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cellulosa
polimero lineare di D(+)glucosio in legame β(1→4)
costituisce circa il 30% del peso delle pareti primarie
struttura a microfibrille
il grado di cristallizzazione e polimerizzazione è più elevato nelle pareti secondarie
l’orientamento delle microfibrille di nuova sintesi è perpendicolare all’asse di crescita della cellula
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lunghezza catene: da circa 2000 a circa 20000 residui
di glucosio
dimensioni microfibrille: da circa 30 catene (alghe)
a circa 200 catenediametro 5-15 nm)
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complesso enzimatico della cellulosa sintasifamiglia multigenica CesA
Saccarosio sintasi: Saccarosio + UDP UDP-Glucosio + Fruttosio
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MATRICE
fase amorfa della parete
alto contenuto in H2O
polisaccaridiemicelluloseemicellulosepectine
proteineHRGP (estensine)GRPPRPAGP
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EMICELLULOSE
gruppo eterogeneo di polisaccaridialta variabilità (tessuti, specie)
XILOGLUCANI
XILANIXILANI
βGLUCANI
MANNANI
GLUCOMANNANI
non formano fibrille perché ramificati o non lineari
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Sintetizzate nel Golgida glucosiltrasferasi
famiglia multigenicaCsI
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XILOGLUCANI
9-3000 kDa
20% peso secco dicotiledoni2% peso secco monocotiledoni
polimero di unità di D(+)glucosio in legame β(1→4), con residui di xilosio legati in posizione 6
allo xilosio è legata una molecola di galattosio in posizione 2spesso al galattosio è legata una molecola di αfucosio
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XILANI
emicellulose più abbondanti nella parete primaria delle monocotiledoni
polimero lineare di D-xilosio in legame β(1→4)
diverse catene laterali in posizione O-2 e O-3 (arabinosio e acido 4-ossi-metil glucuronico)
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ββββGLUCANI
tipici delle graminacee
polimeri di D(+) glucosio in legame β(1→3) e β(1→4)
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GLUCOMANNANI
tipici delle conifere
D(+)glucosio e D(+)mannosio in rapporti variabili, in legame β(1→4)
galattosio in legame (1→6)
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MANNANI
endosperma dei semi
mannosio in legame β(1→4)
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PECTINE
Gruppo eterogeneo di polisaccaridi contenenti unozucchero acido, l’acido galatturonico, e residui di ramnosio,arabinosio, galattosio e xilosio
Il gruppo acido può essere esterificato
formano gel in presenza di ioni bivalenti (gelatine di frutta)
essere esterificato
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Omogalatturonano (acido poligalatturonico)
polimero lineare di unità di acido α-D galatturonico unite da legami 1-4(circa 200 unità, 100 nm)
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Ramnogalatturano Tipo I
è la pectina più abbondante. Polimero composto da unità ripetutedel disaccaride 2)→α-D-Rha-(1→4) α-D-Gal-(1→
catene laterali legate al Rha (1→5 o 1→4)
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Ramnogalatturonano Tipo II
struttura molto complessa (almeno 10 zuccheri differenti)
forma dimeri (legami con boro)
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PROTEINE DELLA PARETE
ESTENSINA (HRGP) motivo Ser-(Hyp)4
residui di idrossiprolina glicosilati (arabinosio)
alcune serine glicosilate (galattosio)
forma legami intermolecolari → insolubile
FUNZIONIlimitazione dell’estensione cellulareresistenza a patogeni
PRP (proline -rich protein)
GRP (glycine -rich protein)
AGP (proteine arabino galattaniche)
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ESTENSINA (HRGP)
Localizzate nel cambio, nel paernchima del floema e negli sclerenchimi
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GRP : 70% di glicina; localizzate nei vasi xilematici
PRP: unità ripetitiva Pro-Pro-X-X-Lys; localizzate nei vasi xilematici, nelle fibree nel cortex
La quantità varia a seconda del tipo cellulare la maturazione o diversi stimolip es l’attacco di patogeni
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AGP: altamente glicosilate, arabinogalattano (90%)
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i diversi tipi di legame tra i componenti della parete
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Legami tra pectine
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modello trama-ordito
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PARETE SECONDARIA
cessazione crescita → ispessimento della pareteprimaria per stratificazione di materiale
•forma cellulare•sostegno meccanico della pianta•difesa•difesa•riduzione della traspirazione
componenti:cellulosa (in strati sovrapposti)cuticola (cutina e cere)suberinalignina
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Organizzazione della parete cellulare in cellule con parete secondaria (tracheidi)
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LIGNINA
polimero di natura fenolica
costituenti:alcol coniferilicoalcol sinapilicoalcol cumarilico
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la via metabolica inizia dalla fenilalanina, che si forma dalla via dell’acido scichimico
PAL= fenilalanina ammoniaca liasi
enzima regolatore del metabolismo secondario
sotto il controllo (enzima inducibile) di: •luce•ormoni•ferite•infezioni fungine
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la polimerizzazione avviene mediante un meccanismo ossidativo che comporta la formazione di radicali liberi
perossidasi: emoproteina H2O2-dipendente
laccasi: ossidasi O2-dipendente
non esiste una unità ripetitiva
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Parete secondaria
�Lignina
�Xilani invece di xiloglucani
�Maggiore percentuale di cellulosa
�Microfibrille orientate parallelamente
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Determinata dal TURGORE CELLLULARE
La direzionalità è determinata dalla struttura della parete
ORIENTAMENTO DELLE MICROFIBRILLE DI CELLULOSA
ESPANSIONE CELLULARE
Orientamento isotropo
Orientamento anisotropo(trasversale all’asse di crescita)
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LA CRESCITA PER DISTENSIONE
AUMENTO DELLE DIMENSIONI SENZA DIVISIONE CELLULARE
CONSENTE ALLE PIANTE DI RAGGIUNGERE DIMENSIONI NOTEVOLICONSENTE ALLE PIANTE DI RAGGIUNGERE DIMENSIONI NOTEVOLICON RISPARMIO ENERGETICO E BIOSINTETICO
(espansione della superficie fogliare per la cattura dell’energia luminosa)
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aumenta la concentrazione
osmotica determinando una diminuzione del potenziale idrico
Il vacuolo accumula sostanze
vacuoloaumento della P di turgore(0,3-1 MPa)
Se la parete si rilassa, sotto la spinta del turgore la cellula aumenta di volume
CRESCITA PER DISTENSIONE
vacuolo
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IL FATTORE DI RILASSAMENTO ELLA PARETE E’ IL PROTONE
INFATTI LA CRESCITA PER DISTENSIONE E’ CHIAMATA ANCHECRESCITA ACIDA
LA CRESCITA E’ ACCOMPAGNATA DA UN ABBASSAMENTO DEL pH DELLA PARETE CELLULARE
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crescita per distensione
H+
H+H+
H+
H+
H+
Le espansine a valori di pH acidi sono in grado di interferire con la formazione deilegami idrogeno tra i polisaccaridi di parete
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
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Enzimi in grado di modificare la parete cellulare
Espansine: rompono i legami idrogeno (in arabidopsis 2 famiglie multigeniche EXPA; EXPB
(1-4) β-d-glucanasi: EGases; tagliano (1-4)β-d glucani (xiloglucani)
2 famiglie geniche: XTH (Xiloglucano endotransglicosilasi/idrolasi) 2 famiglie geniche: XTH (Xiloglucano endotransglicosilasi/idrolasi) (crescita)
EGasi (maturazione dei frutti , abscissione)
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ALCUNI MEMBRI DELLA FAMIGLIA XTH ROMPONO E RIFORMANO LEGAMI TRA I GLUCANI XET: Xiloglucanoendotransglicosilasi
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ESTENSIMETRO: MISURA DELLA CRESCITA ACIDA
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MISURA DELL’ESTENSIBILITA’ DI PARETI CELLULARI ISOLATE
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Protezione da microorganismi patogeni
Produzione di molecole segnale