key to identification and descriptions of species of buckler

5 Key-to-identification-and-descriptions-of-Dryopteris-species 5

SZCZÊ�NIAK E., TLA£KA D., ROSTAÑSKI A. 2009. Key to identification and descriptionsof species of Buckler-ferns (Dryopteris Adans.) occurring in Poland � In: E. Szczê�niak,E. Gola (eds), Genus Dryopteris Adans. in Poland. � Polish Botanical Society & Instituteof Plant Biology, University of Wroc³aw, Wroc³aw, p. 5�34.

Key to identification and descriptionsof species of Buckler-ferns (Dryopteris Adans.)occurring in Poland

EWA SZCZÊ�NIAK1, DARIUSZ TLA£KA2, ADAM ROSTAÑSKI3

1 Institute of Plant Biology, University of Wroc³aw, Kanonia 6/8, 50-328 Wroc³aw;

e-mail: [email protected] Os. Nad So³¹ 4/19, 32-650 Kêty; e-mail: [email protected] University of Silesia, Faculty of Biology and Environmental Protection,

Department of Plant Systematics, ul. Jagielloñska 28, 40-032 Katowice;

e-mail: [email protected]

ABSTRACT: According to the newest research, the genus of Buckler-ferns (Dryopteris

Adans.) is represented in Poland by 9 species, including 1 extinct in the wild.Presented paper includes the key to all of the Dryopteris species native in Poland,their detailed descriptions and photographs of features of taxonomic importance. Alist of known hybrids and descriptions of the most common ones are also included.

ABSTRAKT: Zgodnie z wynikami najnowszych badañ rodzaj nerecznica Dryopteris

Adans. jest reprezentowany w Polsce przez 9 gatunków, w tym 1 uznany zawymar³y w naturze. Prezentowana praca zawiera klucz do oznaczania wszystkichrodzimych dla Polski gatunków Dryopteris, ich opisy oraz zdjêcia cech o znaczeniutaksonomicznym. W pracy zosta³a tak¿e zamieszczona lista znanych mieszañcówwraz z opisami najpospolitszych z nich.

Key words: Buckler-ferns, Dryopteris Adans., key to identification

Introduction

Identification of the particular species of the Dryopteris Adans. genus isdifficult and in some cases very problematic. None of monographs, manualsand keys to the Polish flora contain all of the Dryopteris species occurring inPoland nowadays. The 1st volume of the Flora of Poland, which covers pteri-dophytes, conifers and monocotyledons, was published in 1919 and not actu-

6 Ewa-Szczê�niak,-Dariusz-Tla³ka,-Adam-Rostañski 6

alized so far. The Dryopteris genus was presented there in out-of-date clas-sification; it consisted of 6 species including currently excluded genera Thelypteris

and Oreopteris (Raciborski 1919). Next key of the Polish flora by Szafer,Kulczyñski and Paw³owski up to its last sixth edition in 1988 presented thesame classification and number of species (Szafer et al. 1988). The most actualkey by Rutkowski (2006) is limited to the flora of lowlands and lower moun-tain altitudes, and contains 7 Dryopteris species, thus it is incomplete too.

The checklist of the Polish flora (Mirek et al. 2002) gives 8 Dryopteris

species in Poland. According to the newest research (Ekrt et al. 2009; Woziowoda2009), however, the genus is represented by 9 species, including one knownas extinct in wild.

Taxa representing the Dryopteris genus predominantly inhabit forests andoccur throughout the area of Poland, including mountain locations. Several ofthem are confined only to the mountain areas.

Dryopteris dilatata group is well recognized in Poland by Piêko�-Mirkowa(1974, 1979, 1991, 1993) and others (see the bibliography of the genus Dryopteris

in Poland), however distribution maps of the particular species are not com-pleted yet. Dryopteris remota and the D. affinis agg. are not well known andtheir identification seems to be problematic. As a result, the knowledge of theirdistribution in Poland is very fragmentary. Specifically, the species of theD. affinis group require detailed taxonomical and chorological research. Al-though occurrence of D. borreri and D. cambrensis is confirmed in a fewstands in Poland (Fraser-Jenkins 2007; Ekrt et al. 2009a; Woziwoda 2009),but its distribution is still not known.

The present key to the native in Poland species of the genus Dryopteris

was prepared during the Pteridologial Workshop, 17-18 September 2009, or-ganized by the Pteridological Section of the Polish Botanical Society and theKTU Herbarium of the University of Silesia in Katowice.The main aim of theworkshop was to train botanists in identification of taxa of this difficult andmorphologically variable genus. Only ferns with properly developed spores couldbe determined with this key. Specimens with the majority of or all abortivespores can represent the hybrids, which are not included in the key, neverthe-less, the list of known hybrids and descriptions of the most common of themare included.

The key and descriptions are based on papers by Piêko�-Mirkowa (1979,1981, 1989, 1993), Valentine and Moore (1993), Fraser-Jenkins and Reuchstein(1984), Piêko�-Mirkowa and Mirek (2001), Kubát (2002), Page (2004), Fraser-Jenkins (2007), Watson and Dallwitz (2004), Ekrt et al. (2009a, 2009b), theauthors� field observations as well as suggestions of the workshop participants.The current distribution and conservation status of Dryopteris taxa were dis-cussed according to the Distribution Atlas of Vascular Plants in Poland (Zaj¹c


and Zaj¹c 2000) and detailed papers, cited in the text. Species nomenclaturefollows Mirek et al. (2002) and Fraser-Jenkins (2007).

Key to the species of Buckler-ferns (Dryopteris)

1. Fertile leaves longer and different from sterile ones . . . . . . . . . . . 1. Dryopteris cristata

1*. Fertile and sterile leaves similar in size and not distinguishable in shapefrom each other . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2. Leaf-blade bipinnatifide, bipinnate or partially tripinnate, lanceolate tolanceolate-ovate in shape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. Fronds with yellow glands on both sides . . . . 2. Dryopteris villarii

3*. Fronds without yellow glands on both sides . . . . . . . . . . . 4

4. Leaf-blade bipinnate, partially tripinnate, pinnulae distinctly mu-cronate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Dryopteris remota

4*. Leaf-blade bipinnatifide or bipinnate, pinnulae not mucronate(D. filix-mas group) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

5. Pinnulae rectangular, entire or partially dentate at the apex, freshpinnae with a violet-black patch at the base, leathery . . .

Dryopteris affinis agg.

6. The largest basal petiole scales (1) 2-2,5 (5) mm wide;a basal half of pinnae in the central part of the lamina con-sists of (10) 12-13 (15) pinnulae pairs, central pinnulae inthe central part of the lamina (7)10,5-15(18) mm long; frondsdark green, axes eglandular or with a few glands. . . . 4. Dryopteris borreri

6*. The largest basal petiole scales 3-4,5 (6) mm wide; a basalhalf of pinnae in the central part of the lamina consists of(4)8-10(11) pinnulae pairs, central pinnulae in the central partof the lamina (6,5)7,5-9(13) mm long; fronds bright green,axes glandular. . . . . . . . . 5. Dryopteris cambrensis

5*. Pinnulae of a rounded shape, serrate at margins and apex, pinnaewithout a violet-black patch, not leathery . . . . . . . . . . 6. Dryopteris filix-mas


2*. Leaf-blade tripinnate or tetrapinnate, ovate to broad triangular inshape . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. Scales pale brown, ovate; margins of pinnulae dentate with long-mu-cronate teeth, fronds without or with a few glands . . . . . . . . 7. Dryopteris carthusiana

3*. Scales dark brown or bicolor, lanceolate; margins of pinnulae den-tate with short-mucronate teeth, fronds glandular. . . . . . . . . 4

4. The lowest pinnulae of the lowest pinna almost two times longerthan the uppermost ones and less than ½ as long as the lowest pinna;the apex of pinnulae with deep incisions; scales bicolor, with darkmark up to the apex; fronds dark green . 8. Dryopteris dilatata

4*. The lowest pinnulae of the lowest pinna two times longer thanthe uppermost ones and at least ½ as long as the lowest pinna;the apex of pinnulae with shallow incisions, scales cinnamon brownor bicolor, the dark mark does not reach the apex of a scale; frondsbright green . . . . . . . . . . . . . . . . 9. Dryopteris expansa

Descriptions of the Buckler-ferns species (Dryopteris Adans.) occurring

in Poland

1. Dryopteris cristata (L.) A. Gray; Figs 1(A), 2.tetraploid; 2n = 164

Fronds: 30 to 80 (100) cm long, bipinnatifide to bipinnate, linear to oblong-lanceolate, slightly narrowing towards the base, light green, without glands.Sterile fronds low growing, up to 30 cm long, more leathery, slightly shinning;a fertile taller up to 80 cm long, strongly erected. Pinnae broadly triangular, inalternate or subopposite pairs, 10-20 on each side of a leaf; the lowest onesstalked; fertile pinnae slightly longer than sterile ones and often with twistedstipes, so pinnae become perpendicular to leaf-blade plane; sterile pinnae broaderthan fertile. Pinnulae with rounded apices, dentate. Petioles

up to ½ of the

frond length, stout, pale greenish or yellowish, brownish at the base, sparselycovered by scales. Fronds die down rapidly after the first frost.

Scales: pale brown, ovate, soft, dense at the basis of a stipe, fever above.Sori: in the upper part of fertile leaves; indusium renifom, entire or sinuate,

without glands.Spores: brown; ripening (VI)VIII-IX(X).

13


Fig. 1. Shape of fertile pinna: A � Dryopteris cristata (1 � fertile pinna, 2 � sterile pinna),B � D. villarii, C � D. remota, D � D. borreri, E � D. cambrensis, F � D. filix-mas,G � D. carthusiana, H � D. dilatata, I � D. expansa

Ryc. 1. Pokrój p³odnych odcinków I rzêdu: A � Dryopteris cristata (1 � p³odny,2 � p³onny), B � D. villarii, C � D. remota, D � D. borreri, E � D. cambrensis,F � D. filix-mas, G � D. carthusiana, H � D. dilatata, I � D. expansa


Distribution in Poland: the species is restricted to dump habitats: alder for-ests, willow bushes, wet heath and bogs. It is not frequent in lowlands andvery rare in mountains. The species is included in the Polish Red List of Vas-cular Plants in category V (vulnerable; Zarzycki, Szel¹g 2006). Reduction ofits range results from the drainage of lowlands during last 150 years and probablyfrom the climate changes.

Hybrids: D. cristata × D. carthusiana � D. ×uliginosa (A. Br. ex Döll)Druce; rather rare in Poland.

Spores abortive, sporangia sparse and irregular in the upper part of a leafblade, often not properly developed; the first pair of pinnulae of the lowestpinnae distinctly unequal: the lower longer than the upper one; pinnulae taper-ing to the apex, not rounded. Morphology of the hybrid is of the intermediatecharacter to the parental taxa.

Sporadically other hybrids, namely D. cristata × D. filix-mas and D. cristata

× D. dilatata can occur.

2. Dryopteris villarii (Bellardi) Woyn. ex Schinz. & Thell; Fig. 1(B).diploid; 2n = 82

Fronds: 25 to 50 (75) cm long, erect or +/- spreading, stiff and slightly leathery,bipinnate, in the lower part tripinnatifide to tripinnate, the broadest at the verybase, tapering to a rather acute tip, narrowly lanceolate to narrowly triangu-lar, dull or grey dark green, covered by yellowish glandular hairs with delicatefragrance. Pinnae short stalked, the upper ones crowded, usually several basalpairs equally long, 15-25 on each side of the leaf. Pinnulae more or less con-spicuously divided, sessile (only the lowest ones short-stalked), crenato-pin-natifid, with a few long acute teeth. A petiole about of the frond length,thick, dark brown at the base or yellow-greenish to yellow, covered denselywith scales at the base and more sparsely higher up, glandular. Fronds die inthe autumn.

Scales: dense, ovate-lanceolate to lanceolate, concolor, pale or reddish-brown.Spores: ripening VIII-IX.Sori: suborbicular, rather large, 0,7-1 mm in diameter, when ripe covering

almost the entire abaxial surface of pinnulae; indusium reniform, entire, withglands on surface and margins.

Distribution in Poland: alpine species limited to limestone; it occurred in onlyone locality at 1360 m. a. s. l. in a �wistówka Wielka glacial circus in the TatraMts. The whole population consisted of 3 specimens and became destroyedby natural factors in 1997. Since 1987 it is preserved and propagated in culti-vation. The taxon is included into the Polish Red Book of Plants in categoryEW (extinct in wild; Piêko�-Mirkowa, Mirek 2001).

Hybrids: D. villarii × D. dilatata not observed in Poland.

13


Fig. 2. Dryopteris cristata: 1 � habit, 2, 3 � fertile pinnae, 4 � pinnula (1, 2 � phot.E. Szczê�niak, 3, 4 � phot. D. Tla³ka)

Ryc. 2. Dryopteris cristata: 1 � pokrój, 2, 3 � odcinki I rzêdu, 4 � odcinek II rzêdu(1, 2 � fot. E. Szczê�niak, 3, 4 � fot. D. Tla³ka)


3. Dryopteris remota (A. Braun in Döll) Druce; Figs 1(C), 3.D. affinis s.s. × D. expansa; apogamous triploid; 2n = 123

Fronds: (20) 50 to 70 (90) cm long, bipinnate, partially tripinnate, ovate-lanceolate in shape, slightly narrowing towards the base, strongly ascending,slightly arching, dark or cyanose green. Pinnae with a violet-black mark atthe base, slightly leathery, flexible, gradually tapering, all of the almost equallength throughout the lower half of the frond, only the lowermost pair shorterthan others, 15-25 on each side of the leaf. Pinnulae with a rounded apex, shortlymucronate, usually eglandular. Petioles about up to ½ of the frond length,covered at the base by dense scales, sometimes dark violet at the base butthis feature is not permanent even in one plant.

Scales: bicolor, golden-brown, often with a dark center, lanceolate, denseat the frond base, getting scarcer rapidly along the rachis.

Sori: suborbicular, sporangia tiny and delicate, not sequentially developing;indusim reniform, eglandular, high convex.

Spores: some can be abortive; ripening VII-IX.Distribution in Poland: the species occurs in woodlands, mainly beech or

mixed beech-fire or spruce forests. The mountain species with distribution poorlyknown in Poland. It is very rare in the Carpathians, the Sudeten Mts and insouthern Polish lowlands. This taxon needs more detailed research.

Hybrids: probable pentaploid D. remota × D. carthusiana is not observedin nature.

Dryopteris affinis (Löwe) Fraser-Jenk. agg.

Fronds: (20) 50-80 up to 150 cm long, narrowly ovate to lanceolate in shape,the widest about the middle, bipinnate, dark green, firm, leathery and glossy,usually persistant. Pinnae with a violet-black mark at the junction with the rachis(at the base of the pinna), 20-35 on each side of the leaf. Pinnulae more orless rectangular, entire or slightly dentate at the apex, with parallel margins.Petioles up to of the frond length, usually less than ¼; stout, densely cov-ered by scales.

Scales: dense or very dense, long, ovate, soft, golden-brown or orange-brownwith a darker base.

Sori: up to 1 mm in diameter; indusium reniform, entire, high convex, notglandular, stiff, not shriveling when mature, embracing the sporangia.

Spores: ripening VI-IX, some could be abortive.Distribution in Poland: a mountain taxon; it occurs mainly at the moist val-

ley-bottom or side, in acidic and meso- to eutrophic deciduous or mixed for-ests, in addition it is noted in coniferous plantations. It is distributed in theCarpathians, their foreland and lowlands, and very rarely observed in the SudetenMts. Its distribution is still poorly recognized in Poland.

13

13


Taxa of the group hybridize with D. filix-mas, D. dilatata and D. expansa.Two triploid apogamous taxa were confirmed in specimens collected in Poland:

4. Dryopteris borreri (Newm.) Oberh. et Tavel, Figs 1(D), 4. (syn. D. affinis subsp. borreri (Newm.) Fraser-Jenk.)D. affinis s.s. × D. oreades; apogamous triploid; 2n = 123

Fronds: in a few crowns, tapering at the apex but usually less tapering (some-times quite abruptly truncate) at the base, oblong, (30) 60-80 (95) cm long,1.8 to 3 times longer than wide, glossy, dark green. Pinnae perpendicular to

Fig. 3. Dryopteris remota: 1 � habit, 2 � color of the pinna base � fresh leaf, 3 � colorof the pinna base � dry leaf, 4 � pinnae, 5 � pinnulae, 6 � petiole scales (1, 4 � phot.D. Tla³ka, 2, 3, 5, 6 � phot. E. Szczê�niak)

Ryc. 3. Dryopteris remota: 1 � pokrój, 2 � kolor nasady odcinka I rzêdu � �wie¿y li�æ,3 � kolor nasady odcinka I rzêdu � suchy li�æ, 4 � odcinek I rzêdu, 5 � odcinek IIrzêdu, 6 � ³uski na ogonku (1, 4 � fot. D. Tla³ka, 2, 3, 5, 6 � fot. E. Szczê�niak)


rachis, with parallel margins. Pinnulae closely packed, in the lowest part of ablade with truncated tips, in the upper part rounded or subacute, with a fewteeth or without teeth at the apex. A basal half of pinnae in the central part ofthe lamina consists of (10) 12-13 (15) pinnulae pairs; central pinnulae in thecentral part of the lamina (7)10.5-15(18) mm long. A petiole 12 up to 40 cmlong, sometimes relatively slender, covered by scales. Axes of the lamina withoutor with a few glands. Fronds usually persistant. Populations often consist ofseveral plants.

Scales: mat, pale brown or with a dark base; the largest at the base of petiole,(1) 2-2.5 (5) mm wide.

Distribution in Poland: A mountain taxon; it occurs in damp forests in theCarpathians and (very rarely) in lowlands. It seems to be fairly widespread,but its distribution is poorly known and needs more detailed research.

Hybrids: D. borreri × D. filix-mas � D. ×critica Fraser-Jenk.; rare in CentralEurope (Ekrt et al. 2009b), its occurrence in Poland is probable.

Spores highly irregular and abortive, only a few well developed, stomatamore than 58 mm (stomata of D. borreri are smaller than 58 mm). Plants big-ger than parent species, with glossy fronds when fresh, pinnulae long, withteeth at margins and at the top. A dark mark at the base of pinnae slightlyvisible.

5. Dryopteris cambrensis (Fraser-Jenk.) Beitel et W. R. Buck.; Fig. 1(E).(syn. D. affinis subsp. cambrensis Fraser-Jenk. in Derrick, Jermy et Paul)D. affinis s.s. × D. caucasica; apogamous triploid; 2n = 123

Fronds: usually in one crown, tapering at the apex and base, lanceolate-oblong, (8) 15-20 (30) cm long; 2.5 to 3.5 times longer than wide, rather mat,green to yellowish-green. Pinnae usually held a forward-swept angle throughoutmuch of the frond, tapering from the base to the apex. A basal part of pinnaein the central part of the lamina consists of (4)8-10(11) pinnulae pairs. Cen-tral pinnulae in the central part of the lamina (6.5)7.5-9(13) mm long. Pinnulaerounded at the apex, with obtuse teeth. A petiole 6-25 cm long. Axes of thelamina glandular, at least when young. Fronds dying back rapidly with the firstfrost. Stands very often consist of only one plant.

Scales: glossy, golden-brown or orange- to reddish-brown, the largest onesat the petiole base, 3-4.5 (6) mm wide.

Distribution in Poland: the taxon was noted in the Sto³owe Mts (CentralSudeten; Ekrt et al. 2009) and in Central Poland (Woziwoda 2009). Its distri-bution is not known and requires the detailed study.

Hybrids: D. cambrensis × D. filix-mas � D. ×contorta Fraser-Jenk.; veryrare in Central Europe (Ekrt et al. 2009b).


6. Dryopteris filix-mas (L.) Schott; Figs 1(F), 5.tetraploid; 2n = 164

Fronds: in one to many crowns, (30) 50 to 120 (180) cm long and up to 40cm wide, bipinnatifide to partially bipinnate, lanceolate to elliptical-lanceolate,narrowing towards the base, the widest at about the middle, bright green, flator recurved at the apex. Pinnae firm, but not leathery, 20-35 on each side ofthe leaf, sessile. Pinnulae with rounded apices, crenate-serrate at margins andat the top. A petiole about ¼ up to ½ of the length of the frond, dull, yellowish-brown, moderately covered by scales. Fronds semievergreen, but usually notpersistant.

Scales: mixed, narrow long acuminate and wide ovate, slightly shining, palebrown to yellowish-brown, dense at the base, moderately dense to sparse above.

Fig. 4. Dryopteris borreri: 1 � habit, 2 � color of the pinna base � fresh leaf, 3 � colorof the pinna base � dry leaf, 4 � pinnulae and indusia, 5 � scales on rachis (phot.E. Szczê�niak)

Ryc. 4. Dryopteris borreri: 1 � pokrój, 2 � kolor nasady odcinka I rzêdu � �wie¿y li�æ,3 � kolor nasady odcinka I rzêdu � suchy li�æ, 4 � odcinek II rzêdu i zawijki, 5 �³uski na osi li�cia (fot. E. Szczê�niak)


Sori: suborbicular; indusium about 1(1,2) mm in diameter, reniform, entire,not glandular, not embracing the sporangia, thin, young translucent pale-green,later becomes grey and after releasing the spores reddish-brown.

Spores: dry gray to black; ripening VII-IX.Distribution in Poland: the most common Dryopteris species and one of the

most abundant woodland ferns. It occurs in lowlands and mountains, on acidicto neutral or slightly basic substratum, in forests and anthropogenic woodlands,

Fig. 5. Dryopteris filix-mas: 1 � habit, 2 � color of the pinna base � fresh leaf, 3 � colorof mature sori, 4 � empty and dry sori, 5 � pinnula (1-4 � phot. E. Szczê�niak,5 � phot. D. Tla³ka)

Ryc.5. Dryopteris filix-mas: 1 � pokrój, 2 � kolor podstawy odcinka I rzêdu � �wie¿yli�æ, 3 � kolor dojrza³ych kupek zarodniowych, 4 � puste i suche kupki zarodniowe,5 � odcinek II rzêdu (1-4 � fot. E. Szczê�niak, 5 � fot. D. Tla³ka)


in meadows and shrub communities, in roadsides, river and stream banks, shadedrocks. It can also survive in urban habitats. Very common species throughout Poland.

Hybrids:D. filix-mas × D. carthusiana � D. ×brathaica Fraser-Jenk.; very rare,

similar to D. remota, but yellowish green and without a violet mark at the baseof pinnae; the first lower pinnula of the lowest pinna up to 25 mm long.

D. filix-mas × D. cambrensis � D. ×contorta Fraser-Jenk.; very rare inCentral Europe (Ekrt et al. 2009).

D. filix-mas × D. borreri � D. ×critica Fraser-Jenk.; see hybrids ofD. borreri.

Other hybrids: D. filix-mas × D. cristata and D. filix-mas × D. dilatata

were sporadically observed.

7. Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fusch; Figs 1(G), 6.tetraploid; 2n = 164 (syn. Dryopteris spinulosa (O. F. Müll.) Kuntze)

Fronds: (15) 40 to 90 (120) cm long, bipinnate, in the lower part tripinnatifideto tripinnate, narrowly triangular, ovate to oblong in shape, bright to yellow-ish-green, of delicate texture, with a few glandular hairs beneath. Pinnae 15-25 on each side of the leaf, shortly stalked, usually alternate. The lowermostor near the blade base pinnae are the longest, 5-10 cm long. Pinnulae marginswith spinulose-mucronate teeth. The first pair of pinnulae of the lowest pin-nae distinctly unequal: the lower up to twice as long as the upper one. A peti-ole ½ up to ¾ of the frond length, slender, erect, usually as long as a blade,yellowish-green to green, reddish-brown at the base, covered by scales. Frondsare cold-sensitive and die back rapidly with the first frost.

Scales: moderately dense at the petiole base, few above, lax, ovate to ovate-lanceolate, rapidly acute, with obtuse or shortly acute apex, uniformly colored,pale brown or beige, up to 9 mm long.

Sori: rather small, 0.5-0.7(1) mm in diameter, with rather thin indusium; in-dusium entire or sinuate, smooth, without glands or with not stalked glands,shrivel at maturity.

Spores: dark brown, ripening (VI)VII-VIII(IX).Distribution in Poland: The species occurs in a wide range of damp or moist

habitats, including forests or roadsides in forests, fens, mires, anthropogenicwoodlands and thickets, and shaded rocks; it grows in mineral-poor acidic sitesto eutrophic fertile substratum. It is common throughout in Polish lowlands andin lower mountain areas.

Hybrids:D. carthusiana × D. cristata � D. ×uliginosa (A. Br. ex Döll) Druce;

see hybrids of D. cristata


D. carthusiana × D. filix-mas � D. ×brathaica Fraser-Jenk.; see hybridsof D. filix-mas.

D. carthusiana × D. dilatata � D. ×deweri (Jansen) Jansen et Wachter;rare.

Fig. 6. Dryopteris carthusiana: 1 � habit, 2 � base of the pinna � fresh leaf, 3 � pinna,4 � pinnula and indusia, 5 � scales in the lowest part of petiole, 6 � scales in upperpart of the petiole (phot. E. Szczê�niak)

Ryc. 6. Dryopteris carthusiana: 1 � pokrój, 2 � podstawa odcinka I rzêdu � �wie¿y li�æ,3 � odcinek I rzêdu, 4 � odcinek II rzêdu i zawijki, 5 � ³uski dolnej czê�ci ogonka,6 � ³uski górnej czê�ci ogonka (fot. E. Szczê�niak)


Spores abortive; lamina (1,6)1,7-2,1(2,4) times longer than wide; a rachisdensely glandular; petiole scales (6)8-10,5(13,5) mm long, concolor or with adark central stripe, (2)3-4(6,5) mm long, usually extending to the lower half ofthe scale (Ekrt 2009b).

D. carthusiana × D. expansa � D. ×sarvelae Fraser-Jenk.et Jermy; veryrare in Europe (Ekrt et al. 2009b).

D. carthusiana × D. remota; sporadically observed.

8. Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray; Figs 1(H), 7.tetraploid; 2n =164(syn. Dryopteris austriaca (Jacq.) Woyn.)

Fronds: the size, frond outline and degree of dissection very variable, (10)30 to 180 cm long, (4) 15-40 cm wide, arching, tripinnate, partially tetrapinnate,broadly triangular to broad lanceolate or broad ovate in shape, of slightly leatherytexture, deep or dark green, glandular beneath. Pinnae 15-25 on each side ofthe leaf, usually alternate. The lowermost or near the blade base pinnae arethe longest, 6-20 cm long. The lowest pinnulae in each pinna only slightly big-ger than the adjacent ones. The lowest pinnula in the first pinna almost twiceas long as the uppermost pinnula, and shorter than ½ of the pinna length. Pinnulaeusually with downward-curving margins when dry; an apex of the pinnulaewith deep incisions and short setaceous teeth. Petioles up to ½ length of thefrond, dark brown at the base, pale green or green above, glandular. Frondspartially frost-resistant or wintering.

Scales: abundant at the frond base, large, cordate at the basis, with a longacute apex, auburn brown or pale brown with a deep brown or blackish centralstripe up to the top of a scale, rarely all dark brown, 16-20 mm long and 4-5mm wide.

Sori: orbicular, 0,5 to 1 mm in diameter; indusium reniform, irregularly toothed,with stalked glands.

Spores: dark brown, ripening (VI) VII-VIII (IX).Distribution in Poland: the species grows in moderately to highly acidic well

drained soils. It occurs in forests, anthropogenic thickets, spruce plantationsand in roadsides, stream ravines or drainage channels in woodlands. A moun-tain species; it is frequent at the lower altitudes in the montane belt but doesnot occur in the subalpine and alpine belts. It is common in the Carpathiansand the Sudeten Mts; in lowlands it is scattered but not very rare.

Hybrids:D. dilatata × D. carthusiana � D. ×deveri; see hybrids of D. carthusiana.

D. dilatata × D. expansa � D. ×ambrosae Fraser-Jenk. et Jermy: rather common.Spores abortive; lamina (0.9)1.5-1.8(1.9) times longer than wide; a rachis

sparsely glandular; petiole scales (8)11-13(16) mm long, with a distinct dark


central stripe, (6.5)8.5-11(13.5) mm long, usually extending to the upper halfof the scale, occasionally up to the apex (Ekrt 2009b). Fern smaller thanD. dilatata, more similar to D. expansa, but darker green and with dark spores.

D. dilatata × D. cristata, D. dilatata × D. villarii, D. dilatata × D. filix-mas

are other sporadically occurring hybrids.

Fig. 7. Dryopteris dilatata: 1 � habit, 2 � petiole scales, 3 � the lowest pinna, 4 � pinnula(1-3 � phot. E. Szczê�niak, 4 � phot. D. Tla³ka)

Ryc. 7. Dryopteris dilatata: 1 � pokrój, 2 � ³uski ogonkowe, 3 � najni¿szy odcinek I rzêdu,4 � odcinek II rzêdu (1-3 � fot. E. Szczê�niak, 4 � fot. D. Tla³ka)


9. Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy; Figs 1(I), 8.diploid; 2n = 82(syn. Dryopteris assimilis S. Walker)

Fronds: variable, (10) 30 to 80 (120) cm long, broad, triangular-ovate to ovate-lanceolate, tripinnate, partially tetrapinnate, soft, bright green to yellowish-green,glandular or not. Pinnae 15-25 on each side of the leaf. The longest pinnaenear the blade base or the lowest one, 6-20 cm long. The lowest pinnulae ineach pinna are much bigger than the following. The lowest pinnula in the firstpinna twice as long as the uppermost pinnula, and longer than ½ of the pinnalength. An apex of the pinnulae with shallow incisions. A stipe up to ½ of the

Fig. 8. Dryopteris expansa: 1 � habit, 2 � bicolor scale, 3 � concolor scales, 4 � thelowest pinnae (phot. E. Szczê�niak)

Ryc. 8. Dryopteris expansa: 1 � pokrój, 2 � dwubarwne ³uski, 3 � jednobarwne ³uski,4 � najni¿sze odcinki I rzêdu (phot. E. Szczê�niak)


frond, pale green, at the very base brown, covered by scales. Fronds may remaingreen for part of the winter, but are not persistant.

Scales: variable, large, dense at the frond base and fewer above, ovate-lanceolate to lanceolate, uniform cinnamon brown or bicolor, pale brown withdarker brown central stripes, not reaching the top of a scale and up to 18 mmlong and 7 mm wide.

Sori: 0.5 to 1(1.5) mm in diameter; indusium reniform, small and fugacious,with single shortly appearing stalked glands.

Spores: pale brown, ripening VIII-IX(X).Distribution in Poland: the species occurs in damp or moist forests devel-

oped on acidic to neutral soils or in mountains on initial rocky substratum. Amountain species, with a greater tolerance to the low mean temperatures thanD. dilatata; it is the most common in the subalpine belt passing to the alpinebelt. Being quite frequent in the Carpathians, it is fairy rare in the SudetenMts as well as in Polish lowlands. Its distribution in Poland is still poorly known.

Hybrids:D. expansa × D. dilatata � D. ×ambrosae; see hybrids of D. dilatata.

D. expansa × D. carthusiana � D. ×sarvelae Fraser-Jenk.et Jermy; veryrare in Europe (Ekrt et al. 2009b).

Acknowledgements

We are grateful to all participants of the workshop for their cooperationduring constructing of the key and for all their remarks and advices.

References

BYRNE B.K., PULLEN P.D., FRASER-JENKINS C.R. 2008. Key to the British & IrishDryopteris affinis group (Scaly Male-fern). � In: TREVOR J., GWYMM E. BSBINews. April 2008.

EKRT L., TRÁVNÍÈEK P., JAROLÍMOWÁ V., VÍT P., URFUS T. 2009. Genome size andmorphology of the Dryopteris affinis group in Central Europe. � Preslia 81:261-280.

EKRT L., HOLUBOVÁ R., TRÁVNÍÈEK P., SUDA J. 2009. Species boundaries andfrequency of hybridization in the Dryopteris carthusiana (Dryopteridaceae)complex: a taxonomic puzzle resolved using genome size data. � In: EKRT. L.Diversity, variability and distribution of polyploid groups of ferns in CentralEurope. PhD. thesis, Èeské Budìjovice. p.138-166.

FRASER-JENKINS C.R., REICHSTEIN T. 1984. Dryopteris. � In: CONERT H.J., HAMMON

H.J., SCHULTZE-MOTEL W., WAGENITZ G. (eds), Gustav Hegi. Illustrierte Floravon Mitteleuropa. 1. Pteridophyta. � Verl. Paul Parey, Berlin. p. 136-169.


FRASER-JENKINS C.R. 2007. The species and subspecies in the Dryopteris affinis

group. � Fern Gazette 18(1): 1-26.KUBÁT K. 2002. Dryopteridaceae Ching. � In: KUBAT K. (ed.), Klíè ke kvìtenì

Èeské republiky. � Academia, Praha. p. 89-92.MIREK Z., PIÊKO�-MIRKOWA H., ZAJ¥C A., ZAJAC M. 2002. Flowering plants and

pteridophytes of Poland a checklist. � W. Szafer Institute of Botany, PolishAcademy of Science, Kraków.

PAGE G. N. 2004. The ferns of Britain and Ireland. � Cambridge University Press,540 pp.

PIÊKO�-MIRKOWA H. 1979. Paprocie z grupy Dryopteris dilatata w Polsce. (Theferns of the Dryopteris dilatata complex in Poland.) � Monogr. Bot. 59: 5-75.(in Polish)

PIÊKO�-MIRKOWA H. 1981. Dryopteris affinis (LÖWE) FRASER-JENKINS � nowy gatunekwe florze Polski. � Fragm. Flor. Geobot. 27: 359-370.

PIÊKO�-MIRKOWA H. 1993. Altitudinal distribution pattern of Dryopteris dilatata

and D. expansa (Dryopteridaceae) in the Alps, the Carpathians and the Caucasus.� Fragm. Flor. Geobot. 2 (Suppl. 1; Botanostephane Cornasiana): 307-312.

PIÊKO�-MIRKOWA H., MIREK Z. 1989. Dryopteris villari (Bellardi) Wojnar ex Schinzet Thell. � nowy gatunek wysokogórski we florze Polski. � Fragm. Flor.Geobot. 34: 272-282.

PIÊKO�-MIRKOWA H., MIREK Z. 2001. Dryopteris villari (Bellardi) Wojnar ex Schinzet Thell. � In: KA�MIERCZAKOWA R., ZARZYCKI K. (eds), Polska Czerwona KsiêgaRo�lin. Paprotniki i ro�liny kwiatowe. � Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN,Kraków p. 59-60.

RACIBORSKI M. 1919. Gromada: Pteridophyta, Paprotniki. � In: RACIBORSKI M.,SZAFER W. (eds). Flora Polska. Ro�liny naczyniowe Polski i ziem o�ciennych.I. Paprotniki, iglaste i jednoli�cienne. � Nak³adem Akademii Umiejêtno�ci,Kraków. p. 1-41.

RUTKOWSKI L. 2004. Klucz do oznaczania ro�lin naczyniowych Polski ni¿owej.(Classification key to vascular plants of lowland Poland). � WydawnictwoNaukowe PWN, Warszawa, 812 pp.

SZAFER W., KULCZYÑSKI S., PAW£OWSKI B. 1988. Ro�liny Polskie. Opisy i kluczedo oznaczania wszystkich gatunków ro�lin naczyniowych rosn¹cych w Polsceb¹d� dziko, b¹d� te¿ zdzicza³ych lub czê�ciej hodowanych. Vol. I, II. � PañstwoweWydawnictwo Naukowe, Warszawa, 1019 pp.

VALENTINE D. H., MOORE D. M. 1993. Dryopteridaceae � In: TUTIN T. G., BURGES N. A.,CHATER A. O., EDMONDSON J. R., HEYWOOD V. H., WALTERS S. M., WEBB D. A. (eds),Flora Europaea. Vol. 1. Psilotaceae to Plantanaceae. � Cambridge UniversityPress, p. 27-30.

WATSON L., DALLWITZ M. J. 2004 onwards. The Ferns (Filicopsida) of the BritishIsles. [Version: 03 March 2008]. http:// delta-intkey.com

WOZIWODA B. 2009. Morphological diversity of ferns in the Dryopteris affinis

group in Central Poland. � In: E. Szczê�niak, E. Gola (eds), Genus Dryopteris

Adans. in Poland. � Polish Botanical Society and Institute of Plant Biology,University of Wroc³aw, Wroc³aw, p. 45-59.


ZAJ¥C A., ZAJ¥C M. (eds) 2001. Distribution Atlas of Vascular Plants in Poland.� Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiel-loñskiego, Kraków.

ZARZYCKI K., SZEL¥G Z. 2006. Red list of the vascular plants in Poland. � In:MIREK Z., ZARZYCKI K., WOJEWODA W., SZEL¥G Z. (eds), Red list of plant andfungi in Poland. � W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences,Kraków, p. 9-20.

Klucz do oznaczania gatunków z rodzajuDryopteris Adans. wystêpuj¹cych w Polsce

Oznaczanie gatunków z rodzaju Dryopteris Adans. jest trudne i w wieluprzypadkach sprawia problemy. ¯adne z opracowañ i kluczy do flory Polskinie zawiera wszystkich gatunków notowanych w naszym kraju. Pierwszy tomFlory Polski, obejmuj¹cy pteridofity, nagozal¹¿kowe i jednoli�cienne, by³ wydanyw 1919 r. i nie zosta³ dotychczas zaktualizowany. Rodzaj Dryopteris jestw nim ujêty wg starej klasyfikacji, obejmuje 6 gatunków, w³¹cznie z wydzielanymiobecnie rodzajami Thelypteris i Oreopteris (Raciborski 1919). Kolejny kluczdo flory Polski autorstwa Szafera, Kulczyñskiego i Paw³owskiego a¿ do ostatniego,szóstego wydania z roku 1988 przedstawia takie samo ujêcie rodzaju (Szaferet al. 1988). Najnowszy klucz Rutkowskiego (2006) jest ograniczony do floryni¿u i ni¿szych po³o¿eñ górskich Polski i tak¿e nie jest kompletny.

Zgodnie z list¹ ro�lin naczyniowych wystêpuj¹cych w Polsce (Mirek i in.2002) rodzaj Dryopteris reprezentowany jest przez 8 gatunków. Wed³ugnajnowszych badañ gatunków tych jest w Polsce 9, w tym jeden uznawany zawymar³y na stanowiskach naturalnych.

Nerecznice wystêpuj¹ przede wszystkim w zbiorowiskach le�nych na terenieca³ej Polski, ³¹cznie z obszarami górskimi. Niewiele taksonów jest przywi¹zanychwy³¹cznie do siedlisk górskich.

Grupa Dryopteris dilatata jest w Polsce dobrze rozpoznana dziêki pracomprowadzonym przez Piêko�-Mirkow¹ (1974, 1979, 1991, 1993) oraz innychbadaczy (patrz bibliografia rodzaju na koñcu tomu), jednak¿e mapy rozmieszczeniaposzczególnych gatunków s¹ nadal niekompletne. Dryopteris remota i grupaD. affinis nie s¹ dobrze znane, czêsto ich rozpoznawanie sprawia problemy,co powoduje, ¿e wiedza o ich rozmieszczeniu w Polsce jest niepe³na. Zw³aszczagatunki z grupy D. affinis wymagaj¹ szczegó³owych taksonomicznychi chorologicznych badañ. Wystêpowanie D. borreri i D. cambrensis zosta³ostwierdzone na kilku stanowiskach w Polsce (Fraser-Jenkins 2007; Ekrt et al.2009a; Woziwoda 2009), lecz ich rozmieszczenie nadal pozostaje nieznane.


Prezentowany klucz do oznaczania rodzimych dla Polski gatunków nereczniczosta³ przygotowany w trakcie warsztatów pteridologicznych, zorganizowanychprzez Sekcjê Pteridologiczn¹ Polskiego Towarzystwa Botanicznego oraz ZielnikUniwersytetu �l¹skiego, które mia³y miejsce 17-18 wrze�nia 2009 w Katowicach.Powsta³, aby u³atwiæ botanikom i pteridologom identyfikacjê taksonów, nale¿¹cychdo tego trudnego i morfologicznie zmiennego rodzaju. Za pomoc¹ klucza mog¹byæ oznaczane wy³¹cznie okazy z dobrze wykszta³conymi zarodnikami. Paprocie,których spory s¹ w wiêkszo�ci abortywne, s¹ mieszañcami i nie zosta³y uwzglêd-nione w tym kluczu, choæ ich wykaz i krótkie opisy najczê�ciej w Polsce notowa-nych taksonów mieszañcowych s¹ podane poni¿ej gatunków rodzicielskich.

Klucz i opisy gatunków powsta³y w oparciu o nastêpuj¹ce prace: Piêko�-Mirkowa (1979, 1981, 1989, 1993), Fraser-Jenkins i Reichstein (1984), Valen-tine i Moore (1993), Piêko�-Mirkowa i Mirek (2001), Kubát (2002), Page (2004),Fraser-Jenkins (2007), Watson i Dallwitz (2004), Ekrt i in. (2009a, 2009b) orazobserwacje autorów i uwagi uczestników warsztatów. Rozmieszczenie w Polsceoraz aktualny status gatunków opracowano na podstawie Atlasu rozmieszczeniaro�lin naczyniowych w Polsce (Zaj¹c, Zaj¹c 2001) oraz szczegó³owych opracowañposzczególnych gatunków, cytowanych w tek�cie. Nomenklatura taksonów jestzgodna z pracami: Mirek i in. (2002) oraz Fraser-Jenkins (2007).

Klucz do oznaczania gatunków nerecznic (Dryopteris)

1. Li�cie p³odne d³u¿sze i ró¿ni¹ce siê wyra�nie od p³onnych . . . . . . . 1. Dryopteris cristata

1*. Li�cie p³odne i p³onne podobnego rozmiaru i kszta³tu . . . . . . . . . . 2

2. Blaszka li�ciowa jednokrotnie z³o¿ona, z wcinanymi odcinkami, dwukrotniez³o¿ona lub czê�ciowo trzykrotnie, w zarysie lancetowata do lancetowato-owalnej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. Li�cie z ¿ó³tymi gruczo³kami po obu stronach . . . . . . . . . . . 2. Dryopteris villarii

3*. Li�cie bez ¿ó³tych gruczo³ków po obu stronach . . . . . . . . . 4

4. Blaszka li�ciowa dwukrotnie lub czê�ciowo trzykrotnie z³o¿ona,odcinki wyra�nie z¹bkowane, z¹bki z bardzo krótk¹ ostk¹ . . 3. Dryopteris remota

4*. Blaszka lisciowa jednokrotnie lub dwukrotnie z³o¿ona, je�li odcinkiII rzêdu z¹bkowane, to z¹bki ob³e lub s³abo zaostrzone, bez ostki(grupa D. filix-mas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5


5. Odcinki uciête, o brzegach g³adkich lub czê�ciowo z¹bkowanychna szczycie, �wie¿e li�cie z czarnofioletow¹ plam¹ u nasadyodcinków I rzêdu, skórzaste . . . . . Dryopteris affinis agg.

6. Najwiêksze ³uski w dole ogonka li�ciowego (1)2-2,5(5) mmszer.; do�rodkowa po³owa odcinków I rzêdu w centralnejczê�ci li�cia sk³ada siê z (10)12-13(15) par odcinków II rzêdu;�rodkowe odcinki II rzêdu w po³owie blaszki li�ciowej (7)10,5-15(18) mm d³.; li�cie ciemnozielone, o� bez gruczo³ków lubz pojedynczymi gruczo³kami . . . . 4. Dryopteris borreri

6*. Najwiêksze ³uski w dole ogonka li�ciowego 3-4,5(6) mmszer.; do�rodkowa po³owa odcinków I rzêdu w centralnejczê�ci li�cia sk³ada siê z (4)8-10(11) par odcinków II rzêdu;�rodkowe odcinki II rzêdu w po³owie blaszki li�ciowej (6,5)7,5-9(13)mm d³.; li�cie jasnozielone, o� li�cia ogruczolona . . . . 5. Dryopteris cambrensis

5*. Odcinki II rzêdu z okr¹g³ym wierzcho³kiem, z¹bkowane na brzegachi wierzcho³ku, odcinki I rzêdu bez czarnofioletowej plamy w nasadzie,li�cie nie skórzaste . . . . . . . . . . 6. Dryopteris filix-mas

2*. Blaszka li�ciowa trzykrotnie lub czterokrotnie z³o¿ona, w zarysie jajowatado szerokotrójk¹tnej . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

3. £uski na ogonku jasne, jednobarwne, be¿owe do jasnobr¹zowych,jajowate; brzegi odcinków II stopnia z¹bkowane, z¹bki z wyra�n¹ ostk¹,li�cie bez lub z nielicznymi gruczo³kami . 7. Dryopteris carthusiana

3*. £uski na ogonku ciemnobr¹zowe lub dwubarwne, lancetowate; brzegodcinków II rzêdu z¹bkowany, z¹bki krótko zaostrzone, li�cieogruczolone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

4. W najni¿szym odcinku I rzêdu pierwszy dolny odcinek II rzêdu do 2xd³u¿szy ni¿ górny i krótszy ni¿ ½ d³ugo�ci ca³ego odcinka I rzêdu;wierzcho³ki odcinków II rzêdu z g³êbokimi wciêciami; ³uskidwubarwne, z ciemn¹ smug¹ a¿ do szczytu ³uski; li�cie ciemnozielone 8. Dryopteris dilatata

4*. W najni¿szym odcinku I rzêdu pierwszy dolny odcinek II rzêdu 2xi wiêcej d³u¿szy ni¿ górny i d³ugo�ci przynajmniej ½ odcinka I rzêdu;wierzcho³ki odcinków II rzêdu z p³ytkimi wciêciami; ³uski cynamonowo-br¹zowe lub dwubarwne, z ciemn¹ plam¹ lub smug¹ niedochodz¹c¹do szczytu ³uski; li�cie jasnozielone. . . 9. Dryopteris expansa


Opisy gatunków nerecznic (Dryopteris Adans.) wystêpuj¹cych w Polsce

1. Dryopteris cristata (L.) A. Gray; Ryc. 1(A), 2.tetraploid; 2n = 164

Li�cie: 30 do 80(100) cm d³., pojednynczo pierzaste z wcinanymi odcinkamido podwójnie pierzastych, równow¹skie do pod³ugowato-lancetowatych; blaszkalekko zwê¿aj¹ca siê do nasady, jasnozielona, bez gruczo³ków. Li�cie p³onneni¿sze, do 30 cm d³., nieco skórzaste, lekko po³yskuj¹ce; p³odne wy¿sze, do 80cm d³., wyra�nie wyprostowane. Odcinki I rzêdu szerokotrójk¹tne, naprze-mianleg³e lub niemal naprzeciwleg³e, 10 do 20 par; najni¿sze ogonkowe, p³odnenieco d³u¿sze i wê¿sze ni¿ p³onne, czêsto ze skrêconym ogonkiem i w efekcieustawione prostopadle do p³aszczyzny blaszki li�ciwej. Odcinki II rzêduz zaokr¹glonym wierzcho³kiem, z¹bkowane. Ogonek do ½ d³ugo�ci li�cia,mocny, bladozielony lub ¿ó³tawy, br¹zowawy u nasady, pokryty rzadkimi ³uskami.Li�cie zamieraj¹ szybko po pierwszym mrozie.

£uski: jasnobr¹zowe, jajowate, delikatne, gêste u nasady ogonka, wy¿ej rzadkie.Kupki zarodniowe: w górnej czê�ci li�cia p³odnego; zawijka nerkowata,

ca³obrzega lub o brzegu falowanym, bez gruczo³ków.Zarodniki: br¹zowe; dojrzewanie (VI)VIII-IX(X).Rozmieszczenie w Polsce: gatunek ograniczony do siedlik podmok³ych i

bagiennych: olszyn, ³ozowisk, mokrych wrzosowisk, torfowisk. Rzadki na ni¿ui bardzo rzadki w górach. Zosta³ umieszczony na polskiej czerwonej li�cie ro�linnaczyniowych w kategorii V (nara¿ony na wymarcie; Zarzycki, Szel¹g 2006).Zmniejszenie liczby stanowisk zwi¹zane jest z przeprowadzanymi w ci¹guostatnich 150 lat zabiegami drenowania i melioracji terenów podmok³ych nani¿u, prawdopodobnie tak¿e ze zmianami klimatycznymi.

Mieszañce: D. cristata × D. carthusiana � D. ×uliginosa (A. Br. ex Döll)Druce; takson rzadki w Polsce.

Zarodniki abortywne, zarodnie wykszta³cane rzadko, pojedynczo i nieregularniew górnej czê�ci li�ci, czêsto nieprawid³owo wykszta³cone; pierwsza paraodcinków II rzêdu z najni¿szego odcinka I rzêdu zwykle silnie nierówna: dolnywyra�nie wiêkszy od górnego; odcinki II rzêdu zwê¿aj¹ce siê ku szczytowi,nie s¹ zaokr¹glone. Morfologicznie po�redni miêdzy gatunkami rodzicielskimi.

Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. cristata × D. filix-mas,D. cristata × D. dilatata.

2. Dryopteris villarii (Bellardi)Woyn. ex Schinz. & Thell; Ryc. 1(B).diploid; 2n = 82

Li�cie: 25 do 50 (75) cm d³., wzniesione lub +/- rozchylone, sztywne i niecoskórzaste, dwukrotnie pierzaste, w dolnej czê�ci odcinki wcinane do trzykrotniepierzastych, najszersze tu¿ przy nasadzie blaszki, zwê¿aj¹ce siê w zaostrzonyszczyt, w¹sko lancetowate do w¹sko trójk¹tnych, ciemno- lub szarozielone,

13


pokryte ¿ó³tawymi gruczo³kami o delikatnym zapachu. Odcinki I rzêdu krótko-ogonkowe, wy¿sze ustawione bardzo gêsto, kilka par znajduj¹cych siê najbli¿ejpodstawy zwykle równej d³ugo�ci; 15-25 par. Odcinki II rzêdu mniej lub bardziejwyra�nie podzielone, siedz¹ce (tylko najni¿sze krótkoogonkowe), karbowanedo wciêtych, z nielicznymi zaostrzonymi z¹bkami. Ogonki oko³o d³ugo�ci li�cia,grube, ¿ó³tozielone do ¿ó³awych, ciemnobr¹zowe u nasady, gêsto pokryte ³uskami,rzedn¹cymi w górnej czê�ci li�cia, ogruczolone. Li�cie zamieraj¹ jesieni¹.

£uski: gêste, jajowatolancetowate do lancetowatych, jednobarwne, blado-do czerwonawobr¹zowych.

Kupki zarodniowe: niemal okr¹g³e, stosunkowo du¿e, o �rednicy 0,7-1 mm,gdy s¹ dojrza³e pokrywaj¹ niemal ca³¹ dol¹ powierzchniê blaszki; zawijkanerkowata, ca³obrzega, z gruczo³kami na ca³ej powierzchni i brzegach.

Zarodniki: dojrzewanie VIII-IX.Rozmieszczenie w Polsce: gatunek alpejski, ograniczony do pod³o¿a

wapiennego; wystêpowa³ tylko na jednym stanowisku na wysoko�ci 1360 mn.p.m. w kotle �wistówki Wielkiej w Tatrach. Populacja sk³ada³a siê z trzechokazów i zosta³a zniszczona przez czynniki naturalne w roku 1997. Od roku1987 gatunek znajduje siê w hodowli zachowawczej. Jest w³¹czony do polskiejczerwonej ksiegi ro�lin w kategorii EW (wymar³y w naturze; Piêko�-Mirkowa,Mirek 2001).

Mieszañce: nie obserwowana w Polsce D. villarii × D. dilatata.

3. Dryopteris remota (A. Braun in Döll) Druce; Ryc. 1(C), 3.D. affinis s.s. × D. expansa; apogamiczny triploid; 2n = 123

Li�cie: (20) 50 do 70 (90) cm d³., dwukrotnie z³o¿one, czê�æ odcinków g³êbokowcinana do trzykrotnie z³o¿onych, jajowatolancetowate w zarysie, niecozwê¿aj¹ce siê ku nasadzie, wyra�nie wzniesione, lekko ³ukowato wygiête,ciemno- lub sinozielone. Odcinki I rzêdu w nasadzie z rozmyt¹ fioletowoczarn¹plam¹, nieco skórzate, miêkkie, stopniowo zwê¿aj¹ce siê, giêtkie, w dolnej po³owieblaszki wszystkie niemal równej d³ugo�ci, poza najni¿sz¹, wyra�nie krótsz¹ odpozosta³ych par¹; 15-25 par. Odcinki II rzêdu z okr¹g³ym szczytem, z¹bki wyra�nieostro zakoñczone, zwykle bez gruczo³ków. Ogonki oko³o do ½ d³ugo�ci li�cia,u podstawy gêsto pokryte ³uskami, czasem ciemnofioletowe u nasady lecz tacecha nie jest sta³a nawet w obrêbie jednej ro�liny.

£uski: dwubarwne, z³otobr¹zowe, czêsto z ciemn¹ nasad¹ i �rodkiem, gêstew dolnej czê�ci ogonka, gwa³townie rzedn¹ce w górê osi.

Kupki zarodniowe: niemal okr¹g³e, zarodnie drobne i delikatne, dojrzewaj¹cenierównomiernie; zawijki nerkowate, bez gruczo³ków, silnie wypuk³e.

Zarodniki: czê�æ jest nieprawid³owo wykszta³cona i abortywna; dojrzewanieVII-IX.

13

13


Rozmieszczenie w Polsce: ro�nie w lasach, g³ównie buczynach, mieszanychlasach bukowo-jod³owych oraz borach �wierkowych. Gatunek górski, o bardzos³abo rozpoznanym rozmieszczeniu w Polsce. Dotychczas bardzo rzadkopodawany z Karpat, Sudetów i po³udniowej czê�ci polskiego ni¿u. Wymagadalszych badañ.

Mieszañce: nie obserwowany w naturze prawdopodobnie pentaploidalnyD. remota × D. carthusiana.

Dryopteris affinis (Lowe) Fraser-Jenk. agg.; Ryc. 2Li�cie: (20) 50-80 do 150 cm d³., w¹skojajowate do lancetowatych, najszersze

w po³owie blaszki, dwukrotnie pierzaste, ciemnozielone, mocne, skórzaste i l�ni¹ce,zwykle zimozielone. Odcinki I rzêdu z czarnofioletow¹ plam¹ u nasady ogonka,20-35 par. Odcinki II rzêdu mniej lub bardziej uciête, w zarysie prostok¹tne,ca³obrzegie lub nieznacznie z¹bkowane na szczycie, z równoleg³ymi brzegami.Ogonki li�ciowe do d³ugo�ci li�cia, zwykle mniej ni¿ ¼; sztywne, gêsto pokryte³uskami.

£uski: gêste lub bardzo gêste, d³ugie, jajowate, z³otobr¹zowe do czerwonawo-br¹zowych z ciemniejsz¹ nasad¹.

Kupki zarodniowe: do 1 mm; zawijki nerkowate, ca³obrzegie, silnie wypuk³e,obejmuj¹ce zarodnie, bez gruczo³ków, sztywne, po dojrzeniu i wyschniêciu niemarszcz¹ siê.

Zarodniki: obecne abortywne; dojrzewanie VI-IX.Rozmieszczenie w Polsce: takson górski. Wystêpuje na wilgotnych dnach

i stokach dolin, w kwa�nych, mezo- i eutroficznych lasach li�ciastych i mie-szanych, pojawia siê tak¿e w uprawach gatunków iglastych. Rozprzestrzenionyw Karpatach, na ich przedpolu i s¹siaduj¹cym ni¿u, bardzo rzadko obserwowanyw Sudetach. Rozmieszczenie w Polsce nadal jest niewystarczaj¹co poznane.

Taksony z grupy hybrydyzuj¹ z D. filix-mas, D. dilatata, D. expansa.W obrêbie gatunku zbiorczego na terenie Polski stwierdzono wystêpowanie

dwóch apogamicznych triploidów, wyró¿nianych obecnie w randze gatunków:

4. Dryopteris borreri (Newm.) Oberh. et Tavel; Ryc. 1(D), 4. (syn. D. affinis subsp. borreri (Newm.) Fraser-Jenk.)D. affinis s.s. × D. oreades; apogamiczny triploid; 2n = 123

Li�cie: w kilku pióropuszach, zwê¿aj¹ce siê ku wierzcho³kowi i s³abo zwê¿aj¹cesiê ku nasadzie (czêsto u nasady blaszki raptownie uciête), pod³ugowate, (30)60-80(95) cm d³., 1,8 do 3 x d³u¿sze ni¿ szersze, l�ni¹ce, ciemnozielone. OdcinkiI rzêdu prostopad³e do osadki, z równoleg³ymi bokami. Odcinki II rzêdu gêste,w dolnej czê�ci blaszki z uciêtym wierzcho³kiem, w górnej zaokr¹glone lub niecozaostrzone, z nielicznymi z¹bkami lub bez z¹bków na szczycie. Doosiowa po³owa

13


odcinków I rzêdu, znajduj¹cych siê w �rodkowej czê�ci blaszki, liczy (10)12-13(15) par odcinków II rzêdu; �rodkowe odcinki II rzêdu w �rodkowej czê�ciblaszki (7)10,5-15(18) mm d³. Ogonki 12 do 40 cm d³., silne, rzadziej stosunkowocienkie, pokryte ³uskami. O� li�cia bez lub z pojedynczymi gruczo³kami. Li�ciezwykle zimozielone. Populacje najczê�ciej sk³adaj¹ siê z wielu ro�lin.

£uski: matowe, jasnobr¹zowe lub z ciemn¹ nasad¹; najwiêksze w dolnejczê�ci ogonka, (1) 2-2,5 (5) mm szerokie.

Rozmieszczenie w Polsce: gatunek górski, wystêpuje w wilgotnych lasachw Karpatach oraz rzadko na ni¿u. Prawdopodobnie szerzej rozprzestrzeniony,lecz jego rozmieszczenie jest praktycznie nierozpoznane i wymaga badañ.

Mieszañce:D. borreri × D. filix-mas � D. ×critica Fraser-Jenk.; dosyæ rzadki w �rodkowej

Europie (Ekrt et al. 2009b), jego wystêpowanie w Polsce jest prawdopodobne.Zdecydowana wiêkszo�æ zarodników niekszta³tna i abortywna, jedynie

pojedyncze wykszta³cone prawid³owo; aparaty szparkowe wiêksze ni¿ 58 mm(aparaty szparkowe D. borreri s¹ mniejsze ni¿ 58 mm). Ro�liny zwykle wiêkszeod taksonów rodzicielskich, o li�ciach l�ni¹cych, gdy �wie¿e; odcinki I rzêduwiêksze, grubo karbowane na brzegach i wierzcho³ku, ciemna plama u ich nasadynajczê�ciej s³abo wybarwiona i rozmyta.

Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. cristata × D. filix-mas,D. cristata × D. dilatata.

5. Dryopteris cambrensis (Fraser-Jenk.) Beitel et W. R. Buck.; Ryc. 1(E).(syn. D. affinis subsp. cambrensis Fraser-Jenk. in Derrick, Jermy et Paul)D. affinis s.s. × D. caucasica; apogamiczny triploid; 2n = 123

Li�cie: zwykle w pojedynczych pióropuszach, zwê¿aj¹ce siê do nasadyi ku wierzcho³kowi, lanceotowato-pod³ugowate, (8)15-20(30) cm d³.; 2,5 do3,5 d³u¿sze ni¿ szerokie, bardziej matowe, zielone do ¿ó³tawozielonych. OdcinkiI rzêdu zwykle skierowane do góry na wiêkszej czê�ci blaszki, zwê¿aj¹ce siêod nasady do wierzcho³ka. Doosiowa po³owa odcinków I rzêdu, znajduj¹cychsiê w �rodkowej czê�ci blaszki, liczy (4)8-10(11) par odcinków II rzêdu; �rodkoweodcinki II rzêdu w �rodkowej czê�ci blaszki d³ugo�ci (6,5)7,5-9(13) mm. OdcinkiII rzêdu okr¹g³e na wierzcho³ku, z têpymi z¹bkami. Ogonki 6-25 cm d³. O�li�cia ogruczolona, przynajmniej za m³odu. Li�cie obumieraj¹ szybko popierwszym mrozie. Wyst¹pienia czêsto sk³adaj¹ siê tylko z jednej ro�liny.

£uski: l�ni¹ce, z³oto-, pomarañczowo- do czerwonawobr¹zowych, najwiêkszeu nasady ogonka, 3-4,5 (6) mm szerokie.

Rozmieszczenie w Polsce: gatunek notowany w Górach Sto³owych (Sudety�rodkowe; Ekrt et al. 2009) i w Polsce centralnej (Woziwoda 2009). Jegorozmieszczenie nie jest znane i wymaga szczegó³owych badañ.


Mieszañce:D. cambrensis × D. filix-mas � D. ×contorta Fraser-Jenk.; bardzo rzadki

w �rodkowej Europie (Ekrt et al. 2009b).Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. cristata × D. filix-mas,

D. cristata × D. dilatata.

6. Dryopteris filix-mas (L.) Schott; Ryc. 1(F), 5.tetraploid 2n = 164

Li�cie: w jednym do wielu pióropuszy, (30)50 do 120(180) cm d³. i do 40cm szer., pojedynczo pierzaste z podzielonymi odcinkami, do podwójnie pierzastych,lancetowate do owalnolancetowatych, zwê¿aj¹ce siê do nasady, najszerszew po³owie blaszki, ¿ywozielone, p³askie lub z odgiêtym na zewn¹trz wierz-cho³kiem. Odcinki I rzêdu mocne, lecz nie skórzaste, 20-35 par, siedz¹ce. OdcinkiII rzêdu z okr¹g³ymi wierzcho³kami, karbowano-z¹bkowane. Ogonki oko³o¼ do ½ d³ugo�ci li�cia, matowe, ¿ó³tawobr¹zowe, umiarkowanie pokryte ³uskami.Li�cie czê�ciowo zimozielone, lecz zwykle nie zimuj¹ce.

£uski: wymieszane � w¹skie, d³ugie i zaostrzone oraz jajowate i szerokie,po³yskliwe, bladobr¹zowe do ¿ó³tawobr¹zowych, gêste na nasadzie ogonkai umiarkowanie gêste do rzadkich w wy¿szych partiach osadki.

Kupki zarodniowe: niemal okr¹g³e; zawijka oko³o 1(1,2) mm, nerkowata,ca³obrzega, bez gruczo³ków, nie obejmuj¹ca �ci�le zarodni, cienka, m³odaprze�wiecaj¹ca, bladozielona, pó�niej staje siê szara, a po wysypaniu zarodnikówczerwonawo-br¹zowa.

Zarodniki: ciemnoszare do czarnych; dojrzewanie VII-IX.Rozmieszczenie w Polsce: najpospolitszy gatunek w obrêbie rodzaju

Dryopteris i jeden z najczêstszych w�ród paproci le�nych. Wystêpuje na ni¿ui w górach, na pod³o¿u kwa�nym, neutralnym do zasadowego, w lasach i uprawachle�nych, na ³¹kach i w zaro�lach, na przydro¿ach, brzegach potoków i rzek,zacienionych ska³ach. Jest tak¿e w stanie przetrwaæ w �rodowisku miejskim.

Mieszañce:D. filix-mas × D. carthusiana � D. ×brathaica Fraser-Jenk.; bardzo rzadki;

podobny do D. remota, lecz ¿ó³tozielony i bez fioletowej plamy u nasady odcinkówI rzêdu; pierwszy dolny odcinek II najni¿szego odcinka I rzêdu do 25 mm d³.

D. filix-mas × D. cambrensis � D. ×contorta Fraser-Jenk.; bardzo rzadkiw �rodkowej Europie (Ekrt et al. 2009).

D. filix-mas × D. borreri � D. ×critica Fraser-Jenk.; patrz mieszañceD. borreri.

Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. filix-mas × D. cristata,D. filix-mas × D. dilatata.


7. Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fusch; Ryc. 1(G), 6.tetraploid; 2n = 164(syn. Dryopteris spinulosa (O. F. Müll.) Knutze)

Li�cie: (15)40 do 90(120) cm d³., dwukrotnie z³o¿one, czê�æ odcinkóww dolnej partii li�cia g³êboko wcinana do trzykrotnie z³o¿onych, w zarysie w¹skotrójk¹tne do jajowatych, jasnozielone do ¿ó³tawozielonych, delikatne, z nielicznymigruczo³kami po spodniej stronie li�cia. Odcinki I rzêdu krótkoogonkowe, zwyklenaprzeciwleg³e, 15-25 par, najni¿sze lub bliskie podstawy blaszki s¹ najd³u¿sze,5-10 cm d³. Odcinki II rzêdu z¹bkowane na brzegach i wierzcho³ku, z ostk¹.Pierwsza para w najni¿szym odcinku I rzêdu wyra�nie nierówna, dolny odcinekII rzêdu do 2x d³u¿szy ni¿ górny. Ogonek ½ do ¾, zwykle oko³o ½ d³ugo�ciblaszki, cienki, wyprostowany, ¿ó³tawozielony do zielonego, czerwonawobr¹zowyu nasady, umiarkowanie pokryty ³uskami. Li�cie s¹ wra¿liwe na mróz i zamieraj¹po pierwszych przymrozkach.

£uski: �rednio gêste u nasady, wyra�nie rzadsze w wy¿szych czê�ciach osi,nieregularne, jajowate do jajowatolancetowatych, gwa³townie zwê¿aj¹ce siê,z têpym lub krótko zaostrzonym szczytem, jednobarwne, jasnobr¹zowe lubbe¿owe, do 9 mm d³.

Kupki zarodniowe: stosunkowo drobne, 0,5-0,7(1) mm; zawijki cienkie,ca³obrzegie lub falowane, g³adkie, bez gruczo³ków lub z pojedynczymi siedz¹cymigruczo³kami, po dojrzeniu wysychaj¹ce i marszcz¹ce siê.

Zarodniki: ciemnobr¹zowe; dojrzewanie (VI)VII-VIII(IX).Rozmieszczenie w Polsce: gatunek bardzo czêsty, notowany w siedliskach

mokrych i wilgotnych: lasach, nasadzeniach i zaro�lach, bagnach, torfowiskach,tak¿e na zacienionych ska³ach i sporadycznie w miastach; na pod³o¿u od ubogiegoi kwa�nego do ¿yznego. Wystêpuje na ca³ym ni¿u i w ni¿szych po³o¿eniachgórskich.

Mieszañce:D. carthusiana × D. cristata � D. ×uliginosa (A. Br. ex Döll) Druce;

patrz mieszañce D. cristata.

D. carthusiana × D. filix-mas � D. ×brathaica Fraser-Jenk.; patrz mieszañceD. filix-mas.

D. carthusiana × D. dilatata � D. ×deweri (Jansen) Jansen et Wachter;rzadko.

Zarodniki abortywne; blaszka (1,6)1,7-2,1(2,4) x d³u¿sza ni¿ szeroka; o� li�ciagêsto ogruczolona; ³uski ogonkowe (6)8-10,5(13,5) mm d³., jednobarwne lubz ciemnym �rodkowym paskiem (2)3-4(6,5) mm d³., zwykle siêgaj¹cym do oko³o½ d³ugo�ci ³uski (Ekrt i in. 2009b).

D. carthusiana × D. expansa � D. ×sarvelae Fraser-Jenk.et Jermy; bardzorzadki w Europie (Ekrt i in. 2009b).

Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. carthusiana × D. remota.


8. Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray; Ryc. 1(H), 7.tetraploid 2n =164(syn. Dryopteris austriaca (Jacq.) Woyn.)

Li�cie: o bardzo zmiennej wielko�ci, kszta³cie i stopniu podzielenia blaszki,(10)30 do 180 cm d³., (4)15-40 cm szer., ³ukowato wygiête, trzy- lub czê�ciowoczterokrotnie pierzaste, szerokotrójk¹tne do szerokolancetowatych lubszerokojajowatych, lekko skórzaste, ciemnozielone. Odcinki I rzêdu zwyklenaprzeciwleg³e, 15-25 par, najni¿sze lub bliskie nasady li�cia najd³u¿sze, 6-20cm d³. W ka¿dym odcinku I rzêdu najni¿sze dolne odcinki II rzêdu wyra�nied³u¿sze od s¹siednich. W najni¿szej parze dolne odcinki II rzêdu do 2x d³ugo�cigórnych i krótsze ni¿ ½ d³ugo�ci ca³ego odcinka I rzêdu. Odcinki II rzêdu pozasuszeniu z podwiniêtymi brzegami, ich wierzcho³ek z g³êbokimi wciêciamii z¹bkami z krótk¹ ostk¹. Ogonki do ½ d³ugo�ci li�cia, ciemnobr¹zowe u podstawy,jasnozielone do zielonych w górnej czê�ci, ogruczolone. Li�cie czê�ciowozimozielone, czêsto zimuj¹ce.

£uski: obfite u podstawy ogonka, du¿e, 16-20 mm d³. i 4-5 mm szer., sercowateu nasady, z d³ugo zaostrzonym szczytem, kasztanowo-br¹zowe lub jasnobr¹zowez brunatnym do czarniawego �rodkowym paskiem, siêgaj¹cym do szczytu ³uski,rzadko jednolicie ciemnobr¹zowe.

Kupki zarodniowe: okr¹g³awe, 0,5 do 1 mm; zawijki nerkowate, nieregularniez¹bkowane, z gruczo³kami na trzoneczkach.

Zarodniki: ciemnobr¹zowe; dojrzewanie (VI) VII-VIII (IX).Rozmieszczenie w Polsce: ro�nie na glebach umarkowanie kwa�nych do

kwa�nych, przepuszczalnych. Wystêpuje w lasach, nasadzeniach, wtórnychzaro�lach, na �ródle�nych poboczach, brzegach rzek, potoków i kana³ów. Gatunekgórski, schodz¹cy na ni¿; g³ównie wystêpuje w ni¿szych po³o¿eniach (regle),nie pojawia siê w strefie subalpejskiej i alpejskiej. Czêsty w Karpatach i Sudetach.Na ni¿u na rozproszonych stanowiskach, lecz tak¿e stosunkowo czêsty.

Mieszañce:D. dilatata × D. carthusiana � D. ×deveri; patrz mieszañce D. carthusiana.

D. dilatata × D. expansa � D. ×ambrosae Fraser-Jenk. et Jermy: dosyæczêsty.

Zarodniki abortywne; blaszka li�ciowa (0,9)1,5-1,8(1,9) x d³u¿sza ni¿szeroka; o� li�cia rzadko ogruczolona; ³uski ogonkowe (8)11-13(16) mm d³.,z wyra�nym ciemnym paskiem po�rodku, zwykle powy¿ej po³owy d³ugo�ci ³uski,wyj¹tkowo a¿ do szczytu (Ekrt i in. 2009b). Mniejszy ni¿ D. dilatata, bardziejpodobny D. expansa, lecz ciemnozielony i z ciemnymi zarodnikami.

Ponadto sporadycznie obserowano mieszañce: D. dilatata × D. cristata,D. dilatata × D. villarii, D. dilatata × D. filix-mas.


9. Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy; Ryc. 1(I), 8.diploid; 2n = 82(syn. Dryopteris assimilis S. Walker)

Li�cie: zmienne, (10)30 do 80(120) cm d³., szerokie, trójk¹tnojajowate dojajowatolancetowatych, trzykrotnie z³o¿one, czê�ciowo czterokrotnie, miêkkie,jasnozielone do ¿ó³tozielonych, ogruczolone lub nie. Odcinki I rzêdu w 15-25parach, najni¿szy z nich lub jeden ze znajduj¹cych siê u podstawy blaszkinajd³u¿szy, 6-20 cm d³. W ka¿dym odcinku I rzêdu najni¿sze dolne odcinkiII rzêdu wyra�nie d³u¿sze od s¹siednich. W najni¿szej parze dolne odcinkiII rzêdu przynajmniej 2x d³ugo�ci górnych i d³u¿sze ni¿ ½ d³ugo�ci ca³ego odcinkaI rzêdu. Wierzcho³ek odcinków II rzêdu z p³ytkimi wciêciami. Ogonek do ½d³ugo�ci li�cia, bladozielony, u podstawy br¹zowy, pokryty ³uskami. Li�cieczê�ciowo zimozielone, zwykle jednak zamieraj¹ce w trakcie zimy.

£uski: zmienne, du¿e, do 18 mm d³. i 7 mm szer., gêste u podstawy ogonkai rzadsze powy¿ej, jajowatolancetowate do lancetowatych, jednolicie cynamo-nowobr¹zowe lub dwubarwne, jasnobr¹zowe z ciemniejszym �rodkowympaskiem, niedochodz¹cym do szczytu ³uski.

Kupki zarodniowe: 0,5 do 1(1,5) mm; zawijki nerkowate, ma³e i nietrwa³e,z pojedynczymi, krótkotrwa³ymi gruczo³kami na trzoneczkach.

Zarodniki: jasnobr¹zowe, dojrzewanie VIII-IX(X).Rozmieszczenie w Polsce: wystêpuje na mokrych i wilgotnych siedliskach

le�nych, wykszta³conych na pod³o¿u kwa�nym do obojêtnego, tak¿e na górskichinicjalnych skalistych glebach. Gatunek górski, lepiej toleruj¹cy niskie temperaturyni¿ D. dilatata; czêsty w piêtrze subalpejskim i przechodz¹cy do piêtraalpejskiego. W Karpatach zdecydowanie pospolitszy ni¿ w Sudetach, gdzie jestraczej rzadki, podobnie jak na ni¿u Polski. Jego rozmieszczenie w Polsce nadaljest rozpoznane w niewielkim stopniu.

Mieszañce:D. expansa × D. dilatata � D. × ambrosae; patrz mieszañce D. dilatata.

D. expansa × D. carthusiana � D. × sarvelae Fraser-Jenk.et Jermy; bardzorzadki w Europie (Ekrt i in. 2009b).

key to identification and descriptions of species of buckler

Documents