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Jan van der MadeCSIC, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

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Los cambios climáticos fundamentales que se produjeron a nivelglobal en el Plio-Pleistoceno se manifestaron en cambios impor-tantes en los hábitats locales de todo el mundo, a los que la faunase adaptó mediante la evolución y ajustes biogeográficos. Los efec-tos de estas alteraciones climáticas tuvieron también diferentes re-percusiones, según las características de los hábitats y los animalesdel lugar. Al principio del Plioceno, hace aproximadamente 5 mi-llones de años (Ma), la fauna africana era muy diferente a la deotros continentes, y como tal respondió a esos cambios de modoparticular. Entre los mamíferos que evolucionaron en África se en-contraban los humanos, quienes posteriormente se dispersaron aotros continentes. Los grandes mamíferos, ya sean carnívoros oherbívoros, fueron un componente importante de los ecosistemasdonde vivieron estos humanos. Para entender las peculiaridades yla evolución de los grandes mamíferos africanos del Plio-Pleisto-ceno es necesario conocer de antemano las principales caracterís-ticas de la historia de la geografía, clima y ambiente africanos.

Los orígenes remotos de la fauna africana del Plio-PleistocenoEl largo aislamiento de África - La aparición de los ante-pasados de los elefantes, monos y simios en ÁfricaIncluso hoy en día, la geografía está cambiando constantementemediante procesos que se conocen como la deriva continental, laelevación de las montañas, la erosión, la sedimentación y las subi-das y bajadas del nivel del mar.

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En la pág. anterior:

Escena del yacimiento de Olduvai con pelorovis y leones. Ilustración: Mauricio Antón.

Deriva continental. La corteza terrestre tiene una composicióndiferente por debajo de los océanos y de los continentes. La cortezacontinental es más liviana y gruesa, lo que hace que tienda a ele-varse más. Fracturas de diversos tipos dividen a la corteza terrestreen grandes placas que pueden estar formadas de corteza continen-tal, oceánica o de ambas. A su vez, estas placas se desplazan unasen relación a las otras. Este movimiento es conocido como derivacontinental y se produce a velocidades del orden de uno a diezcentímetros al año. Cuando dos placas se separan entre sí se creaun océano, y de esta manera se formó el Atlántico sur entre Áfricay Sudamérica. Cuando las placas chocan entre sí forman cadenasmontañosas, como en el caso del desplazamiento de África haciael norte, colisionando con Europa y levantando así los Alpes. Lasmontañas se erosionan y el sedimento se deposita pendiente abajo,haciendo que los ríos formen enormes deltas y acaben rellenandolagos y mares poco profundos. La deriva continental y el cambioclimático tienen efectos sobre el nivel del mar, dando lugar a dife-rentes distribuciones de tierra y mar.

Durante el Mesozoico (hace más de 65 Ma), cuando los dinosauriostodavía existían, un vasto océano, hoy llamado Tetis, separaba Lau-rasia, un supercontinente que comprendía a las actuales Nortea-mérica, Europa y Asia, de otro supercontinente, Gondwana, quecon el paso del tiempo se desintegró en Sudamérica, África, Ma-dagascar, India, la Antártida y Australia. Estos continentes estuvie-ron separados entre sí durante millones de años (Figura 1).

en el izquierdo. Los hiracoideos fueron los mamíferos de tamañomediano dominantes, mientras que hoy en día son pequeños (pesanentre 2-5 kg). Estos animales se conocen muy bien gracias a losdepósitos fósiles especialmente abundantes del Fayum (Egipto),que se remontan a un periodo que va desde el Eoceno Tardío alOligoceno Temprano (aprox. entre 37-30 Ma) y de otras localida-des del Paleoceno, Eoceno y Oligoceno, que suelen ser bastantemás escasos.

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LA evoLución de Los mAcromAmíferosAfricAnos deL PLio-PLeistoceno

2010), pero teniendo en cuenta sus afinidades dentro de los Laura -sitheria, un origen fuera de África parece bastante verosímil; la dispersión por este continente pudo haber sucedido durante el Eoceno Medio o antes, según sugieren Gheerbrant y Rage (2006).

Varios millones de años después hubo otra oleada de inmigracionesque involucraron a los primates que pertenecían o que dieron lugara los Lorisiformes, Adapidae y Anthropoidea. Los dos primerosgrupos son primates primitivos, comprendiendo a los lémures ygálagos o vinculados con ellos. El otro grupo comprende a los ac-tuales simios, monos y monos sudamericanos. Este evento podríasituarse cerca de la transición entre el Paleoceno-Eoceno, que sevio acompañado de una bajada del nivel del mar. En este momento,los primates primitivos se encontraban repartidos por toda Lau-rasia, pero después del óptimo climático del Eoceno la mayoría deellos se extinguieron.

Resumen de esta sección. Tanto los afroterios como los antro-poides se originaron en una África aislada e incomunicada, que-dando restringidos al continente africano durante millones de añose, incluso hoy, la mayoría de ellos (elefantes, osos hormigueros,damanes, monos, chimpancés y gorilas) viven allí.

La glaciación del Antártico - Los antepasados de los hipopótamos llegan aÁfrica

Durante parte del Eoceno, la temperatura global era mucho máselevada que la actual, y latitudes más altas que las de hoy teníanclimas cálidos. Posteriormente las temperaturas empezaron a caerdramáticamente (Figura 2). Debido a la diferente distribución deocéano-tierra y cordilleras montañosas, las corrientes atmosféricasy oceánicas eran también distintas, lo que condujo a una distribu-ción diferente de los climas y de las zonas de vegetación. La derivacontinental en curso tuvo efectos directos e indirectos sobre elclima y la fauna de África.

La deriva continental. Geografía y cambio climático. Unefecto directo de la deriva continental tiene su origen en el hechode que África y la India se desplazan al Norte más rápido de lo quelo hacen Europa y Asia. El resultado es que el gran océano de Tetisse fue estrechando y haciendo menos profundo, disminuyendotambién el aislamiento de África.

Otro efecto directo es el cambio climático local de África. Aunmoviéndose solo de uno a diez centímetros por año, en diez mi-

La temprana colonización de África. Los primeros mamífe-ros eran muy distintos de los que existen hoy en día: los actualesequidnas y ornitorrincos australianos representan todavía estaetapa de la evolución. Los dos grandes grupos de mamíferos evo-lucionaron a partir de ellos: los marsupiales, que se extendieronpor Gondwana, y los placentarios, que hicieron lo mismo por Lau-rasia. Gheerbrant y Rage (2006) estudiaron la historia de la faunatemprana en África, y sugirieron que los placentarios llegaron aÁfrica entre el Cretácico Tardío y el Paleoceno Temprano. Posible-mente aprovechando una bajada del nivel del mar hace unos 63Ma, las formas arcaicas de Afrotheria y Creodonta se dispersaron

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por África (Figura 1). (Para las edades de cada época véase las Fi-guras 1-3. Para los nombres científicos de animales véase el cuadrode texto. Más información sobre las variaciones del nivel del maren la siguiente sección).

Los Afrotheria comprenden a Proboscidea (elefantes), Embrito-poda, Tubulidentata (cerdos hormigueros), Hyracoidea (hiracoi-deos) y una gran variedad de otros pequeños mamíferos. Losembritópodos (Embrithopoda) fueron animales grandes, aproxi-madamente del tamaño de un elefante, y que tenían un par decuernos óseos sobre las fosas nasales: uno en el lado derecho y otro

Los nombres científicos de los animales responden al sistemaintroducido por Linneo en el siglo XVIII. Según esta, las espe-cies similares se agrupan en géneros, y los géneros similares enfamilias; estas, a su vez, se ordenan en órdenes y clases. Conposterioridad se han ido introduciendo superfamilias, subfami-lias, tribus y otras divisiones intermedias. Al ser por aquel en-tonces el latín el idioma de la ciencia, los nombres de animales(y plantas) están en latín. El nombre del género se escribe encursiva y empieza por letra mayúscula (como nuestro género,Homo). El nombre de las especies va siempre precedido delnombre del género, y también se escribe en cursiva (por ejem-plo, nosotros somos Homo sapiens). La nomenclatura de cate-gorías superiores se escribe en mayúscula y en redonda. En elcaso de las familias, estas terminan siempre con el sufijo “-idae”(Hominidae = nosotros y los simios); las superfamilias acabanen “-oidea”, las subfamilias en “-inae”, las tribus en “-ini”, peroórdenes y categorías mayores no tienen sufijos determinados.Los seres vivos existentes hoy en día tienen también nombrescomunes o vernáculos, mientras que algunos de los animalesfósiles tienen nombres vernáculos inventados sobre la base desus nombres científicos (por ejemplo, Anthracotheriidae – an-tracotéridos).

Fig. 1. Arriba) El mundo hace 50 millones de años. Redibujado (por J. van der Made) según Osborne y Tarling(1995). Leyenda: tierra - verde, mar - azul, plataforma continental (aguas poco profundas) - azul claro, líneas decosta actuales - negro. Dispersiones en África del Paleoceno (azul) y Eoceno - Oligoceno Temprano (marrón).Abajo) Las diferentes dispersiones de grandes mamíferos del Paleoceno al Oligoceno según Gheerbrant yRage (2006). El nivel marino eustático según Miller et al., (2005).

Los creodontos (Creodonta) son animales carnívoros, pero no “ver-daderos carnívoros”. Hoy los mamíferos carnívoros pertenecen alorden Carnivora, y se caracterizan por tener un par de carniceras encada lado (son el cuarto premolar del maxilar y el primer molar in-ferior), mientras que los creodontos tenían más pares de carniceras.Las carniceras son dientes con una forma característica, usados paracortar la carne de la presa. Actualmente se discute sobre el origen delos creodontos y la fecha de su aparición en África (Lewis y Morlo,

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llones de años esto equivale de cien a mil kilómetros. África semueve hacia el Norte, y aunque hace cincuenta millones de años,el ecuador se situaba justo al sur de Egipto (hoy pasa por Kenia).Con el paso del tiempo, el clima norteafricano se volvió subtropi-cal, y el clima europeo pasó de tropical a templado. Los afroteriosse originaron en un clima tropical muy cálido, aunque más tardeapareció en el norte de África un clima nuevo.

Glaciación antártica y su relación con el nivel del mar.La deriva continental no solo tuvo efectos directos, sino tambiénindirectos sobre el clima y la geografía africanos. Todos sabemosque quemando combustibles fósiles como el petróleo, el gas natu-ral o el carbón estamos aumentando el porcentaje de dióxido decarbono en la atmósfera, un “gas invernadero” que provoca el ca-lentamiento climático y el deshielo de los grandes glaciares de laAntártida y Groenlandia. Este fenómeno añade agua a los océanos,previéndose que suban los niveles de los océanos durante este siglo.Si no protegemos las tierras con diques, la subida del mar cubrirálas tierras bajas. Algunos Estados situados en islas pequeñas y bajasdel Pacífico podrían desaparecer totalmente. Y sabemos que estopodría pasar en un futuro próximo porque ya hemos estudiadoestos fenómenos en el pasado.

Por causas naturales, el nivel del mar ha variado considerablementea lo largo de la historia geológica. Es posible conocer los niveles pa-sados del mar valorando la información que aportan las terrazas deplayas antiguas, los fósiles de organismos marinos que vivieron adeterminadas profundidades, o bien estudiando las superficies deerosión de sedimentos marinos y calculando el volumen de hieloen un momento determinado (algo complejo que no se explicaráaquí con más detalle). Los resultados de estos estudios normal-mente se presentan gráficamente con un diagrama que viene a in-dicar la variación del nivel del mar, comparando la situación pasadacon la presente. Con el tiempo, estos diagramas han sufrido cambiosnotables debido al uso de nuevas técnicas y a las mejoras en las da-taciones. Las curvas coinciden con el reconocimiento de varias es-calas de fluctuaciones y un descenso general que comienza desdehace más de quince millones de años, alcanzando valores muy bajosen el Pleistoceno. Hay, sin embargo, una notable diferencia en laestimación del grado de variación (Figura 2), que podría afectar ainterpretaciones anteriores sobre la dispersión de la fauna.

Durante los periodos con un nivel del mar bajo, partes de losmares poco profundos se convierten en tierra firme, estrechando

los estrechos marinos, incluso, conectando continentes y favore-ciendo el intercambio faunístico. El nivel de los océanos dependede un conjunto de parámetros entre los que se incluye la fija-ción de agua en otros lugares que no sean los océanos. La fijaciónde agua en glaciares es algo que está bien estudiado, resultado dela precipitación en forma de nieve que procede, a su vez, del aguaevaporada de los océanos. Hace aproximadamente 34 millones deaños, el efecto conjunto de varios procesos ocasionaron la forma-ción de extensos glaciares en la Antártida.

Uno de estos procesos es, una vez más, la deriva continental.África, Sudamérica y Australia se desplazan hacia el Norte, sepa-rándose en su movimiento de la Antártida. Las corrientes marinasredistribuían energía, porque las corrientes de la superficie movíangrandes cantidades de agua cálida desde latitudes bajas a latitudesaltas, mientras que las corrientes profundas desplazaban agua fríaen el sentido opuesto. La separación de la Antártida de Australia,y más tarde de Sudamérica, contribuyó a la apertura de un estre-cho marino continua y de una corriente circular alrededor de laAntártida. Esta corriente aisló a la Antártida de las demás corrien-tes marinas que llevaban aguas cálidas de las latitudes bajas, lo quellevó al progresivo enfriamiento de este continente.

Otro de estos procesos es el descenso de la proporción de dióxidode carbono en la atmósfera. La cantidad de CO2 que hay en la at-mósfera tiene que ver con procesos geológicos tales como la for-mación y erosión de montañas o la fijación del carbono en materiaorgánica por organismos vivos y en los sedimentos. Hoy, como re-sultado de la quema de combustibles fósiles, somos nosotros lacausa de este efecto invernadero, pero desde el Eoceno Mediohasta el Oligoceno Temprano parece que ocurrió todo lo contrario:los niveles de CO2 atmosférico cayeron, conduciendo a una bajadade las temperaturas a escala global.

El siguiente proceso tiene que ver con los cambios climáticos in-ducidos por los ciclos de naturaleza astronómica, tratados con unmayor detenimiento en una sección posterior. Los efectos combi-nados de estos procesos conducen a la formación de glaciares enla Antártida. Esto condujo, en último término, a la extinción de lamayoría de los animales grandes y a la desaparición de bosques,mientras que la acumulación de agua en forma de hielo tuvo susrepercusiones a lo largo y ancho del globo. El más importante paraÁfrica fue el descenso del nivel de los océanos. A pesar de que estose supone que sucedió en primer lugar hace 34 millones de años

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Entre ellos se incluían roedores histriocomorfos y algunos cricé-tidos (hámsters), Anthracotheriidae, Manidae (pangolines) y unoscuantos marsupiales (Figura 1). La mayoría de estos animales sonconocidos gracias a los depósitos fósiles que hay en el Fayum, fe-chados en 37 millones de años antigüedad. Sin embargo, hay ungran vacío en el registro fósil hasta alrededor de los 40 millonesde años. Por lo que estos animales debieron haber llegado haceentre 43 y 37 millones de años, coincidiendo con varios periodoscon un nivel del mar bajo.

Los antracotéridos (Anthracotheriidae) son artiodáctilos y se pa-recen a los hipopótamos en numerosos aspectos, además de sersus precursores (Orliac et al., 2010). Al menos en algunas especies,

(DeConto y Pollard, 2003), ya se venían sucediendo bajadas simi-lares en el nivel del mar desde hacía 40 millones de años (Figura2), que bien podrían deberse a causas similares. Estos descensosredujeron el aislamiento de África, que como se ha explicado habíadisminuido ya por la deriva continental.

Dispersiones a África. Mientras los afroterios, antropoideos ycreodontos evolucionaban en África, los órdenes Perissodactyla(ungulados con dedos impares), Artiodactyla (ungulados con dedospares), Carnivora, Primates y varios otros animales vivían en Eu-ropa y Asia. Es entonces cuando bajó el nivel del mar (Figura 3),disminuyó el aislamiento de África y algunos de estos animales al-canzaron el continente africano atravesando el océano de Tetis.

Fig. 2. La variación del nivel del mar (en azul) en metros, en comparación con el nivel del mar actual representado como cero (según Miller et al., 2005 y Haq et al., 1987). Lasvariaciones de la temperatura (según Lear et al., 2000). El valor de la temperatura es una variable indirecta que indica la variación con respecto al momento presente. Sin em-bargo, la los cambios de temperatura no fueron los mismos en todos los puntos del globo terrestre, siendo más pronunciados en algunos lugares que otros. A la izquierdaaparecen indicadas las edades en millones de años, al igual que las diferentes épocas y periodos. Las líneas de colores indican asimismo diferentes eventos (los acrónimos re-presentan el término en lengua inglesa, entre paréntesis su traducción al español): AG = Antarctic glacial (glacial antártico), PDE = “Proboscidean Datum Event” (Evento Pro-boscideo), MMCO = Mid-Miocene Climatic Optimum (Óptimo Climático del Mioceno Medio), MMC = Mid-Miocene Crisis (Crisis del Mioceno Medio), VC = Vallesian Crisis(Crisis del Vallesiense), C4 = el inicio de la expansión de las praderas, NHG = Northern Hemisphere Glatiation (glaciación del hemisferio norte).

carnívoros fueron incapaces de cruzar y permanecieron en Asia yEuropa. El hecho de que los rumiantes no fuesen capaces de colo-nizar África en ese momento pudo haber permitido a los damanesalcanzar tamaños mayores de 5 kg (véase la sección sobre la diges-tión de los herbívoros).

Resumen del apartado. En el Paleoceno y Eoceno no se dieronintercambios de fauna masivos entre África y Europa o Asia a travésde puentes terrestres, como ocurrió en el Mioceno (véase el si-guiente apartado). Sin embargo, en periodos en que el nivel delmar era bajo, una selección de especies anfibias o pequeñas, posi-blemente arbóreas, pudieron dispersarse por mar hacia África,donde evolucionaron aislados y protegidos de competidores euro-asiáticos.

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el evento Proboscídeo - Antílopes, jirafas, rinocerontes y félidos llegan aÁfrica

El registro fósil africano del Oligoceno Tardío y del Mioceno mástemprano no se conoce muy bien, pero lo que se sabe indica queÁfrica seguía separada de Europa y Asia. Este aislamiento se ter-minó cuando dos tipos de procesos llegaron a conectar estos con-tinentes. Del primer tipo son el descenso gradual del nivel del mara gran escala temporal y las fluctuaciones del nivel marino, queeran de corta duración. Del segundo tipo es la colisión entre Áfricae India, por un lado, y entre Europa y Asia, por el otro, que oca-sionó una elevación paulatina en la parte oriental del mar de Tetis.Ambos procesos establecieron una serie de conexiones terrestresen Oriente Medio, que en un principio fueron consideradas unevento único y de mayor importancia, dando lugar al intercambio

se han descrito adaptaciones al medio acuático (Colbert, 1935),presumiéndose que en términos generales llevaban un modo devida anfibio. Se conciben mejor como “hipopótamos ancestrales”.

Durante el Eoceno Tardío (hace más de 34 millones de años) algu-nos de los roedores y primates africanos alcanzaron Sudamérica,originándose así los linajes de los capibaras y monos que actual-mente viven allí. Con el paso del tiempo, la evolución causó queel número de premolares de los primates se redujera de cuatro ados en cada mandíbula. Los monos sudamericanos mantendríantres premolares, lo que es el estadio típico del Eoceno Tardío enÁfrica donde esa reducción se vio continuada en los Hominoidea(simios y humanos) y en los Cercopithecoidea (monos), amboscon solo dos premolares.

Resumen de esta sección. Antracotéridos, pangolines y variosgrupos de roedores eran propios del Hemisferio Norte, pero seestablecieron en África, evolucionando aislados hasta que se dio elsiguiente gran evento faunístico. Los antracotéridos africanos evo-lucionaron en los hipopótamos. Hoy en día se considera que loshipopótamos son africanos, pero sus orígenes profundos están enAsia.

Porqué los primates y antracotéridos llegaron a África, y no los rumiantes yrinocerontes

Los antepasados de afroterios, creodontos, antropoides y otrosprimates, varios grupos de roedores, pangolines y antracotéridosalcanzaron África. Sin embargo, los rumiantes, rinocerontes, car-nívoros y varios otros animales no fueron capaces de cruzar y sequedaron en Asia y Europa. ¿Por qué?

Medios de dispersión. Las dispersiones pueden realizarse dediferentes maneras y por distintas rutas (Simpson, 1940). Una co-nexión terrestre amplia entre dos continentes (“puentes terres-tres”) conducirá probablemente a un intercambio de numerosasespecies. Sin embargo, la dispersión a través del mar es posible,pero también más selectiva. Cuanto más amplio sea el estrechomarino, mayor será la dificultad y el riesgo.

La dispersión a través del mar está bien estudiada en relación a lacolonización de islas durante el Pleistoceno (Sondaar, 1977,1986). Grandes animales capaces de nadar bien, como los hipo-pótamos o los elefantes, son capaces de alcanzar islas alejadas dela costa, mientras que los carnívoros tienden a cruzar exclusiva-

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mente por estrechos corredores marinos. Otra manera de atra-vesar el mar es con balsas naturales. La fotografía de un hombreque consiguió vivir diez días en una de estas balsas tras el tsunamique azotó Indonesia dio la vuelta al mundo. Sin embargo, proba-blemente sucede con más frecuencia que pequeños animales ar-borícolas como roedores o insectívoros terminen flotando en elmar después de que el árbol donde vivían fuera arrastrado haciael mar por un río que erosionaba las orillas o por un tsunami.Normalmente estos animales morirán en el mar, pero de vez encuando algunos pueden llegar a una isla o a otro continente. Yaunque el porcentaje de supervivientes de este método sea muyreducido, en varios millones de años existen bastantes posibilida-des de que algunos de estos animales que por accidente acabaronen el mar sobreviviesen y alcanzasen una isla o un continente. Deesta manera se puede explicar que llegaran roedores a las Cana-rias, las Galápagos y Australia, que nunca tuvieron puentes terres-tres con el continente de origen de estos roedores. Una pareja, oincluso una hembra embarazada, es en principio suficiente paraestablecer una población.

La colonización de África. Probablemente los primeros afro-terios, primates y creodontos fueron pequeños y es posible quealcanzasen África de una manera similar, fundando una nueva po-blación. De esta manera unos pocos individuos de unas pocas es-pecies evolucionaron, dando lugar a los grupos de abundantesespecies que conforman hoy los antropoides y afroterios.

Los antracotéridos eran demasiado grandes para llegar a Áfricaen una balsa natural, pero lo más probable es que nadasen. Sobrela base de su morfología, son comúnmente identificados comoanimales anfibios y probablemente dieran luego lugar a los hipo-pótamos (Orliac et al., 2010). Análisis de ADN han demostradoque los hipopótamos son los animales vivientes más próximos alas ballenas, y por fósiles sabemos que ballenas y antracotéridosya existían como grupos separados en el Eoceno. Aunque hayabierta una discusión sobre la relación exacta entre ballenas e hi-popótamos y otros grupos fósiles (ej., O’Leary y Gatesy, 2008),estos datos podrían apoyar la idea de que los antracotéridos erananfibios. Durante el Pleistoceno los hipopótamos alcanzaron Ma-dagascar (Stuenes, 1989), lo que sugiere que debieron nadar másde 300 kilómetros. Aunque los pangolines y roedores podríanhaber alcanzado África atravesando el Tetis en una balsa natural,como ya hicieran los primates en el pasado, los antracotéridos po-drían haberlo hecho nadando. Los rumiantes, rinocerontes y los

Fig. 3. Se reflejan las dispersiones hacia y desde de África de grandes mamíferos durante el “Proboscidean Datum Event” y los posteriores del Mioceno Medio y Tardío (ac-tualizadas y modificadas por Van der Made, 1999; con añadidos basados en Vrba, 1996; Van der Made, 2003; Van der Made et al., 2006, 2010; Geraads, 2010; Harris et al., 2010;Holroyd et al., 2010; Werdelin y Peigné, 2010; datos e interpretaciones propios). Nivel del mar eustático por Miller et al., (2005). MSC = Messinian Salinity Crisis (Crisis salinadel Mesiniense).

faunístico al que se denominó “Proboscidean Datum Event” (Mad-den y Van Couvering, 1976). Es comparable con la “Grande Cou-pure”, entre el Eoceno Tardío y el Oligoceno Temprano, y quemarcó el fin del largo aislamiento de Europa (Sudre, 1978) y elprimer contacto con Asia, y con el Gran Intercambio FaunísticoAmericano del Plioceno, que significó el final del aislamiento deSudamérica con la aparición del istmo de Panamá (Webb, 1991).

Investigaciones posteriores llevan a reconocer que los taxonesmencionados en un principio para este “evento” se dispersaronhasta en seis eventos diferentes entre hace unos 21 y 12,5 millonesde años (Figura 3; los principales marcados como PDE en la Figura2). Además, esas dispersiones ocurrieron de forma complejaentre cuatro masas terrestres distintas (Figura 4), frecuente-mente de manera escalonada (por ejemplo, desde África a la masaterrestre que formaban Anatolia y el sureste de Europa, paraluego pasar a Europa) (véase Van der Made, 1999 para más de-bates y bibliografía). El nombre del evento hace referencia a losproboscídeos, que se expandieron desde África a la India, des-pués a Europa occidental y Asia, y finalmente a América (Figuras3-4). Para entonces, los creodontos y antracotéridos se habíanextinguido en Europa, pero se volvieron a extender una vez másdesde África a Europa y Asia. Más importantes fueron las disper-siones de especies europeas y asiáticas en África, incluida una va-riedad de “verdaderos carnívoros” (Carnivora), comprendiendofélidos, mustélidos y los anficiónidos “perros-osos”. Algunos pe-risodáctilos (como los rinocerontes) y artiodáctilos (como tra-gúlidos, cerdos, jiráfidos y antílopes) también penetran enÁfrica. Es asimismo posible que en este momento entrasen porprimera vez en África, desde Asia, los antepasados de los aves-truces (Cooper et al., 2001).

Estas dispersiones dentro de África tuvieron una profunda reper-cusión en la fauna autóctona. Mientras los hiracoideos eran los másabundantes dentro de los pequeños y medianos herbívoros, su di-versidad y abundancia se vio reducida enormemente, sobrevi-viendo principalmente como animales pequeños. Los creodontosdecrecieron en diversidad, hasta que terminaron extinguiéndose,siendo sustituidos por los “verdaderos carnívoros”. Los primates yproboscídeos parecen haber evitado en gran medida la competen-cia con las especies inmigrantes.

Aunque estos puentes terrestres proporcionaban una via potencialde dispersión para muchas especies, aquellas que realmente se dis-

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persaron fueron bastantes menos. Los ambientes dentro de estospuentes terrestres actuaban como filtros para la dispersión, y losde ambos lados de las conexiones terrestres también suponían fac-tores limitadores. En latitudes más altas la estacionalidad es máspronunciada, y los frutos y hojas comestibles no están disponiblesdurante parte del año. Esto tiene su repercusión en varias adapta-ciones de los herbívoros. Una de ellas consiste en sincronizar suciclo reproductivo con las estaciones, para que la época de críacoincida con el final del invierno y, como consecuencia, el destetese ajuste con el momento cuando el alimento vegetal comienza aser más abundante. Por lo tanto, es más fácil que un herbívoro sedisperse de un clima estacional a otro tropical que al revés. En lasprimeras etapas de este intercambio faunístico la mayoría de lasdispersiones se dirigieron hacia África y solo unas pocas en direc-ción contraria.

Las últimas etapas del “Evento Proboscídeo” coincidieron con elÓptimo Climático del Mioceno Medio (MMCO, por sus siglas eninglés, en la Figura 2), un periodo relativamente caluroso. En estemomento, hay un incremento en el numero de especies africanasque se dispersaron hacia el norte, pero muchos de ellos se extin-guieron allí en la crisis del Mioceno Medio (MMC) cuando las tem-peraturas globales cayeron, y en la crisis Vallesiense (VC), cuandose incrementó la estacionalidad (Suc et al., 1997). Esto mismo lessucedió a algunos de los primeros hominoideos, como dryopithecus.sivapithecus, otro ejemplo de hominoideo, se dispersó por el sub-continente indio y dio lugar a los orangutanes actuales del sudesteasiático. Tras el Óptimo Climático del Mioceno prevalecieron lasdispersiones hacia el Sur.

Resumen del apartado. El “Evento Proboscídeo” consistió envarios eventos, que se prolongaron durante un periodo de tiempomás largo, y que enriquecieron la fauna africana con carnívoros,rinocerontes, calicotéridos, suidos, tragúlidos, jiráfidos y bóvidos.Los bóvidos y otros “mamíferos africanos típicos”, como los aves-truces, jirafas, hienas y leones, tienen sus raíces profundas en otroslugares, y los representantes de estos grupos entraron por primeravez en África en este tiempo.

Los cambios climáticos del Plio-Pleistoceno y sus repercu-siones sobre la Fauna Paleogeografía - El “Modelo semáforo” del intercambiofaunísticoDespués de los acontecimientos del “Evento Proboscídeo”, el in-tercambio de fauna entre África, por un lado, y Eurasia e India,por el otro, se vio continuado en el tiempo, principalmente a travésde Oriente Medio.

Paleogeografía. La paleogeografía de Oriente Medio es com-pleja, existiendo estrechos marinos en diferentes momentos (Rögly Steininger, 1983; Rögl, 1998; Popov et al.,, 2004). En cualquiercaso, la anchura y profundidad de estas estrechos marinos estabansujetas a las alteraciones del nivel del mar, y la frecuencia de losciclos climáticos pudo haber marcado conexiones intermitentesentre continentes. El Paratetis (véase Figura 4) era mucho másgrande que en la actualidad, pero no parece haber tenido conexio-nes directas con el Océano Índico después del Mioceno Medio yno constituyó ninguna barrera entre África y Asia o el subconti-nente indio. No obstante, existieron estrechos marinos entre elMediterráneo y el Océano Índico.

Durante el Mioceno Medio y Tardío un estrecho marino puso encontacto el Océano Índico, a través del Golfo Pérsico y el área delactual río Éufrates, con el extremo nororiental del Mediterráneo.Esta conexión podría haber dejado de existir antes de que suce-diese el siguiente evento, aunque de cualquier manera pudo habersido cada vez más efímero debido a las fluctuaciones del nivel delmar (véase Figura 2).

Hace aproximadamente entre 6 y 5,3 millones de años se produjola “Messinian Salinity Crisis” (Crisis Salina del Messiniense) (Hsüet al., 1977). Como consecuencia de procesos relacionados con laderiva continental, la conexión entre el Mediterráneo y el Atlán-tico se cortó. En el Mediterráneo se evapora más agua de la quese recibe directamente a través de la lluvia y los ríos. Debe tenerseen cuenta que la lluvia que cae hoy en Uganda puede discurrir porel Nilo y acabar en el Mediterráneo. De la misma manera, la lluviaque cae en Alemania y Rusia puede discurrir por el Danubio, elDniéper y el Don hasta el Mar Negro, y terminar en el Medite-rráneo. Pero todo esto no es suficiente para equilibrar la evapora-ción que se da en este mar: para paliar esto el agua entra a travésdel actual Estrecho de Gibraltar. Cuando la anterior conexión fuecerrada, el nivel del mar del Mediterráneo bajó más de dos kiló-metros, formándose, por la precipitación del agua salada, grandesdepósitos de yesos y sal. Una situación similar se produce hoy enel Mar Muerto: es muy salado y tiene un nivel muy inferior al delos océanos. Cuando se dio esta crisis, había conexiones terrestresextensas en el Oriente Medio y entre Europa y África a través deSicilia y el área gibraltareña.

El Plioceno comenzó cuando se originó en el lugar del actual Es-trecho de Gibraltar una inmensa cascada de agua que volvió a re-llenar el Mediterráneo. En comparación, las actuales cataratas delNiágara serían diminutas. En el Plioceno, la geografía de OrienteMedio había cambiado y debían de existir dos estrechos marinosentre el Mar Rojo y el Mediterráneo: uno que atravesaría el valledel Jordán conectando la región con el Líbano, y otro a través delGolfo de Suez. Estos estrechos marinos figuran en un mapa delPlioceno Tardío y el Pleistoceno Temprano (Popov et al., 2004),pero no está claro si existieron todo este periodo o solo duranteuna parte. La Paleogeografía se elabora a menudo en base a la pre-sencia de sedimentos marinos, ya que los depósitos continentalesson más difíciles de fechar. Sin embargo, si el nivel del mar varíaal compás de los ciclos de Milankovitch, estos estrechos marinospodrían haber sido cada vez más efímeros.

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Fig. 4. Representación de la geografía de la zona de contacto entre África, India,Asia y Europa antes y durante una de las fases del “Proboscidean Datum Event”(Evento Proboscideo) (redibujado - por J. van der Made - según Rögl, 1998), juntocon las dispersiones de los grandes mamíferos durante todo este “evento”.

el origen del sáhara - Aislamiento de la fauna subsahariana Actualmente existe un área árida que se extiende desde la regióndel Sáhara a Oriente Medio, y que se prolonga hasta Asia central,que aísla los conjuntos faunísticos del sur y del norte de esta franjay las faunas del África tropical e India. Al volar sobre el Sáhara sepueden apreciar grandes sistemas fluviales, que hoy en día estánsecos, pero que se formaron en el pasado por corrientes de agua.Asimismo se puede apreciar que con su movimiento, las dunasestán invadiendo y cubriendo estos paisajes fluviales. El arte ru-pestre del Sáhara representa animales que no están adaptados alos climas extremadamente secos que predominan hoy en día.Estas observaciones inducen a pensar que el desierto del Sáharaes un fenómeno reciente en la historia de la Tierra.

Varias observaciones proporcionan argumentos a favor de un an-tiguo Sáhara o, al menos, una vieja franja con paisajes áridos yabiertos:

1) Se han encontrado dunas con alrededor de siete millones deaños de antigüedad (Schuster et al., 2006).

2) Animales como los tapires o los ciervos vivían en Europa hace20 millones de años, cuando la llegada de mamíferos africanosatestigua la existencia de conexiones terrestres. Sin embargo,los tapires nunca alcanzaron África, ni tampoco la India, y losciervos lo hicieron muchos millones de años más tarde. Estosanimales tienden a vivir en ambientes cerrados, y los ambien-tes abiertos o áridos del Medio Oriente pueden haber limitadosu expansión (Van der Made, 1992).

3) Basándose en un estudio sobre los fitolitos de Grecia, Turquía eIrán, Strömberg et al., (2006) concluyeron que desde hace 20millones de años en adelante, fueron habituales en esta zona lospaisajes abiertos, pero no al estilo de las praderas.

4) Los topos viven en los suelos y las lombrices de tierra son unelemento importante dentro de su dieta. Las lombrices necesi-tan suelos húmedos, algo ácidos y que contengan un mínimo demateria orgánica. Las lombrices y también los topos, suelenverse limitados por suelos desérticos, que son secos, alcalinos ycon un bajo contenido en materia orgánica. Los topos llevan vi-viendo en Europa y Asia desde mucho antes que el primer in-tercambio faunístico del Evento Proboscídeo, pero nuncallegaron a África (Van der Made, 1992).

Estas observaciones atestiguan la idea de un viejo Sáhara.

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Circulación atmosférica. El Sáhara y otros desiertos se formanpor la circulación atmosférica. La insolación de un lugar en parti-cular depende del ángulo con que la luz solar incide en su super-ficie. Uno puede imaginarse cómo en marzo en el ecuador unmetro cuadrado de radiación solar alcanza el suelo en un ángulorecto, calentándolo. En el sur de Noruega, a sesenta grados de la-titud, el mismo metro cuadrado de luz solar alcanza dos metroscuadrados de superficie horizontal a treinta grados y calienta cadauno de esos dos metros solo la mitad de lo que calentaba el únicometro cuadrado en el ecuador (Figura 5A). La insolación es mayoren el ecuador, calentando el aire, que se vuelve ligero y asciende.

El intercambio faunístico del Mioceno Tardío. Duranteel periodo delimitado por los últimos estadios del Evento Pro-boscídeo y el Messiniense no parece que se produjese un inter-cambio faunístico intenso; aunque se produjo un pico deactividad durante el Messiniense (Van der Made, 1999 a; Van derMade et al., 2006). Las dispersiones hacia África del MiocenoTardío incluyeron varios suidos que terminaron por ser elemen-tos importantes de las faunas africanas: el sivachoerus y el ancestrodel linaje evolutivo de nyanzachoerus-notochoerus (Van der Made,1999 b), además de los hipariones (caballos con tres dedos), losprimeros cánidos y, como se ha reseñado anteriormente, una va-riedad de bóvidos. Las dispersiones del Plio-Pleistoceno serándiscutidas en la próxima sección.

El “Modelo Semáforo”. Vrba (1995 a) propuso su TrafficLight Model para el intercambio de fauna y lo aplicó al caso afri-cano. La tierra que intercomunica África con el resto de los con-tinentes actúa como una “ruta filtro” a la dispersión: el medioambiente local de estos puentes terrestres determina, asimismo,qué tipo de animales pueden pasar. Las especies incapaces devivir en este medio ambiente local no pueden proliferar dentroo fuera de África. Las glaciaciones provocan un clima frío a nivelgeneral y en esta conexión terrestre y, a la larga, la acumulaciónde hielo en continentes y el correspondiente descenso del niveldel mar. Durante la mayor parte de la larga fase de frío del cicloglacial, las especies bien adaptadas al frío pueden pasar desde elNorte a África. En periodos interglaciares posteriores, las tem-peraturas aumentan, también en la conexión terrestre, y duranteun breve periodo de tiempo es posible que las especies adaptadasa las temperaturas cálidas se dispersen fuera de África. Todavíamás tarde, el clima cálido derrite los grandes glaciares conti-nentales y sube el nivel del mar, quedando África nuevamenteaislada. Este modelo pretende dar una explicación sobre por quéhay más dispersiones hacia dentro de África que hacia fuera deella: en cada ciclo glacial el tiempo disponible para la dispersiónhacia dentro de África es mayor que el que hay para la dispersiónhacia fuera de ella.

La misma autora usó las dispersiones de los bóvidos hacia Áfricahace entre 15 y 1,6 millones de años en combinación con su ModeloSemáforo (Vrba, 1995 b). Esto tiene varias implicaciones. Una esque parece darse por sentado el aislamiento periódico de África porlos estrechos marinos hasta por lo menos esa fecha. Otra es que sesupone que la temperatura es el factor determinante, no solo hace

1,6 millones de años, sino que también hace 15 millones de años. De las dispersiones dentro de África de los bóvidos en el MiocenoMedio y Tardío reseñadas por Vrba (1995b, figs. 27.3-4 y 27.8)cuatro pertenecen a etapas tardías del Evento Proboscídeo, dosse sitúan entre los 11-10 Ma, y desde la séptima a la novena seencuentran en el Messiniense. La última dispersión parece que sebenefició más de la Crisis del Messiniense que de un ciclo glacial.Las dispersiones de los bóvidos del Plio-Pleistoceno, asumidaspor Vrba (1995b), están exageradas por la presunta repetición dedispersiones de caprinos sin identificar. Si no pueden ser identi-ficadas como especies, su evaluación resulta asimismo bastante di-ficultosa. Sin embargo, una parte de los bóvidos se dispersó enalgunos momentos del Mioceno Tardío y del Plio-Pleistoceno,cuando pudieron haber existido estrechos marinos. En el MiocenoTardío , las variaciones del nivel del mar se debieron a las diná-micas glaciales, pero las temperaturas eran mayores que en elPleistoceno y aún está por demostrar si el efecto de las variacionesen la temperaturas en latitudes relativamente bajas fue lo suficien-temente fuerte como para dar lugar a dispersiones concordantescon el patrón del Modelo Semáforo. Con posterioridad a hace1,2-0,9 millones de años, cuando las glaciaciones se volvieronverdaderamente extremas y el efecto del cambio significativo delas temperaturas se pudo haber sentido en latitudes del norte deEgipto, es muy probable que ya no existieran esos estrechos ma-rinos y las dispersiones faunísticas mencionadas ya se habrían pro-ducido. Si las glaciaciones fueron la causa, y se sabe que, al menosdurante parte de este periodo, los ciclos glaciales coinciden convariaciones de la aridez en el norte de África y en Oriente Medio,parece más lógico buscar pistas relacionadas con la aridez que conla temperatura.

Resumen del apartado. El Modelo Semáforo intenta explicarel desequilibrio entre las dispersiones que entran y salen de África.Así relaciona el intercambio faunístico que se dio entre África, Eu-rasia e India con la ciclicidad glacial que causan conexiones terres-tres fluctuantes que van a la zaga de las temperaturas fluctuantes.Sin embargo, parece ser que la mayoría de los intercambios fau-nísticos ocurrieron cuando la geografía venía determinada porotros mecanismos. La dinámica glacial se volvió más extremacuando la mayor parte del intercambio de fauna entre el Áfricasubsahariana y Eurasia ya se había producido, y cuando es posibleque las conexiones terrestres ya fueran permanentes. Junto a losbóvidos, los suidos e hipariones están entre los principales inmi-grantes de este Mioceno Tardío.

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Fig. 5. Representaciones esquemáticas de la circulación atmosférica y del clima.A) Cerca del ecuador, la radiación solar alcanza la superficie terrestre con un ángulode 90 grados, pero la misma cantidad de luz solar a latitudes altas alcanza la super-ficie en un ángulo agudo y por ello el calor se dispersa sobre una mayor superficie. B) El calentamiento diferencial provoca la circulación atmosférica; a la derecha de laimagen podría estar el bosque tropical congoleño, y a la izquierda el desierto delSáhara.C) Las zonas húmedas (verdes) y secas (amarillas) de la Tierra (sin tener en cuenta lainclinación del eje terrestre)D) Rotación de la Tierra alrededor del sol. Las estaciones existen gracias a la inclina-ción de 23.5º del eje terrestre. Cuando la tierra está en la posición de la izquierda elhemisferio norte está más expuesto a la luz solar, y por ello se encuentra en verano(y el hemisferio sur en invierno), y cuando la Tierra está en la posición de la derechaes verano en el hemisferio sur. E) En esta situación es verano en el hemisferio norte, la energía solar incide perpen-dicularmente en la superficie terrestre a 23,5º norte del Ecuador. Consecuentemente,hay una estación lluviosa en los trópicos situados al norte (verdes) y una seca (ama-rillo) al sur del ecuador.F) En esta situación es verano en el hemisferio sur, y hay una estación lluviosa en lostrópicos situados al sur del ecuador.Véase las explicaciones que aparecen en el texto. Dibujos: J. van der Made.

El polvo arrastrado por el viento en los sedimentos oce-ánicos. No solo se han documentado dunas con siete millones deaños de edad, sino que también se tiene un extenso registro de se-dimentos eólicos (arenas y limos movidos por el viento) en los se-dimentos de las profundidades marinas. Los sedimentos marinosse componen habitualmente de margas o arcillas, mientras que lascorrientes de agua no transportan las partículas más grandes delimo y arena tan lejos mar adentro. Esos sedimentos eólicos se ori-ginan en tierra por la erosión y son transportadas mar adentro porfuertes vientos. Cuanta más aridez, más transporte eólico. Se hanestudiado perforaciones realizadas en los mares frente a las costasde África Occidental y Oriental, así como de la Península Arábiga(deMenocal, 1995) por la proporción de sedimento eólico. Esteestudio reveló que en los últimos cuatro millones de años se está

experimentado una tendencia general al incremento de la aridezque se ha superpuesto a las oscilaciones de los ciclos climáticos(los conocidos como los ciclos de Milankovitch, que se explicaránposteriormente). Varios cambios importantes en el grado de aridezo en el tipo de ciclicidad dominante se produjeron hace 2,8, 1,7 y1 millón de años.

El estudio de la extensión de los sedimentos lacustres en dife-rentes partes de África Oriental muestra que los lagos profun-dos predominaron hasta hace unos 2,5, entre 2 y 1,7, y otra vezentre 1 y 0,9 millones de años (Trauth et al., 2005). A pesar deque la coincidencia de estos datos con los que aportan los sedi-mentos eólicos no es perfecta, en líneas generales se confirmanentre sí.

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Si vemos el pronóstico del tiempo y el mapa indica “bajas pre-siones” significa que en esa zona el aire caliente se expande y as-ciende hacia arriba, produciendo finalmente lluvias. A alturasmás grandes, el aire se enfría otra vez y a través de un complejoproceso pierde capacidad para contener vapor de agua, que es loque causa la lluvia. El aire se mueve a latitudes más altas, desdedonde se aleja del ecuador causando posteriormente las “altaspresiones” cuando baja. En estas condiciones, el aire tiene unaalta capacidad de absorción de agua, provocando aridez. Los vien-tos predominantes de la superficie terrestre terminan arras-trando este aire de nuevo hacia el ecuador. Esto es una célula decirculación (Figura 5B).

Una de estas células ocasiona que llueva en el Congo y que elSáhara sea así de árido. Una segunda célula consiste en aire quecircula en dirección contraria, yendo desde el Sáhara hasta lati-tudes medias en Europa, donde causa la lluvia. Más al norte haytodavía otras células, y lo mismo pasa en el hemisferio sur. Latierra gira sobre su eje, pero la atmósfera gira más lentamentecausando dos cosas: que los vientos imperantes tengan direcciónoeste y que las células de circulación atmosférica sean de hechoespirales. Este patrón de circulación transporta el agua de unlado al otro, ocasionando franjas húmedas y secas en el mundo(bandas verdes y amarillas de la Figura 5C). La franja desérticaque se extienden desde el Sáhara hasta Asia central es una deellas, mientras que en el hemisferio sur los desiertos de Namibiay Australia son sus correspondientes equivalentes. Este es unprincipio general, sin embargo, hay varios procesos que modi-fican este patrón.

Una de esas modificaciones viene provocada por el hecho de queel eje de la Tierra no es perpendicular al eje de traslación alrededordel sol, sino que está inclinado 23,5º. Esta inclinación es la causantede las estaciones: el hemisferio que está más expuesto al sol recibemás luz solar, y se encontrará en verano (Figura 5D). La estacio-nalidad en las temperaturas se nota, sobre todo, en las latitudesaltas, mientras que dentro de los trópicos la variación de la tem-peratura es menor. Sin embargo, en las latitudes bajas hay otro tipode estacionalidad. La inclinación de los 23,5º del eje terrestre setraduce en que la latitud que recibe más luz solar se mueva entrelos 23,5º latitud norte y sur del ecuador (son los trópicos de Cán-cer y Capricornio). Esto ocasiona que la circulación celular (o es-piral) de la atmósfera se desplace norte y sur a lo largo del año.Esto tiene dos efectos. Uno de ellos es el cambio de dirección de

los vientos superficiales imperantes de acuerdo a si un área se en-cuentra por debajo de la célula de circulación norte o sur, dándoselos vientos del noreste y del sureste, respectivamente. Estos vientosson los vientos alisios, en inglés “trade winds” (literalmente: vien-tos comerciales) porque cuando la navegación a vela era el princi-pal medio de transporte marítimo (y comercial) la posibilidad deviajar dependía del viento predominante. El otro efecto es más in-teresante para lo que tratamos aquí, y es que el área con aire as-cendente, baja presión atmosférica y lluvia se desplaza norte y surde la misma manera. Dondequiera que pasa esta área es la estaciónhúmeda o lluviosa.

Otra modificación del patrón de la circulación atmosférica vienedado por los monzones. Se trata de un patrón de circulación cau-sado por la diferencia de temperatura de las superficies del mary la tierra. En verano, la superficie de un continente se calientamás rápido que la de un mar, y en invierno se enfría más rápida-mente, creándose vientos de origen terrestre y marino, respec-tivamente. Este patrón de circulación se superpone al anterior,transportando agua desde el mar a la tierra durante parte delaño. Un sistema de circulación similar pudo haber actuado en elrift de África Oriental, cuando se desarrolló: el fondo del rift secalentaba mucho más rápido que las zonas altas colindantes, dán-dose un patrón de circulación que causa la desecación en el rift.

Este patrón de circulación y los que se derivan del mismo en rela-ción a la humedad son patrones generales. Todos sabemos muy bienque el tiempo atmosférico puede ser muy variable, y que el climase define como los valores medios de aquel durante un largo pe-riodo de tiempo.

Biogeografía del Mioceno y del “proto-Sáhara”. La circu-lación atmosférica depende de la distribución de las zonas de tierray mar, de la disposición de las cordilleras y del gradiente de tem-peratura entre las latitudes altas y bajas. Durante el Mioceno Mediola geografía se volvió muy parecida a la actual, y cabe esperar tam-bién un patrón de circulación atmosférica similar desde aquel mo-mento en adelante. La distribución de fósiles de especies adaptadasa climas áridos, como jiráfidos, camellos, gerbílidos –roedores- yavestruces parece confirmar esto. También hay un descenso mar-cado en el intercambio faunístico después del Evento Proboscídeoy el Óptimo Climático del Mioceno Medio. Esto no significa queel Sáhara hubiera sido siempre tan árido, extenso o estado en lamisma posición que ahora.

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Fig. 6. Intercambio faunístico entre África y otros continentes a lo largo del Corredor Levantino (modificado de Van der Made, 2011, 2013). A la izquierda: la escala temporalen millones de años, paleomagnésmo y el registro de sedimentos eólicos del yacimiento 664 (deMenocal, 1995). Este registro en concreto muestra muy bien el incremento dela aridez que se dio hace unos 2,5-2,7 millones de años. Las cuatro columnas en el centro y derecha de la figura indican las dispersiones desde dentro y hacia fuera de África,así como solo dentro del norte de África y dentro, que no a través, del Corredor Levantino.

La aparición de praderas o sabanas y su efecto sobre las faunas hansido estudiados intensamente durante las últimas décadas a travésdel análisis de isótopos estables de carbono. Hay varios tipos deisótopos de este elemento. Uno de ellos, el C14 (6 protones/ 8neutrones) es bien conocido por el método de datación radiomé-trica, puesto que se descompone rápidamente. El excepcional C13

y el común C12 (con siete y seis neutrones respectivamente) sonestables y los dos están presentes en la atmósfera. Mediante la fo-tosíntesis, las plantas convierten el dióxido de carbono atmosféricoen material orgánico. Diferentes tipos de fotosíntesis capturan di-ferentes isótopos de carbono en diferentes proporciones. Uno deestos tipos se denomina C4 y ocurre en las gramíneas, mientrasque otro tipo, C3, ocurre en la mayoría de las plantas, y tambiénen algunas gramíneas. Una parte del carbono absorbido por lasplantas de la atmósfera termina en carbonatos del suelo, que deesta manera refleja estas proporciones de los dos isótopos de car-bono. Millones de años después de su deposición, el estudio de lasproporciones de isótopos de carbono de los suelos fósiles todavíaaporta información sobre si en el pasado los entornos naturalesconsistían en praderas abiertas, bosques o algún tipo de vegetaciónintermedia (Cerling et al., 1989).

En las praderas de Pakistán fue documentado uno de estos de cam-bios hace entre unos siete y cinco millones de años (Cerling et al.,1993). En el este de África los primeros indicios de biomasa C4son algo más antiguos (hasta ocho millones de años), pero un cam-bio de bosques a pastizales arbolados parece haber ocurrido hacealrededor de 2,8-2,6; 1,7 y 1 millón de años, o quizás antes (de-Menocal, 2005; Cerling et al., 2011).

En la secuencia de Olduvai hay un leve cambio hacia más biomasade tipo C4 entre las partes más bajas y altas del Lecho II (alrededorde 1,7 Ma), y otra variación hacia pastizales completos después delos lechos de Masek (Cerling, 1992). Estas fechas coinciden más omenos con las dataciones que fechan el incremento de la aridez enÁfrica del Norte y Arabia y son fechas que habría que vigilar paraencontrar indicios de un cambio en la dieta de los herbívoros.

Isótopos de carbono en dientes. La proporción de isótoposde carbono en plantas no solo se pasa al suelo que las sostiene, sinotambién a los herbívoros que se las comen. El estudio de estos isó-topos de carbono en el esmalte de los dientes de los herbívorospermite diferenciar entre ramoneadores (C3), pastadores (C4) oespecies con dietas mixtas. Hay un número cada vez más alto de

estudios sobre los isótopos en el esmalte de los herbívoros (e.g.Cerling et al., 1999, 2005; Uno et al., 2011.), pero el número demuestras obtenido es todavía pequeño en comparación con la di-versidad taxonómica. Con todo, están apareciendo patrones, queprobablemente indican las tendencias principales, pero que alter-nativamente pueden ser un artefacto de selección geográfica o ta-xonómica.

Los estudios de isótopos en el esmalte dental indica, por ejemplo,que algunos équidos africanos eran ya pastadores hace incluso másde ocho millones de años, pero ninguno de ellos era ramoneador,y solo unos pocos seguían teniendo dietas mixtas después de estafecha. Este cambio también se notó en latitudes bajas de otros con-tinentes (Norteamérica, subcontinente indio), aunque ocurrió mástarde (Norteamérica) o nunca sucedió (Europa) en latitudes másaltas. La mayor parte de los otros herbívoros eran ramoneadoreshace diez millones de años, pero su alimentación se volvió predo-minantemente mixta a partir de entonces. Hace aproximadamentesiete millones de años, las dietas de pasto aparecieron en bóvidos,hipopótamos y proboscídeos, mientras que el ramoneo en estosgrupos se volvió cada vez más inusual después de esa fecha. Losdeinoterios (un determinado grupo de proboscídeos) y la mayoríade los jiráfidos siguieron siendo ramoneadores. Hace alrededor de1,7 millones de años, el jiráfido sivatherium cambió a pastar o unadieta mixta. Los suidos cambiaron del ramoneo hace unos millonesde años por una alimentación mixta, y hace menos de cuatro mi-llones de años por el pasto.

Resumen de la sección. Las gramíneas C4 se hicieron másabundantes en muchos de los paisajes africanos, de manera esca-lonada, hace unos 8-5; 2,8-2,5; 1,7 y alrededor o después de 1millón de años. Como respuesta a este cambio escalonado, un nú-mero cada vez mayor de herbívoros cambió de ramonear a unadieta mixta o a pastar.

La expansión de las gramíneas c4 - Los diferentes tipos de digestión en losherbívoros Las plantas contienen una cantidad variable de fibra, consistenteen celulosa. Los mamíferos no son capaces de digerir la celulosa,pero tienen bacterias que lo hacen por ellos. Las bacterias, queviven en el tracto digestivo, fermentan la celulosa convirtiéndolaen ácidos grasos volátiles, que pueden ser absorbidos a través delas paredes del tracto digestivo. Hay básicamente dos sistemas di-ferentes dependiendo del lugar donde se desarrolle la fermenta-

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Dependencia del agua de los herbívoros. Es bien sabido quelos camellos son capaces de resistir varios días sin beber en condi-ciones de calor extremo. Los camellos están adaptados para eco-nomizar el agua (y tienen adaptaciones termorreguladoras). Otrosherbívoros tienen distintos grados de dependencia del agua, de-pendiendo de su dieta y de su tracto digestivo (ver sección poste-rior). Las especies que pastan tienden a depender más del agua quelas que comen hojas o ramas, que pueden obtener el agua directa-mente de su comida. Otro aspecto es el tamaño de las especies yla longitud de sus extremidades. Cuanto más larga sean las patas,mayor será la zancada y, por tanto, podrá cubrir mayores distancias.

Western (1975) estudió la dependencia del agua de los herbívorosen Amboseli y registró las densidades de especies en función de ladistancia a la fuente de agua más cercana en la estación seca. Algu-nas especies, como las jirafas y las gacelas de Grant se pueden en-contrar hasta 35 km de distancia del agua, y sus densidades vuelvenincluso a aumentar más allá de esta distancia. Las densidades decebras y ñus descienden bruscamente según la distancia al agua, yno se encuentran más allá de los 20 o los 15 km, respectivamente.Las especies que dependen menos del agua tienen una mayor ca-pacidad de dispersión por zonas donde la disponibilidad de aguaes escasa.

Aridez e intercambios faunísticos. El territorio que se ex-tiende desde el norte de África a Asia central actuó como un filtroque permitió pasar a algunas especies y detuvo a otras, como loscérvidos. Las fluctuaciones en las características de esta franja con-dicionaron el intercambio faunístico entre el África subsaharianay África septentrional, Eurasia y el subcontinente indio. Hasta haceunos 2,5 millones de años el intercambio faunístico era relativa-mente abundante, pero después de esa fecha la aridez incrementóy el intercambio disminuyó (Figura 6). Los últimos animales quese dispersaron hacia África fueron principalmente bóvidos adap-tados a vivir en paisajes secos, pero también el metridiochoerus, quedaría origen a las especies de cerdos mejor adaptadas al pasto y,posiblemente, de Lycaon, el perro salvaje de sabana.

Más o menos en este periodo, el aislamiento norteafricano provocóuna especiación en el linaje del rinoceronte blanco, ceratotherium:el norteafricano c. mauritanicum mantuvo unos metápodos gráciles,mientras que la línea subsahariana se volvió más robusta (Geraads,2005). El aislamiento provocado por la aridez debió afectar a ce-ratotherium, un pastador y con una digestión basada en la fermen-

tación en el tracto digestivo posterior (ver más adelante), divi-diendo la población de rinocerontes en dos grupos diferentes. Después de 2,5 Ma, las dispersiones de carnívoros desde Áfricahacia Eurasia continuaron. Aproximadamente hace un millón deaños parece que hubo otro momento de intercambio faunístico li-mitado, mientras que durante el Pleistoceno Medio o Tardío seprodujeron dispersiones desde Eurasia hacia el norte de África.

Esta franja árida también dificultó la dispersión de los homínidosfuera de África: posiblemente ningún homínido salió de Áfricadesde el Mioceno Medio hasta que la primera especie de Homo sedispersó hacia el sur de Asia y el subcontinente indio.

Resumen del apartado. Las evidencias disponibles sugieren quedesde hace mucho tiempo existieron en algún lugar de la regiónque hoy forman el Sáhara y Oriente Medio hábitats secos o abier-tos, y que se volvieron más áridos durante el Plio-Pleistoceno yque hubo fluctuaciones en el grado de aridez. Esta franja aisló lasfaunas subsaharianas de las eurasiáticas y indias, y solo las especiesque estaban adaptadas a paisajes secos o abiertos pudieron pasar.Esta es la razón por la que hoy no podemos ver ciervos en los bos-ques africanos, sino antílopes.

La expansión de las gramíneas c4 - el cambio de la dieta de los herbívorosAunque en la actualidad el sudeste de Europa, Anatolia y OrienteMedio son zonas secas de paisajes predominantemente abiertos,los fósiles del Mioceno Superior recuperados en estas zonas seacercan más a la biodiversidad actual de la sabana africana. En ellasse incluyen monos, jirafas, una especie de rinoceronte relacionadacon el actual rinoceronte blanco, así como una gran variedad deantílopes. Se ha propuesto un bosque de tipo esclerófilo comohogar de estas especies que se extendería desde el sureste de Eu-ropa adentrándose en Asia central, dándose también en el norte yeste de África (Bernor, 1983; Solounias et al., 1999). Se suponeque estas faunas ya eran pre-adaptadas a las sabanas que surgiríanmás tarde.

Isótopos de carbono de los suelos fósiles. Existen muchosfactores que determinan si un área en particular puede tener pas-tizales o bosques, tales como el sustrato (arcilla, arena, etc.), latemperatura, el volumen de precipitaciones y el porcentaje deCO2 en la atmósfera. Los cambios en uno o más de estos paráme-tros podrían favorecer las gramíneas o bien otros tipos de vegeta-ción, como árboles.

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ción: la fermentación en el intestino anterior o posterior. Estossistemas se originaron en paralelo en muchos herbívoros distintos.

El tracto digestivo. Janis (1976) comparó el sistema digestivode los rumiantes con el de los caballos. Los rumiantes tienen cuatrocavidades estomacales, y la fermentación tiene lugar en la primerade ellas, el rumen. Rumiar les sirve a los herbívoros para fragmen-tar las fibras de celulosa y aumentar la superficie orgánica sobre laque pueden actuar las bacterias. El orificio retículo-omaso actúacomo un colador que retiene la comida que no ha sido suficiente-mente fragmentada. Los caballos tienen un estómago simple, perotienen el caecum (intestino ciego) y el colon alargados, donde tienelugar la fermentación de la celulosa en ácidos grasos volátiles.

La fermentación de la celulosa en un lugar u otro, tiene muchasrepercusiones. Una es que las bacterias en el rumen descomponenlas toxinas de las plantas y los rumiantes pueden comer así plantasque son incomestibles para otros animales. Otra repercusión es

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que mientras que en la mayoría de los animales las proteínas y loscarbohidratos solubles (por ej. azúcares) se absorben en la sangrea través de las paredes del intestino delgado, en los rumiantes lamayoría de ellos fermentan junto con la celulosa en el rumen antesde alcanzar el intestino delgado. Como resultado, los rumiantestienen un menor nivel de glucosa en sangre: es posible que ustedhaya observado que el sabor de la carne de caballo es más dulceque la carne de vaca. Otra consecuencia de este tipo de digestiónes que el nitrógeno de las proteínas se transforma en amoníaco,que es el primer paso dentro de un complejo, pero eficiente, sis-tema de reciclar el nitrógeno, en lugar de expulsarlo en forma deurea con la orina. Esto cuesta agua, y por ello los rumiantes guar-dan agua y tienden así a ser menos dependientes de ella que otrosherbívoros.

Una vaca tarda más o menos 80 horas en digerir su comida, mien-tras que un caballo lo hace en 48. Dado que el paso de hierba através del tracto digestivo del rumiante necesita más tiempo, elintestino y su contenido de un rumiante constituyen un 40% desu peso total, mientras que en el caballo solo constituye un 15%.Los caballos comen más, y su digestión es más rápida, pero digie-ren celulosa solo con el 70% de eficiencia de un rumiante. Dehecho, los contenidos de las células son importantes para ellos,mientras que el sistema de los rumiantes se centra en descomponerla celulosa de las paredes de las células. Si un rumiante ingiere ali-mento rico en fibra su digestión se puede ralentizar, dado que loque ha incorporado no podría pasar tan rápido a través del orificioretículo-omaso, que actúa como un filtro. Su ingesta de caloríassimplemente disminuirá. Si un caballo (u otro fermentador del in-testino posterior) toma más alimento rico en fibra, el tiempo depaso por el tracto intestinal disminuirá, y también lo hará la efi-ciencia de la digestión, pero la ingesta total de calorías puede nodecrecer. Consecuentemente, un caballo puede subsistir con unacomida más pobre.

Tamaño del cuerpo. El peso corporal tiene muchas repercu-siones para el metabolismo y, por tanto, para la digestión. Los pe-queños mamíferos tienen un metabolismo más acelerado que losgrandes mamíferos: un ratón tiene que ingerir muchas más caloríaspor cada gramo de su peso corporal que un elefante. Tiene que in-gerir o bien comida de mejor calidad, o bien comer más (por cadagramo de peso corporal). Correlativamente, los ungulados peque-ños tienen que ser ramoneadores, mientras que los grandes podránalimentarse de pastos. Hay un peso mínimo de unos 5 kg para los

rumiantes. Las especies más pequeñas suelen complementar sudieta con alimentos más ricos en proteínas.

Otra repercusión del tamaño corporal es que en los animales másgrandes, el tiempo que tarda la comida en recorrer el tracto di-gestivo es mayor y, por tanto, hay más tiempo para la fermenta-ción, incrementándose su digestión de alimentos ricos en fibras.En un cuerpo pequeño el sistema de digestión de los rumiantes esmás eficiente, pero esa ventaja es menor en animales más grandes,y se pierde totalmente en aquellos que pesan más de una tonelada,mientras que los grandes rumiantes todavía cargan con las limita-

ciones de su sistema digestivo. Como resultado, hoy en día los ru-miantes ocupan los nichos de los ramoneadores pequeños y deaquellos herbívoros con una dieta mixta, mientras que los herbí-voros de mayor tamaño suelen tener la fermentación de alimentosen el intestino posterior. Con la excepción de las jirafas, los gran-des rumiantes se alimentan de pastos y los ungulados más pequeñoscon fermentación en el intestino posterior son los tapires y losasnos, todos ellos todavía grandes. Hay fermentadores en el intes-tino posterior de talla pequeña, como las liebres y los damanes,pero estos tienen diferentes maneras de mejorar su eficacia diges-tiva, como la coprofagia. Se comen sus propias heces y así digieren

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Fig. 7. Aumento de la longitud, y de la altura de su corona, del tercer molar de lossuidos. A la izquierda la vista lingual del tercer molar de: 1a) Potamochoerus, de“Njarasa” (Eyasi; MNB MB-Ma7008), 2a) Phacochoerus reciente (MNB MB-Ma7064),3a) Metridiochoerus de “Serengeti” (MNB MB-Ma6764). A la derecha la vista oclusal(1b, 2b, 3b), vista inferior (2c; imagen especular) y sección (3c) de los mismos espe-címenes. Los molares son derechos o especímenes izquierdos mostrados en imagenespecular. Los especímenes no se muestran a tamaño real, pero se han dispuestode tal manera que las cúspides primera, segunda y tercera tengan más o menos lamisma longitud, lo que se indica con líneas. Fotos: J. van der Made.

Fig. 8. El tercer molar inferior en los proboscídeos. A la izquierda, la escala temporal en millones de años (Ma) con las co-rrespondientes épocas. Las líneas continuas indican la distribución temporal total (dentro y fuera de África) de los géneros,y las discontinuas indican incerteza. (Por lo que respecta a la distribución temporal solamente en África, se remite al lectoral capítulo en que los proboscídeos son tratados más profundamente). Las líneas más finas indican relaciones probables.De los terceros molares se representa las superficies oclusales y, en algunos casos, también las vistas lateraesl. Elephas

hysudricus no es un proboscídeo africano, pero es representativo de las especies africanas pertenecientes a ese géneroy a Mammuthus y, en cierta medida, a Loxodonta. Dibujos: J. van der Made.

(pero manteniendo la forma) de los molares posteriores, como enel caso de algunos bóvidos, o añadiendo lóbulos posteriores al ter-cer molar, aumentando su longitud, alargamiento y complejidad,como sucede con elefantes y suidos. En la Figura 7 aparece el ter-cer molar inferior de tres especies de suidos. Se representa a losespecímenes de forma que las cúspides tengan la misma longitud.Las líneas rojas indican aproximadamente la posición del lado an-

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terior de la primera, segunda, tercera y (en la columna derecha)cuarta cúspide. El ejemplar inferior de la Figura 7 carece de lóbuloanterior. El tamaño de la extensión posterior de los dos ejemplaresinferiores es obvio.

Las gramíneas contienen grandes cantidades de fitolitos. Estos fi-tolitos son partículas que se constituyen de dióxido de silicio, el

la misma comida dos veces. Hay razones prácticas por las que estapráctica no resulta posible en animales de talla media y grandecomo los perisodáctilos.

Janis (1976) también describió la historia de la evolución de ambossistemas de digestión en artiodáctilos y perisodáctilos. Por un lado,hay razones para suponer que la rumia estaba evolucionando ya enel Eoceno. Es posible que los suidos tengan estómagos complejosy sean fermentadores del intestino posterior, pero no rumian. Losestómagos adquieren complejidad en hipopótamos, camellos, tra-gúlidos y en los rumiantes “más altos”. La morfología dental de losrumiantes del Eoceno sugiere una dieta basada en el ramoneo. Porotro lado, la temprana adaptación de los perisodáctilos al alimentorico en fibra queda demostrada por la superficie afilada de sus mo-lares y premolares molarizados. En Norteamérica los caballos ad-quirieron unas muelas de cúspides altas en una fecha temprana, loque es una adaptación al consumo de pastos.

La digestión y los herbívoros africanos fósiles. Lo anteriortiene muchas implicaciones para la interpretación del registro fósilafricano. Los hiracoideos tienen una fermentación en el intestinoposterior y fueron los herbívoros de talla pequeña y media predo-minantes cuando África se encontraba aislada. Parecen haber su-frido menos la inmigración en el Eoceno de los antracotéridos,pero con la llegada de los rumiantes a lo largo de las sucesivas fasesdel Evento Proboscídeo experimentaron una disminución paula-tina de tamaño. Los proboscídeos son también fermentadores delintestino posterior y fueron los grandes herbívoros africanos do-minantes, pero su tamaño los protegía de la competencia de losrumiantes. Como resultado experimentaron un máximo de la ri-queza de especies durante el Óptimo Climático del MiocenoMedio, cuando la inmigración de los rumiantes estaba en plenamarcha. Más que eso, se adentraron en Eurasia, de dónde proce-dían los rumiantes. Los rinocerontes y calicotéridos (ambos fer-mentadores del intestino posterior) habían convivido durantemillones de años con los rumiantes y se habían vuelto de gran ta-maño mucho tiempo antes de entrar en África.

No resulta sorprendente que los primeros bóvidos africanos fuesenrelativamente pequeños y que carecieran de adaptaciones para pas-tar, una situación que prevaleció hasta que cambios ambientalesimportantes entraron en escena. Esos cambios conllevaron unaprogresiva expansión de gramíneas, lo que será explicado poste-riormente. Équidos y proboscídeos tenían un sistema digestivo

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bien adaptado a enfrentarse a esas gramíneas, y fueron los primerosque cambiaron su dieta, mientras que los bóvidos lo hicieronmucho más tarde.

Los suidos son fermentadores del intestino anterior, pero sus es-tómagos son menos complejos que los de los rumiantes y no ru-mian. Su menor especialización del tracto digestivo puede haberinfluido en la temprana adaptación al consumo de hierba de algu-nos suidos de tamaño grande. Hasta cierto punto, los monos sontambién fermentadores del intestino anterior, pero no rumian.Muchos de ellos son y eran muy pequeños, así pues una dieta ba-sada en hojas y frutos es su mejor opción. Además sus manos lespermiten una alimentación muy selectiva.

Resumen del apartado. Mientras África estuvo aislada, los fer-mentadores del intestino posterior afrotéridos de pequeño y grantamaño fueron los herbívoros terrestres dominantes. Los rumian-tes tienen una digestión más eficaz hasta un tamaño corporal de-terminado. Cuando se dispersaron a África, durante uno de lossucesos del Evento Proboscídeo, ocuparon los nichos de los her-bívoros pequeños y medianos. A causa de su gran tamaño, los pro-boscídeos no se vieron afectados por la competición de losrumiantes. Esto explica por qué los elefantes, rinocerontes y cebrasde las sabanas africanas son grandes, mientras que los antílopes sonde tamaño pequeño y mediano.

La dispersión de las gramineas c4 - La evolución de la masticación de losherbívoros

Por una serie de razones es interesante estudiar las adaptacionesmorfológicas a una dieta en particular: el muestreo de isótopos noes todavía lo suficientemente abundante, y es interesante compararlos momentos en que se produjeron los cambios en la dieta y en lamorfología.

Adaptaciones dentales. Las gramíneas en plena madurez tienenuna alta proporción de fibra y un valor nutritivo muy bajo. Losanimales que pastan necesitan ingerir cantidades mayores que losramoneadores, que seleccionan las partes más nutritivas de lasplantas. Puesto que comen más, tienen que masticar más. Es porello que los animales que se alimentan de gramíneas tienen super-ficies masticadoras mayores. Algunos, como por ejemplo los caba-llos, logran esto “molarizando” los premolares (los premolaresevolucionan hacia las formas complejas de los molares y se vuelvenmás grandes). Otros logran esto incrementando el tamaño relativo

Fig. 9. Aumento de la longitud (DAP) del tercer molar inferior (M3) del linaje Nyanzachoerus-Notochoerus. Datossobre Notochoerus de Cooke (2007), Harris (1987; “lechos de Laetoli”), Bishop (2011; “Kolpochoerus heseloni”,de los lechos altos de Laetoli) y de especímenes del Museum für Naturkunde de Berlín (MNB), de la sección“Serengeti”. Los datos restantes son los mismos empleados por Van der Made (1999). Notochoerus scotti incluyeN. scotti harrisi (Shungura G-H y N. scotti zone). MBMa6616 – tercer molar inferior izquierdo de Notochoerus

euilus de “Serengeti” = lechos de Laetoli (MNB): Vistas vestibular, oclusal y lingual. La forma de medición se in-dica en un tercer molar inferior izquierdo de N. euilus de “Serengeti” (MNB – MBAMa6616 = Vo 9/10-38). Fotos:J. van der Made.

mismo material que forma el cristal. Es más duro que el esmaltedental, que contiene el mineral apatita y como resultado del pasto,los dientes se desgastan rápidamente. Por ello, sus dientes necesi-tan tener una corona alta para que lleguen a la vejez. La pieza su-perior de la Figura 7 está sin uso y su altura en vista lateral puedellamar la atención (1a) por ser más pequeña que las otras dos, queademás ya están gastadas (2a, 3a). También hay que fijarse en loscambios de los molares en vista lateral en la Figura 7. Estos cam-bios en la forma, tamaño y altura de los molares, junto con unaforma diferente de masticación, se manifiestan en morfologías dis-tintas de las mandíbulas y los cráneos.

Équidos. Los caballos adquirieron premolares con morfología demolar (y superficie masticatoria grande) y premolares y molarescon coronas altas ya antes de alcanzar África hace unos 11 millonesde años,. Fueron los primeros animales que cambiaron su dieta alpasto al inicio de la expansión de las gramíneas C4 hace unos ochomillones de años.

Proboscídeos. Fueron el primer grupo de mamíferos que seadaptó dentro de África a la expansión de las gramineas C4. Haceentre seis y siete millones de años, o incluso antes, stegotetrabelodon,stegodon y Primelephas muestran un incremento con respecto a gé-neros anteriores en la longitud y elongación de los molares, asícomo en el número de crestas, que se empacan más juntos entresí (Figura 8). Estas son todas adaptaciones para el pasto y, de hecho,los isótopos de carbono indican que estos géneros eran pastadores

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o que tuvieron una alimentación mixta con un alto porcentaje dehierba en sus dietas (Cerling et al., 1999). Lo que resulta intrigantees que los isótopos de carbono indican que una especie más pri-mitiva, Anancus, también solía ingerir grandes cantidades de gra-míneas C4. De cualquier manera, este género se extinguió enÁfrica Oriental hace unos 3,5 millones de años, pero sobrevivióhasta hace menos de 2 millones de años en África septentrional enun entorno natural con vegetación C3 (Sahnouni et al., 2011).

Las coronas dentarias crecieron en altura en los géneros Loxodonta,elephas y mammuthus, aumentando también el número de lóbuloso “láminas” por diente, que se empacan más juntos, y con cementodental. Esto supuso un avance en la adaptación a al pasto en stego-don y Primelephas, apareciendo prácticamente a la vez en ambos gé-neros. Así que hace unos siete millones de años se dio unaadaptación evolutiva extremadamente rápida de los proboscídeosal pasto. deinotherium perduró como ramoneador y no cambió sumorfología dental.

Suidos. Algunos linajes de suidos tienen terceros molares, quemuestran un incremento espectacular en longitud, altura y grado

de alargamiento y complejidad, constituyendo todo ello una serieadaptaciones para el pasto. Posiblemente el primer linaje entrelos suidos en adaptarse al pastoreo fue el notochoerus. Los indiciosson escasos, pero hace alrededor de entre once y siete millonesde años mantenían un tercer molar inferior simple, con dos paresde cúspides y un tercer lóbulo con una sola cúspide. Sin embargo,hace unos 6 millones de años, la complejidad y alargamiento deestos molares se incrementó (tres pares de cúspides y la apariciónde un cuarto lóbulo con una sola cúspide). Hace entre cinco ycuatro millones de años el registro vuelve a escasear, pero despuésde ese momento aumentaron en tamaño (corporal) y tenían yamolares más largos y complejos (Figura 9). Asimismo, habían am-pliado mucho más la parte anterior de la mandíbula, otra adapta-ción al pasto (y una desventaja para el hociqueo profundo). Apartir de este momento aumentó la altura de las coronas. Hacealrededor de 2,7 millones de años hubo otro salto evolutivo, ori-ginándose una especie que tenía molares todavía más alargados ycomplejos (y unos premolares más reducidos). Los valores de losisótopos de carbono indican que notochoerus era un pastador (Ha-rris y Cerling, 2002).

Otros linajes de suidos son descritos con mayor detalle en el capí-tulo correspondiente. El género sivachoerus aumentó progresiva-mente el tamaño y la complejidad de su tercer molar desde haceal menos 7 millones de años en adelante. Este cambio progresivose refleja en los valores de los isótopos de carbono en el esmaltedental, lo que indica un porcentaje creciente de gramíneas C4 enla dieta (Harris y Cerling, 2002) .

El género indio Hippohyus adquirió molares posteriores con coro-nas altas y alargadas desde hace 5 millones de años, y es muy pro-bable que este diera lugar al metridiochoerus africano. Este génerocontinuó la tendencia desde hace 3 millones de años en adelante yadquirió molares posteriores alargados y complejos con coronasextremadamente altas y una sínfisis mandibular muy ancha, dandolugar al género actual Phacochoerus. Los valores isotópicos de lasespecies de metridiochoerus, así como de los facóqueros actuales in-dican que pastaban gramíneas, o que incluso eran hiper-pastadores. Posteriormente Kolpochoerus demuestra la misma evolución del ter-cer molar, pero de una forma más moderada. Sin embargo, sus va-lores de isótopos de carbono indican que era un pastador exclusivo

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Fig. 10. Macho y hembra de Rhynchotragus en Masai Mara (arriba); manada mixtade Syncerus caffer en el Masai Mara (abajo). Fotos: J. van der Made.

Tamaño corporal (kg) Tamaño delgrupo

Alimentación Vegetación desu entorno

Territorio Reacción frente al ata-que de depredadores

Taxón

A 3,6-6,5 1-2Ramoneo, especies variadas de plantas.

un tipo todoel año

“home range”pequeño

esprintar y esconderseCephalophiniNeotragini

B 15-120 1-12

numerosas especies degramíneas o ramoneo,selecciona partes de lasplantas

un tipo“home range”todo el año

esprintar y esconderseTragelaphus, Redunca,

Pelea, Ourebia,

Litocranius, Ammodorcas

C 20-250 6-60mixta dependiendo de la estación.

varios tiposdependiendode la estación.

“home range”grande

superar por velocidad,individuos pueden atacar a depredadorespequeños (para prote-ger a los jóvenes)

Tragelaphus, Kobus,

Aepyceros, Gazella (?),

Hippotragus?

D 70-200 6-100pasto, selectiva en fun-ción de la fase de creci-miento

herbáceas

migración porfase de creci-miento de lasgramíneas

huir corriendo de losgrandes depredadores,defensa o ataque engrupo

AlcelaphiniHippotragini?

E 180-600>100->1000

pasto no selectivo herbáceasmigración estacional

ataque en grupo Syncerus, Taurotragus,

Hippotragini?

Tabla 1. Clasificación de los bóvidos no caprinos africanos de acuerdo a su organización social según Jarman (1974)

Fig. 11. Machos y hembras de Impala (Aepyceros melampus) en Masai Mara (arriba);manada de solteros en Samburu National Reserve (abajo). Fotos: J. van der Made.

En los bóvidos la situación es más compleja, pues la aparición deespecies con coronas altas ocurrió de manera muy temprana (porejemplo en los Hypsodontinae), pero coexistieron con formasde coronas más bajas. Posiblemente, los molares posteriores másgrandes, la reducción del tamaño de los premolares y el incre-mento en la altura de la corona de los molares fueron fenómenosque se dieron en paralelo en distintos linajes africanos, pero estosparámetros no se suelen publicar normalmente como valoresmétricos. Además, el registro fósil de los bóvidos que vivierondesde hace diez a siete millones de años es muy escaso.

Resumen del apartado. Los équidos estaban preadaptados alpasto y cambiaron inmediatamente a este tipo de alimentacióncuando se expandieron las gramíneas C4. Los proboscídeos seadaptaron casi inmediatamente después de la expansión inicial delas gramíneas C4 (8-5 Ma), mientras que otros grupos cambiaronprimero su dieta y posteriormente evolucionaron adaptacionesmorfológicas. Algunos suidos lo hicieron algo más tarde, mientrasque otros suidos y el ceratotherium se adaptaron en tiempos mástardíos, concretamente hace unos 2,6 o 1,7 millones de años, yactualmente se pueden ver a rinocerontes blancos y facóquerospastando en las sabanas africanas.

La dispersión de las gramíneas c4 - La diversificación de los bóvidos Las especies de bóvidos se incrementaron sobremanera durante elPlio-Pleistoceno, cuando se convirtieron con gran diferencia en elgrupo más diverso de todos los grandes mamíferos de África (ydel mundo). Esta situación contrasta con la de otros continentes,donde los cérvidos cuentan normalmente con más especies quelos bóvidos.

El origen de los bóvidos se encuentra probablemente en Asia, yhace 16,5 millones de años, durante el Evento Proboscídeo, se dis-persaron hacia África. Los bóvidos suelen estar mejor adaptadosque los cérvidos a entornos secos y abiertos. Los cérvidos se ori-ginaron en Asia y alcanzaron Europa hace unos 20 millones deaños, la India hace entre 3,2 y 2,6 y el norte de África hace unoscien mil años. Nunca han alcanzado el África subsahariana. Es muyprobable que los hábitats áridos y secos de Oriente Medio y el Sá-hara limitaran su distribución geográfica durante muchos millonesde años (véase apartado sobre el origen del Sáhara).

Como no había cérvidos, los bóvidos africanos ocuparon los nichosque bien podrían haber sido ocupados por aquéllos. Una clasifica-

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ción conservadora reconoce más de ochenta especies de bóvidosen África (Kingdon, 2004), y una más reciente reconoce muchasmás (ej. Wilson y Mittermeier, 2009). Estos bóvidos ponen enpráctica una gran variedad de estilos de vida, evolucionando lasadaptaciones morfológicas correspondientes.

Clases ecológicas. Jarman (1974) estudió a los bóvidos africanos(excluyendo a los caprinos) y se dio cuenta de que existía una re-lación entre los hábitos alimenticios, el tamaño corporal, el tamañode los grupos y la organización social, clasificando a los bóvidos

de gramíneas C4. El actual jabalí gigante de la selva, Hylochoerus,es un vástago del Kolpochoerus, y posiblemente del K. majus, quepertenece a una rama morfológicamente conservadora. Por unaparte, se ha observado que pasta preferentemente de los primerosestadios de crecimiento de las gramíneas. Por otra parte, los valo-res de isótopos de carbono obtenidos sugieren que las gramíneasC4 no constituyen una porción esencial en su dieta (Harris y Cer-ling, 2002).

Hipopótamos. Los hipopótamos son considerados pastadores ytienen molares más altos que los de los antracotéridos, pero no re-almente altos. El estudio del microdesgaste dentario permite dife-renciar entre las diferentes dietas, ramoneo, pasto o dietas mixtas.

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Con la ayuda del microscopio electrónico se pueden interpretarlos microagujeros y microestrias en el esmalte dental, consecuenciade masticar los alimentos. Esta técnica se ha aplicado a hipopóta-mos, y combinándola con el análisis de los isótopos de carbono desu esmalte dental indica que su dieta actual es más variada que úni-camente pasto y que podría haber sido similar durante el MiocenoTardío (Boisserie et al., 2005), aunque hace unos diez millones deaños eran predominantemente ramoneadores (Uno et al., 2011).

Rinocerontes. Hoy en día el rinoceronte blanco es pastador ytiene una dentición con coronas muy altas. Los primeros repre-sentantes del género ceratotherium contaban con coronas muchomás bajas. Hace alrededor de 2,6 millones de años el linaje parecehaberse separado en dos: el que condujo a ceratotherium simun enla África subsahariana, donde la vegetación C4 aumentó despuésde esa fecha, y c. mauritanicum en el norte de África, donde la ve-getación C3 perduró. La altura de las coronas aumentó notable-mente en c. simum.

Rumiantes. La mayoría de las jirafas mantuvieron molares concoronas bajas, propia de los ramoneadores, aunque sus premo-lares experimentaron un cierto grado de molarización. En siva-therium se da un incremento de la altura de las coronas. Losvalores de los isótopos de carbono indican que hace poco menosde dos millones de años se convirtió en un pastador (Cerling etal., 2005).

Fig. 12. Morfología de los incisivos y el premaxilar de un bóvido. Incisivos inferioresdel primero al tercero (I1, I2, I3) y canino (C). Todos son especímenes del lado iz-quierdo o mostrados en imagen especular. Ramoneadores: Raphicerus campestris

(ZMA1307), Tragelaphus angasi (RMNH36390), Lithcranius walleri (RMNH). Pastado-res: Poephagus (RMNH1731), Bos gaurus (RMNH-cat a), Bison bonasus (IPHES) (nin-guno de estos tres es africano). Premaxilares: pastadores Syncerus caffer

(RMNH1781) y Connochaetes gnou (RMNHL2397), con hábitos alimenticios mixtosAepyceros melampus (RMNH1302) y el ramoneador Ammodorcas clarkei (La Spe-cola M3940). Todos son especímenes recientes. Fotos: J. van der Made.

Fig. 13. Presencia de la fosa preorbitaria en Madoqua cf. swaynei (arriba, RMNH -ZMA17919) y su ausencia en Pelea capreolus (abajo, RMNH). Fotos: J. van der Made.

Fig. 14. Cráneos con cuernos o núcleos óseos en varias especies de bóvidos. 1) Phi-

lantomba maxwelli (RMNH); 2) Parmularius aff. rugosus, Lecho II de Olduvai (NHMM3517), 2a) vista desde el lado derecho, 2b) vista frontal; 3) Parmularius angusticornis

Lecho II de Olduvai (molde NHM -M21425), 3a) vista frontal, 3b) vista desde el ladoizquierdo; 4) Tragelaphus cf. buxtoni de “Serengeti” (posiblemente de los lechos su-periores de Ndolanya; MNB MBMa45818), Connochaetes “Njarasa” (Eyasi) (MNBMBMa45818 = Vo670), holotipo de Simatherium kohllarseni de “Serengeti” (Laetoli;MNB MBMa45816), holotipo de Pelorovis oldowayensis de Olduvai (MNB XXVII 18/815/7 15/6). Fotos: J. van der Made.

Tamaño corporal. El tamaño corporal puede calcularse a partirdel tamaño de los huesos y dientes (ej., Legendre, 1996; Damuthy Macfadden, 1990; Martínez y Sudre, 1995). No obstante, se ob-tienen distintos resultados según se usa uno u otro método. Ade-más, algunas clases muestran solapamiento en el tamaño. Este esel caso concreto de las clases B y C. Pese a todos estos problemasse pueden observar patrones. A medida que decrece la edad geo-lógica, el número de especies de tamaño grande en los registrosfósiles aumenta y algunas de estas especies están cada vez mejorrepresentadas en términos de número de individuos en una fauna.Por el contrario, las especies pequeñas suelen estar representadascon menos individuos (restos).

Alimentación. Como se decía antes, los isótopos estables y elmicrodesgaste son factores indicativos de la dieta. Hay otro tipo

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de método, denominado mesodesgaste, que consiste en interpretarlas características macroscópicamente observables con respecto ala dieta. Ya se ha dicho aquí que la altura de la corona de los molareses indicativa del ramoneo o del pasto (por ejemplo, Figuras 7-8 ensuidos y proboscídeos). La posición del cóndilo mandibular sueleser significativamente más alta que la superficie oclusal de los mo-lares en pastadores que en ramoneadores. Esto queda también re-flejado en la estructura y la forma del cráneo. Por otro lado, lasfilas de incisivos son más anchas en los pastadores, y aunque losrumiantes no tienen incisivos superiores, el premaxilar sin dienteses también más ancho (Solounias, 2007 a, b, figuras 21.11 y 22.4;Figura 12). En los ramoneadores es muy común que los primerosincisivos o los centrales sean anchos y que se extiendan lateral-mente antes de los segundos incisivos, que están orientados obli-cuamente, y que los terceros incisivos y los caninos sean estrechos.

en cinco clases sociales denominadas con letras de la A a la E. Enrealidad, esta clasificación describe la ecología y no solo la or-ganización social de estos bóvidos (Tabla 1). En líneas generales,sus hallazgos indican que los bóvidos pequeños viven en ambien-tes cerrados, donde individuos o parejas ocupan durante todoel año un hábitat donde seleccionan las partes más nutritivas deun gran número de especies de plantas, al contrario que losgrandes bóvidos, que se agrupan en grandes manadas migrato-rias en entornos abiertos son pastadores no selectivos (Figura10). Los bóvidos de tamaño intermedio tienen estilos de vidaintermedios: se organizan en grupos de tamaño intermedio, tie-nen “home ranges” (territorios sin defender) más grandes y sealimentan en base a dietas mixtas o pastos selectivos. Los impa-las se encuadran dentro del grupo C. Son territoriales en laépoca de cría, con un macho dominante defendiendo un terri-torio, hembras viviendo en grandes grupos en “home ranges”

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que se superponen a diferentes territorios de machos, y los ma-chos que no ocupan ningún territorio y que viven en manadasde solteros. (Figura 11) (Estes, 1991)

Las diferentes clases de Jarman viven en ambientes distintos: elgrupo A habita principalmente en ambientes cerrados, mientrasque cada clase subsiguiente lo hace en ambientes más abiertos. Esde esperar que los cambios medioambientales fundamentales quese dieron en el Plio-Pleistoceno y la distribución geográfica de losambientes naturales de este periodo se vean reflejados en la orga-nización social de las diferentes especies de bóvidos. En particular,se espera que la expansión de las praderas provoque la aparición oaumento de las clases D y E. No obstante, la conducta y la organi-zación social no pueden ser estudiadas directamente en especiesfósiles, aunque las características de las distintas clases de Jarmansí que se pueden estudiar en fósiles.

Fig. 15. Metacarpos de Alcelaphini. BSPHGM-VI912 – metacarpo derecho de Connochaetes de Olduvai: vistas proximal, posterior, lateral, anterior y distal. La escala es deestas fotografías. El modo de medir la anchura longitudinal (L) y distal (DTd) se indica en este espécimen. Diagramas bivariantes de la anchura distal frente a la longitudinalde los metacarpos III-IV de los Alcelaphini seleccionados. Alcelaphini con metápodos gráciles: Numidocapra crassicornis de Ain Hanech (MNHN); Alcelaphus buselaphus re-ciente (AMT, MNHU); Damaliscus spp. reciente (AMT, MNHU, NNML; Brink, 2005); Megalotragus priscus de Mahemspan y Sunnyside (Brink, 2005). Alcelaphini con tendenciaa evolucionar unos metápodos más robustos: Oreonagor tournoueri de Ain Boucherit (MNHN); Connochaetes de Olduvai (BSP); Connochaetes taurinus reciente (AMT; Brink,2005); Connochaetes gnu ssp. de Florisbad y Elandsfontein (Brink, 2005); Connochaetes gnu reciente (AMT; Brink, 2005) y de Swartklip, Kareepan, Masselspoort, Deelpan ySunnyside (Brink, 2005). Fotos: J. van der Made.

Fig. 16. Metacarpos de Bovinae seleccionados. En el centro, metacarpo derecho de Simatherium kohllarseni de “Serengeti” (posiblemente de los lechos de Laetoli; MNB-MBMa41635 = Garussi Ursprung Kor. 2/39): vistas proximal, anterior y distal. A la derecha: metacarpo izquierdo de Syncerus caffer de “Njarasa” (Eyasi; MNB MBMa40751 =):vistas proximal, anterior y distal. La escala se refiere a estos especímenes. A la izquierda, diagrama bivariante en que se comparan la anchura distal (DTd) con la longitud (L).Medidas tomadas según se indica en la Figura 15. Leptobos de Villaroya (IPS), Montopoli (IGF), Senèze (MNHN), Olivola (IGF), Solava (IGF) y Pyrgos (IVAU); Bos primigenius

de Miesenheim (Monrepos), Plaidter Hummerich (Monrepos), Neumark Nord (LVH), Taubach (IQW), Lehringen (HMV), Pinilla del Valle (UCM, actualmente MAR), Villa Seckenberg(SMNS). Can Rubau (CIAG) y Avetrana (Pandolfi et al., 2011); Simatherum kohllarseni de “Serengeti” (probablemente de los lechos de Laetoli; NMB); Pelorovis oldowayensis

del lecho I de Olduvai (Gentry, 1967); “Bos? praeafricanus” de Ain Hanech (MNHN) y Tighenif (Geraads, 1981); Syncerus caffer reciente (NNML) y fósil de “Njarasa” (Eyasi;MNB); “Pelorovis” antiquus encontrado en Gisement des Phacochères (Hadjouis, 1985); Bubalus de Gongwangling (IVPP), Kdung Brubus (NNML), Zhoukoudian (ZSM), Knysna(IPH) y reciente (NNML, HUJ). Fotos: J. van der Made.

En los pastadores, los primeros incisivos son más simétricos, y todoslos incisivos inferiores tienen más o menos el mismo tamaño. Aun-que no hay estudios sistemáticos sobre la evolución de estos rasgosmorfológicos, parece que las morfologías relacionadas con el pastoson más abundantes en las asociaciones de fósiles más recientes.

Territorialidad. Una serie de rasgos morfológicos que aparecenen los bóvidos están íntimamente relacionados con la organizaciónsocial y la territorialidad. Uno de ellos es la presencia o ausencia

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de la fosa preorbitaria y su tamaño. Esta fosa alberga una glándulaodorífera empleada para marcar el territorio. Está bien desarro-llada en los Cephalophini (duikers) y en la mayoría de los Neotra-gini (antílopes enanos; Figura 13), incluyendo el género ourebia,pero se encuentra ausente en dorcatragus. Todos estos están clasi-ficados por Jarman dentro de la clase A, menos ourebia y dorcatra-gus, que pertenecen a la B. Se ha documentado que el género Peleacarece de esta fosa, y en redunca, Lithocranius, Ammodorcas, tragela-phus scriptus ytragelaphus spekei (encuadrados dentro de la clase B)sucede que está ausente o que no hay una clara depresión preorbi-taria. La principal diferencia en la organización social es que losintegrantes de la clase A viven en solitario o como mucho en pa-rejas, y la clase B se integra en grupos de entre 1-12 individuos,más comúnmente de 3-6. Parece ser que las especies que viven enparejas aisladas tienen esa fosa preorbitaria, y las que viven en gru-pos mayores no.

En territorios pequeños, entre las propias especies de la clase A(vida en parejas en ambientes cerrados) los machos tienen peque-ños cuernos, y las hembras carecen de ellos. El núcleo de estoscuernecillos no es más grande que una espiga (Figura 14-1). Enespecies más grandes (clases B o C) los machos defienden un te-rritorio durante la época de celo y se aparean con muchas hembras.En la clase B los cuernos oscilan entre el tamaño pequeño de ou-rebia y los cuernos en espiral del pequeño kudú o tragelaphus im-berbis (Figura 14-3). Especialmente en la clase C, los machoscuentan con cuernos grandes que a menudo presentan formas máscomplejas y pueden estar en espiral. Estos cuernos grandes y com-plejos permiten estimar la fuerza de un oponente, de modo queel más débil de los dos puede evitar una confrontación de muchodesgaste energético y posiblemente peligrosa. Las hembras de lamayoría de estas especies no tienen cuernos. Las gacelas han sidoclasificadas como clase C o “C?”. En muchas especies de gacelas lashembras tienen cuernos, aunque su tamaño es a todas luces inferioral de los machos. En especies migratorias que viven en rebañosgrandes y mixtos los dos sexos tienen cuernos (Figura 14-5, y pro-bablemente las Figuras 15-6 y 15-7). El tamaño y forma de loscuernos queda reflejado en cierta medida en el núcleo óseo de loscuernos que se conservan a menudo como fósiles (compárese laFigura 13 con un núcleo óseo recubierta y la otra que no lo está).El núcleo óseo del cuerno de los bóvidos más antiguos tiene la apa-riencia de una simple espiga, y en algunas especies se ha documen-tado que las hembras carecían de cuernos. Los núcleos óseos conformas más complejas aparecen más tarde en el registro. Consi-

derando la expansión de los pastos hace alrededor de entre seis yocho millones de años, sería de especial interés averiguar cuandoaparecieron las primeras hembras de bóvido con cuernos. En lasespecies actuales no resulta un problema. Sin embargo, el dimor-fismo sexual puede demostrarse en una especie fósil si se encuentraun cráneo sin núcleos óseos de cuernos. Pero es prácticamente im-posible demostrar que una especie fósil no era dimórfica, porquepueden quedar por descubrir cráneos de hembras. Además, los crá-neos o fragmentos craneales fósiles de hembras a menudo no sondescritos por ser considerados “menos interesantes” o más difícilesde asignar a una especie. Hay especies de gacelas actuales en quelas hembras pueden no tener cuernos, mientras que en otras tienenpequeños cuernos con una forma un tanto diferentes. Hay colec-ciones de fósiles con estas dos morfologías, también en África.

Reacción frente a los depredadores. Las diferentes clases di-fieren también en su forma de enfrentarse al ataque de los depreda-dores. Las especies de las clases A y B confían en pasar desapercibidas.Muchas son nocturnas o crepusculares. Se alimentan en el interior ocerca del abrigo que ofrece la vegetación. Una vez detectadas por lospredadores pueden reaccionar paralizándose, tumbándose o esprin-tando para esconderse. Esta conducta es posible para uno o dos indi-viduos de tamaño pequeño dentro de ambientes cerrados. Estasespecies suelen tener las extremidades traseras largas, y las delanterascortas (por ejemplo, la Figura 10 del rhynchotragus), lo que se traduceen una espalda inclinada hacia delante. Esta anatomía parece ser máseficaz en sprints cortos y menos en carreras de larga distancia. Losmetápodos suelen ser robustos y cortos comparados con el radio yel húmero o con el fémur y la tibia, respectivamente. Algunas especiesde la clase B tienen unos metápodos muy largos y finos, y metacarposmás largos que los metatarsos (por ejemplo, Lithocranius).

Las especies de la clase C que viven en ambientes más cerradospueden quedarse paralizados, pero aquellas que viven en entornosmás abiertos cuando son descubiertas por un depredador que to-davía no ha atacado intentan alejarse poco a poco de él, aunque sivan en grupo se mueven hacia él. Los carnívoros más pequeñospueden ser atacados, sobre todo cuando una hembra defende a sucría. La reacción normal al ataque de un predador es huir y corrermás que él. La anatomía de un “corredor de resistencia” se apreciaen sus largas extremidades anteriores, que ocasionan la inclinaciónantero-posterior de su espalda, y unos metápodos gráciles que sonlargos en comparación con los demás huesos de las extremidades.Las especies de la clases D y E no intentan esconderse ni se paralizan

para pasar desapercibidos, a no ser los miembros juveniles. Cuandodescubren un depredador se comportan como un grupo, y puedenseguirlo o atacarlo, aún en el caso de que sean leones. Estas especiesno dependen de su velocidad para sobrevivir a los ataques de loscarnívoros, y algunas de estas especies, sobre todo aquellas de laclase E, tienen unos metápodos más acortados y robustos.

A pesar de la información que aportan huesos como los metápodosy las falanges, no se les presta la atención que merecen. De todosmodos, a grandes rasgos hay que saber que las especies más tem-pranas tenían metápodos más gráciles y que los metápodos robustosevolucionaron más tarde. En los Alecelaphini esto ocurrió desdehace dos millones de años en adelante. La especie oreonagor tour-noueri (con una distribución temporal de unos 2,5 a 2 millones deaños) dio lugar al género connochaetes (e incluso se clasifica en esegénero; Gentry, 2010). Este tiene unos metápodos con un gradonormal de gracilidad, pero en especies posteriores de connochaetes,aumentó la robustez (Figura 15). Parte de este cambio, se ha docu-mentado en material de Olduvai y, como hemos visto, en la secuen-cia de Olduvai la biomasa C4 aumentó dentro del Lecho II (hacealrededor de 1,7 millones de años; Cerling, 1992), lo que puedehaber sido el evento que provocó el incremento de la robustez delos metápodos. La especie afin megalotragus priscus también tieneunos metápodos robustos, pero si la filogenia propuesta por Vrba(1997) es correcta, esto debe ser un paralelismo que evolucionóprobablemente hace entre 2,6 y 0,8 millones de años.

El incremento de la robustez de los metápodos de los bóvinos ocu-rrió antes, y es posible que se continuara paralelamente en las di-ferentes líneas evolutivas. En África esto no está bien estudiado.La Figura 16 muestra a los europeos Leptobos y Bos – que ya teníanmetápodos robustos – y algún material africano con el mismogrado de robustez (simatherium, Pelorovis oldowayensis y Bos? praea-fricanus). Mientras que el bóvino más antiguo de África es el “Lep-tobos” syrticus, con una edad aproximada de 5,5 millones de años,el metápodo que aquí se asigna a simatherium es posiblemente, conuna edad probable de unos 4 millones de años, el metacarpo debovino africano más antiguo que se ha publicado. La aparición enÁfrica de metápodos de bovinos moderadamente robustos se situóasí en un lapso de tiempo de 4 a 5,5 millones de años.

Los búfalos syncerus y“Pelorovis” antiquus se volvieron más robustos.Este último ha sido relacionado con diferentes géneros, que inclu-yen a syncerus y Bubalus. Las especies asiáticas de Bubalus se mues-

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Fig. 17. Figura superior) Ciclos de las mareas. El color azul claro muestra esquemá-ticamente las subidas y bajadas de las mareas ocasionadas por la atracción queejerce la luna sobre el agua de los océanos. A la derecha: la atracción del sol esmenor, pero la alineación de la luna y el sol provoca el fenómeno de las mareas vivas.La duración del ciclo es de 29 días, el tiempo que tarda la luna en dar una vueltacompleta alrededor de la Tierra.Figura inferior) Ciclos de Milankovitch (a la derecha). Se muestran dos etapas extre-mas de cada ciclicidad. El ciclo de excentricidad de 96.000 años visto “desde arriba”,el de oblicuidad de 42.000 años y el equinoccial de 21 mil años, en vista oblicua. Laescala temporal está en millones de años, la escala paleomagnética y los valores iso-tópicos de oxígeno con las 37 primeras etapas numeradas y la indicación de los pe-riodos en los que cada uno de los ciclos de Milankovitch tuvo un efecto dominantesobre el clima. Dibujos: J. van der Made.

turas y el efecto se incrementa al ascender en latitud. En los tró-picos la variación de la temperatura es menor, pero se da una al-ternancia entre estaciones lluviosas y secas (véase uno de losapartados anteriores). La variación de la inclinación del eje terres-tre entre 22º y 25º provoca una variación similar en las posicionesde los trópicos de Cáncer y Capricornio, que oscilan entre 22º y25º norte y sur, respectivamente. Esto significa que la franja declima tropical con estacionalidad seca/lluviosa varía en anchuracerca de unos 700 km, lo cual tiene su repercusión en ese carácterestacional.

El ciclo de excentricidad está causado por la variación de la órbitaque sigue la Tierra en su movimiento de traslación alrededor delsol. Esta órbita tiene forma de elipse, con el sol situado en uno delos dos puntos focales de la misma. Durante parte del año la Tierraestá más cerca del sol. Cuanto esto pasa, hace más calor por tér-

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tran también en el gráfico. El contemporáneo búfalo cafre (synceruscaffer) proviene de la especie fósil conocida como s. acoelotus, parala que se han sugerido diferentes distribuciones temporales (desdeunos 2,7 o 1,7 hasta 0,7 millones de años; Vrba, 1996, Gentry,2010). El momento de aparición de metápodos robustos en estegénero no está documentado, pero en todo caso tuvo que ocurrirhace entre 2,7 y 1,7 millones de años. Por lo tanto, este fenómenoparece haber sido relativamente reciente.

Resumen del apartado. Las diferencias morfológicas relacio-nadas con la alimentación y la conducta social indican que los pri-meros bóvidos africanos solían ser más territoriales y vivían enentornos más cerrados, aunque cuando los paisajes de África fue-ron cambiando paulatinamente se diversificaron y ocuparon unamplio espectro de nichos ecológicos. Como resultado, hoy en díala mayoría de las especies de bóvidos viven en África donde existeuna variedad asombrosa de antílopes en las sabanas y bosques.

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mino medio: un hemisferio en verano experimenta un verano máscálido, y el otro un invierno también más cálido. La forma de latrayectoria de traslación de la Tierra varía entre una forma máscircular y otra más elíptica. Esta variación se da en un ciclo conuna periodicidad de 96.000 años y se le llama el ciclo de oblicui-dad. Está relacionado con los periodos glaciales que llevan desarro-llándose desde hace 1 millón de años.

El ciclo equinoccial tiene una periodicidad de 21.000 o 19.000años. No solo hay una variación del ángulo entre el eje terrestre yel plano de su trayectoria de traslación alrededor del sol, sino quetambién el eje de rotación rota sobre sí mismo. Esto provoca queen un momento la Tierra esté inclinada hacia un lado y 10.000 añosmás tarde hacia la dirección opuesta. Los efectos de este movi-miento tendrán una mayor repercusión cuanto más alta es la latitud. Hay todavía otros ciclos de origen astronómico, con periodicidades

ciclos climáticos, y su relación con las fluctuaciones faunísticas El lector se habrá percatado de que determinadas fechas se repitenuna y otra vez: 2,5-2,7; 1,8-1,7 y alrededor de 1 millón de años.La explicación a esto se encuentra en el espacio.

Las mareas. Todos conocemos los ciclos de las mareas: marea alta,seis horas más tarde marea baja, y otras seis horas más tarde unnuevo ciclo comienza con marea alta; dos ciclos al día cada uno deun poco más de 12 horas. Estos ciclos vienen provocados por laatracción que ejerce la luna sobre las aguas marinas. El agua delocéano en el lado de la Tierra que se encuentra más cerca de laluna experimenta la mayor atracción, formando una protuberanciaen la superficie: es la marea alta (Figura 17). En el lado contariode la Tierra se da también una marea alta, y en las laterales mareasbajas. Durante un día, la Tierra rota alrededor de su eje y, de estamanera, las mareas alta y baja rotan también alrededor de la Tierra.También el sol ejerce atracción sobre las aguas oceánicas y, cuandola rotación de la luna alrededor de la Tierra (29 días) causa la ali-neación de la Tierra, la luna y el sol, se produce la marea viva.

Estos ciclos bien conocidos se pueden observar en numerosos ci-clos biológicos, pero son otros ciclos astronómicos, menos cono-cidos para la mayoría de la gente, los que originan los patronesevolutivos que aparecen en la evolución de la fauna que aquí abor-damos. Tres de ellos serán explicados a continuación.

Ciclos de Milankovitch. En la primera mitad del siglo XX, elmatemático serbio Milankovitch publicó un estudio sobre varia-ciones cíclicas en los movimientos terrestres y su repercusión cli-mática. Posteriormente estos ciclos fueron designados con sunombre.

El ciclo de oblicuidad se origina por variación en la inclinación deleje terrestre. Un día entero se corresponde con el giro completode la tierra sobre su eje y un año, con su movimiento en torno alsol. El eje de rotación terrestre no es perpendicular al plano delcurso en torno al sol , sino que esta inclinado 23.5º. Esta inclina-ción causa la variación de la exposición a la radiación solar de losdos hemisferios, razón por la que existen las estaciones: es veranoen el hemisferio más expuesto a la radiación e invierno en el otro.La inclinación del eje de la Tierra varía de 22º a 25º con una cicli-cidad de 42.000 años. Esto se llama el ciclo de oblicuidad (Figura17). Cuando la inclinación es mayor los veranos e inviernos sonmás pronunciados; hay una mayor estacionalidad de las tempera-

Fig. 18. La variación temporal en la riqueza de especies de bóvidos según Vrba(1995), y el mismo conjunto de datos complementados con los datos de Gentry(2010). Símbolos igual que en Figura 2.

Fig. 19. La riqueza de especies de herbívoros y su variación a lo largo del tiempo. Valores de los isótopos de oxígeno a la izquierda (sacados de Zachos et al., 2005). La riquezade especies de los diferentes grupos está basada principalmente en los capítulos de Cenozoic Mammals of Africa: Coombs y Cote (2010), Geraads (2010 a, b), Bernor et al.,(2010), Harris et al., (2010), Holroyd et al., (2010), Weston y Boisserie (2010), Figura 18 para los bóvidos, y datos propios para los suidos. Los intervalos de tiempo se contabilizanen una escala de 0,1 millones de años. La información sobre la distribución estratigráfica de los diferentes capítulos se presenta en diferentes formatos, adoptándose unconjunto de decisiones arbitrarias para homogeneizar los datos. Cuando se proporciona un intervalo, este se considera como tal, y el valor 0,5 se le da a un posible intervalo.Otros capítulos dan yacimientos y el intervalo se reconstruye en función de estos, usando edades o intervalos de edades que se explican en este artículo o en otra parte delvolumen. Las grandes incertezas en dataciones de los yacimientos tienen como resultado largos intervalos de distribución de especies, lo que constituye un artificio. Paraequilibrar esto de alguna manera, en el caso de una única presencia en un yacimiento fechado con precisión, se marcó un intervalo de 0,5 millones de años. Se marcó todo eltiempo entre la primera y la última aparición de una especie. Las determinaciones de “aff.” y “cf.” fueron marcadas como 0,5.

existieron todavía otras consecuencias sobre la fauna. Aunque noestá claro cómo es la conexión, se ha sugerido que la aparición delas primeras herramientas de piedra en este momento y, un pocomás tarde, la del género Homo, tienen que ver con el cambio cli-mático (deMenocal, 1995, 2004).

Hace alrededor de 1,9-1,7 millones de años se alcanzaron tempe-raturas inferiores y se incrementó la aridez. Esto ocasionó un aisla-miento todavía mayor de África y un menor intercambio faunísticocon Eurasia (Figura 6). En algunos lugares como Olduvai el com-ponente gramíneo en el ambiente se incrementó. sivatherium se con-virtió en un pastador y varios linajes adquirieron nuevas adaptacionesmorfológicas para el pasto, como es el caso del suido Kolpochoerus.Se incrementó la riqueza de especies en équidos y bóvidos, y losbóvi dos se adaptaron aún más al pasto (véase más adelante). Sobreeste momento apareció en África una especie alta de Homo (llamadoHomo ergaster o H. erectus) que se propagó por el sur de Asia.

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de unos 0,4; 1,25; 2,35 y 4,6 millones de años, que influyen en elclima terrestre. Los diferentes ciclos se modulan o interfierenentre sí. Por ejemplo, el ciclo de 2,35 millones de años modula elciclo excéntrico de 0,4 millones y se origina por la interaccióngravitacional de la Tierra y Marte. Ese planeta también tiene ciclosdel tipo Milankovitch en la manera de moverse.

El registro de los isótopos de oxígeno. Los ciclos de Milan-kovitch tienen un efecto notable en los climas de la Tierra y estosefectos pueden ser estudiados en el registro geológico. Una de lasformas de apreciar estos efectos es mediante el estudio de los isó-topos de oxígeno en los esqueletos fósiles de seres unicelularesmarinos, llamados foraminíferos. Estos foraminíferos incorporandistintos isótopos de oxígeno (que terminan en sus esqueletos) enfunción de la temperatura y salinidad del mar. A simple vista esmuy difícil localizar estos esqueletos minúsculos, pero las arcillasy margas marinas suelen tener un gran número de ellos por cen-tímetro cúbico. A partir de núcleos de sedimentos marinos obte-nido con perforaciones del fondo oceánico se toman muestras paraun tipo concreto de foraminífero y se analiza el porcentaje de losdiferentes isótopos de oxígeno estables. El resultado es una largasecuencia de valores que dan una idea de las variaciones en la tem-peratura global. La Figura 17 muestra muchos de estos valores enun diagrama, con su respectiva cronología a la izquierda. Si los va-lores se acercan más a la derecha (rojo) la temperatura es mayory, si por el contrario, lo hacen hacia la izquierda (azul) la tempe-ratura es menor. Existe una tendencia general a la bajada de lastemperaturas, pero hay muchas fluctuaciones. Hace entre cuatroy unos 2,6 millones de años, las fluctuaciones tienen una periodi-cidad dominante de unos 20 mil años, después de esa fecha la pe-riodicidad dominante es de unos 40.000 años, y después de1,2-0,9 millones de años la periodicidad es de unos 100.000 años.En este último periodo, la amplitud de las fluctuaciones tambiénaumentó considerablemente. Estas periodicidades vienen provo-cadas por los ciclos de Milankovitch descritos anteriormente.

El progresivo y escalonado cambio climático. Las variacio-nes de la temperatura que indica la curva de los isótopos de oxígenotuvieron efectos importantes en el clima. Esto puede verse en quehay momentos en los que hay una caída especialmente fuerte de latemperatura, alcanzándose un nuevo valor récord. Esto pasó hacealrededor de 3,3-3,4; 2,5; 1,9; 1,2 y 0,9 millones de años. Las fe-chas de 2,5 y 1,2-0,9 se corresponden con momentos en los quepasó a predominar una ciclicidad de Milankovitch diferente. El des-

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Después de hace 1,2-0,9 millones de años, el ciclo de la excentri-cidad paso a ser el más influyente para el clima terrestre. Se alcan-zaron nuevos valores récord en temperaturas mínimas. Durante elinvierno las nevadas favorecieron la acumulación de hielo en lati-tudes altas, y durante parte del ciclo de excentricidad los veranosno eran suficientemente cálidos como para derretir el hielo inver-nal. El resultando fue la acumulación masiva de hielo. En latitudesalgo más bajas los árboles desaparecieron como consecuencia delas bajas temperaturas. Estos cambios climáticos ocasionaron lasbien conocidas alternancias de faunas “glaciales” e “interglaciales”en latitudes medias europeas. Como resultado de ello, se produ-jeron en cada ciclo climático nuevas dispersiones de grandes ma-míferos hacia dentro de Europa. Todas ellas juntas tuvieron comoresultado el mayor intercambio faunístico en Europa, en un pe-riodo tan corto, de los últimos 25 millones de años. Los cambiosglobales de la temperatura no influyeron tanto en África, aunquese produjo una expansión de los pastizales y un nuevo incremento

censo de las temperaturas es más notable en latitudes más altas,mientras que las zonas tropicales están menos afectadas. Sin em-bargo, cerca de estas fechas ocurrieron en los trópicos eventos degran importancia. En los trópicos otros parámetros climáticos dis-tintos a la temperatura media se podrían haber visto afectados.

Anteriormente ya han sido explicadas las variaciones de la aridezdel Sáhara y de Oriente Medio: existe una tendencia general haciauna mayor aridez superpuesta por las variaciones causadas por losciclos de Milankovitch. Además una ciclicidad que se volvió domi-nante después de la otra hace 2,8 y 1 millón de años. Estos cambiosse asociaban a incrementos discretos de la aridez así como otro in-cremento después de hace 1,7 millones de años. Los registros detemperatura y aridez coinciden en mostrar tendencias generales(en la bajada de temperaturas e incremento de la aridez), reflejandolas ciclicidades de Milankovitch, y comparten las fechas de eventosespecíficos hace 2,7-2,8; 1,9-1,7 y 1,2-0,9 millones de años.

Cambio climático escalonado y su influencia sobre lafauna. Después de hace 2,7-2,5 millones de años, el ciclo de obli-cuidad tuvo un gran impacto sobre el clima global. Los isótoposde oxígeno reflejan que se alcanzaron temperaturas más bajas,mientras que el registro de polvo arrastrado por el viento de lascostas de África septentrional y Arabia indica que la aridez en estaszonas se incrementó. Existe un amplio consenso acerca de que al-rededor de esta fecha ocurrió la primera gran glaciación del he-misferio norte, lo que provocó un descenso en el nivel del mar(NHG, por sus siglas en inglés, en la Figura 2). Continentes e islasque anteriormente estaban aislados pasaron a estar en contacto.Por ejemplo, se puso fin a la separación entre Norteamérica y Sud-américa, lo que provocó un intenso intercambio faunístico. Estosacontecimientos tuvieron muchos efectos en las faunas de todo elmundo. Lo que es más importante para lo que nos ocupa es queAlaska y Siberia también se unieron, al secarse el fondo del Estre-cho de Bering. El género equus, que se originó en Norteamérica,se expandió por Eurasia y, posteriormente, a África, dando lugara los actuales caballos, burros y cebras. El incremento de la aridezen África septentrional y Oriente Medio llevó a un creciente ais-lamiento del África subsahariana, disminuyendo así el intercambiode este continente con Eurasia y la India (Figura 6) y dividiéndoseceratotherium en los linajes del norte de África y el subsahariano.Por otro lado, esto conllevó también la expansión de las praderasy nuevas adaptaciones morfológicas para el pasto en los linajes desuidos, como notochoerus (Figura 9). Más adelante veremos que

Fig. 20. Variación temporal de la riqueza de especies de primates en comparación con una selección de ungulados. Símbolos igual que en Figuras 2 y 18. Los números de especies de las diferentes clases se basan en Harrison (2010a, 2010b) y Jablonski & Frost (2010).

lidad durante parte de los ciclos, lo que se aprecia en altas latitudescomo un incremento de la variación en las temperaturas, pero queen bajas latitudes se refleja en estaciones secas y lluvias más pro-nunciadas, además de en un incremento de la sequía en general.Posiblemente los bóvidos africanos se volvieron más migratoriosa partir de este momento.

Todos los bóvidos y cebras tienen extremidades largas que les per-miten cubrir grandes distancias. Por el contrario, los suidos tienenpatas cortas y además sus metápodos no están fusionados. Por lotanto, no están adaptados para la migración en largas distancias porel suelo duro de la sabana. Se sabe de migraciones del cerdo bar-budo en Borneo, pero este es un contexto diferente. Además deesta, no se conocen otras migraciones de los suidos. Asimismo, tra-gúlidos, rinocerontes e hipopótamos tienen patas cortas, lo cuallos hace menos aptos para migraciones estacionales. Las piernasde los monos son también cortas, carecen de pezuñas y se cree queno son capaces de realizar migraciones estacionales (Jablonski yFrost, 2010). Las adaptaciones locomotoras de estos animales pu-dieron haberles perjudicado cuando la migración estacional se con-virtió en un medio importante para acceder a la comida de mejorcalidad.

Resumen del apartado. Gracias a sus adaptaciones locomotoraslos bóvidos y équidos estaban preadaptados a las migraciones,cuando la estacionalidad se intensificó, pero esta no era una opciónpara los monos, suidos, tragúlidos, rinocerontes o hipopótamos.Los bóvidos que forman las grandes manadas de pastadores migra-torios que se pueden ver hoy en el Serengeti adoptaron esta con-ducta hace posiblemente menos de 2,6 a dos millones de años.

cambio medioambiental - riqueza de especies El entorno en que vivían los grandes mamíferos africanos se vioalterado directamente no sólo por cambios geográficos y climáticossino también por la llegada de nuevas especies, competidoras, de-predadoras o presas. Esto condujo a numerosas adaptaciones mor-fológicas, incluidos los cambios en los molares, incisivos yextremidades, explicados con anterioridad. Asimismo, tambiéncondujo a cambios en la distribución geográfica de las especies, laespeciación y la extinción, así como a cambios en la abundancia delas las mismas o grupos similares de ellas. Aquellos que estaban yapreadaptados a estas condiciones, o que tenían una mayor capaci-dad para adaptarse a los nuevos ambientes tuvieron más éxito queotros animales que salían perjudicados por estos ambientes. Re-

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de la aridez en el norte de África y en Oriente Medio. Aunque estaes una tendencia general, la aridez se mostró como un fenómenocíclico y lo más probable es que la amplitud de la variación se in-crementase de la misma manera en que lo hicieron las temperatu-ras. Esta puede haber sido la razón de otro momento deintercambio faunístico que tuvo lugar hace alrededor de 1 a 0,8millones de años (Figura 6), cuando elephas antiquus, theropithecusy Hyaena se expandieron a Eurasia, Potamochoerus al África subsa-hariana, y ursus posiblemente al norte de África. Los últimos ciclosglaciales podrían haber sido los más extremos de todos y, delmismo modo, podrían haber alterado más profundamente el medioambiente de Oriente Medio. Durante los dos últimos ciclos unagran cantidad de especies de grandes y pequeños mamíferos se dis-persaron dentro del norte de África (Figura 6).

Resumen del apartado. Los ciclos de Milankovitch de origenastronómico tuvieron un gran impacto sobre los climas de la Tierray, en último término, ocasionaron los periodos glaciales cíclicosen latitudes más altas. En latitudes más bajas, tuvieron su reflejo

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sultaría interesante, si fuera posible, medir de alguna manera eseíndice de éxito/ fracaso.

Riqueza de especies - una manera de medir el éxito evo-lutivo. El éxito de un cierto tipo de animales se traduce en un in-cremento en biomasa o en número de individuos. Los totales debiomasa y número de individuos de una especie son imposibles desaber a través del registro fósil, pero sí es posible estudiar las va-riaciones en el número de especies dentro de un grupo de especiessimilares (una familia o un orden). Esto puede verse en las Figuras18 a 21. En ellas aparecen grupos de grandes mamíferos, princi-palmente, pero también podría comprender especies más peque-ñas, como pueden ser los Felidae (félidos), entre los que se incluyeel gato común (felix). Se han excluido los grupos donde predomi-nan los animales pequeños, pero se pueden incluir algunas especiesgrandes como en el caso de los mustélidos. Otros grupos, comolos camellos, no se incluyen porque se dan muy raramente, y elresultado final estaría muy difuminado. En la realización de estosdiagramas hay demasiados problemas para discutirlos aquí. Aunqueestos problemas influyen en los resultados, los patrones más clarosque se pueden observar son probablemente ciertos.

Uno de estos problemas que debería mencionarse, es que el regis-tro fósil no se encuentra uniformemente distribuido geográfica ytemporalmente. Es muy incompleto antes de hace 20 millones deaños, pero es también menos abundante hace entre unos cinco ytrece millones de años. La menor variedad de especies de bóvidosque conocemos entre los 10-7 millones de años se debe cierta-mente a esto. Este hiato temporal se está llenando por estudios re-cientes. De cierto modo esto se puede apreciar en la Figura 18,donde se señalan los números de especies de bóvidos según Vrba(1995), y lo mismo complementado según Gentry (2010). Otrosgrupos también se ven afectados en distintos grados, pero todoscuentan con una baja riqueza (conocida) de especies durante esteperiodo.

En la interpretación de estos diagramas aparecen más problemas.Un número alto de especies podría reflejar el éxito de este tipo deanimal, pero también la fragmentación de los hábitats. Menciona-mos anteriormente que el creciente aislamiento del Sáhara llevó alos rinocerontes ceratotherium a dividirse en dos líneas: la norteñay la subsahariana (véase también el apartado que habla de los pe-risodáctilos). Estos efectos pueden rebatirse estudiando la riquezade especies en áreas pequeñas y no en todo el continente, pero no

en el incremento de ciclos húmedos/secos y incremento generalde la sequedad. Los escalones más acusados de estas tendencias sedieron hace alrededor de 2,7-2,5; 1,8-1,7 y 1 millones de años,que se aprecian en un aislamiento progresivo de las faunas subsa-harianas y su adaptación progresiva a entornos naturales mosaicosy, posteriormente, abiertos.

el aumento de la estacionalidad – adaptaciones locomotoras y migraciónLa mayoría de nosotros hemos visto documentales del NationalGeographic en que aparecen inmensas manadas de ñus cruzandoun río donde les esperan impacientemente hambrientos cocodri-los. Estas migraciones en enormes manada se dan porque los ñusbuscan pastos en fases de crecimiento tempranas, puesto que tie-nen más proteínas y menos fibra, por tanto, son más nutritivos. Elinicio de la estación de lluvias provoca el crecimiento de las gra-míneas y esto sucede en momentos diferentes en distintos lugares.

El aumento de la influencia del ciclo oblicuo sobre el clima terres-tre hace entre 2,5-2,7 millones de años incrementó la estaciona-

Fig. 21. Variación temporal de la riqueza de especies de creodontos y carnívoros en comparación con una selección de herbívoros. Símbolosigual que en Figuras 2 y 19. Los números de especies de los diferentes grupos se basan en Lewis y Morlo (2010) y Werdelin y Peigné (2010).

existen áreas pequeñas que contengan un registro continuado. Estoconstituye un verdadero problema. La mayor densidad de yaci-mientos fósiles se encuentra en la zona del rift de África oriental,en una zona relativamente estrecha que se extiende de Tanzania aEtiopía. El hecho de que de manera repentina aparezca una especieno implica necesariamente que evolucionase allí en un corto es-pacio temporal, aunque sí que podría reflejar un cambio en la dis-tribución geográfica de una especie o linaje que estuvo por allídurante millones de años.

El conocimiento que tenemos de las faunas recientes procede detoda África y para muchos grupos la riqueza de especies es muchomayor de lo que sugiere el registro fósil inmediatamente anteriorde un área mucho más pequeña. Las diferencias más marcadas seencuentran en los bóvidos y monos: Kingdon (2004) registró másde cincuenta y alrededor de ochenta especies, respectivamente decada uno de estos grupos, un número muy superior a su riquezafósil en cualquier otra época. Pese a ello, esta diferencia está siendodisminuida por los trabajos en curso, como podemos ver en el in-cremento del número de especies en la Figura 18. Dentro de unsiglo, tendremos un mejor conocimiento del registro fósil y mu-chos de estos problemas se verán resueltos, pero es algo que porahora no sirve. Así que a pesar de todos estos problemas, vamos aechar un vistazo a la Figura 19, basada en el registro fósil que co-nocemos a día de hoy.

Bóvidos. Los bóvidos entraron en África hace alrededor de 16,5millones de años. Con anterioridad hubo algunos rumiantes,cuyos vínculos no son muy claros y que podrían haber entrado enÁfrica durante las primeras fases del Evento Proboscídeo (PDEen la Figura 2). Rumiantes, y bóvidos en particular, no fueronmuy abundantes durante el Óptimo Climático del MiocenoMedio (MMCO en la Figura 19). La riqueza de especies de bóvi-dos empezó aumentar fuertemente con la expansión de las gra-míneas C4 (C4 en la Figura 19) hace 2,7-2,5 millones de años,cuando los paisajes se abrieron y la estacionalidad seca/lluviosaincrementó. Todo esto favoreció a las especies pastadoras migra-torias. Sin embargo, el aumento de la riqueza de los bóvidos noes argumento suficiente para explicar el incremento espectacularde la riqueza de especies.

La apertura de los paisajes no solo derivó en el aumento de la su-perficie de las praderas, sino que también de los ambientes mosai-cos, que podrían haber favorecido los bóvidos ramoneadotes y de

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dieta mixta. De hecho, cabría suponer que los bóvidos de las clasesA, B y C de Jarman estuviesen por allí antes de que las plantas C4comenzasen su expansión y que pertenecían a tribus con una an-tigua historia. Al contrario de lo que parece, no se encuentran ras-tros de la mayoría de estas tribus con anterioridad a la expansióninicial de las gramíneas C4, lo que sugiere que también los bóvidosramoneadores y los de dieta mixta experimentaron una radiacióna consecuencia de estos eventos, en vez de sufrir por ellos.

Mientras en Eurasia y América los ciervos, y no los antílopes, ocu-pan una gran variedad de nichos ecológicos, comparables a los queen África ocupaban los bóvidos de las clases A, B y C de Jarman,parece probable que, hasta cierto punto, los ambientes secos deOriente Medio y el norte de África, que eran una barrera para loscérvidos, favorecieran la diversificación de los bóvidos africanos.

Proboscídeos. Este grupo tiene una larga historia en África. Suriqueza de especies alcanzó un máximo en el Óptimo Climáticodel Mioceno Medio (MMCO en la Figura 19), decreciendo du-rante la siguiente crisis del Mioceno (MMC). Las especies delMMCO eran ramoneadoras y se beneficiaron de este clima. Losproboscídeos ya incrementaron la longitud y complejidad de susmolares en una fase temprana de su historia. Existiendo esta ten-dencia, estaban pre-adaptados a la expansión de las gramíneas C4y fueron el primer grupo en aumentar su riqueza de especies. A larápida aparición de nuevos géneros y especies con un tercer molarmás largo le siguió la aparición de varios linajes con coronas altas.Los proboscídeos de coronas dentales bajas sobrevivieron duranteun tiempo con las especies de coronas altas (que se correspondeal momento de mayor riqueza de especies), pero finalmente ter-minaron extinguiéndose. Este evento coincide con un espectacularascenso del número de especies de bóvidos, y en menor medida,de hipopótamos. Esta coincidencia puede indicar que los probos-cídeos fueron superados por la competencia de los hipopótamos ybóvidos. Cuando las praderas se expandieron aún más hace 1,8 mi-llones de años, el número de especies de proboscídeos disminuyóotra vez.

Hipopótamos y antracotéridos. Se considera que los hipo-potamoides constan de dos familias: antracotéridos e hipopótamos.Los primeros llegaron durante el Eoceno a África, pero duranteel Evento Proboscídeo muchas más especies diferentes se disper-saron dentro del continente, lo que dio lugar al primer auge de lariqueza de especies hipopotamoides. Un segundo momento de

Fig. 22. Características principales de la geografía y clima cambiantes y sus efectos sobre la biogeografía y la evolución de los grandes mamíferos africanos.Símbolos igual que en Figura 2.

petían por los mismos recursos. Asimismo, el aumento de la esta-cionalidad climática beneficiaba a equus, que respondió con uncomportamiento migratorio en busca de la fase temprana de cre-cimiento de las herbáceas, pero perjudicó a los otros dos grupos,que podrían haber tenido menos capacidades para la migración.Cabe destacar que todos estos cambios coinciden con la aparicióno mayor adaptación de los bóvidos pastadores syncerus y conno-chaetes, que viven integrados en grandes manadas migratorias.

Suidos. Como los proboscídeos, los suidos vivieron su apogeodurante el Óptimo Climático del Mioceno Medio (MMCA en lasFigura 19), cuando fueron el grupo de herbívoros más diverso (lamayoría de estos suidos fueron probablemente ramoneadores fo-lívoros y no omnívoros –Van der Made, 1996-). Y de igual manera,como los proboscídeos, su riqueza disminuyó en la Crisis del Mio-ceno Medio (MMC), periodo en que las temperaturas mundialesbajaron. Al contrario que los proboscídeos, los suidos solo expe-rimentaron un pequeño incremento en su riqueza de especiescuando se expandieron las gramíneas C4, a pesar de que despuésde los proboscídeos fueron el segundo grupo en evolucionar sudentadura para el pasto, y en varios linajes estas adaptaciones al-canzaron grados extremos (véase Figuras 7 y 9, así como el capí-tulo correspondiente de este volumen). Ya en el MiocenoTemprano, las especies de suidos tenían la capacidad de añadir ló-bulos adicionales al tercer molar, por lo que estaban preadaptadosa comer mayores cantidades de alimentación menos nutritiva, aun-que no aprovecharon del todo esta ventaja. Puede que esto se de-biera a que sus adaptaciones locomotoras no estaban adaptadas alos hábitats abiertos o a la menor eficiencia de su tracto digestivoen comparación con el de los rumiantes.

Primates primitivos y simios. Los lorisiformes son unos pri-mates muy primitivos. Nunca han disfrutado de una gran riquezade especies o, si lo hicieron, es algo que ha pasado desapercibidoen el registro fósil conocido. Los antropomorfos partieron de lamisma raíz y consistían de los grupos primitivos Proconsuloidea yDendropithecoidea antes de aparecer los monos y simios. Estosantropomorfos primitivos eran diversos y alcanzaron finalmentesu apogeo durante el Óptimo Climático del Mioceno Medio, peroposteriormente se extinguieron antes de la radiación de los Ho-minoidea (los simios y nosotros).

El hominoideo indiscutible más antiguo tiene unos 14 millones deaños y a partir de ahí existe un gran vacío temporal en África hasta

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los siguientes. El principal registro de hominoideos (pero no deHomo) europeos y asiáticos es precisamente de este tiempo. Estepatrón dio lugar a un modelo en el que los hominoideos se disper-saron a Eurasia, donde evolucionaron, y tras un tiempo volvierona dispersarse en África, dando lugar posteriormente a los gorilas,chimpancés y a nosotros (Begun, 2009). Sin embargo, los yaci-mientos fósiles africanos entre los catorce y los siete millones deaños son, en general, muy escasos o han sido estudiados con menorintensidad, por lo que este patrón de distribución bien podría serun artificio. De hecho, algunos estudios recientes se están encar-gando de rellenar ese espacio temporal tanto para los hominoideoscomo para la fauna en general. Los hominoideos alcanzaron unmodesto máximo de riqueza de especies en el mismo momentoque los cercopitécidos e hipopótamos. Los eventos climáticos yfaunísticos de hace unos 2,6 millones de años coincidieron con laaparición de la primera industria lítica y las primeras especies delgénero Homo. Por esta coincidencia temporal, se ha sugerido queexiste relación entre estos eventos (deMenocal, 1995, 2004) (elorigen natural o antrópico de una presunta industria lítica todavíamás antigua sigue siendo objeto de discusión).

Hiracoideos, rinocerontes y jirafas. Algunos de los gruposemblemáticos de la fauna africana como los conocemos hoy llevanestando presentes desde hace mucho tiempo, aunque nunca fueronmuy abundantes. Este es el caso de jirafas y rinocerontes, que lle-garon al continente durante el Evento Proboscídeo. Se aprecia unmáximo moderado de los tragúlidos antes de la entrada de los bó-vidos. Los hiracoideos fueron los herbívoros de tamaño medio do-minantes en África antes del Evento Proboscídeo, pero deinmediato sufrieron de la competencia cuando se produjo este in-tercambio faunístico y ya no se recuperaron nunca. Hoy solo exis-ten especies pequeñas de hiracoideos.

Creodontos. Los creodontos entraron en África durante el Pa-leoceno o Eoceno, y se diversificaron convirtiéndose en los depre-dadores dominantes. Su alta riqueza de especies se mantuvo hastamucho después de que se diera el primer intercambio faunísticodel “Evento Proboscídeo”, hace unos 20 millones de años (Figura21). Su declive no coincide con el aumento del número de especiesde verdaderos carnívoros, lo que sugiere que no sucumbieron acausa de la competencia. Quizás tuvieron algo que ver sus estilosde cacería, la reducción del número de sus presas favoritas y laadopción de nuevos comportamientos defensivos por parte de lasnuevas especies que podían ser presas potenciales. Es de reseñar

auge se vivió con los verdaderos hipopótamos, de alimentaciónmixta con una determinada cantidad de hierba en su dieta (Bois-serie et al., 2005). Este apogeo de los hipopótamos coincide asi-mismo con el fuerte incremento de la riqueza de especies debóvidos. Aparentemente, los dos se beneficiaron de los mismoscambios climáticos, pero tampoco padecieron la competenciaentre ellos. El descenso posterior del número de especies de loshipopótamos, que no en los bóvidos, podría haberse debido al in-cremento de la estacionalidad seca/húmeda, a la que los bóvidospodrían haber respondido mediante migraciones, pero no los hi-popótamos (por un evidente hándicap del aparato locomotor y ladistancia a las masas de agua permanentes).

Monos. Los cercopitécidos se originaron en África durante elMioceno Temprano a partir de formas primates que se remontana los antropoideos que habían llegado durante el Eoceno. Los cer-copitécidos habitan en una gran variedad de ecosistemas y, al igualque los bóvidos, son fermentadores del intestino anterior. Asi-mismo, sus manos les permiten escoger su alimento de maneramuy selectiva. Estas características, junto con la gran cantidad deenergía que precisan (cerebro grande, normalmente cuerpo pe-queño), les convierten en ramoneadores que dependen de alimen-tos con un gran valor nutritivo y, en consecuencia, son muysensibles a las variaciones productivas del ecosistema en que habi-tan (Jablonski y Leakey, 2008).

Los linajes de cercopitécidos que viven en ambientes cerrados sonmenos conocidos, contribuyendo relativamente poco a la riquezade especies que se describe en la Figura 20. El aumento en el nú-mero de especies de monos se produjo a la par que la de los bóvi-dos. Posiblemente esto tenga que ver con que ambos fueronfavorecidos en un principio por los mismos cambios medioambien-tales. En el Mioceno Tardío y el Plioceno Temprano los monos eranen su mayoría arborícolas, y eran diversos en hábitats ecotonales.La expansión inicial de las gramíneas C4 pudo haber aumentadoel número de hábitats adecuados. El incremento de la aridez con-dicionó la evolución de algunos cercopitécidos hacia la adaptacióna paisajes más abiertos. Cuando hace aproximadamente 7; 1,8; 1,2y 0,6 millones de años el clima se fue haciendo progresivamentemás estacional en las precipitaciones, más seco y frío y, en general,más variable, el número de especies de cercopitécidos terrestresdisminuyó. Los bóvidos fueron capaces de adaptarse a estas con-diciones desplazándose en busca de lluvia y hierba en el estado decrecimiento óptimo, pero los monos no son animales suficiente-

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mente móviles (Jablonski y Frost, 2010). A la vista del alto númerode especies de monos que existe en la actualidad en África (másde 50 especies) parece probable que el declive en el número deespecies que se observa en la Figura 20 afecta principalmente a lasformas terrestres (mientras que las arbóreas no están suficiente-mente representadas).

Estos cuatro grupos, mencionados arriba, alcanzaron la mayor ri-queza de especies entre los herbívoros y su aumento en númerode especies coincide con la primera expansión de las gramíneasC4 (proboscídeos y bóvidos) y una vez más hace unos 2,6 millonesde años (hipopótamos, monos y bóvidos), aunque después de esafecha la paulatina apertura de los paisajes y el incremento periódicode la estacionalidad condujo a la decadencia de todos ellos, apartede los bóvidos.

Équidos. Los équidos que llegaron a África procedían de Norte-américa; los hipariones llegaron hace once millones de años, y elgénero equus hace alrededor de 2,5 millones de años. Estos ani-males se adaptaron a pastar y a los paisajes abiertos, y tuvieron unmodesto éxito durante la expansión inicial de las gramíneas C4.El esqueleto y dentición de equus están mejor adaptados a los pai-sajes abiertos que los de los hipariones, y su llegada a África coin-cide con una nueva expansión de las praderas de gramíneas. Estacoincidencia contribuyó al incremento rápido de la riqueza de es-pecies de équidos, que alcanzó un máximo hace entre 2 y 1,8 mi-llones de años. Este aumento en el número de especies no fue muygrande, pero al estudiar la distribución de sus fósiles, uno se dacuenta de que con frecuencia una gran parte de los restos son deéquidos, representando muchos individuos a diferencia de las es-pecies ramoneadoras que están representadas en menor número.El aumento progresivo de la biomasa C4 se reflejó en la aperturadel paisaje que, a su vez, se volvió más homogéneo. Las especiespastadoras no son territoriales, y muchas de ellas viven en manadasque migran de acuerdo a la estación lluviosa en las diferentes áreasy siguiendo la fase de crecimiento de las herbáceas. Por otro lado,las especies ramoneadoras están especializadas en ciertos tipos deplantas o partes de plantas. El hábitat adecuado para los ramonea-dores mantiene más especies diferentes que un hábitat adecuadopara el pasto. Por lo tanto, la riqueza de especies de équidos esmucho menor de la que se podría esperar si fueran ramoneadoras.Volviendo al leve incremento en la riqueza de especies de équidos,conviene decir que este evento coincide con una disminución enla riqueza de proboscídeos e hipopótamos, lo que sugiere que com-

suidos, evolucionaron adaptaciones dentales para la alimentaciónen masa y, más tarde, para el pasto. La evolución dentaria de losbóvidos fue más modesta. La expansión progresiva de paisajes frag-mentados condujo a un incremento de la riqueza de especies,primero en los proboscídeos y algo más tarde en bóvidos, hipo-pótamos, monos, simios, gatos e hienas. Algunas especies demonos y simios adoptaron estilos de vida terrestres. En cuanto alos bóvidos, no solo evolucionaron los pastadores, sino que tam-bién parece que prosperaron los de dietas mixtas y los ramonea-dores, ocupando nichos que en otros continentes están ocupadospor los cérvidos. Como consecuencia, África es hoy, con muchadiferencia, el continente más rico en bóvidos. Las típicas sabanasrepletas de antílopes en las que pensamos cuando pensamos enÁfrica tienen su origen en este periodo.

Desde hace 2,6 millones de años, y con diferentes impulsos, lospaisajes se volvieron cada vez más abiertos, al tiempo que se in-crementaba la estacionalidad húmeda/seca, provocando nuevasadaptaciones dentarias y migraciones estacionales. La expansiónde esos monótonos paisajes abiertos, en detrimento de los paisajesmosaico, pudo haber provocado una disminución de la biodiversi-dad de varios grupos de grandes mamíferos, sobre todo en aquellosincapaces de cambiar sus hábitos al pasto o a las migraciones, comoes el caso de los monos o los hipopótamos. Los humanos se adap-taron a estos paisajes abiertos y nuestro género apareció poco des-pués de los cambios climáticos que se produjeron hace unos 2,6millones de años. Igualmente, el hábito de migrar en grandes ma-nadas, que conocemos hoy de ñus y búfalos, pudo haberse origi-nado en este momento.

AgradecimientosQuisiera dar las gracias a E. Baquedano por invitarme a participaren este volumen. Las siguientes personas me permitieron el accesoa material científico: C. Argot, E. Baquedano, G. Bossinski, P.J.H.van Bree, P. Brewer, E. Cioppi, A. Currant, E.Gilissen, J.H. Grün-berg, O. Hampe, A. Currant, J. Hooker, R.D. Kahlke, H. de Lum-ley, D. Mania, H. Meller, S. van der Mije, M. Patou-Mathis, E.Pons, D. Reeder, A. Rol, L. Rook, G. Rössner, C. Smeenk, P.Y.Sondaar, H.W. Tong, E. Turner, W. Wendelen, y R. Ziegler. Este ar-tículo es una contribución a los proyectos CGL2012-38434-C03-03 y CGL2008-03881, financiados por el Ministerio de Ciencia eInnovación del Gobierno de España.

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AbreviaturasLos especímenes que aparecen, o cuyas medidas han sido usadas,en los gráficos se encuentran en depósitos de instituciones refe-renciadas con los siguientes acrónimos:

BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologieund historische Geologie, Múnich.

CIAG Centre d’Investigacions Arquelògics de Girona.HMV Historisches Museum, Verden.IGF Istituto di Geologia, hoy Museo di Storia Naturale,

Florencia.IPH Institut de Paléontologie Humaine, París.IQW Institut für Quartärpaläontologie, Weimar, hoy

Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum,Forschungsstation für Quartärpaläontologie, Weimar.

IVAU Instituut Voor Aardwetenschappen, Utrecht.IVPP Institute for Vertebrate Paleontology and

Paleoanthopology, Academia Sinica, Pekín.KMMA Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren.LVH Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle.MAR Museo Arqueológico Regional de la Comunidad

de Madrid, Alcalá de Henares.Monrepos Römisch-Germanisisches Zentralmuseum,

Forschungsinstitut für Vor- und Frühgeschichte, Forschungsbereich Altsteinzeit Schloss Monrepos,Neuwied.

MNB Museum für Naturkunde, Berlín.MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle, París.NHM Natural History Museum, Londres.NNML Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden.RMNH Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, hoy NNML.SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.Specola La Specola, sección de zoología del Museo di Storia

Naturale, Florencia.UCM Universidad Complutense, Madrid.ZMA Zoölogisch Museum, Amsterdam - en el momento

presente incluido en NNML.ZSM Zhoukoudian Site Museum.

que los creodontos alcanzaron un pico en el número de especies ala par que los antracotéridos (hipopotamoides).

Hienas y gatos. Las hienas (Hyaenidae y Percrocutidae) y losgatos (Felidae y Barbourofelidae) fueron los carnívoros dominantestras la desaparición de los creodontos. Su variación en riqueza deespecies es llamativamente similar, coincidiendo también algunospequeños picos, con el incremento inicial de la diversificación deespecies de los bóvidos, coincidiendo también más tarde algunosgrandes picos de riqueza con los de los proboscídeos, monos e hi-popótamos. Después de alcanzar su pico máximo, su presencia dis-minuyó, como en el caso de hipopótamos y monos, al contrariode lo que pasó con los bóvidos, que mantuvieron su alto númerode especies. No parece probable que existiese una relación, puestoque la presa y carroña más común eran los bóvidos. Los picos deriqueza de especies de hienas y gatos se dio hace 2,6 millones deaños, o un poco antes, después del cual comenzó el declive. Estocoincide con la expansión de las gramíneas C4 y un cambio de lospaisajes fragmentados a los paisajes abiertos. Al mismo tiempo, losbóvidos podrían haber comenzado a adoptar diferentes organiza-ciones sociales y conductas frente a los depredadores diferentes.Las posibles relaciones entre estas tendencias merecen un estudiomás detallado.

Osos, anficiónidos y cánidos. Los osos (Ursidae) se dispersaronprincipalmente por el Norte de África y, como en el caso de los an-ficiónidos, las especies de osos nunca fueron muy abundantes. Perrosy zorros (Canidae) son originarios de Norteamérica, y hace 7 mi-llones de años llegaron al “Viejo Mundo”, llegando a África. El nú-mero de especies de cánidos continuó siendo bajo, pero hace entrelos tres y dos millones de años aumentó, coincidiendo con la aper-tura gradual de los paisajes. Estas dos tendencias parecen estar vin-culadas puesto que hoy todas las especies viven en hábitats abiertos.En un principio los cánidos eran pequeños, pero más tarde se dieronespecies grandes, como el licaón o perro cazador del Cabo. Actual-mente los cánidos africanos cazan presas pequeñas, con la excepciónde los licaones, que depredan antílopes de tamaño medio.

Resumen del apartado La riqueza de especies es un parámetroque informa acerca del éxito experimentado por las diferentes clasesde grandes mamíferos (Figuras 19-21). Hay pocos indicios de queel éxito de un grupo sea proporcional al declive de otro, lo que sepodría traducir en ganar o perder una competencia. Los picos de ri-queza de especies más importantes tuvieron lugar en el Óptimo Cli-

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Jan van der Made

mático del Mioceno Medio (proboscídeos y suidos), al comienzo dela expansión de las gramíneas C4 (proboscídeos y, en menor medida,gatos e hienas) y al iniciarse la progresiva apertura de los paisajes(bóvidos, monos, hipopótamos, gatos, hienas y hominoideos), mien-tras que una apertura todavía mayor de los paisajes condujo al declivede algunos (monos, hipopótamos, gatos, hienas y hominoideos) y alincremento de otros (bóvidos, équidos y cánidos).

ResumenLa excepcional fauna africana que conocemos hoy es el resultadode una serie de eventos en la historia geográfica y climática de estecontinente (Figura 22).

Durante los primeros momentos de su historia, África estuvo ais-lada por el mar. Hace entre 65 y 30 millones de años fue colonizadadesde Europa y Asia por pequeños mamíferos que llegaron en bal-sas naturales y por grandes mamíferos nadadores, ancestros de ele-fantes, hipopótamos, monos, simios y humanos.

Como consecuencia de un proceso denominado deriva continen-tal, África se acercó a Europa y Asia, y en el proceso la zona queocupa el actual Oriente Medio se elevó. Hace entre veinte y docemillones de años los cambios periódicos del nivel del mar crearonconexiones terrestres intermitentes que permitieron el intercam-bio faunístico masivo que se dio entre África, Eurasia y la India.Los primeros representantes de grupos que hoy son consideradoscomo “animales típicos africanos”, como antílopes, jirafas, hienaso leones, llegaron a África.

Desde este momento en adelante, las conexiones terrestres fueronfrecuentes, aunque las variaciones climáticas ejercieron un controlcreciente sobre el intercambio faunístico. Probablemente, desdehace al menos 20 millones de años, se empezaron a desarrollar pai-sajes abiertos y, más tarde, áridos en el norte de África y OrienteMedio, dando lugar finalmente a los desiertos actuales en estasáreas. Por esta razón, los ciervos, tapires y otros animales variadosnunca llegaron a formar parte de la fauna africana.

Más al sur y desde hace ocho millones de años en adelante, loscambios climáticos causaron una mayor presencia de biomasa gra-mínea. Algunos herbívoros como los caballos y los proboscídeos,fermentadores del intestino posterior, fueron los primeros en cam-biar sus hábitos alimentarios. Posteriormente, los taxones pre-adaptados a ese tipo de alimentación, como los proboscídeos y

308

Fundamental changes in the global Plio-Pleistocene climate were expressed in

major changes in the local environments all over the world, to which the faunas

adapted by evolution and biogeographic adjustments. The effects of these climatic

changes had different effects depending on the characteristics of the local envi-

ronments and faunas. At the beginning of the Pliocene, about five million years

ago, the African fauna was very different from the faunas in other continents and

it responded to the changes in its own way. Among the mammals that evolved in

Africa, were humans which subsequently spread to other continents. Whether

herbivorous or carnivorous, the large mammals were an important component of

the environment of these humans. In order to understand the peculiarities and

the evolution of the Plio-Pleistocene African large mammals, it is necessary to

know the major features of the history of the African geography, climate and en-

vironment.

The deep origins of the Plio-Pleistocene African fauna

The long isolation of Africa - ancestral elephants, monkeys and apes appea-

ring in Africa

Even today, geography is changing continuously by processes called continental

drift, mountain building, erosion, sedimentation and sea level change.

Continental drift. The crust of the earth has different composition below the

oceans and continents. Continents consist of lighter and thicker crust leading to

greater elevation. Fractures of different types divide the crust of the earth in

several large plates, which may consist of continental or ocean crust or both, and

these plates move relative to each other. This is called continental drift and occurs

with velocities in the order of one to ten centimetres per year. When two plates

move away from each other an ocean is created, and in this way the southern At-

lantic was formed between Africa and South America. When these plates collide,

mountains are built, as is the case with Africa moving north, colliding with Europe

and building the Alps. Mountains are eroded and the sediment is deposited

down slope, leading to rivers building huge deltas and eventually filling lakes

The Plio-Pleistocene Large Mammals of Africa - Why they Evolved Like they Did

Jan van der MadeCSIC, National Museum of Natural Science, Madrid, Spain

and shallow seas. Continental drift and climatic change have effects on sea level,

leading to different land-sea distributions.

In the Mesozoic (before 65 million years ago), when dinosaurs were still around, a

wide ocean, today called the Tethys, separated Africa and India from Europe and

Asia. At the northern shores of this ocean there was a super continent, called

Laurasia, including what is now North America, Europe and Asia. At the south

there was another super continent, called Gondwana, which with the passage of

time disintegrated into South America, Africa, Madagascar, India, Antarctica and

Australia. These continents remained isolated for many millions of years (Figure

1).

The early colonisation of Africa.The earliest mammals were quite different from

those living today, and the Australian echidnas and platypuses still represent this

stage of evolution. The two main groups of mammals evolved from them, the

marsupials, which became widespread in Gondwana, and the placentals, which

became wide spread in Laurasia. Gheerbrant & Rage (2006) studied the early

faunal history of Africa and suggested that placentals arrived in Africa during the

late Cretaceous or early Paleocene. Possibly during a sea level low around 63 mil-

lion years ago, the ancestral forms of the Afrotheria and Creodonta dispersed to

Africa (Figure 1). (For the ages of the epochs see Figure 1-3. For scientific names

of animals see text box. More on variations in sea level in the next section.)

Scientific names of animals follow the system introduced by Linnaeus

in the eighteenth century. Similar species are grouped in genera,

and similar genera in families and these again in orders and classes.

Subsequently superfamilies, subfamilies, tribes and other interme-

diate divisions have been introduced. Since Latin was then the lan-

guage of science, the names of animals (and plants) are in Latin. A

genus name is written in italics and starts with a capital letter (like

our genus Homo). A species name is always given preceded by a

genus name and is written in italics (e.g. Homo sapiens, that is us).

309

Afrotheres include Proboscidea (elephants), Embritopoda, Tubulidentata (aard-

varks), Hyracoids (hyraxes, dassies) and a variety of other mostly small animals.

Embritopods were large animals, roughly the size of an elephant, and had two

bony horns on their nose, one on the right and one on the left side. Hyraxes

were the dominant middle sized herbivores, while today they are small (about 2-

5 kg). These animals are well known from the particularly rich fossil deposits in

the Fayum in Egypt, which are of Late Eocene to Early Oligocene age (roughly

about 37 to 30 million years old), and from relatively few other Paleocene, Eocene

and Oligocene localities, which tend to be much poorer.

Creodonts are carnivorous animals, but are not “true carnivores”. Today the car-

nivorous mammals belong to the order Carnivora and are characterized by

having one pair of carnassials at each side (consisting of the upper fourth premolar

and the first lower molar), while creodonts had more pairs of carnassials. Carnas-

sials are teeth, with a particular shape, that are used to cut the meat of a prey.

There is some discussion on the origin of the creodonts and the date of their

first appearance in Africa (see Lewis & Morlo, 2010), but in view of their affinities

within the Laurasitheria, an origin outside Africa seems likely and a dispersal

into this continent may have occurred either during the Middle Eocene or earlier,

which is the option chosen by Gheerbrant and Rage (2006).

Several millions of years later there was another wave of immigrations, involving

primates that belonged to or gave rise to the Lorisiformes, Adapidae and An-

thropoidea. The former groups are primitive primates, including or related to

galagos and lemurs. The latter group includes today the apes, monkeys and

South American monkeys. This event may have been close to the Paleocene -

Eocene transition, when there was a period of low sea level. At this time primitive

primates were wide spread in Laurasia, but after the Eocene climatic optimum

most of them went extinct.

Section summary. The afrotheres and anthropoids originated in an isolated

Africa. They remained restricted to that continent for many millions of years, and

even today most of them, including elephants, aardvarks, hyraxes, monkeys,

chimpanzees and gorillas live there.

Antarctic glacial - ancestral hippopotamuses arriving in AfricaDuring the Eocene global temperatures were much higher than today and higher

latitudes than today had warm climates, but then temperatures started to drop

dramatically (Figure 2). Due to the different land-sea distribution and mountain

ranges, there were different ocean and atmospheric currents, leading to a differ-

ent distribution of climatic and vegetation zones. The ongoing process of conti-

nental drift had direct and indirect effects on the African climate and fauna.

Continental drift - geographic and climatic change.A direct effect of continental

drift is caused by the fact that Africa and India move north faster than Europe

and Asia. The result is that the Tethys ocean became narrower and shallower

and the degree of isolation of Africa decreased.

Another direct effect is local climatic change in Africa. Even though moving one

to ten centimetres per year seems little, in ten million years this amounts to one

hundred to one thousand kilometres. Africa moves north, and while fifty million

years ago, the equator was situated just south of Egypt, today it passes through

Kenya. In the course of time, North African climate became subtropical and the

European climate passed from tropical to temperate. The afrotheres originated

in a very warm tropical climate, but later a different climate appeared in the

north of Africa.

Antactic glaciation and sea level.Continental drift not only had direct, but also

indirect effects on African climate and geography. We are all familiar with the

facts that by burning fuels like petrol, gas and coal, we are augmenting the pro-

portion of carbon dioxide in the atmosphere, a “green house gas” that causes

global warming and melting of the large glaciers on Antarctica and Greenland.

This adds water to the oceans, and ocean levels are expected to rise during this

century. If we do not protect land by dikes, the rising sea will cover the low

areas. Some states on small and low Pacific islands may entirely disappear. We

know this may happen in the near future, because we studied these phenomena

in the past.

Through natural causes, sea level varied greatly during geologic time. It is pos-

sible to study ancient sea levels by studying old beach terraces, the study of

fossils of marine organisms that live at certain depths, the study of erosion sur-

faces in marine sediments and by estimating ice volume at a given moment

(which is complex and will not be further explained here). The results of these

studies are usually presented as a diagram that indicates the variation of sea

level with respect to the present level during a period in the past. With time

there have been notable changes in these diagrams, due to the use of new

techniques and improved dating. These curves coincide in recognizing various

scales of fluctuations and an overall decrease over the past more than fifteen

million years, reaching very low values in the Pleistocene. There is however a no-

table difference in the estimation of the degree of variation (Figure 2), which

could affect earlier interpretations on faunal dispersal.

During periods of low sea level, parts of shallow seas become land, making sea-

ways narrower and even connecting continents and allowing for faunal exchange.

The level of the oceans depends on a variety of parameters, including the fixation

of water in other places than the oceans. The fixation of water in glaciers is well

studied and results from the precipitation in the form of snow of water that

evaporated from the oceans. Around 34 million years ago the combined effects

of several processes caused the formation of extensive glaciers on Antarctica.

One of these processes is again continental drift. Like Africa, South America

and Australia moved north, leading to their separation from Antarctica. Sea cur-

rents redistribute energy because surface currents move large amounts of warm

water from the lower to the higher latitudes and deep currents move cold water

in the opposite direction. The separation of Antarctica from Australia and later

from South America lead to the opening of a continuous sea way and circular

sea current around Antarctica. This current isolated Antarctica from the ocean

currents that brought warm water from low latitudes, which lead to a cooling in

this continent.

Another of these processes is a drop in the proportion of carbon dioxide in the

atmosphere. The amount of carbon dioxide in the atmosphere is influenced by

geological processes, such as mountain building and erosion and by fixation of

carbon in organic matter by living organisms and in sediments. Today, as a result

of the combustion of fossil fuel, we are causing the so called “green house

Names of higher categories are written with capital and in normal

letters. In the case of families the ending is always in “-idae” (Ho-

minidae = we and the apes), superfamilies end in “-oidea”, sub-

families in “-inae”, tribes in “-ini”, but orders and higher categories

do not have prescribed endings. The living animals have vernacular

names, while for many of the fossil animals “vernacular names” are

commonly invented on the basis of scientific names (Anthracotheri-

idae - anthracotheres).

310

effect”, but during the Middle Eocene till Early Oligocene, the opposite seems

to have occurred and carbon dioxide levels in the atmosphere dropped, leading

to lower temperatures on a global scale.

Still another of these processes are climatic changes induced by cycles of astro-

nomic origin. These will be treated in more detail in a later section. The combined

effects of these processes lead to the formation of glaciers on Antarctica. This fi-

nally lead to the extinction of most large animals there as well as the disappear-

ance of forests, while the accumulation of water in the form of ice had world

wide effects. The most notable one is a drop in the level of the oceans. Though

this is supposed to have happened first around 34 million years ago (DeConto &

Pollard, 2003), there were various similar sea level drops from 40 million years

onward (Figure 2), which might well have similar causes. These sea level drops

decreased the African isolation, which, as explained above, had already decreased

because of continental drift.

Dispersals to Africa. When afrotheres, anthropoids and creodonts evolved in

Africa, Perissodactyla (odd toed ungulates), Artiodactyla (even toed ungulates),

Carnivora, Primates and variety of other animals were living in Europe and Asia.

Then global sea level dropped (Figure 2), the isolation of Africa became less

and some of these animals reached Africa across the Tethys ocean, including

hystricognath rodents and Cricetidae (hamsters), Anthracotheriidae, Manidae

(pangolins) and some marsupials (Figure 1). Most of these animals are first known

from the fossiliferous deposits in the Fayum, with ages of 37 million years. How-

ever, there is a long gap in the fossil record till around 40 million years. So these

new animals must have arrived between some 43 and 37 million years ago, when

there were several periods of low sea level.

Anthracotheres are artiodactyls and resembled hippopotamuses in many as-

pects and gave rise to them (Orliac et al., 2010). At least from some species

aquatic adaptations have been described (Colbert, 1935) and they are generally

assumed to have had an amphibious lifestyle. They are best seen as “ancestral

hippos”.

During the Late Eocene (before 34 million years ago) some of these rodents and

primates reached South America, giving rise to the present day capybaras and

monkeys that live there. In the evolution of the primates the number of premolars

was reduced from four to two in each jaw. The South American monkeys reflect

the Late Eocene stage with three premolars, while in Africa reduction continued

and the Hominoidea (apes and humans) and Cercopithecoidea (monkeys) with

only two premolars originated.

Section summary. Anthracotheres, pangolins and various groups of rodents orig-

inated in the Northern Hemisphere, but established themselves in Africa, where

they evolved in isolation till the next major faunal event. The long anthracothere

evolution in Africa lead to the origin of the hippopotamuses. Today hippos are

considered to be African, but their deep origin is elsewhere.

Why primates and anthracotheres reached Africa and ruminants and rhi-noceroses notThe ancestors of afrotheres, creodonts, anthropoids and other primates, various

groups of rodents, pangolins and anthracotheres reached Africa. However,

ruminants, rhinoceroses, carnivores and a variety of other animals were not able

to cross and stayed behind in Europe or Asia. Why?

Means of dispersal.Dispersals may occur in different ways along different routes

(Simpson, 1940). A wide land connection between two continents (“land bridge”)

is likely to lead to an exchange of many species. However, dispersal across a sea

way is possible, but more selective. The wider the sea way, the more difficult

and risky.

Dispersal across sea is well studied in relation to the colonisation of islands

during the Pleistocene (Sondaar, 1977, 1986). Large animals that can swim well,

like hippopotamuses and elephants are likely to reach islands far off the coast,

while large carnivores tend to cross only narrow sea ways. Another way to cross

a sea way is on a natural raft. The photograph of a man that lived ten days on

such a raft after the tsunami hit Indonesia went around the world. However, it is

probably more common that small arboreal animals such as rodents and insec-

tivores end up floating in the sea after the tree in which they lived was washed

into the sea by a river that eroded its banks or a tsunami. Usually these animals

will die at sea, but occasionally some may arrive at an island or a different conti-

nent. Even if a very small percentage of these animals is lucky to survive, in many

millions of years, there is a fair chance that some that got by accident into sea

will survive and reach an island or continent. In this way rodents must have

reached the Canary and Galapagos Islands, as well as Australia, which never

had land bridges to the continent of origin of these rodents. One pair or even a

pregnant female is in principle enough to establish a population.

The colonisation of Africa.The first afrotheres, primates and creodonts probably

were small and may have reached Africa in a similar way where they founded a new

population. In this way few individuals of few species evolved, radiated and give

rise to the species rich groups which are the anthropoids and afrotheres today.

Anthracotheres were too large to reach Africa on a natural raft, but more likely

swam. On the basis of morphology, they are commonly interpreted as amphibious

animals and they probably gave rise to hippos (Orliac et al., 2010). Analyses of

DNA indicate that hippos are the living animals that are most closely related to

whales, and from fossils we know that whales and anthracotheres existed as

separate groups in the Eocene. Though there is discussion on the exact rela-

tionship of whales to hippos and other fossil groups (e.g. O’Leary & Gatesy,

2008), these data might support the idea that anthracotheres were amphibious.

During the Pleistocene hippos reached Madagascar (Stuenes, 1989), and thus

must have swum more than three hundred kilometres. While pangolins and ro-

dents may have reached Africa crossing the Tethys Ocean on a natural raft, just

like primates did before, anthracotheres may have swum. Ruminants, rhinocer-

oses, and carnivores were not able to cross and remained in Europe or Asia. The

fact that ruminants were not able to colonize Africa at this time, may have

allowed hyraxes to attain sizes well over five kilograms (see section on herbivore

digestion).

Section summary. In the Paleocene and Eocene there were no a massive faunal

exchanges between Africa and Europe or Asia across land bridges, as occurred

during the Miocene (see following section). However, during periods of low sea

level, a selection of amphibious or small possibly arboreal species dispersed

across sea to Africa, where they evolved in isolation, protected from Eurasian

competitors.

The “Proboscidean Datum Event” - antelopes, giraffes, rhinos andcats appearing in AfricaThe Late Oligocene and earliest Miocene fossil record of Africa is not well known,

but what is known indicates that isolation from Europe and Asia prevailed. This

isolation lasted until the interference of two processes caused a land connection

between these continents. Sea level changes of short duration occurred all the

time, but when the collision between Africa and India on the one hand and Eu-

311

rope and Asia on the other caused gradual uplift in the eastern part of the

Tethys, a series of intermittent land connections were established in the Middle

East which initially were seen as a single major faunal exchange event, which

was named the “Proboscidean Datum Event” (Madden & Van Couvering, 1976).

It is comparable to the Late Eocene - Early Oligocene “Grande Coupure”, which

marked the end of a long isolation of Europe (Sudre, 1978) and the first contact

with Asia, and the Pliocene Great American Interchange, which meant the end

of the long isolation of South America by the establishment of the Panama Isth-

mus (Webb, 1991).

Later research lead to the recognition that the taxa originally mentioned for this

“datum event” dispersed in up to six different events between some 21 and

12.5 million years ago (Figure 3; the principal ones marked PDE in Figure 2), that

these dispersals occurred in a complex way between four different land masses

(Figure 4), and that frequently these occurred stepwise (for instance from Africa

to a land mass consisting of Anatolia and SE Europe and later to Europe) (see

Van der Made, 1999 for a discussion and further literature). The event was named

after the Proboscideans, which spread from Africa to India, later to central and

Western Europe and Asia and still later to America (Figure 3). Creodonts and an-

thracotheres had gone extinct in Europe, but spread again from Africa into

Europe and Asia. More important were the dispersals of European and Asian

species into Africa including a variety of “true carnivores” (Carnivora), including

cats, mustelids and the “dog-bear” amphicyonids; perissodactyls, such a rhi-

noceroses; and artiodactyls, such as tragulids, pigs, giraffids and antelopes. It is

possibly also at this time that ancestral ostriches first entered Africa from Asia

(Cooper et al., 2001).

These dispersals into Africa had a profound effect on the autochthonous fauna.

While hyraxes were the most abundant small and mid-sized herbivores, their di-

versity and abundance were greatly reduced and they survived mainly as small

animals. Creodonts decreased in diversity, went extinct and were replaced by

“true” carnivores. Proboscidea and primates seem to have largely escaped com-

petition of the immigrants.

Though land connections provided a potential way of dispersal for many

species, the species that actually dispersed were far fewer. The environments

within these land connections were filters to dispersal and the environments

at both sides of the land connections were other limiting factors. At higher

latitudes, seasonality tends to be more pronounced, and fruit and edible

leaves are not available during part of the year. This leads to a variety of adap-

tations in the herbivores. One of these is that they tend to synchronize their

reproductive cycle with the seasons so that young are born at the end of the

winter and when they are weaned vegetable food starts to become more

abundant. It is easier for a herbivore to disperse from a seasonal climate into

a tropical climate, than in the opposite direction. In the first phases of this

faunal exchange, most dispersals were into Africa and few in the opposite di-

rection.

The later phases of the “Proboscidean Event” coincided with the Mid-Miocene

Climatic Optimum (MMCO in Figure 3), a relatively warm period. During this

time, more African mammals spread to the north, but many of them went extinct

during the following Mid-Miocene Crisis (MMC), when global temperatures

dropped, and Vallesian Crisis (VC), when seasonality increased (Suc et al., 1997).

This is the case with early hominoids, such as Dryopithecus. Sivapithecus is an-

other hominoid, which spread to the Indian Subcontinent and which gave rise to

the living orangutans in south east Asia. After the Mid-Miocene Climatic Opti-

mum, southward dispersals prevailed.

Section summary. The “Proboscidean Datum Event” consisted of several events

spread over a longer time. It enriched the African fauna with carnivores, rhinoc-

eroses, chalicotheres, suids, tragulids, giraffids, and bovids. Bovids and other

“typical African mammals” such as ostriches, giraffes, hyenas and lions have

their origins elsewhere, but representatives of these groups first entered Africa

at this time.

Plio-Pleistocene climatic change and its effect on the faunaPaleogeography - the “Traffic Light Model” of faunal exchange

After the different events of the “Proboscidean Event”, continued faunal ex-

change between Africa on the one hand and Europe, Asia and the Indian Sub-

continent occurred. These occurred mostly across the Middle East.

Paleogeography. The paleogeography of the Middle East is complex and at dif-

ferent times different sea ways existed (Rögl & Steininger, 1983, Rögl, 1998;

Popov et al., 2004). In any case the width and depth of these sea ways was

subject to sea level changes and the frequency of climatic cycles may have

marked intermittent land connections. The Paratethys (see Figure 3) was much

larger than today, but it does not seem to have had direct connections to the In-

dian Ocean after the Middle Miocene and did not constitute a barrier between

Africa and Asia or the Indian Subcontinent. However, sea ways between the

Indian Ocean and Mediterranean existed.

During the Middle and Late Miocene a seaway connected the Indian Ocean,

across the Persian Gulf and the area of the present Eufrates to the north-eastern

corner of the Mediterranean. This sea way must have ceased to exist before the

next event occurred and anyway may have been increasingly ephemeral due

fluctuating sea levels (see Figure 2).

Between some six and 5.3 million years ago the so-called “Messinian Salinity

Crisis” occurred (Hsü et al., 1977). Through processes related to continental

drift, the connection between the Mediterranean and Atlantic was severed. In

the Mediterranean more water evaporates than what comes in through direct

rain and rivers. It should be noted that rain that falls today in Uganda may flow

into the Nile and end up in the Mediterranean. Rain falling in Germany and

Russia may flow though the Danube, Dnjepr and Don into the Black Sea and

end up in the Mediterranean. All this is not enough to balance the evaporation

that occurs in the Mediterranean; to balance evaporation water flows in through

the Strait of Gibraltar. When this connection was severed, sea level in the Mediter-

ranean dropped more than two kilometres and thick gypsum and salt deposits

were formed by the precipitation of the salty water. A similar situation exists

today in the Dead Sea, which is very salty and which has a level far below the

level of the nearby Mediterranean and Red Sea. During the time of the crisis,

extensive land connections existed in the Middle East and between Europe and

Africa across Sicily and the area of Gibraltar.

The Pliocene started when a huge waterfall originated at Gibraltar, filling the

Mediterranean again. This waterfall dwarfed the Niagara Falls. By this time the

geography in the Middle East had changed and there may have been two sea-

ways from the Red Sea to the Mediterranean, one through the Jordan Valley,

connecting in the area of Lebanon, and a second one through the Gulf of Suez.

These sea ways figure on a map for the Late Pliocene and Early Pleistocene

(Popov et al., 2004), but it is not clear whether they existed all this time or only

part of this time. Paleogeography is often mapped on the basis of the presence

of marine sediments, since continental deposits are more difficult to date. How-

ever, if sea level fluctuated with the rhythm of the Milankovitch cycles, these sea

ways may have been increasingly ephemeral.

312

Late Miocene faunal exchange.The period between the last phases of the Pro-

boscidean Event and the Messinian does not seem to have been one of intensive

faunal exchange, while there was a peak during the Messinian (Van der Made,

1999 a; Van der Made et al., 2006). Late Miocene dispersals into Africa include

several suids that were to become important elements in the African faunas:

Sivachoerus and the ancestor of the Nyanzachoerus-Notochoerus lineage (Van

der Made, 1999 b), as well as hipparions (three toed equids), the earliest canids,

and, as noted before, a variety of bovids. The Plio-Pleistocene dispersals will be

discussed in the next section.

The Traffic Light Model. Vrba (1995 a) proposed the “Traffic Light Model” for

faunal exchange and applied it to the case of Africa. The land connection

between Africa and the other continents is a “filter route” to dispersal: the local

environment in the area of the connection, determines which kinds of animals

can pass. Species that cannot live in this local environment are unable to spread

into or out of Africa. Glacials cause cold climate in general and in the land con-

nection, and with some time lag the accumulation of ice on continents and the

corresponding low sea level. During most of the long cold phase of the glacial

cycle, species adapted to cold climates can pass from the north into Africa. In

the subsequent interglacial, temperatures rise, also in the land connection, and

during a very short time slice, warm adapted species may disperse out of Africa.

Still later the warm climate melts the continental glaciers and sea levels rise iso-

lating Africa again. This model pretends to explain why there are more dispersals

into than out of Africa: in each glacial cycle the time available for dispersal into

Africa is longer than the time for dispersal out of Africa.

The same author used bovid dispersals into Africa between fifteen and 1.6 million

years ago in conjunction with the Traffic Light Model (Vrba, 1995 b). This has var-

ious implications. One is that periodic isolation by sea ways until at least that

date seems to be assumed. Another one is that temperature is assumed to be

the controlling factor, not only 1.6 million years ago, but also 15 milion years

ago.

Of the Middle and Late Miocene bovid dispersals into Africa indicated by Vrba

(1995b, figs. 27.3-4 and 27.8), four belong to late phases of the “Proboscidean

Event”, two were at eleven and ten million years ago, and seven to nine are

around the Messinian. The latter may have benefitted from the Messinian Crisis,

rather than from a glacial cycle. The Plio-Pleistocene bovid dispersals assumed

by Vrba (1995 b) are inflated through presumed repetitive dispersals of uniden-

tified caprines. If they cannot be identified to species, their evaluation is difficult.

Nevertheless part of the bovids dispersed at moments in the Late Miocene and

Plio-Pleistocene when intemittent seaways may have existed. During the Late

Miocene global temperatures were higher than during the Pleistocene, sea level

changes occurred due to glacial dynamics, but whether temperature effects at

these relatively low latitudes were strong enough to create a Traffic Light dispersal

pattern remains to be proven. After 1.2 to 0.9 million years ago, when glacials

became really severe, and significant temperature changes may have been felt

at the latitudes of the North of Egypt, these sea ways most probably did not

exist anymore and the relevant dispersals into Africa had occurred already. If

glacials were the driving force, and if it is known that, at least during part of this

period, glacial cycles are matched by variations in aridity in the North of Africa

and the Middle East, it seems more logical to search for cues related to aridity,

rather than to temperature.

Section summary. The Traffic Light Model tries to explain the imbalance between

dispersals into and out of Africa. It relates faunal exchange between Africa and

Eurasia and India to glacial cyclicity causing fluctuating land connections that

lag behind fluctuating temperatures. However, most faunal exchange seems to

have occurred when other mechanisms determined geography. Glacial dynamics

became pronounced when most faunal exchange between Sub-Saharan Africa

and Eurasia had happened already and when land connections may have been

permanent. Along with bovids, various suids and hipparions are among the most

important Late Miocene immigrants.

The origin of the Sahara - the isolation of sub-Saharan faunaToday an arid area extends from the Sahara to the Middle East and central Asia,

isolating faunas south and north of this belt and the faunas of tropical Africa and

India. If you fly over the Sahara you can see extensive dry river systems, which

were formed by flowing water, indicate that in relatively recent times this area

was not that dry. You can also see that migrating sand dunes are invading these

landscapes and covering them. Rock art in the Sahara depicts animals that are

not adapted to the extremely dry environments that prevail there today. Such ob-

servations suggest that the Sahara is a recent phenomenon in the earth’s history.

A variety of observations argue in favor of an old Sahara, or at least an old belt

with dry or open landscapes. Sand dunes with an age of seven million years

have been found (Schuster et al., 2006) testifying an old age for the Sahara. An-

imals like tapirs and deer were living in Europe twenty million years ago, when

the arrival of African mammals there testify the existence of land connections.

Yet tapirs never reached Africa, nor India, and deer did so many millions of years

later. They tend to live in closed environments and are limited by aridity. Ström-

berg et al. (2006) based on a study of phytoliths from Greece, Turkey and Iran,

concluded that from twenty million years ago onward, open landscapes, but not

grasslands, were common in that area. Moles live in the soil and earth worms

form an important part of their diet. Earth worms need soils that are humid,

have some degree of acidity and that contain a minimum of organic material.

Earth worms and thus also moles, tend to be limited by desert soils, which are

dry, alkaline and have a low content in organic material. Moles have been living

in Europe and Asia long before the first faunal exchange of the Proboscidean

Event, but never made it into Africa (Van der Made, 1992).

Atmospheric circulation. The Sahara and other deserts are caused by atmospheric

circulation. Insolation in a particular place depends on the angle in which sunlight

hits the surface. One can imagine how in March at the equator, a square metre

of sunrays hit the ground at a right angle and heat it. In southern Norway, at sixty

degrees latitude, the same square meter of sunlight hits two square metres of

horizontal surface at thirty degrees and heats each one of them only half as

much as the single square metre at the equator (Figure 5A). Insolation is greatest

at the Equator, heating the air, which expands and thus becomes lighter and

moves upwards. If we see the weather forecast, and if “low pressure” is indicated

on the map, this means that in that area, the air is expanding and moving

upwards, eventually producing rain. At greater heights this air cools again and

through a complex process looses capacity to contain water vapour, which is the

cause of the rain. The air moves to higher latitudes, where it moves away from

the equator and then down, causing “high pressure”. There it has a high capacity

to absorb water vapour causing aridity. Prevailing winds at the earth surface

bring this air again to the Equator. This is a circulation cell (Figure 5B).

One such atmospheric circulation cell causes rain in Congo and dryness in the

Sahara. A second cell has circulation in the opposite direction and goes from

the Sahara to mid-latitude Europe, where it causes rain. Further to the north

there is still other cell and the same is the case in the southern hemisphere. The

earth turns around its axis, but the atmosphere rotates slower, causing predom-

inant westward winds and the circulation cells are in fact spirals. This circulation

313

pattern transports water from one place to the other, causing humid and dry

belts on the world (green and yellow bands in Figure 5C). The dry belt extending

from the Sahara to central Asia is one such belt, while at the southern hemisphere

the Namibian and Australian deserts are the corresponding equivalent. This is a

general principle, however, there are various processes that modify this pattern.

One modification is caused by the fact that the axis of the earth is not vertical to

the course of the earth around the sun, but tilted by 23.5º. This causes the

seasons: the hemisphere that is exposed to the sun receives more sunlight and

it is summer there (Figure 5D). Seasonality in temperatures is especially noted at

high latitudes, whereas in the tropics, the variation in temperature is less. However,

there is another type of seasonality at the low latitudes. The inclination by 23.5º

of the axis of the earth means that, the latitude that receives maximum sunlight

moves between 23.5º latitude north and south of the Equator (which are the

Tropic of Cancer and Tropic of Capricorn). This causes the atmospheric circulation

cells (or spirals) to move north and south during the year. This has two effects.

One is a shift in the direction of the prevailing surface winds according to whether

an area is below the northern or southern circulation cell, resulting in northeast

and southeast winds, respectively. These winds are called the trade winds, be-

cause when sailing was the main means of seafaring (and trade), the possibility

to travel depended on the prevailing wind direction. The other effect is more in-

teresting here. The area with uprising air, low atmospheric pressure and rain

moves north and south in the same way. Where this area passes it is the wet or

rainy season.

Another modification of the atmospheric circulation pattern is caused by the

monsoons. These are a circulation pattern caused by the differential heating of

the surfaces of the sea and land. In summer, the surface of the continents heats

more rapidly than that of the seas, and in winter it cools more rapidly, causing

landward and seaward winds. This circulation pattern is superposed on the pre-

vious one and transports water from the sea to the land during part of the year.

A similar circulation system may have acted on the East African rift system, when

it developed: the bottom of the rift heated much more than the higher areas

next to it resulting in a circulation pattern that causes dryness in the rift.

These circulation patterns and the resulting patterns in humidity are general

patterns. We all know that weather can be very variable and that climate is the

average of the weather during a long period.

Miocene biogeography and the “proto-Sahara”.Atmospheric circulation depends

on land-sea distribution, the position of mountain ranges and the temperature

gradient between high and low latitudes. During the Middle Miocene, geography

became very similar to that of today and a similar atmospheric circulation pattern

is to be expected from that time onward. The distribution of fossils of species

adapted to arid climates, such as giraffids, camels, gerbilids (rodents) and ostriches

seems to confirm this. There is also a marked decrease in faunal exchange after

the “Proboscidean Event” and Mid-Miocene Climatic Optimum. This does not

mean that the Sahara was always as dry, as wide or in the same position as today.

Wind blown dust in ocean sediments. Not only have sand dunes with an age of

seven millon years been documented, but there is a long record of aeolic sedi-

ments (wind blown sand and silt) in deep sea sediments. The more aridity, the

more wind blown sediments. These sediments consist usually of clay or marl,

while larger particles of silt and sand size are not transported so far into the sea

by water currents. These particles originate on land by erosion, and are trans-

ported by strong winds into the sea. The more aridity, the more wind blown sed-

iments. The cores from drillings off the shores of West Africa and East Africa and

the Arabian peninsula were studied for the amount of wind blown dust (de-

Menocal, 1995). This study revealed that in the past four million years, there was

an over all tendency towards increasing aridity superposed by fluctuations of cli-

matic cycles (the so called Milankovitch cycles, which will be explained in a later

section). Important changes in the degree of aridity or the type of dominant

cyclity occurred 2.8, 1.7 and 1 million years ago.

The study of the size of lake sediments in different parts of East Africa show that

deep lakes prevailed until about 2.5, between 2 and 1.7 and again between 1

and 0.9 million years ago (Trauth et al., 2005). Though the match with the data

on wind blown dust is not perfect, in broad lines they confirm each other.

Water dependence of herbivores.We all know that camels can resist several

days in an extremely hot climate without drinking. Camels have water saving

adaptations (as well as termoregularoty adaptations). Other herbivores have

different degrees of water dependence, depending on their diet and diges-

tive system (see a later section). Grazing species tend to be more water de-

pendent than browsing species, which may obtain part of their water re-

quirements directly from their food. Another aspect is the size of the species

and length of the legs. Longer legs make longer strides and enable to cover

larger distances.

Western (1975) studied water dependence in herbivores in Amboseli and

recorded densities of species in function of distance to the nearest drinking

water in the dry season. Some species, like giraffes and Grant’s gazelles are

found as far as 35 km from water, and even their densities rise again at this dis-

tance. The densities of other species, like wildebeest and zebra, decline sharply

when distance to water increases, and are not found beyond 15 and 20 km, re-

spectively. Species that are less water dependent are expected to have a greater

capacity to disperse through areas where drinking water is scarce.

Aridity and faunal exchange.This arid belt extending from Northern Africa into

central Asia was a filter, which let pass some species and stopped others, such

as deer. Fluctuations in the characteristics of this belt controlled the faunal ex-

change between sub-Saharan Africa and North Africa, Eurasia and the Indian

Subcontinent. Until about 2.5 million years ago there was relatively much faunal

exchange, but after that date aridity increased and faunal exchange decreased

(Figure 6). The latest animals that dispersed into Africa were mainly bovids

adapted to dry landscapes, but also included Metridiochoerus, which was to

give rise to the species of pigs that were best adapted to grazing and possibly

Lycaon, the hunting dog.

Around this time, the isolation of North Africa resulted in a speciation event in

the lineage of the white rhinoceros, Ceratotherium: the North African C. mauri-

tanicum retained gracile metapodials, while the sub-Saharan lineage became

more robust (Geraads, 2005). The isolating effect of the aridity may have affected

Ceratotherium, a grazer and a hind gut fermenter (see further on), more than

some of the bovids, splitting the rhinos in two different populations.

Carnivores continued to disperse out of Africa. Around one million years ago,

there seems to have been another time of limited faunal exchange, while during

the latest Middle or Late Pleistocene there were dispersals from Eurasia into the

North of Africa.

This arid belt also limited the dispersal of hominids out of Africa: possibly no ho-

minids dispersed out of Africa since the Middle Miocene until the first species of

Homo dispersed into the south of Asia and the Indian Subcontinent.

314

Section summary. The available evidence suggests that since a long time dry or

open environments existed somewhere in the area of the present Sahara and

the Middle East and that they became more arid during the Plio-Pleistocene.

This belt isolated the sub-Saharan from the Eurasian and Indian faunas and only

the species that were adapted to dry or open landscapes could pass. This is why

today we do not see deer in the African forests and woodlands, but antelopes.

The spread of C4 grasses - the changing diet of the herbivoresWhile today south Eastern Europe, Anatolia and the Middle East are dry areas

with predominantly open landscapes, Late Miocene fossil faunas from there are

diverse and reminiscent of the present faunas of the African savannah. These

faunas include monkeys, giraffes, a rhinoceros that is related to the living white

rhinoceros, and a great variety of antelopes. It has been proposed that a scle-

rophillous woodland, which was home to these faunas, extended from South-

Eastern Europe into central Asia and north and east Africa (Bernor, 1983;

Solounias et al., 1999). These faunas were supposed to be pre-adapted to the

savannahs which later appeared.

Carbon isotopes from soils.There are many factors that determine whether a particular

area will have grassland or forest, such as the substratum (clay, sand, etc.), temperature, the

amount of precipitation and the proportion of carbon dioxide in the atmosphere. Changes

in one or several of these parameters may either favour the spread of grass or other veg-

etation types, such as woody plants.

The appearance of grasslands or savannahs and its effect on the faunas has been

intensively studied during the past decades using stable carbon isotopes. There

are various isotopes of carbon. One of them is C14 (with six protons and eight

neutrons), which is well known for radiometric dating, since it decays rapidly. The

rare C13 and the common C12 (with seven and six neutrons respectively) are stable

and both are present in the atmosphere. By the process of photosynthesis, plants

convert atmospheric carbon dioxide into organic material. Different types of pho-

tosynthesis capture the different carbon isotopes in different proportions. One

type of photosynthesis is called C4 and occurs in grasses, while another type is

called C3 and occurs in some other grasses and most other plants. Part of the

carbon captured by plants from the atmosphere ends up in soil carbonates, which

thus reflects these proportions in the two carbon isotopes. Millions of years after

deposition, the study of the proportion of carbon isotopes in soil carbonates still

provides information whether the environments consisted of open grasslands,

forests or some intermediate vegetation type (Cerling et al., 1989).

A shift to grasslands in Pakistan around seven to five million years ago was doc-

umented (Cerling et al, 1993). In East Africa the first indications of C4 biomass

are somewhat older (as much as eight million years), but a shift from woodland

to wooded grassland seems to have occurred around 2.8-2.6, 1.7 and around or

after 1 million years ago (deMenocal, 2005; Cerling et al. 2011). In the Olduvai

sequence, there is a slight shift towards more C4 biomass between the lower

and upper parts of Bed II (around 1.7 million years) and a shift towards complete

grasslands after the Masek Beds (Cerling, 1992). These dates coincide more or

less with the dates when aridity increased in North Africa and Arabia and are

dates to look for indications of a shift in the diet of the herbivores.

Carbon isotopes from teeth.The proportion of carbon isotopes in plants does

not only pass on to the soils below them, but also to the herbivores that eat them.

The study of these carbon isotopes in herbivore tooth enamel discriminates be-

tween a browsing (C3), grazing (C4) or mixed diet. There is an increasing number

of studies of isotopes in herbivore tooth enamel (e.g. Cerling et al., 1999, 2005;

Uno et al., 2011.), but sample numbers are still small compared to the taxonomic

diversity. Patterns are appearing, that probably indicate the major tendencies, but

which alternatively are an artefact of geographic or taxonomic selection.

Isotope studies on tooth enamel indicate that some African equids were grazers

even before eight million years ago, but none of them were browsers and but

few were mixed feeders shortly after that date. This shift was also noted at low

latitudes at other continents (North America, Indian Subcontinent), while it oc-

curred later (North America) or not at all (Europe) at higher latitudes. Most other

herbivores were browsers by ten million years ago, but became predominantly

mixed feeders after that date. Around seven million years ago grazing diets ap-

peared in the bovids, hippopotamuses and proboscideans, while browsing in

these groups became rarer after that date. Deinotheres (a particular group of

proboscideans) and giraffids remained browsers, until about 1.7 million years

ago, when Sivatherium (a giraffid) became a mixed feeder or grazer. Suids shifted

from browsing around ten million years ago to more mixed feeding after that

date and after four million years ago to grazing.

Section summary. C4 grasses became more abundant in many of the African

landscapes and this happened in a step-like way around 8-5, 2.8-2.5, 1.7 and

around or after 1 million years ago. As a response, an increasing number of her-

bivores shifted their feeding habits from browsing to mixed feeding or grazing.

The spread of C4 grasses - different types of herbivore digestionPlants contain a variable amount of fibre, which consists of cellulose. Mammals

are not able to digest cellulose, but use bacteria to do that for them: bacteria

in the digestive tract ferment cellulose into volatile fatty acids, which can be

absorbed through the wall of the digestive tract. There are basically two differ-

ent systems according to the place where fermentation takes place: foregut and

hindgut fermentation. These systems originated in parallel in many different

herbivores.

The digestive tract.Janis (1976) compared the digestive systems of ruminants

and horses. Ruminants have four-chambered stomachs and fermentation takes

place in the first chamber, the rumen. Rumination serves to fragment the fibres

and to augment the surface on which the bacteria can act. The reticulum-omasum

orifice acts as a filter to retain the food that is not sufficiently fragmented. Horses

have a simple stomach, but have an enlarged colon and caecum, where cellulose

fermentation to volatile fatty acids takes place.

The different places of fermentation have many implications. One is that bacteria

in the rumen break down plant toxins and ruminants can eat plants that are

inedible to other animals. Another implication is that while, in most animals the

proteins and soluble carbohydrates (e.g. sugars) are absorbed in the blood

through the wall of the small intestine, in ruminants most of them are fermented

along with the cellulose in the rumen before reaching the small intestine. As a

result, ruminants have lower glucose levels in blood; you may have observed

that horsemeat tastes sweeter than beef. Another result is that nitrogen in the

proteins is converted into ammonia, which is the first step in a complex but effi-

cient way of nitrogen recycling, rather than excretion in the form of urea in urine.

This costs water and thus ruminants save water and thus tend to be less water

dependent than other herbivores.

It takes a cow around eighty hours to digest its food, while it takes a horse only

48 hours to do the same. Since the passage of the food through the ruminant

digestive tract takes more time, the intestine and content of a ruminant makes

up forty percent of the total body weight, while in the horse this is just fifteenpercent. Horses eat more, digest faster, but digest cellulose with only 70 % of

315

the efficiency of a ruminant. In fact the cell contents are important for them,

while the ruminant system is best in breaking down the cellulose of the cell

walls. If a ruminant eats food that is rich in fibre, its digestion may slow down,

since the food cannot pas fast through the reticulum-omasum orifice, which acts

as a filter. Its calorie intake will simply decrease. If a horse (or another hindgut fer-

menter) eats more food that is richer in fibre, its passage time through the intestine

tract will decrease, the efficiency of digestion will also decrease, but the total

calorie intake may not decrease. As a result a horse can subsist on poorer food.

Body size. Body weight has many implications for metabolism (and thus food

requirements) and digestion. Small mammals have higher metabolic rates than

large mammals: a mouse has to ingest many more calories per gram of its body-

weight than an elephant. They either have to eat higher quality food or eat more

(per gram body weight). For this reason small ungulates need to be browsers,

while large ones may be grazers. There is a minimum body weight of about 5 kg

for a ruminant. Smaller species tend to complement their diet with more protein

rich food items.

Another implication of body size is that in a larger animal, the passage time of

the food through the digestive tract is longer and as a result there is more time

for fermentation and its digestion of food rich in fibres increases. In smaller body

sizes the ruminant system is more efficient, but the advantage becomes less in

larger animals and is lost in large animals of over one metric tonne. Large rumi-

nants still retain the constraints of their digestive system. As a result, today rumi-

nants occupy the niches of the small browsers and mixed feeders, while the her-

bivores with large body sizes tend to be hind gut fermenters. With the exception

of giraffes, large ruminants are grazers and the smallest hindgut fermenting un-

gulates are tapirs and asses, which are all still large. There are small hind gut fer-

menters, such as hares and hyraxes, but these have different ways to augment

their digestive efficiency, such as coprophagy. They eat their faeces and thus di-

gest their food twice. There are practical reasons why this is not possible in

middle and large sized animals such as perissodactyls.

Janis (1976) also described the evolutionary history of both systems of digestion

in the artiodactyls and perissodactyls. On the one hand, there are reasons to as-

sume that rumination was evolving as early as the Eocene. Suids may have com-

plex stomachs and are foregut fermenters, but do not ruminate. Stomachs be-

come increasingly complex in hippos, camels, tragulids and “higher” ruminants.

Eocene ruminant tooth morphology suggests a browsing diet. On the other

hand, perissodactyls adapted early to high fibre food as suggested by the grind-

ing surface of the cheek teeth and their molarized premolars. In North America,

horses acquired high crowned cheek teeth at an early date, which is an adapta-

tion to grazing.

Digestion and the fossil African herbivores.The foregoing has many implications

for the interpretation of the African fossil record. Hyraxes are hindgut fermenters

and were the dominant smaller and middle sized herbivores, when Africa was iso-

lated. They seem to have suffered less from the Eocene immigration of anthra-

cotheres, but were reduced to increasingly small sizes after ruminants immigrated

during the successive phases of the Proboscidean Event. Proboscideans are hindgut

feeders and were the dominant large African herbivores, but their size protected

them from ruminant competition. As a result they experienced a peak in species

richness during the Mid-Miocene Climatic Optimum, when ruminant immigration

was in full swing. What is more, they dispersed into Eurasia, where the ruminants

came from. The hindgut fermenting rhinos and chalicotheres had lived for millions

of year together with ruminants and had become large long before entering Africa.

It is not surprising that the first African bovids were relatively small and lacked

adaptations for grazing, a situation that prevailed until major environmental

changes took place. These changes involve a progressive spread of grasses and

will be described in a later section. Equids and proboscideans had a digestive

system that is well adapted to cope with grasses and they were the first change

their diets, while part of the bovids did so much later.

Suids are foregut fermenters, but have less complex stomachs than ruminants,

and they do not rumiate. Their lesser specialisation of the digestive tract, may

have played a role in the early adaptation to grazing of some large sized suids.

To some extent, Monkeys are also foregut fermenters, but they do not ruminate.

Many of them are and were small sized so that browsing is the best option for

them. Besides their hands allow them very selective feeding.

Section summary. When Africa was isolated, small to large hindgut fermenting

afrotheres were the dominant terrestrial herbivores. Ruminants have more efficient

digestion up till a certain body size. When they spread into Africa, during the

“Proboscidean Event”, they took over the niches of the small and middle sized

herbivores. Because of their large size, proboscideans escaped ruminant com-

petition. This is why the elephants, rhinos and zebras in the African savannahs

are large and the antelopes small to medium size.

The spread of C4 grasses - the evolution of herbivore chewingFor several reasons it is interesting to study the morphological adaptations to a

particular diet: the isotope sampling is not yet dense enough, and it is interest-

ing to compare the timing of changes in diet and in morphology.

Dental adaptations. Full grown grass has a high proportion of fibres and has a low

nutritive value. Grazers need to eat greater quantities than browsers, which select

the most nutritive parts of the plants. Since they eat more, they have to chew

more. Grazers tend to have greater chewing surfaces. Some, including horses,

achieve this through “molarizing” the premolars (premolars evolve the complex

structure of molars and become larger). Others achieve this by increasing the rel-

ative size (but maintaining the shape) of the posterior molars, as in some bovids,

or by adding additional lobes to the third molar, increasing the length, elongation

and complexity, as in elephants and suids. Figure 7 shows the lower third molar of

three suid species. The specimens are figured so that the cusps have the same

length. Red lines indicate roughly the position of the anterior side of the first, sec-

ond, third and, in the right column, fourth cusp. The lower molar lacks the anterior

lobe. The size of the posterior extension in the lower two teeth is obvious.

Grasses contain high amounts of fitoliths. These are particles that consist of

silica dioxide, which is the same material as glass. It is harder than tooth enamel,

which contains the mineral apatite, and as a result grazing wears teeth down

rapidly. Grazers need to have teeth with high crowns in order to reach old age.

The upper specimen in Figure 7 is unworn and its height in side view can be

seen (1a) to be much less than that of the other two specimens, which besides

are worn (2 a, 3 a). See also the changes in side view of the molars in Figure 8.

These changes in cheek tooth shape, size and height and a different way of

chewing lead to different shapes in the mandibles and skulls.

Equids. Horses molarized their premolars and acquired high crowns before they

reached Africa some eleven million years ago. They were the first animals to change

to grazing when C4 grass became more abundant some eight million years ago.

Proboscideans. The first group of animals to adapt in Africa were the pro-

boscideans. By six to seven million years ago, Stegotetrabelodon, Stegodon

316

and Primelephas show an increase over earlier forms in molar length and elonga-

tion and in the number of lophs, which are packed more closely together (Figure

8). These are all adaptations to grazing and indeed carbon isotopes indicate that

these genera were grazers or mixed feeders with a high proportion of grass in

their diets (Cerling et al., 1999). What is puzzling is that carbon isotopes indicate

that the more primitive Anancus also tends to have a high proportion of C4 grass

in its diet. In any case, this genus went extinct in East Africa after about 3.5 million

years ago, but survived till after two million years ago in North Africa, where they

lived in an environment with C3 vegetation (Sahnouni et al., 2011).

Loxodonta, Elephas and Mammuthus increased crown height and have more

lobes or “plates” per tooth, that are packed still more closely together and that

are held together with cementum. This is an advance in the adaptation to grazing

over Stegodon and Primelephas and appeared nearly at the same time as those

genera. So around seven million years ago, there was an extremely rapid pro-

boscidean evolutionary adaptation to grazing. Deinotherium remained a browser

and retained and did not have any morphological change in its dentition.

Pigs. Some lineages of suids have third molars that show a spectacular increase

in length, height and degree of elongation and complexity, which are all adap-

tations to grazing. Possibly the earliest lineage to adapt, was that leading to No-

tochoerus. The early record of this lineage is poor, but between some eleven

and seven million years they retained simple third molars with, in the lower ones,

two pairs of cusps and a third lobe with a single main cusp. However, by about

six million years ago complexity and elongation of these molars increased (three

pairs of cusps and a fourth lobe with a single main cusp). Between five and four

million years, the record is poor again, but after that time they became much

larger (body size), and had longer, and more elongate and complex molars

(Figure 9). They had also the anterior part of the mandible much widened, which

is also an adaptation to grazing (and a disadvantage for deep rooting). From

this time onward crown height increased. By about 2.7 million years ago, there

was another jump and a species originated with still more elongate and complex

third molars (and more reduced premolars). Carbon isotope values indicate that

Notochoerus was a grazer (Harris & Cerling, 2002).

Other suid lineages are described more in detail in the corresponding chapter.

The genus Sivachoerus increased third molar size and complexity from at least

seven million years onward. This tendency is mirrored in the carbon isotope

values in tooth enamel, which indicate an increasing proportion of C4 grasses in

the diet (Harris & Cerling, 2002). Hippohyus in the Indian Subcontinent acquired

higher crown height and somewhat elongated third molars from about five

million years onwards and most probably gave rise to the African Metridiochoerus.

This genus continued this tendency from about three million years onward, ac-

quiring very high and complex third molars and wide sympyses, and giving rise

to the living Phacochoerus. The carbon isotope values of the Metridiochoerus

species that have been analyzed, as well as those of the living warthog indicate

that they are grazers, or even “hypergrazers”. Still later Kolpochoerus showed

much the same tendencies in the third molar, but on a more modest scale. Nev-

ertheless, its carbon isotope values indicate that it is also a C4 grazer. Perhaps,

when possible, it selected early growth stages. The forest hog Hylochoerus is an

offshoot of Kolpochoerus, possibly of K. majus, which is a morphologically con-

servative side branch. It is reported to be a grazer with a preference for the early

growth stages. However, its carbon isotope values suggest that C4 grasses were

not important in its diet (Harris & Cerling, 2002).

Hippos. Hippopotamuses are reputed to be grazers and they have cheek teeth

that are higher than those of the anthracotheres, but not really high. By the

study of microwear it is possible to discriminate between browsing, grazing or

mixed diets. With an electron microscope the tiny pits and scratches on the

tooth enamel, which are caused by chewing food are interpreted. This technique

has been applied to hippos and together with the analysis of carbon isotopes in

hippo tooth enamel it indicates that today their diet is more varied than pure

grazing and that their diet may have been similar during the Late Miocene (Bois-

serie et al., 2005), though around ten million years they were predominantly

browsers (Uno et al., 2011).

Rhinos. Today the white rhinoceros is a grazer and has very high crowned teeth.

The earliest representatives of the genus Ceratotherium were clearly more lower

crowned. Around 2.6 million years ago, the lineage seems to have split in two:

the lineage leading to Ceratotherium simum in sub-Saharan Africa, where C4

vegetation increased markedly after that date, and C. mauritanicum in the north

of Africa, where C3 vegetation persisted. Crown height increased greatly in C.

simum.

Ruminants. Most species of giraffes retained low crowned cheek teeth, typical

of browsers, even though there is some degree of molarization of the premolars.

In Sivatherium there is an increase in crown height. Carbon isotope values

indicate that shortly after two million years ago, it became a grazer (Cerling et

al., 2005).

In the bovids the situation is more complex, since high crowned species occurred

very early (for instance the Hypsodontinae), but they coexisted with more low

crowned forms. Probably larger posterior molars, reduction of the size of the

premolars and increase in crown height of the molars appeared in many different

African lineages in parallel, but these parameters are usually not published as

metric values. Besides, the bovid record from ten to seven million years ago is

very poor.

Section summary. Equids were pre-adapted to grazing and shifted to grazing

immediately when C4 grasses spread. Proboscideans adapted nearly immediately

to the initial spread of C4 grasslands (8-5 million years ago), while other groups

changed their diet first and subsequently evolved morphological adaptations.

Some suids did this a little later, while other suids and Ceratotherium adapted at

later times, particularly around 2.6 and 1.7 million years ago and today grazing

white rhinos and warthogs are to be seen in the African savannahs.

The spread of C4 grasses - the ecological diversification of bovidsBovid species numbers increased dramatically during the Plio-Pleistocene,

when bovids became by far the most diverse group of large mammals in Africa

(and the world). This contrasts with other continents were cervids are usually

more species rich than bovids. Bovids probably originated in Asia and some

16.5 million years ago, during the Proboscidean Event, they dispersed into

Africa. Bovids tend to be better adapted to dry and open environments than

cervids. Cervids originated in Asia and reached Europe about 20, the Indian

Subcontinent 3.2-2.6, and north Africa about 0.1 million years ago. They never

reached sub-Saharan Africa. Most probably arid or dry environments in the

Middle East and the Sahara limited their geographic distribution for many mil-

lion years (see section on the origin of the Sahara). Bovids in Africa were

shielded from competition by the cervids and occupied niches which otherwise

might well have been occupied by the latter. A conservative classification rec-

ognizes over eighty species of bovids in Africa (Kingdon, 2004) and a more re-

cent classification recognizes many more (e.g. Wilson & Mittermeier, 2009).

These bovids have a wide variety of lifestyles and evolved the corresponding

morphological adaptations.

317

Ecological classes. Jarman (1974) studied the African bovids (excluding caprines)

and noted that there was a relationship between feeding behaviour, body size,

group size, and social organisation and classified the bovids in five social classes

named A to E. In reality, this classification describes the ecology and not only

the social organisation of these bovids. This is summarized in Table 1. In broad

lines his findings indicate that small bovids live in closed environments where

single individuals or pairs occupy all year a small home range where they select

from many plant species the most nutritious parts, while large bovids live in

large migratory herds in open environments and unselective grazers (Figure 10).

Bovids of intermediate sizes have intermediate lifestyles, they live in groups of

intermediate sizes, have larger home ranges and are mixed feeders or selective

grazers. Impalas are classified in class C. They are territorial during the breeding

season with one dominant male holding a territory, females living in large groups

in a wider home range that overlaps with different male territories and the males

that do not hold a territory living in bachelor herds (Figure 11) (Estes, 1991).

The different classes of Jarman live in different environments: class A lives pre-

dominantly in closed environments and each subsequent class lives in more

open environments. It is to be expected that the major Plio-Pleistocene environ-

mental changes and the geographic distributions of enviroments in this period,

are reflected in the social organisation of the different bovid species. In particular

the spread of grasslands is expected to show up in the appearance or increase

of classes D and E. However, behaviour and social organisation cannot be studied

directly in fossil species, but the features that characterize the different classes

of Jarman, can be studied in fossils.

Body size. Body weight can be estimated from the size of bones and teeth (e.g.

Legendre, 1996; Damuth & Macfadden, 1990; Martinez & Sudre, 1995). However,

the different methods may give very different results. In addition, some classes

have overlap in size. This is particularly the case with classes B and C. Despite all

these drawbacks, patterns can be observed. With decreasing geological age,

the number of large sized species in the fossil increases and some of these

species are increasingly well represented in terms of numbers of individuals in a

fauna, while small species tend to be represented by fewer individuals (or re-

mains).

Feeding. As described above, stable isotopes and micro wear are indicative of

the diet. There is another type of study called mesowear which interprets macro-

scopically observable features in terms of diet. It has been mentioned that the

height of the crowns of the molars is indicative of browsing or grazing (e.g.

Figures 7-8 for suids and proboscideans). The position of the mandibular condyle

tends to be much higher above the chewing surface of the cheek teeth in grazers

than in browsers, which is also reflected in the skull architecture. The incisor

rows tend to be wider in grazers and though ruminants do not have upper

incisors, the tooth-less premaxillas are also wider (Solounias, 2007 a & b, figures

21.11 & 22.4; Figure 12). In browsers, very typically, the first or central incisors are

wide and extend laterally before the second incisors, which are obliquely oriented,

and the third incisors and canines are narrow. In grazers, the first incisors are

more symmetrical and all lower incisors have about the same size. Though there

are no systematic studies on how these morphological traits are distributed in

time, it seems that those morphologies that are related to grazing become more

abundant in the younger fossil associations.

Territoriality. There are several morphological traits that are more specifically re-

lated to social organisation and territoriality. One of these is the presence or ab-

sence of the pre-orbital fossa and its size. This fossa houses a scent gland that is

used to mark the territory. It is well developed in Cephalophini (duikers) and

most Neotragini (dwarf antelopes), including Ourebia, but is absent in Dorcatra-

gus (Figure 13). All of these are classified in Jarman’s class A, save for Ourebia

and possibly Dorcatragus which belong to class B. It is reported to be lacking in

Pelea and it is lacking or that small that there is no clear pre-orbital depression

in Redunca, Lithocranius, Ammodorcas, Tragelaphus scriptus and Tragelaphus

spekei, which are all class B. The main difference in social organisation is that

class A lives solitary or in pairs and class B in groups from 1-12, most frequently

in groups of 3-6. It seems thus that species that tend to live in pairs have pre-or-

bital fossas and those that live greater groups lack them.

In small territorial species, that live in pairs in closed environments (class A), the

males have small simple horns and the females lack them. These horn cores are

usually not more than a short spike (Figure 14-1). In larger species (classes B and

C) males defend a territory during the rut and mate with many females. In class

B horns vary from the small spike-like horns of Ourebia to the spiralled horns of

Tragelaphus imberbis (Figure 14-3). Especially in class C the males have large

horns that often have complex shapes and may be spiralled. These large and

complex horns make it possible to judge the strength of an opponent, so that

the weaker of the two may avoid an energetically costly and possibly dangerous

confrontation. The females of most of these species lack horns. Gazelles were

classified as class C or as “C?”. In many gazelle species the females have horns

that are clearly smaller than those of the males. In migratory species that live in

large mixed herds, both males and females have horns (Figure 14-5 and probably

Figures 15-6 and 15-7). Size and shape of the horns is to some extend reflected

in the horn cores that are often preserved as fossils (compare Figure14 with one

horn core covered by the horn and the other not).

The oldest bovid horn cores are simple spikes and in some of the species females

are known to have been hornless. The larger horn cores with more complex

shapes appear later in the record. In view of the beginning of the spread of

grasslands after about six to eight million years ago, it would be of special

interest to know when the first female bovids with horns appeared. In living

species this is a character that has no problems. However, sexual dimorphism

can be demonstrated if a skull without horn cores is found, but it is virtually im-

possible to demonstrate that a species was not dimorphic, because female skulls

may be unknown because of chance. In addition, fossil skulls or skull fragments

of females are often not described, because they are “less interesting” or more

difficult to assign to a species. In gazelles there are living species in which females

do not have horns, while in others they have small horns with a somewhat

different shape. There are fossil collections with these two morphologies, also in

Africa.

Anti-predator behaviour. The different classes differ in their anti-predator be-

haviour. The species of classes A and B rely on not being detected. Many are

nocturnal or crepuscular. They feed in or near vegetation cover. Once detected,

they freeze, lay down or sprint and hide. This behaviour is possible for one or

two small sized individuals in a closed environment. These species tend to have

long hind and short fore limbs (eg. Figure 10 Rhynchotragus), which is seen in a

foreward sloping back. This anatomy seems to be fitter for short sprints and less

for long distance run. Especially in class A, the metacarpals are shorter than the

metatarsals, and both metapodials tend to be robust and short compared to

the radius and humerus or tibia and femur, respectively. Some species in class B

have very long and gracile metapodials and metacarpals that are longer then

the metatarsals (e.g. Lithocranius). The species of class C, that live in more closed

environments may freeze, but those that live in more open environments, when

detected by a predator but not yet attacked, may slowly move away, or, as a

group, move after it. Smaller predators may be attacked, usually this occurs

318

when a female is defending its young. The normal reaction to the attack by a

predator is fleeing and out-running the predator. The anatomy of a “stayer” is

seen in long forelimbs (often resulting in backward sloping backs) and gracile

metapodials that are long compared to the other limb bones. Species of classes

D and E do not try to hide or freeze, save when they are still young. When they

detect a predator, they behave as a group and may follow it or attack it, even in

the case of lions. These species do not rely on speed to escape a predator and

some of these species, especially those of class E, have shortened robust metapo-

dials.

Despite the information that bones like metapodials and phalanges provide,

too little attention is paid to them. However, the big pattern is that earlier species

had gracile metapodials and that robust metapodials evolved later. In the Ale-

celaphini this occurred from about two million years onward. The species Ore-

onagor tournoueri (with a temporal distribution from about 2.5 to 2 million years)

gave rise to the genus Connochaetes (and is even classified in that genus; Gentry,

2010). It has metapodials with a normal degree of gracility, but in subsequent

species of Connochaetes, robusticity increased (Figure 15). This is documented

in part in material from Olduvai and as we have seen, in the Olduvai sequence,

C4 biomass increased within Bed II (around 1.7 million years ago; Cerling, 1992),

which well may have been the event that triggered the increase in metapodial

robusticity. The related Megalotragus priscus has also robust metapodials, but if

the phylogeny proposed by Vrba (1997) is correct, this must have evolved inde-

pendently, probably between 2.6 and 0.8 million years ago.

In the Bovini increase in metapodial robusticity occurred earlier and probably

continued in different lineages in parallel. In Africa this is not well documented.

Figure 16 shows European Leptobos and Bos, which have already robust metapo-

dials, and some African material of the same degree of robusticity (Simatherium,

Pelorovis oldowayensis and Bos? praeafricanus). While the oldest African bovine

is “Leptobos” syrticus with an approximate age of 5.5 million years, the metapo-

dial that is here assigned to Simatherium is, with a likely age of around four

million years, possibly the oldest published African bovine metacarpal. The ap-

pearance of moderately robust bovine metapodials in Africa was thus within the

time range of four to five and a half million years ago.

The buffalos Syncerus and “Pelorovis” antiquus became more robust. The latter

has been related to different genera, including Syncerus and Bubalus. Asian

species of Bubalus are also shown in the graph. The living species Syncerus

caffer is preceded by the fossil species S. acoelotus, for which different temporal

distributions have been proposed (about 2.7 or 1.7 till 0.7 million years; Vrba,

1996, Gentry, 2010). The moment of appearance of robust metapodials in this

genus is not documented, but in any case 2.7 or 1.7 million years ago, are a max-

imum age for this event. So the appearance of very robust robust metapodials

seems to be relatively recent.

Section summary. The different morphological features relative to feeding and

social behaviour, suggest that the earliest African bovid species tended to be

more territorial and preferred closed environments, while during the progressive

change of the African environments, they diversified and occupied a wide range

of ecological niches. As a result, most of the bovid species are living in Africa

and how the staggering variety of antelopes, that we find in the woodlands and

savannahs of this continent came to be.

Climatic cycles - pulses in faunal changeThe reader will have noted that certain dates appear time and again: 2.5-2.7,

1.8-1.7 and about 1 million years. The explanation for this lies in space.

Ebb and flood.We are all familiar with the tidal cycles: high tide, six hours later

low tide, and then six hours later a new cycle starts with high tide; two cycles a

day of a little over 12 hours duration. These cycles are caused by the attraction

of the sea water by the moon. The water of the ocean on the side of the earth,

that is closest to the moon, is attracted most and forms a bulge: this is high tide

(Figure 17). At the opposite side of the earth there is also high tide and there is

low tide at the lateral sides of the earth. In one day, the earth rotates around its

axis and in this way high and low tide rotate around the earth. Also the sun

attract the water of the oceans and, when the rotation of the moon around the

earth (29 days) causes the earth, moon and sun to be aligned, there is spring

tide. These well known cycles are found back in many biological cycles, but

other astronomic cycles, that are less known to the wider public, are the cause of

the patterns in faunal evolution we are concerned with here. Three of them will

be explained below.

Milankovitch cycles. During the first part of the twentieth century, the Serbian

mathematician Milankovitch published on cyclic variations in the way the earth

moves and their effect on climate. Later cycles were named after him.

The obliquity cycle is caused by variation in the inclination of the axis of the earth.

In one day the earth rotates around its axis and in one year the earth moves

around the sun. The axis of rotation of the earth is does not make an angle of

ninety degrees with the plane of the course around the sun, but makes an angle

of 23.5 degrees with the vertical. This causes the Northern hemisphere to be more

exposed to the sun during part of the year and the southern hemisphere during

the other part of the year. For this reason seasons exist: it is summer on the hemi-

sphere that is more exposed and winter at the other hemisphere. The inclination

of the axis of the earth varies between 22 and 25 degrees with a cyclicity of forty

two thousand years. This is called the obliquity cycle (Figure 17). When the inclina-

tion is more the winters and summers are more pronounced; there is a greater

seasonality in temperature and the effect increases with latitude. In the tropics,

temperature variation is less, but there are rainy and dry seasons (see one of the

previous sections). The variation of the inclination of the axis of the earth between

22 and 25º results in a similar variation of the positions of the Tropics of Cancer

and of Capricorn to vary between 22 and 25º north and south respectively. This

means that the belt of tropical climate with dry/wet seasonality varies in width by

nearly 700 km and is in general noted as an increase in that seasonality.

The eccentricity cycle is caused by variation in the course of the earth around

the sun. This course is an ellipse, with the sun in one of the two focal points of

the ellipse. During part of the year the earth is closer to the sun. When this hap-

pens it is on average warmer on earth: the hemisphere with summer at that mo-

ment experiences a warmer summer and the other hemisphere a warmer winter.

The shape of the course of the earth varies between more circular and more like

an elongate ellipse. This variation is a cycle with a period ninety six thousand

years and is called the obliquity cycle. It is related to the glacials that developed

after about one million years ago.

The equinoctial cycle has a period of 21 or 19 thousand years. Not only is there

a variation in the angle between the axis of the earth and the plane of its course

along the sun, but also the axis of rotation rotates itself. This causes it at one

time to be inclined in one direction and ten thousand years later in the opposite

direction. Its effects are noted most at the higher latitudes.

There are still other cycles of astronomic origin, with periodicities of about 0.4,

1.25, 2.35 and 4.6 million years, that influence the earth’s climate. The different

cycles modulate or interfere with each other. For instance, the 2.35 million year

319

cycle modulates the 0.4 million year eccentricity cycle and is caused by the gravi -

tational interaction of the earth and Mars. That planet itself has also Milankovitch

type cycles in the way it moves.

The oxygen isotope record.The Milankovitch cycles have a profound effect on

the climates of the earth and these effects can be studied in the geologic record.

One of the ways to study these effects is by the study of oxygen isotopes in the

fossil skeletons of marine unicellular animals called foraminifera. Foraminifera

take up different oxygen isotopes (which end up in their skeletons) in function of

temperature and salinity of the sea water. Their minuscule skeletons are difficult

to see with the naked eye, but marine clays or marls tend to have many per cubic

centimetre. Long drill-cores of marine sediments are sampled for a particular

type of foraminifer and the proportion of the different stable oxygen isotopes are

analysed. The result is a long sequence of values, which are considered to be in-

dicative for variations in global temperature. Figure 17 gives many such values in

a diagram, with the ages of the samples to the left. If the values are more to the

right (red) the temperature is higher and more to the left (blue) the temperature

is lower. There is an overall tendency to lower temperatures, but there are many

fluctuations. Between four and about 2.6 million years ago, the fluctuations have

a dominant periodicity of about 20 thousand years, after that date the dominant

periodicity is about forty thousand and after 1.2-0.9 million years it is about a

hundred thousand years. In the latter period, also the amplitude of the fluctuations

increased greatly. These periodicities are caused by the Milankovitch cycles de-

scribed above.

Progressive stepwise climatic change.The temperature variations indicated by

the oxygen isotope curve had profound effects on climate. It can be seen that

there are moments when there is a particularly strong decrease in temperature

and a new record value is reached. This happened around 3.3-3.4, 2.5, 1.9, 1.2

and 0.9 million years ago. The 2.5 and 1.2-0.9 dates corresponds to the moments

when a different Milankovitch cyclicity became dominant. Temperature decreases

are mostly noted at the higher latitudes, whereas tropical regions are less affected.

Nevertheless, in the tropics many important events occurred close to these

dates. In the tropics other climatic parameters may have been affected rather

than average temperature.

In an earlier section the variations in aridity of the Sahara and Middle East were

described: there is an overall tendency towards greater aridity superposed by

variations caused by the Milankovitch cycles and one cyclicity becoming dominant

after the other at 2.8 and 1 million years ago, associated with discrete increases

in aridity as well as another increase after 1.7 million years ago. The temperature

and aridity records coincide in having overall tendencies (in decreasing temper-

ature and increasing aridity), showing Milankovitch cyclicities, and share the

dates of discrete events at 2.7-2.8, 1.9-1.7 and 1.2-0.9 million years ago.

Stepwise climatic change and its effect on the fauna.After 2.7 to 2.5 million

years ago, the obliquity cycle had a mayor effect on global climate, the oxygen

isotope record indicates that lower values were reached and the wind blown

dust record off the shores of North Africa and Arabia indicate that aridity in

these areas increased. This had many effects on faunas world wide. It is widely

assumed that around this date the first major Northern hemisphere glacial oc-

curred, which resulted in a low sea level (NHG in Figure 2). This event caused

continents or islands to become connected to each other. This event definitively

ended the separation between North and South America, causing a major faunal

exchange. Of more importance here is that it caused the bottom of the Bering

Strait to become dry and Siberia and Alaska to become connected. The horse

Equus had evolved in North America and at this occasion it spread to Eurasia

and subsequently to Africa and today it includes horses, zebra and donkeys.

The increase in aridity in North Africa and the Middle East lead to an increasing

isolation of sub-Saharan Africa, resulting in a decreasing faunal exchange with

Eurasia and India (Figure 5) and the separation of Ceratotherium in a north

African and sub-Saharan lineage. It also lead to the spread of grasslands and

further morphological adaptations to grazing in suid lineages, such as Noto-

choerus (Figure 9). Below we will see that there were still other effects on the

fauna. Though the direct connection is not clear, it has been suggested that the

appearance of the first stone tools at this time and a little later that of the genus

Homo are related to climatic change (deMenocal, 1995, 2004).

Around 1.9-1.7 million years ago, lower temperatures were reached and aridity

increased. This resulted in a still greater isolation of Africa and less faunal ex-

change with Eurasia (Figure 6). In some places, such as Olduvai, the grass com-

ponent in the environment increased. Sivatherium became a grazer and various

lineages acquired further morphological adaptations to grazing, as is the case

of the suid Kolpochoerus. There was an increase in species richness in the horses

and bovids, and bovids adapted further to grazing (see below). Around this time

a tall species of Homo appeared in Africa (either called Homo ergaster or Homo

erectus) and Homo erectus spread into southern Asia.

After 1.2 to 0.9 million years ago, the eccentricity cycle became the one that had

most influence on global climate. New record values in low temperatures were

reached. During winter snowing caused ice accumulation at high latitudes and

during part of the eccentricity cycle summers were not hot enough to melt this ice,

resulting in massive ice accumulation. At somewhat lower latitudes trees disappeared

because of the low temperatures. These cyclic changes resulted in the well known

alternations of “glacial” and “interglacial” faunas in mid-lattitude Europe. As a

result of this, there were new dispersals of large mammals into Europe each climatic

cycle. Together these resulted in the major faunal change in Europe in such a short

time in more than twenty five million years. Global temperature changes did not

have so much effect in Africa but there was a further spread of grasslands and a fur-

ther increase in aridity in North Africa and the Middle East. Though this is an overall

trend, aridity was cyclic and most probably the amplitude of the variation increased

in the same way as did the temperatures. This may have been the reason for a new

moment of faunal exchange around 1 to 0.8 million years ago (Figure 6), when Ele-

phas antiquus, Theropithecus and Hyaena spread to Eurasia and Potamochoerus

to sub-Saharan and Ursus possibly to North Africa. The latest glacial cycles may

have been the most severe ones and equally may have altered more profoundly

the environment in the Middle East. During the last two cycles many species of

large and small mammals dispersed into North Africa (Figure 6).

Section summary. The Milankovitch cycles of astronomic origin had a major im-

pact on the climates of the earth and eventually caused cyclic glacials at higher

latitudes. At lower latitudes they were noted as sep-like increased wet/dry cycles

and an overall increase in dryness. The major steps in these trends were around

2.7-2.5, 1.8-1.7 and 1 million years ago are noted in a progressive isolation of

sub-Saharan faunas and their progressive adaptation to mosaic and later to

open landscapes.

Increasing seasonality - locomotory adaptations and migrationMost of us will have seen a National Geographic documentary in which massive

herds of gnus crossing a river and being eagerly awaited there by hungry croco-

diles. These migrations in massive herds occur because they migrate for the

early growth stages of grass, have more proteins and less fibre and are therefore

more nutritious. The onset of the rainy season induces the growth of grass and

this occurs at a different moment in different places.

320

The increase of the influence of the obliquity cycle on global climate, about 2.5-

2.7 million years ago, caused an increased seasonality during part of the cycles,

which at high latitudes is noted as increased variation in temperatures, but at

low latitudes as more pronounced dry and rainy seasons, as well as an increase

in overall dryness. Possibly, African bovids became more migratory from this

time onward.

All bovids and zebras have long legs that allow them to cover large distances.

By contrast suids have short legs and besides their central metapodials are not

fused. They are not adapted for long distance migration on hard savannah soils.

Migrations are known from the bearded pig on Borneo, but this is in a different

context. Besides, no migrations are known in suids. Tragulids, rhinoceroses and

hippopotamuses have also shorter legs and thus are less fit for seasonal migration.

Monkeys have also short legs, lack hoofs and are believed to be incapable of

seasonal migration (Jablonski & Frost, 2010). The locomotory adaptations of

these animals may have prejudiced them, when seasonal migration became an

important means to have access to the best quality food.

Section summary. Because of their locomotory adaptations, bovids and equids

were pre-adapted to migration, when seasonality increased, but this was not an

option for monkeys, suids, tragulids, rhinos and hippos. The bovids that form

the large herds of migratory grazers that you can observe today in the Serengeti,

adopted this behaviour possibly less than 2.6 to two million years ago.

Environmental change and species richnessThe geographic and climatic changes described above, altered the environment

in which the African large mammals lived directly and through the addition of

new comers, among which there were competitors, prey or predators. This lead

to many morphological adaptations, including the changes in the cheek teeth,

incisors, and limb bones, described above. It also lead to changes in the geo-

graphic distribution of the species, speciation, extinction and changes in the

abundance of species or groups of similar species. Animals that were already

adapted (“pre-adapted”) or that had more capacity to adapt to the new envi-

ronments became more successful than animals that were prejudiced by these

environments. It would be interesting if it were possible in some way to measure

that success or failure.

Species richness - a way to measure evolutionary success.The success of a kind

of animal translates into an increase in biomass or in number of individuals. Total

biomass and number of individuals of a species are impossible to know from the

fossil record, but it is possible to study variations in the number of species within

a group of similar species (a family or an order). This is done in Figures 18 to 21.

These are groups of predominantly large mammals, but they may include smaller

species, such as is the case with the Felidae (cats), which include the common

cat (Felix). Predominantly small groups are excluded, but may include some

large species as is the case with the mustelids. Other groups, such as camels,

are not included because they are very rare and will not show a clear signal.

There are too many problems in the construction of such diagrams to discuss

here. Though they influence the results, the really clear patterns that appear are

probably real.

A problem that should be mentioned is that the fossil record is not evenly dis-

tributed geographically and temporally. It is very patchy before twenty million

years ago, but it is also less abundant between about five and thirteen million

years ago. The dip in bovid species richness between ten and seven million

years ago is certainly due to this. Recent work is closing this gap. To some extend

this apparent from Figure 18, where bovid species numbers are indicated ac-

cording to Vrba (1995) and the same complemented according to Gentry (2010).

Other groups are affected in varying degrees, but all have a low (known) species

richness in this period.

There are other problems with the interpretation of such diagrams. A high species

number might reflect success of this type of animal, but alternatively reflects

fragmentation of the habitats. It was mentioned above, that the increasing iso-

lation by the Sahara lead the rhinoceros Ceratotherium to split up in a North

and a sub-Saharan lineage (see also the chapter that treats the perissodactyls).

Such effects can be countered by studying species richness in small areas and

not continent wide, but there are no small areas with a continuous record. This is

a particularly serious problem. The greatest density of fossil localities is in the

East African rift zone in a relatively narrow area extending from Tanzania to

Ethiopia. The sudden appearance of a species in this area does not necessarily

mean that it evolved there in a short time, but might reflect a minor change in

the geographic distribution of a species or lineage that was around for millions

of years.

Our knowledge of the recent faunas is based on all of Africa and for many groups

species richness is much greater than the immediately previous fossil record of

a much smaller area suggests. The most dramatic differences are in monkeys

and bovids: Kingdon (2004) listed over fifty species around eighty species, re-

spectively of these groups, which is far more than their fossil species richness at

any one time. This difference is decreasing through ongoing work, as can be

seen in the increase in species numbers in Figure 18. In a century from now we

will have a better knowledge of the fossil record and many of these problems

will be solved, but that does not help us now. So despite all these drawbacks,

we will have a look at Figure 19, which is based on the fossil record known today.

Bovids. Bovids entered Africa around 16.5 million years ago. Before that time,

there were some ruminants of which the affinities are not quite clear and which

may have entered Africa during the earliest stages of the Proboscidean Event

(PDE in Figure 2). Bovids and ruminants in general, did not not become very

abundant during the Mid-Miocene Climatic optimum (MMCO in Figure 18).

Bovid species richness started to rise steeply when C4 grasses spread (C4 in Fig-

ure 18) and peaked around 2.5-2.7 million years ago, when landscapes further

opened and when dry/wet seasonality increased. This favoured migratory grazers.

However, an increase in the diversity of these bovids is not enough to explain

this spectacular rise in species richness.

The opening up of the landscapes may not only have lead to more extensive

grasslands, but also of more extensive patchy landscapes and these may have

favoured mixed feeders and browsing bovids. In fact, it would be expected that

the bovids of Jarman’s classes A, B and C were around before C4 grasses started

to spread and that they belong to tribes with an old history. Contrary to this ex-

pectation, most of these tribes cannot be traced back before the initial spread

of C4 grasses, which suggests that also browsing and mixed feeding bovids ex-

perienced a radiation due to these events, rather than suffer from them.

While in Eurasia and America deer and not antelopes occupy a wide range of

niches comparable to the ones occupied in Africa by bovids of Jarman’s classes

A, B and C. It seems likely that, to some extend, the dry environments in the

Middle East and North of Africa, which were a barrier to cervids, favoured the

diversification of the African bovids.

Proboscideans. Proboscideans originated in Africa. Their species richness peaked

during the Mid-Miocene Climatic Optimum (MMCO in Figure 18) and decreased

321

during the following crisis (MMC). The proboscideans of the MMCO were

browsers and benefitted from this climate. Proboscideans increased molar length

and complexity early and having this possibility (Figure 8), they were pre-adapted

to the spread of C4 grasses and were the first group to increase species richness

(C4). The rapid appearance of new genera and species with longer third molars

was followed by the appearance of various high crowned lineages. The low

crowned proboscideans persisted some time with the high crowned species

(which is the moment of highest species richness), but went extinct. This event

coincides with a spectacular rise in bovid and more modest in hippo species

numbers and the coincidence is very suggestive of bovids and hippos outcom-

peting proboscideans. When grasslands further spread around 1.8 million years

ago, proboscidean species richness decreased again.

Hippos and anthracotheres.The hippopotamoids consist of two families: an-

thracotheres and hippopotamuses. The former arrived during the Eocene in

Africa, but during the Proboscidean Event several more species dispersed into

Africa, which contributed to the first peak in hippopotamoid species richness. A

second peak is of the true hippos, which were mixed feeders with a certain

amount of grass in their diet (Boisserie et al., 2005). This hippo peak coincides

with the steep increase in bovid species richness; apparently both benefitted

from the same environmental changes, but did not suffer competition from the

other. The subsequent drop in hippo diversity, but not in that of the bovids,

might be due to increasing dry/wet seasonality, to which bovids could respond

by migration, but hippos not (because of a locomotory handicap and the distri-

bution of permanent water bodies).

Monkeys. Cercopithecoids originated in Africa during the Early Miocene from

primates forms that can be traced back tothe anthropoids that had arrived there

during the Eocene. They live in a wide variety of environments. Like bovids, they

are foregut fermenters and their hands allow them to feed very selectively. These

characteristics, along with their high energy requirements (big brains, generally

small body) make them browsers that depend on food with a high nutritive value

and, as a result, they are very sensitive to variations in ecosystem productivity

(Jablonski & Leakey, 2008).

Those cercopithecoid lineages living in closed environments are less known and

contribute relatively little to the richness as given in Figure 21. Monkeys increased

their species numbers in parallel to bovids, which probably reflects that initially

they were favoured by the same environmental changes. Late Miocene and Early

Pliocene monkeys are predominantly arboreal and were diverse in ecotonal habitats.

The initial spread of C4 grasses may have made suitable habitats more widespread.

Increasing dryness lead part of the cercopithecids to successfuly adapt to open en-

vironments. When, around 2.7, 1.8, 1.2 and 0.6 million years ago the climate became

progressively more seasonal in precipitation, overall dryer, cooler and in general

more variable the terrestrial cercopithecids declined in species numbers. Bovids

were capable of adapting by migrating for rain and the optimal growth stage of

grass, but monkeys are not mobile enough (Jablonski & Frost, 2010). In view of the

high species richness of the recent monkeys in Africa (over fifty species), it seems

likely that the decline in species numbers seen in Figure 18 mainly concerns the

terrestrial forms (while the arboreal forms are underrepresented).

These four groups acquired the greatest species richness among herbivores

and their increases in species numbers coincide with the initial spread of C4

grasses (proboscideans and bovids) and then again towards 2.6 million years

ago (hippos, monkeys and again bovids), while after that date the progressive

opening up of the landscape and periodically increased seasonality lead to a

decline in all of them, but the bovids.

Equids. The equids that arrived in Africa had their origin in North America; hip-

parions arrived eleven million years ago and the genus Equus around 2.5 million

years ago. These animals were adapted to grazing and open environments and

had a modest success during the initial spread of C4 grasses. Equus has a

skeleton and dentition that is better adapted to open environments than those

of the hipparions and its arrival in Africa coincides with the further spread of

grasslands, to which it responded with rapidly increasing species richness, which

it attained by two to 1.8 million years ago. This increase in species richness is

modest, but if one studies a fossil locality one will note that often a very large

proportion of the fossils are of horses, representing many individuals, while

browsing species are represented by fewer individuals. The progressively in-

creasing abundance in C4 biomass is reflected in an opening up of the landscape,

which thus became more homogenous. Grazing species are not territorial and

many live in herds that migrate according to the rainy season in the different

areas and following the growth stage of the grasses. Browsers specialize on dif-

ferent plants or plant parts. A habitat suitable for browsing supports more differ-

ent species than a habitat suitable for grazing. Therefore, the species diversity

of equids is much lower than would be expected if they were browsers. To return

to the modest increase in equid species diversity, this event is coincident with a

decrease in proboscidean and hippo richness, which is suggestive of competition.

Alternatively, the increase in seasonality was favourable for Equus, which re-

sponded by migrating for the early growth stage of grass, but per judicious to

the other two groups which may have been less able to migrate. It is noteworthy

that these events also coincide with the appearance or further adaptation of the

grazing bovids Syncerus and Connochaetes, which live in large migratory herds.

Pigs. Like proboscideans, suids were most diverse during the Mid-Miocene Cli-

matic Optimum (MMCA in Figures 18 and 19), and they were the most diverse

herbivorous groups then (most of these suids were probably folivorous browsers

and not omnivovous - Van der Made, 1996). And again like proboscideans, their

species richness decreased during the Mid-Miocene Crisis (MMC), when global

temperatures dropped. Unlike proboscideans they had only a minor increase in

species richness when C4 grasses spread (C4), even though they were after pro-

boscideans the second group to evolve dental adaptations to grazing and in

several lineages these adaptations reached extreme degrees (e.g. Figures 7 & 9;

see also the corresponding chapter in this volume). As early as the Early Miocene,

suid species had the capacity to add extra lobes to the third molar, so they were

“pre-adapted” to bulk feeding, but apparently they were not able to fully exploit

this advantage. This is possibly due to their locomotory adaptations that were

not suited for open habitats or the lesser efficiency of their digestive tract in

comparison to ruminants.

Primitive primates and apes.Lorisiforms are very primitive primates. They never

acquired great species richness, or if they did it is not reflected in the known

fossil record. Anthropomorphs that split of from the same stem, but before mon-

keys and apes originated as separate groups, include the Proconsuloidea and

Dendropithecoidea, and were diverse, had a last peak during the Mid-Miocene

Climatic Optimum, but went subsequently extinct. They did so before Homi-

noidea (apes and us) radiated.

The oldest certain hominoid is about fourteen million years old and then there

is a long temporal gap in Africa till the next ones. The main European and Asian

hominoid record (but not of Homo), is from this time. This pattern gave rise to a

model in which hominoids dispersed into Eurasia, evolved there, spread back

into Africa and subsequently gave rise to gorillas, chimps and us (Begun, 2009).

However, the African fossil record between about fourteen and seven million

years in general is poor or less intensively studied and this distributional pattern

322

may well be an artefact. In fact, recent studies are filling the African hiatus for

hominoids as well as for the fauna in general. Hominoids peaked in a very

modest way when cercopithecoids and hippos did so. The climatic and faunal

events around 2.6 Ma coincided with the appearance of the first lithic industry

and the first species of the genus Homo and a relationship between the former

and the latter events has been proposed (deMenocal, 1995, 2004). (The natural

or anthropic origin of still older presumed lithic industry is under discussion.)

Hyraxes, rhinos, giraffes.Some groups that are emblematic of the African fauna

as we know it today, have been present for a long time, but never were very

abundant. This is the case with giraffes and rhinoceroses, both having entered

the continent during the Proboscidean Event. Tragulids show a little peak before

bovids entered. Hyraxes were the dominant mid-sized herbivores in Africa before

the Proboscidean Event, but suffered instantly from competition when this faunal

exchange occurred and never recovered. Today there are several small-sized

species.

Creodonts. Creodonts entered Africa during the Paleocene or Eocene, radiated

and became the dominant predators there. They retained high species richness

well after the first faunal exchange of the “Proboscidean Event”, some twenty

million years ago (Figure 21). Their decrease does not coincide with an increase

in species numbers of the true carnivores, suggesting that they did not succumb

due to competition. Perhaps it had something to do with their hunting styles,

the decline of their favourite prey species, and the anti-predator behaviour of

the many new potential prey species. It is noteworthy that creodonts had a peak

in species numbers when anthracotheres (hippopotamoids) also had.

Hyenas and cats.Hyenas (Hyaenidae and Percrocutidae) and cats (Felidae and

Barbourofelidae) were the dominant carnivores after the demise of the creodonts.

Their variation in species numbers is remarkably similar and small peaks coincide

with the initial rise in bovid species richness and later big ones with the peaks in

proboscidean, hippo and monkey diversity. After their peak value they decreased,

like hippos and monkeys, but unlike bovids, which retained a high species

number. A relationship seems less likely, since the most common prey and carrion

were bovids. The hyena and cat peaks are at or shortly before 2.6 million years

ago, after which decline started. This coincides with a pulse in the spread of C4

grasses and a shift from patchy to more open landscapes. At the same time,

bovids may have started to adopt different social organisations and anti-predator

behaviours. The possible relationships between these tendencies merit further

investigation.

Bears, amphycyonids, dogs and foxes.Bears (Ursidae) were mostly N African

and, like amphicyionids, they never attained high species numbers. Dogs and

foxes (Canidae) originated in North America, and around seven million years

ago they spread to the old World, reaching Africa. Species numbers remained

low, but rose between three and two million years ago, when the landscape be-

came progressively more open. These two tendencies seem to be related since

today all African species live in open habitats. Initially canids were small, but

later they included the large hunting dog Lycaon. Today African canids hunt

small animals, with the exception of the hunting dog, which preys on mid-sized

antelopes.

Section summary. Species richness is used as a measure of success of different

kinds of large mammals (Figure 22). There is little evidence that the success of

one group is directly related to the decline of another, which could imply winning

or loosing competition. The most notable peaks occurred during the Mid-

Miocene Climatic Optimum (proboscideans and pigs) and when the spread of

C4 grasses started (proboscideans, to a minor extend cats and hyenas) and

when landscapes became progressively more open (bovids, monkeys, hippos,

cats, hyenas and hominoids), while a further opening of the landscape lead to a

decline in some (monkeys, hippos, cats, hyenas and hominoids) and increasing

or high numbers in others (bovids, equids and dogs).

SummaryA series of events in the geographic and climatic history of Africa lead to the

unique fauna we know today.

During its early history Africa was isolated by sea. Between some sixty five and

thirty million years ago, it was colonized from Europe and Asia by small mammals

on natural rafts and large swimming mammals, which were ancestral to elephants,

hippopotamuses, apes, monkeys and humans.

By a process called continental drift, Africa approached Europe and Asia and

the area in the present Middle East was elevated. Between about twenty and

twelve million years ago, periodic sea level changes created intemittent land

connections, causing massive faunal exchange between Africa, Eurasia and India.

The first representatives of groups that are today considered to be “typical

African animals”, such as antelopes, giraffes, hyenas and lions, reached Africa.

From this time onward, land connections were frequent, but climatic variations

exerted an increasing control on faunal exchange. Possibly from at least twenty

million years onward, open and later arid landscapes developed in North Africa

and the Middle East, finally leading to the present deserts in these areas. For

this reason, deer, tapirs and a variety of other animals did not become members

of the African fauna.

More to the south and from eight million years onward, related climatic changes

caused an increase in grass biomass. Hind gut fermenting herbivores, such as

equids and proboscidea were the first to change their diets. Subsequently, taxa

with existing tendencies in that direction, such as proboscidea and suids, evolved

dental adaptations to bulk feeding and later to grazing. Bovids evolved more

modest dental adaptations. The progressive spread of mosaic landscapes lead

to an increase in species richness, first in proboscideans and somewhat later in

bovids, hippos, monkeys, apes, cats and hyenas. Species of monkeys and apes

adopted terrestrial lifestyles. In the bovids not only grazers evolved, but also the

mixed feeders and browsers seem to have radiated, occupying niches which on

other continents are occupied by cervids. As a result, today Africa has by far the

most bovids of any continent. The savannahs full of antelope species that we

think of, when we think of Africa, originated then.

From about 2.6 million years onward, and in different pulses, landscapes became

more open and climate increasingly wet/dry seasonal, leading to further dental

adaptations and seasonal migrations. The spread of more monotonous open

landscapes at the cost of mosaic ones may have lead to a decrease in the

diversity in many different groups of large mammals, particularly those that were

unable to shift to grazing or migration, such as monkeys and hippos. Humans

did adapt to these open landscapes and our genus appeared shortly after the

environmental changes that occurred around 2.6 million years ago. The habit of

migrating in large herds, that we know today of gnus and buffalos, may have

originated then.

AcknowledgementsI thank E. Baquedano for inviting me to participate in this volume. The following

persons gave me access to material: C. Argot, E. Baquedano, G. Bossinski, P.J.H.

323

van Bree, P. Brewer, E. Cioppi, A. Currant, E.Gilissen, J.H. Grünberg, O. Hampe,

A. Currant, J. Hooker, R.D. Kahlke, H. de Lumley, D. Mania, H. Meller, S. van der

Mije, M. Patou-Mathis, E. Pons, D. Reeder, A. Rol, L. Rook, G. Rössner, C. Smeenk,

P.Y. Sondaar, H.W. Tong, E. Turner, W. Wendelen, and R. Ziegler. This paper is a

contribution to projects CGL2012-38434-C03-02 and CGL2008-03881 funded by

the Spanish Ministry of Science and Innovation.

AbbreviationsSpecimens, that have been figured or of which their measurements were used in

graphs, are deposited in institutions that are indicated with the following

acronyms:

BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und

historische Geologie, München.

CIAG Centre d’Investigacions Arquelògics de Girona.

HMV Historisches Museum, Verden.

IGF Istituto di Geologia, now Museo di Storia Naturale,

Firenze.

IPH Institut de Paleontologie Humaine, Paris.

IQW Institut für Quartärpaläontologie, Weimar, now

Senckenberg Forschungsinstitut und Naturmuseum,

Forschungsstation für Quartärpaläontologie, Weimar.

IVAU Instituut Voor Aardwetenschappen, Utrecht.

IVPP Institute for Vertebrate Paleontology and

Paleoanthopology, Academia Sinica, Beijing.

KMMA Koninklijk Museum voor Midden-Afrika, Tervuren.

LVH Landesmuseum für Vorgeschichte, Halle.

MAR Museo Arqueológico Regional, Alcalá de Henares.

Monrepos Römisch-Germanisisches Zentralmuseum,

Forschungsinstitut für Vor- und Frühgeschichte,

Forschungsbereich Altsteinzeit Schloss Monrepos,

Neuwied.

MNB Museum für Naturkunde, Berlin.

MNHN Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

NHM Natural History Museum, London.

NNML Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden.

RMNH Rijksmuseum voor Natuurlijke Historie, now NNML.

SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart.

Specola La Specola, zoology section of Museo di Storia Naturale,

Florence.

UCM Universidad Complutense, Madrid.

ZMA Zoölogisch Museum, Amsterdam - at present included

in NNML.

ZSM Zhoukoudian Site Museum.

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LA CUNA DE LA HUMANIDADTHE CRADLE OF HUMANKIND

LA CUNA DE LA HUMANIDADTHE CRADLE OF HUMANKIND

MUSEO ARQUEOLÓGICO REGIONAL

Alcalá de Henares

MUSEO DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Burgos

2014

Volumen I

ISBN978-84-451-3477-1

DEPÓSITO LEGALM-2907-2014

Organizan:

Instituto de Evolución en Africa, IDEA (Fundación General de la Universidad de Alcalá)

Museo Arqueológico Regional (Comunidad de Madrid)

Museo de la Evolución Humana (Junta de Castilla y León)

Museo Nacional y Casa de Cultura de Dar es Salaam (Ministerio de Recursos Naturales y Turismo de Tanzania)

VOLUMEN I

HISTORIOGRAFÍA

Mucho se aprende en ÁfricaEmiliano Aguirre

Recuerdos de mis exploraciones en África OrientalDonald C. Johanson

Los Leakey en TanzaniaPat Shipman

Glynn Isaac, un legendario arqueólogo de los orígenes humanosHenry T. Bunn

Dos hipótesis East Side Story y el evento (H)omo, dos destinosYves Coppens

El descubrimiento de la diversidad en el registro fósil de los homínidos africanosIan Tattersall

La estación “Emiliano Aguirre”Enrique Baquedano y Manuel Domínguez-Rodrigo

La evolución del comportamiento tecnológico durante el Paleolítico africanoFernando Diez

HOMÍNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

Geología y geomorfología del Norte de TanzaniaGail Ashley

Paleobotánica del Norte de Tanzania durante el Plio-PleistocenoDoris Barboni

La evolución de los macromamíferos africanos del Plio-PleistocenoJan van der Made

Los macromamíferos del Plio-Pleistoceno africano: Afrotheria, Perissodactyla y Artiodactyla IJan van der Made

Antílopes y jirafas del Norte de TanzaniaAlan W. Gentry

Predarores y competidores: carnívoros y humanos en la Prehistoria africanaLars Werdelin y Margaret E. Lewis

Primates del Plio-Pleistoceno en el Norte de TanzaniaStephen R. Frost

Textos en inglés

Bibliografía

ÍNDICE

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17

31

37

69

81

89

97

105

117

137

179

217

239

253

265

355

VOLUMEN II

HOMÍNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

Australopithecus y Paranthropus. Los hombres-mono prehistóricos de ÁfricaTravis Rayne Pickering

Los primeros HomoManuel Domínguez-Rodrigo y Enrique Baquedano

El origen de los humanos modernos en ÁfricaManuel Domínguez-Rodrigo y Fernando Díez Martín

De Tafonomía y Arqueología prehistórica en ÁfricaEnrique Baquedano, José Yravedra y Manuel Domínguez-Rodrigo

Caza, carroñeo y consumo de carne por Homo en el Pleistoceno inferiorHenry T. Bunn y Travis Rayne Pickering

El origen del AchelenseFernando Diez Martín

El amanecer de la creatividad humana: el arte rupestre del área centro-norte de TanzaniaAudax ZP Mabulla y Agnes O Gidna

YACIMIENTOS

Geología y geomorfología de Olduvai y LaetoliDavid Uribelarrea

Laetoli: un yacimiento paleantropológico en el norte de TanzaniaCharles M. Musiba

Olduvai Gorge. La Cuna de la HumanidadEnrique Baquedano y José Yravedra

Peninj (Lago Natrón, Tanzania) Fernando Diez Martín y Policarpo Sánchez Yustos

El Achelense en Isimila, Iringa (Sur de Tanzania)Pastory G. M. Bushozi

El abrigo de MumbaMetin I. Eren, Manuel Domínguez-Rodrigo y Mary E. Prendergast

Etnografía de los Hadza: su importancia para la evolución humanaAlyssa Crittenden

El pastoreo en África orientalKatherine Grillo

Textos en inglés

Bibliografía

CATÁLOGO

09

27

43

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87

99

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137

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173

189

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231

309

323

jan van der made - rrc: rhino resource center · entre los mamíferos que evolucionaron en África...

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