language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech...

5
Language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech perception Agnes Flo Èel, 1,2 Tanja Ellger, 2 Caterina Breitenstein 2 and Stefan Knecht 2 1 Human Cortical Physiology Section, National Institute of Neurological Disorders and Stroke, NIH, 10 Center Drive, Building 10, Bethesda, MD 20892-1430, USA 2 Department of Neurology, University of Mu È nster, Germany Keywords: gesture, mirror neurons, motor system, motor theory of speech perception, transcranial magnetic stimulation Abstract The precise mechanisms of how speech may have developed are still unknown to a large extent. Gestures have proven a powerful concept for explaining how planning and analysing of motor acts could have evolved into verbal communication. According to this concept, development of an action-perception network allowed for coding and decoding of communicative gestures. These were manual or manual/articulatory in the beginning and then became increasingly elaborate in the articulatory mode. The theory predicts that listening to the `gestures' that compose spoken language should activate an extended articulatory and manual action-perception network. To examine this hypothesis, we assessed the effects of language on cortical excitability of the hand muscle representation by transcranial magnetic stimulation. We found the hand motor system to be activated by linguistic tasks, most notably pure linguistic perception, but not by auditory or visuospatial processing. The amount of motor system activation was comparable in both hemi- spheres. Our data support the theory that language may have evolved within a general and bilateral action-perception network. Introduction Hypotheses about the evolution of spoken language rest on a narrow basis of data (Hauser et al., 2002; Nowak et al., 2002). These data come from studies of primate social behaviour or animal communica- tion, developmental, genetic and anatomical investigations on lan- guage, learning theory and evolutionary mathematics (for review see Nowak et al., 2002). One in¯uential theory to explain the evolution of communication has proposed that language could have evolved from gestures (Hewes, 1973; Corballis, 1992; Rizzolatti & Arbib, 1999). In this frame of reference, production and perception of spoken language can be viewed as communication through phonetic gestures (`motor theory of speech perception') (Liberman & Mattingly, 1985). If there was such an evolutionary link between the hand motor and language system, listening to `gestures' that compose spoken language should activate an extended articulatory/manual action-perception network. In the present study, we examined if, and to what extent, language activates the hand motor system. Transcranial magnetic stimulation was used to assess the effects of language on motor cortex excitability. We contrasted changes in the amplitude of hand motor-evoked poten- tials (MEPs) during language tasks with changes in MEPs during non- linguistic visual and auditory control tasks. Materials and methods Human subjects Subjects were selected from a cohort of 324 healthy volunteers previously assessed for language dominance by functional transcranial Doppler ultrasonography during a word generation task (Knecht et al., 2000a,b). Subjects were excluded if information from a standardized questionnaire suggested neurological, psychiatric and medical disor- ders. Handedness was assessed with the Edinburgh Handedness Inventory (Old®eld, 1971). The study was approved by the local ethics committee. Each individual gave written informed consent. Tasks and testing procedures were in accordance with institutional guidelines and the study conforms with `The Code of Ethics of the World Medical Association' (Declaration of Helsinki). Experimental tasks In three consecutive experiments, we attempted to isolate the critical components (articulatory linguistic, auditory, cognitive and visuospa- tial attentional) which activate the motor system. Experiment I exam- ined differences based on side of language dominance and handedness and experiments II and III extended the ®ndings of experiment I to other types of linguistic and control tasks. Experiment I Twenty-six subjects (12 men) were selected to assess the in¯uence of handedness and hemispheric dominance for language on speech and speech-related activation of the hand motor cortex (seven left-handed left-hemispheric language dominant (LH-LD) subjects, six right- handed right-hemispheric language dominant (RH-RD) subjects, seven right-handed left-hemispheric dominant (RH-LD) subjects and six left-handed right-hemispheric dominant (LH-RD) subjects). This aimed to examine if a possible increase in motor cortex excit- ability was restricted to the subject's language dominant hemisphere or to the dominant hand, as proposed by a previous report (Tokimura et al., 1996). The four groups did not signi®cantly differ in age, sex, years of education and number of languages spoken ¯uently. European Journal of Neuroscience, Vol. 18, pp. 704±708, 2003 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1046/j.1460-9568.2003.02774.x Correspondence: Dr Agnes Flo Èel, 1 Human Cortical Physiology Section, as above. E-mail: [email protected] Received 18 February 2003, revised 5 May 2003, accepted 12 May 2003

Upload: agnes-floeel

Post on 06-Jul-2016

215 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech perception

�������� �������� �� ��� �� ���� ���� ��������������� ��� ���� ������� �� ����� ��������

����� ���������� ����� �������� ������� ���������� ��� !���� "���������� ��� �� �������� �� ���� ������� ��������� � ������ �� ������ ��� ����� ���� �� ����� ����� �������� ������������ �� �!" #�$%�� &�' ��(������ � ������� &�������� � ��)����� *�����

��������+ ������� �� ������ �� ������� �� ���� � �(�� � (� �(���� ���� ����� ������� ����������

�#���

��� ������ ��������� �� ��$ ����� ��% �� � �� ������ ��� ���� ��&��$� � � ����� ����' (������ �� � ��� �� � ��$��������� ��� ���������� ��$ �������� ��� ����%���� �� ���� �� ���� �� � � �� �� ��� ��#�� ����������' ������� � �������� �� ������� �� �� ����)�������� ��$��& ����$�� ��� ����� ��� ������� �� �������� � �������' ����� $��������� �� ������*��������% �� �� #�������� ��� ��� #���� ����������% ���#���� �� �� ��������% ����' ��� ����% �������� �������� � �� +�������, �� ������ ���&�� �������� ������ �� �� �� ������� ��������% ��� ������ ����)����������$��&' �� ������� ��� �%�������� $� �������� �� ����� �� �������� �� ����� ����#���% �� �� ���� ����� ������������ #%���������� ������ ���������' -� ����� �� ���� ���� �%��� � #� �� ��� #% �������� ��&�� ��� ���#�% ���� ����������������� #� �� #% ������% �� ���������� ���������' ��� ����� �� ���� �%��� �� ���� $�� ������#�� �� #�� ����)�������' .�� ��� ������ �� ����% �� �������� ��% �� � � �� �� $���� � ������� ��� #������� ����)�������� ��$��&'

/��������

���������� ��� ��� ��� ����� �� ������ ����� ���� �� �����

��� �� �� ������ �� ���� ����� ���� �� ���� ������ ����� ��

�� � ��� ������� �� ��� �� ���� ������� �� �� �� ����!

����� ���� �� ��� � ������� �� ��� �� ������������� �� �!

����� ������ ������ �� ��� ������� ��� ���� ���� ������ ���

���� �� ���� ������ "�� ��#����� ������ �� �$� �� ��� ��� ����� ��

�� �������� �� �������� ��� ����� ��� � ��� ��� ��� ���

�������� ������� %&'(� )�� ��� %&&�� *�++� ��� , -��� %&&&�� .�

���� �� � �� ���������� ���������� �� ���������� �� ������ �����

�� � ������ � �� �������� ������� �������� �������� �/ ����

������ �� ������ ����������0� �1��� � , 2����� �� %&34�� .� �����

�� ���� � ��� ������� ��� ������ ��� ��� ���� �� �����

����� � �������� �� /��������0 ��� �� ���� ������ ����� ���� �

������ � �$������ ����� ����5 �� �����!���������� ��������

.� ��� ������� ������ �� �$ ���� ��� �� �� ��� �$����� �����

������� ��� ��� ���� ����� � �������� ������ ��� � ����

�� ���� �� ����� ��� ������� �� ����� �� ���� �����$ �$���� ����

6� ��������� ������ �� ��� � ����� �� ��� ����!������ �����!

�� � �278�� ������ ����� ���� ���� ������ �� 278� ������ ���!

��������� ���� �� ������� ������ �����

0������� ��� ������

����� ������

9�:���� ���� �� ����� ��� ������ �� (�; �� ��� �� �������

�������� � ������� ��� ����� �� ����� � �������� ��������

<��� �� � ����������� ������ ���� ��������� ��� �=����� �� ����

������� 9�:���� ���� �$� ���� �� ����� ���� ��� �������+��

>����������� ��������� ����� ���� � ���������� �� ���� �����!

����� ��������� �� ������� ���� ��� 7������� ���������

.�������� �" �?� �� %&'%�� ��� ����� �� ������� � ��� �� ������

�� ������ 7�� �������� ��� ������� ����� �� �������� ���� ��

������� ���������� ���� �� �������� ���� ����������� ����� ���� ��

��� ����� ������ � ���� /��� )��� �� 7����� �� ��� 6�� � 2����

-���������0 �<�� ����� �� �� �������

� �������� �����

.� ����� ����������� �$���� ����� �� ��� ���� �� ��� �� ��� ������

�� ������� ������ ���� ���������� �������� ��������� �� �������!

�� �������� � ����� ������ ��� ���� ����� � 7$���� ��� . �$ !

���� ����������� ��� �� ���� �� ����� �� ����� �� ���������

�� �$���� ���� .. �� ... �$������ ��� ?������ �� �$���� ��� . ��

����� ����� �� ��������� �� ������ �����

��������

������!��$ ��:���� �%� ��� ���� �� ����� �� ����� ��� ��#����� ��

��������� �� �� �������� �� ����� ��� ����� �� ������ ��

������!�� ��� �������� �� ��� ��� ���� �����$ ������ ���!�����

���!�� �������� ����� �� ���� �1�!1<� ��:����� ��$ �����!

����� �����!�� �������� ����� �� ���� �*�!*<� ��:�����

����� �����!����� ���!�� �������� �� ���� �*�!1<� ��:����

�� ��$ ���!����� �����!�� �������� �� ���� �1�!*<� ��:������

���� � �� �� �$ ��� �� ����� � ������� �� ���� �����$ �$���!

� ��� �� ���������� �� ��� ��:���0� ����� �� ���� �� ������� ��

�� ��� �� ���� ���� � �������� � �������� ������ ����� ��

�� ���� %&&@�� ��� ���� ������ ��� ��� �����?��� � ������ �� ��� ��$�

���� �� �������� �� �� �� �� ������ ������ #���� ��

������� ������ �� ����������� ���� ��� ��� �������� ���� � �� ����� �� ������� ���������� !������

���A%��%�;@5:�%;@�!&4@3����(���'';�$

"������ ����A <� -���� B �C� � %�� � )����� 8����� ��� 9������� � ����

7! � A � �� D�������������

#���$� �� ��%��& ����� �$�� ' (�& ����� ������� �� (�& ����

Page 2: Language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech perception

��������� ��

-� �� �����?��� ������� ���� �������� ��� ��������� �� �� ��������

�� ����� ��� ����� �� ��� ?��� �$���� ���� ��� ������ �� �����

�$���� ���� ���� ��������� ���� *�!1< ��:���� �� ��

.� �$���� ��� ..� %� ��:���� ���� ��� �?�� ��� �� %� ��:����

���$ ��� ���� ��� ���� �� �$���� ��� ...� B�� ��� ��������� ������

�� ����� ��� ��� �������� ��� � � %��

.� ��� ?��� �$���� ���� ���� ��������� ���� ���� ����A /������

���0 ������� ��� ������ ��� ��$������ /������ �� ��� �0 ���!

���� ��� ������ ��� ��$������ ������� ���������� � �/�������

�������0� �� ��������� ����� �� �/ 0�� ����� ���� ���� �������

�� ����� � � ���� �� ��� ����� � ���� �� �� ��� �%&&@��

.� ��� ������ �$���� ���� �� � �� �� ������ ��� �������?�

���� ������ � �� �� ��� � ��� ��� ������ ������� �� ���

?��� �$���� ���� ��� ���!������ ������ ���� ���� � ����������

9�:���� �� �� � ���+� ���!��� �+ � ����� ?����� �/=� ��

��������0� �=� ��� %&@(� �� ������ ���� ���� �� ����� ��� ?��� ����

����� ���� � � �� ��� ������ ������ ���� � � �/��0�� 8����� ��� ��

/=� �� ��������0 �� ����� �� ����������� ���� � ����� � ����

��� �$���� ��� ���� 8����� ��� �� /��0 �� ������ � �����

��:���� ������ ��� �� �� �� �� �� ������� ����� �� ��� ��$�

� ����� � ���� ��� �$���� ��� ��� /��0� -������� �� ���� ������

�� ������! ��� ���� ���� ����� �� ��� ��:���A /�� ���0 �������!

���� �� ������ ������� ������� �� ����� ���� ������� �� �$���� ���

%A / 0� /������ �� ��� �0 �� /������ ���0�

.� ��� ����� �$���� ���� �� ����� �� �$ ��� �� ��� ��������

�$���� ��� ������ ������� �� ������ �� ��� � ��� �� ������!

�� ��� ��� �� ����� �������� �� ����� ���� ��� ��� - ����� ��

%� *�!1< ��:���� ���� ?�� ��������� ����A ����� ���������� ���������

����� ����� ��:���� �� �� ����� �� �� !����� ����!� � �/ ��������

�� ����!� ��0�� ����� �� ����� �� � � ��������� �/ �������� �� ���������0�

�� ����� �� ����� ����� �/����� �����0�� ��� ������ �� ?��� ���� ����

������ ����!� � ��� �/������ ���0� �� ������ ����!� �

�� ��� � �/������ �� ��� �0�� 1��������� ���������� �� ��� ��������� ��

����!� � �� ������� � ������ ��:���� �� ��� ������� �� �������

� �������� �������

9�:���� ���� ����� �� �� ���� � ����� B�� �������� ������

��� � ���� ���� ?����!��!����� ��� �2���� *��� ��� � ����

2���� � 6��� ��� 9����!���� 6 ��� E=� ���� ��� ����� �� ���

��� �� ���� �����$ �� ���� �� � ���� 278� �� ��� ?��� ����

������������ ��� � �� ��� �� $�� ����� ��� ���� ��� ��� �� �� �

������� � �� ��� �� � ���� ��� ���� ���� ��� � ������� 278� �� ���

����� ��� ?��� ���� ������������ ��� �� "��������� �� ����$�!

�� � ���������� � �� ��� ����� �� ���� ;4� ��� ��� �������F������!��� $��� ���� ��� ��� � �������� ��������� �� ��� 278� ���� ��������

� � ����� ������� �� ��� ?��� ���� ������������ ��� �� ���� ���

����� � ������� � ��� ���� ��� ���� ����� �� ��� ��������� � �������

� ��� ���� ��� ������� ��� :���� �� � � ��� ��� �� % ��+5

����� � *�������� ���� � �?�� ����� ��!���>����� ? ��� �� ���+

�� ����!���>����� ? ��� �� 4 ��+ ������������ %���G5<� �����%� �5<�� *������ ���� ������� �� �� ��� ����� �� ��� ?��� ����

������������ ��� �� ���� ������� �*������ �� ���� %&&;� �� ��� ������

�� ��� ��� � ��� �� ����>���� � �:����� �� ����$� �� � %�F%4H

��� ������� ���� ������� � �� ������� � � ����� ������� ��������

���� ���!��!��� � ����� �� ��� (��F4���G ��� ��� �� ���������� ���������� ��� ��:���� ���� ��>����� �� ����� �� � ���

��� � �� $���� �� ��� ��� ��� �� ������ ����� I��������

� ����� ������� ������� �� �������� �� ������ �� � ��� �� $����

�� ��� ��� �� ������ ��� ����� ������������ 4��G5<� ����� %� �5<����� 278 ���!��!��� � ������ ���� � ���� ��� ��� ��� � ��� �

���� �������� ��� � ���� �� ��� � ����� ������� ���� �� ��� ���

��� ��� �� ��� �� � �� $���

�� ����� �� �������� ����������� �� 278 ������ �� ��� �$����!

��� ����� ��� ��:��� �� ��� � ��� ���� ��� ��� �� �����

�� �������� �� ��� ���� ��� ����� �� ��� � ���� ����� �� �������!

���� ������ ��:���� ���� �$���� ��� ���!��� ��� B��� %��

"� ��� ���� (� ��� � ���� ��������A ?���� ��� ��� �� ���

���������� %@ ��� � � ���� ��� ��:���� � �� � ��� ���� �/�� ���0�

�� ��� ��$� %@ ��� � � ������ ��� ������ ��� �/�$���� ��� 0��

)������ ��� ����������� �� ������ � ?$��� ��� ��� �� ��� �� � �

���� %� 7$���� ��� ���!��� ��� ��� �� ���������� ���� ��� ����� �� ��������� ����!������ ������� � �278�� �� �������� ��� ��� ����� ��� �������� � ����� ������� �72J� ������ ������ �� ��� ������ �� ������ ����$���� ��� ��� ��� ���� ��� ���������� - � ������ �� 278� ���� � �� ������ ��� � �2�������� B������� <���������� =�������� 2������ ��� 2��E9-�� B�� ��� ��:���� 72J � ������ ���� ��� �� ����� ��� �� ��� ����� �$���� ��� ����

���� %� 9�:��� �������������

�-��������

��������������

1��� �������$

7$���� ��� . �@ �&� 4�4 ��@F;�� *�A &�� %& �;�F%��� 1<A ;��;� %�&( �%�@�F3�%&�1�A �';� �� ���( �� �%��� *<A �;��;� %��3 ��'��( �� ���3��

7$���� ��� .. %� �@� 4�� �%&F('� 3&� �� �;�F%��� ;��@� %�&� ���;3F3�%&�7$���� ��� ... %� �(� ��� ��%F�3� &'� @ �3�F%��� ;�4%� %�&� �%�'(F&��(�

<� �� ��������� � ����9< ��� ������ �� �� ��� *�� �����!������ 1�� ���!������ 1<� ���!�� �������� ����� �� ����� *<� �����!�� �������� ����� �� �����

1����� �� ��� ���� ����� '�4

� ���( B�������� �� 7������ ������������ 9��������� ������� ������ �� ����������� ��� '�;F'�3

Page 3: Language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech perception

����� � �������� ��� !�� ���� ��� ����>���� ��� ������ ���

���� ��� �� ��� ���������� 9�:���� �� � ���� ���� ���� ��� ���

���� ��� �� ������� �� 278� � ������ ��� ��� ����� ��� ����

��� ��� � ���� ��� �� ���� �������� �� ��� ����� �� �������� ���

����� �� �� ������� �� ��� ����� �� ��������� ���� ����������!

�+�� ����� ��:����� 6� ���� ?$�� ��>����� �� �� ���!�$����!

��� ����������� �� ����� ��� �� ����� ��� ����� ���� ���� ��

�� ���� �� ��� ���������� ������ ��� �$���� ��� ��� �����?���

������������ .� �� �����?��� ����������� ���� ������ ����!����

������ ��� �� ��� �������� ������ ��� � ���� ������� �� ���

�$���� ��� ��������� ��� � � �� ��� ��

���� ��������

B�� �$���� ����� -�"G-� ���� ��� ������� ������ ���� ���� ���

��$���� ��� .� ;� �$���� ��� ..� @ �� �$���� ��� ...� 4� �� ���������

��� ���� ���������� -� ���� �� �$���� ��� . �� ��� ���� ���

������!��:��� ����� ����� �1�1<� 1�!*<� *�!1< �� *�!

*<�� 8���!��� � ���� ���� ��������� ����� ����� ����� �� �����

�!������ � ����������

1�����

����� ��������� �������� �������� ��� ���������������� �� ���� ����

*������ ���� ������� �� �� ��� � �� ����������� ���� ��� ���������

������ ��� ��� �� ����� ��� ��� �� ���� � � ��� ���������� ���

������ ����� �� ��� ����������� �� �������! ��������� �$���� ���

����� �$� �� ����� � ����������� �� ��� �$���� ��� �����������

��

J����� . �� ... �������� �����?��� � �� �� ����;4� '�%�� �����)� ������� -� ��� ����� ����� ������ �� �� 278 ������� ���� ���

�����?��� ��� �� �� ��� ���� � � ���3�� �� �� ��� ������������������ �� ��� �� � ������� �� �������� � �����

���������� �������� ���������

����� ���� �� �����?��� ����������� �� ��� �� �� �� ��:����� ��� �

������ /�� ���0 �� /�$���� ��� 0 ���������� ��� ��� ��� �� �����

����� ��� �� ���� �� ��� ��������� �$���� ��� ���������� ���� ���

�����?��� � ��������� ������ ��� �� ��� ����� �$���� ����� ����������

�� ������� ������ �� ���� ������ ��� �$���� ��� �� ��� �

�������� � ��� "��� � ��� � ����� �� �� ��� 278� �� ������ �

��� ������ (�� �� 4���G � ��� �$���� ������ ���������� �� ���278 � ������ ����� � �� ���� ������ �$���� �����

��� �� �� ��� �������� 278 ��� � �� ��������� �� B��� � ���

�$���� ��� ...0� ���������� /�� ���0� /����� �����0 �� / �������� ��

���������0�

� ������ � � !��" #�$

�������?��� ���������� ��� ���� �� ��� � ������ ��������� .���������

�� ��������� � ��� ��(�@@� (�';� )� ����� �� �����?���� ��� ����!������ ������ �� ��� �� �$���� ��� ���������� �� ������� ���

/������ ���0� �� ���� � /��� ������0� /��������� ����� ��0 ��

/������� ���������� �0 � ��4� ;�@'� )� ����%��B������ ���� ��� �� ������ �� ��� ��� ��� �$���� ��� ���������

��(�'4� ;�;%� )� ����'� ��� � � �$� ���� ���� �����?��� � � ��278� ��� /������ �� ��� �0 � �� ���� ���� /������ ���0� / 0

�� /������� ���������� �0 � ��4� ��3�� )� ����%�� ��� ��������� ���������� ���� ��� �����?��� � ����������

��� �� �� �����?��� ������� ���� ���� ��� ������ ����� �� ����

�������� ��� ��� �$���� ��� ���� ���� �� ����������� ��

����� �� ������ ��������� �� ��� � ��� �� ��������

� ������ �� � !��" #�$

-���� �� �����?��� ���������� ��� ���� �� ��� � ���� �� ���������

-� ��� �$���� ��� .� ��� ���������� �� ��� � ��������� ��� ���

�����?���� ��4�;�� ;�3'� )� ���%�� 8���!��� ����� ���� �� �����?!��� � ������ 278� ������ �$���� ��� �� ���� ���� �� ���

���������� ��� ���� ������ ���� � �&� (�4%� )� ����'�� ������������� 278 ���������� ��� �������� ��� �����?��� ��� /=� ��

��������0 �� ��� /��0�

��� �� ������ �� ��� ��� ��� �$���� ��� ��������� ��4�;4�4�@�� )� ����%� ��� � � �$� ���� ���� �����?��� � � �� 278���� /��0 �� ���� ���� /������ �� ��� �0� /������ ���0� / 0 ��

/�� ���0 �� �����?��� � � �� 278� ��� /=� �� ��������0 �

���� �� *� ����!������ ������� � �278�� �� ��� �� ��� ��:���� �� �$���� ��� ... ��� �� �� ���� � �� ��������� ����� �� %��� ����� ��� ��� ����$ �� ;�4������� �� ��� ��������� � �� 278 � ����� �@@�G� �� ��� ��������� �$���� ��� ����������A /����� �����0 � �� 278 � ����� (�'�G� �� / �������� �����������0 � �� 278 � ����� ;';�G�� 7���� 278� �� ����� ��� ��� ����������

���� �� *������ ���� ������� �� �� �� ��� ��� � �� ����������� ��

�$���� ���� .F...�

2� ��� B<. ��� � �H�

2� ����� B<. ��� � �H�

9. ��� B<. ��� � �H�

9. ����� B<. ��� � �H�

7$���� ��� . 4(� @�@ 4(� '�% 43� '�3 43� '�47$���� ��� .. 4�� ��4 4�� ��3 4;� ��( 4;� ��&7$���� ��� ... 44� (�� 4;� (�% 4&� (�� 4&� (���2�� ��9<� ��������� �� $� � ��� � ��� ������� 2�� ����������� �� 9.� ��� � �� ���������� B<.� ����� ���� ������������

� ���( B�������� �� 7������ ������������ 9��������� ������� ������ �� ����������� ��� '�;F'�3

'�@ -� B �C� �� ���

Page 4: Language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech perception

�� ���� ���� /������ ���0� / 0 �� /�� ���0 � �&� ��&�� )� ������

� ������ ��� � !��" #$

-� ��� �$���� ���� . �� ..� �� ������ ��� ���� �� ��� � ���� ��

��������� ��� ���������� �� ��� � ��������� ��� ��� �����?����

��;�;;� ;�3%� )� ����&�� ��� �� ������� �� ��������� � ��� ��� ����� ������ �����?��� � ������ 278� ������ �$���� ��� �� ����

���� �� ��� ���������� ��� / �������� �� ����!� ��0� / �������� ��

���������0� /������ ���0 �� /������ �� ��� �0 � �%%� (�3&�)� ����(�� ��� ���������� 278 ���������� �� ��� �����?��� ���/����� �����0�

B������ ���� ��� �� ������ �� ��� ��� ��� �$���� ��� ���������

��;�;;� (�&;� )� ���((� ��� � � �$� ���� ���� �����?��� � ������278� ��� / �������� �� ����!� ��0� /������ ���0 �� /������

�� ��� �0 � �� ���� ���� /����� �����0 � �%%� ��3'� )� ������/1�������� �� ����!� ��0 �������� ������ ��� ������ ��� / �������� ��

���������0� �� ��� ���������� �� ��� �����?��� �)� ��%(��

2��������

��� ������� ����� �� �������� ��� ���������� �� ��������� ��!

������� ���� �$���� ��� ���� �������� ��� ��� ����� ���� ��� ��!

����� ����� �� � �� ��� ������� � ��� ����� ��� ��� ����������

�� ���� �� � �������� ������ ��� � ���� �� ������ ���

��� � �������������� ��� ������ �� ���� ������ ���! ���������

�����

- ������ ��� ������� � �������� ��� ��� ��� ����� �� �����

��� ��� ��� �� �������� �� ��� �������� �� �� �� ����

)�� ��� ���� ��� ���� �� �������� .� �� ��� �� ��� �����

���� ���� �� ����� ����� ��� ����� ����� ��� ������� ��

�� � �$ � ������ ����� ��� �������� ���� ��� �� !���

�� �������� ����� �� �����!������ �� ?� � �� ����0� ������

�� ����� �-��� ������

- ������ �� �$���� ��� �� �� ��� ������� �� ��� � ���� ��� ��

���� ����������� .� ������ ��� ����� ��� ���� �����$ ��� B4�

������� ������� ��� �������� ��� ���� ��� ����� ������ �

�����?� ��� ����� �� ���� �� ������� � �������� �$�������

�� � � ������ ��� ��!� �� / ����� �������0 �<� 8� ������ �� ����

%&&�� *�++� ��� �� ���� %&&@�� )��������������� ������� ������� ���

�� B4 �� ��� ����� �� �� � ���� �� ��� �� I���0� ������ ���

;;� �� ��� �� � ��� �J ��� , 8���� %&3��� )� � �� ���� ��

���� ����� �� ��� �� ���������� �� ����� ��� ���0 ���� ����

7������� ��� � ����������� ���� �� ������� �������� ��� ���

������ �� ����������� �� I���0� �� �B��� �� ���� %&&4� 9���� ,

8��� ����� I��� �� ���� ���%�� �� � ��� � ���� ������� ���!

>���� � ���� ���������� �� I���0� �� ������ ��������� �� ���

����� �I������ �� ���� ���%� *�++� ��� �� ���� %&&@� �������� , ����

������

"�� �� �� �� ��� �$������ �$���� ��� �������� �� ��� ������

������ �� ����� ������ � �� ��������� ���!�$������� �� ���

��� �� ��� ���� �����$ ������� ������� ���� �������� ������ ���

������ ��� ����� �� �� 5��� ����� ����� �� ����� �� ��

��� �$������� ��� �������� � ������� �� ����� � ��� �

�������� � �� ���� �� ����� �� ��� ����� ����� ����� ��� ���

������ ��� ����� �� ���� ����� � ��� ���� �� �� �� ?�

���� ������ ��� ��� ������ � � ����� ����� �� ���� �����

7��� ������ �� ��� ����� ��� ������ ���������� ������� ��� ���

���� ��� ��� ���������� ������ ������ �� �������� ���� ���

���� ���� ��� �� ��� ������

��� ������� �� ����� ���������� �� ���������� �� ���

���� �����$ �$���� ��� ��� ������ � ��� �$ ���� � B��� �� ���

������� ��� ������ ����� ������ ���� �����$ �$���� ��� �� �

�������� ��� � ��:���� ������� �� ������� ����� ?������ �������

��� ������ ��� ��� ���� ����� � ���� ��� �� ���������� �� ������ ��

���� �� � ����� ���� ����� ���� ��� �� ��� �$������� �� ������

�1��� � , 2����� �� %&34��

"�� ?������ �$��� ����� ���� �� � �� ��������� ��� ����������

�� ������ ��� �� � ������� ��� �� ������ � ���� ��� �� ������ ��

������� ��� ���� ����� � �� ��� ����� ��� ��� ������� ����� � ���

����� ��

- �������� ����� �� �������� ��� ������ ���������� ������� ���

��� ���� �����$ ����� �� �� ���� %&&@�� ���� ������� �� ��� ����

�����$ �������� ���� ��� ��� �������?� ����� ����� ����

������� ��� ������ ��� � �I����:���� �� ���� ������ ��� ���>��

?����� �� ��� ������� ����� �� ��� ��� �� � ������ ���������� �� ��

������ ���������� ������� ��� ��� ���� �����$� ��� ���� �����$

�������� � ��� ����� ����������� � �� �������� �� ��� ������

����� ��� � � �$� ���� ���� � �������?� ������ �� �����

������ ������ � � ����� ����� ��������� � �� ����� �������

�� ��������� ���� ��� ��� �� �� �� � � ��������� - �������

� ������ ���������� �� ��� ����� �� ���� �� �� ��� �%&&@� �� ��� ��

����� ��� ��� ���� �����$ �������� �� � � ��� � ������� �� �����

��� �+�� 278 ��� ������ ������ ������ �� ������� ����

- ������� �� �$���� ��� .� �� ����� � ���������� ����� �$���� ���

������� ����� �� �� � ����������� ��� �� � ���� �� ��� �������

����� ��������� 6� �� � ��������� ��:���� ���� ����� �� ��������

���� (� 7$���� ��� . �����A �� �� 9<� ����!������ ������� �278� � ������ ������ ��� ���� ��������� �� ���� ���� �� ��� ���������� �$����! ��� ��$��� ����������� �������� ���������� �� 7$���� ��� .. � ��� ��A �� ��9<� 278 � ������ ������ ��� ����� ��������� �� ���� ���� ����� ���������� �$���� ��� ��$��� ����������� 7$���� ��� ... ����� �A ����9<� 278 � ������ ������ ��� ����� ��������� �� ���� ���� �� ������������� �$���� ��� ��$��� �����������

� ���( B�������� �� 7������ ������������ 9��������� ������� ������ �� ����������� ��� '�;F'�3

1����� �� ��� ���� ����� '�'

Page 5: Language perception activates the hand motor cortex: implications for motor theories of speech perception

����� �� ������ .� ��� ����� �� ���� �� �� ��� �%&&@�� �����

�� ����� �� ���!����� ��:���� �� ��� �� �� � ����� �� �!

������� �� ���� ����� ��� ���� ��� �� ���!����� ��:���� ����

�����!�� �������� ����� �� ���� ��� �������� � �=����� �� ����

������

I� ��� ��� �� �������� �� �� ������� �� ��� :����� ��

�������� � ���� ������� �� ����� ����������� ��� � ����

������������ �� ��� ��� �� �������� �������� �� � �������� �

���� ��� �+���� �� ��� �������� �� ��� ����� �� ������� ��

������ ��� � ���� �������� �� ��� �� �������� �=����� �� ����

������� ����� �������� ������� ������� ��� ��� ������� �� ���

���� ����� ����� �� � ��� ��� �� � ��������

"�� ���� � ��� �� �� ������ ���� ���� ���� �� �� � �� � ��

�� � �$ ���� � ����� �� ������ �� �������� �������� ,

1������ %&&3�� 6�� � ������� �� � ����� ���� �� �������

���� �� �������� �������� �� �������� ����� �+���� �B � �� ����

%&&�� )�� ��� , �������� ���%�� ���������� � ��� ���� �����

�������� � �������� ��������� � ������� �� ��� ������ � �����!

���� ��� �������� � � � ������ ��� �� ��� ���� ���� �����

��� ���� .� �� ��� �� � ��� ����� ������� ����� �� ���� ���!

�+���� � ���� ��� �� ���� �� ��� � ��������� � ��� ?������ �

���� �� �� ��� �%&&@�� 6� ����� �� �������� �������� �� ��� � ���

�� � ��� ��� ����� ������ �� ����� ��� ��� ���� ������ ���� ��� �

�� �� ��� �+�� �������� �� ��� ��� ���� ����� �

"�� �� �� ������� ��� ������ ��� �� � ��� ��� ��������

��� �� � �� ��� ���!��� /�������0 ����� � ���� B��� �� ���� ����� ��

�� �� ��� ���� �������������� ���� ��� �� �������� ���� ����

�����$�� 2�������� ���� ��� ��� �������� ���� � �� ��� �� �

������ ������ ���������� ����� �� �� ���� %&&@� �� �� ������

������ ����������� ����� � �� � ���� ��� ���� �� �� ���������

���� �����!��! ���� �$������� �������� ��� ����� �� ���

� � � ����� �� ��� ��� � ������� ��� � �� �� ��� ��

�� ��!����� ����� ������ �� ���� ������ "�� ?������ ��� �������

�� ��� ���������� ��� ����� � ��� ��� ��� ������ � �����!

���������� ������� �� ����� � ��� ������ �� ��������

����� �)�� ��� %&&���

�&��$���������

���� ���� �� ��������� � ��� ���������������!B�C������� �� ��� 2��������� 9������� ���������!6���� �� �4%@!;�� �%���� �� ��� I��������!B�C����!8���� �� ���������!6���� �� �.G- @!;�� (�� &'�� ��� .�������� 2���+�������B�������� �� ��� 2���� B�� �� �� 2�C����� �=�!%!%!..5&@!(; ��=�(� &3 �%� �� ��� <������� B����������� ��������� I��� �=� �345;!%�=� �345@!% �� B ('&5%!%�� 6� ���� 9��� = ���� ��� ��� ������� �� 278�� � �����

�##�� ������

1�!1<� ���!����� ���!�� �������� ����� �� ����� 1�!*<� ���!����������!�� �������� ����� �� ����� 278� ����!������ ������� � *�!1<������!����� ���!�� �������� ����� �� ����� *�!*<� �����!����� �����!�� �������� ����� �� �����

1��������

-���2�-� ������ ��� ����� ����� � � ������� �� ��� ��� ����� �� �������� ������ �� � ��������� �� ����� ������ � *����� �� *������� ��� ����� ��������� �� ��� �� !�"#�

I����:����� I�� I��� �� B�� 2�� ����� 6� , )����� 1�J� ������ G� ���������� � ������� ��� ����� �� � ���� ����� �$���� ���� "��� ����+�,&���� ��� ""! $�

I���� 2�� I��������� �� , 8���+� 6� ����%� 2��� ��� ��������� ������ ��� ��� �$������� �� �� � � �������� ���� *��� )�&�,��� -*����. ���$!���

I������� J�� I��������� B�� B���� J�*�� B���� 1�� B������ 1�� J ���� G�� 9���+�*�K�� L� ��� =�� *�++� ���� J� , B������ ��K� ����%� -����� ���������������� ��� ���� �� ����� ��� �� �� ������� ����A � �2*.������ ��� �� ������� �� %##!%#%�

)�� ���� )� , �������� 6�<� ����%� -�� ����� I���0� �� �� ���� ��������� ��� &#&�

)�� ��� 2�)� �%&&�� "� ��� ��� ����� �� ����� �� ������������ "�/�+��� �� ' (!��)�

)�� ��� 2�)� ������ ��� 0�� �� (���,1 �,� 2/�� �� 3��/��/��8�������� E��������� 8����� 8���������

<� 8� ������� J�� B���� 1�� B������ 1�� J ���� G� , *�++� ���� J� �%&&��E����������� ���� ������A ����������� ���� ������ ���� 4�� #����� '()!'"#�

B���� 1�� B������ 1�� 8����� J� , *�++� ���� J� �%&&4� 2���� ��� ������������ ����� ���������A ������ ��� � ���� ������ �� �����,&���� ���)#"!�)''�

B���� 1�� )�������� 1�� I������� J� , *�++� ���� J� ������ 9����� �������������?� � ��� ��� ��� �$���� ��� �� ������ ��� ��A �29 ������ ����� ������� � $ !%#��

B �� <�� �� ��� �� )�� )�������� K�� G������ 2�� �� � �� *�)� ,=��������� 1� �%&&�� )����� �� ������ �� ����� ��� �� *����� ������� 4�� #��� � %#!%&�

J ���� -�2� , 8���� <��� �%&3�� )����� ��� �� �� �������� �� �*�+, � ����� #��� �� *�,�������� �� "��������� � �,� !�� & ��)���� �$������ �1 )���� 4�� �$������1 (��,� � �� "���������+���� ����� ��- .�, �. ��� �#$!�')�

������ 2�<�� )�� ���� �� , B�����6��� ������ ��� ��� �� �� �����A6���� ��� ��� �� ��� �� ��� ��� �� ��� ��M !����� �� '&) !'&( �

������ J�6� �%&'(� 8�� �� �� �������� �� ��� ������ ������ �� ������ "�� *��,����� �� &!$��

�������� 6�<� , 1������ <�-� �%&&3� ��� ��� �� ������ �� ���������� ��� ��+��� �8� ���� �������� �� "���� )�&�,�� �� &! �

=� ��� <� �%&@(� *���� �� ��� �� � ��� *�,� ������ ��)%!�('�

=������ 9�� <����� 2�� <�C���� I�� I��� 1�� 1�� ��� ��� *���� ������ 7�I� ,����������� �� ������ 1����� ��� �+���� �� �� ��� �����!�������4�� �� (%!"'�

=������ 9�� <�C���� I�� <����� 2�� I��� 1�� 1�� ��� ��� B �� � -�� *���!� ������ 7�I� , ����������� �� ������ ��������� �� �� �������� ����� �� ����� �� �� ��� �� ��� 4�� �� �&'�!�&'"�

1��� �� -�2� , 2����� �� .�J� �%&34� ��� ���� ������ �� ������ ������!���� �������� "�/���� � '!$)�

��������� �� , ���� *� ������ �� ��� ��� ��� �� ������ ���������������� ������ )��� ���� *�� � !�� 5�!�*� �� '$! '"�

����� 2�-�� =� ���� ��1� , ������� 8� ������ )� ������� �� ��� �!������ ������ �� ������ ����� ��� )''!)'(�

" �?� �� *�)� �%&'%� ��� ����� ��� �� � ���� �� ���������A ��� 7���!���� ���������� ������&�,���/� � (!''$�

*�++� ���� J�� B���� 1�� J ���� G� , B������ 1� �%&&@� 8�� ���� �����$�� ��� ����������� �� ���� ������� 4�� #��� "�/�� 4�� #��� �'$'!'%'�

*�++� ���� J�� B���� 1�� 2�� �� 2�� I��������� G�� 8� ���� 7�� 8����� <� ,B+��� B�<� �%&&@� 1�� �+���� �� ���� �������������� �� �� �� � 87�A%� "�������� ������ �$�������� ���� 4�� #��� ��� �%)!�&��

*�++� ���� J� , -��� 2�-� �%&&&� B�� ������� �� ������A � ������ ����������� ������ ���A ��� �� 6�� � ������� '&��

*������� 8�2�� I����� -���� I����� �� -�� )� �� 2�<�� )����� J��)����� *�N�� <� ����:����� 2�*�� � ���� 2�� =�� � O�� 1�������)���� 2������ �� ���������� -�1�� 2������ )�<�� 2����� ��2�B��*����� � K�)�� 9���� 2� , �� ���� )� �%&&;� ���!������� � ������ �� ������ ��� � ���� �� ��� ���� ���� ���� �� �����A ��� ������� ���� ���������� ��� ������� � ���� �� ������� �����������,���/� "��������,&���� �� ( ! ��

9���� � -�8� , 8��� �� ������ 2��� ���� �� ������ �$���� ��� ����������� ���������A �������� ������ ��� � ���� ������ ���������� ��" !�� ��

���� ��� ��� ���� ��� O�� " ������� -�� -����� �� , *����� � K�)� �%&&@�9�����!������� ������ �� ����������� �$���� ���� *��� ������ ��)�"!)$%�

� ���( B�������� �� 7������ ������������ 9��������� ������� ������ �� ����������� ��� '�;F'�3

'�3 -� B �C� �� ���