� 6$� �� ��8� ��/��2

��*� �) ��� �!����� #���$$ �* �4�!. �� �� �/��� *��� ���

���H+�.� �) ��#� ���� 6$� � #�$ ) .�� �� �.��#���

�� � ����! � �!*�� 3�� �� )�$$�,�� 1 !��$� ,� 6! �)$�

���.! 6� ��� /45��� #���$� ��.���$� ,� ���, ��, ���

/�! �+� �+6#���$� ,�!� ��!�#���! 3�� )!�# �������2

��� �.�2���� �$�* .�$ ��� # .!�#����!�$�* .�$ #���+!�2

#����� 7� ���� �!����� � .�#��! ��� �) #���$$�� ���

#���+!�� 6 �����! . )$+4�� �� /�! �+� � #� �.�$��� 1 ��$$�

��� ���� � / �� �) ��� #���$ �� /�! �+� � #�$ ) .�� ��� �

���$�3���

6���� ���������

��������� ��2��#�������

�� #��� ���� �6�/� /45��� � � #+$� $���!� #+$� $��)

�!�.���26���� 6 �����!�;��#�����!� *�� �4.���*�

#���$� �� ��.� $���! ��/�!�$ .$����� �) �$��� ��!�� �!�

� �� �*+ ���� �..�!� �* �� ��� ! ,���! ����+� ",�� �!

�!� $��/�� � ��� +���!���!�� ��� ��� .�����'� $ *��

!�* #� "�+�$ � �! ������ $��/�� � ��� +���!���!�� ���

��� .�����' ��� �*� "5� & �! %2���!2�$�2������ � ���

.������ � �.� #�! � #� � �� ����$�� ��/� � $ )�� #� �)

�6�+� ��!�� ���!�'� �� ����! ,�!��� � .����� $���! � �2

�$��� &% L6 * ������M ��� ��� +���!���!�� $���! N L6 *

$��/��M� ��� #���$ � ���2� #��� ���$ 6�.�+�� �$$ �!���

��/� ��� ��#� �*� ��� � # $�! .!�,� ����� ��� �� *��

"�!6 * �! �� ���� %55&'� �� �4���� /� ���.! �� �� �)

/45��� .�� 6� )�+�� � �*��� "%555'� 7� * /� ��!� ��

#� � .��!�.��! �� .� "��� �$�� ��6$� &'�

��������� ����#6�� ���

��� !�� �� /� # .!�.$ #��� �) ��.� L6 * $��)M �! L6 * �����M

� * /�� 6� �. ���� "+�,�!� ��� ��,�,�!�' ��������2

���� .�$$� �.� /� !�� �� �� "���'� �. ���� ���!2 �)!�!��

!�� �� �� " ��' ��� �. ���� ���!#�$ �)!�!�� !�� �� ��

"���'� �� ��� $�/�$ , �� � ��� ����� ��� ��� �� �!�

��$ � +� ��� � !�.� ��� � ))+�� .�#��������

��� � )) .+$�� � �� � ��! 6+�� ��� !�� �� �� �6��!6�� 6�

��.� .����� $���! 6��,��� 6 * ������ �) � ))�!��� �*���

1�! �� � �+!���� ,� +�� ��� .��.��� �) � $��+����2��2����$

�!�� !�� � "57��� �8�!2$�# J �#�$����!� &>@@I ��.�

%555'� � ����� �) �*� 8� $�.���� �� $�/�$ 9( � ��� .�����

��� , �� � $��+����2��2����$ �!�� !�� � 57��� �6��!6�

� !�.� ��� � ))+�� ��$�! !�� �� �� ":�6�� 6� �� ( ��� :�6�� �� �� (�

!����.� /�$�' �..�!� �* ��9

:�6��6� �� ( � 57��� :6� !��6 � & � �. � �.� �)�! � !�.� !�� �� ��

�&��

:�6���� �� ( � % 57��� :��� ( �:�

�� (

� �� & � �. � �.� �

)�! � ))+�� !�� �� ���&6�

,��!� :6� ! � ��� �. ���� � !�.� ��$�! !�� �� �� "��� �!

��' �� � !�)�!��.� $�/�$ 9! �6�/� ��� .����� ��� �6 � ���

� �� �) ��� �+� �$�/�� �� ��*$�� :��� ( ��� :�

�� ( �!� ���

�. ���� ��,�,�!� ��� +�,�!� � ))+�� ��$�! !�� �� ��

�� $�/�$ 9( ��� �. ��� �. �!� ��� ����$� !�)$�.���.� ���

�!���# ����.� ")�! ��� �! ��'� !����.� /�$�� ��!�+*��+�

��� ����! ���4 � !�)�!� �� ����$� �*��

�� ����� �4�!��� ��� ,� ���+#� ���� �. ��� �. �!� �H+�$

)�! �$$ ����$�� ��� +�� ��� ��� �� /�$+�� #���+!�� 6�

�!6 * �! J ����)��� "&>>D' )�! #�! � #� � ��� 7� �$��

���+#� ���� 57�� ��$� ������� �� ����� �*�� �� ��!� .+2

$�! ,� �� ��� �..�+�� )�! ��� /�! �� �� , �� �� *�� �!

�!�(�.� �� ��*$�� 6�.�+�� �+! L6 * ������M !��!����� ��

����#6$� �/�!�*� �) ��/�!�$ ������ ,���� �, *� ��/�

� ))�!��� �.$ ��� �� ��*$��� ���+# �* ���� ��� �.$ �2

�� �� ��*$� � ��! 6+� �� � .$��� �� ��� ����! .�$ � ��! 6+2

� �� �� �$$ �� *��� , �� � ��� .!�,� ,� �6�� � �H�� "&�'

��� "&6'� E�,�/�! � ,�� )�+�� ��.����!� �� �..�+�� )�!

/�! �� ��� �) 57�� , �� ����� �*� "��.� %555'� ��� �!�2

.��+!� � ���.! 6�� � ��� ��!�#���! 3�� �� ��.� ���

�� �!��! �� .�#�+�� :��� ( ��� :�

�� ( , �� � ��� .�����

,� +�� � �,�2��!��# !�� �� /� �!���)�! #���$ "��$$�!��

&>@D'� �+.� � #���$ ��� 6��� �+..���)+$$� ������ �� �+!

� �� �*� ��� *$�6�$ !�� �� �� ��� ��� #���+!�#����

��!)�!#�� (+�� �6�/� ��� +���!���!�� "�!6 * �! J

����)���� &>>DI E��� 8� �� ���� &>>A'� ���!�2,�/� *$�6�$

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

477 � � � � �� � �� ��*

Page 5: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

!�� �� �� �� ��� !�)�!��.� $�/�$ � ��.�#����� ��� � !�.�

��� � ))+�� .�#������� )�$$�, �* ! ���, �� ��� "&>@?'

��� ��$ � +� ��� ��� ��� �� .�#������� �� & 7 #�% �)

*$�6�$ !�� �� �� � �H+ /�$��� �� %�5% �#�$ #�% ��& �) ���

"E��� 8� �� ���� &>>A'� ����!���!�� �$6���� )�! ��� ���

�� ��� � ))+�� ��� � !�.� !�� �� �� �!� � �� �*+ ����

"��$$�!�� &>@D'�

��� �!�(�.��� .����� $��) �!�� ���4 ";.� ���' ��� ���

�4� �.� �� .��)) . ��� )�! � !�.� !�� �� �� "�6' �!� .�#2

�+��� )!�# ��� ,��$�2� ��� $��) �!��� ";�' ��� ��� � $2

��+����2��2����$ �!�� !�� �� "57���' �) ��.� .���!� �)

����$�� �..�!� �* ��9

;.� ��� � &

%

��

;� � &

%

��

�"5

���9��9 �%��

�6 ;.� ��� ���

57��� ;� �%6�

,��!� ��"9' !��!������ ��� ,��$�2� ��� $��) �!�� ���� ��

�) ����$�� �) �*� 8� ��� " � .����� �� *��� ��� &<%

)�.��! � ������ �� .��/�!� ,��$�2� ��� �� �!�(�.��� $��)

�!��� "-��� J $�.8� &>>%'� �� )�.�� �H� "%6' � ���$ �� ��

��.� .����� $���! �� ���� � !�.� !�� �� �� �����+����

, �� � ��� .����� �..�!� �* ��9

:6� ( � :6� ! �4� ���

57�����6

�"9(

�9� �� �9��� �

� :6� !�6� ( �0�,��!� :6� ( � ��� � !�.� !�� �� �� �� $�/�$ 9( ��� �6� ( � ���

�����!�� �� )+�.� �� )�! � !�.� !�� �� ��� ��� �����!�� ��

)+�.� �� )�! ��$�! � ))+�� !�� �� �� � .�#�+��� �� �

�!6 * �! J ����)��� "&>>D'� ���� , �� �H� "0' ��� ��2

�+# �* � ������!� �/�!.��� �8��

1�$$�, �* ��. "%555'� ����� �+!)�.� )$+4�� "-�% ��2

� # $�� ��� �!���� !�� �� ��� ���� 6$� ���� )$+4' �!� .�#2

�+��� �� ��� �+# �) �,� )$+4�� .�!!������ �* �� �,�

����$� �!���� ��+�� � ", �� �6��!6�� !�� �� �� :�6�� 6� (� �<

��+�� ��:�6�� �� (� �' ��� &���+�� � ", �� �6��!6�� !�� �� ��

:�6�� �� (� �'� ��+��� � �H+�$ �� ��� �!�� �) ��� ����$� ��*2

#���� ���� ��/� � )�.� � !�.�$� $$+# ����� 6� ��� �+��

��!#�$ 3�� 6� ��� ����$ ����� �!��� 7� +�� ��+�� � ��

�..�+�� �4�$ . �$� )�! ����� .$+#� �* ��� ���!��$

!�� ))+� �� �) ��� � !�.� 6��# , �� � ��� ����$�� "��.�

%555'�

�� )�! 57��� ,� .��� ��! � ��.� $���! �� ����#6$�

�/�!�*� �) �/��2�*�� ������ �� ���� ��+�� � .�� 6� .��2

� ��!�� ���������� �) �� *�� ��� �+� �$�/�� �� ��*$��

��� )!�.� �� �) �+�$ � ����$� ��*#���� 6��,��� $�/�$� 9(

����� . ����!�$ )���+!�� �) ��� /45��� #���$

�K�� �!�.��� ��!���*� C�� !�)�!��.�

��� �� /� �!���)�! � !�.�� � ))+�� ��� +�,�!� ��� ��,�,�!� �.����!��

!�� �� �� �!� �!����� ����!���$�

�!6 * �! J ����)��� "&>>D'

�.����! �* , �� � ������ ��� ����$�� � �..�+���� )�! ,���

.�#�+� �* ��� �+!)�.� �!�� �) �+�$ � ����$� ��.� ���

��. "%555'

�+!6+$��� �!���)�! �.�$�! �!�����!� � �!����� �� � ���! � ))+� /� ")�!2) �$�' �!

���2� ))+� /� "���!2) $��' ���+# �* ������ ,��8$� ���#�*����+�

�+!6+$��.�

��+��.� "&>@>6'

=�#���+# �!�����!� � �!����� �� ������ ��� ��������� �� �$���

�!�� ���� �� ��� ��*!�� �) .$+#� �*

=���#�� J 7� $ "&>>>'

�� � ���!.��� �� K�*���� �� ���!.��� �� )�.��! ��� ���!�*� .���. �� �!� ��8��

�!���!� ���$ �� $��) �!��

�+��� �� ��� "&>>?'

������������ � �.��# .�$ #���$ �4�!��� �* ������������ � !��� $ # ��� � ���!

6� �+� !�*���!�� �� �! 6� �+��-� 8 ��� .�

1�!H+��! �� ��� "&>@5'

���#���$ .���+.���.� �����#���$�* .�$ #���$ +� �* ��� $ ���! ��������.� �) ���#���$

���!�+!� ��,�!�� ��� ������������ �

��+� �* "&>>D'

�+���!�2$���! .���+.���.� �!�* .��)) . ��� � .�#�+��� ���+# �* �+!6+$��� )$�, ��� )�!.��

�! )!�� .��/�.� ��

8�$�/ �� ��� "&>>D'

�!�+*�� ���#���$ ���!�+!� � !��+.�� 6� �� �#� ! .�$ )�.��! ������ �*

�� �� $ ,���! .������

8�$�/ �� ��� "&>>D'

�� $ ���� ��� #� ��+!� �!���)�! � ���! � �!����� �� � ����!��� ��� ��+$�� �* #�� +# )!�# ���

�� $ +���!�����

�*��� J !+��� "%55%'

�� $ !��� !�� �� �� $ !��� !�� �� � ���+#�� �� ������ �� �� $ �+!)�.�

��#��!��+!� ��$�

��+���+ �� ��� "%550'

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 47.

Page 6: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

��� 9(��9( , �� � ��� .����� � ���� * /�� 6� ���

)!�.� �� �) �+�$ � ������ #+$� �$ �� 6� ��+�� �9

��+���� ( � ��+�� �

��9(��9(

9(

�9� �4�����

57�����6

�"9

���9���9��

�N���,�,�!� ���!#�$ �)!�!�� !�� �� �� �� $�/�$ 9( , �� �

��� .����� � .�#�+��� ��9

:���� ( � :�

/�*� ( � & ������ (

� ��:��� ! ���

��� ( �D�

,��!� :��� ! � ��� �8� ���!#�$ �)!�!�� !�� �� �� �� !�)�!2

��.� $�/�$ ��� ����� ( � ��� �����!�� �� )+�.� �� "�!6 * �!

J ����)���� &>>D'� :�/�*� ( !��!������ ��� ��,�,�!�

���!#�$ �)!�!�� !�� �� �� �# ���� 6� /�*���� �� �� $�/�$

9(9 � � � )+�.� �� �) ��� �+!)�.� ��#��!��+!�� �) �$$

����$�� �6�/� 9( , �� ,� *�� �* )�.��!� ������ �* ��

��"9' "�+ �� ���� &>>>I �*���� %555'� ��,�!� ���!#�$ �)!�2

!�� !�� �� �� , �� � ��� .����� � .�#�+��� � � � # $�!

,�� , �� :��� ! !��$�.�� 6� ���!#�$ �)!�!�� !�� �� ��

�# ���� 6� ��� +���!���!�� ��� ��� *!�+���

74�(4���� ����#6�� ���

��� ���2!�� �� /� # .!�.$ #��� �) ��.� L6 * $��)M ��� L6 *

�����M � * /�� 6� � ! ��#��!��+!� "7�'� � ! # 4 �* !�� �

"<�'� � ! -�% .��.���!�� �� "��' ��� #��� , �� ����� "�'�

�� ��� !�+*����� �+6$���! ��� ���6 $ �� ��!�#���! �

+�+�$$� .��� ��!�� �� .������� ��� �H+�$ �� "<; "��!� !�

J ���,� &>AAI ���, �� ���� &>@@I ��.$�!. J � ����!� &>>5I

��.�6� �� ���� &>>%' �! �$��!��� /�$� �� 9�<;� ,��!� 9� � ���

!�+*����� �+6$���! �� *�� ��� ; � ��� �6+8��/ $��*��

�.�$�� .�#�+��� , �� �6�/� .����� �+!6+$��.� ����� ���

$����! ��) � � �� � +��� ��� ��� #��� , �� ����� �

.�#�+��� ��9

�( � �44( �� � � #

9�

;

� ��?�

,��!� �44( � ��� ��+�!�$ , �� ����� �!�) $� ��!#�$ 3�� 6�

��� )! .� �� /�$�. �� �� ��� �# � ��� ���6 $ �� .�!!�.� ��

)+�.� �� )�! #�#���+# �!���)�! " ���������� �) $�/�$ 9('�

7 �� � ��� .����� �44( �����+���� �4������ �$$� "=���#��

J 7� $� &>>>' ��� �6�/� ��� .������ 6+� �� $$ � ���

!�+*����� �+6$���!� � � .�#�+��� �..�!� �* �� -�$$ �!

J !+��� "&>>%'�

�.�$�! .��.���!�� �� �� "�$��!��� /�$� 7� �! <�' �� �$$

$�/�$� 9 � .�#�+��� , �� � ��*!��* �� �+!6+$��� �!���2

)�! �.��#� �+##�! 3�� � ��� �H+�� �� "��+��.��

&>@>�'9

��� � ��� ! ��

(

= ( 5.� ( �9( �= 5 !.� 5 �A�

,��!� ��� ! � ��� -�% .��.���!�� �� �� ��� !�)�!��.� $�/�$

�6�/� ��� .������ 5.� ( � ��� -�% ��+!.�<� �8 ��!��*�� �)

/�*���� �� $���! ( , �� �� .8���� �9(� !.� 5 � ��� )�!��� )$��!

-�% �))$+4 ��� = ( � ��� �+!6+$��� � ���!� �� #��! 4� ���

$����! ������� �� �+!6+$��.� ���� �� .� ��� � .�#�+���

�� � �+# �) )�!2) �$� ��� ���!2) �$� .�#�������

�..�!� �* �� ��� $�.�$ 3�� ���!2) �$� ����!� �) ��+��.�

"&>@>6'� ���6 $ �� �))�.�� �!� �..�+���� )�! �� � ��+� �*

"%555'� �4.��� ���� ,� +�� ��!� � .������� ���6 $ ��

��!�#���! "9�<;'� ,� .� �!�/ ��� ��� )�$$�, �* $ ���!

�H+�� ��9

= ( ����) (

� ��

9�

;

� ��

���� (

� ��&

,

9�

;

� ��@�

,��!� �� ��� �, �!� ��� ���6 $ �� .�!!�.� �� )+�.� ��� )�!

��� ")�!2) �$�' �.�$�! �+!6+$��� � ))+� / �� "+)' ��� ���

������!� ��/ �� �� �) /�!� .�$ /�$�. �� "�,'� !����.� /�$��

=��! 4 �$�#���� ���) ( ��� ����

( �!� ���� ���������� �) ���

�+!6+$��� /�! �6$�� �� ��� ;I ���� ��$� ������ �� ���

��+�!�$ ��!#�$ 3�� �!�) $�� �) �, ��� +)� �4�!����� �� �

)+�.� �� �) .����� ��!+.�+!� "��� ��� ��!�#���! 3�� ��

��.� ��'�

5����� #4��� ���#����#

��� -�% ��+!.�<� �8 ���� �� � �H� "A' � ��� �+# �) ���

-�% ��� # $�� �� !���� �) �$$ ��� L6 * ������M �! L6 * $��/��M

��� ��� !��� !�� �� !���� �) ��� �!+�8 ��� 6!��.� ��.� ���

)�+�� , �� � �� � $���!� 1�! � $���! ( , �� �� .8���� �9(

, �� � ��� .����� ,� ,! ��9

5.� ( ���

��9(

���9��9�

�& � ��+�� �� (� � ��& � �,��� �� (�� ��!�� ���� �� ( � �,��� �� ( � �,��� ���� �� (���+�� �� (���& � �,��� �� (� � ��!�� �+�� �� ( � �,��� �� ( � �,��� �+�� �� (

��6�$�� ( �>�

�,��� �� ( !��!������ ��� )!�.� �� �) ,�� ����$�� �) �*� 8�

, �� � ��� /�*���� �� $���! (� ��!�� �+�� �� (� ��!�� ���� �� (� �,���

�+�� �� ( ��� �,��� ���� �� ( �!� ��� -�% ��� # $�� �� !���� �� ���

�+!)�.� �) ����$� ��.� ��� �) �*� 8� ���� �!�� !����.� /�$��

�!� ��� �+�$ �� �!� ��� ������� ,�� ��� �+�$ � ��� ,��

��� ������� �6�$�� ( !��!������ ��� !��� !�� �� !��� �) �$$

�!+�8 ��� 6!��.� ��.� ��� �) $���! (� �� ��� +���!���!��

��� �4�!��� �� � � #�$�! 6�.�+�� ,� ���+#� ���� �$$

$��/�� 6�$��* �� � � �*$� �*� .$����

���� �������2��� ���

�� .�#�+�� �,��� �� ( ,� +�� � #+$� $���! !� � ���!.��� ��

#���$ ��� !�� )!�# 7� ������ J C�$$ ��! "&>>&' ���

�+��� �� ��� "&>>?'� ��� �/���!�� �� !���� , �� � ��.�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

47� � � � � �� � �� ��*

Page 7: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

$���! �!� * /�� 6� �� �H+�� �� � # $�! �� �H� ">'� ���

�+##�� �� 6� �* !���! .��� �� ,�� $��/��� ��� )!�.� ��

�) ���!.����� !� � ��� ��� #�4 #+# ���!�*� .���. ��

�!� ���+#�� �!���!� ���$ �� $��) �!�� )�! ��.� /�*���� ��

$���! ��� ��.� .���!� �) ����$�� "7� ������ J C�$$ ��!�

&>>&'� �� �+! #���$ ��� -�% � ))+� �� ����,�� �� ��� $��)

�+!)�.� � ���+#�� �� 6� 6$�.8�� 6� �!��$��� ,����/�!

$��/�� �!� ,���

;��6 ��#>� �"���� ���

��� )$+4�� "�/���!�� ��� �!���� !�� ��� -�% ��� # $�� ���

���� 6$� ���� )$+4' �� ��� �+!)�.� �) ��.� L6 * �����M �! L6 *

$��)M �!� .�#�+��� , �� � � #�$� $��) #���$ �..�+�� �*

)�! ������������ � "1�!H+��! �� ���� &>@5'� ���#���$ .��2

�+.���.� "��+� �*� &>>D'� 6�+���!�2$���! .���+.���.�

"�����6�!* J ��,�$$� &>A0I �!���� &>@N' ��� �.$+� �*

� $��) ���!*� 6+�*�� "�+ �� ���� &>>>I ��,� &>@A'� ���

6�+���!�2$���! .���+.���.� �+6#���$ �..�+��� )�!

.$+#� �* �) ����$�� ��� $��/��� �� ,�� ���� 6� �!���

"&>@N' ��� �����6�!* J ��,�$$ "&>A0'� !����.� /�$�� ���

���#���$ .���+.���.� �+6#���$ � �$ *��$� � ))�!��� )!�#

���� �) ��+� �* "&>>D'9 � �!��! �� �..�+�� )�! �� $ ,���!

��!��� ��� ���#���$ .���+.���.� �) � $��) " ��' � #+$� �$ ��

6� �� �#� ! .�$ )+�.� �� �) ��� �� $ �!���,� ,���! ��2

���� �$ "6'� )�$$�, �* 8�$�/ �� ��� "&>>D'� �� � * /��9

�� � �5 � �

�� � ��� � & �=��=5� �� �

� &

& � 6�5� ��5�&5�

,��!� �5� ��� =5 �!� ��!�#���!� �) ��� ���#���$ .��2

�+.���.� #���$ �) ��+� �* "&>>D'� � � ��� -�% ��� # $�2

� ��� =� ��� �� �!� ��� � ! ,���! /���+! ��) . � ��� ���

-�% .��.���!�� �� � ��� $��) 6�+���!� $���!� !����.�2

/�$�� �� � ��� -�% .�#������ �� �� ��� ��� 5 ��� �5

�!� ��(+���6$� ��!�#���!��

5��? ������ ��#>� �"���� ���

�� .�#�+�� �/���!�� �� ��� ���� 6$� ���� )$+4 �� ���

)�!��� )$��! ,� +��� ��� �� $ ��� $ ���! #���$ �) �*��� J

!+��� "%55%' ���� ,�� �+..���)+$$� ������ �� �+! � ���

1�!��� )$��! -�% �))$+4 � * /�� 6� � � #�$� :&52$�,

������ �* �� ��� �� $;$ ���! ���!)�.� ��#��!��+!� "�*���

J !+���� %55%'�

��#�4��� #�"� �

�� ��� ���!� �) ��.� ��� ��� �)�!#�� �� �� �$��� ��!+.�+!�

��� ���� �$�* .�$ .���. �� � +������ ��� ��� ��!#�$2

3�� �!�) $�� �) ���) (�

���� ( ��� �44( �!� .�#�+��� �..�!� �*$��

�� ��.� � #� ���� ��� #���$ ) !�� !���� ��� � �� #����!�2

$�* .�$ ���� "*$�6�$ ��� �8� ���!#�$ !�� �� ��� !� �)�$$�

, �� ������ � ! �!���+!�� � ! ��#��!��+!�� � ! # 4 �*

!�� � ��� � ! -�% .��.���!�� �� �� 9!'� �$�6�$ !�� �� ��

� ���� ��$ � +� ��� ��� ��� ��� �� ,�$$ �� � !�.� ���

� ))+�� .�#�������� ��� ��� ���!�2,�/� !�� �� �� ) �$� �

��$/�� , �� � ��� /�*���� ���

�� )�! �+!6+$��� �!���)�!� ��� #���$ � � � �$ 3�� , ��

��� /�$+�� �6�� ��� )�! ; ��� ��� �.�$�! *!�� ���� �� ���

�!�/ �+� � #� ����� �� � ) !�� *+��� $��) �+!)�.� ��#��!�2

�+!�� �!� ��8�� �H+�$ �� ��� � ! ��#��!��+!� �� ��� ��#�

$�/�$� �� � �$$�,� ��� $��*2,�/� !�� �� �� ) �$� �� 6�

.�#�+��� � ��� /�*���� ��� ���� ��� $��) *��2�4.���*�

)$+4�� �!� .�#�+��� )�! ��.� L6 * �����M ��� L6 * $��)M�

���!�6� $��� �* �� ��, ��� #���� �) $��) �+!)�.� ��#��!�2

�+!��� � ) !�� ��!�� �� � ��!)�!#�� �� ����� ��#��!��+!��

��!�+*� ��� $��*2,�/� !�� �� /� �!���)�! #���$� �� �

��!�� /� �.��#� ��� �$!���� 6��� ������ 6� �+ �� ���

"&>>?'� -��/�!*��.� � �.� �/�� ,��� ��� � ))�!��.� 6�2

�,��� �,� ��!�� ���� )�! �$$ $��*2,�/� �6��!6�� !�� �2

� /� )$+4��� � $��� ���� &5�% 7 #�%� �� � +�+�$$� ��8�� ��

#�!� ���� N;D ��!�� ����

1!�# ��� $��) *��2�4.���*� )$+4�� �) ��.� L6 * �����M

��� L6 * $��)M ,� �!� ��, �6$� �� .�#�+�� ��� �.�$�!

��+!.� ���� � �� "�H� ">'' ��� ��� .�!!������ �* �+!6+2

$��� )$+4��� �� � �!�/ ��� � ��, ��� #��� �) ;� +��� �

�+!� �� *�� +������ ��� #���� �) ��� , �� ����� �!�) $��

�� "�H� "?'' ��� ��� �.�$�! �!�) $�� "�H�� "A' ��� "@''�

� ��, ��!�� �� $��� ���� ���!��� ��� .�#�+��� �� �

������� ,����/�! ���� 6$� ���� )$+4 �� 9! � ))�!� )!�#

$��� ���� &5�N � #�� ��� !�� �� �� 6��,��� �,� ��!�� ����

�� *���!�$ 0 �! N ��!�� ��� �!� �+)) . ����

"��������� ���� ��� �� ��������

��������#����

5��� ��#���2���

��� �4��! #����$ � �� � $�.���� �� �6�+� %5 8# )!�#

�!���+4� 1!��.� "NN�N0� � 5�N?�7� �$� �+�� ?% #' � �

��#�*����+� #�! � #� � �� ����� "���4# 2���#��� � ��'

������ � &>A5� ��� .$ #��� � .��!�.��! 3�� 6� � ��!��*

�������$ .���!��� � ,���! .��� � ��� 6��,��� , ���! ���

��! �* �� ��� ��� ����� ,��� !� �)�$$ �4.���� �/���!2

�� ��� ��� �+##�! ��� �+�+#� �� ��� ����! ����� ,���

,���! ��) . � "�)��� �..�#��� �� 6� �� $ �!�+*��' #��

$��� )�! ,��8� �� #������ ��� �!��� �!� � ��! 6+��� �

��!�$$�$ !�,� �$��* � �;�7 �4 � , �� �� ���!!�, � �2

���.� �) N #� �� &>>A;&>>@ ��� ����� ���� �� ,�� D%5 �!���

���&� ��� #��� �!�� �� *�� /�! �� 6��,��� &A�A ���

&@�> # ��� ��� �!�(�.��� $��) �!�� ���4 /�! �� 6��,���

%�? ��� 0�%� ��� .!�,�� �!� �� �/�!�*� , �� � ��� ��� ? #

"��!��� �� ���� %55%' ��� �!� ���!�)�!� ,�$$ ����!���� )!�#

��� +���!���!��� ��� $����! #� �$� .��� ��� �) *!��� "/��>

��� ���4���'� ,���� !���� ��� ��+#�� !�#� � ��!�+*��+�

��� ���!� ��� $��/�� �!� ��$� �!����� )!�# ��! $ �� $���

�/�#6�!� , �� #�4 #+# $��) �!�� ���4 ��� �� *�� �)

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 478

Page 8: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

&�N;%�5 ��� 5�?;5�@ #� !����.� /�$� "��+���+ J -�.��!��

&>>&'� � D2.# �� .8 $ ���! #��� �) .�#��.��� *!��� ���

���� ����$�� � �!����� �$$ ���! $��*� ��� ,���! ��6$�

��/�! *��� �����! ���� �6�+� %55 .#� �+! �* ���

"&>>A;&>>@' , ���! �� $�/�$ ,��� +� �� ��� �� $ �+!)�.�

6+� �� !+��)) ,�� �6��!/��� �� ��� ��!!� � � /�!� )$���

@ 2��� ����� #��>42

��� �4��! #����$ ���2+� ���� �!�/ ��� ��� ���� +���

��!� ,�� ����$$�� )�$$�, �* ��� !�H+ !�#���� �) ���

����1��G ���,�!8� �� %D # �6�/�*!�+��� .��� ��!��

��!� �� �+! !�)�!��.� $�/�$ 9!� ��� )�$$�, �* ���� ,��

#���+!�� �/�!� &5 � ��� �/�!�*�� �/�!� 05 # �9 ���

!�� �� �� , �� � :A ��� !�� �#���! "���� �����$��

���'I �. ���� ��� +�,�!� ��$�! !�� �� �� , �� �,�

-&@5 ��!���#���!� "- #�$� 1!��.�'I �. ���� ��� � ))+��

������������ .�$$� �.� /� !�� �� ��I � ! ��#��!��+!� ���

���. ) . �+# � �� , �� � D5 ��#��!��+!�;�+# � ��

�!�6� "K� ��$�� 1 �$���'� 7 �� ������ )! .� �� /�$�. ��

��� ���� 6$� ���� )$+4 ,�!� #���+!�� �� ��� ��#� $�/�$

, �� � 0� ��� . ���#�#���! "��$��� �%� � $$ ����!+#�����

��# �*���� E�#��� !�� �C' ��� ,���! /���+! ���

.�!6�� � �4 �� )$+4�� , �� ��� ��� . ���#�#���!

.�+�$�� , �� �� �)!�!�� *�� ���$�3�! "��2?%?%� ��-���

� �.�$�� �6!��8�� ���'� �� �)�$$ ,�� #���+!�� �� %5 #

, �� �� ���&55 !� � *�+*� "�+�*� ���'� ��.�# �*

$��*2,�/� !�� �� �� ,�� ���+.�� )!�# ��� ��� ��$�!

!�� �� �� #���+!�#����� �$$ ����! ���� $� .�� 6� )�+��

� �!6 * �! �� ��� "%55&'�

54(> ��� 2��� �����9����

�"�������� ��� #��4��4��� 2��� ����# -!�,� �� *�� ���

������ �� ,�$$ �� ��� /�!� .�$ � ��! 6+� �� �) ��� ��!��

.���!�� �) ����$��� �!� * /�� 6� ��!��� �� ��� "%555'� ���

,��$�2� ��� $��) �!�� �) ��.� .���!� ";�' � .�#�+���

, �� � �����$�* .�$ #���$ ��/�$���� 6� ��+���+ �� ���

"&>>A' �)��! � ��+�� �) ����!�32��+���+ J �+�+ � "&>>N'

�� ��� ���� �) ����$� �#�!*��.� "1 *� &�'� �� , ���! ���

/�!� .�$ �!�) $� �) ����$� �!�� ���� �� � �4�!����� )�!

��.� .���!� �� � 6��� )+�.� �� �) ��� !�$�� /� �� *�� , �� �

��� .!�,� "��!��� �� ���� %555'� �+! �* ��� !��� �) ��� ���!

��� �!�) $�� �!� .�#�+��� 6� $��� �* ��� 6��� .��)) . ����

.���*� $ ���!$� ��!�+*��+� ��� ���!� ,� $� ���+! �* ��!2

#�$ 3�� �� �) ��� 6��� )+�.� ���

��. "%555' ��/�$���� �� ���$�� .�$ #���$ �� .�#�+��

��� ����� � $��+����2��2����$ �!�� !�� � "57��' ��� ���

)!�.� �� �) �+�$ � ����$� ��.� ��� � ��� ������ "��+�'�

�� � #���$ #�8�� +�� �) ��/�!�$ ��+�� �+.� �� ���

�+#6�! �) ����$�� �� ��� ����� ��� ��� ! #��� ���!� ��

��*$� ��� � �#���!� 7� ���$ �� �� � #���$ �� � ��� �) &A

������ ��� ��(+���� � #�$� �H+�� ��� ��$� ������ �* ��

����� �*� "1 *� &6� .'9

57��� � 5�5? � �5�%& � 5�5?�� & � �4� �#�4 5 �8� � 5�%&��5�@@� �� � �&&��

4.5

3.0

1.5

0.00.9

0.6

0.3

0.00.9

0.6

0.3

0.0150

100

50

0150

100

50

0

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

Nee

dle

area

(m

2m

−2)

ST

AR

(−)

(−)

Vm

(µm

olm

−2s−1

)J m

(µm

olm

−2s−1

)

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0Needle age (yr)

Σ sun

&�� . =���$$�� �*�2!�$���� /�! �� ��� �) ,��$�2� ��� ����$�

�!�� "�'� ����� � $��+����2��2����$ �!�� !�� � 57�� "6'� )!�.� �� �)

�+�$ � ����$� ��.� ��� � ��� ������ ��+� ".'� #�4 #+# .�!6�4�$�2

� �� /�$�. �� �# �� %D �- "�' ��� #�4 #+# �$�.�!�� �!�����!�

!��� A# �� %D �- "�'� ���$� �!�� /�! �� ��� �!� ��8�� )!�# ��!���

"&>>>'� 57�� ��� ��+� /�! �� ��� �!� #���$$�� �)��! #���+!�2

#���� ��!)�!#�� 6� ��. "&>>>'� �# ��� A# /�! �� ��� �!� * /��

6� =��$�� �� ��� "%55%' )�! ����$�� 6��,��� 02#����� ��� &2���!2

�$� ��� 6� ��!��� J ��+���+ "&>>@' )�! �$��! ����$��� 1�! ��+�*

*!�, �* ����$��� � !�� � $ ���! �.!���� � ���+#�� �+! �*

*!�,�� �� �6��!/�� 6� 7 $��� �� ��� "%555'�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

479 � � � � �� � �� ��*

Page 9: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

��+�� � � 5�%5 � �5�D% � 5�%5�� & � �4� �#�4 5 �8� � 5�%&��5�@@� �� � �&&6�

��*�!� �* ��, ��� +���!���!��� ��� $��) �!�� ���4 �

#���$$�� )!�# ��� #���+!�#���� �) ��+���+ J -�.��!�

"&>>&'� ��� $��) ��*$� � ��! 6+� �� � �$$�,�� �� /�!�

�$��* ��� *!�, �* ������ )!�# � /�!� .�$ �� � ���!$�

����! .�$ � ��! 6+� ��� �$�� ��� �!���!� �� �) *!���

$��/�� � ��� +���!���!�� "�+' +��� � ��� .�#�+��� ��

�) ��� +���!���!�� �$6��� � .�#�+��� � �!��! �� �H+�$

+� �� �+! �* $��) �#�!*��.� ��� )+$$ ��/�$��#���� ����

��.!���� !�� �$� �)��! ��� 6�* �� �* �) $��) �����.��.��

B)�������� 2��� ����# -����� ��� +���!���!�� ,���!

���!�*� .���. �� ��� ��!�+*�)�$$ �!� * /�� 6� ��+���+

�� ��� "&>>%'� ��� ��� �� $ ��� $ ���! ��!+.�+!�$ ��� ���!�2

$�* .�$ ��!�#���!� 6� �*��� J !+��� "%55%'�

�"�#)��"���� 2��� ����# ��� ������������ � #���$ �)

1�!H+��! �� ��� "&>@5' +��� )�+! #� � ��!�#���!�9 ���

������ �$ �$�.�!�� �!�����!� " A#'� ��� #�4 #+# !��� �)

.�!6�4�$�� �� "�#'� ��� H+���+# �)) . ��.� )�! ��������2

���� � "�(' ��� ��� ��!8 !��� !�� �� !��� "��'� 1�! 6���

.����� ����$�� ��� +���!���!�� $��/�� ����� ��!�#���!�

�!� $ 8�$� �� /�!� ��#��!�$$� �+! �* $��) �*� �* "7��*

�� ���� &>>DI ��!��� J ��+���+� &>>@I 7 $��� �� ���� %555' ���

���� �$$� �..�!� �* �� $��) � �!�*�� .������ "7 $��� �� ����

%555I 7 $��� �� ���� %55&'� ���� �$�� ������ �� $��) ��#2

��!��+!� , �� �� ��� #+# ��#��!��+!� 7��� ���� #��

/�!� �������$$� �+� �� $��) �..$ #�� �� "��, �� ���� %555I

=��$�� �� ���� %55%'�

K�! �� ��� , �� �*� ,�!� �6��!/�� �� �+! � �� )�!

.����� ����$�� "��!��� J ��+���+� &>>@'� 6+� ���� �$ /�! 2

�� ��� ���# �� !�#� � �#�$$ "��!��� J ��+���+� &>>@'

�$���+*� ���� ��/� ��� ��� 6��� )+$$� .��!�.��! 3��� ��

��� � ��� =��$�� �� ��� "%55%' !�.���$� ���.! 6�� ��� ���2

����$ /�! �� �� � ��� ��#��!��+!� !������� �) 6��� A#��� �# )�! ��+$� #�! � #� � ��� *!�,� � ��� ��#� �!���

���� �/ ���.�� � � *� ) .��� �..$ #�� �� � A# !�������

�� ��� �#6 ��� ��#��!��+!�� ,� .� ,�� ��� �6��!/�� )�!

�#� 7� ���!�)�!� ��. ��� �� �..�+�� )�! ��� �))�.� �)

�*� �* ��� ��#��!��+!� �..$ #�� �� �� ��� ��������2

���� . ��!�#���!� �) ��� ����$��� 1�! � * /�� ��!�#���!

C� /�! �� ��� , �� ����$� ��#��!��+!� ��� ����$� �*� �!

.$ #��� �!� ���.! 6�� +� �*9

C � C!�) � 6$��) ��#��!��+!� � 6�*��.$ #��� �&%�

,��!� C!�) � ��� ��!�#���! /�$+� �� %D �- ��� )�! �� �*�

�! .$ #��� �) !�)�!��.� ��� ��� 6 M� �!� )+�.� ��� �) ����$�

��#��!��+!� ��� ����$� �*� �! .$ #��� "��6$� %'� 1�! �#

��� A# �������$ .���*�� ���.! 6�� � =��$�� �� ��� "%55%'

�!� �+������ �� 6� .�+��� 6� ����$� �*� �* ��$� ��� �!�

.�#6 ��� , �� ���� * /�� 6� ��!��� J ��+���+ "&>>@' ��

#���$ ��� /�! �� ��� �) ��� �,� ��!�#���!� �$��* �

����$� $ )� "1 *� &�� �'� 1�! ��� ��� #�$ A# ��#��!��+!�

��� �))�.�� �) �..$ #�� �� !���!��� 6� =��$�� �� ���

"%55%' �!� .���+!�� 6� � )+�.� �� �) ��� #�4 #+# � !

��#��!��+!� �) ��� �!�/ �+� ��� "��6$� %'� ��� ��#��!�2

�+!� ��������.� " 6 $��) ��#��!��+!�' �) �# ��� A# )�! ���

� �� ����$�� � * /�� 6� =��$�� �� ��� "%55%' ��� ���� �)

��� � * /�� 6� ��!��� J ��+���+ "&>>@'�

��*�!� �* +���!���!�� $��/�� ��� !�)�!��.� /�$+� ���

��#��!��+!� ��������.� )�! �# � A# ��� �� ��/� 6���

.��!�.��! 3�� �4��! #����$$� "��$3�� �� ��*� �+6# ����'�

� �))�.� �) �*� �! .$ #��� � �..�+���� )�!� �4.��� �+! �*

$��) �����.��.� "��6$� %'�

5� ���� ���4������ ��� 2��� ����# ��� ��!�#���!�

+��� � ��� ���#���$ .���+.���.� #���$ �) ��+� �*

"&>>D' ,�!� ����!# ��� )�! ������ )!�# ���#���$ .��2

�+.���.� #���+!�#���� ��!)�!#�� 6� ��. "&>>>' ��

A #����2�$� ��� &> #����2�$� ������ �/�! � N52���

��! �� �� ��� ��� �) �+##�! &>>A "���� %D?;%>?'� 1�!

+���!���!�� $��/�� ���� ,�!� ����!# ��� �� #��4 )!�#

����� � ��)�!��.� /�$+� ��� $��) �*� �! .$ #��� ��������.� �)

#���$ ���� �$�* .�$ ��!�#���!�

��!�#���! ��� +� � 6�*�<.$ #���

���2) 2"�#)��"�#�# "��!��� J ��+���+� &>>@I =��$�� �� ���� %55%'

�# "�#�$ #�% ��&' ��� 1 *� &�

A# "�#�$ #�% ��&' ��� 1 *� &�

� "#�$"-�%' #�$"�������'�&' 5�&%

�� "�#�$ #�% ��&' 5�0&

7��� ")�! A#' "�-' 0&�@� 5�&?�7#�4� #&�

7��� ")�! �#' "�-' 0@�0

�����#���) 2"�#)��"�#�# "��$3�� �� ��� �+6# ����'

A# "�#�$ #�% ��&' 0D� �+�

�# "�#�$ #�% ��&' %D� �+

� "#�$"-�%' #�$"�������'�&' 5�&5>� �+

�� "�#�$ #�% ��&' 5�&A� �+

7��� ")�! A# ��� �#' "�-' 0?

���2) #� ���� ���4������ "��.� &>>>'

";' &%

�5 "##�$ #�% ��&' 5

=5 "���' &A

5 "=��' �&�&

�5 ";' ?

�����#���) #� ���� ���4������ "��$3�� �� ��� �+6# ����'

";' &5

�5 "##�$ #�% ��&' 5

=5 "���' &D

5 "=��' �&�A

�5 ";' A

��� $� #�4 #+# � ! ��#��!��+!� �) �!�/ �+� ������+! �* $��) �#�!*��.� ��� )+$$ ��/�$��#��� �+� & ��� �� �*�

�))�.� � �..�+���� )�!�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 47:

Page 10: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

-�% *��2�4.���*� #���+!�#���� "��$3�� �� ��*� �+6# �2

���'� ��!�#���!� 5 ��� �5 )�! 6��� .����� ��� +���!2

���!�� ,�!� ����������$� ����!# ��� )!�# ��/�!�$

��+� �� �� ,���! ��!��� #��� �� �+! � �� "�!6 * �! �� ����

&>>&I ��+���+ J -�.��!�� &>>&I �!�� �! J ��+���+� &>>N'�

��� /�$+�� �!� * /�� � ��6$� %�

��#2������ ��� 2��� ����# �$� !��� !�� �� � ��!�2

#���! 3�� �)��! ��. �� ��� "%550'� +� �* ��� 6 �#��� �)�!2

#�� �� �) ��!��� �� ��� "%55%'� �� $ ��� $ ���! !��� !�� �� �

��!�#���! 3�� )!�# �� $ !��� !�� �� #���+!�#���� ��!2

)�!#�� �� �+! � �� � %555;%55& "��+���+ �� ���� %550'�

* / �* :&5� %�A ��� � �� $ -�% �))$+4 �� &D �- �)

&�?@ �#�$ #�% ��&�

74�(4����� 2��� ����# �+!6+$��� /�! �6$�� ,�!� ���2

$�3�� ��� #���$$�� 6� �*��� "%555'� +� �* ���� .�$$�.���

� �.� &>@>� �+! �* �� � ��! �� ��� .����� �� *�� .���*��

)!�# &0�% # �� &>�D #� ��� �4��! #����$ ���2+� �) ��.�

.�#�� *� .�� 6� )�+�� � !+��� J �!/ �� "%555'�

��#�+� �� ��� "%55&' ��� �!6 * �! �� ��� "%55&'�

�� �* � 4 #����� ,�!�� �) , �� ����� #���+!�#����

�� �,� $�/�$� �6�/� ��� .����� ,� ��(+���� ��� �,�

��!�#���!� +��� � ��� !�+*����� �+6$���! �!�) $� �)

-�$$ �! J !+��� "&>>%'� ��� �+6$���! �� *�� 9� "&�0A "'

��� ��� , �� ����� )�.��! � "5�NA'� 1�! .�#��! ��� -�$$ �!

J !+��� "&>>%' �6�� ��� )�! ����� �,� ��!�#���!� �/�!

#� 3� ) �$� &�ND " ��� 5�ND "� !����.� /�$�� ��� ��!#�$ 3��

��+�!�$ , �� ����� �� .����� ��� � %�> "�*���� %555'�

,� .� � .��� ����� , �� ��� ������!� /�$+� �) 0

"��+��.�� &>@>6'� 7 �� � ��� /�*���� �� ��� ��! 3����$

, �� ����� #���$ �) =���#�� J 7� $ "&>>>' ,�� ��!�2

#���! 3�� , �� � #+�+�$ ���!)�!��.� .��)) . ��� )�!

.����� ����$�� �) %�& "�!���� &>@NI 8�$�/ �� ���� &>>D'�

�� � #���$ �$$�,� +� �� !��!��+.� ,�$$ ��� ��+�!�$ , ��

����� #���+!�#���� .�$$�.��� �� �+! � �� 6��,��� &>@>

��� &>>> "1 *� %�'� E�,�/�! � � +��6$� �� !��!��+.�

.�!!�.�$� ��� /�!� .�$ �!�) $� �) �, .�$$�.��� �+! �* ���

��#� .�#�� *��� �!�6�6$� �+� �� ��� ���+#�� �� �) ���

,2/�! ��.� 6� �* �!���!� ���$ �� ��� �+!6+$��� 8 ��� .

���!*� � � )�!��� .������ 7� ���!�)�!� ��(+���� �� �#2

� ! .�$ #���$� ���������� �) .����� ��!+.�+!� "1 *� %6'�

�� ��� ��� �) ��� !�+*����� �+6$���! ,� �6�� � � /�$+� �)

&�00� 5�&0 ,� .� � .��� ����� , �� ��� ������!�� ��+�!�$

/�$+� �) &�%D "��+��.�� &>@>6I ��+� �* �� ���� %555'� ���

*���! . ��+�!�$ �!�) $�� �) ��� ��*!��* �� � #� �.�$� 7�

��� ��� �.�$�! )�!2) �$� � ))+� / �� +) �!� .�#�+��� �)��!

=���#�� J 7� $ "&>>>'� +� �* ��� �, �!�) $� ���.! 6��

�6�/� "1 *� %.� �'�

��� ���6 $ �� .�!!�.� �� )+�.� �� �# �!� ��!�#���! 3��

+� �* ��� . ���#�#���! #���+!�#���� �� ��!�� $�/�$�

"A� %D ��� N0 #' )!�# &>>A �� &>>>9

# � & � &?9��;� ��5�%�% � 9��; � 5

& � D9��;� �5�N 5 � 9��; � &

��&0�

��� !��+$�� �!� $$+��!���� � 1 *� 0�� ��� ���6 $ �� .�!!�.2

� �� )+�.� �� �, ,�� ) ���� �*� ��� ��� ��#� �������

"1 *� 06'9

, � & � 09��;� �5�%� % � 9��; � 5& � 5�%9��;� � 5 � 9��; � &

��&N�

��� ���6 $ �� .�!!�.� �� )+�.� �� �� � ���� +��� 6�

��+� �* "%555'� , �� 9�<; �� ��� ��#�����! . ���6 $ ��

��!�#���!� �H+�� ��� "&0' ��� "&N' �!� (+�� �4���� ��� ��

��� !�+*����� �+6$���! �) ��� .$��� .�$ )�!#+$�� +��� )�!

��� �+!)�.� 6�+���!� $���!� 1�! �� � !������ ,� � � ���

�$$�, ��� .��)) . ���� �� /�!� , �� �� *��� �$���+*� �� �

,�+$� ��/� �!�/ ��� � 6����! ) ��

6���� ���������

'������ 2�����2��#

��� #���$ ,�� ��!�#���! 3�� �� ���.! 6�� �6�/�� , ��2

�+� #�8 �* ��� +�� �) ��� �.�$�! )$+4 #���+!�#����

00

1

2

00.0 0.00.5 0.8 1.6 2.41.0 1.52 15 30 454 6

(a) (b) (c) (d)

z/h

1989199119921997−981999

u (z )/U * sw(z )/U * U *T L(z )/h U *h/K f(z )

&�� � �!#�$ 3�� �!�) $�� �) "�' , ��

������ "6' ������!� ��/ �� �� �) /�!� .�$

/�$�. ��� ".' ��*!��* �� � #� �.�$� ���

"�' �/�!�� �) )�!2) �$� � ))+� / ��� ����

)!�# � ))�!��� ���!� �!� �� .���� , ��

� ))�!��� ��#6�$�� ��$ � ��� ������ $ ���

�� .��� ��� �!�) $�� �6�� ��� , �� ���

#���$ �) =���#�� J 7� $ "&>>>' )�!

&>@> ��� &>>>� !����.� /�$�� �4.��� � "6'

,��!� ,� +��� �� �#� ! .�$ #���$ ���2

������� �) .����� ��!+.�+!� "��� ��4�'�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

473 � � � � �� � �� ��*

Page 11: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

��!)�!#�� �+! �* ��� ����1��G .�#�� *�� � � !�.�

.�#��! ��� �) ��� #���$$�� ��� #���+!�� �.�$�! )$+4��

.�� ���!�)�!� 6� .��� ��!�� �� � �!���! /�$ ��� �� ���� �)

��� #���$� � *!��� ����$ �) %> %0% ��$)2��+!$� !+�� �

�/� $�6$� )�! �� � /�$ ��� ��� �..�� ���$ # �� �* ���� )�!

��.� )$+4 $��/� %@ @A? /�$+�� )�! ��� ���� 6$� ���� )$+4�

%@ @AA )�! ��� $����� ���� )$+4 ��� %? D%D )�! ��� -�% )$+4�

1�! !������ � �.+���� � ��� ��!��+.� �� ��� �,�2���!

���� ��� ,�� ��$ � +� ��� ��/�!�$ �������$ ������ �� ,��

) !�� )�$� ��.����!� �� � �� �*+ �� ��! �*;�+##�! ����

)!�# �+�+#�;, ���! ����� 1�! ��� ��8� �) � #�$ . ��

L�+##�! ����M ,�!� ��) ��� �� �� �� .� �. �� , �� ���

��! �� , �� �� �.� /� +���!���!�� ��� ���!�)�!� !�)�! ��

��� ��! �� 6��,��� $��� ��! �* ��� ��!$� �+�+#�� L7 ���!

����M !�)�! �� ��� !��� �) ��� ���!� �� �+! � �� �)��� �4��! 2

��.�� �+##�! �!�+*��� , �� �!�#�� . .����H+��.�� ��

��� ���� �$�*�� ,� ��) ��� �,� �+##�! .$����� 6���� ��

�� $ ,���! �/� $�6 $ ��� 1!�# ���� �4��! ��.� "�!6 * �!

�� ���� &>>&I �!�� �! J ��+���+� &>>N' � ��!����$� /�$+� �)

?D ## )�! 6+$8 �� $ ,���! .������ "C�' � +��� )�! �� �

�+!����� C� ,�� #���+!�� 6 2,��8$� ��!�+*��+� ���

�4��! #����$ ��! �� ��� �� $� /�$+�� ,�!� ���!��$����

+� �* ��� )�$$�, �* �H+�� �� "�*��� J !+���� %55%'9

�C�

��� �! � @� 5�5&% � C� � @5� � �&D�

,��!� �! ��� @ �!� ��� #���+!�� !� �)�$$ !��� ��� ,���!

/���+! )$+4 �6�/� ��� .������ !����.� /�$�� ��� � � � #��

7� ���!�)�!� ��/� ��!�� #� � �������$ �����9 , ���!�

,�$$2,���!�� �+##�! ��� ,���!2��!����� �+##�!�

/��� ��#���� �����#� ��#�������4# ��� ���4 4����� 6�4

����

1�! ��.� )$+4 )�+! $ ���! !�*!��� ��� 6��,��� #���+!��

��� #���$$�� /�$+�� ,�!� ��!)�!#�� +� �* ��� )+$$ ����2

��� ��� ��� ��!�� �������$ �+6����� ��� !��+$�� �!� � �2

�$���� � ��6$� 0� ��� ����$ !��� #��� �H+�!� �!!�!

"�=��' � ��.�#����� ��� �����#�� . "�=���' ��� +�2

�����#�� . "�=��+' .�#������� "7 $$#���� &>@&'9 $�!*�

�=��� #���� ���� ��� #���$ � 6 ���� � � �����#�� .

,�� ��� $���� �� $�!*� � �.!����. �� 6��,��� #���+!��

��� #���$$�� �..+#+$���� )$+4 /�$+���

��6$� 0 ���,� ���� /45��� 6���/�� *���!�$$� ,�$$

, �� � % /�$+�� �!�+�� 5�AD �� �/�!�*�� E�,�/�! ,�

��� .� !�$�� /�$� $�!*� ���!.���� ��� �����#�� . �!!�!�

�� ��� $����� ���� )$+4 � �$$ .����� �� � !��+$� � ��

�.!��� �* � ))�!��.� 6��,��� ��� �..+#+$���� #���+!��

��� #���$$�� .+!/�� "1 *� N'� ��� ���!.���� ��� ���

�����#�� . �!!�!� �!� #+.� �#�$$�! "$��� ���� A 7 #�%'

)�! ��� ���� 6$� ���� )$+4� �/�� ) ��� ����$ �=�� ��� ���

��#� #�*� �+�� ���� � ��� )�!#�! .���� ��� � �.!��2

��. �� �!� ���!�)�!� #� �$� ���2�����#�� .� ,� .� �42

�$� �� ��� /�!� *��� �*!��#��� � 1 *� N 6��,���

�..+#+$���� #���+!�� ��� #���$$�� ���� 6$� ����

)$+4��� ��� -�% )$+4 ���#� �� 6� 6����! .���+!�� 6�

/45��� � , ���! ���� �� ��� ����! ��! ��� ������

��� �$��� ��� ���!.��� � , ���! �!� /�!� ��� �)�.��!�

"5�>D ��� �5�%% �#�$ #�% ��&� !����.� /�$�' ��� ���

�����#�� . �!!�! � �#�$$ "5�0& �#�$ #�% ��&'� �� �+##�!

��� ���!.��� ��� ��� �����#�� . �!!�! �!� $�!*�� ����. �$$�

)�! ,���!2��!����� .��� � ��� "&�@ �#�$ #�% ��& ���

%�& �#�$ #�% ��&� !����.� /�$�'� �� )�.� ��� #���$ .��

�$�� * /� *��� !��+$�� � �+##�!9 � 1 *� N ��� �*!��#���

6��,��� �� $� #���$$�� ��� #���+!�� -�% )$+4��

� *��� �+! �* ��� )+$$ ��! �� �4.��� � �+##�! &>>A�

��� ��� �,� �..+#+$���� -�% )$+4 .+!/�� �!� � *���

�*!��#��� +�� $ ��� %55 ,��!� ���� ����� $� � /�!*�

+�� $ ��� 055I ���� ���� !�#� � ����!���� 6� � ���!$�

�H+�$ � ����.� +�� $ ��� ��� �) ��� �,�2���! ��! ���

��� ���� �� .� �!������� � ��6$� 0 ��� ��� �..+#+$����

)$+4�� �$����� � 1 *� N �!� +��)+$ �� *�� � *���!�$ )��$ �*

�� ��� #���$ 6���/ �+!� E�,�/�!� ��.� ��� )$+4�� ���

43m

25m

7m

(a)

(b)

20

10

0

2

1

0−1.0 −0.5 0.0 0.5 1.0

U(z

)/U

*s

w(z

)/U

*

z*/L

&�� 8 ���6 $ �� .�!!�.� ��� �� � ))�!��� �� *��� "A� %D ��� N02#'

)�! "�' ��!#�$ 3�� #��� , �� ����� ��� "6' ��!#�$ 3�� �����2

�!� ��/ �� �� �) /�!� .�$ /�$�. ��� ���� )!�# � ))�!��� �� *��� �!�

�� .���� , �� � ))�!��� ��#6�$� ��� ��$ � $ ��� �!� ��� )+�.� ���

* /�� 6� �H�� "&0' ��� "&N'�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 474

Page 12: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

������� )�! ,� .� ��� #���$ �����#�� .�$$� � /�!*��

)!�# ��� #���+!�#���� ��/� 6��� ���� ) ��� � � ��.��2

��!� �� )+!���! ���$�3� ��� !������ )�! ����� � �.!����2

. ��� 1�! �4�#�$� ,� .��.$+�� )!�# 1 *� N ���� /45���

+���!��� #���� ��� -�% � �8 ��!��*�� �+! �* �+##�!

&>>A 6+� ���#� �� 6���/� ,�$$ �+! �* �+##�! &>>@�

��� 6��� ���!� �!� #�!8�� 6� $�, �� $ ,���! $�/�$�� ��

6����! +���!����� �� � ���!���+�$ /�! �6 $ �� � �����!�

���� 6$� �� .��!�.��! 3� ���� ��� ��$� � ��!#� �) �������

��� �� $ ,���! �/� $�6 $ �� 6+� �$�� � ��!#� �) ,�����!

������

/��� (�"���4� �������� � #��#��� ��� ,���"�� �)2�#

1�! ��.� �������$ ���� ���.! 6�� �6�/� ,� ��� � ��!���2

�$� /�$+� �) N5O )�! � ))+�� !�� �� �� � �!��! �� ����!���

.$�+�� ��� �/�!.��� ���� )!�# .$��! ���� ��� ���� , ��

���� �* .$�+��� ��� � ��!����$� /�$+� �) D ��� �� #���

�� $� /���+! �!���+!� ��) . � "K��' � �!��! �� ����!���

#� �� � ! .��� � ��� )!�# �!� � ! .��� � ���� �� � �!�.��2

+!� $���� �� )�+! ,�����! ����� "�+���2#� ��� �+���2�!��

.$�+��2#� �� ��� .$�+��2�!�'� -�#6 ��� , �� ��� ��!��

�������$ ������ ,� ��� +� , �� &%2��� ������ ��� � ��! 2

6+� �� �) ����� ����� ��!�+*��+� ��� �,�2���! �4��! 2

#����$ ��! �� � ���,� � 1 *� D� ��� �+#6�! �) ����

��! ���� � *���!�$$� $�!*�! ���� 05 "1 *� ?'� ��� #���

.�##�� ����� "#�!� ���� &55 ���� ��.�' �!� L.$�+��

#� �� , ���!M� L,�$$2,���!�� �+��� �!� �+##�!M ���

L,�$$2,���!�� .$�+�� #� �� �+##�!M� ��!�� ����� �!�

���!$� !��!������� "L.$�+�� �!� , ���!M� L,���!2��!�����

�+��� #� �� �+##�!M ��� L,���!2��!����� .$�+�� �!�

�+##�!M'� 6+� ���� ,�!� 8��� )�! ��� ���$�� � 6�.�+��

���� !��!����� L�4�!�#�M ,�����! .��� � ����

=���+!�� ��� #���$$�� 052# � )$+4�� �!� � ��$���� �

1 *� ? )�! ��.� ��� ����� �� .�� 6� ���� ���� ��� #���$

!��!��+.�� !������6$� ,�$$ ��� �� $� /�! �� ��� � ���

��!�� )$+4�� )�! #��� ,�����! ������ E�,�/�! �����#�� .

� �.!����. �� �!� / � 6$�� ���� .�� 6� $ ���� �� )�$$�,��

&� ����! �+��� �!� .��� � ��� �+! �* , ���! ��� #���$

�!�� .�� � *��! !���� �) �!���� !�� �� ��� ��������2

���� �� �$���+*� �� � ��$� .���! 6+��� �� � �#�$$ �4����

�� ��� � /�!*��.� 6��,��� #���$$�� ��� #���+!��

�..+#+$���� )$+4��� �� � / � 6$� � 1 *� N� �� � 6���/2

�+! #�� 6� �+� �� �� ����H+��� ���.! �� �� �) ���

���#���$ !������� �) ��� ����$�� �� K�� ��� $�, � !

��#��!��+!�� ������� �� �� � � #� �) ��� ���!� ��$�

.����� ����$�� �!� �.� /� ��� ��� ! ���#���$ !�������

�� K�� ��� 6��� ��!�#���! 3�� )!�# *�� �4.���*�

#���+!�#���� ��!)�!#�� � �+##�!� � +� H+� ���

�) ��!�#���!� ��� ���!�)�!� 6��� +��� 6+� ��/�!�$

��+� �� ��/� �/ ���.�� /�! �� ��� � ��� !������� ��

K�� , �� ��� ������ "7� ������ �� ���� &>@NI =��$��

�� ���� %55%'�

%� �� �!� �+##�! .��� � ��� -�% ��� # $�� �� � +���!2

��� #���� "�� $���� � ,�$$2,���!�� �+##�!'� �� �

�4�$� �� ,�� ��� #���$$�� �..+#+$���� -�% )$+4

.+!/� � 1 *� N *��� �/�! ��� #���+!�� .+!/� �

�+##�! &>>A "�!�+�� ��� &A5' ��� ���� �.!����� +�

�� ��� %D> "�4.$+� �* ���� %0&;%0>� ���� 6�$��* ��

L,���!2��!����� �+##�!M'� ��� � /�!*��.� 6��,���

��� �,� .+!/�� � #� �$� / � 6$� � &>>A� ��!�$� 6�.�+��

����� 8 ���� �� .�$ !��+$�� �) ��� $ ���! !�*!��� �� 6��,��� ��$)2��+!$� #���+!�� ��� #���$$�� )$+4��

�$��� ����!.��� � % �=�� �=��+ �=��� �

������ ���� )$+4 "7 #�%'

�$$ 5�@? &A 5�A? N0 N& &D %@ @AA

7 ���! 5�>& && 5�A5 0D 0N >�D &5 N0N

7�$$2,���!�� �+##�! 5�@N %% 5�AA D5 NA &> &0 0NN

7���!2��!����� �+##�! 5�@% &@ 5�A5 0> 0D &? D 5>>

���� 6$� ���� )$+4 "7 #�%'

�$$ 5�>A &�A 5�A@ NN NN %�N %@ @A?

7 ���! 5�>& � 5�N5 5�A? N5 N5 ?�A &5 N0N

7�$$2,���!�� �+##�! 5�>> N�% 5�A? NA NA N�5 &0 0N0

7���!2��!����� �+##�! &�5& �%�0 5�@D N% N% %�& D 5>>

-�% )$+4 "�#�$ #% ��&'

�$$ 5�@0 5�0> 5�A5 0�@ 0�? &�0 %? D%D

7 ���! 5�>D �5�%% 5�A@ %�? %�? 5�0& &5 55N

7�$$2,���!�� �+##�! 5�A> 5�0> 5�A% N�N 0�> &�> &% &50

7���!2��!����� �+##�! 5�@0 &�@ 5�D0 N�N 0�> %�& N N&@

�$���� ��� ���!.���� �!� .�#�+��� +� �* �� �!���*���$ !�*!��� �� "�!��� �� ���� &>>%'� �% � ��� $ ���! .�!!�$�� �� .��)) . ���� �=�� � ��� !���

#��� �H+�!� �!!�! ���� � ��.�#����� ��� +������#�� . "�=��+' ��� �����#�� . "�=���' .�#������� ��� � � ��� �+#6�! �) ���� �� ����

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

475 � � � � �� � �� ��*

Page 13: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

�+##�! &>>A ��� � $�!*�! �!���!� �� �) ���� , ��

/�!� �!� � ! ���� �+##�! &>>@ "��� 1 *� D'� E�,�/�!�

&>>A � �$�� .��!�.��! 3�� 6� #+.� $�,�! $�/�$� �) �� $

,���!� �� .�#��!�� , �� &>>@9 � �+##�! &>>A �� $

,���! .������ �$,��� !�#� �� �� $�, $�/�$�� ����. �$$�

�� ��� 6�* �� �* "�!�+�� ��� &&A� ,��� ��+�*

����$�� �!� �#�!* �*'� � ��� # ��$� "�!�+�� ���

&A5' ��� �� ��� ��� ")!�# ��� %%D'� �� .���!���� �

&>>@� C� ��8�� $�, /�$+�� ��$� �� ��� ��� �) �+##�!�

1�! �� � !����� ,� �� �8 ���� ��� ���#���$ !�������

20

15

10

−10

10

5

−5

0

5

0

(a)

(b)

LE (

MJ

m−2

day−

1)

LE (

MJ

m−2

)

H (

MJ

m−2

day−

1)F

c (g

Cm

−2da

y−1)

−10

10

−5

5

0

320

240

160

80

0

(c)

(d)

Fc

(gC

m−2

)

Wd

(kg

m−2

)3000

2000

1000

0

H (

MJ

m−2

)

3000

2000

1000

−500

−1000

−1500

0

100 200 300 400 500 600

Day number since 1st of January, 1997

&�� 9 �� $� ��� .+#+$�� /� )$+4�� �) $����� ���� "�'� ���� 6$� ���� "6' ��� -�% ".' �� L�� !��M )!�# =�!.� &>>A �� �.��6�! &>>@� ���

#���+!�� ".$���� . !.$�� ��� ������ $ ��' ��� #���$$�� "���� . !.$�� ��� ��$ � $ ��' /�$+�� �!� ���,�� �� "�' �� $ ,���! .������ �

� ��$����� �� .�#�+��� )!�# �H� "&D' "������ $ ��'� �$��* , �� ��� ��!����$� /�$+� +��� �� � �� �*+ �� ,�$$ ,���!�� )!�# ,���!2��!�����

��! ��� � �+##�! "��$ � $ ��'� 7�$$2,���!�� �+##�! ��! ��� �!� �� .���� � *!���

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 472

Page 14: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

�� K�� ���+$� ��� 6� �.! # ����� ��!�� 6+� !����!

��� ���#���$ !������� �� �� $ ,���! .������� �! �

���� 6$� ���!�.� �� 6��,��� �� $ ,���! .������ ���

���#���$ !������� �� K�� �! ������������ �� ������

��� � ��*!��#��� 6��,��� #���$ ��� #���+!�#����

� 1 *� N ���!�� �!�+�� ��� &ND� ,��!��� � *� $�/�$�

�) K�� �$�� �..+! �� ��� 6�* �� �* �) �+##�! &>>A

"1 *� D'� �� � �+**���� ����� �/�! ��� ��! �� 6��,���

���� &&A ��� &ND� ��� ���#���$ !������� �) ����$��

�! $��/�� �� � *� K�� $�/�$� � ,�$$ �..�+���� )�! �

/45���� ���� �� ��� $�, �� ���!#�� ��� /�$+��

��8�� 6� C�� 1!�# ��� &ND ��,�!�� K�� /�$+�� �!�

��� ��!� .+$�!$� $�!*�! 6+� C� ��.!����� �*� � (+��

�6�/� ��� ��!����$� /�$+� �) ?D ##� �6/ �+�$�

��� #���$$�� ���#���$ .���+.���.� � /45��� �

��� ��!��*$� !��+.�� �� �� � � #� �) ��� ���!� ,���

C� ��8�� ���!#�� ��� /�$+��� �� � !��+.� �� �

���#���$ .���+.���.� #� �$� �))�.�� ��� -�% )$+4� ��

$��) �!���� !�� �� � $ ��$� ���� � /� �� �� �� �+.� � *�

K�� $�/�$�� �� ����� �6�/� ��� )+�.� ��� +��� ��

!�$��� ��� ���#���$ .���+.���.� ��� �� $ ,���! �/� $2

�6 $ �� �!� �#� ! .�$� ���� �!� /�$ � �� ��� $�,��� !��*�

�) C� 6+� ���� ��#� !�) ��#��� �� ���!#�� ���

$�/�$��

0� �� �!� ,���!2��!����� �+##�! .��� � ��� �� $ !��� !2

�� �� � .$��!$� �/�!��� #����� �� � �))�.� ���� +� , ��

���� ���.! 6�� �6�/� ��� � !������ 6$� �� � $�!*�

�4���� )�! ��� � ��*!��#��� � 1 *� N 6��,��� #���$$��

��� #���+!�� -�% )$+4��� ��� �))�.� �) ,���! ��!��� ��

�� $ !��� !�� ��� ,� .� � ��� �..�+���� )�! � �+!

#���$� ���+$� 6� �.! # ����� ��!�� ��� ���� +��� ��

) � �+! �� $<$ ���! !��� !�� �� #���$ .�/�!�� ��! ���

, �� $�, �� $ ,���! $�/�$�� ��� �� ��� �!����� ���*�� �

��� ��� ���#�� ���� 6$� �� �$�6�!��� � �!���!� !�6+��

�� $<$ ���! !��� !�� �� #���$ ���� .�+$� �..�##�����

)�! ,���! ��!��� �))�.�� )�! �+! � �� ��� ���� 6�� ��

1 *+!� ? .$��!$� ���,� ���� �� $ !��� !�� �� � ��� !�2

�+.�� �+! �* �$$ �+##�! ,���!2��!����� ���� 6+� ��$�

,��� ��� � ! � �!�� ,� .� �..+!� ,��� � ��� ���

!� ��� )�! ��#� � #� "�+��� ��� .$�+�� �!� ��! ���

��*����! !��!����� ��$� &�? ## �) ,���!� )�! � ����$ �)

?& ���� � ��� �!����� ���� ���'� �� � �+**���� ���� �� $

!��� !�� �� !��.�� �� $ ���! �! �� $ �+!)�.� #� ��+!�

!����! ���� 6+$8 �� $ ,���!� E�,�/�! �� $ !��� !�� ��

�.$+��� /�! �+� �!�.����� �+.� �� !��� *!�,��� # .!�2

6 �$ �.� / �� ��� -�% � ���$+� �� � �� $ ,���! ����

��/� �!��+#�6$� � ))�!��� !������� � #�� �� �� $

,���! ��!��� ��� �� $ !�,��� �*�

Winter Summer Winter Summer

Cloudy

Clear

Dry

Moist

100 200 300 400 500 600

Day number since 1st of January, 1997

100

80

60

40

20

025

20

15

10

5

0

% D

iffus

e ra

diat

ion

VP

D (

hPa)

&�� : �� $� #��� )!�.� �� �) � ))+�� !�� �� �� "�' ��� �� $� #��� ,���! /���+! ��) . � "6' #���+!�� �� L�� !��M )!�# =�!.� &>>A ��

�.��6�! &>>@� 7 ���! ���� "'� ,�$$ ,���!�� �+##�! ���� "�' ��� ,���!2��!����� �+##�! ���� "P' ��/� 6��� � �� �*+ ����� E�! 3����$

��$ � $ ��� �� .��� ��� ��!����$� /�$+�� +��� �� .$��� )� ���� 6� ,�����! ���� )�! ��.� �������$ ����� 7�$$2,���!�� �+##�! ��! ��� �!�

�� .���� � *!���

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

4.7 � � � � �� � �� ��*

Page 15: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

N� 1�! �$$ ������� � .$�+�� #� �� .��� � ���� ��� #���$

* /�� $�!*�! $����� ��� ���� 6$� ���� )$+4 /�$+��� ��

�� � ,�����! ���� � #��� .�##�� �� �+! � �� "&&? ����

��� &5? ���� �/�! ��� &>>A;&>>@ ��! �� � , ���! ���

,�$$2,���!�� �+##�!� !����.� /�$�'� ��� � ))�!��.��

6��,��� #���+!�� ��� #���$$�� �..+#+$���� /�$+��

�) $����� ���� )$+4 �!� !�$�� /�$� $�!*�� ��*�!� �* ���

���� 6$� ���� )$+4� ��� *��� �*!��#��� � 1 *� N !��+$��

�� ��#� �4���� )!�# .�#������ �� 6��,��� �� � �))�.�

��� � �$ *�� 6+� .������� +���!��� #�� �� �+! �* ���

� *��� �� #+�� 6� �� ���� �+� ���� ����� ��! ��� �!�

�)��� �))�.��� 6� !� �� ������� � .$�+�� #� �� .��� 2

� ���� ��� ��!.����*� �) � #� , �� !� � � &@� &? ���

&&O � , ���!� ,�$$2,���!�� ��� ,���!2��!�����

�+##�!� !����.� /�$�� ,��!��� � �/�!�*�� �!�+��

��$� %O )�! �$$ ����! ,�����! ������ �+! �* !� � �/����

��� ����2.�/�! ��.� #����� � �!��� �� $�!*� �!!�!�

��� *��2) $$ �* �$*�! ��#� �!� +��� �� �!��+.� .��2

� �+�+� )$+4 ���� ) $�� "�!6 * �! �� ���� %55&I 1�$*� �� ����

%55&�� 6I 7 $��� �� ���� %55%'� �� )�.� *��2) $$�� B2/�$+��

.�!!������ �� ���� ) �� ��� . ���#�#���! 6!��82

��,� ��! ��� "�!6 * �! �� ���� %55&'� ,� .� �� ���

�$,��� .�!!������ �� !� � �/����� ���!�)�!� �+! �*

����� �/���� #���+!�� B2/�$+��� ) ��� .�!!�.����

#�� 6� +���!��� #����� �� !� ��!��� �� ��� ���#�#2

���! ���� �� �����+��� ��� � *��$� ��� ;@ /�$+�� .�!!��2

���� �* �� !� � �/���� #�� �$�� 6� +���!��� #�����

�� � �/�� �))�.�� *��2) $$�� /�$+�� 6�.�+�� ��� !�� ��2

��.� �� �/���!�� �� � �$,��� �#�$$�! ���� ��� !�� ��2

��.� �� �!���� !�� �� ��� *��2) $$ �* �$*�! ��#� �!�

��� #���� )!�# ���� .�$$�.��� ,��� ��� /�*���� �� �

��$� �!���� ! �*� �� � #�� �4�$� � ,�� /45��� �!�2

� .�� � *��! !���� �) $����� ��� ���� 6$� ���� ����

#���+!�� �! *��2) $$�� /�$+��� E *� !���� �) ���� 6$�

���� )$+4 � ��� #���$ #�� �$�� 6� �+� �� ��� )�.� ����

�,� ����!��� ���!*� 6+�*��� )�! ,�� ��� �!� $��/��

�!� ��!)�!#�� � /45���� 7�����6� J = 3+���

"&>>?' ��/�$���� � #+$� $���! !� � ���!.��� ��

#���$ , �� ��$� ��� $��) ��#��!��+!� ��� ��� ���!*�

6+�*�� � ��.� $���!� ��� ! #���$ .�!!�.�$� � #+$���� �

���!$� 3�!� ���� 6$� ���� )$+4 )�! ��� $ *�� !� � �/���

���� �..+!!�� �+! �* ��� ���� �� .���!��� /45���

�!�� .�� ��*$ * 6$� ���� 6$� ���� )$+4�� ��$� �+! �*

���/� !� � �/���� "� &5 ## ��! ���'� � �..�!���.�

Winter

Sunny Cloudy

Moist Dry Moist Dryn=55 n=47 n=116 n=7

Well-watered summer

Sunny Cloudy

Moist Dry Moist Dryn=20 n=114 n=106 n=38

Well-stressed summer

Sunny Cloudy

Moist Dry Moist Dryn=10 n=54 n=36 n=7

300

200

100

0

300−100

−100

−10

−20

10

0

200

100

0

0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18 0 6 12 18

Time of the day Time of the day Time of the day

MeasuredModelledCanopy (model)Understorey (model)

LE (

Wm

−2)

H (

Wm

−2)

Fc

(µm

olm

−2s−

1 )

&�� 3 =��� �+!6+$��� )$+4�� �6�/� ��� .����� �) $����� ���� ";@'� ���� 6$� ���� "B' ��� -�% "!.' �� L�� !��M )!�# =�!.� &>>A �� �.��6�!

&>>@ ��� )�! ��� &% � ))�!��� ,�����! ��� �������$ ������ ��� #���+!�� "���� �! ��*$��' ��� #���$$�� "��$ � $ ��' /�$+�� �!� ���,�� 1�!

#���$$�� /�$+�� ��� !�$�� /� .���! 6+� �� �) .����� "������ $ ��' ��� +���!���!�� "������ $ ��' �!� �$�� � ��$����� 1�! #���+!�� /�$+��

��� ������!� ��/ �� �� � �� .���� � *!���

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 4..

Page 16: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

, �� ��� #���+!�#����� E�,�/�! �+! �* $ *��

!� � �/���� ��� #���$ �/�!��� #���� �$#��� �����#��2

.�$$� ��� ���� 6$� ���� )$+4� ��� ���!��.� �)

7�����6� J = 3+��� "&>>?' #�� 6����! ��!)�!#

� �� � .���� ��$� � � !�.� .�#��! ��� �) ��� �,� #��2

�$$ �* ��!���* �� .�+$� ��$� ���,�! �� � H+��� ���

6���� ������������� �� ��������� ��� ���

�$$ ��� !��+$�� �!�/ �+�$� ���,� ,�!� �6�� ��� , �� ���

L)+$$ /�!� ��M �) /45��� � ,� .� �+�$ �� ������� ,�� ���

�!� $��/��� ��� 5� & ��� % ���!�2�$� ����$�� �!� � �� �2

*+ ����� � ����$ �) &% $���!� �!� +��� 6��,��� ��� *!�+��

��� ��� !�)�!��.� $�/�$� , �� &5 $���!� � ��� )�!����

�#��*�� ,� .� )�+! �!� $�.���� � ��� .!�,� ���.�� ��

#��� ���� � ��� ��!��+.� ��� � � � *�$� ��� !�6$� ��

�/��� *��� ��� +��)+$���� �) � �� �*+ �� �* �� #��� L6 *

$��/��M ��� $���!�� �� �� � ��.� �� ,� ���� � ��! �� �)

� #�$ ) .�� ���� �$$ !��+$�� �!� �!������� � ��!#� �) !���

#��� �H+�!� �!!�!� "�=��' �� 052# � �+!6+$��� )$+4��

��!#�$ 3�� , �� �=�� /�$+�� * /�� 6� ��� !�)�!��.�

� #+$�� ��� � �=�� !�� � $�!*�! ���� & #���� ���� ���

#���$ ��!)�!#��.� � !��+.�� .�#��!�� �� ��� !�)�!��.�

/�!� �� " � ��� ����� �) �=��'� ��� !��+$�� �!� * /�� )�!

��� )+$$ ������� ��� )�! ��.� �) ��� &%2��� ����� "1 *� A'�

1�, ��+� �� ��/� ���!����� �+.� ��+��� ��� �)$+��.�

�) � �� �*+ �� �* �+�$ � ��� ������ $��/�� ��� 6��� ��+�2

�� 6� �� �+!� J 1�!H+��! "&>>A'� ���� .��.$+��� ����

��� � / � �� �) $��) �!�� ��� �+�$ � ��� ������ ��!� ��� �

������ �$ �� .�#��!�� �� +� �* �/�!�*�� !�� �� ��� �� �

) !�� ���� � / �� ���� ,� !�� � /�!� �� �) /45��� ,��!� �$$

����$� ��*#���� �� � * /�� $�/�$ 9( �!� �+6(�.� �� ��� $ *��

!�* #�� �H+�$ ��:�6�� 6� �� (<��+�� ����+�� �� (�:�6�� �� �� (� ���

!��+$��� ���,� � 1 *� A�� .��) !# ����� )�+�� 6� �� �+!� J

1�!H+��! "&>>A'� ����. �$$� +���! .$��! �8� .��� � ���

,��!� �=�� !�� �� �!� #+.� $�!*�! ���� & )�! �$$ )$+4���

� ��.��� ���� � / �� ���� .��� ��� � .��� ��! �* ��$�

�!� $��/�� �! ����$��� 1�! �� � ,� ���+#� ���� /�*���� ��

���� ��� ���!.��� !� �� ���� �� ,���! ���!�*� .���. �� �

3�!�� ��� �+##�� �� � �H� ">' � ���� ��!)�!#�� �/�!

�!� ����$�� ��$� "�,��� �� (� 5'� 1 *+!� A6 ���,� ���� ���

One light regime One cohort of needles One canopy layer No scalar gradientsNo wet leaves(b) (c) (d) (e)(a)

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

wet

dry

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

Cle

ar

Clo

udy

Winter Wateredsummer

Stressedsummer

Winter Wateredsummer

Stressedsummer

Winter Wateredsummer

Stressedsummer

Winter Wateredsummer

Stressedsummer

Winter Wateredsummer

Stressedsummer

1.8

1.6

1.4

1.2

1.0

0.8

1.8

1.6

1.4

1.2

1.0

0.8

1.8

1.6

1.4

1.2

1.0

0.8

RM

SE

(LE

)/R

MS

E(L

Ere

f)R

MS

E(H

)/R

MS

E(H

ref)

RM

SE

(Fc)

/RM

SE

(Fcr

ef)

&�� 4 ���� #��� �H+�!� �!!�!� "�=��' 6��,��� #���$$�� ��� #���+!�� 052# � )$+4�� +� �* � ���! ��� )+$$ ������� "�' �! ��.� �+6���

.�!!������ �* �� � ��� ���� "'� )�! ) /� � ))�!��� /�!� ��� �) /45��� "��� ��4�'� ��� !��+$�� �!� ��!#�$ 3�� 6� ��� �=�� * /�� 6� ���

!�)�!��.� /�!� �� �) ��� #���$ �� ���� � �=�� !�� � �) & #���� ���� ���!� � �� ��*!���� ��� �� .�#��!�� �� ��� !�)�!��.� /�!� ���

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

4.� � � � � �� � �� ��*

Page 17: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

�/�!�*� -�% )$+4 � $ ��$� �))�.���� !�*�!�$��� �) ���

,�����! ����� �� � ��#����!���� ���� ��� -�% )$+4 )!�#

,�� $��/�� � � # ��! .�#������ �) ��� ����$ �.������#

.�!6�� �4.���*�� ���� 6$� ��� $����� ���� )$+4�� �!�

�))�.���� 6+� #���$� +���! .$�+��<#� �� .��� � ��� ��

���� �.$+�� #��� �) ��� !� � �/����� ��� ����$ !���

#��� �H+�!� �!!�! !�� �� �!� ���� *!����! ���� & )�! B

��� �#�$$�! ���� & )�! ;@� 6�.�+�� 6��� )$+4�� �!� $ �8��

6� ��� ���!*� 6+�*��� ��� #� � �))�.� �) *��! �* ,���!

���!�*� 6� /�*���� �� � �� �.!���� $��)<����$� �+!)�.�

��#��!��+!� �+! �* !� � �/����� ,� .� $���� �� � *��!

/�$+�� �) B ��� �#�$$�! /�$+�� �) ;@� ��� �.!���� �

���� 6$� ���� )$+4 $���� �� *!����! �=�� )�! B ���

�#�$$�! �=�� )�! ;@ 6�.�+�� ��� ���� 6$� ��� $�����

���� )$+4�� � #+$���� , �� ��� L)+$$ /�!� ��M �) /45���

,�!� �$!���� ��� � *� �� .�#��!�� �� ��� #���+!�#����

"��� 1 *� N'� E�,�/�! �� )+!���! ���$�� � ���+$� 6� #����

6�.�+�� �) ��� H+��� ���6$� H+�$ �� �) 6��� ��� #���$$ �*

��!���*� +��� � /45��� �� .�#�+�� ��� �+!)�.� ��#2

��!��+!� �) ,�� $��/�� ��� ��� �4��! #����$ ���� )�!

�� � ���� �) ,�����! "��� �!�/ �+� ��.� ��'�

-��� ��! �* ��$� ��� �*� .$��� � ��� .����� $���!� �

!�$�/��� ��!� 6�.�+�� � ���. ) . �� �) /45��� � �� �.2

.�+�� )�! ��� � ))�!��.�� � �*� .$������ 1�! �� � ,� �+�2

�!����� ��� � �� �.� �� 6��,��� 5� & ��� % ���!�2�$�

����$��� ���� ,� .��� ��!�� ��$� )�+! L6 * ������M �

��.� .����� $���! "�+�$ �<�!�� ������<�!�� �+�$ �<,��

��� ������<,��'� �$$ ������ �!� ���� �+������ �� ��/�

��� ��#� 57�� ��� ��+� ��� ��� ��#� ������������ .

��� !��� !���!� ��!�#���!� " A#� �#� �( ��� ���' .�#2

�+��� �� �� �/�!�*� �/�! �$$ �*� .$����� , �� ,� *�� �*

)�.��!� ;�� ��� !��+$�� �!� ���,� � 1 *� A.� �� .�� 6� ����

���� �� � � #�$ ) .�� �� ��/�!�$� !��+.�� ��� #���$ ��!2

)�!#��.�� , �� �� �.!���� � �=�� /�$+�� �) �6�+�

N5;A5O� �� � � ��!� .+$�!$� �!+� � ,�$$2,���!�� �+##�!

6�.�+�� ��� ����� ��� ������������ . .���. �� �) ���

��+�* ������ �!� H+ �� � ))�!��� )!�# ����� �) ��� �$��!

������� �� �* �� �/�!�*� /�$+� )�! 57��� ��+� � �# ��� A#$���� �� �� �/�!��� #�� �� �) ��� !�� �� �� �6��!6�� 6�

��+�* ������ ��� �� �.!���� � ��� -�% ��� # $�� �� �)

�$��! ������� 7 $��� �� ��� "%55&' ���,�� ���� ��� �������$

/�! �� �� � ��� ������������ . ��!�#���!� � � # 4��

��. �+�+� )�!��� � !�H+ !�� �� ��� #��� �..+!���$� ���

���+�$ ��� �.������# �4.���*�� 7� �4���� �� � !��+$�

��!� �� � .�� )�!�+� ���. �� ���� ��� � $�!*�! ����$�

$��*�/ �� "�6�+� ��!�� ���!�'�

1�$$�, �* �� �+!� J 1�!H+��! "&>>A' ,� �$�� ������

��� �)$+��.� �) ��� �+#6�! �) .����� $���!�� 7� !�� �

/�!� �� �) /45��� , �� ��$� ��� $���! � ��� .!�,�

���.� ������ �) )�+! $���!� � ��� L)+$$ /�!� ��M� �� �!��!

�� !����.� ��� /�*���� �� *��#��!�� � �+)) . ��� �+#6�! �)

$���!� ��/� �� !�#� � � ��� ���!$� &%2#2� *� ���.��

6��,��� ��� +���!���!�� ��� ��� .����� "7+ �� ����

%555'� ��� ����$ �+#6�! �) $���!� � ���� !��+.�� �� � 4

$���!� , �� ) /� $���!� , �� � ��� /�*���� ��� ��� !��+$��

� 1 *� A� ���, ���� ��� #���$ �+!�� �+� �� 6� �$#���

����� � /� �� ��� �+#6�! �) .����� $���!�� �� � #��

�+**��� ���� ��� �+#6�! �) $���!� � ��� L)+$$ /�!� ��M �

������ �$$� ��� ���+*�� �..�!� �* �� �!#�� "&>A>' ���

�+#6�! �) .����� $���!� ���+$� 6� .����� �� ���� $��)

�!�� � $��� ���� 5�D #% #�% � ��.� $���!� ������� ,���

+� �* ��!M� $�, )�! $ *�� �����+�� �� "��� �H� "0''� ,�

#�$ . �$� ���+#� ���� ��� �!�6�6 $ �� �) $��) �/�!$�� � �

$���! � �#�$$� �� �+! .��� ��� .����� $��) �!�� ���4 �

�!�+�� 0 �� ���� �!#��M� .! ��! � � / �$����� E�,�/�!

!�� �� /� #���+!�#���� ��!)�!#�� �� �� � � �� ���,��

���� �H� "0' � /�$ � "�!6 * �! J ����)���� &>>DI E��2

� 8� �� ���� &>>A'� �� ��� � �� .�� )�!�+� $��/�� "����$��'

�/�!$�� #� �$� , �� � ������� ,� .� � �..�+���� )�! �

/45��� ��!�+*� ��� .��.��� �) � $��+����2��2����$ �!��

!�� �� 7� �� �8 ���� ��� ����� � / �� �� ��� �+#6�! �)

.����� $���!� � ��� .�#�+��� �� �) ���!*� ��� �.�$�!

)$+4�� � �4�$� ��� 6� ��� )�.� ���� ��� ����!�*��� ��

, �� � ��� .����� � �!���!/�� 6�.�+�� ��/�!�$ L6 *

������M �!� � �� �*+ ���� , �� � ��.� $���!� �� � !��+$�

� � �..�!���.� , �� �� �+!� J 1�!H+��! "&>>A'�

�+! $��� ���� � / �� ���� .��� ��� � .��.8 �* ��� +� $ ��

�) �..�+�� �* )�! �.�$�! *!�� ���� , �� � ��� .����� � !

���.� "�H� "A''� 1�! �� �� ,� ���+#� ���� ��� �.�$�! /�! 2

�6$�� �� �$$ $�/�$� �!� �H+�$ �� ��� ! /�$+� �� 9!� ,� $� ���

.�#�+��� �� �) , �� ������ )! .� �� /�$�. �� ��� ���

���6 $ �� ��!�#���! � �� $$ ��!)�!#��� 7� .�� ��� � 1 *�

A� ���� �+!6+$��� �!���)�! � !����! #��!���� )�! ���� 6$�

��� $����� ���� )$+4 6+� ���� ��� ���# �� �))�.� ��� .�#2

�+��� �� �) ��� -�% )$+4� �� ���!� � #� �.�$� �� � �))�.� �

��!� .+$�!$� / � 6$� �� � *��� ,��� ��� ��#�����!� �

��!�� ) ��� �) �+!6+$��� �!���)�! � ��� �..�+���� )�! �

��� #���$ ��� � *��� #� ���� 6$� ���� )$+4 � +���!��� 2

#���� " � ��8�� $�!*� ��*�� /� /�$+��'� ,� .� ����� ��

�.!���� ��� $����� ���� )$+4� �� � ���!$� 6�� �� B � ���

#��� ���� � /� )$+4 �� � � !��+.�� 6� ���!$� &NO ,���

�+!6+$��� �!���)�! � ��� �..�+���� )�! � /45����

,��!��� ;@ �.!����� 6� ��$� %�DO� �$��..� J 7 $���

"%55&' ��!)�!#�� � # $�! ���� � / �� ����� , �� ��� #+$� 2

$���! 6 ����� .�$ #���$ -� ��C ��� )�+�� ��� ��#�

������.��

��������

�� �� � ����! ,� �!������� � #+$� $���!� #+$� $��) �!�2

.���26���� 6 �����!�;��#�����!� *�� �4.���*� #���$

"/45���'� �� � #���$ � ��!� .+$�!$� ��� *��� )�! .�� )�!2

�+� ���. �� 6�.�+�� � .�� ���$ , �� ����$� .$+#� �*

��� /�! �+� �*� .$����� �) ������� �� �!��! �� �/�$+���

��� #���$ ��!)�!#��.�� ,� +��� � ���!$� �,�2���! �������

�) .��� �+�+� ,���! /���+!� ���� 6$� ���� ��� -�% )$+4

#���+!�#���� .�$$�.��� � � #�! � #� � �� )�!��� ���!

�!���+4 "1!��.�'� ��.� �+6#���$ ,�� ��!�#���! 3��

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 4.8

Page 18: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

����������$�� +� �* ��� �+�.�#�� �) ��/�!�$ �.�2

���� �$�* .�$ ��� # .!�#����!�$�* .�$ ��+� �� .���+.���

�� �� � � ��� ���. �$ .�!� ,�� ��8�� �� .���+!� �$$ ��� ���2

����$ �! �..$ #�� �� .���*�� �) ��� � ))�!��� ��!�#���!��

����!�$$� ����8 �*� ��� #���$ ,�� �6$� �� .���+!�

!������6$� ,�$$ ��� #��� 052# � /�! �� ��� � �$$ ��!��

�+!6+$��� )$+4��� E�,�/�! � �����#�� . 6 �� 6��,���

#���+!�� ��� #���$$�� )$+4�� ,�� ��� .��6$� )�! $�����

���� � �$$ ������� ��� )�! -�% � �+##�! "��6$� 0 ���

1 *� N'� �� .�#��! ��� ��� ���� 6$� ���� )$+4 � +�6 ����

��� �..+#+$���� /�$+�� �*!�� /�!� ,�$$�

�!�+� �* ���� � ��!#� �) �������$ ����� ", ���!� ,�$$2

,���!�� �+##�! ��� ,���!2��!����� �+##�!' ���

,�����! .��� � ��� "�+���2#� ��� �+���2�!�� .$�+��2

#� ��� .$�+��2�!�'� ��� �4�# � �* ��� #��� )$+4�� )�!

��.� ��� ���� �$$�,�� +� �� ���$�3� ��� #���$ 6���/ �+!

� #�!� ���� $�� ,� $� 8��� �* #��� �) ��� �)�!#�� ��

.���� ��� � �$$ � #� �.�$��� -�#��! �* � #+$���� ���

#���+!�� )$+4�� � !�$�� �� �� �������$ ����� ���

,�����! .��� � ��� $��� �� )�+! ���� ) �� .��� � ��� �

,� .� ��� #���$ � ��*!��� , �� #���+!�#�����

&� �� , ���! ,� ��� .�� � � ��*!��#��� 6��,��� #��2

�$$�� ��� #���+!�� -�% ��� $����� ���� )$+4�� )�!

�+��� .��� � ���� ,� .� !��!������� �6�+� D;&5O �)

��� ���!$�2�..+#+$���� )$+4��� �� � �))�.� ,�� ���! 62

+��� �� �� �/�!��� #�� �� �) ��� ���#���$ .���+.���.�

�) ����$��� � #�!� #�.��� �� . ���#���$ .���+.���.�

#���$ ���� .�+$� �..�##����� )�! ��� �������$ /�! 2

�� ��� � ��� ���#���$ !������� �� K�� �! �� ���� � /2

�� �� $�, ��#��!��+!� ���+$� #�!�/� ��� #���$

6���/ �+! � , ���! "=��$�� �� ��*� %55%'�

%� �� �!� �+##�!� ��� ��!� .+$�!$� � &>>A� -�% ��� # 2

$�� �� ,�� +���!��� #���� 6� ��� #���$� �� .���!���

�+! �* �+##�! &>>@ ��� #���$ #��.��� ��� �..+#+2

$���� -�% )$+4 /�! �� ��� /�!� ,�$$� -���!�! $� ��

�+##�! &>>@� �� $ ,���! .������ � &>>A !�#� ���

(+�� �6�/� ��� ��!����$� /�$+� +��� �� ��) �� �� $

,���!2��!����� .��� � ���� �� � ���!2��2���! /�! �6 $ ��

,�� ���!�)�!� ���! 6+��� �� �� ����H+��� !��!������2

� �� �) ��� ���#���$ !������� �� �� $ ,���! .������� �! �

���� 6$� ���!�.� �� 6��,��� �� $ ,���! .������ ���

���#���$ !������� �� K�� �! ������������ �� � 6����!

��� #�!� #�.��� �� . ���.! �� �� �) ��� ���!�+$ .

�����# , �� � ��� �$���� ���+$� #�!�/� ��� #���$

6���/ �+! � �+##�! , �� ���!#�� ��� �� $�, �� $

,���! $�/�$��

0� �� ,���!2��!����� �+##�! ,� ��� .�� � ��!��*

�/�!��� #�� �� �) ��� �� $ "�! �.������#' !��� !�� ���

����. �$$� �+! �* �!� ��! ��� ,� .� �!� +��))�.��� 6�

!� �� �� � �+**���� ���� !��� !�� �� � �+6(�.� �� � � *�

���2��2��� /�! �6 $ �� �+! �* �!�+*�� ��! ��� ��� �� $

!�2,��� �* ��� ���� � !������� #���$� �� $ ���! �! �� $

�+!)�.� #� ��+!�� E�,�/�!� �� ��� �!����� ���*�� � � �

��� ���# ���� 6$� �� �$�6�!��� � �!���!� !�6+�� �� $<

$ ���! !��� !�� �� #���$ ���� ,�+$� �..�+�� )�! �+.�

/�! �6 $ ���

N� 1�! �$$ ������� � .$�+��2#� �� .��� � ��� ,� ��� .��

� � ��*!��#��� 6��,��� #���$$�� ��� #���+!��

���!*� )$+4��� �+.� .��� � ��� #� �$� �..+! �+! �*

!� �� �/����� ,��� ��� ����2.�/�! ��.� #����� �

�))�.��� 6� $�!*� �!!�!�� �$��� 6�.�+�� �) ��� H+��� ��2

�6$� H+�$ �� �) 6��� ��� #���$$ �* ��!���*� +��� �

/45��� �� .�#�+�� �+!)�.� ��#��!��+!� �) ,�����

$��/�� ��� ��� �4��! #����$ ���� )�! �� � ���� �)

,�����!� � ,�� ��� ���� 6$� �� �$+. ���� ,� .� /�$+��

6��,��� #���$ ��� #���+!�#����� ,�� ��� #��� !�$ 2

�6$�� 7�����6� J = 3+��� "&>>?' �+**����� � � ))�!2

��� ���!��.� �� .�#�+�� �+!)�.� ��#��!��+!� �)

,����� $��/�� ���� ���+$� 6� ������ � ��� )+�+!��

�� � ,�!�� �� �� �* �+� ���� �� ���$�� � !�$� �* ��

.+#+$�� /� )$+4 /�$+�� ��$� ,�+$� ��� ��/� #��� �+.�

�/��� *�� �� ���� 6$�� �! ,�+$� ��/� $�� �� �!!����+�

.��.$+� ��� �� ��� #���$ ��!�#���! 3�� ��� �� )�.� �+!

��+�� �+**���� ���� ��� ������������ . ��� ��!+.�+!�$

��!�#���!� �!� .�!!�.�$� ���.! 6�� 6� ��� #���$� ,� .�

!��!����� !������6$� ,�$$ ��� ! �������$ /�! �� ��� �� � �

��� �� )�! ��� ���#���$ !������� �� K�� �! ��� �� $<$ ���!

!��� !�� �� #���$� ,� .� ���# �+6(�.� �� /�! �� ��� ���

�..�+���� )�! 6� ��� #���$�

�� � ���� � / �� ���� ,� �$�� ��! /�� ��� �/�$+����

� #�$�! /�!� ��� �) /45��� ", �� $��� $���!� �! , ���+�

��� � �� �.� �� 6��,��� �+�$ � ��� ������ �! ,�� ��� �!�

$��/��� � � �'� 1�, ��+� �� ��/� 6��� .���+.��� �� �� �

��� .� ,� .� � �������$��� ������ �$ )�! � *��� #���$$ �*

��!���*�� ��� #��!���� �� �� � ���� �+!6+$��� �!�����!�

, �� � ��� /�*���� �� �����!� �� 6� .!+. �$ �� *�� �.�$�!

*!�� ���� ��� ���� 6$� �! $����� ���� )$+4��� ,��!��� �

���#� �� �$�� � # ��! !�$� �� �..+#+$���� -�% )$+4

��� #����� � # $�! ) �� �*� ,�!� �6�� ��� 6� �$��..�

J 7 $��� "%55&'� �� �+!� J 1�!H+��! "&>>A' ����� ���� ���

� �� �.� �� 6��,��� �+�$ � ��� ������ $��/�� � �) �! �!

#��!���.� )�! .�#�+� �* �+!)�.� )$+4��� ��� ���� #+$� 2

$���! #���$� �!� ��� �+��! �! �� � ��� $���! �+�<�����

#���$� 7� .��) !# ��!� ��� ! ) �� �* ��� �4���� � ��

.�� )�!�+� ���. �� , �� ��/�!�$ �*� .$����� �) ����$��� 7�

)�+�� ���� � � �*$� .����� $���! "�#��*�� � ����$ �) ) /�

/�*���� �� $���!�' �����!� �� 6� �+)) . ��� �� *�� �..+!���

)$+4 ��� #����� �!�/ ��� ��/�!�$ $��) .$����� �!� � �� �2

*+ ����� �� .���!��� H+ �� �!!����+� )$+4 ��� #���� �!�

�6�� ��� ,��� ��� � �� �.� �� 6��,��� �+�$ � ��� ������

$��/�� �! ����$�� ��� 6��,��� ��� � ))�!��� �*� .$�����

�) ����$�� � �# ����� ����� !��+$�� �� .��� ���� � ���

.����4� �) *$�6�$2�.�$� #���$$ �* ��+� ��� ,��!� �K��

#���$� �!� .�+�$�� , �� �$�6�$ - !.+$�� �� =���$��

� # *�� 6� #�!� ���� 6$� �� ��� *� � #�$� ���2$���!

�+!)�.� #���$� , �� �+)) . ��� �)�!#�� �� �� $��)

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

4.9 � � � � �� � �� ��*

Page 19: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

� ��! 6+� �� ���� #+$� $���! #���$� , �� (+�� ��� L6 *

$��)M � ��.� $���!� ��� H+��� �� !�#� �� , ��$� ����

��� ���+$� 6� ���!����� � ��� ���! )+�+!��

1 ��$$� �+! !��+$�� �#���� 3� ��� )�.� ���� �K��

#���$� ���+$� �$,��� 6� /�$ ����� �� #�!� ���� ���

)$+4� ������ ���$ �* , �� ��$� ��� )$+4 "��*� ��� -�%

)$+4' .�� $��� �� �!!����+� .��.$+� ��� !�*�!� �* ���

#���$� �� � ���+$� 6� )��� 6$� � ��� 1$+4��� ���,�!8�

,��!� .��� �+�+� #���+!�#���� �) ��/�!�$ �+!6+$���

)$+4�� "�� $���� ��� ��!�� ,� +��� ��!�' �!� ��!)�!#�� ��

��.� � ���

��;�����������

��� �+���!� ,�+$� $ 8� �� ����8 �!� �� �!�� �!� �� �!���! ����� ��,�! )�! ��$�)+$ � �.+�� ���� 7� �$�� ����8 �,� �����#�+�!�/ �,�!� )�! ��� ! .! � .�$ .�##���� �� �� ��!$ �! /�!� �� �) ���#��+�.! ��� �� � ,�!8 ,�� ��!)�!#�� �+! �* ��� ����1��G�!�(�.� �+���!��� 6� ��� �+!����� -�## �� �� +���! .���!�.�� KN2-�>D255A@ "��/ !��#��� ��� -$ #��� �!�*!�##�'�

%�������

�+6 ��� =� �!�$$� �� �6!�# � �� ��* "%555' ��� #���� �) ���

���+�$ ��� .�!6�� ��� ,���! �4.���*� �) )�!����9 ���

����1��G #������$�*�� �������# �� @������� ��#����"� 87�

&&0;&AD�

�$��..� ��� 1�$*� �� �+ � �� ��* "%55&6' 1��G ��9 � ��, ���$

�� ��+�� ��� ��#��!�$ ��� ���� �$ /�! �6 $ �� �) �.������#2

�.�$� .�!6�� � �4 ��� ,���! /���!� ��� ���!*� )$+4 ���� � ���

4������ 6 � ������ /���������� 5����)� 5� "&&'� %N&D;%N0N�

�$��..� �� 1�$*� �� 7 $��� C "%55&�' � ���.�!�$ ���$�� � �)

6 �����!�;��#�����!� �!�.� *�� )$+4 ���� � �� ��� #����!�2

$�* .�$ /�! �6$�� �.!��� ��+! �� #+$� 2���! � #� �.�$���

�����4��4��� ��� !��#� /������)� .74� &;%A�

�$��..� ��� E�!$�� �- "&>>D' �.�$ �* .�!6�� � �4 �� ���

,���! /���+! �4.���*� )!�# $��) �� .����� � � ��. �+�+�

)�!���� ��� =���$ ���� �* ��� ���$ .�� ��� ������ ���� ���

@����� ���� .5� &&DA;&&A0�

�$��..� ��� 7 $��� C "%55&' =���$$ �* -�% ��� ,���!

/���+! �4.���*� �) � ��#��!��� 6!���$��/�� )�!��� �.!���

��+!$� �� ��.���$ � #� �.�$��� @������� /�������� .9��

&DD;&@N�

�$��..� ��� 7 $��� C� �+ � "%55%' E�, ��� ��/ !��#����

.����� ��!+.�+!� ��� .����� ���� �$�* .�$ )+�.� �� �* �)$+2

��.� .�!6��� ,���! ��� ���!*� )$+4�� �) � ��#��!��� 6�!��2

$��/�� ��. �+�+� )�!��� ; �� ������#��� , �� ��� 6 ����� .�$

#���$ -� ��C� 7��� �")#���)� ��� &5?D;&5AA�

�!6 * �! �� ����)��� �2= "&>>D' =���+!�#��� ��� #���$$ �*

�) !�� �� �� �!���# �� �� , �� � � ����� �) #�! � #� � ��

"���4# 2���#��� �QR��'� ������# =�# 5������# !��#���$��#� :�� %0;N%�

�!6 * �! �� ����)��� �2=� =�$$#��� � "%55&' -�% ��� ,���!

/���+! )$+4�� )�! % ���!� �6�/� �+!�)$+4 )�!��� � ���

�����4��4��� ��� !��#� /������)� .75� &@0;&>A�

�!6 * �! �� � �,�!� �� ��+���+ � "&>>&' ��+�� # .!�.$ #�� H+�

�� $M�))�� �� $� ���.��!���� �+! $M��/���!�� �� �M+�� �$����� ��

�� � �� #�! � #�� �� �+ ��+�26� �� ������# =�# 5������#

!��#���$��#� ��� &DA;&AA�

��. � "&>>>' @�4�� � 2���� ������ �4 6������� ��� ")���<4� ��

���(��� ��# �����# �������# �4 2�� ����� � "���4# 2���#��� �QR��'

��� ���� �� �� /�!� ��� K .��! ��*�$�� ; �!���+4 ���

�!���+4�

��. � "%555' �=���� � � �!�� )+�.� ���$2��!+.�+!�$ #���$9 �!�2

������ �� ��� ) !�� ���$ .�� �� �� ��� ���$�� � �) 6!��.� .�!6��

6�$��.�� �����# 6 !��#� 5������� :4� DDD;D?>�

��. �� ��+���+ �� �� �!��.�+!� � "%550' K�! �6 $ �� �) ���#

��� 6!��.� #� ������.� !��� !�� �� � � ���4# 2���#��� �!���

7��� �")#���)� �8� %%A;%0?�

�+��� 7� �.���� =�� ��!�� � �� ��* "&>>?' =�� ��! �* ���

#���$$ �* .����� ,���! ���!�*� �#�+��� � �+���!� �) ��#��2

���! . ����� � �� ��+� ��� A4���� 6 B)����)� .5.� 05D;0%&�

! ���, C�� -�#�6�$$ ��� ������ .8 �� �� ��* "&>@?' � #+$�� ��

�) ���� ��� #� ��+!� �!���)�! ��!�+*� � �+!)�.� !�� �+�2�� $

�����#� �����4��4��� ��� !��#� /������)� 83� &>0;%&N�

!+��� � �!/ �� =� "%555' ��� .���!�$ �) .���!��� ��� �� �

/�*���� �� .���� ��9 ��!��#, �� ��!+.�+!� ���. �*� .�����

����! �.�$� ��� ��#�����! . ���6 $ ��� 4����)>;�)��

/������)� 29� &0>;&?0�

-�����$$ ��� =����� E�� �$��..� �� �� ��* "%555' -�!6��

#���6�$ �# �) ��� ��!!���! �$ 6 �����!�9 � #+$� 2��.�� H+� ��2

�!��.� )�! #�!�/�� +���!����� �*� @�#)#�� #� 8� &&D;&05�

-�$$ �! �� !+��� "&>>%' 1$+42*!�� ��� !�$�� ���� �� �6�/�

��$$ �$��� .���� ��� �����4��4��� ��� !��#� /������)� :5�

>0;&&A�

-��.��� � "&>>@' �))�.�� �) ����$� .$+#� �* � ������ ���

.!�,�� �� ��� !�� �� /� !�* #� �) � �!,�� ��!+.� .������

������# =�# 5������# !��#���$��#� ::� @>;&5%�

-��� �=� $�.8 �� "&>>%' ��) � �* $��) �!�� ���4 )�! ���2)$��

$��/��� ������ ���� ��� @����� ���� .:� N%&;N%>�

��$3�� �� =��$�� �� ��+���+ � " � �!���' ��� #��� �) +���!2

���!�� .���! 6+� �� �� ��� .�!6�� ������#��� �) � #�! � #�

� �� �.������# "���4# 2���#��� � ��' � ��� ��+��,��� �)

1!��.�� �����# 6 !��#� 5������*

����!�32��+���+ =2�� �+�+ � 1 "&>>N' K�! �� �� � ��� ����2

�$�*� �) ����� �$��*�� �� 6��,��� *��*!��� . �!�/����.�� �)

#�! � #� � �� "���4# 2���#���' ; #�$ .�� ��� )�! ��� ���.�!���

, �� ��� �����$�*� �) ��� �, �� �* !+�� )+�*+�� /��� 2#��

2�����<4�� ������# =�# 5������# !��#���$��#� :.� DD0;D?@�

1�$*� �� �$��..� �� �$��� � �� ��* "%55&�' ��� ) $$ �* ��!���* ��

)�! ��)��� 6$� ���+�$ �+#� �) ��� �.������# �4.���*��

�����4��4��� ��� !��#� /������)� .74� N0;?>�

1�$*� �� �$��..� �� �$��� � �� ��* "%55&6' ��� ) $$ �* ��!���* ��

)�! $��* ��!# ���!*� )$+4 ���� ����� �����4��4��� ��� !��#�

/������)� .74� A&;AA�

1�!H+��! ��� /�� -��##�!�! �� �!!� �� "&>@5' � 6 �.��# .�$

#���$ �) ����������� . -�% ��� # $�� �� � $��/�� �) -0

���. ��� ������� .92� A@;>5�

�!�� �! �� ��+���+ � "&>>N' =���+! �* ��� #���$$ �* ��� �!��2

�� !�� �� �) � #�! � #� � �� .����� )!�# ���2)$�, �����

�����4��4��� ��� !��#� /������)� 4.� ?&;@&�

�!��� �E "&>@N' ��� #+�+�$ ���!)�!��.� �) ��!+.� .�����

��!+.�+!�$ �$�#����� �����4��4��� ��� !��#� /������)� 8��

&ND;&D?�

�+ �� ��+*�!� EE� 1+����� �� �� ��* "&>>>' = .!�#����!�$�*��

6 ����� .�$ �4.���*�� ��� �� ��.�#��� � �� � � �,�2���!�

6�!��$ )�!��� ; ��/�$��#��� ��� ���� �) �� ���*!���� #���$�

�����4��4��� ��� !��#� /������)� 29� &%0;&N@�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 4.:

Page 20: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

E��� 8� �� �!6 * �! �� ����)��� �2= "&>>A' =���+!�#��� ���

#���$$ �* �) ��� ������������ .�$$� �.� /� !�� �� �� �!���# �2

��� � � .����� �) #�! � #� � ��� ������# =�# 5������#

!��#���$��#� :9� A&D;A05�

��.�6� �1�� /�� �4�$ �E� ���, �E "&>>%' ��� ��������.� �)

.����� $���! �+!6+$��.� �� , �� �2.����� ���!#�$ ��!�� ) .�2

� ��� �����4��4��� ��� !��#� /������)� :5� %NA;%D?�

C��+$ �� �� -2�� ���R)�! C �� ��* "%55&' =+$� �.�$� ���$�� � �)

/�*���� �� �+!)�.� )$+4��9 )!�# ��.���� �� ���!�� �������# ��

C���� ��#4���#� �9� &&&>;&&0%�

��#�+� �� �*��� �� !+��� �� ��* "%55&' K�$ ��� �� �) ���� )$+4

#���+!�#���� �6�/� ��� +���!���!�� �) � � �� )�!����

�����4��4��� ��� !��#� /������)� .73� &@A;%50�

�����6�!* ��� ��,�$$ � "&>A0' �+!)�.� �4.���*� .��!�.��! �2

� .� �) $��/�� �+6(�.� �� #+�+�$ ���!)�!��.�� �����4��4���

/������)� .�� &?>;&@N�

��, �� 7 $$ �#� =� ������ �= �� ��* "%555' =���+! �* ���

#���$$ �* �������$ /�! �� �� �) .�!6�� � �4 �� ��� ,���!

/���+! �4.���*� �) � ���4# 2����#� )�!��� �+6(�.� �� �� $

,���! ��) . �� '�(�� �"���� ���)� 3� ?&0;?05�

��.$�!. =� � ����! C- "&>>5' ��� �)$+��.� �) ��#�����! .

���6 $ �� �� ��� 6+�*��� �) ��� �����$�� ��!��� ��� �+!6+$��.�

8 ��� . ���!*� , �� � ��� �6�/� � ��. �+�+� )�!���� A4���� 6

�22���� /������)� �2� >&?;>00�

��+� �* � "&>>D' � .! � .�$ ���!� ��$ �) � .�#6 ��� ���#���$2

������������ � #���$ )�! -0 �$����� ������ ���� ���

@����� ���� .5� 00>;0DD�

��+� �* � "%555' ��� #�� �� �) ��+!.�<� �8 � ��! 6+� �� �

�$��� .���� �� +� �* ��*!��* �� � ���!� �� ���$�� �9

.�!!�.� ��� )�! ��#�����! . ���6 $ �� ��� .�#��! ��� , �� �

#+$� $���! .����� #���$� 4����)>;�)�� /������)� 23�

%>0;0&N�

��+� �* �� ���#��� ��� = ���� � �� ��* "%555' ��+!.�<� �8

� ��! 6+� ��� �) ����� ,���! /���+!� .�!6�� � �4 �� ��� #�2

����� � � ! .� .����� ��� #���� +� �* ��*!��* �� � ���!� ��

���$�� �� �����4��4��� ��� !��#� /������)� .79� %00;%N>�

��+� �* �� C�$$ ��! 1=� �� �+!� ��� �� ��* "&>>D' ���) � �!�*���

������������ �� .���+.���.� ��� �!���� !�� ��9 �.�$ �* )!�#

$��/�� �� .���� ��� ������ ���� ��� @����� ���� .5� &&@0;&%55�

��+���+ �� �!6 * �! �� �!�� �! � "&>>%' ����!.��� �� $����

��!�+*�)�$$ ��� ���#)$�, � � #�! � #� � �� ������ %� ��

���$ .�� �� �) ����M� ���$�� .�$ #���$ �) ���!.��� ��� A4����

6 B)����)� .85� N?>;N@D�

��+���+ �� �!6 * �! �� C!�#�! C "&>>A' ���� � / �� �) ��� ,���!

6�$��.� �) ��+��2,����!�21!��.� #�! � #� � �� )�!���� �� .$ 2

#���� ��9 � 2���# 6 '�(�� �"���� � 7��� �")#���) ��� !��#�

"��� =��!�� �=�� C!�#�! C� ��6���� �'� ��� &>0;%5A� C$+,�!

�.���# . �+6$ ���!�� ��� ����!$�����

��+���+ �� -�.��!� E "&>>&' �� $ ��� �� �M+�� .��#6!� ��

�!���� !�� �� ��!��6$� ��+! $M��� #�� �� �� $M��/����!���� !�2

� �� �M+� ��+�26� � �� � � #�! � #� �S #�$ � � "/����� ���4���

"�' =���.�'� ������# =�# 5������# !��#���$��#� 95� %>;ND�

��+���+ �� ��$3�� �� ��. � �� ��* " � �!���' �� $ -�% �))$+4 � �

.�!�����H+��.� �) #�! � #� � �� ������� �����# 6 !��#�

5������*

=���#�� 7�� 7� $ �- "&>>>' �� ���$�� .�$ ���2� #��� ���$

��.���2�!��! .$��+!� #���$ �) �+!6+$��.� ���� �� .� ��� ���

��*!��* �� � #� �.�$� , �� � ��� �6�/� �$��� .���� �� �)

�!6 �!�!� ��!+.�+!�� 4����)>;�)�� /������)� 2.� @&;&5A�

=��$�� �� ��+���+ �� ��$3�� � "%55%' ��#��!��+!� !������� �)

��!�#���!� �) � 6 �.��# .�$$� 6���� #���$ �) ������������ ��

�� �������$ .���*�� � #��+!� #�! � #� � �� "���4# 2���#���

� ��'� ������ ���� ��� @����� ���� �:� &&DD;&&?D�

8�$�/ �� =���#�� 7�� �.�����$� �7 "&>>D' -�+�$ �* 6 �2

.��# .�$ ��� 6 ����� .�$ �!�.����� �� ��� $��) $�/�$9 �� �H+ 2

$ 6! +# ������������ � #���$ )�! $��/�� �) -0 �$�����

@������� /�������� 57� %5D;%0D�

�!#�� �= "&>A>' =���$ �* ��� .�#�$��� .!�� .������ ��9

/��6������# 6 �"� ������ @����� ��� 6 ��2# "��� �!) �$�

�� ��!6�! �1'� ��� %N>;%AA� �#�! .�� ��. ��� �) �*! .+$�+!�$

��* ���!�� �� ������� = .� *���

�*��� � "%555' =�����22� ��� �� �22�������# �4 ��$�� /45���-

���4�� ��# ���"����# ��9�4 ����4 �� �� ���(�� ����� 4�� 2���$��

������#� �� ���� #2"�$��� ��� ���� �� �� /�!� ��� ��+$ ��6�� �! ;

��+$�+�� ���� ��+$�+���

�*��� �� !+��� "%55%' � )�!��� )$��! #���$ )�! ���� ��� #� �2

�+!� �.$+� �* � $ ���! $���!� A4���� 6 B)����)� �::� %&%;%00�

�8�!2$�# �� �#�$����! E "&>@@' ��� !�� � �) ����� � $��+����

�!�� �� ����$ ����$� �!�� � �.��� � ��� !��#� 5������� 89 "N'�

@>N;>5?�

��, �C� "&>@A' =����#�� .�$ ���$�� � �) ��� ���!�� /� ��#��!�2

�+!� ��� ���!*� 6+�*��� A4���� 6 7"�� �� ���)� .� "0'�

%%A;%00�

��!� !� ��� ���, �E "&>AA' � � #+$�� �� �) ��� �))�.�� �) 6+��2

��.� �� .����� )$�,� ��9 ���" � ������ /���������� 5����)

��6������ � �����4��4��� ��� !��#� /������)� �+!�+�

�� /�!� ��� 7��� ��)������� � �

��!��� � "&>>>' /�����#���� ��# �66��# �4 (���� ")���<4� #4� ��

2��4���� 2�� ���� �� �� ���##���� ��4� �4���� �� 2��# ����� �#

"���4# 2���#��� �DE�*' �� ����� "4 ���� ��� ���� �� �� /�!� ���

�M�!��� ; ��! � G�� �!����

��!��� �� ��. �� -��#� �� � �� ��* "%555' ��� #�� �* ��� )�$ �*�

�!�� �) #�! � #� � �� "���4# 2���#��� �QR��' 6!��.��� ���

.!�,�� , �� ���$ .�� �� �� #���$$ �* ��� )�$ �*� �!�� � ��! 2

6+� �� � ��� .!�,�� �����# 6 !��#� 5������� :4� A0;@?�

��!��� �� ��+���+ � "&>>@' K�! �6 $ �� �) ��� ������������ . .��!2

�.��! �� .� �) #��+!� ����$�� , �� � ��� .!�,� �) � %D2���! �$�

���4# 2���#���� 7��� �")#���)� .5� %%0;%0%�

��!��� �� �! .��� �� �!� � �� ��* "%55%' �$$�#��! . !�$�� ���� �� )�!

6!��.� ��� �!�� ,���� 6 �#��� �) #�! � #� � �� "���4# 2���#>

��� �QR��'� !��#� @���) ��� /����� ���� .:5� A&;@0�

�!��� 7E� ��+8�$�8 ��� K����! �* 7� �� ��* "&>>%' �4 ������

����2�# �� !����� FF� %�� ���� -�#6! �*� �� /�!� �� �!����

-�#6! �*�� �C�

�� �+!� ���� 1�!H+��! �� "&>>A' � #�$� �.�$ �* �) ��������2

���� � )!�# $��/�� �� .���� �� , ���+� ��� �!!�!� �) 6 *2$��)

#���$�� ������ ���� ��� @����� ���� �7� D0A;DDA�

����� ��� 1!��.T� � �� �+6 ��� = �� ��* "%55&' =���$$ �* ���!�2

��!# -�% )$+4�� ��� $��*2��!# �!�� *!�,�� � ��#��!���

)�!���� , �� ����-��� @������� /�������� .9.� 0D;D%�

��+��.� =� "&>@>�' ���$� �* ��*!��* �� )$+ � #�.��� .�

�� �)�! �.�$�! ��+!.� � ��! 6+� ��� )!�# .��.���!�� �� �!�) $��

� �$��� .���� ��� �����4��4��� ��� !��#� /������)� 94�

@D;&5@�

��+��.� =� "&>@>6' � �!�.� .�$ ��*!��* �� #����� )�! !�$�� �*

�.�$�! .��.���!�� ��� �� ��+!.� � ��! 6+� ��� � /�*���� �� .��2

�� ��� :4������) A4���� 6 �"� �)�� /���������� 5����)� ..:�

?5>;?0%�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

4.3 � � � � �� � �� ��*

Page 21: MuSICA, a CO2 , water and energy multilayer, multileaf pine forest

��$$�!� �� "&>@D' -����� !�)$�.���.�� ������������ � ��� �!��2

�� !�� ��� ������������ A4���� 6 �� �� 5��#���� 3 "@'�

&00D;&0A%�

���, �E� ��� E�!��* �� �+#��� EE "&>@@' ��)$+��.� �) )�$ �!

���� �� ��� ���!#�$ ���6 $ �� �� �!�) $�� �) �����$�� ��!���

��� �+!6+$��.� ����� �� � � ��. �+�+� )�!���� 4����)>;�)��

/������)� 9:� 0>&;N5>�

�+ E2� ��, �C�� ���, �E "&>>?' ��/�$��#��� �) � .�+�$��

$��) ��� .����� #���$ )�! � #+$�� �� �) �$���;��#�����!�

���!�.� ��� A4���� 6 �22���� /������)� 8:� A00;AN@�

7��* �� ��!/ � �� "&>>5' ��)$+��.� �) .!�,� ��!+.�+!�$ �!���!2

� �� �� ��� �6��!�� ��� ������������ � ��� �!���� !�� �� �

� �8� ��!+.�9 ���$ .�� ��� �) � #���$ "=������'� 7���

�")#���)� 4� %>A;0&?�

7��* �� ��!/ � �� "&>>0' ��)$+��.� �) ����� ��!+.�+!� �� ���

������������ � �) � �8� ��!+.� "� .�� � �.���� �'� !4�������

@���)� 4� N00;ND&�

7��* C� C�$$�#�R8 �� �� � ��� C "&>>D' �))�.�� �) ����$� �*��

$��*2��!# ��#��!��+!� ��� -�% �!���#���� �� ��� ��������2

���� � �) �.��� � ��� 7��� �")#���)� .:� %&&;%&@�

7�����6� �� = 3+��� C "&>>?' =���$ ��+�� �� # .!�#����!�2

$�* .�$ ����.�� �) !� �)�$$ ���!.��� �� �/�! �� �/�!*!���

6!���2$��/�� )�!���� �����4��4��� ��� !��#� /������)� 57�

&>D;%&N�

7� ������ �� ��!/ � ��� 7��� �* �E "&>@N' ���#���$ .���+.�2

��.�� �!���� !�� �� ��� !�� ����.� �� ,���! +���8� � � ���4#

#)���#���# ���. �* �4��! #���� �������� A4���� 6 !��#�

��#����"� .9� ?>%;A55�

7� ������ �� C�$$ ��! 1= "&>>&' � .����� ,���! 6�$��.� #���$

)�! � ���4# ������� ����� 6�)�!� ��� �)��! �� �� �*� �����4��4���

��� !��#� /������)� ::� &5>;&%?�

7 $$ �#� =� ��������! �� 1�!������ � �� ��* "&>>?' =���$$ �*

��� �� $;�$���;��#�����!� .��� �++# � � F+�!.+�2�.�!

����� �� E�!/�!� 1�!���9 ��� !�*+$�� �� �) ���#���$ .���+.�2

��.� 6� $ *��� � �!�*�� ��� �� $<�$��� ���!�+$ . �!���!� ���

������ ���� ��� @����� ���� .2� >&&;>%A�

7 $$#��� -� "&>@&' �� ��� /�$ ��� �� �) #���$�� �")#����

'����2")� �� &@N;&>N�

7 $��� C� �$��..� ��� E����� �� "%555' ���� �$ ��� �������$

/�! �6 $ �� �) ����������� . ��!�#���!� ��� ��� ! !�$�� ���� �

�� $��) � �!�*�� � � ��. �+�+� )�!���� 7��� �")#���)� �7�

D?D;DA@�

7 $��� C� �$��..� ��� E����� �� "%55&' ���) �*� �))�.�� ���

�������$ �����!� �) ������������ . .���. �� ��� ��� �.������#

�4.���*� �) .�!6�� � � ��. �+�+� )�!���� ������ ���� ���

@����� ���� �9� DA&;D@0�

7 $��� C� ��$���� � �� 1�$*� � �� ��* "%55%' ���!*� 6�$��.�

.$��+!� �� 1$+4 �� � ���� �����4��4��� ��� !��#� /������)�

..8� %%0;%N0�

7+ �� � + � ��$ ��8 �� "%555' �))�.�� �) $��) �!�� �!�) $�� ���

.����� ��!�� ) .�� �� �� � #+$���� ���!*� )$+4��9 ��� �!�6$�#

�) /�!� .�$ ���� �$ �.�$�� @������� /�������� .89� %@0;%>A�

� %550 $�.8,�$$ �+6$ �� �* ���� '�(�� �"���� ���)� 2� ?>A;A&A

/�5 � � � � � = � � � � � � � � � = � � � � � � � 1 � � � 1 � � � � � = � � � � 4.4