mamíferos de médio e grande porte em uma área de caatinga ... · sou jurema! sou pereiro!...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E
CONSERVAÇÃO
Mamíferos de médio e grande porte em uma área de Caatinga
de Sergipe e o nicho ecológico de Cerdocyon thous (Linnaeus,
1766)
DOUGLAS DE MATOS DIAS
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE-BRASIL
2014
DOUGLAS DE MATOS DIAS
Mamíferos de médio e grande porte em uma área de Caatinga
de Sergipe e o nicho ecológico de Cerdocyon thous (Linnaeus,
1766)
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-
Graduação em Ecologia e Conservação da
Universidade Federal de Sergipe, como parte
dos requisitos para obtenção do título de
mestre em Ecologia e Conservação.
Orientadora: Profª. Dra. Adriana Bocchiglieri
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE - BRASIL
2014
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
Dias, Douglas de Matos D541m Mamíferos de médio e grande porte em uma área de Caatinga
de Sergipe e o nicho ecológico de Cerdocyon thous (Linnaeus 1766) / Douglas de Matos Dias ; orientadora Adriana Bocchiglieri. – São Cristóvão, 2014. 85 f. : il. Dissertação (mestrado em Ecologia e Conservação) –Universidade Federal de Sergipe, 2014.
O 1. Cerdocyon thous. 2. Caatinga. 3. Mamíferos -
Comunidade. 4. Sergipe (SE). I. Bocchiglieri, Adriana, orient. II. Título
CDU: 599.742.3(813.7)
Dedico esse trabalho a todos aqueles que
dedicam parte de suas vidas à
conservação da biodiversidade e a minha
esposa Ana Paula e meu filhão Ian
Klaiver.
Não sou conhecida por Maria
Nem também me chamo José.
Fui crescida no chão da alegria
E cultivada no estrume da fé!
Já concebi vários filhos
Sem nenhum chamar-se Jesus!
Sou agasalho! Sou ar! Luz!
Sou energia, mas, vivo a sofrer.
Sem ninguém a me perceber.
Sinto dor... Tenho minha cor...
Não sou racista. Sou bonita,
Perdão, bela! E esquento sua panela!
Não sou Iracema! Sou Jurema!
Sou Pereiro! Marmeleiro! Cardeiro!
Catingueira! Pau D’arco! Juazeiro!
Sou tudo de bom para você.
Sou cama! Sou mesa! Chama!
Sou seu assento. Sou seu buquê!
Mas, não consigo saber por quê.
Você me maltrata e me mata!
Quando você se divorcia
Logo encontra outra mania!
Mas toda vez que me arranca
Esvazia toda minha família.
Eu sou Caatinga e você homem!
Sua evolução é minha crucificação.
É o Sertão nu... É a devastação...
A fragilidade da sua educação.
Gilberto Costa
AGRADECIMENTOS
Primeiramente gostaria de agradecer a minha família pelo apoio e incentivo.
Especialmente minha esposa pelo carinho, companheirismo e por ter me dado um filho,
o maior presente que um homem pode ter.
Um agradecimento especial para Adriana, pela confiança, por ter acreditado no meu
potencial. Obrigado pelas canetadas nos trabalhos, isso me ajudou e está me ajudando
muito a evoluir no meio científico.
Aos colegas do Laboratório de Mastozoologia, pelos momentos de descontração.
Principalmente Dani pela amizade desde os tempos de graduação e pela parceria nos
trabalhos das disciplinas do mestrado. À minha querida Isadora por ter me socorrido
com a tradução do resumo desse trabalho. Ao casal Valter e Tacy pela companhia nas
campanhas de campo e pela parceria na cozinha de Angico.
Aos professores Renato Faria, Claudio Lisi e Fabiana por terem disponibilizado o
espaço de seus laboratórios e as lupas para que eu pudesse fazer minhas triagens.
Aos amigos José O. Dantas, Anthony, Taiguã e Eládio pela grande ajuda na
identificação do material biológico.
Ao seu Didi e dona Leninha, pessoas maravilhosas de grande coração, sempre dispostos
a ajudar o próximo. Foi um privilégio conhecer vocês.
Ao James ou para os mais chegados, Capitão do Sertão. Obrigado pela parceria, pelos
momentos de descontração, sem sua performance como comediante, o tempo demora a
passar em Angico. Rsrs!
Aos professores Daniela Teodoro e Flávio Rodrigues por terem aceitado fazer parte da
banca e pelas valiosas contribuições que deram. Agradeço também ao professor Renato
Faria por ter aceitado ser o membro suplente. E a todos os demais professores do PPEC.
A SEMARH pelo apoio, por disponibilizar as instalações do MNGA para que possamos
realizar nossos trabalhos e por ter nos cedidos parte das armadilhas fotográficas
utilizadas nesse estudo. Ao amigo Thiago, gestor da UC. Obrigado pelas caronas, pelos
bate papos descontraídos.
Aos grandes parceiros Ronaldo Morato (Cenap), Claudia Campos (Pró-Carnívoros) pela
confiança e pela parceria, assim como a Neotropical Grassland Conservancy, pelo
empréstimo e doação de armadilhas fotográficas. Sem tal apoio talvez esse trabalho não
pudesse ser realizado.
A CAPES pela concessão da bolsa de estudos.
E é claro, aos meus queridos mamíferos.
SUMÁRIO
ÍNDICE DE TABELAS .............................................................................................. ix
ÍNDICE DE FIGURAS ............................................................................................... ix
RESUMO ................................................................................................................... xii
ABSTRACT .............................................................................................................. xiii
INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................... 14
ÁREA DE ESTUDO .................................................................................................. 16
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA ........................................................................... 21
CAPÍTULO 1 - RIQUEZA E USO DO HABITAT POR MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE
PORTE EM UMA ÁREA DE CAATINGA EM SERGIPE, BRASIL .......................................... 25
INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 26
OBJETIVO GERAL ................................................................................................... 28
Objetivos específicos .................................................................................................. 28
Hipóteses .................................................................................................................... 28
MÉTODOS ................................................................................................................. 29
RESULTADOS .......................................................................................................... 33
DISCUSSÃO .............................................................................................................. 36
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA ............................................................................. 42
ANEXO ..................................................................................................................... 53
CAPÍTULO 2 - NICHO TRÓFICO E ESPAÇO-TEMPORAL DE CERDOCYON THOUS
(LINNAEUS, 1766) (CARNIVORA: CANIDAE) EM UM REMANESCENTE DE CAATINGA NO
NORDESTE BRASILEIRO ............................................................................................... 64
INTRODUÇÃO ......................................................................................................... 65
OBJETIVO GERAL .................................................................................................. 67
Objetivos específicos .................................................................................................. 67
Hipóteses .................................................................................................................... 67
MÉTODOS ................................................................................................................ 68
RESULTADOS.......................................................................................................... 71
DISCUSSÃO ............................................................................................................. 75
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA ........................................................................... 80
CONSIDERAÇÕES FINAIS ..................................................................................... 86
ix
ÍNDICE DE TABELAS
Capítulo 1. RIQUEZA E USO DO HABITAT POR MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE
EM UMA ÁREA DE CAATINGA EM SERGIPE, BRASIL.
Tabela 1. Lista de espécies de mamíferos de médio e grande porte registradas no Monumento
Natural Grota do Angico, Poço Redondo/SE. Tipos de registros através dos métodos Armadilha Fotográfica (AF), Parcela de Areia (PA) e ocasionais: Fezes (Fe), pegadas (Pe) e tocas
(To)...................................................................................................................................33
Capítulo 2. NICHO TRÓFICO E ESPAÇO-TEMPORAL DE CERDOCYON THOUS (LINNAEUS,
1766) (CARNIVORA: CANIDAE) EM UM REMANESCENTE DE CAATINGA NO NORDESTE
BRASILEIRO.
Tabela 1. Itens alimentares consumidos por Cerdocyon thous entre o período chuvoso e seco no
Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe. N: número de vezes que o item foi consumido em cada estação, FO%: frequência de ocorrência e PO%: porcentagem de ocorrência dos
itens...................................................................................................................................73
ÍNDICE DE FIGURAS
Área de estudo
Figura 1. Mapa do estado de Sergipe indicando a localização do Monumento Natural Grota do
Angico (A) e a delimitação da UC entre os municípios de Poço Redondo e Canindé de São Francisco (B). Fonte: Atlas Digital sobre Recursos Hídricos de Sergipe (SEMARH 2011).
Organizado por Douglas M. Dias.........................................................................................16
Figura 2. Distribuição das médias mensais de precipitação no município de Poço Redondo/SE, entre os anos de 1963 e 2013. Dados cedidos pela Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos
Recursos Hídricos de Sergipe – SEMARH-SE......................................................................17
Figura 3. Variação da precipitação no município de Poço Redondo/SE, no período de estudo (novembro de 2012 a novembro de 2013). Fonte: Secretaria de Est ado do Meio Ambiente e dos
Recursos Hídricos de Sergipe – SEMARH-SE.....................................................................17
Figura 4. Aspecto da vegetação caatinga arbustiva arbórea no Monumento Natural Grota do
Angico, Poço Redondo/SE. Foto: Douglas M. Dias...............................................................18
Figura 5. Aspecto da Grota com sua vegetação associada a um riacho intermitente no Monumento Natural Grota do Angico, Poço Redondo/SE. Foto: Douglas M.
Dias...................................................................................................................................19
Figura 6. Aspecto da mata ciliar na margem do rio São Francisco no Monumento Natural Grota
do Angico, Poço Redondo/SE. Foto: Douglas M. Dias..........................................................20
Capítulo 1. RIQUEZA E USO DO HABITAT POR MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE
EM UMA ÁREA DE CAATINGA EM SERGIPE, BRASIL.
Figura 1. Distribuição das armadilhas fotográficas nos diferentes habitats do Monumento
Natural Grota do Angico (pontos verdes representam armadilhas na caatinga arbustiva arbórea,
pontos brancos na grota e pontos vermelhos na mata ciliar), os símbolos circulares indicam as armadilhas que estavam ativas ao final do estudo. A linha vermelha representa os limites na
Unidade de Conservação MNGA, Poço Redondo/SE. Fonte: ArcGIS Explorer
2011..................................................................................................................................30
x
Figura 2. Distribuição das parcelas de areia nos diferentes habitats (pontos verdes representam
parcelas na caatinga arbustiva arbórea, brancos na grota e vermelhos na mata ciliar) no
Monumento Natural Grota do Angico, Poço Redondo/SE. A linha vermelha representa os
limites na Unidade de Conservação MNGA. Fonte: ArcGIS Explorer
2011..................................................................................................................................31
Figura 3. Curva de acumulação de espécies observadas (linha pontilhada) e estimadas pelo Jackknife 1 (linha contínua) a partir do esforço amostral: número de campanhas para as parcelas
de areia (A) e armadilhas/dia para as armadilhas fotográficas (B) no Monumento Natural Grota
do Angico, SE. As barras verticais indicam o desvio padrão..................................................34
Figura 4. Variação da riqueza (A) e do número de registros (B) de mamíferos de médio e grande
porte registrados no Monumento Natural Grota do Angico/SE, através das parcelas de areia. A
linha horizontal no interior da caixa representa a mediana; a caixa o 1º e o 3º quartis e as linhas verticais os valores máximos e
mínimos............................................................................................................................34
Figura 5. Riqueza de mamíferos de médio e grande porte nos habitats amostrados no Monumento Natural Grota do Angico/SE, através das parcelas de areia. Letras iguais indicam
que não há diferença entre os
habitats..............................................................................................................................35
Figura 6. Frequência de ocorrência de Kerodon rupestris (A) e pequenos felinos (B) nos três
habitats amostrados no Monumento Natural Grota do Angico/SE, através das parcelas de areia.
Letras iguais indicam que não há diferença entre os
habitats..............................................................................................................................35
Capítulo 2. NICHO TRÓFICO E ESPAÇO-TEMPORAL DE CERDOCYON THOUS (LINNAEUS,
1766) (CARNIVORA: CANIDAE) EM UM REMANESCENTE DE CAATINGA NO NORDESTE
BRASILEIRO.
Figura 1. Distribuição das parcelas de areia no Monumento Natural Grota do Angico, Poço
Redondo/SE (pontos verdes representam as parcelas na caatinga arbustiva arbórea, brancos na grota e vermelhos na mata ciliar). A linha vermelha representa os limites na Unidade de
Conservação MNGA e a linha amarela indica o percurso realizado diariamente na área durante o
período de amostragem. Fonte: ArcGIS Explorer 2011.........................................................68
Figura 2. Ocorrência de Cerdocyon thous nos três habitats amostrados no Monumento Natural
Grota do Angico/SE. A linha horizontal no interior da caixa representa a mediana; a caixa o 1º e
o 3º quartis e as linhas verticais os valores máximos e mínimos. Letras iguais indicam que não
há diferença entre os habitats..............................................................................................71
Figura 3. Histograma circular das distribuições mensais dos registros de Cerdocyon thous obtidos no Monumento Natural Grota do Angico/SE. Colunas representam as frequências dos
registros por mês e a linha preta indica o erro padrão............................................................71
Figura 4. Variação mensal do número de registros e de precipitação no Monumento Natural Grota do Angico/SE. As barras representam o número de registros de Cerdocyon thous, a linha
contínua a pluviosidade mensal do município de Poço Redondo. Os meses entre as linhas
pontilhadas correspondem ao período chuvoso. Fonte: Secretaria de Estado do Meio Ambiente e
dos Recursos Hídricos (SEMARH)......................................................................................72
Figura 5. Distribuição dos registros de atividade de Cerdocyon thous por classe de horário no
Monumento Natural Grota do Angico/SE. A linha horizontal no interior da caixa representa a mediana; a caixa o 1º e o 3º quartis e as linhas verticais os valores máximos e
mínimos............................................................................................................................74
xi
Figura 6. Histograma circular das distribuições de registros nos horários de atividade de
Cerdocyon thous no Monumento Natural Grota do Angico/SE. Colunas representam as
frequências dos registros por hora e a linha preta indica o erro padrão....................................74
xii
RESUMO
Existem poucos estudos sobre a mastofauna da Caatinga, sendo que os primeiros
realizados no bioma resultaram em informações sobre riqueza, distribuição e ecologia
alimentar de algumas espécies. Em Sergipe, no nordeste brasileiro, esse bioma encontra-
se fragmentado e o conhecimento sobre a mastofauna de médio e grande é limitado,
com informações baseadas principalmente em inventários. Assim, este trabalho
caracterizou, em uma área de Caatinga em Sergipe, a comunidade de mamíferos de
médio e grande porte quanto à riqueza e uso do habitat, além de avaliar a influência da
sazonalidade no número de registros e espécies e o nicho ecológico do canídeo
Cerdocyon thous. O estudo foi realizado no Monumento Natural Grota do Angico
(MNGA), uma área de 2.138 ha localizada entre os municípios de Poço Redondo e
Canindé de São Francisco. As amostragens foram realizadas em três habitats do
MNGA: caatinga arbustiva arbórea, grota e mata ciliar. A metodologia utilizada incluiu
parcelas de areia e armadilhas fotográficas e as amostragens foram realizadas entre
novembro de 2012 a novembro de 2013 em campanhas mensais de oito dias
consecutivos. Foram registradas dez espécies de mamíferos através de 571 registros,
sendo 454 obtidos nas parcelas de areia e 117 fotografias; sendo a ordem Carnivora a
mais representativa na área. Três espécies foram registradas ocasionalmente fora das
amostragens padronizadas: Lontra longicaudis, Euphractus sexcinctus e Dasypus sp.
Não houve diferença sazonal para o número de registros e riqueza. Kerodon rupestris e
pequenos felinos diferiram quanto ao uso do habitat: o primeiro esteve mais relacionado
à grota e o segundo a mata ciliar. No geral, a comunidade é constituída de espécies
habitat generalista e o tamanho reduzido do MNGA e o grau de degradação do seu
entorno, resultante da supressão da vegetação nativa para a prática agrícola, podem ter
contribuído para a baixa riqueza observada. Cerdocyon thous apresentou valores mais
elevados de frequência de ocorrência nos três habitats amostrados (Fxy > 0.23),
demonstrando a sua capacidade de adaptação a vários habitats. Com relação ao nicho
trófico, sua dieta foi classificada como onívora, predominando o consumo de artrópodes
e frutos, sendo vertebrados consumidos em menor escala. Embora tenha consumido
muitos itens (N = 32), C. thous concentra sua dieta em poucos itens, resultando em um
valor baixo de amplitude de nicho. Essa espécie esteve constantemente ativa durante o
período noturno, com poucos registros diurnos e estando inativa entre as 09:00-16:00 h.
Palavras-chave: Caatinga; comunidade de mamíferos; Sergipe; Cerdocyon thous.
xiii
ABSTRACT
There are few studies on the mammalian fauna of the Caatinga’s, with most of the first
studies focuses on species richness, distribution and foraging ecology. In the state of
Sergipe, northeast Brazil, the Caatinga’s biome is fragmented and the knowledge of
medium and large sized mammals is limited, with most of the information based mainly
on inventories. Being so, this work, developed in an area of Caatinga in Sergipe,
characterized the community of medium and large sized mammals focused on the
richness and habitat use. Besides it evaluated the influence of the seasons on the number
of species and records, and the ecological niche of the Cerdocyon thous canid. The
study was conducted at the Monumento Natural Grota do Angico (MNGA), an area of
2,138 ha located between the cities of Poço Redondo and Canindé de São Francisco.
Samples were taken in three habitats of the MNGA: riparian vegetation, grota and a
woody shrubs caatinga’s forest. The methodology used included sand plot and camera
traps. Samplings were carried between November 2012 and November 2013 in monthly
campaigns of 8 days. Ten species of mammals were registered through 571 records, 454
obtained by sand plots and 117 by photos; the order Carnivora being the most
representative in the area. Three species were occasionally recorded out of standardized
sampling: Lontra longicaudis, Euphractus sexcinctus e Dasypus sp. There were no
seasonal difference in the number of records and richness. Kerodon rupestris and small
cats differed in terms of habitat use: The first one being more found in the and a grotto,
as the second was more found in the riparian vegetation. Overall, the community
consists of species habitat generalist. The reduced size of MNGA and the degree of
degradation of their environment, caused by the removal of native vegetation for
agricultural practice, may have contributed to the low richness observed. Cerdocyon
thous showed higher values of frequency of occurrence in the three sampled habitats
(Fxy > 0.23) demonstrating its ability to adapt to various habitats. As for the trophic
niche, the C. thous diet was classified as omnivorous, with a predominance of
arthropods and fruit, vertebrates being consumed on a smaller scale. Even though many
items were consumed by the C. thous (N = 32), it focus its diet on a few items, resulting
in a low niche breadth value. This specie was constantly active during the night, with
few daytime records and was completely inactive between 09:00 to 16:00 h.
Keywords: Caatinga; mammal community; Sergipe; Cerdocyon thous.
14
INTRODUÇÃO GERAL
O termo habitat refere-se ao espaço físico onde um organismo ou uma
comunidade vive ou podem ser encontrados (Petren 2001), sendo que o uso do habitat
pelas espécies geralmente está relacionado com suas necessidades de forrageio, rota de
fuga, abrigo e locais para nidificação (Tews et al. 2004). Habitats estruturalmente
complexos podem fornecer um espectro maior de nichos e formas variadas de
exploração dos recursos e, assim, influenciar positivamente na biodiversidade.
Normalmente a comunidade vegetal determina a estrutura física do ambiente, exercendo
forte influência sobre a distribuição e interações entre as espécies (Tews et al. 2004).
Em paisagens heterogêneas, a distribuição dos indivíduos entre manchas de
habitats permite que espécies com habilidades competitivas distintas possam coexistir
no espaço como um todo (Giacomini 2007). Desta forma, a utilização do habitat é um
importante aspecto ecológico, sendo decisiva na determinação de encontros entre
predadores e presas (Eriksen et al. 2011), na redução da competição entre espécies
filogeneticamente próximas (Faria-Corrêa et al. 2009) e influenciando as estratégias de
forrageio das espécies (Lockard 1978).
A perda e a fragmentação de habitats resultantes das atividades humanas são
consideradas as maiores ameaças à mastofauna (Cuarón 2000), além da pressão de caça
(Chiarello 1999; Cullen Jr. et al. 2000) e atropelamentos (Hegel et al. 2012). A
Caatinga, por exemplo, tem um histórico de degradação e modificação dos habitats
naturais resultante de atividades humanas. Segundo Castelletti et al. (2003), esse bioma
está sujeito a um intenso processo de desertificação devido ao corte e queima da
vegetação nativa, restando apenas ilhas de vegetação de variados tamanhos.
Do ponto de vista científico, a Caatinga tem sido negligenciada, pois estudos
sobre sua biodiversidade e estimativas de riqueza de vários grupos taxonômicos são
demasiadamente escassos (Santos et al. 2011). Estudos envolvendo médios e grandes
mamíferos no bioma limitam-se basicamente a levantamentos (e.g. Mares et al. 1981;
Guedes et al. 2000; Oliveira et al. 2003; Freitas et al. 2011; Dias et al. 2014), sendo que
abordagens ecológicas estão limitadas a algumas poucas espécies (Olmos 1993a, b;
Wolff 2001; Silveira et al. 2009); representando uma lacuna no conhecimento sobre a
ecologia e distribuição desse grupo (Albuquerque et al. 2012).
Esses mamíferos desempenham um papel fundamental na manutenção dos
processos ecológicos das florestas tropicais, envolvendo-se nas mais variadas
interações, incluindo predação e dispersão de sementes, herbivoria e controle
populacional de presas (Terborgh 1992; Sinclair 2003). Assim, estudos sobre a
mastofauna são importantes para a conservação e manejo de áreas naturais, uma vez que
muitas espécies são consideradas bons indicadores de qualidade ambiental (D’Andrea et
al. 1999; Mazzolli 2006).
No entanto, pesquisas envolvendo a ecologia de populações ou comunidades de
mamíferos de maior porte são dificultadas pelo hábito noturno, extensas áreas de vida e
baixa densidade populacional da maioria das espécies (Scoss et al. 2004). De modo a
minimizar essas dificuldades, várias metodologias têm sido empregadas como
avistamentos em transectos lineares (e.g. Bocchiglieri et al. 2010; Salvador et al. 2011),
utilização de armadilhas fotográficas (e.g. Srbek-Araujo & Chiarello 2005; Goulart et
al. 2009), parcelas de areia (e.g. Scoss et al. 2004; Oliveira et al. 2009), combinação de
15
metodologias distintas (e.g. Rodrigues et al. 2002; Negrão & Valladares-Pádua 2006;
Lyra-Jorge et al. 2008; Silva & Passamani 2009) assim como comparações entre esses
métodos (e.g. Silveira et al. 2003; Olifiers et al. 2011).
Neste contexto, considerando o grau de degradação da Caatinga e a escassez de
informações sobre sua mastofauna, estudos relativos à comunidade de mamíferos de
médio e grande porte no âmbito desse bioma são de extrema relevância. Assim, esta
dissertação tem como objetivo caracterizar uma comunidade de mamíferos de médio e
grande porte em um remanescente de Caatinga no estado de Sergipe, utilizando a
combinação de duas metodologias, e está dividida em dois capítulos:
Capítulo 1. “Riqueza e uso do habitat por mamíferos de médio e grande porte em
uma área de Caatinga em Sergipe, Brasil”: apresenta informações sobre riqueza,
composição de espécies e uso do habitat pelas espécies.
Capítulo 2. “Nicho trófico e espaço-temporal de Cerdocyon thous (Linnaeus,
1766) (Carnivora: Canidae) em um remanescente de Caatinga no nordeste brasileiro”:
descreve a dieta, o uso do habitat e padrão de atividade do canídeo Cerdocyon thous na
área de estudo.
16
ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi desenvolvido na Unidade de Conservação (UC) de proteção integral
“Monumento Natural Grota do Angico - MNGA” (09° 39’ S; 37° 40’ W), localizada
entre os municípios de Poço Redondo e Canindé do São Francisco, na margem direita
do Rio São Francisco (Figura 1), no noroeste do estado de Sergipe. Essa UC possui uma
área de 2.183 ha, correspondendo a segunda maior área representativa do bioma
Caatinga protegida no estado, sendo que em sua zona de amortecimento estão instalados
diversos assentamentos rurais. Criado em 2007, o MNGA tem por objetivo preservar
um importante remanescente desse bioma e elementos culturais associados de
importância histórica (SEMARH 2011).
Figura 1. Mapa do estado de Sergipe indicando a localização do Monumento Natural Grota do
Angico (A) e a delimitação da UC entre os municípios de Poço Redondo e Canindé de São Francisco (B). Fonte: Atlas Digital sobre Recursos Hídricos de Sergipe (SEMARH 2011).
Organizado por Douglas M. Dias.
A área onde se encontra o MNGA faz parte da ecorregião Depressão Sertaneja
Meridional, cujo clima predominante é quente e semiárido (Velloso et al. 2002). A
região é caracterizada por altas temperaturas com regime de chuvas irregular, cujas
médias pluviométricas anuais e mensais giram em torno de 550 mm e 46 mm
respectivamente, segundo os dados históricos da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente e dos Recursos Hídricos (Fonte: Estação Meteorológica de Poço Redondo:
SEMARH/SE). O período seco compreende aproximadamente sete meses e o período
chuvoso, em geral, concentra-se entre março e julho (Figura 2).
A B
17
Figura 2. Distribuição das médias mensais de precipitação no município de Poço Redondo/SE,
entre os anos de 1963 e 2013. Dados cedidos pela Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos de Sergipe – SEMARH-SE.
Durante o período de estudo (novembro de 2012 a novembro de 2013) a
pluviosidade acumulada na área foi de 539,6 mm e a média mensal foi 49 mm, superior
à média mensal histórica. Nesse período, as chuvas se concentraram entre os meses de
abril e agosto, com picos pluviométricos em janeiro e outubro (Figura 3), sendo que
nesses meses os valores de precipitação representaram chuvas isoladas que se
concentraram em poucos dias.
Figura 3. Variação da precipitação no município de Poço Redondo/SE, no período de estudo (novembro de 2012 a novembro de 2013). Fonte: Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos
Recursos Hídricos de Sergipe – SEMARH-SE.
A fitofisionomia predominante no MNGA é a floresta hiperxerófila decídua,
composta por caatinga arbustiva arbórea em estágio de sucessão secundária, além de
vegetações mais densas localizadas nas margens de riachos intermitentes (conhecidas
como grotas) e na mata ciliar do Rio São Francisco (Silva et al. 2013a). Ocorrem
também, na área de estudo, áreas agrícolas e vegetação arbustivo-herbácea localizadas
em áreas de pastagens abandonadas (SEMARH 2011).
Neste estudo, as amostragens de mamíferos de médio e grande foram realizadas
em três habitats: caatinga arbustiva arbórea, grota e mata ciliar.
18
CAATINGA ARBUSTIVA ARBÓREA
A caatinga arbustiva arbórea (Figura 4) apresenta cobertura vegetal pouco densa,
porém é predominantemente arbórea com altura média do dossel variando entre 5 - 8
metros, cujas espécies dominantes são a catingueira (Poincianella pyramidalis (Tul.)
L.P. Queiroz) e a amburana (Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillet). Outras
espécies abundantes são o mandacaru (Cereus jamacaru DC.) e o facheiro
(Pilosocereus pachycladus (Ritter) Zappi). O estrato herbáceo e arbustivo é composto
principalmente por agrupamentos de bromélias e velame (Croton campestris A. St. Hil.)
(SEMARH 2011). A dominância de espécies pioneiras e secundárias iniciais demonstra
que a comunidade vegetal está em processo de regeneração (Silva et al. 2013a).
Figura 4. Aspecto da vegetação caatinga arbustiva arbórea no Monumento Natural Grota do
Angico, Poço Redondo/SE. Foto: Douglas M. Dias.
GROTA
Grotas são ambientes onde se destacam fragmentos florestais associados a
riachos intermitentes de leitos pedregosos (Figura 5) que drenam a região e que
acumulam matéria orgânica de áreas mais elevadas (Dias et al. 2002). Há
disponibilidade de água em algumas épocas do ano, o que proporciona maior umidade
do solo e propicia o desenvolvimento de uma vegetação mais densa (Dias et al. 2002).
No MNGA as espécies dominantes são o ipê-amarelo (Tabebuia aurea (Silva Manso)
Benth. & Hook. F. ex S. Moore), catingueira (P. pyramidalis), pau-ferro (Caesalpinia
ferrea Mart. Ex. Tul) e a amburana-de-cheiro (Amburana cearensis (Freire Allemão)).
As árvores possuem maior diâmetro de tronco e formam um dossel que pode atingir 10
metros. O estrato herbáceo apresenta ciperáceas e espécies tipicamente aquáticas como
Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau. A ocorrência de bromélias terrestres e
epífitas como macambira-de-flecha (Encholirium spectabile Martius ex Schultes f.) e
Tillandsia recurvata (L.) respectivamente, também é mais comum neste local
(SEMARH 2011).
19
Figura 5. Aspecto da grota com sua vegetação associada a um riacho intermitente no Monumento Natural Grota do Angico, Poço Redondo/SE. Foto: Douglas M. Dias.
MATA CILIAR NAS MARGENS DO RIO SÃO FRANCISCO
As matas ciliares formam corredores ao longo da margem do rio, sendo
importantes para a manutenção dos solos, pois minimizam os processos erosivos e
fornecem refúgio e alimento para a fauna silvestre (Albuquerque et al. 2010). No
MNGA, a mata ciliar encontra-se em áreas de deposição arenosa que sofrem influência
das cheias do rio São Francisco e apresentam solos arenosos aparentemente
oligotróficos, embora sejam encontrados alguns afloramentos rochosos em
determinados trechos. A vegetação nessas áreas é predominantemente herbácea com
arbustos espaçados ou agrupados (Figura 6). Alguns agrupamentos de árvores
localizam-se em locais mais altos e as espécies lenhosas dominantes são o pau-ferro (C.
férrea), o ipê-amarelo (T. aurea) e o bonome (Maytenus rigida (Mart.)) (SEMARH
2011). Chomelia obtusa Cham. and Schltdl., Machaonia brasiliensis (Hoffmanns. ex
Humb.) Cham. & Schltdl., Tocoyena formosa (Cham. and Schltdl.) K. Schum. e
Tocoyena sellowiana (Cham. and Schltdl.) K. Schum. também são encontradas nesse
ambiente (Silva et al. 2013b). A presença de espécies exóticas como Calotropis procera
(Aiton) W.T. Aiton e Mimosa pigra L. representa uma ameaça à diversidade biológica
local, uma vez que são espécies de fácil dispersão (Silva et al. 2013a).
20
Figura 6. Aspecto da mata ciliar na margem do rio São Francisco no Monumento Natural Grota
do Angico, Poço Redondo/SE. Foto: Douglas M. Dias.
21
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25
CAPÍTULO 1
RIQUEZA E USO DO HABITAT POR MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE
PORTE EM UMA ÁREA DE CAATINGA EM SERGIPE, BRASIL
26
INTRODUÇÃO
Um complexo de florestas estacionais composto pela Caatinga, Cerrado e o
Chaco forma uma faixa diagonal na América do Sul entre duas grandes áreas de
florestas tropicais úmidas, a Amazônia e a Mata Atlântica (Mayle 2004; Caetano &
Naciri 2011). Essa faixa é caracterizada por uma vegetação aberta, menos úmida e
significativamente mais sazonal que as duas florestas adjacentes (Pennington et al.
2000). Inteiramente situada dentro do território brasileiro, a Caatinga ocupa uma área
superior a 730.000 km² na região nordeste do país (Leal et al. 2005), apresentando um
clima predominantemente sazonal, geralmente com longos períodos de estiagem
(Oliveira et al. 2012).
É caracterizada por ser um ambiente semiárido, com fisionomias xerófilas,
decíduas, lenhosas e espinhosas (da Costa et al. 2007). Este bioma está exposto a um
elevado nível de conversão de suas áreas naturais, como consequência de práticas
agrícolas tradicionais que envolvem o corte e a queima da vegetação nativa (Castelletti
et al. 2003; Mamede & Araújo 2008). É considerada uma das regiões brasileiras menos
protegidas (Medeiros et al. 2011), pois apenas 1,4% de seu território está inserido em
Unidades de Conservação (UCs) de Proteção Integral (Hauff 2010).
Pesquisas realizadas na década de 1980 contribuíram com informações sobre a
riqueza, ecologia e distribuição dos mamíferos na Caatinga (Mares et al. 1981; Mares et
al.1985; Willig & Mares 1989). A partir desses estudos, passou-se a defender a teoria de
que esse bioma possuía baixa diversidade e endemismo e que o grupo representava um
subconjunto da mastofauna do Cerrado (Mares et al. 1985). Consequentemente, sua
biodiversidade tem recebido pouca atenção por parte das políticas de conservação
(Santos et al. 2011), mesmo após alguns autores relatarem que este bioma tem uma
maior diversidade e endemismo do que se pensava (Oliveira et al. 2003; Leal et al.
2005). A riqueza descrita por Willig & Mares (1989), por exemplo, aumentou de 80
para 143 espécies em um estudo de Oliveira et al. (2003). Recentemente, novas espécies
foram registradas e elevaram sua riqueza para 153 espécies, o que torna a Caatinga o
quarto bioma mais rico do Brasil em relação à mastofauna (Paglia et al. 2012).
Estudos mais recentes têm fornecido informações sobre ecologia, riqueza e
composição de espécies (Olmos 1993a,b; Guedes et al. 2000; Oliveira et al. 2003; Sousa
et al. 2004; Monteiro da Cruz et al. 2005; Dias et al. 2014), e conservação de espécies
focais ameaçadas (Silveira et al. 2009; Silva et al. 2011; Paula et al. 2012). Apesar desse
relativo avanço no conhecimento desse grupo na Caatinga, inúmeras áreas desse bioma
ainda não foram amostradas. Diferenças ambientais no âmbito da Caatinga como
variação de temperatura, níveis de precipitação e altitude podem influenciar os padrões
espaciais de sua biodiversidade (Oliveira & Diniz-Filho 2010). No entanto, as espécies
são mais ou menos sensíveis a essas variáveis, sendo que a riqueza de mamíferos parece
estar mais correlacionada com as formações vegetais (Balakrishnan & Easa 1986;
Oliveira & Diniz-Filho 2010). Neste sentido, o bioma apresenta uma complexa
heterogeneidade ambiental com dois tipos fisionômicos de vegetação dominantes, as
formações florestais e não florestais e seus ecossistemas associados (Araújo et al. 2005),
e os diferentes habitats que compõem esse mosaico de paisagens parecem ser de grande
importância para a mastofauna regional (de Vivo 1997).
27
Mamíferos de médio e grande porte (> 1 kg, segundo Chiarello 1999),
especialmente carnívoros e ungulados, necessitam de grandes áreas de vida e se
deslocam por longas distâncias (Rivero et al. 2005; Michalski et al. 2006; Trovati et al.
2007; Desbiez et al. 2009; Silveira et al. 2010). Dessa maneira, é possível que as
espécies utilizem vários ambientes dentro de uma área, seja para obter recursos ou para
deslocamento entre diferentes habitats (Alves et al. 2012). Neste sentido, a diversidade
local de espécies bem como as necessidades biológicas, como eficiência de fuga, locais
de forrageio ou de nidificação, podem ser influenciadas pelas características estruturais
do ambiente (Tews et al. 2004).
Grandes predadores, que são geralmente habitat especialistas e ocorrem em
baixas densidades, tendem a se extinguir em ambientes intensamente alterados, sendo
substituídos por predadores de menor porte de hábitos generalistas (Laurance 1994).
Esses mesopredadores podem se beneficiar de paisagens heterogêneas, uma vez que são
capazes de utilizar uma variedade de habitats e itens alimentares (Gehring & Swihart
2003). Além disso, esses pequenos predadores igualmente cumprem papéis importantes
nos ecossistemas, como a predação e a dispersão de sementes, e participam das relações
predador-presa (Belant et al. 2009).
No Brasil, trabalhos relativos ao uso de habitat por mamíferos têm sido
realizados principalmente no Cerrado (e.g. Santos-Filho & Silva 2002; Juarez &
Marinho-Filho 2002; Oliveira et al. 2009; Alves et al. 2012), na Mata Atlântica (e.g.
Dotta & Verdade 2007; Faria-Corrêa et al. 2009; Goulart et al. 2009) e Amazônia (e.g.
Haugaasen & Peres 2005; Parry et al. 2007; Salvador et al. 2011). No Cerrado, por
exemplo, bioma semelhante à Caatinga em relação à sazonalidade (Pennington et al.
2000), alguns estudos demonstram que essa comunidade é composta principalmente por
espécies habitat generalista. No entanto, distintos padrões de utilização do espaço
refletem em diferenças na frequência de uso e riqueza entre os ambientes (Santos-Filho
& Silva 2002; Oliveira et al. 2009). Essa seleção de habitat possibilita o
particionamento dos recursos e minimiza os efeitos da competição e predação,
facilitando a coexistência entre as espécies (Schoener 1974). Neste sentido, informações
sobre o uso do espaço por mamíferos na Caatinga são importantes para a sua
conservação, contribuindo para o conhecimento sobre a distribuição e interações das
espécies no bioma.
Existem poucos estudos sobre a mastofauna da Caatinga, sendo que os
realizados nas décadas de 1980 e 1990 resultaram em informações sobre riqueza,
distribuição e ecologia alimentar de algumas espécies (Mares et al. 1981; Mares et
al.1985; Willig & Mares 1989; Olmos 1993a,b). Estudos mais recentes têm dado
enfoque semelhante, fornecendo informações sobre a distribuição, riqueza e composição
de espécies (Guedes et al. 2000; Oliveira et al. 2003; Sousa et al. 2004; Monteiro da
Cruz et al. 2005; Dias et al. 2014), e conservação de espécies focais ameaçadas (Silveira
et al. 2009; Silva et al. 2011; Paula et al. 2012).
Em Sergipe, onde menos de 2% desse bioma está sob proteção de UCs (Gouveia
et al. 2010a), o conhecimento sobre essa mastofauna é limitado, com informações
baseadas em inventários (Freitas et al. 2011; Dias et al. 2014) e restritas à relatórios
técnicos (e.g. Chesf 2005; Gouveia et al. 2010b; SEMARH 2011). Esse número
reduzido de estudos reflete as lacunas desse conhecimento e, frente a isso, o presente
28
trabalho contribui para o incremento de informações sobre a ocorrência e ecologia de
mamíferos de médio e grande porte em uma área da Caatinga sergipana.
OBJETIVO GERAL
Caracterizar a comunidade de mamíferos de médio e grande porte em um
remanescente de Caatinga em Sergipe, por meio de parcelas de areia e armadilhas
fotográficas, no que diz respeito à composição de espécies e uso do habitat.
Objetivos específicos
1. Caracterizar a comunidade de mamíferos de médio e grande porte na
área, quanto à riqueza e composição de espécies.
2. Verificar se há variação sazonal na riqueza e no número de registros de
mamíferos ao longo do estudo.
3. Avaliar o uso do habitat pelas espécies na área de estudo.
Hipóteses
1. A riqueza e o número de registros de mamíferos de médio e grande porte
variam sazonalmente ao longo do estudo.
2. A riqueza e frequência de ocorrência das espécies diferem entre os
habitats amostrados.
29
MÉTODOS
Coleta de dados
Para o registro dos mamíferos de médio e grande porte no MNGA foram
utilizados dois métodos: armadilhamento fotográfico e parcelas de areia. Em novembro
de 2012, trilhas na área do MNGA foram percorridas em busca de vestígios de
mamíferos com o objetivo de selecionar os pontos amostrais, os quais foram
georreferenciados com auxílio de um aparelho GPS Garmin 60 CSx. A coleta de dados
foi realizada entre novembro de 2012 a novembro de 2013 em campanhas mensais de
seis dias consecutivos para as parcelas de areia e contínua para as armadilhas
fotográficas, sendo que amostragens nas parcelas iniciaram em dezembro de 2012.
O armadilhamento fotográfico é um método não invasivo muito eficaz para
registros de presença das espécies (Lyra-Jorge et al. 2008a). Uma vez que as armadilhas
fornecem informações como data e hora dos registros, esses dados permitem avaliar as
frequências das espécies no tempo e no espaço, dando subsídios para estudos referentes
a padrões de atividade e uso do habitat (Silveira et al. 2003).
Inicialmente (novembro de 2012) foram utilizadas 13 armadilhas fotográficas,
sendo seis (06) Tigrinus 6.3D versão 1.0 digital equipadas com sensores de movimento
e de ambiente, cinco (05) Stealth Cam MC2-GV analógicas equipadas com sensores de
movimento e duas (02) Stealth Cam STC-AD3 digitais equipadas com sensores de
movimento.
No entanto, em dezembro uma armadilha Tigrinus foi retirada do campo
devido ao mau funcionamento, restando 12 câmeras até final de janeiro, quando uma
Stealth Cam MC2-GV foi furtada e outra Tigrinus com defeito foi subtraída do campo,
resultando em 10 unidades ativas. Entre os meses de março e maio, nove (09) câmeras
estavam em operação, em razão da retirada de mais uma Stealth Cam MC2-GV com
defeito. Em junho, as três câmeras Stealth Cam MC2-GV restantes foram substituídas
por duas Trapa-câmeras analógicas equipadas com sensores infravermelhos e, dessa
forma, oito armadilhas operaram entre junho e setembro. Na última campanha
(novembro), uma Trapa-câmera também foi furtada, restando sete armadilhas
fotográficas operando normalmente no final do estudo.
Essas armadilhas foram instaladas ao longo de trilhas a uma altura média de
40 cm em relação ao solo e a uma distância mínima de 1 km entre si para garantir a
independência dos dados (Tobler et al. 2008), permanecendo ativas durante todo o
período de estudo e revisadas mensalmente. Em estudos que utilizaram armadilhas
fotográficas, a distância entre os equipamentos variam de 300 m a 1,5 km (Silveira et al.
2003; Srbek-Araújo & Chiarello 2007; Lyra-Jorge et al. 2008a). No entanto, Tobler et
al. (2008) relataram que o mesmo número de espécies foi obtido com 1 e 2 km de
espaçamento entre as câmeras, sendo que distâncias maiores são mais indicadas para
estudos específicos com espécies que percorrem grandes distâncias (Silveira et al.
2010).
O esforço amostral foi determinado multiplicando-se o número de armadilhas
pelo número de dias de exposição. Várias fotos de uma espécie obtidas por uma
armadilha fotográfica em curtos intervalos de tempo (< 10 minutos) foram consideradas
como um único registro da espécie naquele ponto.
30
O critério de distribuição das armadilhas fotográficas considerou o acesso e a
área total dos diferentes habitats amostrados (caatinga arbustiva arbórea, grota e mata
ciliar) no MNGA. Deste modo, o número de armadilhas foi diferente entre os habitats,
sendo instaladas inicialmente seis (06) armadilhas na caatinga arbustiva arbórea, quatro
(04) na grota e três (03) na mata ciliar. Com a redução no número de armadilhas ao
longo do estudo, a distribuição final foi de quatro (04) armadilhas na caatinga arbustiva
arbórea, duas (02) na grota e uma (01) na mata ciliar (Figura 1).
Figura 1. Distribuição das armadilhas fotográficas nos diferentes habitats do Monumento
Natural Grota do Angico (pontos verdes representam armadilhas na caatinga arbustiva arbórea, pontos brancos na grota e pontos vermelhos na mata ciliar), os símbolos circulares indicam as
armadilhas que estavam ativas ao final do estudo. A linha vermelha representa os limites na
Unidade de Conservação MNGA, Poço Redondo/SE. Fonte: ArcGIS Explorer 2011.
Outro método não invasivo para estudos ecológicos de mamíferos corresponde
à identificação de pegadas em parcela de areia. Neste estudo foram instaladas 10
parcelas de areia de 1m² em cada habitat amostrado, totalizando 30 parcelas. Cada
parcela foi considerada uma estação amostral, respeitando-se uma distância mínima de
200 m entre cada estação (segundo Prado et al. 2008) (Figura 2). As parcelas foram
preparadas revolvendo o substrato do próprio local com auxílio de uma enxadinha de
jardim, onde a areia foi peneirada e alisada para uma melhor impressão dos rastros e
iscadas com tempero artificial Sazon® sabor de carne.
Durante o período chuvoso as amostragens foram comprometidas, pois em dias
com chuva não foi possível preparar as parcelas de areia. Sendo assim, nos meses de
maio, junho e agosto as parcelas foram montadas durante quatro dias, no mês de julho
apenas dois dias e em outubro não foi possível realizar amostragens por esse método.
Em cada campanha mensal, as parcelas foram preparadas e vistoriadas diariamente pela
manhã. As pegadas registradas nas parcelas foram identificadas in loco, quando
possível, e quando necessário, foram fotografadas para posterior identificação com
auxílio de guias de campo de Oliveira & Cassaro (2006) e Borges & Tomás (2008). Ao
final de cada vistoria, as pegadas eram apagadas e as parcelas preparadas novamente. O
esforço amostral foi determinado multiplicando-se o número de parcelas pelo número
31
de dias de exposição. Várias pegadas de uma espécie em uma parcela no mesmo dia
foram consideradas como um único registro para a espécie.
Pegadas ambíguas foram desconsideradas e apenas os registros fotográficos
para as espécies domésticas foram considerados nesse estudo. Outras áreas do MNGA
foram percorridas aleatoriamente em busca de vestígios de mamíferos como pegadas,
tocas e fezes. Esses registros foram considerados apenas para compor a lista de espécies
da área de estudo.
Figura 2. Distribuição das parcelas de areia nos diferentes habitats (pontos verdes representam
parcelas na caatinga arbustiva arbórea, brancos na grota e vermelhos na mata ciliar) no Monumento Natural Grota do Angico, Poço Redondo/SE. A linha vermelha representa os
limites na Unidade de Conservação MNGA. Fonte: ArcGIS Explorer 2011.
Análise dos dados
A riqueza de mamíferos de médio e grande porte do MNGA foi estimada através
da construção de curvas de acumulação de espécies para cada método, com o objetivo
de avaliar a suficiência amostral a partir do esforço (Colwell & Coddington 1994) das
armadilhas fotográficas (armadilhas/dia) e das parcelas de areia, utilizando cada
campanha como unidade de esforço amostral. Essas curvas foram obtidas utilizando-se
os estimadores não paramétricos Jackknife 1 e Jackknife 2 que estimam a riqueza total
somando o número de espécies coletadas a um parâmetro calculado a partir do número
de espécies raras e do número de amostras (Santos 2006). As curvas foram construídas a
partir de 1000 aleatorizações através do software EstimateSWin 9.0 (Colwell 2013).
A escolha dos testes estatísticos foi feita respeitando-se as premissas de
normalidade dos dados, as quais foram verificadas previamente pelo teste de Shapiro-
Wilk com nível de significância de 5%. Todas as análises desse estudo foram realizadas
no software Bioestat 5.3 (Ayres et al. 2007).
Como o número de armadilhas fotográficas reduziu gradualmente ao longo do
estudo, foram utilizados apenas os registros obtidos pelo método de parcelas de areia
32
visando verificar a variação sazonal na riqueza através do teste Mann-Whitney (U) e no
número de registros de mamíferos através do teste t.
O uso do habitat (caatinga arbustiva arbórea, grota e mata ciliar) pelos
mamíferos de médio e grande porte registrados nas parcelas de areia foi avaliado através
da frequência de ocorrência de cada espécie de acordo com a fórmula:
Fxy = nxy/Ny
Onde Fxy é a frequência de ocorrência da espécie x no habitat y; nxy é o número
de registros da espécie x no habitat y e Ny é número total de registros da espécie em
todos os habitats (adaptado de Ciocheti 2007). Para verificar se a variação na riqueza ao
alongo do ano diferiu entre os habitats foi realizada uma análise de variância (ANOVA;
F). A frequência de ocorrência de cada espécie foi comparada entre os três habitats
através do teste Kruskal-Wallis (H). As diferenças observadas foram identificadas a
posteriori pelo teste de Dunn.
33
RESULTADOS
Foram registradas dez espécies de mamíferos de médio e grande porte no
MNGA, distribuídas em quatro ordens (Tabela 1), através de 571 registros, sendo 454
obtidos nas parcelas de areia e 117 fotografias. Três espécies foram registradas
ocasionalmente fora das amostragens padronizadas: Lontra longicaudis (Olfers, 1818),
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758) e Dasypus sp. Linnaeus, 1758, sendo
consideradas apenas para compor a lista de espécies da área (Tabela 1; Anexo).
A ordem Carnivora foi a mais representativa (60%), seguida de Rodentia (20%)
e Pilosa e Artiodactyla foram representadas por uma espécie cada (Tabela 1). Os
registros dos felinos Leopardus tigrinus (Schreber, 1775) e Puma yagouaroundi (É.
Geoffroy, 1803) não puderam ser distinguidos através das pegadas, sendo categorizados
como pequenos felinos nas análises. Durante as campanhas foram obtidos 652 registros
fotográficos de espécies domésticas. O jumento (Equus africanus asinus (Linnaeus,
1758)) teve 394 registros; seguido de gado bovino (Bos taurus (Linnaeus, 1758)) com
229 fotos, 18 referem-se ao gato (Felis catus (Linnaeus, 1758)) enquanto o cachorro
doméstico (Canis l. familiaris (Linnaeus, 1758)) foi registrado 11 vezes (Anexo).
Tabela 1. Lista de espécies de mamíferos de médio e grande porte registradas no Monumento
Natural Grota do Angico, Poço Redondo/SE. Tipos de registros através dos métodos Armadilha
Fotográfica (AF), Parcela de Areia (PA) e ocasionais: Fezes (Fe), pegadas (Pe) e tocas (To).
Espécie Nome popular Tipo de registro CARNIVORA
Canidae
Cerdocyon thous (Linnaeus, 1766) Cachorro do mato AF, PA
Felidae
Leopardus tigrinus (Schreber, 1775) Gato do mato pequeno AF, PA**
Puma yagouaroundi (É. Geoffroy, 1803) Jaguarundi AF, PA**
Leopardus pardalis (Linnaeus, 1758) Jaguatirica AF, PA
Procyonidae
Procyon cancrivorus (G. Cuvier, 1798) Guaxinim AF, PA
Mephitidae
Conepatus semistriatus (Boddaert, 1785) Cangambá PA
Mustelidae
Lontra longicaudis (Olfers, 1818)* Lontra Pe, Fe
RODENTIA
Caviidae
Kerodon rupestris (Wied-Neuwied, 1820) Mocó PA
Hydrochoerus hydrochaeris (Linnaeus, 1766) Capivara AF, PA
PILOSA
Myrmecophagidae
Tamandua tetradactyla (Linnaeus, 1758) Tamanduá mirim AF, PA
ARTIODACTYLA
Cervidae
Mazama gouazoubira (G. Fisher, 1814) Veado catingueiro AF, PA
CINGULATA
Dasypodidae
Euphractus sexcinctus (Linnaeus, 1758)* Tatu peba To
Dasypus sp. Linnaeus, 1758* Tatu china To
*Espécies registradas ocasionalmente fora das amostragens padronizadas.
**Espécies agrupadas como pequenos felinos.
34
Com um esforço de 1.680 armadilhas/dia e um sucesso amostral de 27%, foram
registrados nove taxa pelas parcelas de areia (Tabela 1), sendo que o Jackknife 1
estimou 10,8 ± 1,36 espécies por esse método (Figura 3A).
A partir do uso de armadilhas fotográficas obteve-se o registro de oito espécies,
sendo estimadas 10,8 ± 1,46 espécies pelo Jackknife 1 (Figura 3B). Esse método
resultou em um esforço de 3.398 armadilhas/dia e um sucesso amostral de 3,4%. Esse
foi o único método que permitiu diferenciar as duas espécies de pequenos felinos na
área (L. tigrinus e P. yagouaroundi).
Figura 3. Curva de acumulação de espécies observadas (linha pontilhada) e estimadas pelo Jackknife 1 (linha contínua) a partir do esforço amostral: número de campanhas para as parcelas
de areia (A) e armadilhas/dia para as armadilhas fotográficas (B) no Monumento Natural Grota
do Angico, SE. As barras verticais indicam o desvio padrão.
A riqueza observada no MNGA variou de zero a seis (06) espécies durante o
período seco e de três (03) a cinco (05) durante a estação chuvosa (Figura 4A), no
entanto, não houve diferença sazonal no número de espécies registradas (U = 8,50; p =
0,1439). Quatro espécies foram registradas exclusivamente no período seco: C.
semistriatus, M. gouazoubira, L. pardalis e H. hydrochaeris. O número de registros
variou de zero a 69 no período seco e de dez a 48 no período chuvoso (Figura 4B), não
havendo diferença sazonal para essa variável (t = 1,4802; p = 0,1695).
Figura 4. Variação da riqueza (A) e do número de registros (B) de mamíferos de médio e grande
porte registrados no Monumento Natural Grota do Angico/SE, através das parcelas de areia. A linha horizontal no interior da caixa representa a mediana; a caixa o 1º e o 3º quartis e as linhas
verticais os valores máximos e mínimos.
Sobs Jackknife 1 Sobs Jackknife 1
A B
A B
35
O cachorro do mato (C. thous) apresentou valores mais elevados de frequência
de ocorrência nos três habitats amostrados (Fxy > 0.23), enquanto que as demais
espécies foram pouco frequentes. Dentre os taxa registrados, 66,7% foram observados
nos três habitats amostrados (C. thous, C. semistriatus, K. rupestris, L. pardalis, P.
cancrivorus e pequenos felinos), duas espécies ocorreram em dois habitats: T.
tetradactyla (caatinga e mata ciliar) e M. gouazoubira (caatinga e grota); e apenas H.
hydrochaeris foi restrita à mata ciliar (Anexo).
Considerando apenas os registros obtidos nas parcelas de areia, houve diferença
em termos de riqueza (F = 3,5507; p = 0,04) entre os habitats na área de estudo, sendo
tal diferença observada entre a mata ciliar e caatinga arbustiva arbórea (p < 0,05)
(Figura 5).
Figura 5. Riqueza de mamíferos de médio e grande porte nos habitats amostrados no
Monumento Natural Grota do Angico/SE, através das parcelas de areia. Letras iguais indicam
que não há diferença entre os habitats.
Em relação às frequências de ocorrência de cada espécie nos três habitats, houve
diferença apenas para K. rupestris (H = 17,744; p = 0,0001; Figura 6A) e pequenos
felinos (H = 9,427; p = 0,009; Figura 6B). Tais diferenças foram observadas entre a
caatinga arbustiva arbórea x grota e entre grota x mata ciliar (p < 0,05) para K. rupestris
e entre caatinga arbustiva arbórea x mata ciliar (p < 0,05) para os pequenos felinos
(Figura 6).
Figura 6. Frequência de ocorrência de Kerodon rupestris (A) e pequenos felinos (B) nos três
habitats amostrados no Monumento Natural Grota do Angico/SE, através das parcelas de areia.
Letras iguais indicam que não há diferença entre os habitats.
A B
a ab
b
a
b
a
a ab
b
36
DISCUSSÃO
A riqueza registrada no MNGA (S = 13) representa 40,6% dos mamíferos de
médio e grande porte ocorrentes na Caatinga. Em alguns estudos realizados no bioma, o
número de espécies desse grupo foi menor, variando entre quatro e 12 espécies
(Monteiro da Cruz et al. 2005; Freitas et al. 2011; Dias et al. 2014) e, em contrapartida,
outros autores relatam uma riqueza entre 14 e 17 (Mares et al. 1981; Mares et al. 1985;
Willig & Mares 1989; Guedes et al. 2000; Perez 2008); sendo que o MNGA apresentou
entre 43,7% e 64,3% de espécies comuns a esses estudos (e.g. C. thous, P. cancrivorus,
C. semistriatus, P. yagouaroundi, E. sexcinctus, K. rupestris e T. tetradactyla). No
entanto, essa variação de riqueza e composição de espécies pode ser consequência das
diferentes metodologias, esforços empregados e tamanho da área amostrada.
Neste sentido, o tamanho reduzido do MNGA e o grau de degradação do seu
entorno, resultante da supressão da vegetação nativa para a prática agrícola (SEMARH
2011; Silva et al. 2013), são caraterísticas locais que dificultam a permanência de
algumas espécies, como grandes carnívoros, que necessitam de extensos habitats
íntegros para sua sobrevivência (Crooks 2002). Além disso, evidências de perturbações
como desmatamentos e queimadas que ocorreram no passado no interior do MNGA
(Silva et al. 2013) e relatos de caça dentro dos limites de uma UC, têm sido descritos na
literatura como importantes fatores de ameaça à fauna (Cuarón 2000; Cullen Júnior et
al. 2000; Abreu et al. 2004) e podem ter contribuído para a baixa riqueza observada.
A lista de espécies do Plano de Manejo do MNGA inclui 16 mamíferos de
médio e grande porte, sendo todas relatadas por meio de entrevistas (SEMARH 2011).
Dentre as espécies listadas, o furão (Galictis sp.) é uma espécie de provável ocorrência
na área, pois durante este estudo foi relatada a sua presença próximo a alguns
assentamentos; apesar de não ter sido registrada pela metodologia utilizada. Dessa
maneira, as 13 espécies aqui relatadas confirmam a ocorrência da mastofauna reportada
pelos moradores do entorno da área no Plano de Manejo e a presença de indícios
indiretos de representantes do gênero Dasypus neste trabalho indica um novo registro
para o MNGA, ampliando sua mastofauna de médio e grande porte para 17 espécies.
Outras espécies citadas no Pano de Manejo, como Cuniculus paca (Linnaeus, 1766) e
Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) não foram registradas neste estudo e podem ter sido
caçadas até desaparecerem na região, segundo relatos de moradores locais. De fato, a
caça é uma atividade que pode causar sérios impactos sobre a fauna e, em alguns casos,
levando à extinção local de espécies cinegéticas (Cuarón 2000) como a paca e o caititu.
Outro fator de ameaça à fauna silvestre é a presença constante de animais
domésticos dentro da UC. Em todas as campanhas, equinos (E. africanus asinus) e
bovinos (B. taurus) foram muito abundantes e frequentemente registrados nos três
habitats do MNGA. A criação extensiva desses animais na Caatinga data do século
XVII e, aliada a agricultura tradicional que envolve a derrubada e queima da vegetação
nativa, causam sérios danos ao ambiente, resultando em compactação do solo, redução
da biodiversidade e da produção primária através da predação e o pisoteio de espécies
nativas (Alves et al. 2009; Belém & Carvalho 2013).
Embora pouco abundantes, porém não menos preocupante, a presença de cães e
gatos no interior do MNGA também deve ser discutida. Sabe-se que esses animais
exercem forte impacto sobre a fauna silvestre através da predação (Churcher & Lawton
37
1987; Butler & Du Toit 2002; Campos et al. 2007; Lacerda et al. 2009; Paschoal et al.
2012), e têm sido apontados como os principais responsáveis pelo declínio populacional
e até mesmo extinção de algumas espécies (Taylor 1979; Galetti & Sazima 2006).
Galetti & Sazima (2006) observaram forte impacto de cães domésticos sobre algumas
espécies de mamíferos silvestres como pacas, cutias e veados. Esses autores atribuíram
a extinção local dessas espécies à ação predatória dos cães; o que pode ter
comprometido a manutenção da comunidade vegetal, uma vez que esses herbívoros são
importantes dispersores de sementes.
Além disso, cães e gatos podem transmitir diversas doenças a mamíferos
silvestres (Courtenay et al. 2001; Deem et al. 2001) e foram registrados pelas
armadilhas fotográficas no MNGA indivíduos de C. thous com problemas de pele
(Anexo), provavelmente relacionados a sarna sarcóptica. Outra patologia altamente
contagiosa é a Cinomose, uma doença viral que afeta várias espécies, sendo cães
domésticos considerados os principais reservatórios do vírus (Siva et al. 2009) os quais
podem transmiti-la às espécies silvestres (Moll et al. 1995; Noon et al. 2003).
As curvas de acumulação de espécies mostraram que o esforço amostral
dispendido pelos dois métodos não foi suficiente para atingir a assíntota. O registro de
L. pardalis pelo método de parcelas de areia na última campanha contribuiu para a não
estabilização da curva do coletor. Segundo Lyra-Jorge et al. (2008a), parcelas de areia
fornecem resultados rápidos sobre a riqueza local, além de corresponderem a um
método simples e barato de amostragem. Além disso, o fato de serem preparadas com o
substrato do próprio local, essas parcelas não alteram o comportamento das espécies,
que tendem a evitar materiais artificiais como as estações de rastros feitas de material
plástico (Olifiers et al. 2011). Outro aspecto a ser considerado é que a eficiência de
métodos baseados na identificação de pegadas é fortemente dependente das condições
meteorológicas e nem sempre os registros podem ser identificados em nível de espécie
(Silveira et al. 2003; Lyra-Jorge et al. 2008a), e provavelmente as chuvas que ocorreram
durante alguns dias de amostragem prejudicaram os registros das espécies no local nesse
período.
Assim como no método de parcelas, uma espécie nova (H. hydrochaeris) foi
adicionada à localidade na última campanha pelo método de armadilhamento
fotográfico, o que também contribuiu para a não estabilização da curva do coletor.
Menores taxas de detecção por armadilhas fotográficas podem ser atribuídas a algumas
limitações do método como, por exemplo, o retardo entre a detecção do animal pelo
sensor de movimento e o disparo (Lyra-Jorge et al. 2008a). Aliada a essas restrições
técnicas, a redução do número de armadilhas dispostas na área de estudo resultou em
diferentes esforços entre os habitats, o que também colaborou para um menor número
de registros em relação às parcelas de areia.
Em estudos comparativos sobre a metodologia de amostragem, o método de
identificação de pegadas também mostrou ser mais eficiente do que armadilhas
fotográficas na detecção de mamíferos (Silveira et al. 2003; Lyra-Jorge et al. 2008a).
Esses resultados podem estar relacionados ao comportamento de evasão das espécies,
uma vez que como os equipamentos ficam no campo por muito tempo, alguns
indivíduos podem “lembrar” onde estão posicionadas as câmeras e evitar o flash não
passando pelo mesmo local. Além disso, a detecção através de armadilhas fotográficas é
dependente da massa corporal dos animais, favorecendo espécies de maior porte (Lyra-
38
Jorge et al. 2008a). Levantamentos através de parcelas de areia são muito dependentes
da capacidade do pesquisador em identificar as pegadas. Do mesmo modo, as
características do solo e a dificuldade de diferenciar espécies cujos rastros são muito
semelhantes são fatores que podem limitar a eficiência do método (Lyra-Jorge et al.
2008a). Em compensação, apesar de ser menos eficiente na detecção e estar sujeita a
furtos, a armadilha fotográfica fornece registros mais precisos considerando-se que o
animal fotografado pode ser facilmente identificado. Outra vantagem inclui a
possibilidade de estudar padrões de atividade das espécies, uma vez que é possível
registrar a data e horário em que o animal foi fotografado (Silveira et al. 2003).
A maior representatividade da ordem Carnivora nesse estudo está de acordo com
o padrão esperado para a Caatinga e demais biomas brasileiros, onde o grupo tende a ser
o mais rico entre os médios e grandes mamíferos (Paglia et al. 2012). As espécies
registradas no MNGA representam 54% das espécies que ocorrem na Caatinga (Paglia
et al. 2012). A maioria das espécies ocorre em baixas densidades, possui áreas de vida
muito extensas e têm a capacidade de explorar os mais variados tipos de habitats
(Crooks 2002; Michalski et al. 2006; Lyra-Jorge et al. 2008b; Lyra-Jorge et al. 2010;
Beisiegel et al. 2013a), incluindo ambientes antropizados em Sergipe (Freitas et al.
2011; Dias et al. 2014).
Grandes carnívoros como Panthera onca (Linnaeus, 1758) e Puma concolor
(Linnaeus, 1771), que possuem amplas áreas de vida, são registrados em poucas
localidades na Caatinga (Azevedo et al. 2013; Morato et al. 2013). Populações de P.
onca, por exemplo, foram observadas apenas em locais com mais de 100.000 ha (Wolff
2001; Perez 2008; Silveira et al. 2009; Paula et al. 2012) e P. concolor em localidades
com área superior a 4.000 ha (Guedes et al. 2000; Monteiro da Cruz et al. 2005) e,
assim, a extensão da área do MNGA pode ser um dos fatores que limitam a ocorrência
dessas espécies na região. O declínio populacional desses felinos na Caatinga é reflexo
principalmente da fragmentação de habitats, construção de parques eólicos, mineração,
desmatamentos e a caça (Morato et al. 2013). Esses impactos dificultam a persistência
dos predadores topo de cadeia e alteram a estrutura da comunidade (Crooks & Soulé
1999). Neste sentido, em pequenos fragmentos sujeitos à ação antrópica, os grandes
carnívoros acabam sendo substituídos por mesopredadores de hábitos generalistas
(Laurance 1994; Prugh et al. 2009; Freitas et al. 2011; Dias et al. 2014).
A ausência da influência da sazonalidade na riqueza e número de registros de
mamíferos de médio e grande porte no MNGA durante o estudo pode estar relacionada
às características da área de estudo, que corresponde a uma das menores Unidades de
Conservação de Proteção Integral estabelecidas na Caatinga (Hauff 2010), sendo a área
a ser explorada pelos animais limitada pelo rio São Francisco e assentamentos. Em
ambientes caracterizados por baixos índices pluviométricos como a Caatinga (Silva et
al. 2004), além da vegetação, a disponibilidade de água tende a limitar a riqueza de
espécies (Hawkins et al. 2003; Oliveira & Diniz-Filho 2010). Estudos realizados na
África, por exemplo, indicaram uma relação entre a distribuição de mamíferos e a
disponibilidade de água, sendo que as espécies utilizam os habitats disponíveis a poucos
quilômetros da fonte de água (Thrash et al. 1995; Smit et al. 2007).
Wolff (2001), em um estudo realizado na Caatinga, obteve resultados
semelhantes onde a distribuição de mamíferos em um gradiente altitudinal foi
influenciada pela disponibilidade de pontos d’água. Neste sentido, a presença de uma
39
fonte perene de água no MNGA, o rio São Francisco, além de lagoas e riachos
temporários distribuídos na área, podem explicar o fato da riqueza e a abundância desse
grupo não apresentar grandes variações ao longo do período do estudo. Durante a
estação seca no MNGA ocorreram dois picos de chuva, em janeiro/2013 e
outubro/2013, concentradas em poucos dias e suficientes para que lagoas localizadas
próximo à sede da UC e o riacho da grota captassem água em abundância.
Perez (2008), entretanto, no Parque Nacional (PARNA) Serra da Capivara
observou que a riqueza e a abundância relativa das espécies variaram entre as estações
seca e chuvosa. No entanto, sua área de estudo é muito maior que o MNGA e não
dispõe de fonte perene de água, que é encontrada apenas em lagoas naturais e artificiais
que se distribuem de forma desigual na área e que, na estação chuvosa se acumula em
pequenas poças que evaporam em poucos dias.
Os mamíferos que apresentaram diferenças quanto ao uso do habitat foram K.
rupestris e os pequenos felinos, espécies amplamente distribuídas na Caatinga e sendo
registradas em várias localidades no bioma (Oliveira et al 2003; Monteiro da Cruz et al.
2005; Freitas et al. 2011).
O mocó (K. rupestris) foi uma das espécies mais frequentes nas parcelas de
areia, sendo suas pegadas facilmente reconhecidas. Esse roedor é a única espécie
endêmica da Caatinga (Willig & Lacher Jr. 1991) registrada neste estudo. Essa espécie
foi encontrada nos três habitats do MNGA, contudo sua frequência de ocorrência foi
maior na grota, onde a estrutura física desse local confere habitats mais adequados para
a espécie, considerando-se a preferência pela utilização de fendas em afloramentos
rochosos (Oliveira et al. 2006; Oliveira & Bonvicino 2011). A presença dessa espécie
na mata ciliar na área de estudo pode estar relacionada à proximidade desse habitat com
os afloramentos rochosos em áreas mais elevadas, e as populações de K. rupestris
parecem ser abundantes no local, uma vez que vários indivíduos eram visualizados
diariamente durante as campanhas de campo.
Estudos realizados na Caatinga frequentemente registram algumas das espécies
de pequenos felinos que ocorrem no bioma (e.g. Mares et al. 1981; Mares et al. 1985;
Willig & Mares 1989; Olmos 1993a; Guedes et al. 2000; Monteiro da Cruz et al. 2005;
Dias et al. 2014). Os pequenos felinos (L. tigrinus e P. yagouaroundi) no MNGA foram
registrados nos três habitats, sendo que na mata ciliar obteve-se o maior número de
registros. Na Caatinga, ambas as espécies parecem ser amplamente distribuídas (Feijó &
Langguth 2013), no entanto foram registradas em simpatria em poucos estudos no
bioma (Guedes et al. 2000; Perez 2008; Dias et al. 2014). Esses carnívoros ocorrem em
baixas densidades (Almeida et al. 2013; Oliveira et al. 2013b) e baixas frequências de
registros (Lyra-Jorge et al. 2008b; Oliveira et al. 2009; Dias et al. 2014). Esses felinos
habitam uma variedade de ambientes, de florestas densas a áreas agrícolas próximas a
habitats naturais (Almeida et al. 2013; Oliveira et al. 2013b) e Dias et al. (2014)
registraram essas espécies próximas a campos agrícolas e pastagens em Sergipe.
Na última campanha desse estudo, houve um acréscimo no número de registros
desse grupo na mata ciliar e esse aumento pode ser resultado da presença de um
indivíduo de gato doméstico (Felis catus) que passou frequentar a área nos últimos
meses de campanha (observação pessoal); sendo que suas pegadas se sobrepõem à dos
pequenos felinos em termos de forma e tamanho, sendo difícil sua diferenciação. Os
40
gatos domésticos são animais adaptáveis e geralmente bem sucedidos em estado feral
(Bradshaw et al. 1996) e gatos errantes ou ferais são bastante difundidos e, em alguns
casos, podem ser mais abundantes do que os predadores naturais (Fitzwater 1994).
Neste sentido, eles causam forte impacto sobre a fauna nativa, uma vez que predam
vários animais silvestres, competindo diretamente por recursos com predadores nativos
(Campos et al. 2007).
No MNGA, L. pardalis foi registrada principalmente na caatinga arbustiva
arbórea, corroborando com alguns estudos que indicam a ocorrência desse felino em
áreas abertas de florestas secas e ambientes secundários (Murray & Gardner 1997;
López González et al. 2003; Goulart et al. 2009; Oliveira et al. 2013a). Apesar de ter
uma ampla distribuição no território brasileiro e ser relativamente abundante onde
ocorre (Oliveira et al. 2013a), na Caatinga essa espécie foi registrada em poucas
localidades (Olmos 1993a; Oliveira & Bianchi 2008; Perez 2008; Dias et al. 2014).
A espécie mais frequente no MNGA foi C. thous, bem como em outros estudos
realizados na Caatinga (Wolff 2001; Perez 2008; Dias et al. 2014). Esse canídeo é
abundante ao longo de sua área de distribuição (Beisiegel et al. 2013b) e extremamente
adaptável e oportunista, com alta capacidade de explorar uma variedade de habitats e
itens alimentares (e.g. Berta 1982; Ferraz et al. 2010; Beisiegel et al. 2013b).
No MNGA, C. thous não apresentou diferença quanto ao uso do habitat, sendo
frequente nos três ambientes. Esta utilização generalista do habitat pode estar
relacionada ao oportunismo da espécie em relação ao hábito alimentar (Ferraz et al.
2010). Em uma área extensa como o PARNA Serra da Capivara (± 130.000 ha), C.
thous realizou deslocamentos sazonais entre a caatinga arbustiva arbórea e habitats
florestados em resposta à disponibilidade dos recursos alimentares (Wolff 2001). Em
outras localidades da Caatinga, C. thous foi registrado em diversas fisionomias,
incluindo caatinga arbustiva arbórea, matas secas, carrasco, caatinga arbustiva e áreas
agrícolas (Monteiro da Cruz et al. 2005; Perez 2008; Freitas et al. 2011; Dias et al.
2014), demonstrando a flexibilidade da espécie em utilizar diferentes tipos de habitats.
Mesopredadores como esse canídeo se beneficiam com a ausência dos carnívoros
maiores, geralmente apresentando sua distribuição expandida bem como sua densidade
aumentada, podendo também apresentar mudanças no seu comportamento alimentar
(Prugh et al. 2009), tornando-se predador alfa (Crooks & Soulé 1999).
Apesar de possuir hábitos semiaquáticos e habitar diversos ambientes (Mones &
Ojasti 1986), a capivara (H. hydrochaeris) tem sido registrada em paisagens agrícolas e
urbanizadas (Verdade & Ferraz 2006; Ferraz et al. 2009; Alves et al. 2012). Devido às
condições de semiaridez da Caatinga, Mones & Ojasti (1986) levantaram dúvidas sobre
a distribuição dessa espécie na região, visto que registros recentes de H. hydrochaeris
na Caatinga são praticamente inexistentes, sendo considerada uma espécie quase extinta
no bioma (Moreira et al. 2013). Neste contexto, a ausência de registros em
levantamentos realizados na Caatinga (Mares et al. 1985; Willig & Mares 1989; Guedes
et al. 2000; Oliveira et al. 2003; Monteiro da Cruz et al. 2005; Freitas et al. 2011; Feijó
& Langguth 2013) pode ser resultado de sua raridade no bioma. No MNGA houve
apenas um registro fotográfico dessa espécie, ao final das campanhas, na mata ciliar.
Na área de estudo, o guaxinim foi uma das espécies mais generalista quanto ao
uso do habitat. Amplamente distribuído na região Neotropical, P. cancrivorus ocorre
41
em todos os biomas brasileiros (Reid & Helgen 2008) e ocupa uma ampla variedade de
ambientes como florestas semidecíduas, restingas, manguezais, bosque úmido e bordas
de savanas (Arispe et al. 2008; Cheida et al. 2013). Monteiro da Cruz et al. (2005)
registrou essa espécie em diferentes fisionomias da Caatinga, incluindo matas secas,
carrasco e caatinga arbórea e Cheida et al. (2013) e Dias et al. (2014) relatam sua
preferência por habitats próximos a fontes de água. No MNGA, essa espécie parece ser
tolerante à presença humana, pois suas pegadas eram constantemente encontradas
próximas às habitações localizadas nas margens do rio São Francisco.
Conepatus semistriatus foi registrado nos três ambientes do MNGA, sendo mais
frequente na caatinga arbustiva arbórea. O cangambá tende a evitar áreas de mata densa,
preferindo habitats abertos como cerrado, campos, caatinga e pastagens (Cuarón et al.
2008; Cavalcanti et al. 2013); sendo registrado em áreas de caatinga alterada em Sergipe
(Freitas et al. 2011; Dias et al. 2014). Apesar de ser amplamente distribuído no Brasil,
sua ocorrência em alguns estados da região nordeste, incluindo Sergipe, é dada como
incerta (Cavalcanti et al. 2013), evidenciando a escassez de informações sobre as áreas
de ocorrência da espécie.
Embora tenha sido registrada nos domínios da Mata Atlântica em Sergipe (Astúa
et al. 2010; Dantas & Donato 2011; Mendonça & Mendonça 2012) informações sobre a
ocorrência de L. longicaudis no nordeste brasileiro são limitadas (Rodrigues et al.
2013), especialmente na Caatinga onde não há registros da espécie (Waldemarin &
Alvarez 2008; Paglia et al. 2012). Esse mustelídeo é dependente de habitats aquáticos e
suas margens (Rodrigues et al. 2013) e provavelmente no MNGA não utiliza trilhas
adjacentes ao rio São Francisco, onde foram dispostas as parcelas de areia e armadilhas
fotográficas, pois seus rastros só foram encontrados nas praias do rio.
Os tatus E. sexcinctus e Dasypus sp. são espécies com ampla distribuição no
Brasil e aparentemente adaptáveis a ambientes alterados e habitats secundários (Medri
& Superina 2010; Superina & Abba 2010). No entanto, essas são espécies cinegéticas e
sofrem com a pressão de caça (Cullen Júnior et al. 2000; Hilton-Taylor et al. 2006),
ocorrendo em baixas densidades que limitam suas chances de detecção (Bonato et al.
2008; Kena & Henriques 2009). Essas características podem explicar a escassez de
registros dessas espécies nesse estudo, pois na área do MNGA foram observados sinais
de caça e caçadores e há relatos de consumo de tatus no passado na área.
As espécies de mamíferos aqui relatadas representam uma relevante contribuição
para o entendimento da ocorrência e distribuição desse grupo no estado de Sergipe.
Estudos com essa temática ainda são incipientes na região, porém até o momento as
espécies listadas revelam que as áreas de caatinga, apesar de fragmentadas e alteradas,
suportam uma comunidade representativa desse grupo no bioma. Entretanto, a elevada
abundância de espécies domésticas no interior do MNGA pode representar uma grande
ameaça a essa fauna nativa, podendo influenciar a ocorrência e a persistência de muitas
das espécies silvestres. Muitos estudos têm demonstrado que animais domésticos geram
sérios impactos aos mamíferos nativos, como a predação (Churcher & Lawton 1987;
Butler & Du Toit 2002; Butler et al. 2004; Campos et al. 2007), transmissão de doenças
(Moll et al. 1995; Noon et al. 2003; Landaeta-Aqueveque et al. 2014) e competição por
recursos (Schwartz & Ellis 1981; Shrestha & Wegge 2008). Neste sentido, o controle de
entrada ou mesmo a erradicação de grandes herbívoros, como o gado bovino e os
equinos, no MNGA devem ser considerados.
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53
ANEXO
54
Figura 1: Cerdocyon thous – Cachorro do mato (Carnivora: Canidae) registrado na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 2: Procyon cancrivorus – Guaxinim (Carnivora: Procyonidae) registrado na
caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
55
Figura 3: Leopardus pardalis – Jaguatirica (Carnivora: Felidae) registrado na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 4: Leopardus tigrinus – Gato do mato pequeno (Carnivora: Felidae) registrado
na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
56
Figura 5: Puma yagouaroundi – Jaguarundi (Carnivora: Felidae) registrado na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 6: Pegada de Lontra longicaudis – Lontra (Carnivora: Mustelidae) registrado
na margem do rio São Francisco no MNGA, Poço Redondo/SE fora da amostragem
padronizada na área.
57
Figura 7: Pegadas de Conepatus semistriatus – Cangambá (Carnivora: Mephitidae)
registrado na mata ciliar no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 8: Tamandua tetradactyla – Tamanduá mirim (Pilosa: Myrmecophagidae)
registrado na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
58
Figura 9: Hydrochoerus hydrochaeris – Capivara (Rodentia: Caviidae) registrado na mata ciliar no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 10: Exemplar de Kerodon rupestris – Mocó (Rodentia: Caviidae) registrado na
grota no MNGA, Poço Redondo/SE.
59
Figura 11: Mazama gouazoubira – Veado catingueiro (Artiodactyla: Cervidae) registrado na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 12: Toca de Dasypus sp. (Cingulata: Dasypodidae) registrada em uma área de
caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE fora da amostragem
padronizada na área.
60
Figura 13: Toca de Euphractus sexcinctus – Tatu peba (Cingulata: Dasypodidae) registrada em uma área de caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE
fora da amostragem padronizada na área.
Figura 14: Equus africanus asinus – Jumento (Perissodactyla: Equidae) registrado na
mata ciliar no MNGA, Poço Redondo/SE.
61
Figura 15: Bos taurus – Boi (Artiodactyla: Bovidae) registrado na caatinga arbustiva
arbórea no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 16: Felis catus – Gato doméstico (Carnivora: Felidae) registrado na mata ciliar
no MNGA, Poço Redondo/SE.
62
Figura 17: Canis lupus familiaris – Cachorro doméstico (Carnivora: Canidae) registrado na grota no MNGA, Poço Redondo/SE.
Figura 18: Indivíduo de Cerdocyon thous – Cachorro do mato (Carnivora: Canidae)
com problema de pele registrado na mata ciliar no MNGA, Poço Redondo/SE.
63
Figura 19: Indivíduo de Cerdocyon thous – Cachorro do mato (Carnivora: Canidae) com problema de pele registrado na caatinga arbustiva arbórea no MNGA, Poço
Redondo/SE.
64
CAPÍTULO 2
NICHO TRÓFICO E ESPAÇO-TEMPORAL DE CERDOCYON THOUS
(LINNAEUS, 1766) (CARNIVORA: CANIDAE) EM UM REMANESCENTE DE
CAATINGA NO NORDESTE BRASILEIRO
65
INTRODUÇÃO
A ordem Carnivora inclui a família Canidae que possui representantes em
todos os continentes, exceto na Antártida e alguns territórios insulares (Sillero-Zubiri et
al. 2004). Ocupam uma variedade de habitats incluindo desertos, campos gelados,
terrenos montanhosos, pântanos, florestas, savanas e até mesmo ambientes antropizados
(Sillero-Zubiri et al. 2004; Fuentes-González & Muñoz-Durán 2012). Atualmente são
reconhecidas 35 espécies de canídeos, sendo que 11 ocorrem na América do Sul e nove
são endêmicas desse continente, entre elas Cerdocyon thous (Linnaeus 1766) (Medel &
Jaksic 1988).
Cerdocyon thous é um canídeo de médio porte (4 a 7 kg) que possui ampla
distribuição na América do Sul, ocorrendo desde a Venezuela até o norte da Argentina
(Berta 1982; Medel & Jaksic 1988). Ocorre em quase todo o território brasileiro,
inclusive em algumas regiões da Amazônia (Courtenay & Maffei 2004; Thoisy et al.
2013). Segundo Beisiegel et al. (2013), essa espécie pode estar sendo favorecida pela
modificação dos habitats amazônicos, uma vez que sua distribuição naquele bioma
parece estar sendo ampliada.
Em sua área de ocorrência, C. thous ocupa a maioria dos habitats como savanas,
cerrado, caatinga, banhados, borda de florestas, matas ciliares e várzeas, sendo capaz de
se adaptar também a ambientes antropizados (e.g. Maffei & Taber 2003; Courtenay &
Maffei 2004; Trovati et al. 2007; Ferraz et al. 2010). Diversos estudos indicam que
mesmo ocorrendo em simpatria com outros canídeos, C. thous mantém sua
característica habitat-generalista, sendo registrado frequentemente em todos os
ambientes amostrados (Juarez & Marinho-Filho 2002; Jácomo et al. 2004; Di Bitteti et
al. 2009; Faria-Corrêa et al. 2009); embora no sul do Brasil utilize mais ambientes
florestados que o graxaim-do-campo (Lycalopex gymnocercus (G. Fischer, 1814)), uma
espécie restrita a habitats abertos (Vieira & Port 2007). Neste sentido, a seleção do
habitat muitas vezes pode ser influenciada pela competição como também pela busca
por locais de nidificação, abrigo e áreas de forrageio (Carothers & Jaksic 1984).
O nicho trófico de C. thous é amplo e inclui uma grande variedade de itens, o que
o torna uma espécie onívora oportunista. Sua dieta inclui frutos, insetos, crustáceos,
ovos e pequenos vertebrados (e.g. Berta 1982; Jácomo et al. 2004; Rocha et al. 2004;
Gatti et al. 2006a; Beisiegel et al. 2013), sendo que em ambientes antropizados,
alimentos como frutas cultivadas, aves domésticas e até mesmo lixo orgânico podem
representar uma parcela significativa na sua dieta (Courtenay & Maffei 2004; Rocha et
al. 2008). Por ser um predador oportunista, sua dieta varia de acordo com a
disponibilidade do recurso no ambiente e o período climático (Courtenay & Maffei
2004).
A influência da sazonalidade na dieta de C. thous foi observada em muitos
estudos na América do Sul, indicando também que a proporção dos itens consumidos
pode variar entre regiões (McDonald & Courtenay 1996; Bueno & Motta-Junior 2004;
Gatti et al. 2006a; Delgado & Zurc 2007; Rocha et al. 2008; Lemos & Facure 2011;
Bianchi et al. 2013). Neste sentido, a dieta de C. thous pode ser predominantemente
carnívora (Pedó et al. 2006) ou frugívora/insetívora, neste caso evidenciando seu papel
66
como potencial dispersor de sementes (Motta-Junior et al. 1994; MacDonald &
Courtenay 1996; Rocha et al. 2004; Cazetta & Galetti 2009; Raíces & Bergallo 2010).
Essa versatilidade de C. thous muitas vezes resulta em sobreposição do nicho
trófico e/ou espacial com outros carnívoros (Juarez & Marinho-Filho 2002; Bueno &
Motta-Junior 2004; Jácomo et al. 2004; Gatti et al. 2006b; Vieira & Port 2007; Bianchi
et al. 2013). Dessa forma, o habitat e a dieta são muitas vezes, para as espécies de
carnívoros, dimensões do nicho complementares, sugerindo que a sobreposição entre as
espécies pode ser compensada pela partição no período de atividade (Schoener 1974;
Rautenbach & Nel 1978; Konecny 1989).
Embora possua hábitos crepusculares e noturnos, C. thous eventualmente também
pode estar ativo durante o dia (Medel & Jaksic 1988). Vários estudos demonstraram o
padrão de atividade predominantemente noturno dessa espécie (MacDonald &
Courtenay 1996; Vieira & Port 2007; Di Bitteti et al. 2009; Faria-Corrêa et al. 2009;
Tortato & Althoff 2009), sendo que a sua atividade diurna pode estar relacionada com
dias frios e nublados (Maffei & Taber 2003; Jácomo et al. 2004).
Lycalopex vetulus (Lund, 1842) e L. gymnocercus são espécies de canídeos
morfologicamente muito semelhantes à C. thous que ocupam o mesmo nível trófico e
geralmente competem por alimento (Courtenay & Maffei 2004). Estudos revelaram que,
quando ocorre em simpatria com essas espécies, C. thous apresenta hábito notavelmente
noturno, porém com picos de atividade após o anoitecer e antes do amanhecer (Jácomo
et al. 2004; Vieira & Port 2007; Faria-Corrêa et al. 2009; Di Bitteti et al. 2009). No
entanto, C. thous mostrou um padrão muito semelhante a esse em habitats onde essas
espécies estão ausentes (MacDonald & Courtenay 1996; Maffei & Taber 2003; Tortato
& Althoff 2009), sugerindo que outros fatores, além da competição, podem estar
influenciando seu padrão de atividade.
A caracterização das dimensões do nicho ecológico (trófico, espacial e temporal)
de uma espécie é relevante para a compreensão da relação entre presa e predador
(Eriksen et al. 2011), competição (Faria-Corrêa et al. 2009) e das estratégias de
forrageio das espécies (Lockard 1978). Para uma espécie como C. thous, cuja ecologia é
pouco conhecida em ambientes de Caatinga, no nordeste brasileiro, esse estudo visa
fornecer dados que possam contribuir para a conservação de uma espécie que muitas
vezes atua como mesopredador (Belant et al. 2009) no bioma e auxilia os processos de
manutenção e regeneração de ambientes naturais (Rocha et al. 2004; Cazetta & Galetti
2009).
67
OBJETIVO GERAL
Caracterizar o uso do habitat, a dieta e o padrão de atividade de Cerdocyon thous
(Canidae) em um remanescente de Caatinga em Sergipe e a influência da sazonalidade.
Objetivos específicos
1. Avaliar o uso do habitat por Cerdocyon thous na localidade amostrada e a
influência da sazonalidade nessa utilização.
2. Caracterizar a dieta de Cerdocyon thous na área de estudo.
3. Caracterizar o padrão de atividade da espécie na área.
Hipóteses
1. O número de registros de Cerdocyon thous difere entre os habitats amostrados e
é influenciado pela sazonalidade.
2. Há diferença no padrão de atividade de Cerdocyon thous ao longo do dia.
68
MÉTODOS
Coleta de dados
Para a obtenção dos dados referentes ao uso do habitat (caatinga arbustiva
arbórea, grota e mata ciliar) e padrão de atividade de Cerdocyon thous no MNGA foram
utilizados os dois métodos e o desenho amostral indicados no Capítulo 1 (páginas 29 a
31).
As armadilhas fotográficas fornecem informações como data e hora dos
registros, permitindo avaliar as frequências das espécies no tempo e no espaço e dando
subsídios para estudos referentes a padrões de atividade e uso do habitat (Silveira et al.
2003). O esforço amostral com essa metodologia foi determinado multiplicando-se o
número de armadilhas pelo número de dias de exposição e para o sucesso amostral
dividiu-se o número de registros de C. thous pelo esforço na área. Fotos de C. thous
obtidas por uma mesma armadilha fotográfica em curtos intervalos de tempo (< 10
minutos) foram consideradas como um único registro da espécie naquele ponto.
Para a caracterização da dieta, as fezes de C. thous foram coletadas durante as
vistorias nas parcelas de areia, mensalmente, em um trajeto de 10,2 km (Figura 1). As
amostras fecais foram acondicionadas em sacos plásticos devidamente identificados
com a data e local do registro. No laboratório, o material coletado foi lavado em água
corrente com auxílio de peneira de malha fina e armazenado em álcool 70% para
posterior identificação.
Figura 1. Distribuição das parcelas de areia no Monumento Natural Grota do Angico, Poço
Redondo/SE (pontos verdes representam as parcelas na caatinga arbustiva arbórea, brancos na grota e vermelhos na mata ciliar). A linha vermelha representa os limites na Unidade de
Conservação MNGA e a linha amarela indica o percurso realizado diariamente na área durante o
período de amostragem. Fonte: ArcGIS Explorer 2011.
A triagem das amostras fecais, após limpas, foi realizada com auxílio de placa
de Petri e lupa estereoscópica (Zeiss – Modelo Stemi 2000-C). Os itens alimentares
69
foram separados em categorias: artrópodes, vertebrados (dentes, pêlos, penas, casca de
ovo e escamas) e vegetal (sementes e miscelânea [folhas, polpa de frutos e fibras]),
armazenados e identificados em microtubos de 1,5 ml.
Análise dos dados
A escolha dos testes estatísticos foi feita respeitando-se as premissas de
normalidade dos dados, as quais foram verificadas previamente pelo teste de Shapiro-
Wilk, com nível de significância de 5% no software Bioestat 5.3 (Ayres et al. 2007).
Com exceção da análise circular, todos os demais testes foram realizados nesse mesmo
programa utilizando o mesmo nível de significância.
Para avaliar o uso do habitat por C. thous, o número de registros da espécie
obtido pelas parcelas de areia em cada ambiente foi comparado através do teste
Kruskal-Wallis (H).
A frequência dos registros obtidos nas parcelas de areia foi utilizada em uma
estatística circular para analisar a distribuição mensal dos registros ao longo do período
de estudo. Esta análise é aplicada a dados dispostos em torno de uma circunferência,
cujas medidas circulares são caracterizadas por divisões do tempo como semanas, meses
e anos (Zar 2010). A distribuição circular dos dados de registros de C. thous foi testada
quanto à aleatoriedade com o teste de uniformidade de Rayleigh (Z), sendo a variação
da frequência de registros de C. thous plotada em um histograma circular através do
software Oriana 4.01 (Kovach 2013).
Para averiguar se o número de registros dessa espécie obtidos nas parcelas de
areia variou entre o período seco e chuvoso durante a amostragem foi utilizado o teste t.
Após a triagem do material fecal, os artrópodes foram identificados em nível
de ordem com a ajuda de um especialista (MSc. José Oliveira Dantas do Instituto
Federal de Sergipe/IFS); as estruturas correspondentes a vertebrados (dentes, pêlos e
escamas) foram identificadas, em nível de espécie quando possível, por consulta ao
material de referência para a área (Coleção Herpetológica/CHUFS e Coleção de
Mamíferos/CMUFS da Universidade Federal de Sergipe) e as sementes foram
identificadas por comparação com material coletado em campo, com o auxílio de
especialistas e através de bibliografia especializada (Lorenzi 2008; Souza & Lorenzi
2008).
A dieta de C. thous foi analisada quanto à frequência de ocorrência (FO% =
número de vezes que cada item foi encontrado dividido pelo número total de fezes), que
indica se um item é mais ou menos frequente na dieta. Calculou-se também a
porcentagem de ocorrência (PO%) dos itens dividindo-se o total de registro de cada
item pelo número total de itens observados, que indica a importância de cada item na
dieta da espécie (Tófoli et al. 2009).
70
Para caracterizar o padrão de atividade de C. thous no MNGA foi considerado
período diurno o intervalo temporal entre 06:00h e 17:59h e período noturno entre
18:00h e 05:59h. Foi utilizado o teste de Mann-Whitney (U) para verificar se houve
diferença entre a atividade diurna e noturna de C. thous. O período de amostragem das
armadilhas fotográficas foi dividido em 12 classes de intervalos de duas horas cada e
para verificar diferenças no número de registros da espécie entre essas classes foi
utilizado o teste de Kruskal-Wallis (H).
Os horários de atividade de C. thous foram analisados utilizando estatística
circular. As distribuições circulares dos registros no período amostrado foram testadas
quanto à aleatoriedade com o teste de uniformidade de Rayleigh (Z) e as frequências dos
registros nesses horários foram plotadas em um histograma circular através do software
Oriana 4.01 (Kovach 2013).
71
RESULTADOS
Durante as 12 campanhas foram obtidos 407 registros de C. thous no MNGA,
sendo 308 nas parcelas de areia, com um esforço de 1.680 armadilhas/dia e sucesso
amostral de 18,3%, enquanto que as armadilhas fotográficas resultaram em 99 registros
com esforço de 3.398 armadilhas/dia e um sucesso amostral de 2,9%.
Considerando os registros nas parcelas de areia, 42,8% (N = 132) foram obtidos
na mata ciliar; 34,5% (N = 106) na caatinga arbustiva arbórea e 22,7% (N = 70) na
grota. Cerdocyon thous ocorreu em toda a área amostrada do MNGA e não apresentou
diferença quanto ao uso do habitat (H = 4,3737; p = 0,1123) (Figura 2).
Figura 2: Ocorrência de Cerdocyon thous nos três habitats amostrados no Monumento Natural
Grota do Angico/SE. A linha horizontal no interior da caixa representa a mediana; a caixa o 1º e
o 3º quartis e as linhas verticais os valores máximos e mínimos.
O número de registros de C. thous nas parcelas de areia ao longo do ano variou
de zero a 53. O agrupamento dos dados dos registros mensais apresentou distribuição
não aleatória (Z = 4,666; p = 0,009), conforme representado pela Figura 3.
Figura 3: Histograma circular das distribuições mensais dos registros de Cerdocyon thous obtidos no Monumento Natural Grota do Angico/SE. Colunas representam as frequências dos
registros por mês e a linha preta indica o erro padrão.
72
Este resultado indica que a ocorrência de C. thous se concentrou principalmente
entre novembro e junho, não havendo diferença nos registros entre a estação seca e
chuvosa (t = 0,9125; p = 0,383). Ainda que não tenha havido diferença sazonal, os
registros de C. thous no MNGA foram, de certa forma, afetados pela chuva (Figura 4),
sendo 24,4% menor nesse período.
Figura 4: Variação mensal do número de registros e de precipitação no Monumento Natural Grota do Angico/SE. As barras representam o número de registros de Cerdocyon thous, a linha
contínua a pluviosidade mensal do município de Poço Redondo. Os meses entre as linhas
pontilhadas correspondem ao período chuvoso. Fonte: Secretaria de Estado do Meio Ambiente e
dos Recursos Hídricos (SEMARH).
Foram coletadas 70 amostras fecais de C. thous ao longo do estudo, das quais 65
foram obtidas no período seco e cinco (05) no período chuvoso. Foram identificados 32
itens alimentares na dieta de C. thous no MNGA, sendo 21 de origem animal e 11 de
origem vegetal (Tabela 1). Miscelânea foi o componente mais frequente na dieta, sendo
encontrada em 100% das amostras. O fruto mais importante foi a quixaba (Sideroxylon
obtusifolium (Humb. ex Roem. and Schult.) T.D. Penn.) (PO% = 13,2%; Tabela 1),
sendo consumida com maior frequência entre os meses de fevereiro e março (55,1%),
no período seco. O segundo fruto em importância foi o xique-xique (Pilosocereus
gounellei (F.A.C. Weber) Byles and G.D. Rowley) (PO% = 4,9%; Tabela 1), sendo que
50% das amostras contendo esse item foram obtidas no mesmo período que a quixaba.
73
Tabela 1: Itens alimentares consumidos por Cerdocyon thous entre o período chuvoso e seco no
Monumento Natural Grota do Angico, Sergipe. N: número de vezes que o item foi consumido
em cada estação, FO%: frequência de ocorrência e PO%: porcentagem de ocorrência dos itens.
Itens N Período seco
Chuvoso Seco FO% PO%
VEGETAL
Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem. and Schult.) T.D.
Penn. (Sapotaceae) 0 49 75,4 14,3
Spondias tuberosa Arruda (Anacardiaceae) 1 0 - -
Ziziphus joazeiro Mart. (Rhamnaceae) 1 1 1,5 0,3
Tocoyena formosa (Cham. and Schltdl.) K. Schum. (Rubiaceae) 0 2 3,1 0,6
Anacardium occidentale L. (Anacardiaceae) 0 2 3,1 0,6
Pilosocereus gounellei (F.A.C. Weber) Byles and G.D. Rowley
(Cactaceae) 3 15 23,1 4,4
Pilosocereus pachycladus F. Ritter (Cactaceae) 0 6 9,2 1,7
Prosops sp. L. (Fabaceae) 0 1 1,5 0,3
Ficus sp. (Moraceae) 0 2 3,1 0,6
Gramíneas (Poaceae) 0 1 1,5 0,3
Micelânea (fibras, folhas) 4 66 100 19,0
ARTRÓPODES
Coleoptera 5 45 69,2 13,1
Orthoptera 4 30 46,2 8,7
Scorpiones 1 29 44,6 8,5
Hymenoptera 1 22 33,8 6,4
Isoptera 1 16 24,6 4,7
Aranae 1 8 12,3 2,3
Hemiptera 1 3 4,6 0,9
Diptera 2 1 1,5 0,3
Blatodea 0 1 1,5 0,3
Isopoda 0 1 1,5 0,3
Embioptera 0 1 1,5 0,3
VERTEBRADOS
Indeterminado 0 2 3,1 0,6
Répteis
Tropidurus hispidus (Spix, 1825) 1 14 21,5 4,1
Gymnodactylus geckoides (Spix, 1825) 0 2 3,1 0,6
Vanzosaura rubricauda (Boulenger, 1902) 0 2 3,1 0,6
Acratosaura mentalis (Amaral, 1933) 0 1 1,5 0,3
Mabuya heathi (Schmidt & Inger, 1951) 0 1 1,5 0,3
Lagarto ind. 0 3 4,6 0,9
Aves
Indeterminado 0 13 20,0 3,8
Mamíferos
Galea spixii (Wagler, 1831) 0 3 4,6 0,9
Ovos 1 1 1,5 0,3
100%
Os artrópodes constituem a categoria mais importante na dieta de C. thous (PO%
= 46,8%; Tabela 1) e foram encontrados em 98,6% das amostras, preferencialmente na
seca. O grupo mais importante foi Coleoptera (13,5%), seguido por Orthoptera e
Scorpiones (9,2% e 8,1%, respectivamente). Dentre os vertebrados, os lagartos foram
mais importantes na dieta (PO% = 6,7%; Tabela 1), cuja espécie mais frequente foi
Tropidurus hispidus (Spix, 1825) (FO% = 21,5%; Tabela1). Indícios de aves (penas e
74
fragmentos de ossos) ocorreram em 18,6% das amostras no período seco. Mamíferos
foram pouco importantes (PO% = 0,9%; Tabela 1), ocorrendo em apenas 4,6% do total
de fezes no período seco (Tabela 1).
Cerca de 85% (N = 84) dos registros de C. thous foram obtidos no período
noturno, evidenciando diferenças na sua atividade entre os períodos (U = 14,50; p =
0,0009). A espécie reduziu sua atividade no início da manhã e esteve inativo na área
entre as 09:00 e 16:00 hs (Figura 5). Cerdocyon thous foi ativo durante todo o período
noturno no MNGA, não havendo preferências por classes de horários (H = 13,0505; p =
0,1101).
Figura 5: Distribuição dos registros de atividade de Cerdocyon thous por classe de horário no
Monumento Natural Grota do Angico/SE. A linha horizontal no interior da caixa representa a
mediana; a caixa o 1º e o 3º quartis e as linhas verticais os valores máximos e mínimos.
Os registros de C. thous ao longo do dia no MNGA apresentam distribuição não
aleatória (Z = 28.235; p = <1E-12), confirmando sua atividade no período noturno na
área (Figura 6).
Figura 6: Histograma circular das distribuições de registros nos horários de atividade de Cerdocyon thous no Monumento Natural Grota do Angico/SE. Colunas representam as
frequências dos registros por hora e a linha preta indica o erro padrão.
75
DISCUSSÃO
O cachorro do mato ocorreu em todos os habitats do MNGA, sendo mais
frequente na mata ciliar e caatinga arbustiva arbórea. Embora tenha sido pouco estudado
na Caatinga, essa espécie foi registrada em diversas fisionomias do bioma, incluindo
caatinga arbustiva arbórea, matas secas, carrasco, caatinga arbustiva, áreas agrícolas,
grotas e campos abandonados (Mares et al. 1981; Monteiro da Cruz et al. 2005; Perez
2008; Freitas et al. 2011; Dias et al. 2014). Esse canídeo é abundante ao longo de sua
área de distribuição (Beisiegel et al. 2013) e extremamente adaptável à variações no
ambiente (Berta 1982; Ferraz et al. 2010; Beisiegel et al. 2013). Isso foi observado em
outras regiões do Brasil, onde a espécie tende a utilizar todos os habitats disponíveis
(Juarez & Marinho-Filho 2002; Jácomo et al. 2004; Santos et al. 2004; Trovati et al.
2007).
Os habitats ciliares são extremamente importantes para a mastofauna em geral,
pois além de fornecerem abrigos e variadas fontes de recursos, esses ambientes são
normalmente mais úmidos e apresentam temperaturas amenas em relação aos habitats
circundantes (Johnson et al. 1999; Santos-Filho & Silva 2002). A preferência de C.
thous por esses ambientes já foi observada em estudos anteriores (Di Bitteti et al. 2009;
Oliveira et al. 2009). O entorno do MNGA encontra-se bastante alterado pela ocorrência
de assentamentos rurais e a presença de animais domésticos, tendo sido a paisagem
modificada pelas atividades agropecuárias (SEMARH 2011; Silva et al. 2013) o que
provavelmente pode estar limitando a área de vida dessa espécie. Neste sentido, é
provável que o entorno ofereça poucos recursos para C. thous, que acaba explorando
potencialmente o MNGA para atender as suas necessidades biológicas. Além disso, cães
domésticos são abundantes nesses assentamentos (obs. pess.) e sabe-se que a presença
desses animais próximo ao ambiente natural pode resultar em competição por
interferência com outros mesocarnívoros como C. thous (Paschoal et al. 2012). Esses
conflitos podem constituir a principal causa da evasão de canídeos silvestres de
determinados habitats, conforme foi observado por Lacerda et al. (2009) em uma área
de Cerrado.
A espécie também foi frequente na caatinga arbustiva arbórea no MNGA,
corroborando com outros autores que caracterizam esse carnívoro como uma espécie
associada a ambientes abertos (Juarez & Marinho-Filho 2002; Jácomo et al. 2004;
Trovati et al. 2007; Vieira & Port 2007; Sanchez-Landine & Pérez-Torres 2008). Vieira
& Port (2007) atribuíram a preferência de C. thous por áreas abertas à maior oferta de
alimento, pois em sua área de estudo a biomassa estimada de pequenos mamíferos foi
três vezes maior do que em ambientes florestais. No MNGA, no entanto, pequenos
mamíferos representaram uma parcela pequena na dieta de C. thous e são pouco
abundantes na área (Hirakuri 2013). Nesse sentido, o número elevado de registros nesse
habitat pode estar relacionado à abundância de algumas presas como lagartos e insetos
(Rocha 2012; Viana Jr. 2013), itens frequentemente consumidos pela espécie nessa área.
No MNGA, as grotas apresentam-se mais densamente arborizadas que o habitat
circundante (caatinga arbustiva arbórea) (Dias et al. 2002). No entanto, seu relevo é
muito acidentado e o solo bastante pedregoso e de difícil deslocamento, não havendo
muitas trilhas ao longo desse ambiente. Como C. thous é uma espécie cursorial, a
presença de trilhas em um habitat é de extrema importância para a realização de seus
deslocamentos diários (Goulart et al. 2009). Outro fator que pode ter contribuído para o
76
número reduzido de registros da espécie é a baixa representatividade deste habitat no
MNGA, uma vez que a grota corresponde a uma estreita faixa florestal de pouco mais
de 2 km de extensão.
Embora a relação de C. thous com habitats florestais tenha sido relatada em
outras regiões (Santos et al. 2004; Faria-Corrêa et al. 2009), o padrão geral indica que
esse canídeo é uma espécie altamente adaptável aos mais variados tipos de habitat, o
que provavelmente pode estar relacionado com sua dieta generalista (Courtenay &
Maffei 2004; Trovati et al. 2007; Ferraz et al. 2010).
Algumas características locais podem explicar o fato do número de registros de
C. thous no MNGA não ter variado com a sazonalidade durante o estudo. Esta UC
encontra-se isolada por uma matriz intensamente alterada e por uma importante barreira
geográfica, o rio São Francisco (SEMARH 2011; Silva et al. 2013), sendo que
provavelmente a espécie obtenha dentro dos limites do MNGA todos os recursos
necessários à sua sobrevivência. Nesse sentido, os principais itens consumidos por C.
thous no MNGA são abundantes na área, incluindo cupins e outros artrópodes que
predominam principalmente na caatinga arbustiva arbórea (Hirakuri 2013; Viana Jr.
2013). MacDonald & Courtenay (1996) observaram que essa espécie utiliza o habitat de
acordo com a sua acessibilidade e disponibilidade, refletindo a influência da
sazonalidade nessa escolha.
Neste contexto, a disponibilidade de recursos alimentares durante o ano, a
presença de uma fonte de água perene e um entorno alterado no MNGA, além da
plasticidade da espécie na utilização do ambiente, podem explicar os registros de C.
thous ao longo do estudo. A redução observada na área do número de registros durante
o período chuvoso está relaciona à influência da chuva nos dias de amostragem do
método de parcelas de areia que prejudicou o registro das pegadas.
Cerdocyon thous apresentou uma dieta onívora no MNGA, consumindo
artrópodes (46,8%), frutos (41,5%) e pequenos vertebrados (11,7%), sendo que os
artrópodes corresponderam a categoria mais importante na sua dieta. Olmos (1993)
reporta que o consumo dessa categoria por essa espécie pode ser reflexo da sua
facilidade de captura. O alto consumo desse recurso no MNGA pode estar relacionado
com a abundância desses organismos na área, principalmente na caatinga arbustiva
arbórea, conforme relatado por Hirakuri (2013). Bueno & Motta-Junior (2004) também
consideraram a elevada abundância de insetos em uma área de Cerrado como um dos
principais fatores para a seleção desse grupo na dieta de C. thous, principalmente no
período seco. No entanto, Motta-Junior et al.(1994); Juarez & Marinho-Filho (2002) e
Jácomo et al. (2004) reportaram que, em outras áreas de Cerrado, quando a
disponibilidade de frutos e pequenos vertebrados é maior, o consumo de artrópodes por
essa espécie é reduzido.
As condições climáticas de ambientes como a Caatinga e o Cerrado alteram o
padrão de forrageamento de C. thous (Wolff 2001; Jácomo et al. 2004) e podem
explicar esse consumo diferenciado pela espécie. Motta-Junior et al. (1994) observaram
que pequenos mamíferos foram mais predados durante a estação seca, enquanto que
frutos e artrópodes foram mais consumidos no período chuvoso, quando esses recursos
eram mais abundantes. Artrópodes são organismos que ocorrem em abundância e, nos
ambientes sazonais como a Caatinga, tendem a ser influenciados pela sazonalidade,
77
resultando em picos populacionais durante a estação chuvosa (Iannuzzi et al. 2006;
Vasconcellos et al. 2010). No entanto, alguns grupos como Hymenoptera e algumas
espécies de coleópteros persistem durante a estação seca (Hernández 2007;
Vasconcellos et al. 2010) e foram os insetos mais frequentes na dieta de C. thous no
norte do país (MacDonald & Courtenay 1996). Como esses organismos foram
consumidos com frequência por C. thous no MNGA durante o período seco, é provável
que eles estejam disponíveis durante todo o ano, constituindo a principal fonte de
proteína para a espécie, uma vez que o consumo de vertebrados é baixo na área.
Existem poucas informações sobre o hábito alimentar de C. thous na Caatinga.
Apenas Olmos (1993) avaliou a dieta desse e demais carnívoros no bioma, onde o
consumo de material vegetal foi pouco frequente. No Parque Nacional Serra da
Capivara, Wolff (2001) observou que C. thous consome frutos carnosos durante o
período chuvoso, principalmente juá (Ziziphus joazeiro Mart.) e umbu (Spondias
tuberosa Arruda), espécies abundantes localmente, enquanto que durante a estação seca
a dieta é composta principalmente de alimentos de origem animal.
O consumo de frutos por C. thous tem sido relatado em diversos estudos (e.g.
Motta-Junior et al. 1994; Juarez & Marinho-Filho 2002; Bueno & Motta-Junior 2004;
Jácomo et al. 2004; Gatti et al. 2006a,b; Rocha et al. 2008), inclusive destacando seu
papel como dispersor de sementes (Motta-Junior et al. 1994; Rocha et al. 2004; Cazetta
& Galetti 2009; Raíces & Bergallo 2010). O consumo desse item por canídeos silvestres
pode ser considerado oportunístico, sendo regido pelo padrão de frutificação das
espécies (Dalponte & Lima 1999). Além disso, frutos e ovos são itens que podem ser
encontrados independentemente do período de atividade desse canídeo (Faria-Corrêa et
al. 2009).
Durante a estação seca, ocorre a floração e frutificação da quixabeira (S.
obtusifolium) (Silva et al. 2013), uma espécie de abundância intermediária no MNGA, e
indivíduos de xique-xique (P. gounellei) e facheiro (P. pachycladus) foram observados
na área com frutos nos meses de fevereiro e novembro, correspondendo ao período
seco. Na área de estudo, esses frutos foram os mais importantes na dieta de C. thous e
alterações no consumo dos demais frutos provavelmente ocorram durante o período
chuvoso, quando outros itens tornam-se disponíveis como o juá (Barbosa et al. 1989).
Vertebrados foram pouco consumidos por C. thous, sendo que os itens mais
importantes foram os lagartos. Esses répteis são abundantes principalmente na mata
ciliar e não apresentam diferenças em suas abundâncias entre os períodos do ano (Rocha
2012). A espécie mais consumida foi Tropidurus hispidus, considerada abundante na
área de estudo (Santana et al. 2011). Lagartos também foram encontrados em amostras
fecais dessa espécie em outras áreas na Catinga, constituindo o principal vertebrado em
sua dieta (Olmos 1993; Gomes et al. 2012). MacDonald & Courtenay (1996)
consideram que o baixo consumo de vertebrados está associado aos eventos raros de
caça desse grupo por essa espécie.
No MNGA, pequenos mamíferos foram pouco frequentes na dieta de C. thous,
provavelmente devido à baixa abundância desse grupo na área de estudo (Hirakuri
2013). Este resultado contrasta com estudos realizados em outras regiões onde os
vertebrados, principalmente pequenos mamíferos, constituem os principais itens
alimentares do cachorro do mato (e.g. Motta-Junior et al. 1994; Rocha et al. 2004;
78
Raíces & Bergallo 2010). Pedó et al. (2006) classificou C. thous como essencialmente
carnívoro em sua área de estudo, pois a dieta desse canídeo foi composta em mais de
87% por vertebrados, principalmente pequenos mamíferos.
Cerdocyon thous tem sido classificado como uma espécie de hábitos
crepusculares e noturnos (Berta 1982; Medel & Jaksic 1988; Courtenay & Maffei
2004). Na área de estudo, o padrão de atividade desse canídeo foi predominantemente
noturno com pouca atividade diurna, semelhante ao observado em outros biomas, onde
a espécie apresenta picos de atividade no início da noite e antes do amanhecer (Maffei
& Taber 2003; Jácomo et al. 2004; Vieira & Port 2007; Perez 2008; Di Bitteti et al.
2009; Faria-Corrêa et al. 2009; Tortato & Althoff 2009).
Em geral, o padrão de atividade de carnívoros é resultado de uma adaptação à
predação, uma vez que predadores podem sincronizar seu período de atividade ao de
suas presas (Theuerkauf et al. 2003; Jenny & Zuberbühler 2005; Eriksen et al. 2011).
No entanto, estudos sobre ecologia alimentar de C. thous demonstraram que essa
espécie também preda animais diurnos (Jácomo et al. 2004; Gatti et al. 2006a; Raíces &
Bergallo 2010). A predação de animais tipicamente diurnos, como os lagartos
consumidos por C. thous (Rodrigues 2003), pode ser reflexo de sua habilidade de
capturar esses organismos. Olmos (1993) relatou que esse canídeo pode escavar os
abrigos dos lagartos para ter acesso a este recurso alimentar. Neste sentido, é provável
que C. thous realize este comportamento ao amanhecer e ao entardecer, uma vez que
esses répteis estão mais ativos no intervalo de horários em que esse canídeo está inativo
(Santana et al. 2011).
Beltrán & Delibes (1994) afirmam que o padrão de atividade das espécies é uma
adaptação às condições ambientais. Em uma área de bosque seco na Bolívia, fatores
abióticos como pluviosidade e temperatura influenciaram o período de atividade de C.
thous (Maffei & Taber 2003). Neste sentido, a ausência de registros de atividade de C.
thous no MNGA entre as 09:00 e 16:00 h pode ser uma resposta comportamental da
espécie em evitar os horários mais quentes do dia, quando a temperatura pode atingir
mais de 35ºC (observação pessoal). A elevada temperatura e baixa umidade na Caatinga
também acabam restringindo a atividade diurna de muitas espécies de coleópteros, que
evitam a desidratação recorrendo à atividade noturna (Hernández 2007); podendo
explicar o fato desse grupo de inseto apresentar alta representatividade na dieta de C.
thous no MNGA. Outra presa desse canídeo que possui hábitos noturnos são os
escorpiões. Em um estudo realizado em uma de Caatinga em Pernambuco, Carmo et al.
(2013) observaram que a abundância de escorpiões não é afetada pela sazonalidade
climática. Neste sentido, esses artrópodes podem representar uma importante fonte de
recurso durante o período de atividade do cachorro do mato e permanente durante o ano,
tendo sido frequente em sua dieta.
Os resultados desse estudo reforçam a caracterização de C. thous como uma
espécie generalista quanto ao uso do habitat e dieta. De forma geral, ocupou todos os
ambientes amostrados do MNGA e um grande número de itens foi consumido pela
espécie na área. Embora não tenha sido possível avaliar mudanças sazonais no seu
hábito alimentar, é provável que a composição de sua dieta apresente variação sazonal
em função das alterações na abundância dos itens alimentares, principalmente frutos,
que estão disponíveis em diferentes épocas do ano. O padrão de atividade
predominantemente noturno observado na localidade corrobora com o descrito na
79
literatura e pode estar associado a um ajustamento ao período de atividade de suas
principais presas, como coleópteros, grilos e escorpiões. A ausência de predadores de
grande porte na área de estudo e o hábito generalista apresentado por Cerdocyon thous
permitem caracterizá-lo como uma espécie mesopredadora na localidade.
80
REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
A riqueza de mamíferos de médio e grande porte registrada no MNGA é menor
do que a relatada na maioria dos estudos realizados em outras localidades na Caatinga.
O tamanho da área, a ação antrópica no entorno e interior da UC bem como a presença
de animais domésticos podem estar influenciando a ocorrência das espécies desse grupo
na região, sendo que a estrutura da comunidade na área reflete um padrão para
ambientes heterogêneos e modificados, sendo constituída por espécies habitat
generalistas.
A ausência da influência da sazonalidade na riqueza e número de registros de
mamíferos de médio e grande porte no MNGA pode estar relacionada a reduzida
extensão da área e a presença do rio São Francisco e assentamentos no entorno.
As espécies Cerdocyon thous e Kerodon rupestris foram as mais registradas e
ocuparam todos os habitats amostrados durante o estudo, evidenciando sua plasticidade
na utilização do ambiente.
Cerdocyon thous foi generalista quanto ao uso do habitat, ocorrendo em todos os
ambientes amostrados. O tamanho reduzido do MNGA, associada à alteração do
entorno e presença de animais domésticos provavelmente limita a área de forrageio da
espécie aos ambientes disponíveis na área.
O hábito alimentar desse canídeo é onívoro e sua dieta é constituída
principalmente de frutos e artrópodes no período seco, sendo complementado por
pequenos vertebrados.
O período de atividade predominantemente noturno de Cerdocyon thous
observado na área de estudo corrobora com o padrão relatado em outras áreas de
ocorrência da espécie e está associado à disponibilidade e atividade de suas presas.
A presença de animais domésticos representa um risco à conservação das
populações silvestres. A vacinação de cães e gatos domésticos é necessária para evitar
transmissões de doenças aos mamíferos silvestres. Além disso, recomenda-se a
erradicação de herbívoros domésticos de grande porte do interior da UC, pois esses
animais podem gerar sérios impactos ao ambiente além de competir com a fauna nativa
pelos recursos.