Živočichové a teplotaZuzana Starostová, katedra zoologie, PřF UK

Přizpůsobení podmínkám prostředípodmínky prost ředí - abiotický faktor prost ředí, který se mění v prostoru a čase a na který organismy r ůzně reagují

živočichové se mohou přizpůsobovat podmínkám prostředíaklimatizací (aklimace v laboratorním prostředí), v evolučním čase pak adaptací

-biochemická a fyziologická přizpůsobení

-behaviorální přizpůsobení

Teplo a teplota

teplo• kinetická energie záření se při průniku hmotou mění v

teplo• teplo je forma energie působící pohyb molekul• jednotky: Joule, kalorie (cal)

• intenzita této kinetické energie = teplota• měří se ve stupních Celsia (°C), pop řipadě v Kelvinech (K)

0°C = 273K

vliv teploty na rychlost biologických procesůteplota

rych

lost

pro

cesů stimulující efekt

destruktivní efekt(hl. strukturální zm ěny)

převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals

optimálníteplota

Pojmy:

endotermie - regulace teploty těla generováním tepla vlastním metabolismem

ektotermie - teplo získávají z vnějšího prostředí (sluneční záření)

homeotermie (homoiotermie) - teplota těla stálá, hl. ptáci a savci, ale i např. hlubokomořské ryby!

poikilotermie - teplota těla kolísá s teplotou okolí (poikil = různý), většina živočichů

existence života je možná jen v teplotách, při kterých mohou existovat komplexníorganické sloučeniny (-270°C - +150°C)nejnižší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : -88,3°C (Antarktida)nevyšší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : 58 °C ( Lybie)

bod mrazu mo řské vody: -1,86°C

termofilní bakterie v termálních pramenech

termofilní řasy (sinice) v termálních pramenech

Tb aktivních endoterm ů

Tb- teplota těla

Tb aktivních pozemních ektoterm ů

Tb aktivních vodních ektoterm ů

hmyz pouští a horkých pramen ů

velbloudi, n ěkteré želvy a pláci

prvoci v termálních pramenechT

eplo

ta °C

převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals

Z minula:

hmotnost (g)

SM

R(k

cal/h

)

převzato z Brown & West (2000)

• celková rychlost metabolismu s velikostí t ěla (hmotností) roste

• roste s mocninou menší než 1v empirických studiích se hodnota exponentu pohybuje nej častěji v rozmezí 0.65 – 0.8

• menší živo čichové mají na jednotku hmotnosti rychlejší metabolismus

efekt velikosti těla na týdenníspotřebu potravy

přejato z Eckert Animal Physiology

pro získání potřebné energie slon sežere za den 300 kg rostlinné potravy – to odpovídá 4% jeho tělesné hmotnosti X bělozubka pozře tolik potravy kolik odpovídá 130% její hmotnosti

Metabolismus a teplotarychlost chemických reakcí se zvyšuje se zvyšující se teplotou

rychlost metabolismu ≈ a.hmotnostb e-E/kT

E-aktivační energie, k- Boltzmannova konstanta, T- absolutní teplota (K)

endotermové 4 -10x vyšší klidový metabolismus než ektoterm o stejné hmotnosti (nevýhodné hlavně pro malá zvířata, kde nepříznivý poměr povrch x objem)

vliv teploty okolí na metabolismus endotermůpřevzato z McNabb The physiological ecology of vertebrates: a view from energetics (2002)

termoneutrální zóna

vliv teploty okolí na metabolismus ektotermůpřevzato z Willmer Environmental Physiology of Animals

vliv okolní teploty na rychlost metabolismu:

Jednobun ěční20°C

met

abol

ism

us

hmotnost (g)

Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.

živočichové a teplota prostředíendotermie

• regulace teploty těla generováním tepla, tělníteplota většinou vyšší nežteplota prostředí a stálá

• regulace teploty odpařováním (dýchání, pocení), třesem, netřesovou termogenezí, behaviorálně (slunění, pobyt ve stínu)

• vznikla nezávisle u ptákůa savci

ektotermie• teplotu těla regulují

výměnou tepla s okolím• teplota těla kolísá s teplotou

prostředí• behaviorální termoregulace

– vyhřívání, barvoměna, změny tělesného postoje

• bezobratlí, ryby, obojživelníci, plazi

ektotermie (poikiotermie)- produkují málo tepla, které snadno ztrácejí – neschopnost udržet stálou teplotu- teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím- rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla- mají nižší metabolismus než teplokrevní o stejné hmotnosti - úspornější

teplota prostředí °C

tepl

ota

těla

°C

ektoterm (krajta)

endoterm (pekari páskovaný)

tělní teplota endo- a ektotermního obratlovce o přibližně stejnéhmotnosti, z McNab, 2002

ektotermie - poikiotermie- produkují málo tepla, které snadno ztrácejí - neschopnost udržet stálou teplotu- teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes) - teplota jejich těla kolísá s prostředím- rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla- mají nižší metabolismus než teplokrevní o stejné hmotnosti – úspornější

teplotní limity ektotermů (-2°C až 45°C), dolní limit souvisí hlavn ě s bodem mrazu vody (60-80% těla voda)

regulace teploty:- behaviorálně - postoje, úkryty, slunění, včely kolektivně mávají křídly a ochlazují úl odpařováním vody z medu, v nízkých teplotách seskupování v hrozny - snižovánívýdeje tepla- barvoměna - tmaví jedinci pohlcují více tepla (tmavší kobylky teplejší než zelené)- regulace teplotní konduktance - periferní vazokonstrikce a vasodilatace

Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.

Film: http://www.youtube.com/watch?v=B1vd9JqfHaw&feature=relatedmin. 3:40 – 8:15 přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.

endototermie - homoiotermieudržují svou teplotu nezávisle na změnách vnější teploty; ptáci (39 - 42°C), savci (36 - 38°C)rychlost metabolismu je nezávislá na teplotě prostředí v oblasti termoneutrálnízóny každého živočicha, mimo tuto oblast nutnost termoregulace, která přinášívětší metabolické nárokyhlavními mechanismy k získání tepla při nízkých teplotách prostředí je třesová a netřesová termogeneze (není u ptáků), ale i slunění, v teple odpařování vody při dýchání a pocení, pobyt ve stínu; koupánídůležité jsou izolační mechanismy (peří, srst), podkožní tukrůzné mechanismy regulace tepla - zamezení úniku tepla vedením při kontaktu těla s chladným povrchem (princip tepelných výměníků - nohy ptáků, polární liška, ploutve tuleňů), zamezení přehřátí u přímorožce - chlazení mozkuvznik endotermie u altriciálních mláďat savců a ptákůtrvá až 1-3 týdny od porodu nebo líhnutí (mláďata zahřívána rodiči nebo se zahřívají navzájem) –altriciálnost může být výhodná k tomu, že energie na začátku ontogeneze je vkládána do růstu namísto udržování stálé teploty

třesová produkce tepla-teplotní svalový tonus-svalový třes-schopnost svalového třesu téměř všechny svaly (kromě svalů lícních, extraokulárních, perineálních a svalů středního ucha)

netřesová termogenezenení u ptákůkontrolována katecholaminy a sympatickým nervovým systémemhnědá tuková tkáň – specializovaná tkáň na produkci tepla netřes. aktivitou, další orgány: játra, svaly hlavním zdrojem tepla u chladověaklimatizovaných jedincůdůležitá u hibernantů při probouzení , mláďata, malí savci

výhody a nevýhody obou strategiíendotermie+ stálá teplota těla+ možnost aktivity i za teplotně

nepříznivých podmínek (noc, zima)

+ vytrvalost pohybu – výkonný aerobní metabolismus

+ zvýšená reprodukční rychlost, populační růst

- energeticky náročné – teplokrevní 4 -10x vyšší klidový metabolismus než studenokrevný o stejnéhmotnosti (hlavně pro malázvířata, kde nepříznivý poměr povrch x objem)

- omezuje morfologii těla teplokrevných – neexistuje hadovitý teplokrevný (max. lasice, ale 2x vyšší metabolismus nežzavalitější savec téže hmotnosti

ektotermie+ nízké energetické nároky + větší morfologická plasticita - díky

ektotermii mohou být živočichovémalí, protáhlé tělo

(obratlovci: 1% savců menší než 5g x 36% plazů, 50% žab, 65% ocasatých)

+ potravní specializace - vzácnépotravní zdroje - mohou hladovět (vejcožravost)

+ obsazení i nereproduktivního prosředí, nevadí sezónní prostředí

- závislost na vnějším prostředí- menší vytrvalost

většina ptáků a savcůendotermie

ektotermie

poikiotermie homotermierypoš

sladkovodníryby

sladkovodníbezobratlí

terestri čtíbezobratlí

většina obojživelník ůa plazů

někteříobojživelnícia plazi

polárnímořští bezobratlí

a ryby

mořštíbezobratlí

mořskéryby

některé ryby

malí ptáci a savci

včely a jiný hmyz

krajta s vejci

terestrický hmyz

takto označeni živočichovéregulující teplotu těla

převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals

jsou skutečně všichni ektotermovéektotermní????

hmyz - můry, vážky - bezletové mávání křídly , endotermní jen za aktivity

křídla některého hmyzu, např. můr, během zahřívání vibrují, ale včely se zahřívajítiše a klidně, bez vibrací křídel nebo thoraxu.

„předstartovní“ zahřívání včel je vždy spojeno s aktivací létacích svalů. Aktivují se zejména podélné svaly stlačující křídla a dorzoventrální svaly (svaly napnuté mezi břišní a hřbetní stranou těla), které křídla zdvihají

zahřívá se hlavně hruď (thorax) – udržení teploty v hrudi např. u včel výměníkový systém ve stopce

Hošek P.: Netřesová termogeneze u včel, Vesmír 73, 630, 1994/11

Hošek P.: Čmeláčí inkubátory, Vesmír 74, 212, 1995/4

u včel hřbetní céva ve stopce stočena do 9 kliček-tepelný výměník – hemolymfa jdoucí otevřeným systémem z hrudi do zadečku omývá zevně kličky a ohřívá hemolymfu v cévě jdoucí do hrudi-Zábrání ztrátě tepla z hrudi

zahřívání čmeláků svalovým stahem. Při okolní teplotě 24 °C ( černě), 13 °C (tmav ě šedě) a 7 °C (sv ětle šedě) jsou čmeláci schopni velmi rychle zvýšit teplotu toraxu na "provozní" optimum 40 °C.

tepl

ota

hrud

i (°C

)

jsou skutečně všichni ektotermovéektotermní????

ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200 - 350 kg) teplota těla až o 20°C vyšší než okolí, tmavé ( červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla

krajty - fakultativní endotermie u samic, zahřívání vajec svalovou kontrakcí

želvy kožatky (Dermochelis) - velké tělo (900 kg), protiproudový systém výměny tepla, dokumentován až18°C rozdíl mezi teplotou t ěla a vody

přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.

přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.

„ektotermní“ savecrypoš lysý (Heterocephalus glaber), 8cm, hlodavec bez srsti, bez podkožního tuku, vrásčitý, podzemní nory v Africe (Somálsko, Keňa, Etiopie)koloniální, sociální - jedna rozmnožující se samice a dělníciteplota těla (32°C) tém ěř shodná s teplotou v chodbách, žije ve velké vlhkostinízký metabolismus - jen 48% očekávanéhoproč?- teplota v podzemí stabilní x příbuzné podzemní druhy nejsou „studenokrevní“, asi důležitý faktor sociálnosti, nejmenší podzemní savcipotravou jsou hlízy rostlin, které nejsou hojné

přežití teplotně nepříznivých podmínek

endotermovétolerance - tukové zásoby, zásobárny (veverky), srst, úkrytyrejsci a někteří hlodavci - Dehnelův fenomén - na zimu zmenšují tělesné rozměry – i zmenšení kostry, mozkovnu, velikosti mozku migrace - ptáci, sobi, kytovcikrátkodobé strnutí = torpor (kolibříci, netopýři) - pokles teploty o 1 - 4°C , hibernace a estivace - dlouhodobé, řízený proces, udržování homeostázy v podmínkách podchlazenípodchlazení těla pod 20°C u savc ů (člověk pod 28°C) máškodlivé následky končící smrtí - výjimka hibernanti

v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat:tolerance migrace hibernace/estivace

přežití teplotně nepříznivých podmínek

ektotermovétolerance - úkrytypřežití nízkých teplot snížením bodu mrazu tělních tekutin - glykoproteiny, soli =supercoolingzamrznutí extracelulárních tekutin -obojživelníci (skokani, rosnička, pamloksibiřský) a plazi (želvy, ještěrka zední)migrace - motýlitorpor, hibernace - není fyziologicky řízena jako u endotermů (temperátníobojživelníci a plazi,aligátoři), někdy společná místa na hibernaci - hadi, častá hibernace pod vodouestivace - reakce na teplo a sucho (bahník, některé žáby)

v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat:tolerance migrace hibernace/estivace

Adaptace ektotermů na chladpři dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu

ektotermové 1. zmrznutí tolerantní• vznik ledových krystalů v extracelulárních prostorách (ne uvnitř buněk)

v extracelulární tekutině nukleační látky (proteiny) kolem kterých se při teplotách blízko 0°C za čínají tvořit krystalky ledu, odchod vody z intracelulárních prostor –zvýšení koncentrace kryoprotektantů (hl. plži, mlži, hlísti, kroužkovci, někteříobojživelníci a plazi)

2. zmrznutí netolerující• snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v kapalném

stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav (supercooling)hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol

http://http-server.carleton.ca/~kbstorey/

Film: http://www.youtube.com/watch?v=ZF13tu4wayw&NR=1min. 6:06- 8:20

Adaptace ektotermů na extrémnějšínepříznivé podmínky(sucho, extrémní výkyvy teploty)

diapauza : stav, kdy je zastaven vývoj nebo růst a kdy je silně redukován metabolismus, ukončen nástupem podmínek příznivých (hmyz - saranče -diapauza ve stavu vajíčka - přečká nepříznivé podmínky zimy (smrtelné pro dospělce i nymfy)

dehydratace organismu (zbavení se vody) – upadnutí do kryptobiózy

extrémní dormance: anabióza (anabiosis) – např. želvuškyželvušky v nepříznivém prostředí pozvolna vyschnou, zastaví metabolismus a zaplavítělo cukrem trehalózou (chrání buněčné membrány)želvušky v tomto stavu přežijí skoro všechno: několikaminutové zahřátí na 151 °C, dlouhou dobu v absolutní nule, čili v teplotě vesmírného prostoru, více nežtisícinásobně vyšší radiaci, než je smrtelná pro člověka, vydrží ve volném kosmickém prostoru

Adaptace proti přehřátíukryt ve stínu, odpar vody, zrychlení respirace,…

včely při vysokých teplotách vylučují ústy kapičku tekutiny (nektar) – drží ji na ústních výrůstcích – odpařováním vody se ochlazují (umožňuje létat i za vysokých teplot)

žába Phyllomedusa – roztírá si na kůži tenkou voskovou vrstvičku – odrážípaprsky, zamezení ztrát vody

Allenovo pravidloŘíká, že endotermové chladných oblastí majíkratší končetiny a tělní výběžky obecně (uši) než podobní živočichové z teplých oblastíendotermové se stejným objemem mohou mít různý povrch, což ovlivňuje jejich schopnost termoregulace

Bergmannovo pravidlopůvodně navržené pro endotermy, často prokázáno i u ektotermů (želvy, mloci)říká, že živočichové téhož druhu se zvětšují s vzrůstající nadmořskou výškou nebo zeměpisnou šířkou (v chladnějších teplotách prostředí jsou větší) např. jeleni, medvědi, vlkplatí i mezi příbuznými druhy z různých oblastívysvětlováno vztahem mezi povrchem (se zvětšujícím se objemem se zmenšuje povrch, kterým dochází ke strátám tepla a naopak)

zoogeografickápravidla spojená s teplotou prostředí

Zrzavý, Fylogeneze živo čišné říše, Scientia 2006

savci

ptáci

plazi

šupinatí

želvy

hatérie

jak to bylo s dinosaury?

jak to bylo s dinosaury?byli ektotermní nebo endotermní? velcí dinosauři byli pravděpodobně „setrvační“ homeotermové – stálá teplota právědíky velké velikosti těla, ale pravděpodobně měli pomalý „plazí“ metabolismus nálezy spojující dinosaury s endotermií – struktura kostí s kanálky jako mají ptáci a savci (nikoliv plazi) – částečně zpochybněnoPodle přírustků ma kostech – rychlý růst – rychlejší než plazimožné doklady péče o mláďata (u krokodýlů také)nález peří – z Číny popsaný Compsognathuspoměr predátorů a kořistinálezy i v polárních oblastech

velcí dinosauři pravděpodobně homeotermovédíky velké velikosti těla, ale s pomalým metabolismemmalí predátoři ze skupiny Theropoda asi byli homeotermní endotermové

kde se dozvědět víc?

skripta:Ladislav JánskýEkologická fyziologie živočichů a člověka

Chris LaversProč mají sloni velké uši, Argo, Dokořán 2004

Brian K. McNab: The physiological ecology ofvertebrates. A view from energetics. Cornell University Press, 2002

Eckert: Animal Physiology 5th ed by Roger Eckert, D.J. Randall, Warren Burggren, and Kathleen French

prezentace na internetových stránkach:http://zuzanastarostova.webnode.cz/news/ecophysiology/ http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/index.php?page=Ekofyziologie