لقد لوحظ وجود أجسام صغيرة مختلفة في الخاليا النباتية والحيوانية أطلق عليها مسميات كثيرة مثل -األجسام

.Cytosomes واألجسام الخلوية Microbodies الصغيرةيعزى اكتشاف األجسام الهاضمة والصغيرة الى اكتشاف المجهر اإللكتروني والى استخدام طرق تجزئة -

الخاليا .وفصل عضياتها وفصل مكونات العضيات وتمييزها كيميائيا باستخدام الطرق التحليلية

األجسام الهاضمة هي عضيات مستقلة -Glyoxysomes and Peroxisomes - أما األجسام الصغيرة فتتميز الى

Lysosomes discovery اكتشاف األجسام الهاضمة - de Duveوسماها باألجسام المحللة أو الهاضمة ألنها تعمل على تحليل وهضم مختلف المواد األيضية

اكتشفها العالم.في الخلية بغض النظر عن مصدر المادة العضوية سواء من خارج الخلية أو من داخلها

تحتوي على جميع ألنزيمات القادرة على هدم مختلف المواد العضوية )البروتينات و الكربوهيدرات و الدهون -.)ومشتقاتها

استطاع - de Duve , فحصها بالمجهر الإللكتروني وفصلها الى أجزاء مختلفة بالطرد المركزي1955سنة ندريا التي تشبها الى حد كبير إال أنوواستطاع في تجاربه أن يفرق بينها وبين العضيات األخرى وخاصة الميتوك

الميتوكندريا تحتوي على األعراف والغشائيين الداخلي والخارجي التي تعتبر من أهم المميزات للتفريق بين .الميتوكندريا واألجسام الهاضمة

Lysosomes and microbodies األجسام الهاضمة والصغيرة

Structure and forms of lysosomes

هي مجموعة من العضيات غير المتجانسة والمختلفة في الحجموالشكل حيث يصعب تمييزها والتعرف عليها من الشكل الخارجي.

0,8 الى 0,1- هي أصغر من الميتو كوندريا وتبلغ أقطارها من ميكروميتر وتحاط بغشاء مفرد

بواسطة صبغات تسمى صبغات األجسام ويمكن التعرف عليهاالهاضمة وخاصة بالمجهر الإللكتروني كما أمكن رؤية الوحدات

بالمجهر الضوئي. الكبيرة منهاتمتاز بكثافة الكترونية عالية : هناك عدة اشكال من االجسام الهاضمة.1Primary lysosmes.2Secondary lysosomes.3Residual bodies

Primary Lysosomes وليةا- األجسام الهاضمة ال1

وتنتج من جهاز جولجي بأوامر تصدر من النواة - مختلفة األحجام -

Protolysosomesتسمى - تحتوي على مختلف اإلنزيمات المحللة - تحاط بغشاء وحيد -

غير مختلطة بالمواد العضوية.-

Secondary Lysosomes- األجسام الهاضمة الثانوية 2

تنقسم األجسام الثانوية الى نوعين هما:أو Heterophagic vacuoles وتسمى أيضا Heterolysosomes وتسمى الفجوات الخارجية أ-

Phagolysosomes

ذات مصدر خارجي. - تتكون هذه الفجوات نتيجة اللتحام الجسم الهاضم األولي مع فجوة سيتوبالزمية تحتوي على مواد -

تم ادخالها من خارج الخلية بواسطة اإلدخال الخلوي )البلعمة واالرتشاف( وبعد االلتحام تبدأ األنزيمات المحللة تأثيرها على المواد العضوية

Phagosoes وتسمى الفجوة بعد امتزاج اإلنزيمات مع المواد العضوية لألجسام الملتهمة

)Autolysosomes )Autophagic vacuoles الفجوات الذتية ب-تحتوي هذه الفجوات على جزيئات أو عضية كاملة مثل الميتوكوندريا واألجسام الصغيرة -

للخلية والشبكات األندوبالزميةوتتم عملية الهضم الذاتي بعد التحام الفجوة الذاتية بالجسم الهاضم ويعتبر الهضم الذاتي حدث -

الحية أثناء النمو والتجدد و التمايز في األنسجة طبيعي في الخالياوتحتوي الفجوات الذاتية في بعض األحيان على عضيات مثل الميتوكوندريا مهضومة جزئيا.-

- وعندما تصبح عملية الهضم في مرحلة متقدمة يصعب التعرف على مصدر الفجوة لذلك تسمى بالفجوة الهضمية.

Residual bodyالجسم المتبقى ج-

)Residual body )telolysosomes or Dense body سم المتبقىجال ج- وهي المواد المتبقية عن عملية الهضم وتبقى مؤقتا الى أن يتم التخلص منها

الى خارج الخلية بعملية الطرد المركزي ويسمى أيضا بالجسم الكثيف ويأخذ أحيانا شكل غشاء ملتف أو حبيبات أو أشكال

Myelin figures ميلينية

Formation and Function of lysosomes

ان وظيفة األجسام الهاضمة هي هدم المواد االيضية وليس لها عالقة بعملية .البناء أو النقل الخلوي

توجد نظريتان توضحان مصدر اإلنزيمات المحللة وهما:- :- النظرية األولى1

أن المحلالت الحمضية الموجهة لألجسام الهاضمة يتم بنائها على ريبوسومات الخشنة وقريبا من أجسام جولجي, وتتجمع بعض الشبكة األندوبالزمية

وعن هذه اإلنزيمات في تجاويف الشبكة األندوبالزمية أو تبقى مرتبطة بهاطريق اإلتصال المباشر بين الشبكة األندوبالزمية وأجسام جولجي تصل

)سطح التكوين( لجهاز جولجي المحلالت الحمضية الى السطح األمامي وبعد عمليات الحذف واإلضافة المتتابعة تصل اإلنزيمات الى الوجه الخلفي

)سطح النضوج( ومنه تنفصل على هيئة أجسام هاضمة أولية

:- النظرية الثانية2 تقترح أن األجسام الهاضمة األولية تتكون مباشرة عن طريق )انتفاخ( توسع

حواف الشبكة األندوبالزمية الخشنة, واقترح ايضا أن جهاز جولجي ربما يلعب دورا هاما في اتمام تكوينها وخاصة في

بالشبكة األندوبالزمية الناعمة. الخاليا الغنية

Heterophagyهضم المواد الخارجية

تحاط المواد الخارجية التي تدخل الى الخلية عن طريق اإلدخال الخلويبغشاء يشتق من غشاء الخلية

وتكون على هيئة أجسام ملتهمة تسمى Phagosomes,

والمواد الموجودة بداخل الفجوة قد تطرد الى الخارج دون حدوث أي عن طريق الطرد للخارج أو أن األجسام الملتهمة تلتحم مع واحد تغير لها

محتوياتها اإلنزيمية أو أكثر من األجسام الهاضمة األولية التي تختلطالهاضمة أو المحللة بمحتويات الجسم الملتهم مكونة فجوة جديدة تنتج

الملتهمة والجسم الهاضم تدعى الجسم الهاضم من اجتماع األجسامSecondary lysosome الثانوي

وتسمى عملية الهضم للمادة الداخلة الى الخلية

Heterophagy

وقد يتم االلتحام بين عدد كبير من األجسام الملتهمة بجسم هاضم كبير واحد أو بين عدد كبير الصغيرة بجسم ملتهم كبير واحد من األجسام الهاضمة .

لوحظ أيضا أن محتويات الجسم الهاضم الثانوي تتغير بمرور الوقت ألنها تتعرض لتغيير مستمر كما يلي:

- تتحلل محتويات الجسم الهاضم انزيميا.1- يضاف الى الجسم الهاضم الثانوي مواد جديدة عن طريق التحام أجسام ملتهمة جديدة.2- إضافة انزيمات محللة جديدة عن طريق التحام جسم هاضم أولى أو أكثر مع الجسم الهاضم 3

اإلنزيمات المحللة على تفتيت المواد العضوية في الثانوي و االمتزاج مع محتوياته وتعملمفيدة مثل األحماض األمينية الجسم الهاضم الثانوي وينتج عن ذلك مواد عضوية

والسكريات األحادية وبعض المواد غير المفيدة ال تستطيع الخلية االستفادة منها ولهذا تطرد الى خارج الخلية عن طريق االلتحام مع الغشاء الخلوي حتى ال يحدث تراكم لهذه

المواد الضارة التي قد تؤدي الى تلف الخلية بينما المواد المفيدة تنتشر عبر غشاء وهذه تشمل اإلنزيمات والمواد العضوية الفجوة وتستخدمها الخلية إلنتاج الطاقة أو البناء

األخرى.

يطرد للخارج body Residual ويطلق على المادة المتبقية بعد تمام الهضم الجسم المتبقي Exocytosisعن طريق

Autophagy الهضم الذاتي

يتم بهذه العملية عزل وهضم جزء من محتويات بروتوبالزم الخلية عن 1.طريق االجسام الهاضمة بالخلية نفسها

تتكون من اتحاد احد عضيات الخلية مع االجسام الهاضمة بعد احاطتها 2.بغشاء مشتق من الشبكة االندوبالزمية

تحدث باالعضاء واالنسجة التى حدث لها تجديد اواعادة بناء مثل 3.بطانة الرحم والتحورات فى الحشرات

يعمل على تجديد الميتوكوندريا فى خاليا الكبد )نصف العمر 4. دقيقة بالخلية النشطة(15 ايام تستبدل كل 10للميتوكوندريا

والنباتية - الحيوانية الخاليا أنواع مختلف في الهاضمة األجسام توجداألعضاء - لبعض واإلخراجية واإلفرازية االمتصاصية الطالئية الخاليا في وجودها ويكثر

والكلية الكبد مثلالبلعمية -- والخاليا والرحم والرئة لألمعاء الطالئية الخاليا في كبيرة بأعداد توجد كما

والكبد والطحال العظم نخاع في الموجودةفي - أيضا توجد كما والبنكرياسية العضلية الخاليا في توجد الهاضمة األجسام وبعض

اليمفاوية والخاليا الكبيرة البيضاء الدم خاليا وكذلك للزرع القابلة والخاليا .األنسجة

الهاضمة - األجسام وظائف عن النباتية للخاليا الهاضمة األجسام وظائف تختلفالحيوانية للخاليا

Lysosomes precursors in bacteria البكتريا في األولية الهاضمة األجسام

محللة - أنزيمات تملك أنها إال هاضمة أجسام على تحتوي ال البكتيريا أن من بالرغمعن تصنع اإلنزيمات أن ويعتقد الخلية وغشاء الخلوى الجدار بين الفراغ فى مختلفة

تكوينها تمام بعد وتنطلق الريبوسومات .طريق

على - تعمل حيث الخاليا هذه في هضمي دور البكتيرية المحللة اإلنزيمات تلعبتحتاجها صغيرة بجزيئات وتزودها بالخلية المحيطة البيئة في المعقدة المواد تفتيت

, التجرثم في مهم دور البكتيرية المحللة اإلنزيمات وتلعب الطاقة إنتاج أو للبناء الخلية) البكتيرية ) الخلية تدمير الذاتي والتحلل

Distribution of lysosomes توزيع األجسام الهاضمة

(Plant Vacuoles )الفجوات العصارية النباتية

يحتوى عدد كبير من الخاليا النباتية على واحدة او اكثر من الفجوات 1.العصارية شبيهة باالجسام الهاضمة

الخاليا الحديثة االنقسام او الغير ناضجة بها فجوات صغيرة مع نضجها 2.تتجمع هذه الفجوات مكونة فجوة كبيرة تحتل معظم الخلية النباتية

وتحتوى على انزيمات محللة Tonoplast الغشاء المحيط بها يسمى 3. Hydrolytic enzymes وسكريات واحماض ومركبات نيتروجينية

وقلويات واصباغ االنثوسيانين – وقد يكون االس الهيدروجينى بها قلوى اوحامضى تبعا لمحتوياتها

تلعب دورا هاما فى ضبط ضغط االمتالء بالخلية النباتية مما يجعل 4.االوراق قاسية للقيام بعملية البناء الضوئى

Regulation of Lysosomes production

المحتوى اإلنزيمي لألجسام الهاضمة األولية ينطلق إلى الفجوة المحتويةعلى المواد المراد هضمها )الجسم الملتهم( وهذه الميكانيكية مشابهة لإلفراز الخارجي ولكن ليس إلى خارج الخلية وإنما في تجويف الجسم

الملتهم.

ينظم إنتاج اإلفرازات في الخاليا اإلفرازية بواسطة ميكانيكية التأثيروفيه يعمل اإلفراز كمستحث إلفرازات Feedback effectالراجع إضافية

ولذلك فقد اقترح أن مرور الجسم الملتهم إلى منطقة جهاز جولجي في الخلية يتبعه انطالق بعض األجسام الهاضمة األولية وهذا يدفع الخلية إلى

تكوين محلالت هضمية جديدة.

Disposition and action of lysosomal hydrolase

توجد جميع مواد التفاعل وأنزيمات الجسم الهاضم على هيئة بوليمرات اومركبات معقدة

تعمل االنزيمات على تحلل البروتينات بفعل انزيم Cathepsins D and E and Collagenase

تعمل هذه االنزيمات على انتاج ببتيدات ذات اطوال مختلفة يتم هضمهاالى احماض امينيةCathepsins A and B بفعل انزيمات

DNA, RNA →DNase or RNase

Microbodies

وهي عضيات صغيرة حويصلية كروية او بيضاوية محتواها غير متميز •Amorphous احيانا تحتوى على اجسام بلورية

• وتختلف هذه Flavin, Catalase, Oxidase ـتظهر نشاط أنزيمات ال•

في تركيبها ومظهرها ووظائفها من نسيج ألخر ومن نوع من العضيات الخاليا إلى آخر

• محاطة بغشاء واحد•وبعض األجسام الصغيرة تظهر مميزات كيموحيوية خاصة وتوزيع خاص •

بين خاليا الحيوانات والنباتات والكائنات الدقيقة وهذه تشمل:

•.Glyoxysomes and Proxisomes

Peroxisomes

نوع من اإلنزيمات الخاصة التي تقوم بالكثير من الوظائف 40تحتوي على أكثر من الهامة.

هناك اختالف واسع في وظائف البيروكسيسومات في الخاليا الحيوانية

لتي تحتوي على إنزيماتا Oxidases مثلFlavin Oxidase تقوم بأكسدة بعض الجزيئات الصغيرة بنقل ذرات الهيدروجين الى جزئ االكسجين لتعطي مركب فوق

أكسيد الهيدروجين[Hydrogen peroxide )H2O2(] وهو احد المركبات السامة الناتج عن األيض في

الخلية، الذي يتم تكسيره بإنزيمات أخرى في البركسيزومات تعرف باإلنزيمات المحفزة (Catalase enzymes ).والتي توجد في اللب البلوري للبركسيزومات

عندما يوجد انزيمو ويلعب إنزيم اليوريك اكسيديز في هضم البيورينات Uric acid oxidase اخذ شكل بلورى يبكميات كبيرة فانه Paracrystalline يدعى الجسم شبهه

فى مركز العضيةNucleoidالنووى وتوجد البركسيزومات بكثرة في الخاليا المتخصصة في أيض الدهون الحتوائها على نظام

β-oxidation) الخاص بتحلل االحماض الدهنية الى ) Acety Co-A

النواتج األيضية للبيؤوكسيسومات ، ولكن انزيماتها مختلفة عن انزيمات الميتوكوندريا تستخدم كمواد وقود في الميتوكوندريا.

أ

ب

مفرد غشاء

بركسيسوم

جسم هاضم

بركسيزوم (Peroxisome)

البلوري اللب(Crystalline core)

ت النباتية والحيوانية تشتق من الشبكة اإلندوبالزمية كنمو زوماأوضحت التجارب أن البيروكسي•جانبي وتنطلق على هيئة حويصالت إنزيمية عن طريق النشاط البنائي للريبوسومات المرتبطة

بالشبكة اإلندوبالزمية

حويصالت بيروكسيسومية قبل انفصالها بصورة حرة عن الشبكة وتتجمع هذه اإلنزيمات في •اإلندوبالزمية.

ومية زاقترحت الدراسات الحديثة التي تمت على خاليا الكبد أن عدد من اإلنزيمات البيروكسي•ومات السابقة زتصنع بواسطة الريبوسومات الحرة وتطلق إلى السيتوبالزم وتجمع في البيروكسي

التكوين.

ومات في الغالب عنقودية الشكل عند فحصها بالمجهر اإللكتروني وأحيانا على زتظهر البيروكسي•الطرفين هيئة عصوية منتفخة

وم آخر. وهذه زومات هو الجزء المتصل ببيروكسيز ويقترح أن الذيل الظاهر في البيروكسي•ومات وتزامن استبدال البروتينات زلتجانس الكيموحيوي بين البيروكسي ااالتصاالت توضح

ومات الجديدةزومية وبعض البيروكسيزالبيروكسي

وم زوم الموجود أصال أو عن طريق التبرعم من البيروكسيز قد تشتق من انشطار البيروكسي•الشبكي.

Formation of peroxisomes وماتزتكوين البيروكسي

Glyoxysomes

أوضحت الدراسات أن األجسام الصغيرة في الخاليا المخزنة للدهون في البذور الدهنية النباتية التى تقوم ((Glyoxylate Isocitrate lyase-Malate synthetaseتحتوي على إنزيمات دورة

بتحويل األحماض الدهنية إلى مركبات أخرى يمكن تحويلها فيما بعد إلى سكرات أحادية يتطلبها نمو النبات.

ورة كربس وهذه اإلنزيمات تؤدي وظائفها لدإنزيمات االساسية ال كما تحتوي أيضا على عددا من •أنيا في الميتوكوندريا والجليوكسيسومات.

Distrbution and origin of glyoxysomesومات زتوزيع وأصل الجليوكسي

أو Acetateتلعب دورة الجليوكسيالت دور حيوي هام في الخاليا التي تستطيع النمو على ال كبير من الكائنات الدقيقة األحماض الدهنية مثل عدد

ومات في األنسجة النباتية الخازنة للدهون وكذلك في أنواع معينة من الكائنات ز توجد الجليوكسياألولية مثل اليوجلينا.

ومية عن طريق الريبوسومات الحرة في السيتوبالزم ثم تندمج في زتبنى اإلنزيمات الجليوكسيلتكوين, لذلك فأصل هذه العضيات غير معروفة بدقة لحد اآلن, اومات السابقة زالجليوكسي

النشطار أو التبرعم من العضيات الموجودة وربما تنتج كنمو جابي من الشبكة اإلندوبالزمية أو منأصال في الخلية.