TI: A mzel mh genetikja s tenysztse AU: KTKI Mhtenysztsi Osztlya (testleti szerz) DT: tanulmny PD: 1996(?) (elektronikus verzi) SO: URL: http://www.katki.hu/mehesz/genetika/ KW: mhek KW: mhtenyszts KW: mhszet KW: genetika NT: A MEK vltozat formailag s helyesrsilag javtott.

//////////////// MAGYAR ELEKTRONIKUS KNYVTR \\\\\\\\\\\\\\\\

Ez a dokumentum a Magyar Elektronikus Knyvtrbl szrmazik. A szerzi s egyb jogok a dokumentum szerzjt/tulajdonost illetik (amennyiben az illet fel van tntetve). Ha a szerz vagy tulajdonos kln is rendelkezik a szvegben a terjesztsi s felhasznlsi jogokrl, akkor az megktsei fellbrljk az albbi megjegyzseket. Ugyancsak a felels azrt, hogy ennek a dokumentumnak elektronikus formban val terjesztse nem srti msok szerzi jogait. A MEK zemelteti fenntartjk maguknak a jogot, hogy ha ktsg merl fel a dokumentum szabad terjesztsnek lehetsgt illeten, akkor trljk azt a MEK llomnybl.

Ez a dokumentum elektronikus formban szabadon msolhat, terjeszthet, de csak sajt clokra, nem-kereskedelmi jelleg alkalmazsokhoz, vltoztatsok nlkl s a forrsra val megfelel hivatkozssal hasznlhat. Minden ms terjesztsi s felhasznlsi forma esetben a szerz/tulajdonos engedlyt kell krni. Ennek a copyright szvegnek a dokumentumban mindig benne kell maradnia.

A Magyar Elektronikus Knyvtr elssorban az oktatsi/kutatsi szfrt szeretn elltni magyar vagy magyar vonatkozs, szabad terjeszts elektronikus szvegekkel. A MEK projekttel kapcsolatban a MEK-L@listserv.iif.hu lista e-mail cmn lehet informcikat kapni s krdseket feltenni. A MEK kzponti Internet szolgltatsainak URL cmei: , s .

\\\\\\\\\\\\\\\\ HUNGARIAN ELECTRONIC LIBRARY ////////////////

A mzel mh genetikja s tenysztse --------------------------------------

KATKI

A mzel mh gyakorlati tenysztsnek haznkban jelents hagyomnyai vannak. Szervezett, tervszer s orszgos mret mhtenyszts azonban a faj sajtossgai s a tenyszts szervezsi nehzsgei miatt mind ez ideig nem folyt.

A mhgenetikai kutatsok j terlett jelentik a mh tenysztsnek. A hazai mhllomny teljestkpessgnek nvelst a krajnai fajta folyamatos javtsn tl a korszer tenysztsi mdszerek jelentenk. A mh szaporodsi sajtossgai s igazn megbzhat proztat llomsok ltestsre alkalmatlan fldrajzi adottsgaink folytn az apai szrmazs nyomon kvetse s ellenrzse nlunk csak a mhanyk mestersges termkenytse rvn valsthat meg. Az eddig vgzett kutatsaink s a trgyi felttelek biztostsa rvn lehetv vlt, hogy meginduljon honi viszonyok kztt is a genetikai munka. Jelen sszellts ehhez kvn alapot nyjtani, amelyet elssorban kutatknak, de a faj biolgiai sajtossgai irnt mlyebben rdekld gyakorl mhszeknek is sznunk.

A mhgenetikai fejezet rszletesen trgyalja a tmakr jelents irodalmt. A msodik rszben a gyakorlati mhtenyszts legfontosabb ismereteit foglaltuk ssze.

A mhgenetika rszletei irnt rdekldknek j tjkoztatst ad a 162 irodalmi forrst megjell jegyzk.

----------------------------------------------------------------------

TARTALOM

Mzel mh genetikja

Rendszertan s fldrajzi elterjeds A mhcsald genetikja Citogenetika Mutcik s kapcsoldsi csoportok A szem szne A szem alakja A test szne A test szrzete A szrny Ivari determinci Fenogenetika A szem A testszn A szrny A rezisztencia Viselkeds-genetika Populci genetika Tenysztsi mdszerek Beltenyszts Szelekci Tmegszelekci s pedigr szelekci

Beltenysztett vonalak szelekcija Rekurrens szelekci Hibridizci Klnleges tenysztsi mdszerek A klnbz tulajdonsgok kztti korrelci s tesztels

Mzel mh tenysztse

A mhtenyszts clja A szelekci gyakorlati vgrehajtsa A szelekcis vizsglatok megtervezse Az anyk teljestmny vizsglata A mhcsaldok teljestmny vizsglata A mhcsaldok rtkelse viselkedsk alapjn Fajtablyeg-vizsglatok Nevels Az anyanevels A herenevels A przs irnytsa A mhllomny egysgestse a szelekcis elrehalads rdekben j fajtk s hibridek

Irodalom

----------------------------------------------------------------------

Mzel mh genetikja ---------------------

Rendszertan s fldrajzi elterjeds

Az Arthropoda (zeltlbak) trzs Insecta (rovarok) osztlynak Hymenoptera (hrtysszrnyak) rendjbe tartoznak a darazsak, a hangyk s a mhek, sszesen krlbell 100000 faj, amibl 20000 faj az Apoidae (mhalkatak) csaldsorozat tagja. Az Apidae (mhflk) csald mintegy 580 tagja kzssgi letmdot folytat. Ide tartozik a kznsges mzel mh (Apis mellifera, illetve Apis mellifica Linn; az angol nyelvterleteken hasznlatos mellifera elnevezs ma mr az egsz vilgon elterjedtebb). A mzel mh az apis nemzetsg legismertebb tagja. Az Apis mellifern kvl az Apis cerana (Apis indica) br nagyobb jelentsggel, mg a tbbi hrom faj (A. dorsata, A. florea, A. andreniformis) Dl- s Dlkelet-zsia lakja. Az utbbi fajok szinte semmifle gazdasgi jelentsggel nem brnak. Ezek egyetlen lpen lnek a szabad g alatt. Az emltett fajok munksainak egyttmkdse s csaldd szervezdse nem olyan tkletes, mint a mzel mhek. Jellemz sajtossguk ezen kvl, hogy diploid kromoszmaszmuk 16, szemben a melliferra jellemz 32-es kromoszma szerelvnnyel.

Az A. cerana letmdjra jellemz, hogy zrt helyen, tbb fggleges

lpen l. A faj egyedei, a lpek s a sejtek is kisebbek, mint a mzel mheknl. Indiban a hazaihoz hasonl kaptrakban tartjk, mert br az eurpai mzel mh tbbet gyjt s ms tulajdonsgai is kedvezbbek, a mhellensgekkel szemben az A. cerana ellenllbbnak bizonyult (tipikus plda erre a Varroa jacobsoni atka). Az A cerana a mzel mhekhez teljesen hasonl szocilis letet l. Evolcis fejldsi sajtossgaik miatt kt kln fajnak kell tekintetnnk ket - szmos hasonl tulajdonsguk ellenre is. Az A. mellifera szrmazsi helye Eurpa, Afrika s Nyugat-zsia, az A. cerana Cl- s Kelet-zsibl, Indonzibl s Japnbl szrmazik.

Az A. cerana fajon bell t fajtt klnbztetnk meg: 1. indica; 2. socialis; 3. sinensis; 4. cerana; 5. janana.

Az A. mellifera fajon bell a fldrajzi elterjedsnek megfelelen ngy kolgiai csoportot s 25 fajtt klntettek el (Rothenbuhler, Kulincevic s Kerr, 1968):

a)

Afrika 1. adansonii 2. monticola 3. litorea 4. unicolor 5. capensis 6. lamarckii 7. sachariensis

b)

Kzp-Kelet 8. cypria 9. syriaca 10. anatolica 11. persica 12. armenica 13. caucasica

c)

Dl-Kelet-Eurpa 14. cecropia 15. carnica 16. ligustica

d)

szak-Nyugat-Eurpa 17. intermissa 18. liberica 19. mellifica 21. nigra 22. lebceni 23. silvarum 24. acervorum 25. uralica

A gyakorlati mhszetben a mzel mh fajon bell a mellifera (szaki), a ligustica (olasz), a carnica (krajnai) s a caucasica

(kaukzusi) fajtknak van nagyobb jelentsgk.

Morfolgiai blyegzik alapjn biometriai mdszerek segtsgvel a fajtk fenotpusuk alapjn jl elklnthetk. Ilyen clbl tbb morfolgiai blyeget szoktak vizsglni, mint: a testmret, a potrohszn, a szipkahossz, a szrzet, a szrnyerezet, a szrnyhorgok, stb.

A mzel mh nagy genetikai variabilitst hordoz magban. Brother (1964) a fajtk szrmazsi helye szerint is nagy vltozkonysgot figyelt meg. Morfolgiai s fiziolgiai klnbsgek tallhatk a fajtkon belli vonalak s szubpopulcik kztt. Ruttner s Mackensen (1952) a viselkedsbeli varicikat elemeztk. Ennek alapjn is megllapthat, hogy tbb tulajdonsgban szlelhet variabilits, mely j felttelt biztost a hatkony szelekcihoz.

----------------------------------------------------------------------

A mhcsald genetikja

A mhcsald szocilis lete olyan mrtkben fejlett, hogy az egyedek a csaldtl fggetlenl nem kpesek szaporodsra, st mg normlis lettevkenysgre sem. Ez az oka tbbek kztt, hogy a termszetes szelekci elsdleges egysgv is a csald vlt. Egy termszetes mhcsald egy anybl, 17000-70 000 dolgoz mhbl s 0-tl nhny ezerig terjed szm herbl ll.

Amikor ks tavasszal, vagy nyr elejn a csald npessge jelentsen megn s a virgz nvnyek j hordst adnak, megfelel felttelek esetn bekvetkezhet a rajzs, ami a csald termszetes szaporodst biztostja. A mhek fajttl fggen 10-20, esetleg nagyobb szm anyablcst ptenek, hogy megfelel szm fiatal anyt nevelhessenek. Amikor a blcsket befedik s a lrva bbb alakul, vagy a legrettebb blcsben kifejldik az anya s letjelt ad, a rgi anya a dolgoz mhek kb. felvel elhagyja a csald otthont s j helyet keres, ahol majd lpeket pt, fiastst nevel s lelmet raktroz. A fiatal anyk kelsi temben egy vagy tbb utraj szllhat mg ki. Amikor a rajzs vget r, a frissen kelt anyk letre-hallra megkzdenek egymssal, illetve a munks mhek csomba zrva lik meg a feleslegeseket, mg vgl csak egy marad letben. Ez az anya a dolgoz mhekkel egytt lerombolja a maradk anyablcsket, s a tovbbiakban ez lesz a csald anyja, de az anyavlts csak sikeres przs utn tekinthet vglegesnek.

Az anya s a dolgoz mhek nstnyek, megtermkenytett petbl fejldnek s diploid kromoszmaszmmal rendelkeznek. (2n = 32). A nagymrtkben klnbz morfolgijuk s viselkedsk a nevelskori krnyezeti klnbsgekbl addik (Weaver, 1966).

A herk hmek, megtermkenytetlen petbl fejldnek s haploid kromoszmaszmmal (n= 16) rendelkeznek. Mindkt nem magas fok endopoliploiditssal (endopoliploidia: a kromoszmaszm endomitzis

okozta megsokszorozdssal) rendelkezik (Risler, 1954; Mewrriam s Ris, 1954).

A fejldsi id a pete lerakstl a kifejlett alak kikelsig az anya esetben 15-16 nap, a munksmheknl 21 nap, mg a herk 24 nap alatt kelnek ki.

Az anya 0-5 vig l, megtermkenytett petket tojik a munkssejtekbe s az anyablcskbe, illetve megtermkenytetlen petket a heresejtekbe. Ezen kvl a csald lethez nlklzhetetlen feromonokat termel (Buttler, 1967). Az anya szaporodsi teljestmnye elrhet a napi 2000-3000 pett is. A petzs megkezdse eltt az anya 6-10 hervel is prosodhat (Taber s Wendel, 1958). A przs utn a hmivarsejteket magtarisznyjban raktrozza.

A dolgoz mhek nyron hat htig, tlen 4-6 hnapig lnek. Bizonyos rendkvli krlmnyek kztt a "petz munksok" megtermkenytetlen petket rakhatnak le, amelyekbl herk fejldnek. A dolgoz mhek rendes feladata az anya s a fiasts gondozsa, a lpek ptse, a fszek vdelme, a sejtek s a mhlaks tisztn tartsa, virgpor, nektr, vz s propolisz gyjtse, az lelem raktrozsa, a mz rlelse.

A herk hat htig lnek s egyetlen feladatuk a fiatal anyk megtermkenytse. A here csak egyszer kpes przani. A nsz a levegben, olykor tbb kilomter tvolsgra az anya s a here

csaldjtl, egy here-gylekez helyen trtnik (Ruttner, 1966).

A herk haploid volta elnyt s htrnyt is jelent a mh tenysztsben. Pl.: az F2 nemzedk hinyzik a mheknl, mert az F2 nemzetk kt F1 egyed przsbl addik. Az F1 nemzedk teht hibridnek tekinthet. A here mh - haploid kromoszma szma miatt - soha nem lehet hibrid. A haploidits okozza, hogy a here mh spermja genetikailag egynem. Az anya egyetlen gamtja (megtermkenytetlen petje) a here mh ltrejttvel tbb milli szoros genotpus gamtv (spermasejtt) sokszorozdik a herben (testis) lejtszd gametogenezis sorn.

A mhszt rdekl, nagy gyakorlati jelentsg sajtossgok, mint a mzhozam, a megporzsi kpessg, a propoliszgyjts, a vadsg, a rajzsi hajlam, stb., az egsz csald viselkedst egyttesen jellemz tulajdonsgok. Az ilyen tulajdonsgok tanulmnyozshoz a csaldot genetikai egysgnek kell felfogni, de a mhcsald genetikai rtelemben sem nem egyed, sem nem populci. Sokkal inkbb szupercsaldknt foghat fel, ami tbb alcsaldbl ll (Rothenbuhler, 1960). A szupercsaldnak kzs anyja van s minden alcsaldnak egy apja. Mivel a here mh azonos genetikai anyagot ad t utdainak (lenyainak), ezrt az egy alcsaldhoz tartoz mhek jobban hasonltanak egymsra, mint a csaldon belli egyes alcsaldok egyedei. Az alcsaldok nem felttlenl azonos nagysgak. Npessgk egymshoz val viszonya llandan vltozik, mivel az anya magtarisznyjban a spermasejtek nem vletlenszeren helyezkednek el. Ezrt a mhcsald, melynek anyja tbbszr przott, egy genetikailag

llandan vltoz szupercsald (Cale, 1979).

----------------------------------------------------------------------

Citogenetika

A legtbb llatfajnl az j egyed a spermasejt s a petesejt egyeslsbl keletkezik. A kt haploid kromoszma szerelvny adja az utd diploid kromoszmaszmt. A nstny mhek - dolgozk s anyk - megtermkenytett petbl fejldnek s ennek megfelelen diploid kromoszmaszmmal rendelkeznek (2n = 32). A here mhek viszont megtermkenytetlen petbl fejldnek, s ezrt csak az anytl szrmaz haploid kromoszma szerelvnnyel rendelkeznek (n = 16).

A megtermkenyts sorn tbb spermasejt is behatolhat a petbe. Normlis esetben ezek a kisr-spermasejtek degenerldnak, de bizonyos hmns vonalakban (gynandromorph-producing strains) a zigta ni jelleg szvetei mellett kifejldnek a kisr spermasejtek hm szvetei is. Egyes vonalaknl csaldonknt hmns egyedek szzai tallhatk (Drescher, 1964; 1964; Rothenbuhler, 1958). Rsch mr 1927-ben ellltott hmns mheket a megtermkenytett petk ksrleti lehtsvel.

A heplodiploidits kapcsn kt sajtossggal tallkozunk: a sejtosztds megindulsa (cleavage) s a meizis. ltalban az llati pete nyugalmi llapotban van (arrested state), amg a sperma

meg nem termkenyti. Ha spermasejt nem hatol be a petbe - a pete elpusztul. A mh pete esetben ez nem gy trtnik. Itt egy msik stimulus megindtja az osztdst. A pete tovbbfejldshez nem szksges felttel a spermasejt behatolsa a petesejtbe.

Diploid llatoknl az ivarsejtek kpzsekor a 20 kromoszmaszm felre redukldik. A meiozis a genetikai tulajdonsgok tvitelben (transmissio) alapvet folyamat, melynek sorn mindkt szl kromoszmi felt adja az utdoknak. A here mh esetben ms a helyzet. Mivel csak haploid (egyszeres) kromoszma szerelvnnyel rendelkezik, specilis meiozisa sorn nem trtnik kromoszmaszm cskkens. Az egsz kromoszma szerelvny bekerl a spermasejtekbe s ezrt a spermasejtek kztt nincs genetikai varici. Ennek a tnynek nagy jelentsge van a mhek tenysztsben. A herknl az els meiotikus osztds sikertelen (abortive), ami egy citoplazmatikus csirt (bud) eredmnyez. A msodik meiotikus osztds szmtart (equationlis), de a citokinzis egyenltlen s minden elsdleges spermatocitbl csak egy spermasejt keletkezik (Rothenbuhler, 1975).

Az anyban a meiozis a normlis ton jtszdik le s ennek eredmnyekppen 16 kromoszmt tartalmaz gamtk (petesejtek) keletkeznek. A pete megtermkenyts nlkl is kpes tovbbi fejldsre, de ilyen mdon here fejldik belle. Egyes kivteles esetekben azonban (rendkvl ritkn) megtermkenytetlen petbl is fejldhet nstny (Mackensen, 1943; Tucker, 1958).

A sejtosztds megindulsakor a megtermkenytetlen petben (hemizigtban) 16, a megtermkenytettben (zigotban) 32 kromoszma van. A szomatikus (testi) sejtekben a kromoszma szelvny ennek sokszorosa lehet. Merrian s Ris (1957) szvetvizsglatok alapjn megllaptottk, hogy a Malpighi csben 64, a rgtvi mirigyben sejtenknt 256 kromoszma lehet.

Ezek a szervek filogenetikailag ksbb jelentek meg. A rjuk jellemz poliploidia olyan segdmechanizmus, mely bizonyos hasznos tulajdonsgot, pl. fokozott mirigykivlasztst eredmnyez (Vernescu, 1982).

Mint lttuk, a mhgenetikban a tbbi hzi llattl eltr, sajtos genetikai mechanizmusok lteznek. Jl rzkelhet ez a fehr szemszn rkldsnek bemutatsval. A norml, fekete szem anyk egy rsze fekete szem munksokon s fekete szem herken kvl fehr szem herket is szaport. Az ilyen anya a szemsznre heterozigota.

A szemszn rkldsi mechanizmust az albbi bra mutatja (Laidlaw, 1962):

Szlk fenotpusa

Fekete szem anya

Fekete szem here

Szlk genotpusa

Ff

x

F

Gamtk

F

f

F

f

F

Utdok genotpusa

F

f

FF

fF

Utdok fenotpusa szem here

Fekete Fehr szem here

Fekete Fekete szem

szem

munks munks

(A fehr szemszint okoz recesszv gnt f-fel, a fekete szemszint okoz dominns gnt F-fel jelltk.)

Ha a fehr szem hert (f) fekte szem nvrvel (FF, illetve Ff) proztatjuk, akkor az utdok fele fehr szem, msik fele fekete szem lesz, mind a nstnyek (munksok, anyk), mind a hmek (herk) esetben.

Szlk fenotpusa

Fekete szem anya

Fehr szem here

Szlk genotpusa

Ff

x

F

Gamtk

F f F f

f

Utdok genotpusa

F F Ff

ff

Utdok fenotpusa szem here

Fekete

Fehr Fekete

Fehr

szem szem here munks

szem munks

----------------------------------------------------------------------

Mutcik s kapcsoldsi csoportok

A szem szne

A legszembetnbb rkld vltozsok a szemszn klnbz mdosulsai.

A mzel mhnl ma mr tbb, mint 15-fle szemszn mutci ismeretes. Michailow (1931) rta le az elst, fehrszemsg nv alatt. Rothenbuhler, Gowen s Park (1952) rtk le a csontszn (ivory), a krmszn (cream), a hszn (snow) s a sertz (chartreuse) tpus szemszneket.

Laidlaw, Green s Kerr (1953) a sartz (chartreuse)-tl megklnbztettek sartrz-1 (chartreuse-1) s sartrz-2 (chartreuse-2) tpust, s felfedeztk, hogy a vrs (red) s a sartrz (chartreuse) gnek egyms allljai.

Cale, Gowen s Carlile (1963) megllaptottk, hogy az egyik szemszn gn: a rzsaszn (pink) az letkpessget is befolysolja (pleiotrpia).

Laidlaw, Bandy s Tucker 1964-ben t j szemszn mutcit rtak le, spedig: Benzon zld (Benson green), cseresznye-piros (cherry),

grntpiros (garnet), gyngyhzfehr (pearl) s rozsdabarna (tan). A Benson zld (Benson green) s a cseresznye-piros (cherry), a sartrzzel (chartreuse) azonos lkuszon tallhat. A rozsdabarna (tan) a hfehr (snow) tpussal alll. A snow/tan fenotpusok pirosak. A rozsdabarna (tan) episztatikus gnhats a sartrzre (chartreuse) s a tglapiros (brick) tpusra, de hiposztatikus a csontsznre (ivory) s a krmsznre (cream).

Laidlaw s Tucker (1955) rta le a barnsvrs (umber) szemszn tpust, amely a csontsznvel (ivory) alll s dominns.

A lert mutns gnek recesszivek a vad (mutcimentes) tpussal szemben.

A gyngyhz (pearl) s a krmszn (cream) egymssal sszekapcsolt gnek, 33 %-os crossing overrel (gnkicserlds), Laidlaw et. al. (1965) szerint. A szemszint meghatroz gnek kapcsoldsi csoportot alkothatnak ms tulajdonsgrt felels gnekkel is. Mackensen (1958) a sartrz (chartreuse) s a kopasz (hairless) gnek sszekapcsoltsgt rta le. Valsznleg kapcsoltan rkldik a tglavrs (brick) s egy flig letlis faktor, a rszleges facetta hiny (reduced facet number) is (Laidlaw, el Bandy s Tucker, 1965).

A laranja mutcit Woyke (1962) rta le, amely episztatikus a tglavrsre (brick) s a sartrzzel (chartreuse) kombinldva vilgosbarna szint eredmnyez.

A szem alakja

A szem alakjnak hrom mutcija ismeretes: az egyszemsg (cyclops) (Lotmar, 1936); a rszleges facetta hiny (reduced facet number) (Kerr s Laidlaw, 1956) s a teljes facetta hiny (Eyeless) (Laidlaw s Tucker, 1965). A vak (Eyeless) hmek sterilek, nincsenek herik (testis).

A test szne

A Mackensen (1951) ltal leirt cordovan mutci, amely barna testszint eredmnyez. Nagyon alkalmas markergnek. Laidlawe s el Bandy (1962) rta le elsknt a Black gnt, amely az olasz mheknl fekete sznt okoz.

A test szrzete

A test szrzetnek hinya (schwarzschtig) (Dreher, 1940) s a Hairless (Mackensen, 1957) mutci. E kt utbbi sszekapcsoltan rkldik (crossing over 4,1%; Mackensen, 1958).

A szrny

A mzel mheknl eddig t szrny mutci ismert: cskevnyes szrny (rudimental wing) (Hachinohe s Onishi, 1953); lekonyult szrny (droopy) (Rothenbuhler, Gowen s Park, 1952); szrnyrvidls (short) (Kerr s Laidlaw, 1956); csonka szrny (truncate) s rncolt szrny (weienkled) (Laidlaw, el Bandy s Tucker, 1965). Ezek a mutcik nagy rszt letlis s flig letlis faktorokkal kapcsoldnak.

A cskevnyes szrny (rudimental Wing) s a csont szn (ivory) kapcsoldsi csoportot alkotnak egymssal, crossing over 31 % (Hachinche s Onishi, 1953).

A mzel mh mutcii (Rothenbuhler et al., 1968 s Kerr, 1974 nyomn)

A tulajdonsg

Jele

Elnevezse

Megjelense

Lersa

1. a

albino

testszn

Pigment hiny

2. bc

brown

potrohszn

barna

3. bk

brick

szemszn

tglapiros

4. bl

black

testszn

fekete

5. by

bayer

szemszn

fehr

6. c

cordovan

testszn

brszn

7. ch

chartreuse

szemszn

srgszld

8. ch-1

chartreuse-1

szemszn

barnsabb

9. ch-2

chartreuse-2

szemszn

zldesebb

10. ch-B

Benson green

szemszn

herknl zldesebb

11. ch-c

cherry

szemszn

mlypiros

12. ch-r

red

szemszn

bborpiros

13. cr

cream

szemszn

fehr

14. D

Droopy

szrnyak

lekonyul

15. e

eyeless

szem morfolgia

teljes facetta hiny

16. Est-F,

Esterase

isozymes eszterz

elektroforetikus

mobilits

17. g

garnet

szemszn

grntpiros

18. h

hairless

testszrzet

kopasz

19. 9

ivory

szemszn

elefntcsont

20. i-ro

roses

szemszn

vilgos rzsaszn

21. i-u

umber

szemszn

barnsvrs

22. l

lethal

letkpessg

korai stdiumban

elpusztul

23. la

laranja

szemszn

vilgos narancs

24. m

modifier

szemszn

barna

25. p

pink

szemszn

rzsaszn

26. pe

pearl

szemszn

fehr

27. P-3F -P-3S

protein-3 isozymes

protein-3

elektroforetikus mobilits

28. r

removing

viselkeds

tisztogats

29. rf

reduced facet szem morfolgia number hiny

rszleges facetta

30. Rw

rudimental wing

szrnyak

cskevnyes

31. s

snow

szemszn

fehr

32. st

tan

szemszn

srgs barna

33. S

Schwarzschtig testszrzet

kopasz

34. sh

short

szrnyak

rvidls

35. sp

spade

szemszn

piros

36. tr

truncate

szrnyak

csonka

37. u

uncapping

viselkeds

sejtfedllergs

38. w

wrinkled

szrnyak

rncolt

39. -

cyclops szem

morfolgia

egyszemsg

40. -

-

szemszn

fehr (Mihailoff)

41. X1-Xn

sex alleles

ivari determinci fejezetben!)

(Lsd a kvetkez

----------------------------------------------------------------------

Ivari determinci

Sokig azt hittk, hogy az egsz Hymeoptera rendben az ivari determinci alapja egyszeren a pete megtermkenytsnek folyamata. A megtermkenytetlen petbl hm, a megtermkenytettbl nstny fejldik. Alapveten ez helyes lersa annak, ami norml esetekben az ivari determinci folyamatban lejtszdik, de szksg mutatkozott e folyamat mlyebb szint genetikai magyarzatra is.

Ilyen magyarzatot P. W. Whiting (1934) adott egy parazita darzsrl, a Habrobracon juglandis, vagy Bracon herbetor-rl ksztett genetikai tanulmnyban. Ez a darzs egy X-szel jellt lokusszal rendelkezik, amelynek jelentsge van az ivari determinciban. Az X-lokuszban lv gnnek tbb, klnbz formja van (tbbszrs alllek), ezeket Xa, Xb, Xc stb.-vel jellik. Minden diploid egyed, amely a megtermkenyts kvetkeztben heterozigta allkombincikkal rendelkezik: nstny; minden haploid eredet, megtermkenytetlen petbl (hemizigta) fejld egyed: hm.

Egy XaXb nstny Xc hmmel proztatva, ktfle nstny s ktfle hm utdokat ad (XaXc nstny, XbXC nstny, Xa hm, Xb hm) az utdok proztatva az anyk fele letkptelen egyedeket produkl a megtermkenytett petk felbl (XaXa, XbXb).

Ugyanezzel a genetikai mechanizmussal magyarzhat a mzel mhek ivari determincija is. Ennek bizonytshoz azonban hossz idre volt szksg. Mackensen (1951., 1955) kzlte, hogy kzeli rokon egyedek proztatsnak eredmnyeknt a vrt arnyban tallt letkptelen fiastst. Woyke (1962) hossz kutatsok utn megllaptotta, hogy az letkptelen fiasts - diploid herefiasts. A kicsi herelck kikelnek a petbl, s nem valamilyen fiziolgiai ok miatt pusztulnak el, hanem 1-2 napos korukban a dolgozk flfaljk azokat. Ha a diploid hm lrvkat elklntjk a munks mhektl, inkubtorban felnevelhetjk a diploid herket (Woyke, 1962-1970). Ily mdon bebizonyosodott, hogy valban a sokszoros alllok biztostjk az ivar kialakulsnak alapjt.

Ha az egsz populciban csak kt ivari alll van (XaXb), akkor minden anya fiastsa csak 50 %-ban lesz letkpes. Ha egy ilyen populciba bekerl egy j harmadik fajta ivari alll (pl. Xc, egy idegen - populcin kvli - hertl), az ezt az alllt hordoz anya fiastsnak letkpessge nagyobb lesz s a termszetes szelekci rvn az alll gyakorisga a populciban megn.

Klnbz llomnyokat vizsglva megllaptottk, hogy egyenslyi

llapotban ltalban 6-19 ivari alll tallhat egy populciban (Mackensen, 1955; Ladilaw s Gomes, 1956; Kerr, 1967; Woyke, 1976; Adamus, 1977).

Ha egy populciban "k" alll van, egyenslyi helyzetben minden alll gyakorisga l/k. Mivel a nstny kt klnbz allllal rendelkezik s minden alkalommal vletlenszeren przik a herkkel, annak a valsznsge, hogy a hernek az alllja megegyezik a sajtjval: 2/1/k = 2/k. Ha egy nagyon nagy here populcit feltteleznk (amint az valsznleg tnylegesen is nagy), akkor annak a valsznsge, hogy az "n" alkalommal prz anya "y" szm olyan hervel przik, amelynek az ivari alllja megegyezik az anya egyik ivari allljval.

n! P/Y = y/ = ---------- (2/k)y (1-2/k)n-y y!(n-y)!

ahol: y = 0, 1, 2, ....., n

Ha felttelezzk, hogy minden hernek egyenl mennyisg letkpes spermasejtje van, akkor a fiasts vrhat letkpessge: 1-y/2n (Page s Marks, 1982).

A fiasts tlagos letkpessge a populciban (): 1-1/k/ (Woyke, 1976; Page s Marks, 1982).

Ha a przsok szmt llandnak vesszk (n), a fiasts letkpessgnek vrhat variancija (V); (n/2) (1/k) (1-2/k) (Woyke, 1976; Page s Marks, 1982).

A fiasts tlagos letkpessge a populciban csak az ivari alllok szmtl fgg (-1-1/k). Az alllok szmval egyenes arnyban n a fiasts tlagos letkpessge. A fiasts letkpessgnek variancijt (V) az ivari alllok szma (k) s a przsok szma (n) egyarnt befolysolja.

Mestersges termkenytssel elrhet, hogy minden anya sok hervel prosodjk. Ltezik olyan mdszer, amellyel sok hertl (100-1000) begyjttt spermt sszekeverve inszeminlhatk (heterosperms megtermkenyts) az anyk (Kaftanoglu s Peng, 1980). Ha a herket vletlenszeren vlogatjk a populcibl, akkor nagy a valsznsge, hogy az ilyen mdszerrel termkenytett anyk mindegyike a populci tlaghoz kzeli rtk letkpes fiastst fog produklni (kicsi variabilits).

A populciban lev ivari alllok szma teht meghatrozza a fiasts tlagos letkpessgt. Az anyval prz herk szma pedig nagyban befolysolja az ivari alllok megoszlst s ezen keresztl a fiasts letkpessgnek vltozkonysgt.

A nagy, zrt populcik lassabban vesztik el az ivari alllokat (gnsodrds), mint a kicsik, s ezrt inkbb alkalmasak elfogadhat

mrtk letkpes fiasts s a kvnatos genetikai blyegek fenntartsra. Az ivari alllok elvesztsnek mrtke cskkenthet, ha genercinknt minden trzs-anya helybe egy vletlenszeren przott lenyanyt helyeznek. Heterozigta egyedek tlslya rhet el, ha a populcit megosztjk s biztostjk, hogy keresztezsek csak klnbz szubpopulcik kztt trtnjenek.

j ivari alllokat csak az anyk megfelel tesztelse utn lehet zrt populciba bevinni. A fiasts - letkpessgn kvl ms, egyb tulajdonsgra irnyul szelekci felgyorsthatja az ivari alllok elvesztst. Mindazon ltal a nagy fiasts letkpessgre irnyul szelekci az ivari alll elvesztsi rtt cskkenti s nagyobb tlagos fiasts-letkpessget eredmnyez a populciban (Page s Laidlaw, 1982).

----------------------------------------------------------------------

Fenogenetika

A szem

A mhekkel kapcsolatos els genetikai analzist valsznleg a szovjet Mihailov vgezte 1931-ben, aki a fehrszemsget tanulmnyozta, feltehetleg a ksbb snow, vagy tan mutcit is. Megfigyelsei szerint a kikelskori fehr szem ksbb enyhn srgss vlt. A herk s munks mhek fehrszemsge a mendeli recesszv rklsmenetnek

megfelelen hasadt (L.: a citogenetika fejezetben).

Green (1955) szerint a mh szemnek pigmentje az insectorubin. Ennek a festknek a kpzdst kilenc lokuszon 16 alll befolysolja. Hrom lokusz (chartreuse, ivory, snow) sokszoros allllal rendelkezik. Ngy alll fehr szemet eredmnyez (ivory, cream, pearl, snow).

A brick s chartruse mutnsok mr a fejlds nagyon korai szakaszban felismerhetk, ezrt bizonyos kutatsokban nlklzhetetlen genetikai markerek.

A reduced facet number - mint mr emltettk - a szem kzps rszn lv facettk rszleges hinyt jelenti. Az eyeless a facettk teljes hinya, a recesszv rklsmenet, cskkent letkpessggel jr, a herknl legtbbszr sterilitst okoz.

A testszn

A hzi mh termszetes pigmentcija a fekettl a leklnbzbb srga sznekig vltozik. A termszetes mhpopulcikban a kutikula szne sszefggsben van a krnyezettel, a fldrajzi szlessggel s a tengerszint feletti magassggal. Smith (1961) megllaptotta, hogy az afrikai dzsungelekben a mhek szne fekete, a sivatagokban pedig srga. szak fel haladva a mhek szne sttebb vlik. Alfldeken srgbbak, hegyvidkeken feketbbek a mhek.

Roberts (1950) beltenysztett vonalak segtsgvel tanulmnyozta a fekete s srga szn rkldst. Tbbszr ismtelt ksrletben beltenysztett srga anykat egyetlen fekete hervel proztatott. Az utdok szne entermedier volt, a herk az anyk srga sznt rkltk. Az F1 anyk here utdai mr srgtl feketig vltoztak, ami a polifaktoros rkldsre utal. Ha az F1 anyt fekete hervel kereszteztk vissza, a munks fiasts intemedier s fekete kztt, ha srga hervel, akkor intermedier s srga kztt vltozott. Roberts (1950) kvetkeztetse szerint a potrohsznre legalbb ht klnbz lokusz volt hatssal. A testsznt klnbz mutcik is befolysoljk. A recesszv cordovan a fekete testsznt barnra vltoztatja. A brown csak a herknl hat, a srga pigmentet barnra mdostja. A black mutci esetn eltnik a srga szn.

A szrny

A mheknek kt pr szrnyuk van. Az sszekapcsoldst repls kzben a hts szrnyon lev horgok biztostjk, amelyek az els szrnyba kapaszkodnak. A horgok szma vltoz, kvetkezskppen szelekcival nvelhet, vagy cskkenthet. Drescher a szrnyhorgok szmra szelekcis ksrleteket vgzett, melyeket Goncalves folytatott. Az eredmnyeket Kerr (1974) foglalta ssze s hozta nyilvnossgra. A kezd munksmh populci tlagosan 21,4 horoggal rendelkezik. Tz generci utn a szrnyhorgok szma a "j" vonalnl 27,1; a "rossz"

vonalnl 14,5 volt.

Az ismert szrny mutcik kzl a petyhdt (droopy) csak nstnyeknl, a cskevnyes szrny (rudimental wing) mindkt nem esetben dominns. A msik hrom, a gyrtt, a rvid s a csonka szrny (wrinkled, short, truncate) recesszv rklsmenet, a rvid s a csonka szrny szemiletlis.

A rezisztencia

Jelenleg a mh rezisztencijnak ngyfle mechanizmusa ismert:

a) Viselkedsi. A beteg, illetve elpusztult lrvkat a mhek flfaljk. A patogn sprk a blcsatornba, rtskor pedig a kaptron kvlre kerlnek, ahol a nap vgl is elpuszttja azokat.

b) Lrva ellenlls. Csaldon bell klnbz vonalak lrvi eltr fogkonysgak.

c) Tisztogatsi hajlam. A krokozt a mhek a kaptrbl kihordjk.

d) Antibiotikus elesg. A munksmh-lrvk ltal (is) fogyasztott pemp 10-hydrox-decenoik sav tartalma antibakterilis hats. Klnbz koncentrcija eltr fogkonysgot, illetve rezisztencit eredmnyez.

Az els bevndorlk ltal Amerikba vitt eurpai fekete mh sokkal rzkenyebb a viaszmolyra (Galleria mellonella L.), mint az olasz mh. Sokszor bizonytottak lgcsatkra (Acarapis wodi) s az amerikai kltsrothadsra (Bacillus larvas) val fogkonysgbeli klnbsgeket is (Rothenbuhler, 1958). Nyilvnval, hogy a rezisztencia olyan tulajdonsg, amelynek nagyon nagy a variabilitsa. A tenysztk ezt ki is hasznltk s jelents eredmnyeket rtek el a rezisztencia nemestsben.

Az USA klnbz rszeirl 25 olyan csaldot gyjtttek ssze, melyek ltszlagos rezisztencit mutattak az amerikai kltsrothadsra. Az ezzel kapcsolatos ksrleteket W. Park vgezte 1935 s 1949 kztt. A csaldokat hat fogkony kontroll csalddal egytt teszteltk gy, hogy fertztt fiastst adtak be a lpek kz. v vgre csak ht csald maradt meg (28 %). Ezektl a rezisztens csaldoktl izollt proztat llomsokon j genercikat neveltek s ezeket ismt teszteltk. A msodik vben mr 33 % maradt fertzsmentes. Hrom-ngy ves szelekci rvn 90 %-os rezisztencit rtek el.

Hasonl eredmnyeket kapott ksrleteiben Rothenbuhler (1964). Mindkt esetben a f problmt az okozta, hogy a rezisztens vonalak olyan nagy mrtk beltenysztses leromlst mutattak, hogy keresztezs (outcrossing) vlt szksgess.

Ms fertzsekre val rezisztencia nemestsben is rtek el

eredmnyeket, pl. a lgcsatka s a feketekr (Hairless-Black syndroma) esetben.

----------------------------------------------------------------------

Viselkeds-genetika

A mhek viselkedst a krnyezeten kvl klnfle, n. "bels" tnyezk hatrozzk meg: pl. a fejldsi llapot, vagyis a mhek kora, hormonok, feromonok jelenlte a vrben; tovbb egyb rkld genetikai komponensek.

A csald viselkedsnek genetikai analzishez a csaldot alkot munksmhek megfelel homogenitsa szksges. Ehhez vagy beltenyszet, vagy a beltenysztett vonalak F1 keresztezs, vagy az F1 anytl nevelt egyetlen here szli beltenysztett vonal anyjval val visszakeresztezsbl nyert csald (Rothenbuhler, 1960) szksges. Ezt az "egyetlen here-beltenysztett anya" technikt hasznltk a mhek higinikus viselkedsbeli klnbsgnek tanulmnyozsra.

Ismeretes, hogy az amerikai kltsrothadsra rezisztens mhek az elpusztult lckat kihordjk a sejtekbl, ezzel szemben a fogkony csaldok nem nylnak az elpusztult lrvkhoz. Megllaptottk, hogy a vonalak kztti nagy klnbsget kt lkusz okozza. A higinikus vonal homozigota volt arra a recesszv alllra, amely a sejtfedl lergsra hat s egy msik recesszv alllra, amely a sejt kitiszttst

szablyozza (Rothenbuhler, 1964, 1968).

Megllaptottk mg, hogy normlis npessg csald esetn az elpusztult lrvk szma nincs hatssal a tisztogatsi hajlamra; az idsebb mhek hords esetn aktvabbak a tisztogatsban; tovbb a fszekben a mhek sokkal hajlamosabbak a tisztogatsra, mint a mzkamrban.

Jelents eredmnyeket rtek el a mh viselkeds tanulmnyozsban a virgpor-gyjtssel kapcsolatban. Nye s Mackensen (1965, 1968) nagy klnbsget tallt a lucerna medicago sativa) virgpornak gyjtsben. Hrom jl s hrom rosszul gyjt csaldot vlasztottak ki (356 csaldbl) tovbbi tenysztsre s szelekcira (diszruptv szelekci). A negyedik generciban a kt vonal mr annyira elklnlt, hogy a "rossz" vonal minden egyes csaldjnak tlaga elmaradt a jl gyjt vonal leggyengbb csaldjnak tlagtl is. A negyedik generciban a gyjttt lucerna pollen mennyisge a "j" vonalnl 66 %, a "rossz" vonalnl 8 % volt. A kt vonal keresztezsbl kapott F1 generci gyjtse a kt szl teljestmnye kztt kztes (intermedier) helyet foglalt el.

Cale (1971) rekurrens, beltenyszts nlkli, illetve kis mrtk beltenysztses szelekcival vonalakat alaktottak ki, majd ezeket keresztezte a kvetkez vi szelekcibl szrmazkkal. A ksrlet eredmnyekppen megllaptotta, hogy a mhek tenyszthetk bizonyos nvnyfajokon val magas fok megporzsi aktivitsra. A szli

vonalakkal val visszakeresztezsek sorn megllaptotta, hogy a klnbsgeket tbb, fleg additv hats gn okozza.

Shimanuki (1967) szerint az fonya virgpor gyjtsben is ltezik variancia. A ksbbiekben bizonyra lehetsg nylik brmely nvny virgport preferl vonalak ellltsra.

A mhek tmadsi hajlamt is vizsgltk. Kt beltenysztett vonal egszen eltr magatarts volt (Rothenbuhler, 1964, 1967). A Brown vonal kezelsenknt tlagosan 1,5 szrst, a Van Scoy vonal 0,01 szrst produklt. Megllaptottk, hogy tbb, mint kt lokusznak van szerepe a szrsi hajlamra. Az afrikai mhhez kpest (Apis mellifera adansonii) mg a Brown vonal is szeld. 1956-ban Braziliban ksrleteztek ezekkel, amikor egy mhsz vletlenl elfordtotta az anyarcsot s a 30 csaldbl 26 megrajzott. Ezek a mhek ma mr szinte egsz Dl-Amerikban elterjedtek. Megprbltk olasz mhekkel keresztezni ezeket s azt talltk, hogy a vadsg intermedier mdon rkldtt (Goncalves, 1970).

A mhek egyik legfontosabb s legismertebb tulajdonsga a szorgalom. A szorgalmasabban gyjt csaldok nagyobb slygyarapodst rnek el (Kulincevic s Rothenbuhler, 1973; Kulincevic, Thompson s Rothenbuhler, 1974).

Laboratriumi zrkkban lev mheken diszruptv (sztvlaszt) szelekcit vgeztek. A zrkkat inkubtorban tartottk 35 C fokon

s 50 % relatv pratartalm levegben. A zrkkba inkubtorban kelt 0-1 napos mheket tettek, ezek kt 1,2 millimteres lyukon keresztl szvogattk az 1:1 arny cukorszirupot. A 20 ml szirup elfogyasztshoz szksges idt feljegyeztk. Hrom generci utn a szelekci eredmnyekppen a "szorgalmas" vonal tlagosan 3,8 nap alatt, a "lusta" vonal tlagosan 10,3 nap alatt hordta el a szirupot. Termszetes krlmnyek kztt is megvizsgltk a msodik genercit s a "gyors" vonal slygyarapodsa nagyban fellmlta a "lass" vonalt (Kulincevic, Thompson s Rothenbuhler nem kzlt munkja).

----------------------------------------------------------------------

Populci genetika

Az Insecta (rovarok) osztlynak tbb mint 30 rendjbl csak 8 rendben alakult ki valamifle szervezett, kzs (szocilis) let s csak kt esetben: az Isoptera (termeszek) s a Hymenoptera (hrtysszrnyak) renden bell rte el a fejlettsgnek azt a fokt, hogy kt ni kaszt van jelen: az anya s a dolgozk. A termeszek szocilis struktrja fggetlenl fejldtt a hrtysszrnyaktl (hangyk, mhek, darazsak). Valsznleg a mhek szocilis lete fejldtt ki legksbb (Rutler, 1979). A legrgebbi lelet a 30 milli ves Apis adamitica, egy azta kihalt faj egyednek kvlete.

A mhek legmagasabb fok szocilis szervezdse, az Apis cerana s Apis mellifera csaldoknl tallhat. Szocilis letk lnyege a

szlk s utdok egyttmkdse az j generci flnevelsben.

Ennek pontosabb megrtshez Hamilton (1963) bevezette az altruizmus (nzetlensg) fogalmt, mely szerint akkor beszlnk altruizmusrl, ha egy llat viselkedsvel sajt rovsra is tmogatja a fajhoz tartoz olyan egyedek flnyt, amelyek nem kzvetlen leszrmazottai.

Tegyk fel, hogy az altruizmus a populciban egy adott gntl fgg. E gn - egyedi hordozja ltali - fennmaradsnak valsznsge alacsony, mert az egyed nfelldozan viselkedik. Mindez specilisan a diploid llatokra igaz.

A haplodiploid Hymenoptera (hrtysszrny) rendben klnleges genetikai rokonsg uralkodik. Ha egy diploid nstny (anya) csak egyetlen haploid hmmel (hervel) przik: a Wright-fle rokonsgi koefficiens anya s lenya kztt 1/2, a lenytestvrek kztt 1/3.

Az egyb tnyezket azonosnak vve, a nnem utdok (munksmhek) inkbb megsokszorozzk (procreate) az anytl kapott altruizmus gnt, ha tovbbi ntestvreiket mint sajt lenyukat nevelik fel (Hamilton, 1964). Kvetkezskppen az altruizmusra val termszetes szelekci sokkal valsznbb a Hymenoptera rendben, mint a diploid llatoknl. Hamilton hangslyozza, hogy a jelensg, miszerint a hmeknl nem fejldik ki a munks sztn, azon alapszik, hogy a rokonsgi koefficiensk egymssal s ntestvreikkel 1/4, viszont lenyaikkal 1/2.

Az evolci a genetikai variabilitson alapszik. A genetikai variabilits fnntartsval kapcsolatosan Morton, Crow s Mller (1956) dolgozta ki a letlis ekvivalencia (lethal equivalent) elmlett. Letlis ekvivalenst kpviselhet egy letlis gn, vagy kt olyan gn, amely 50 % valsznsggel hallt okoz, vagy 3 db 1/3-ad valsznsggel letlis gn, stb.

Kerr (1965) ezzel a mdszerrel 86 anyt vizsglva, gamtnknt 1,347 letlis ekvivalens genetikai terheltsget (genetic load: a letlis ekvivalensek egyedenknti tlagos szma egy populciban) llaptott meg.

Mivel az ivar alllok valdi letlis faktorok a beltenysztsben, az ltaluk kifejtett genetikai terheltsg megbecslhet (1-1 n, ahol "n" az ivari alllok szmt jelenti) s levonhat a teljes genetikai terheltsg rtkbl.

A populciban az ivari alllok szma 11 volt (Mackensen, 1955), ezrt: 1,347 - (1-1/11) = 0,438. A maradk genetikai terheltsg tlnyom rszben a mutcikbl ered (Kerr, 1965).

A variabilitst az effektv populci mrete (n) is befolysolja, ezrt clszer ennek nagysgt is megbecslni. A mheknl az effektv populci mrete nagyon stabil, s az sszes anya szma megkzelten egyenl a csaldok szmval. Az anyk a magtarisznyjukban hordott

spermiumok alapjn genetikailag reprezentljk az ket megtermkenyt herket is.

Az effektv populci becslsre Kerr (1967) a kvetkez kpletet ajnlja:

9 NaNh N= --------2(2Na+Nh)

ahol: Na = anyk szma Nh = herk szma

Ha minden csald anyjt 10 here termkenyti meg: (Nh = 10 Na), akkor n= 7 ------15 Na

Mivel ltalban minden csaldnak egy anyja van, Na a csaldok szmt is jelenti.

----------------------------------------------------------------------

Tenysztsi mdszerek

A mhtenyszts clja a kedvez tulajdonsgokat hordoz egyedek

szmnak nvelse s egyidejleg a kedveztlenek kiiktatsa egy llomnybl, vagy vonalbl. Viszonylag egyszer a dolog, ha a kvnt tulajdonsgot egy egyszer gnpr, klnsen nehz azonban, ha tbb gnpr s sokszoros alllek hatrozzk meg.

A mhek gazdasgilag fontos tulajdonsgai jrszt ez utbbi csoportba tartoznak. A mhtenyszts els lpse, hogy a kedvez hats gneket egy vonalban koncentrljuk. A vonalak keresztezsvel a gnek kombinlhatk. Beltenysztssel s szelekcival elrhet, hogy a kedvez tulajdonsgok gngyakorisgt egy populciban nveljk.

Beltenyszts

A beltenyszts egy populciban az egymssal rokon egyedeknek a vletlenszernl gyakoribb prosodsnak biztostsa. Kzenfekv, hogy minl kzelebbi rokonokat proztatunk, annl beltenysztettebb lesz az utd-llomny. A beltenyszts clja lehet meghatrozott gnek fenntartsa, vagy koncentrlsa egy-egy vonalban s a kvnatos gnprok homozigtv ttele.

A beltenyszts kvetkeztben j gnkombincik is ltrejnnek s kedveztlen hats gnek is homozigta llapotba kerlhetnek. A tenyszt megfelel szelekcival irnytja a szmra kedvez folyamatot.

A legintenzvebb beltenysztst a hmmel val visszakeresztezs jelenti. Ilyen esetben egyetlen hervel termkenytik meg az anyt, majd a nevel utd anyt ugyanennek a hernek a (mr megtermkenytett anya magtarisznyjbl nyert) spermjval termkenytik meg (Watson, 1927; Nolan, 1937).

nmegtermkenyts esetben a przatlan anyt petzsre ksztetik, majd a kikel hereutdai egyikvel termkenytik meg (Mackensen, 1951).

A beltenyszts kvetkez legszorosabb vltozatt a fivr-nvr proztats jelenti. Az albbi brn (Laidlaw, s Eckert, 1962) a petk nyllal, a spermasejtek szaggatott nyllal vannak jellve. A frfi szlk nincsenek brzolva, hiszen a hmek termelte gamtk genetikailag megfelelnek annak a megtermkenytetlen petnek, amibl a herk kifejldtek (ezrt nevezik a herket "repl gamtk"-nak). Az brbl kitnik, hogy a mhek esetben genetikailag helyesebb "fivr-nvr" proztats helyett "szl-utd" (vagy mskppen "anya-leny") proztatsrl beszlni, hiszen az A3 petit az A1 gamtinak megfelel spermasejtek termkenytik meg.

Crow s Roberts (1950) sszehasonltotta a heterozigocia genercinknti cskkenst klnbz prostsi (beltenysztsi) rendszerekben:

visszakeresztezs hmmel

50,0 %

nmegtermkenyts fivr-nvr nagynni-unokaccs unokatestvrek

29,3 % 19,1 % 17,4 % 13,0 %

A beltenyszts sokszor hasznos s szksges, ugyanakkor tbb htrnnyal is jr. Az ivar kialakulsnak mechanizmusa azt sugallja, hogy a beltenyszts cskkenti a munksfiastst. Az ivari lokusz homozigta llpata letkptelen diploid heremheket eredmnyez munksmhek helyett. Ha az anya s a vele prz here ivari alllja azonos, akkor a megtermkenytett petk felbl ilyen diploid herk fejldnek. Mr pedig a beltenyszts termszetes kvetkezmnye az ilyen kzs ivari alll.

A mhtenyszt tapasztalata is az, hogy az ilyen beltenysztett vonalakat igen nehz fnntartani. Ezrt cskkentettk az ilyen, bizonyos tulajdonsgokra szelektland vonalak beltenysztsnek temt. Lasstja a beltenysztst, ha alap llomnynak (mint egy vonalon belli "al-vonal"-nak) tbb csaldot hasznlnak s ezen kvl minden generci anyit a legtvolabbi rokon alvonal herivel proztatjuk.

Ilyen mdszerrel dolgoztak a feketekr (hairless-black syndroma) elleni rezisztencira nemestsnl, ahol hrom alvonalat hasznltak minden (f) vonalban (Kulincevic s Rothenbuhler, 1974).

Roberts (1974) is lert egy mdszert, ahol a nagyszm alvonalakat vgl nyolcra cskkentik s gy elllthat s fenntarthat egy kifejlesztett standard llomny (improved standard stock).

Szelekci

A mhszkeds korai szakaszban a mhek szelekcija egyszer mdon folyt. Az elfogott rajokat szaportottk s nem sok gondot fordtottak szrmazsukra. A Doolittle-fle anyanevelsi mdszer (1915) kialaktsa utn mr nmi lehetsg nylt a mestersges szelekcira. Ettl fogva mr nemcsak a termszetes szelekci rvn javult az llomny. A mestersges szelekci sorn a populci egyik rsznek nagyobb eslyt biztostunk, hogy tbb legyen az utdok szma, mint a nem kvnatos tulajdonsgokat hordoz rszpopulcinak.

Tmegszelekci s pedigre szelekci

Ha a szelekci kizrlag a fenotpuson alapul, a rokon teljestmnynek figyelembe vtele nlkl, akkor ez tmegszelekcinak, vagy egyedi kivlogatsnak tekinthet (mass selection, individual selection). Mivel a genetikailag kisebb teljestkpessg egyed - kedvez krlmnyek kztt - a populci tlagnl jobb fenotpusv alakulhat, a fenotpus alapjn vgzett szelekci hibkat rejthet magban. Ezrt fontos az egyedek szrmazst, mg inkbb az ivadkok

teljestmnyt is figyelembe venni.

A tovbbtenysztsre sznt egyedeket klnbz mdon prosthatjuk. A prostsi rendszer lehet:

1. vletlenszer 2. hasonl egyedek kztti 3. klnbz egyedek kztti

prosts. (Lush, 1943)

A prostott egyedek hasonlsgt alapthatjuk fenotpusos vagy genetikai hasonlsgra.

A mheknl ltalban a csald az a genetikai egysg, amelyet a fenotpus alapjn minstenek. A mhcsald szelekcija a szeldsgre (kezelhetsg), nektr-, virgpor-, propolisz-gyjtkpessgre, vagy ms csoport-tulajdonsgra irnyulhat.

Amikor az anya lettartamra, vagy alkalmazkod kpessgre szelektlnak, akkor az anya az a genetikai egysg, amelynek a fenotpust figyelembe veszik. Sok esetben azonban, pl. a npessg dinamikjban mind az anya, mind a munksok tulajdonsgai fontos szerepet jtszanak.

Beltenysztett vonalak szelekcija

Beltenysztett vonalak ellltsra klnbz smkat dolgoztak ki. Ezeket Crow s Roberts (1950), valamint Polhemus, Lush s Rothenbuhler (1950) rtk le.

A beltenyszts clja olyan hasznos tulajdonsgokat hordoz vonal ellltsa, amely annyira homozigta, hogy a genetikai varicija a genercik kztt mr nem jelents.

A gyors tem beltenyszts nem engedi a vonalak kpzsnl a szelekcit megfelel mrtkben rvnyre jutni. Ezrt a mhtenyszts jabb eredmnyei szerint jobb vonalakat lehet nyerni lassabb beltenysztssel s maximlis szelekcis nyoms egyidej alkalmazsval.

Rekurrens (visszatr, ismtld) szelekci

Beltenysztett vonalak keresztezsekor az utdok nmely esetben nem mutatnak heterzist (hybrid vigour). Rekurrens szelekcival koncentrlni lehet a kvnatos gntartalkot (gene pool) s ezrt a keresztezsi kombincikhoz szksges kedvez beltenysztett vonalak kpzsnek nagyobb az eslye.

A rekurrens szelekcinak szmos formja ismert: egyszer rekurrens

szelekci, ltalnos kombinld-kpessgre irnyul rekurrens szelekci, klnleges kombinld kpessgre irnyul rekurrens szelekci (tovbbi rszleteket lsd: Allard, 1960).

Hibridizci

A beltenysztett vonalak vgs rtkelse ezek hibrid kombincikban val szereplse alapjn trtnik. Ilyen estben beltenysztett vonalakat kereszteznek, majd a kapott hibrideket tesztelik (field test). A legkivlbb hibrid kombincik esetben a tenyszt visszamegy az eredeti szli vonalhoz s vrl-vre megismtli a keresztezseket, hogy ugyanazt a j eredmnyt rje el (heterzis tenyszts).

Mackensen s Roberts (1952) ktvonalas hibridjei 50 %-kal tbb mzet gyjtttek, mint a kontroll vonalak.

Cale s Gowen (1956) a petzst s mztermst vizsglta tbb beltenysztett vonalnl, ezek F1 hibridjeiben s nhny termel llomnyban. Az F1-ek tlaga a jobbik szlt a petzsben 35,5 %-kal, a mztermelsben 15 %-kal haladta meg. A termel llomnyok petzst az F1-ek 7,2 %-kal, mztermelst 6,2 %-kal haladtk meg.

A klnbz F1 hibridek tulajdonsginak variabilitsa megntt, egyesek az tlagot jval meghaladtk.

Ruttner (1967) klnbz fajtk szelekcijval s hibridizcijval foglalkozott. Megllaptotta, hogy nagyon sok helyi tpus (ecotype) ltezik a fajtkon bell s ezek tulajdonsgai valsznleg rkldnek.

A Szovjetuniban a fldrajzi varinsok megrzsnek rdekben rezervtumok ltestsvel prblkoztak (Avetisjan, 1967).

A heterzis hats a mheknl ktfle ton rhet el:

1. Hibrid elllts beltenysztett vonalbl.

A kukoricanemestsben jl ismert klasszikus mdszer a mhtenysztsben is alkalmazhat (Cale, 1957; Cale s Gowen, 1956). Az ltaluk ellltott vonalhibridek mind petzsben, mind mztermelsben tlszrnyaltk a kontroll csaldokat. A tbblettermels elrte a 34 %-ot is.

2. A fajtk keresztezse

A fajtahibrid ellltshoz elzetes beltenyszts nem szksges. Mivel a mhfajtk kztt ltalban jelents genetikai klnbsgek vannak, a heterzis hats nagysga tetemes, br sok esetben nem ismtelhet. Meg kell jegyezni, hogy tbb ksrletben a hibridek egyltaln nem mutattak heterzis hatst.

A kvetkez felsorols nhny j eredmnyt mutat be irodalmi adatok alapjn. A mztermels szzalkos nvekedse a jobbik szlhz kpest fajtahibrid ellltsa esetn az albbi mrtk volt (Ruttner, 1986; Bornus, 1972):

mellifera x carnica carnica x mellifera ligustica x carnica carnica x ligustica ligustica x mellifera caucasica x mellifera

30 % 33 % 70 % 10 % 153 % 15-66 %

cdaucasica x ukranians 65-165 %

Sajnos a legjobb hibridek nehezen kezelhetk, meglehetsen agresszvek. Mind a termelsben, mind a viselkedsben s fejldsben kiemelkedek a caucasica x carnica hibridek, de ezek hideg tlen a nozmra (Nosema apis) nagyon rzkenyek.

Mg ugyanazon fajtn belli kotpusok keresztezse is j eredmnyt adhat. Szelektlt osztrk s jugoszlv krajnai vonalak hibridjei egyik esetben 67, msik esetben 39 %-kal jobb eredmnyt adtak, mint a krajnai kontroll.

Az elrt kezdeti eredmnyek nmagukrt beszlnek a hibrid tenysztsi programok felhasznlsnak lehetsgeirl.

Klnleges tenysztsi mdszerek

A beltenysztett anya, amely egy tulajdonsgra minden lokuszon homozigta, erre a tulajdonsgra azonos gamtkat termel. Az ilyen anyt egy - azonos gamtkat termel - heremhvel proztatva: egynem utdot kapunk. Teht beltenysztett anya x egyetlen heremh przsbl a munksmh utdok a vizsglt tulajdonsgra azonosak lesznek.

Ez a technika alkalmas arra, hogy kt mhllomny csaldjai kztti klnbsg genetikai alapjt vizsgljuk. Rothenbuhler (1964) F1 genercis munksmhek (s csaldjuk) viselkedst figyelte meg. Ezutn F1 anykat nevelt.

F1 anyktl nevelt heremhek proztatsa a beltenysztett szli vonal anyival genetikailag homogn munksokat eredmnyezne minden egyes przsnl, de nagy variabilitst okozhat a przsok kztt. Az F1 anya termelte klnbz gamtk szmt meg lehet hatrozni s ebbl kvetkeztetni lehet a viselkedsi klnbsgeket okoz lokuszok szmra.

A klnbz tulajdonsgok kztti korrelci s tesztelse

Elfordul, hogy egy nagy gazdasgi jelentsg tulajdonsg mrse

nehz, vagy nagyon idignyes, pl. a teljes mzhozam nem mrhet, amg a virgzsi szezon nem fejezdik be. A szezon vgn pedig mr ks a legjobb termelktl j genercit nevelni. Meg kell vrni a kvetkez tavaszt, amikorra a legjobbnak tlt anya esetleg elpusztul vagy a magtarisznyja kirl. Ezrt dolgoztk ki a tenyszts szmra korrell tulajdonsgok mdszert.

Cale s Gowen (1956) szerint a petzs s a mzhozam szoros korrelciban van egymssal (r = 0,70). A petzst gy llaptottk meg, hogy 12 naponknt (az lca lefedse utn 12 nappal kel ki a dolgoz mh) megszmoltk a fedett munksfiastsos sejtek szmt. Mivel a csald npessgvel arnyosan n a mztermels (Ferrar, 1937; r = 0,93), knnyen belthat, hogy a hords eltti petzs hatssal van a mzhozamra.

A mzhozam sszefgg egy msik tulajdonsggal is (Kulincevic s Rothenbuhler, 1973; Kuloincevic, Thompson s Rothenbuhler, 1974). tven frissen kelt mh 20 ml-es vegcsben elhelyezett cukorszrp gyjtsre fordtott ideje egy zrkban sszefgg a csald termszetes krlmnyek kztti slygyarapodsval. A kt tulajdonsg kztti korrelcis koefficiens 0,16. Ez a teszt azonnal elvgezhet, amint az anya petzni kezd s az abbl szrmaz fiasts kikelt, nem befolysolja az idjrs, a hords hinya s igen rvid idt vesz ignybe.

Ezen kvl egyb sszefggsek is ismertek (Cale, 1964). Az anya

petzst, a begyjttt virgpor mennyisgt s a mzhozamot hrom klnbz mhszetben mrtk. A virgporgyjts s a peteraks a hrom klnbz helyen: 0,66, 0,58 s 0,81 korrelcis koefficienst adott. A virgporgyjts s mzhozam kztti sszefggs kt mhszetben szignifikns volt (r = 0,51 s 0,66), de a harmadikban nem (r = 0,05).

Mivel a korrelci minden esetben pozitv volt, megllapthat, hogy a virgporgyjts nem cskkentette a nektrgyjtst. A dolog knnyen rthetv vlik, ha figyelembe vesszk, hogy a virgpor szksges a fiastshoz s a fiasts adja a munksmheket a hordshoz.

Az egymssal sszefgg tulajdonsgokra irnyul szelekci esetn fontos tudomsul venni a kvetkezket: Ha A s B egymssal sszefgg tulajdonsgok, akkor az A-ra irnyul szelekci nem ugyanazt az eredmnyt adja, mint a B-re irnyul szelekci (ha csak nem teljesen ugyanazok a gnek hatrozzk meg a kt tulajdonsgot).

Ezrt, ha egy tenysztsi programban B tulajdonsg (pl. szabadfldi hords) a kvnatos, de az egyszersg kedvrt a vele szorosan sszefgg A tulajdonsgra (pl. laboratriumi hords) szelektlunk, idrl idre ellenrizni kell a B tulajdonsg vltozst.

----------------------------------------------------------------------

Mzel mh tenysztse

----------------------

A mhtenyszts clja

Tenysztsen - ltalban - a cltudatos nemestsi munkt rtjk, amely elssorban a jobb tulajdonsg mh, az tlagosnl tbbet petz mhanya, a nagyobb kzvetlen s kzvetett hozamot ad, tiszta fajtajelleg, genetikailag rtkesebb csaldok elrsre irnyul.

Mivel a mhanyk a szabadban rplve termkenylnek, a przs irnytsa nehezebb, mint ms haszonllatnl. A mhek tartsi viszonyai, elhelyezse, takarmnyozsa is klnbzik a tbbi gazdasgi llatfajtl. rthet teht, hogy a mhnemestsben lassbb az elrehalads. Azt, hogy a nemests a mhszetben is szksges s hasznos, szmos plda bizonytja.

Klfldn sok helyen vtizedek ta dolgoznak azon, hogy egy-egy fajtn bell jobb tulajdonsgokkal rendelkez, nagyobb termelsi eredmnyeket elr vonalakat szelektljanak, vlasszanak ki, ezeket fenntartsk s terjesszk. Kzismert pldul a svjci "Nigra", az ausztriai "Szklenr", az angol "Buckfast". Ezek jobb mztermelk, mint a nem szelektlt llomny. Amerikban olyan vonalakat lltottak el, amelyek a nyls kltsrothadssal, a Bacillus larvae fertzsvel szemben ellenllbbak, vagy msok a lucerna megporzsban eredmnyesebbek az tlagosnl.

Klnbsgek mutatkoznak pl. a fajtk tavaszi fejldsi tulajdonsgai kztt. A tbbfle kedvelt olasz mh (Apis mellifera ligustica) csaldja az v elejn lassabban fejldik, mint a nlunk honos krajnai fajta (Apis mellifera carnica). Ezrt a mi korai virgzs fhordst ad akcunkrl krajnai csaldokkal rhetnk el nagyobb eredmnyeket (Roman, 1976).

A KTKI Mhtenysztsi Osztlyn a mhanyk tbb ves teljestmnyvizsglata ktsget kizran bizonytotta, hogy mg bizonyos egyedek a fejldsi idszak alatt kzepes npessg csaldokban naponta tlag 1400-1700, st kivtelesen 2000 krli pett raknak, addig nagy szmban tallunk olyanokat is, amelyek teljestmnye azonos felttelek mellett napi tlagban csak 1000, vagy ezt sem ri el (Suhayda, 1984). Az anyk petzsnek vizsglata sorn azt is tapasztaltuk, hogy egyes, keveset petz anyk kedvez krlmnyek kztt, npes csaldban, megfelel hords idejn sem kpesek kielgt, legalbb tlagos teljestmny elrsre. Ha teht egy nagy Boczondi 24 keretes fekv kaptrban hrom csaldot is kell tartani a tavaszi fejlds idejn, annak okt az anyk igen gyenge petz kpessgben kell keresni.

De vehetnk pldt a mhcsaldok eltr gyjtsi eredmnyt illeten is. Mr 20-30 csaldos, teht kisebb mhszetekben is feltn klnbsgek tapasztalhatk gyenge nyri, nyrvgi mhlegeln a mzkszletben. Rendszerint 3-4 olyan csald van az llomnyban, amelyik begyjti tli kszlett, vagy alig kell azt kiegszteni, mg

a nagy tbbsg nem hordta meg csak kb. felt tli mzszksgletnek. Ksrletek s a gyakorlat egyarnt bizonytjk, hogy j hordst ad legelkn is jelents klnbsg van a legtbbet s legkevesebbet gyjt csaldok eredmnye kztt. Ez nemcsak olyan csaldoknl tapasztalhat, amelyeknl az anyk nagyon eltr petzse mr a npessgben is kirv klnbsgeket eredmnyezett a hords idejre, hanem a megkzelten egyforma erssgeknl is.

A mhszek jelents rsze a csaldltszmhoz val ragaszkods s termszetesen nem utols sorban a vltshoz szksges mhanya hinya miatt a rosszul petz anyk lassan npesed csaldjait a jobbak rovsra, azoktl elvett s thelyezett fiastsos lppel, mhekkel igyekszik kiegyenlteni. gy azonban "egyformn gyenge" lesz az llomny s ennek megfelelen alakul a termelsi eredmny is. Ez a megolds tenysztsi szempontbl is a legrosszabb, mert a gyenge teljestmny, selejt anyknak a ms csaldoktl adott segtsg eredmnyeknt tbb here utd nevelsre lesz lehetsgk, s ezek ltal a kis teljestmnyre kpes anyk a kedveztlen tulajdonsgukat szlesebb krben, a sajt llomnyon kvl a termszetes przs krzetnek tbbi mhesben is rkthetik. Kinek- kinek rdeke s a kz is nyer vele, ha a gyengn npesed, rosszul gyjt, gyenge kpessg csaldok anyit kiselejtezzk.

Mivel az anyanevel telepek vrl vre sok, kb. 40-50 ezer anyt nevelnek rtkestsre, nem vitathat, hogy ezeknek dnt szerepk van az orszg mhllomnya minsgnek befolysolsban. Fontos teht,

hogy minden anyanevelnl, de klnsen az llamilag engedlyezett anyanevel telepeken gondosan szelektlt tenyszanyag lljon rendelkezsre a tovbbszaportshoz. Elvrhat teht az anyanevelktl, hogy egyttal tenysztk is, illetve elssorban azok legyenek.

A tenyszti munkhoz alapvet fontossg az tlagot meghalad kpessg anyk nevelse. A nemestnek tbb anyra van szksge, mint egy szokvnyos termel mhszetnek, mert csak akkor addik lehetsge a selejtezsre. De nemcsak tbbet, hanem minsgileg, genetikailag is jobb anykat kell ellltania. Ehhez az anyanevelst s a przst is irnytania kell. Csak ilyen munkval rhet el az anyk s utdaik teljestmnynek nvelse, rtkmr tulajdonsgaik folyamatos javtsa. Aki ennek megvalstsa rdekben dolgozik, az nevezhet a sz valdi rtelmben tenysztnek. Tevkenysge abban tr el a termel mhsztl, hogy rtkeli a mhanyk s a mhcsaldok teljestmnyt, meghatrozott cl szerint vlogatja, szelektlja a tovbbszaportsra alkalmasakat, s csak ezeket hasznlja fel anyas herenevelsre.

A tenyszts irnya tbbfle lehet, pl.: tiszta fajtajelleg, jobb mztermel, tbb virgport vagy propoliszt gyjt, lendletesebben pt, kevsb rajz, nem tlzottan tmad mhcsaldok ellltsa, s mg folytathatnnk a felsorolst. Sajnos nincs olyan mhcsald, amelyben az sszes j tulajdonsg egytt megtallhat lenne. Tenysztssel viszont klnbz, gazdasgilag fontos tulajdonsgok egyesthetk, s gy rtkesebb mhpopulcik alakthatk ki.

Mhszkedsnk mai viszonyai kztt a legfontosabb gazdasgi tulajdonsgnak a nagy mztermel-kpessget kell tekintennk, amely azonban sszefggst mutat a fajtablyegekkel. A kutatsi eredmnyek szerint a tiszta krajnai jelleg csaldok tbb mzet termeltek, mint az olasszal keresztezdtt csaldok (Akc, 1982). Ms vizsglatban a szipka hosszsgval mutatott pozitv sszefggst a mzhozam (Molnrn, Farkas, 1984; Bilas, G.D.- Jeltakova, V.I., 1965).

Ebbl addan a tenysztnek teht a teljestmny s a fajtablyegek alapjn kell szelektlnia llomnyt.

A tenysztsi cl megvlasztsakor a f szempontok (krajnai fajtajelleg, korai, gyors fejlds, nagy mzhozam) mellett egyszerre csak egy-kt msik lnyegesnek szmt tulajdonsgot akarjunk javtani. A szelekcis elrehalads ugyanis - mint kzismert - annl kisebb, minl tbb sajtossgra irnyul a kivlogats (Dohy, 1979).

----------------------------------------------------------------------

Szelekci

A szelekcis vizsglatok megtervezse

A tenyszti munka akkor lesz eredmnyes, ha helyesen vlasztjuk meg a tenyszcsaldokat. Ehhez nem lehet nlklzni az anyk s a

csaldok teljestmnynek szabatos, megbzhat sszehasonltst, pontos mrst. A tenyszti munka alapja a szrmazsi adatok s a teljestmny eredmnyeinek nyilvntartsa. A feljegyzseket az egyes csaldok nyilvntartsi kartonjra, ha fzetben vezetjk kln lapra rjuk. Minden fontos rszletet, adatot idrendi sorrendben kell rgzteni. Csak rszletes, pontos feljegyzs alapjn lehet eredmnyes a szelekcis tevkenysg.

Fontos, hogy tenyszanyagunk a kvnt fajtajellegnek megfeleljen. Ezt a fajtablyegek alapjn llaptjuk meg. A vizsglat csak gy adhat hiteles eredmnyt, ha elzleg a csaldokat a mhek lettartamnak idejn bell (tavasztl 8-10 ht, sztl 6-8 hnap) nem segtettk egymstl tadott fiastsos lppel vagy mhekkel s anyt sem vltottunk ezen id alatt.

Egy mhanya, vagy egy mhcsald teljestkpessgt egyrszt a genetikai adottsgai, msrszt a krnyezeti tnyezk hatrozzk meg. Jl szemlltethet ez a kvetkez pldval: Az egy mhanya ltal naponta lerakott petk szmnak fels hatra az eddigi hazai vizsglataink szerint 2000 krli. Egy-egy kivl mhanya genetikai teljestkpessge bizonyra mg ennl is lnyegesen tbb. Ennek ellenre februrban - fknt az alacsony hmrsklet gtl hatsa miatt - a legjobb anyk is csak kevs pett raknak. De nem vrhatunk cscsteljestmnyt e legkivlbb anytl a fejlds f idszakban, mjusban, jniusban sem, ha kicsi, pl. nagy Boczondi 3 lputcs csaldba helyezzk. Ilyen krlmnyek kztt a kevs mh, a helyhiny,

a petzsre alkalmas kevs res sejt szab hatrt a teljestmnynek. Korltoz tnyez lehet az lelemkszlet (mz, virgpor) hinya s a hordstalansg is, vagy adott esetben ppen a nagyon j gyjts.

A mhanyk s mhcsaldok sszehasonlt rtkelsekor alapvet fontossg, hogy a mhsz ltal biztosthat felttelek optimlisak, a vrhat, lehetsges teljestmny elrsre kielgtek legyenek. Ezeken tlmenen is vannak olyan krnyezeti tnyezk, amelyek miatt klnbzik a csaldok teljestmnye, s ez a krlmny a teljestmny objektv megtlst megnehezti. Ilyenek pl. a tbbszri przsbl ered genetikai heterogenitson kvl az egyes azonos npessg csaldokban a gyjt s a fiatal mhek eltr arnya, a kijr mhek klnfle mhlegelre val tjolsnak eltr mrtke, a mhek vltoz szm eltjolsa, stb.

A csaldok biolgiai rtknek (fiasts mennyisge, npessg arnynak kor szerinti megoszlsa) eltrsbl szrmazhat hibk mrsklse rdekben, lehetsg szerint a ms-ms kezels, vagy szrmazs szubpopulcikbl, csoportokbl sszehasonltsra egyenl npessg csaldokat kell kivlogatni. Ezen tlmenen a termelsi ksrletek egyes csoportjaiban elegend, legalbb 20-20 mhcsald legyen. A megfigyels eredmnynek megbzhatsgt nagyban nveli, ha ugyanazokkal a csaldokkal pl. ms mhlegeln, vagy kt egymst kvet vben a vizsglatot megismteljk.

A szelekci alapjul szolgl mhszeti termket (pl. mz, virgpor,

mhviasz, propolisz) a ksrletbe vont csaldok mindegyiknl azonos mdszerrel s egyidben kell mrni!

Az anyk teljestmny vizsglata

Az anyk teljestmnynek sszehasonltsra a naponta lerakott petik szma szolgl. Ksrletek igazoljk, hogy az anyk szaporasga sszefggst mutat a mhcsaldok hozamval (Cale s Gowen, 1956). A gyakorlati megfigyelsek is ugyanezt bizonytjk. Az anyk petzkpessgnek ltalban szoksos elbrlsa, csak a fiastsos lpek szma alapjn val sszehasonlts azonban nem elgg pontos mdszernek bizonyult.

Knny ezt beltni, ha meggondoljuk, hogy a 2-3 dm2-nyi fiastst tartalmaz lpet ugyangy egynek szmtjuk, mint amelyikben esetleg ktszer-hromszor annyi, pl. 6-9 dm2 van. gy csak az egszen jelents klnbsgek mutatkoznak meg hitelesen. Pedig termelsi szempontbl az a fontos, hogy a jk kzl is a legjobbakat vlasszuk ki tovbbtenysztsre. Mg ezek kztt is gyakori a 10-20 szzalkos eltrs, de ezt a klnbsget a fiastsos lpek szma alapjn nem lehet vizsglni, mert ehhez a naponta lerakott petk szmt is figyelembe kell venni. Ennek megllaptsa korntsem olyan idignyes s nehz, mint ltalban gondoljk. Hlzatos szmol lappal egyszeren s gyorsan elvgezhet a lerakott petk szmllsa. A hlzatos szmlllap a mhszetben hasznlatos lpmrettel egyez

nagysg veg, vagy tltsz, merev manyag lapra rajzolt ngyzetekbl ll. A lapon a fggleges s a vzszintes vonalak 18-18 mm-re haladnak egymstl. gy egy hlszem terlete (324 m2), amely megegyezik 12 munkssejt alapterletvel (rsi, 1968). A ngyzetekbe rt szmrtkek a bal fels sarokbl a fels szlen s a bal oldalon eggyel kezdve, sorszmmal vannak elltva. A tbbi ngyzetbe a fggleges s vzszintes sor szorzata kerl. gy minden ngyzet "rtkt" megllaptva, berjk a megfelel szmot.

Ez az eszkz s mdszer csak a fdtt fiasts szmolsra alkalmas. Vizsglatkor a lp kt oldalt kln-kln vesszk figyelembe. Szmolskor a hlzatos lapot a lp fdtt fiastsos terlete fl tartjuk, fell s a bal oldalon a fiasts s a mrlap szleinek (amennyire lehetsges) egyeznie kell. Ezt kveten a jobb als sorokban annak a ngyzetnek az rtkt kell leolvasni, amely alatt mg fdtt fiasts van. Ha a vizsglatkor pl. 5 lp mindkt oldaln fdtt fiasts volt, 10 szmrtknk lesz. Ezeket sszeadva, megkapjuk az anya naponta lerakott petinek tlagos szmt a mrs eltti 9. s 21. nap kztti idszakra.

A 12 naponknt ismtelt ellenrzssel folyamatos kpet kapunk az anyk teljestmnyrl. (A szmlllap beosztst az 1. bra szemllteti.)

A mhcsaldok teljestmny vizsglata

A tenyszcsaldok kivlasztsnak msik fontos tnyezje a hozamok (mz, virgport, stb.) alapjn trtn sszehasonlts. Ezek megbzhat, pontos rtkelse sokkal krlmnyesebb, mint ltalban gondolni lehet.

A leglnyegesebb kvetelmny, hogy azonos npessg csaldok termelsi eredmnyt lltsuk egymssal szembe. Az ugyanis nyilvnval, hogy a 10 lputcs csaldtl kisebb eredmny vrhat, mint pl. a 15 keretet takartl. De az egyenl nagysg mhtmeg sem jelent ugyanakkora gyjtnpessget, ha az egyik csaldban ms a mhek kor szerinti megoszlsa, mint a msikban. Ennek megtlse nem lehet kielgten pontos, ha csak klsejk alapjn akarjuk meghatrozni a fiatal, bels munks s az idsebb, gyjt-kor mhek arnyt. Mert igaz, hogy a fiatal mh szrzete hinytalan, szrnya p, teste telt, az reg mh szrzete kopott, ezrt ltszik a fnyes kitinpnclja, szrnyai is szakadozottak, de a 2-3 hetes mh a 4-5 hetestl morfolgiai alapon nem klnbztethet meg. Az anyk teljestmnymrsnek, napi petzsnek adatai jl segtik a szmszer rtkelst s sszehasonltst.

1. bra: A fiastsi szmlllap mintja

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 3 6 9 12 25 18 21 24 27 30 33 36 39 42

4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 6 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66 72 78 84 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 8 16 24 32 40 48 56 64 72 80 88 96 104 112 9 18 27 36 45 54 63 72 81 90 99 108 117 126

Ha nincs elegend azonos nagysg mhcsaldunk, segt az eltr npessg csaldok mhei gyjt szorgalmnak, kpessgnek megtlsben, ha a 10, 12, 14 lputcs csaldok sszes hozamt, pl. az akcrl, egysgnyi mhtmegre (1 kg mhre) vettve vizsgljuk, de ez is csak akkor lesz hiteles, ha a klnfle csoportok csaldjaiban a bels munks s a gyjt mhek arnya nem tr el lnyegesen.

A hozamok szabatos sszehasonltsnak lehetsgt az is gtolja, hogy gyakran nem azonos a tesztelt csaldok gyjt terlete, mert nhny csald a rpkrzeten bell jobb, msok viszont rosszabb legelrl hordanak. Ez olykor knnyen megfigyelhet az egy mhszeten belli csaldok gyjt mheinek eltr irny forgalmn, ms szn virgporn.

A virgporgyjts eredmnynek vizsglatakor hibaforrs lehet az anyk eltr teljestmnybl szrmaz tbb, illetve kevesebb fiasts, amely a klnbz virgporigny kvetkeztben az etetsre

szorul lck mennyisge szerint megvltoztatja a nektrt s pollent gyjt mhek arnyt.

A mhek kor szerinti megoszlsnak klnbz mrtke s az eltr mhlegel termszetesen a ms mhszeti termkek alapjn val rtkels hitelessgt is befolysoljk (pl. viasztermels, propoliszgyjts, pemptermels).

Ezrt a mhcsaldok termels alapjn val sszehasonlt vizsglatnak minl megbzhatbb eredmnye rdekben fontos, hogy ennek idszakban az egsz rpkrzetben egysges mhlegel legyen (pl. akc, napraforg), mert ezltal az egyik felttelt, a hordsi lehetsget azonoss tesszk minden vizsgland mhcsald szmra. Kivtelt kpez az az eset, ha azt kvnjuk megllaptani, hogy mely csaldok talljk meg gyorsabban a tvolabbi, de jobb mhlegelt.

A hozamokat az rtkels hitelessge rdekben pontosan mrni kell az sszehasonltsban rsztvev minden csaldra vonatkozan. A mztermels mennyisgnek megllaptsra a kaptrmrleget hasznlhatjuk, megmrve a hords kezdetn s a vgn minden mhcsaldot. Elkerlhet a kaptrak emelgetsvel jr fradtsg, ha azt az egyszer mrlegllvnyt hasznljuk, melyet Intzetnkben a sorozatmrshez alaktottunk ki. A termelt virgpor s viasz tmege pontos konyhai, vagy bolti mrlegen is megllapthat.

A mhcsaldok rtkelse viselkedsk alapjn

Brljuk a mhcsaldokat ms tulajdonsgok alapjn is. Ilyen pl. a csaldok rajzsi sztne, a mhek viselkedse, nevezetesen tmad kszsge, rablsra val hajlamossga, kezelskor lpen marad vagy arrl lefut tulajdonsga, szorgalma, amely a mhek reggel korn kezdd kirplsben s este ksig tart gyjtsben nyilvnulhat meg. A felsorolt tulajdonsgok nmelyiknek szmszer mrse s megbzhat rtkelse nem knny.

A rablsra val hajlam erssge csak alapos, hosszabb megfigyelssel vizsglhat. Egyszerbb a tmad kszsg mrtknek megllaptsa. Tbb, egymst kvet csaldkezels sorn feljegyezzk a kapott szrsok (vagy a mhek arra tett ksrletnek) szmt, s ennek alapjn tlnk. Jl brlhat a mhek lpen marad, vagy arrl lefut tulajdonsga. A mhek szorgalma szmszeren vizsglhat, pl. a kijrbl 1 perc alatt felrppen mhek megfigyelse tjn, amelyet termszetesen tbb alkalommal meg kell ismtelni, fleg kora reggeli s ks dlutni rkban.

Fajtablyeg-vizsglatok

Kiemelten kell kezelni a fajtablyeg-vizsglatokat. Erre kln is fel kell hvni az e tren kevsb jratosak figyelmt, mivel ezek egyrszt sszefggst mutatnak a hozammal, msrszt a megfelel fajtablyegek,

a tiszta fajtajelleg az alapfelttele egy esetleges mhexportnak. A Magyarorszgon is honos tiszta krajnai irnt egyre n a kereslet a mhet importl orszgok rszrl, de a lehetsg csak akkor vlhat a magyar mhszet hasznot hoz tovbbi forrsv, ha mhanyagunk megfelel a vevk ignynek, s a minsgt tartsan garantlni tudjuk.

A krajnai mhre (Apis mellifera carnica) jellemz legfontosabb blyeges, amelyeket intzetnkben ma vizsglunk, a szipka hosszsga (hatrrtkek: 6,4-6,8 mm), cubitalis index (hatrrtkek: 2,4-3,0), a kitin pncl szne a hti potrohgyrkn (tergiteken), amelyeknek egynteten stteknek kell lennik. A fajtablyegek vizsglata mszereket, az adatok rtkelse biometriai szmtsokban val jrtassgot ignyel.

A tenyszt szabad szemmel is meg tudja llaptani, hogy csaldjai mutatjk-e az olasz (Apis mellifera ligustica) fajtval val keresztezds jeleit. Az ilyen munksmhek hti potrohgyri ugyanis nem sttek, hanem a tortl htrafel haladva 1-3 gyr (tergit) srgacskos. Ezeket a csaldokat (anyit s herit) az anyk azonnali lecserlsvel ki kell zrni a tenysztsbl akkor is, ha azok egybknt ms tren j tulajdonsgokat mutatnak. jabb vlogatssal, vagy ms tenyszetbl beszerzett megfelel fajtajelleg anykkal tenysztsre alkalmas kivl termel csaldokhoz lehet jutni. A kevert, heterogn llomny nem nyjt biztostkot a tartsan j eredmny elrsre, mert az ilyen anyk utdai eltr tulajdonsgokat rkthetnek.

----------------------------------------------------------------------

Nevels

Az anyanevels

A tenysztsi munknk sorn taln a legfontosabb, hogy a szelektlt, kivl tulajdonsg csaldoktl hasonl utdokat neveljk. Ez a mhszetben az anyanevels tjn valsthat meg. A nevelt anyk tenyszrtkt az hatrozza meg, hogy utdaik teljestmnye mennyivel nagyobb ms anyk utdainak (vagy ms egyids populcik) teljestmnynl. Az anyt vsrl, felhasznl mhsz aszerint is minsti az anykat, hogy milyen azok letteljestmnye. Ez pedig dnten fgg az anyk fejlettsgtl. Fontos teht, hogy j anyanevelsi mdszert alkalmazzuk. Ksrletek bizonytjk, hogy a petbl, vagy egszen fiatal lcbl nevelt anyk a legrtkesebbek (rsi, 1958). Csak nveli ezek arnyt, ha anys dajkacsaldot hasznlunk (Suhayda, 1974).

Szigoran vlogassunk! Dobjuk ki zrkzskor a feltnen kicsi, deformlt, esetleg srlt blcsket. A kelskor selejtezzk a 200 mg alatti s hibs anykat. A proztatsra sznt fiatal anykat jelljk meg az vjratnak megfelel sznnel, vagy lssuk el sorszmmal szrmazsnak knnyebb s biztosabb nyomon kvetse rdekben. Ezt mg egy vlogats kvesse, amikor mr petznek a csaldoknak beadott

fiatal anyk. Az tlag alatt teljestket nem szabad megtartani.

A herenevels

Ahhoz, hogy a nevelt fiatal anyk utdai j tulajdonsgak legyenek, a velk prz herknek is ilyeneknek kell lennik. Ez az anyk szabadban val przsa esetn is befolysolhat bizonyos mrtkben irnytott herenevelssel. Ennek rdekben szelektlnunk kell az apacsaldokat is. Ezeknek, amellett, hogy megfelelnek a fajtablyegek tekintetben, ki kell tnnik az anyk petzsi teljestmnyt s a termelsi mutatikat (pl. mzhozam, virgporgyjts, viasztermels, propoliszgyjts) illeten is. Elbrlskor clszer figyelembe venni a csaldok viselkedst is.

sszessgben teht az apacsaldok kivlasztsakor ugyanazok a szempontok a mrvadk, mint az anyanevelshez pett vagy lct ad tenyszcsaldok (anyacsaldok) megtlsekor, azzal az eltrssel, hogy az apa- s anyacsaldoknak nem felttlenl kell egyenrtkeknek lennik ugyanazokban a tulajdonsgokban.

A kivlogatott apacsaldoknl gondoskodnunk kell a herenevels megfelel feltteleirl. Ehhez sok lpre kiterjedt fszek s ahhoz arnyosan elegend npessg szksges. Csak a nagy csaldok nevelhetnek, gondozhatnak ugyanis kifogstalanul sok herelct, melyek nemcsak jl etetik azokat, hanem folyamatosan fenntartjk a

tbbnyire fszek szln pl herelpekben a 35 C fokos hmrskletet, ami a fiasts zavartalan fejldshez szksges. A bsges lelemkszlet, legalbb a napi fogyasztst biztost hords, vagy az ennek ptlst szolgl etets az anya s a mhcsald megfelel kzrzetnek kialaktshoz, fenntartshoz szksges. ugyanis az anyanevelst kb. egy hnappal meg kell elznie a herenevelsnek. Ez abbl addik, hogy a herk a pete lerakstl szmtva 24 nap alatt fejldnek ki, bjnak ki a sejtekbl s azt kveten kb. 8-14 nap mlva rik el az ivarrettsget. Teht mr kikelt herknek kell lenni, amikor az anyanevelst elkezdjk. Ennek megfelelen, ha pl. jnius els napjaira petz anykat akarunk ellltani, az anyanevelst mjus elejn indtani kell, a herenevelst pedig prilis elejn. Az idsebb mhanyk kedvez tavaszokon a npesebb csaldokban a mi viszonyaink kztt mr ilyenkor kezdenek a fszeklpek heresejtjeibe petzni. Nem biztos viszont, hogy ppen az ilyen anyk felelnek meg a tenyszclnak, de ezen tl a herk szmnak s kelsk idejnek is pontosan igazodni kell a tervezett anyanevelshez. A herk szmt tekintve mg azt is figyelembe kell venni, hogy az ltalunk kivlasztott anya s apa csaldok utdainak egymssal val prosodsa annl valsznbb, minl inkbb tlslyban vannak a kivl csaldoktl neveltetett herk.

A przs irnytsa

Az ltalunk irnytott przs minl tkletesebb megvalstst

sajnos gtoljk az anyk s a herk rgkrzetben lev idegen mhszetek. Ismeretes, hogy az anyk s a herk nagy tvolsgra szllva kereshetik fel a heregylekez helyet, ahol a nszrepls, a przsi "jtk", s vgl a przsok maguk is lezajlanak. Tudomnyosan is igazoltk ezt egy jellegzetes barna sznt okoz mutns gn (cordovan) felhasznlsval, pl. a svjci proztat llomsok ellenrzsekor. Ennek sorn azt vizsgltk, hogy milyen gyakori az idegen, ismeretlen szrmazs herkkel val przs az egyes telepeken. Mg az anyk egy rsze a kzeli heregylekez helyeken przik, ms rszk ezeket mellzve, esetleg nem tallva hmet, egszen tvoli csaldok hm egyedeivel prosodik.

Az irnytott proztats minl eredmnyesebb megvalstshoz, a kivl csaldoktl szrmaz herk tlslynak elrshez az idegen mhszetektl tbb-kevsb tvoli helyek az alkalmasabbak. Az izolcit a tvolsgon kvl elsegthetik a terlet domborzati viszonyai, nagyobb vzfelletek, kiterjedt erds terlet.

----------------------------------------------------------------------

A mhllomny egysgestse a szelekcis elrehalads rdekben

Ismeretes, hogy az rkld sajtsgok hordozi a gnek. A tulajdonsgok trklst az egymst kvet nemzedkben ezeknek a gneknek tovbbadsa hatrozza meg. megtermkenylskor azonban a klnbz gneket hordoz ivarsejtek vletlenszeren kerlnek

egymshoz s gnjeik is gy kombinldnak.

A dominns tulajdonsgok az utdokban rszben vagy teljesen elfedhetik a recesszveket. Ez utbbiak akr tbb nemzedken t heterozigota llapotban rejtetten maradhatnak, mgnem egy prostst kveten az ivadkokban homozigta llapota kerlve, azok egy rszben megjelennek, vagyis kihasadnak. Bonyoltja mg az rkldst az is, hogy egyes tulajdonsgok egymshoz kapcsoldva rkldnek, ms tulajdonsgot viszont tbb gn egyttesen, vagy egymsra hatva hatroz meg, ismt msok esetben egyes gnek hatst ms gnek mdosthatjk.

Klnsen az olyan mhszetekben, ahol mg nem folyt szelekcis munka, igen nagy a valsznsge annak, hogy az llomny heterogn. Ez azt jelenti, hogy az egyedek tbbsge klnfle tulajdonsgokra nzve genetikailag heterozigota. Az ilyen rszpopulcikbl szelektlt szlk utdainak sem a klleme, sem a teljestmnye nem lehet egyntet. Ilyen felttelek esetn az llomnynak lass az elrehaladsa a szelektlt tulajdonsgokban. Ez a szelekci eredmnytelensgnek benyomst keltheti a tenysztben, holott valjban nem errl van sz.

Tenyszti munknk gyorsabban hozhat eredmnyt, ha mhllomnyunkat elszr genetikailag egysgess tesszk. Ennek rdekben egy gondosan kivlasztott tenyszanytl egyms utn kt vben minden csaldunkban ismtelten anyt vltunk. Gondoskodunk a herk minl nagyobb szmban val nevelsrl is, hogy lehetleg a sajt teleprl szrmazk

vegyenek rszt a przsban. Ezrt, mivel a herk partenogenezissel, megtermkenytetlen petbl fejldnek, a msodik vben testvrek proztatsra kerlhet sor. Ez beltenysztshez vezet. Eredmnyeknt egyes anyk bizonyos, esetleg korbban rejtetten meglev j tulajdonsgokat tisztn rklnek, vagyis ezekre nzve homozigtk lesznek. Az ilyen anyk tovbbszaportsuk esetn nagy valsznsggel utdaikra is rktik a kedvez sajtsgokat. Ugyanakkor az eddig rejtve maradt (recesszv) esetleg rossz tulajdonsgok is megmutatkoznak. Szigoran selejtezni kell a kedveztlen adottsg, gyengn fejld, termelsben lemarad csaldok anyit. Ebbl addan a beltenysztses mdszer alkalmazsakor szmolni kell bizonyos fok tmeneti hozamcskkenssel, amelyet azonban a ksbbi vekben a jobb tulajdonsg csaldok nagyobb termelse ellenslyozhat.

----------------------------------------------------------------------

j fajtk s hibridek ellltsnak jelentsge

Magasabb szint tenyszts a nemests, melynek clja lehet pl. j fajtk, hibridek ellltsa. Ilyeneket tbb ves cltudatos munkval, mestersges termkenytssel, beltenysztett, tiszta vonalak segtsgvel lehet kialaktani.

A mh tenysztsre a mhek tulajdonsgnak rklsmenetvel klnbz orszgokban mr kb. hat vtizede foglalkoznak (pl. Watson, Farrar, Mackensen, Michailoff, Nolan, Roberts). Az ez irny tevkenysg

eredmnyeinek felgyorsulst Watson L.R. ltal 1926-ban elsknt alkalmazott, majd Roberts W. s Mackensen O. (1947) ltal tovbbfejlesztett mestersges termkenyt kszlk hasznlata tette lehetv. Ennek az eszkznek s a ksbbi javtott vltozatainak hasznlatval valsulhatott meg a mhanyknak az irnytott, kivlasztott, ismert szrmazs herkkel val proztatsa.

A kutatsok sorn megllaptottk, hogy a mhek a beltenysztsre rzkenyek: ezrt a mhcsald sztnsen tbb mdon is vdekezik ellene. gy: az anyk s a herk gyakran tvoli prz helyeket keresnek fel; az anyk tbb hervel przanak, amelyek egyttal nagy valsznsggel eltr szrmazsak; a rajok egymstl tvoli vidken telepednek meg; ha a beltenyszts miatt az anyk mgis rendellenes diploid here petket raknak, az ezekbl kikel lckat a munksmhek eltvoltjk (Woyke, 1962).

A tenyszti munkt nagymrtkben nehezti az, hogy a nemestsben nlklzhetetlen beltenysztett csaldok nem, vagy csak kevs hert nevelnek. Ennek a beltenyszts alatti depresszinak a kivdse az eredmnyes munka egyik felttele. Ugyanis csak nagy mrtk, tbb genercin t folytatott beltenysztssel rhet el, hogy egymstl genetikailag eltr s konszolidlt anyagunk legyen, mert csak ilyenektl vrhat keresztezsk esetn jelents heterzis hats. De a genetikailag egyntet vonalakra azrt is szksg van, hogy a j eredmnyt ad ksrleti keresztezseket llandstani, ismtelni tudjuk.

Az utbbi egy-kt vtizedben megntt a hibridizci irnit rdeklds. Az alapot ehhez a nvnytermesztsben s az llattenysztsben eddig elrt eredmnyek szolgltattk. A ksrletek a mhszetben is hamarosan bizonytottk, hogy kt s hrom beltenysztett vonalas hibridekkel nagyobb termelsi eredmnyek rhetk el. Az irodalomban kzlt tbblethozam, amely a hibridizci javra rhat, pl. a mz esetben, igen eltr, 110-200%. A fajtk kztti keresztezsek ms-ms, nem egyszer nagyon eltr eredmnyt adtak, attl fggen is, hogy mikor, melyik fajta szerepelt anya-, illetve apavonalknt.

Termszetesen jelentkezhet a heterzis hats nemcsak a mz, hanem ms termk nagyobb hozamban is, mint pl. virgpor, viasz. Az utdoknak ez a szlket fellml teljestmnye azonban nem mindig mutatkozik meg. Olykor pedig esetleg ppen kedveztlen tulajdonsgot nvel a heterzis hats, pl. a tmad hajlamot. Kirv plda erre a fokfldi mh dl-amerikai fajtval alkotott hibridje, amelyet vadsga miatt a napi sajt "rdg mh", vagy "gyilkos mh" nven emlt.

Igen lnyeges, hogy a nvnytermeszts s az llattenyszts eddigi tapasztalataival egyezen, a mhszetben is csak az F1 generciban mutatkozik jelents heterzis hats, amely a tovbbi genercikban ersen cskken. A hibrid anykat teht mindig jra s jra el kell lltani. Nincs mg kedveztlen tapasztalatrl hr, de a mhszetben a szabadban val przs miatt a hibridek is rszt vesznek a tovbbtenysztsben, abbl nem zrhatk ki. Ms oldalrl viszont

a nem beltenysztett tiszta vonalak fajtajavt hatst is meg lehetett figyelni, pl. a korbban Csehszlovkiba bevitt krajnai mhek esetben.

A tiszta vonalak s a hibridek ellltsa sorn igen fontos, hogy elegend szm mhcsald lljon rendelkezsre szelekcis bzisknt, mivel a keresztezseknl nem minden kombinci ad kedvez eredmnyt. Mg bizonyos fajtk kztti prostskor is lehet tapasztalni, hogy az utdokban nem mutatkozik a heterzis hats, pl. ciprusi x szaki, olasz x krajnai mh keresztezse esetben (Ruttner, 1968). Ezrt a nemesti munka eredmnye nagymrtkben fgg a vonaltenyszetek szmtl s az ezek kztti kombincik helyes megvlasztstl (Fischer, 19...).

Ktvonalas keresztezsek esetn a kombincis lehetsgek szma:

n (n-1) ------2

hrom vonal keresztezsekor:

n (n-1) (n-2) ------------2

(n=vonalak szma)

Ennek megfelelen, ha felttelezzk, hogy 5 vonalat kvnunk hasznlni a ktvonalas keresztezsekhez, a kombincik lehetsge 10, ha 10 az indul vonalaink szma, azokat 45 kombinciban vizsglhatjuk. Hrom vonalas keresztezskor az elbbiek szerint 30, illetve 360 kombincis lehetsg nylik.

Ha nvelni akarjuk az F1 genercikban a heterzis megjelensnek valsznsgt, nvelni kell az ebbl a clbl vizsglt rokontenysztett vonalak szmt.

A mr emltett beltenysztses leromls (depresszi) gazdasgi kvetkezmnyeinek cskkentse rdekben a beltenysztst a lehet legkisebb szinten kell tartani. R.F.A. Moritz (1984) szerint ahhoz, hogy a rokontenysztsi koefficiens 0,25 alatt maradjon, egy- egy vonalbl genercinknt legalbb 8-8 anyt kell tovbbtenysztsre szelektlni. Ennek alapjn egy vonal fenntartshoz kb. 20-25 csaldra van szksg. Az egyes kombincik gazdasgi rtknek elbrlshoz kb. 15 csaldot kell belltani, figyelembe vve, hogy a termelsi eredmnyek szrsa ltalban nagy, s a kies anyk arnya is lehet 15-20 %. Mindezek jelzik, hogy a keresztezs a szksges genetikai ismereteken kvl megfelel anyagi rfordtst is ignyel. Ez a rfordts mindenkppen hosszabb tvon kifizetdik a jobb termelsi eredmnyek rvn.

Gdlln a KTKI Mhtenysztsi Osztlya a tenyszts irnt rdekldknek segtsget nyjt, s szvesen ad ilyen krdsekben szaktancsot. Bemutatjuk az anyanevels s tenyszts eszkzeit, valamint azok hasznlatt.

----------------------------------------------------------------------

Irodalom

Adam-Brother (1964): In search of the best strains of bee. Bee World. 45: 70-83.p.

Adams,J., Rothman,E.D., Kerr,W.E., Paulino,Z.L. (1977): Estimation of number of sex alleles and queen matings from diploid male frequencies in a population of Apis mellifera. Genetics 86 : 583-596.

Allard,R. (1960): Principles of plant breeding. John Wiley Sons, New York

Anderson,R. (1965): The island breeding station. South African Bee Journal. 37: 9-12.P.

Avestisian,G. (1967): Rersonal communication.

Bamrick,J. (1967): Resistance of American fouldbrood in honey bees.

Journal of Invertebrate Pathology. 9: 30-34.p.

Behabiour Genetics. 1975. 5: 269-274.p.

Bornus,L. (1972): Results of the comparative evaluation of hybrids between several races of bees. Buletin Scientifique de 1 Apimondia, 121-123. p.

Brckner,O. (1973): Homeostasis in honeybees (Apis m. carnica). Naturwissenschaften 60 (9) 433-434.

Brckner,O. (1976): The influence of gnetic variability on wing symmetry in honey bees. Evolution. 30: 100-108.p.

Brandeburgo,M. - Goncalves,L. - Kerr,W. (1977): Effect of Brasilian climatic conditions upon the aggressivness of Africanised colonies of honeybees. Universiade de Sao Paulo, No. 12., 14: 7001-362.p.

Butler,C. (1976): Insect pheromones. Biol. Rev. 42: 42-87.p.

Butler,C. (1979): The honey-bee colony - life history. in: The hive and the honey bee. Edited by Dadant, Hamilton, Illinois, USA.

Cale,G. (1957): How the new hybrids affects management. American Bee Journal, 97: 48. p.

Cale,G. (1971): The queen story. Part I. Breeding bees for pollination. Am.Bee J. 111: 48-49.p.

Cale,G. - Gowen,J. (1964): Gamete backcross matings in honey bee. Genetics. 50: 1443-1446.p.

Cale,G.-Gowen,J. (1956): Heterosis in the honey bee. Genetics. 42: 292-303.p.

Cale,G.-Gowen,J.-Carlile,W. (1963): Pink-up eyecolour and variability gene in honey bees. Journal of Heredity, 54: 163-166.p.

Cale,G.-Rothenbuhler,W. (1979): Genetics and breeding of the honey bee. in: The hive and the honey bee. Dadant, Hamilton, Illinois, USA.

Camargo,C. (1970): Conservation of psermatozoa from Apis and Trigona. Congresson Brasiliero de Apiculture.

Camargo,C. (1979): Production of diploid males and in Melipona. J. of Apic. Res. 18: 77-84.p.

Camargo,C.-de Parra,M.-Kerr,W. (1976): Genetics of sex determination in bees. J. of Kansas Entomological Soc. 49: 120-125.p.

Charlsworth,B. (1978): Some models of the evolution of altruistic behaviour between siblings. J. of Theoretical Biology. 72: 297-319. p.

Chaud-Netto,J. (1975): Studies of segregation with laranja gene in the honey bee. Ciencia e cultura. 20: 1227-1230.p.

Chaud-Netto,J. (1977): Fertile diploid drones in africanized honey bees. Experientia. 3: 171.p.

Chaud-Netto,J.-Kerr,W. (1980): Genetic mechanismus for the development of reproductive organe of Apis mellifera. Rev. Bras. de Genetica. 3: 127-138.p.

Ciencia e cultura. 1976. 28: 1182-1185.p.

Ciencia e cultura. 1978. 30: 492-496.p.

Contel,E.-Mestriner,M. (1974): Esterase polymorphismus at two loci in the social bee. Journal of Heredity. 65: 349-352.p.

Cornuet,J. (1978): Genetical controll of interracial hybrids of Apic mellifera. Apidologie. 9: 195-201.p.

Cornuet,J. (1979): The MDH system in honey bees. Journal of Heredity. 70: 223-224.p.

Cornuet,J. (1980): Rapid estimation of the number of sex alleles in panmictic honey bee populations. Journal of Apicultural Research. 19:

3-5.p.

Cornuet,J.-Aries,F. (1980): Number of sex alleles in a sample of honey bee colonies. Apidologie. 11: 87-93.p.

Crain,W.-Davidson,E.-Britten,R. (1976): DNA in the honey bee and the housefly. Chromosoma. 59: 1-12.p.

Crow,F.-Roberts,W. (1950): Inbreeding and homozygosis in bee. Genetics. 35: 612-621.p.

Crozier,R. (1971): Heterozygosity and nex determination in haplodiploidy. Am. Natur. 105: 399-412.p.

Crozier,R. (1977): Evolutionary genetics of Hymenoptera. Annual Review of Entomology. 22: 263-288.p.

Cruz-Landim,C. (1972): In honour of W.E. Kerr. Ciencias e letras. 317.pp.

Deodikar,G.-Thakar,C. (1966) Cytogenetics of indian honey bee. Indian J. Genet. 26: 386-393.p.

Dragan,M.-Vernescu,S. (1981): A mhek szaporodsa s tenysztse. Mhszet Romniban. 4: 8-10.p.

Drescher,W. (1965): Der Einfluss von Umweltbedingungen auf die Bildung von Gynandromorphen bei der Honigbiene. Insectes Sociaux. 12: 201-218.p.

Drescher,W. (1975): Wirkungsvolle inzuchtsysteme. In: Ruttner,f.: Die instrumentelle Besamung der Bienenknigin. Apimondia Verlag, Bukarest.

Drescher,W.-Rothenbuhler,W. (1964): Sex determination in the honey bee. J. of Heredity, 55: 90-96.p.

Drescher,W.-Rothenbuhler.W. (1963): Gynandromorph production by egg chilling. J. Heredity, 54: 194-201.p.

Dupraw.E. (1965): Honey bee specimen in non Linnean taxonomy. J. of Apic. Res. 4: 71-84.p.

Ebberstein,K. (1956): An estimate of the number of sex alleles in honey bees. Birokteren. 93: 13-17.p.

Ekbohm,G.-Ebberstein,K. (1979): On the estimation of the number of sex alleles. Heredity, 42: 267-269.p.

Farrar,C. (1937): The influence of colony populations on honey production. J. of Agric. Res. 54: 945-954.p.

Free,J.-Williams,I. (1973): Genetic variation and determination of

honey bee foraging preferences. Annals of Applied Biology. 73: 137141.p.

Gartside,D. (1980): Similar allozyme polymorphism in honey bees. Experientia. 36: 649-650.p.

Genetics, selection and reproduction of the honey bee. International Symposium, Moscow, 1976. Apimondia Publishing House, Bukarest. 2727.pp.

Goetze,G. (1964): Die honigbiene in natrlicher un knstlicher Zuchtauslese. Paul Parey, Hamburg.

Goncalves,L. (1970): Genetic analysis of hybrid morphological characters. The por Doutor em Ciencias, University of Sao Paulo, Brasil.

Goncalves,L.-Start,S. (1978): Honey bee improvement through behavioural genetics. Annual Rev. of Entomology. 23: 197-213.p.

Hamilton,W. (1963): The evolution of altruistic behaviour. Am. Natur. 97: 354-356.p.

Hamilton,W. (1964): The genetical evolution of social behaviour. J. of Theoret. Biol. 7: 1-52.p.

Haskell,R. (1966): Insect Behaviour. Roy. Ent. Soc. London.

Hilf,H. et al. (1976): Progress in Popular breeding. Holzzucht. 30. 15-53.p.

Horvath,R.-Rothenbuhler,W. (1972): Pathology of hairless-black syndroma. J. Invert. Pathol. 20. 255-263.p.

Hoshiba,H. (1981): Sex determination and cyto-genetical studies of honey bees. Honey bee Science. 2: 5-10.p.

Hoy,M. (1976): Genetic improvement of insects. Environmental Entomology. 5: 833-839.p.

Jones,R.-Rothenbuhler,W. (1964): Behaviour genetics of nest cleaning. Animal Behaviour. 12: 584-588.p.

Kaftanoglu,O.-Peng,Y. (1980b): A washing technique for collection of honey bee semen. J. of Apic. Res. 19: 73-76.p. 205-211.p.

Kaftanoglu,O.-Peng.Y. (1980a): A new syringe for semen storage and instrumental insemination.

Kalmus,H.-Smith,C. (1948): Production of pure lines in bees. J. Genetics. 49: 153-158.p.

Kerr,E. (1964): Genetica des populcoes natural. Fitotechnica Latinoamericana. 2: 73-90.p.

Kerr,E. (1967): Multiple alleles and genetic load in bees. J.