los cord/a c. trichotoma (boraginaceae) · los cromosomas somÁticos de cord/a ecalycÜlata y c....

ISSN 0373-580 XBol. Soc. Argent. Bot. 38 (3-4) 319 - 323 .2003

LOS CROMOSOMAS SOMÁTICOS DE CORD/A ECALYCÜLATA Y

C. TRICHOTOMA (BORAGINACEAE)

M. LAURA LAS PEÑAS1

Summary: The somatic chromosomes of Cordia ecalyculata and C. tríchotoma (Boraginaceae). Themitotic chromosome numbers are reported for the first time for two Cordia species (Boraginaceae) fromArgentina. Cordia ecalyculata Veil, (section Pilicordia, “gomita”) was 2n = 28 (x = 7). The chromosomeswere small (average length 3.0 pm). The haploid genome length was 41,6 pm. The slightly asymmetrickaryotype was composed of: 4 m + 10 sm + 14 st chromosomes, with satellites in the first sm chromo¬some pair. The asymmetry indices were A, : 0.8 and A2: 0.07. The basic number suggested for C.ecalyculata agrees with the basic number of the corresponding section. This fact supports the actualtaxonomic position of C. ecalyculata. The chromosome number of Cordia tríchotoma (Veil.) Arrab. exSteud (section Gerascanthus, “peterivy”) had 2n = 104. The chromosomes were small (with an averagelength of 1.50 pm). The genome length 79 pm.

Key words: Cordia tríchotoma, Cordia ecalyculata, mitotic chromosomes, karyotype, Boragirfaceae,Argentina.

Resumen: Por primera vez, son reportados los cromosomas mitóticos de dos especies argentinas deCordia (Boraginaceae). Cordia ecalyculata Veil, (sección Pilicordia, “gomita”) presentó 2n = 28, (x = 7).El tamaño de sus cromosomas presentó un largo de 3,0 pm. El largo del genoma haploide resultó 41,6 pm.Para esta especie se realizó el cariotipo, conforme al índice centromérico la formula resultó: 4 m + 10 sm+ 14 st cromosomas, con microsatélites en el primer par sm. Los índices de asimetría fueron A,: 0,8 y A2:0,07. El número básico sugerido para C. ecalyculata coincide con el número básico propuesto para lasección. Este resultado apoya la posición taxonómica actual de C. ecalyculata. El número cromosómiçode Cordia tríchotoma (Veil.) Arrab. ex Steud (sección Gerascanthus, “peterivy”), fue 2n = 104. Loscromosomas presentaron un tamaño pequeño (largo promedio 1,50 pm). El largo total del genomahaploide fue 79 pm.

Palabras clave: Cordia tríchotoma, Cordia ecalyculata, cromosomas mitóticos, cariotipos, Boraginaceae,Argentina.

INTRODUCCIóN como morfológicos, indicando que se trataría de un

taxon parañlétíco, separando a Heliotropioideae,Cordioideae y Ehretioideae de Boraginaceae como

familias independientes (Judd et al., 1999).

Cordioideae contiene al género cosmopolitaCordia L., caracterizado por su naturaleza arbórea o

arbustiva (Al-Shehbaz, 1991).Engranparte, los artí¬

culos sobre Cordia en América toman como referen¬cia las descripciones taxonómicas realizadas por

Johnston (1930), en los cuales dividió al género en

siete secciones de acuerdo a sus caracteres

exomorfológicos. En la Argentina, Cordia se halla

representado por siete especies (Pérez Moreau &

Crespo, 1999). Entre ellas, se menciona a: Cordiatríchotoma,«peterivy»,unárbolconmadera semidura

Boraginaceae está distribuida a lo largo de los

trópicos, subtrópicos y áreas templadas del mundo;no obstante, su mayor distribución se encuentra en

elMediterráneo, AméricaCentral y Sudamérica(Judd

et al., 1999). Algunos autores la han dividido en cin¬

co subfamilias basándose en datos morfológicos:Cordioideae, Ehretioideae, Heliotropioideae,Boraginoideae y Wellstedtioideae (e.g., Johnston,1930,Cronquist, 1981). Actualmente,existenestudiosfilogenéticos basados tanto en datos moleculares

instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal,. CONICET-UNC, C. C. 495, 5000 Córdoba, Argentina.

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muy apreciada para mueblería y revestimiento, en raíces se lavaron con agua destilada durante 5 minu-

nuestro país crece en dos áreas separadas: una orien- tos,hidrólisis enácido clorhídrico 5Ndurante 40mi-tal en la selva misionera y otra occidental en la selva ñutos, lavado con agua destilada 5 minutos, secado

yungueña. Cordia ecalyculata, «colita» o «gomita», conpapel de filtro, coloración conreactivo de Schiff

a cuyos frutos se los consume tostados y en en oscuridad aproximadamente 2 horas y por último

infusiones en reemplazo del café porque contienen se realizó elaplastado de losmeristemas conunagota

cafeína; las hojas se comercializan molidas, de carmín acético al 2%. Los preparados se hicieronadjudicándoseles propiedades diuréticas y permanentes, mediante congelamiento con C02 y

adelgazantes, entre otras (Cruz, 1995). Esta especie montados conEuparal(Bowen, 195b).

arbórea crece enBrasil y Paraguay, y ennuestro país

sólo enMisiones (López&Little, 1987).Los cariogramas se realizaron a partir de

fotomicrografías tomadas en microscopio ZeissBritton (1951) realizó estudios citogenéticos en AxiophotII, con contraste de fase; sobre 10 fotogra-

90 especies de diferentes géneros de Boraginaceae, fías se realizaron las siguientes mediciones en cada

concluyendo que el número básico para la familia es par cromosómico: s (longitud del brazo corto) y c

x= 8.Enrelación al conocimiento de Cordia, se han (largo totaldelcromosoma).Elcariotipo fue construi-hecho recuentos cromosómicos en unas 31 especies do de acuerdo a Levan et al. (1964), se calculó el

de las aproximadamente 300 existentes, sin ningún índice centromérico:i=100 s/c, siendom(i=50-37,5),

cariotipo determinadohastaelmomento (cf.Fedorov, sm(i=38-25)y st(i=25,5-12,5)y ordenándolos luego

1974; Goldblatt, 1981, 1984, 1985, 1988;Goldblatt& por el largo decreciente dentro de cada categoría.Fi-Johnson,1990,1991,1994,1996,1998,2000).Hastala nalmente, se los enumeró consecutivamente usandofecha nada se conoce de los números cromosómicos estemismo esquema. Los índices de asimetría de losy cariotipos de las especies argentinas de Cordia.

La clasificación infragenérica se basa en general Se calculó el largo total del genoma haploide. Los

en caracteres exomorfológicos, sin tener en cuenta satélites fueron clasificados según el sistema delos estudios cromosómicos. No obstante desde hace Battaglia(1955).

tiempo se sabe que las características cariológicaspueden ser útiles en sistemática como cualquier ca¬

rácter morfológico (Stebbins, 1971). Sobre estos an- RESULTADOS Y DISCUSIÓNtecedentes, el objetivo es estudiar los cromosomas

mitóticos en C. ecalyculata y C. trichotoma de laprovincia de Misiones.

cariotipos se calcularon segúnRomero Zarco (1986).

Cordia ecalyculata: Esta especie presentó un nú¬mero cromosómico somático de 2n=28, observado en

100placasmetafásicas de30individuos(Fig.1A).Sise

sugiere que elnúmero básico es x =7, la especie sería

un tetraploide 2n=4x=28. Los cromosomas sonpe¬

queños y presentaron tamaños bastantes homogéneosElmaterial estudiado provino de Argentina,pro- entre sí. Su análisis mostró que el largo total de los

vinciade Misiones,Depto.Posadas, y los ejemplares mismos varía de 2,65 a3,3 pm,conunlargopromediode herbario se hallan depositados en Fac. Cs. Ex. de3,Opm.Ellargo delgenomahaploide fue de 41,6pm.

Conforme alíndice braquial, la fórmula cariotípicare-

Cordia ecalyculata JardínBotánico AlbertoRoth, sultó: 4m+10 sm+14 st. Se observóunmicrosatélite

MATERIAL Y MÉTODOS

Qcas. yNat.UNaM.

Rodríguez&Otegui1175,21/11/02. terminalenelbrazocorto,enelprimerpar de sm,resul-Cordia trichotoma JardínBotánico AlbertoRoth, tando este el de mayor tamaño. En la Tabla 1, se deta-

Rodríguez&Otegui 1176,21/11/02. lianlos índices calculadospara cadapar cromosómico,Se estudiaron los cromosomas mitóticos en ápi- datos conlos que se confeccionó elidiograma(Fig.2).

De acuerdo a los índices de asimetría A, (0,80) yces radicales de semillas germinadas. Las semillasfueron colocadas en cajas dePetri conpapel de filtro A2 (0,07), se trataría de un cariotipo algo asimétricohumedecido e incubadas en germinador. Los ápices debido al alto porcentaje de pares st y a la existencia

radicales fueron pretratados con para- de pequeñas diferencias entre los paresdiclorobenceno durante 2 horas' a temperatura am- cromosómicos. En cuanto a la clasificación estable-biente. Luego se fijaron en una mezcla de alcohol cidapor Stebbins (1971), esta especie corresponde-etílico:ácido acético glacial (3:1) durante 24horas.Las ría a la categoría “2A”.

320

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Fig. 1. Fotomicrografías de cromosomas mitóticos de Cordia en metafase. A: C. ecalyculata, 2n = 28. Las fechas indican los satélites. B: C. trichotoma, 2n = 104. Los * indican O

crorílosomas superpuestos. La barra representa 2 pm. 3S8Cn

CD

8!

CD

81 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

§ÿsr

p2|am

I-m srr> sto00oM Fig. 2. Idiograma de Cordia ecalyculata.30)

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Tabla 1. Longitudes del brazo corto (s), largo total (c) e índice centromérico (i) de cromosomas metafásicos de Cordiaecalyculata. Nomenclatura según Levan et al. (1964).*indica el satélite.

NomenclaturaPar is c

1 1,30+0,01 40,943,19 +0,07 m

2 43,811,33 + 0,09 3,03 ± 0,09 m

3 27,61 sm*0,91+0,07 3,28 ± 0,2

4 29,980,98 ± 0,01 3,27 +0,05 sm

5 31,190,97 ± 0,07 3,11+0,29 sm

6 2,91+0,11 26,330,77 ± 0,04 sm

7 26,210,72+0,02 2,74 + 0,1 sm

8 19,210,57 +0,1 2,98 ± 0,08 st

9 23,730,69 ± 0,02 2,98 + 0,14 st

10 15,730,46 ± 0,01 2,92 ± 0,06 st

11 17,700,51+0,03 2,87 + 0,12 st

22,2512 0,63 ± 0,01 2,84 ± 0,02 st

13 0,52 ± 0,04 . 18,802,65 ± 0,23 st

14 21,070,58 + 0,01 - 2,78 ± 0,09 st

Cordiatrichotoma:Presentóunnúmerocromosómico . meros Heubl et al. (1990) establecieron que en lassomático de2n=104,observado en10placasmetafásicas distintas secciones, acordando conla clasificaciónde 4 individuos (Fig. IB)y sunúmerobásico senax=13. de Johnston (1930), se encontrarían diferentes nú-Noserealizóelcariotipoparalaespecie,porsualtaploidía. meros básicos. Cordia ecalyculata, teniendo enElcromosomamás largomidió 2,2 pm en tanto que él de cuenta los caracteres morfológicos, ha sido ubi-menor tamaño fue de 0,9pm, presentando una diferencia cada en la sección Pilicordia. En todos los recuen-entreelmáslargoyelmáscortode 1,30pin.Ellargo totaldel tos realizados en especies de esta sección se observó

un2n=28,x=7(Heubletal.,1990).Dado quenúmeroStebbins (1971) presentó una hipótesis que sos- cromosómico de C. ecalyculata fue elmencionado, su

tiene que las herbáceas con bajos .números ubicación dentro de la sección sería la correcta. Concromosómicos quizás fueron originadas de leñosas respecto a C. trichotoma,ha sido incluida dentro de lacon altos números cromosómicos. La evidencia de sección Gerascanthus teniendo en cuenta, los caracte-tal reducción gradual en el número básico es repre- resmorfológicos (Johnston, 1935).sentada por Mantón (1932) en Cruciferae y porBabcock (1947) en el género Crepis (Compositae). Boraginaceaeestánbasadosenx=6,7,8,9,10yl2,preva-Tal evidenciano ha sido observada enBoraginaceae, leciendox=8(Britton,1951),diferentealpropuestoposte-a pesar de que esta nos ofrece un buen material para riormenteporRaven(1975):x=12.Apartirdex=8,habríaneste tipo de estudio. Por ejemplo, las especies de. derivado, los números básicos actuales, mediante proce-Cordia y Ehretia son todas leñosas y otros géneros, sos evolutivos, en los cuales habrían intervenido conjun-como Heliotropium y Lithospermun, contienen es- tamentemecanismosdepoliploidizacióny dealteracionespecies tanto herbáceas como leñosas (Britton, 1951). estructurales en los cromosomas.

En 31 especies de Cordia, de las ca. 300 exis¬tentes, se han realizado recuentos cromosómicos número çromosómÍGObásico deungénero se encuentra

(cf. índices cromosómicos). A partir de estos nú- poco representado, se produce un alto nivel de

genomahaploidepresentó 79 pm.

Los números cromosómicos reportados para

Omduff et al. (f967) señalaron que, cuando el

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básico tiene esas características se han producido las

mayores variaciones de los números cromosómicos y

altos niveles de poliploidía, a diferencia de la sección

Pilicordia que presenta un nivel de tetraploidía, sinvariaciones de los números cromosómicos con2n=4x= 28 (Heubl et al., 1990). La poliploidía es un rasgo

importante en Cordia, encontrándose varios niveles de

ploidía (Heubl et al., 1990). Todas las especies serían

poliploides,conlas excepciones de tres especies diploides,todas dentro de sección Varronia (Heubl et al., 1990).

El gran número de especies desconocidascariológicamente hace difícil comprender, por el

momento, las relaciones citológicas entre ellas. Es in¬

dispensable encarar estudios cariotípicos con mayor

número de especies por sección, para elaborar al

respecto conclusiones más amplias.

AGRADECIMIENTOS

AlDr. GabrielBemardello por su ayuda desinte¬

resada en la realización de este trabajo y a las auto¬

ridades del Instituto Multidisciplinario de Biología

Vegetal por las facilidades brindadas.

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