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16/5/2018

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Introducción a la Botánica 2018 Algas 01

Introducción y generalidades

Cyanobacteria. Archeaplastidia

LAS ALGAS

Introducción a la Botánica 2017 DBBE FCEyN ‐ UBA,

El vocablo “alga” se usa para referirse a ciertas formas de vida que sin ser “plantas”, también son capaces de

realizar fotosíntesis oxigénica.

Aunque tradicionalmente incluían a las Cyanobacteria (procariotas), en la actualidad sólo se aplica a

organismos eucariontes.

En cuanto a su origen, las algas no son un grupo natural de organismos ya que comprenden varios linajes

independientes (son polifiléticas) que se originaron en diferentes momentos de la historia de la Tierra. Uno de

ellos, las algas verdes, dio origen a las plantas terrestres.

En resumen (definición por descarte): Las algas son organismos

eucariontes fotosintéticos, predominantemente acuáticos, y que no

son embriofitas (plantas terrestres).

En estas teóricas también incluiremos a las cianobacterias ya que constituyen el origen de los plástidos.

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ALGAS: Hábitats e importancia

• Todos los hábitats, de océanos y glaciares a fuentes termales, algunos terrestres, simbiontes (líquenes, corales)

• Son los productores primarios de los medios acuáticos (marinos y continentales)

• Pueden ser tanto de vida libre (v.g.: fitoplancton) o b) fijados a un substrato (fitobentos, perifiton), etc. También hay alfas de suelo y aerófilas.

• ciclos globales de nutrientes, ciclo del carbono

• Importancia económica: fuente de recursos naturales

• Industria química, de la alimentación, farmacéutica y cosméticos: agar‐agar, carragenanos, alginatos, sílice, fertilizantes, carotenos, productos “nutricéuticos”

• Biocombustibles

• Bioindicadores de contaminación

• Importancia en la ciencia:

• Exoesqueletos de CaCO3 o sílice: datación de sedimentos, reconstrucción climática, predicciones de cambio climático y más

• Simplicidad en estudios bioquímicos, genéticos y fisiológicos: Chlamydomonas, Chlorella


Principales eventos en la historia de la Tierra


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LAS ALGAS EN LA CLASIFICACIÓN TRADICIONAL

Reino MONERA (procariontes)

Bacterias fotoautótrofas

Reino PROTISTA (eucariontes)

Protistas fotoautótrofos (algas)

Protistas heterótrofosDiv.Oomycota

Reino FUNGI (Hongos)Div. Zygomycota

Div. AscomycotaDiv. Basidiomycota

Reino PLANTAE

Div. Glaucophyta

Div. ChlorophytaDiv. RhodophytaDiv. DinophytaDiv. EuglenophytaDiv. PhaeophytaDiv. BacillariophytaDiv. CryptophytaDiv. Haptophyta

Div. Cyanobacteria


El árbol filogenético de los eucariotas

Lanean

d Archibald, TrendsEcol. Evol. 2008 23: 2

68–2

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ArchaeplastidiaChromalveolata

Rhizaria

ExcavataAmoebozoa

Opistokonta

rodofitas

clorofitas

glaucofitas

plantas

hongos

dinoflagelados

euglenofitas

feofitas

oomycetes


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El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005):

Hongos

Archaeplastidia

Heterokontos


La clasificación que vamos a usar


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Taxonomía: clasificación de las algas

Morfológicos, estructurales (macroscópicos)

Ultraestructurales : estructura intracelular, cloroplasto, flagelos (presencia, tipo)

Tipo de ciclo de vida, formas flageladas

Bioquímicos: compuestos específicos, pared celular, sustancia de reserva, pigmentos

Moleculares: comparaciones entre genomas, secuencias específicas de ADN

Filogenéticos: relaciones evolutivas

Presencia/ausencia de pirenoide, región del cloroplasto que presenta una alta

concentración de RUBISCO y anhidrasa carbónica (convierte bicarbonato en CO2, sustrato

de la RUBISCO)


PIRENOIDES


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Taxonomía clásica:Morfología: del talo vegetativo, de las formas reproductivasCiclos de vidaCaracteres bioquímicos: Pigmentos fotosintéticos: clorofilas , ficobilinas y carotenoides; sustancias de reserva, pared celular

ResultadoGrandes grupos (divisiones o Phylla: ‐phyta) no relacionados por un ancestro común

Taxonomía moderna:Características citológicas: ultraestructura del cloroplasto y sistema de membranas, flagelos Teoría de la endosimbiosis basada en la estructura del sistema de membranas intracelularesFilogenias moleculares

Resultado Nuevos grupos filogenéticos que incluyen otros protistas no fotosintéticos antes clasificados en otros grupos


Taxonomía: clasificación de las algas

HábitosEl TALO (cuerpo) de las algas puede presentar distintos niveles de organización y

aspectos generales los cuales se denominan HÁBITOS. Los principales son:

‐ FLAGELADO. Células flageladas, móviles, con paredes celulares más o menos delicadas o ausentes. Generalmente con stigma (“mancha ocular”) y vacuolas contráctiles que actúan como “bombas de achique” (¿porqué?).

unicelular agregado celular colonial


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Hábitos (cont.)‐ COCOIDE. Con paredes celulares rígidas, sin movilidad propia. Unicelulares o en agregados celulares de distinto

tipo

unicelular agregado celular


Hábitos (cont.)‐ FILAMENTOSO. Talos conformados por células dispuestas en hilera. Pueden ser simples o ramificados

filamentoso simple filamentoso ramificado filamentoso heterotrico

Plano de división celular siempre perpendicular al eje del filamento

Plano de división celular perpendicular o paralelo al eje del filamento (esto último origina las ramas)

Caso particular de ramificado en el que una parte del talo se desarrolla adherida a un sustrato (parte postrada) y otra se proyecta hacia la masa de agua (parte erecta)


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Hábitos (cont.)‐ LAMINAR. talo con forma de lámina, resultado de la división en dos planos del espacio. Generalmente con una

o pocas capas de células de un mismo tipo.

Hábitos (cont.)‐ SIFONAL. Talos cenocíticos, multinucleados, sin organización celular. Con distintos grados de complejidad


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Hábitos (cont.)‐ CLADOMÁTICO. Eje principal formado por nudos y entrenudos, con ramificaciones verticiladas a nivel de los

nudos.

nudos

entrenudos

eje

Ejessecundarios

Ramas verticiladas


Hábitos (cont.)‐ PSEUDOPARENQUIMÁTICO. Las células se dividen en los tres planos del espacio pudiendo generar talos de

estructura compleja, a veces con diferenciación en tejidos y órganos.


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CYANOBACTERIA“Algas verdeazules” o Cyanophyta

• Son bacterias con fotosíntesis oxigénica.

• Como todo los procariotas, carecen de cubierta nuclear, y poseen cromosomas circulares “desnudos”, sin organelas ( sin clorolastos) ni flagelos de ningún tipo.

• Los organismos foto‐autotróficos más primitivos (2.800 ma)

• Los más abundantes (picoplancton en los océanos)

• Pared celular de péptido‐glicano (= bacterias Gram negativas)

• Pigmentos fotosintéticos organizados en tilacoides dispersos en el citoplasma:

‐ Clorofila a, carotenoides

‐ Ficobiliproteinas (ficocianina y ficoeritrina) organizadas en ficobilisomas

• Sustancia de reserva: almidón cianofíceo, similar al glicógeno

• Pueden secretar matrices o vainas una matriz mucilaginosas (polisacáridos)

• Algunas son fijadoras de nitrógeno molecular, a veces mediante células especializadas.

• Reproducción asexual

• Hábitos: cocoides unicelulares o en agregados de distinto tipo, filamentosas simples o ramificadas

Introducción a la Botánica 2017 DBBE FC

EyN‐UBA,

Cianobacterias cocoides unicelulares y en agregados

Microcystis: cocoides en agregados mucilaginosos (sin forma definida), células esféricas, distribuidas por todo el mucílago, sin vaina individual. A veces con aerotopos gaseosos, para flotabilidad.


Chroococcus: cocoides, unicelulares o en agregados de número celular variable; células con vaina individual

Pueden producir floraciones. Deterioran la calidad del agua y algunas producen toxinas (ej: microcistina, de Microcystis spp.)

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heterocitos

acinetas

hormogonio

ramificación verdadera

ramificación falsa

Heterocitos: células especializadas en la fijación de nitrógeno molecularAcinetas: Estructuras unicelulares de resistencia y dispersiónHormogonios: estructuras multicelulares de dispersión

hormogonio


Cianobacterias filamentosasFilamento= tricoma (hilera de células) + vaina mucilaginosa

Algunas también pueden producir floraciones y toxinas.

Las cianobacterias y la optimización de la absorción de luz: los ficobilisomas

Cyanothece sp.

Adaptación cromática para optimizar captación de luz: diferentes pigmentos en los ficobilisomas según la composición de la luz a la que están expuestas las células. Expresión de genes regulada por el color de la luz.

Membranas tilacoidescon “antenas” extrínsecas = ficobilisomas

Cultivado en: luz roja luz verde

Introducción a la Botánica 2017 DBBE FC

EyN‐UBA,

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La aparición de la fotosíntesis oxigénica de las cianobacterias cambió radicalmente el planeta

CianobacteriasArchaea

Tiempos precámbricos: Procariontes

Eucariontes

Era Fanerozoica

4.5 3.5 2.0 1.0

Ori

gen

de la

Tie

rra

Apa

rece

la v

ida

Apa

rece

n lo

s eu

cari

onte

s:

endo

sim

bios

is

Escala en millones de años

3.0 2.5

Apa

rece

n la

s ci

anob

acte

rias

Acu

mul

ació

n de

O2

en la

atm

osfe

ra

Primeros fósiles Estromatolitos (fósiles, actuales)

Atmósfera sin O2, reductora Atmósfera con O2, fijación de N2


Asimilación del N2: N2 + NADPH + H+ + ATP NH4

+ + NADP + ADP + Pi

Algunas bacterias poseen la habilidad de tomar el N2 del aire, donde es el gas más abundante, y reducirlo a amonio (NH4

+), una forma de nitrógeno que todas las células pueden aprovechar. Los autótrofos eucariontes no pueden fijar N2 y tienen que tomar nitrato (NO3

‐) o NH4+, que son sustancia

escasas, del ambiente.

La enzima que realiza la fijación del nitrógeno es la nitrogenasa, que es inhibida por el oxígeno, con lo cual se hace incompatible con la fotosíntesis

Las cianobacterias son los únicos organismos fotosintéticos capaces de asimilar N2 IMPORTANCIA EN AMBIENTES ACUÁTICOS

Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno fijado

Azolla: un helecho acuático, contiene cianobacterias simbiontes

Las cianobacterias son importantes en el ciclo del nitrógeno en ambientes acuáticos


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Fijación de nitrógeno• La fijación de N2 a NH4

+ es esencial para la vida

• La realizan solamente las bacterias (de vida libre, simbiontes y cianobacterias)

• La nitrogenasa es muy sensible al O2, necesita ambiente anaeróbico, no puede convivir con fotosistema II

• En algunas cianobacterias ocurre en los heterocitos (sin fotosistema II, pared celular gruesa, que crean condiciones intracelulares anaerobias). En otras sin heterocitos, durante la noche.

Nostoc sp.

heterocitos

Los heterocistos son células especializadas en la fijación deN2. Poseen nitrogenasa y no poseen FSII. Su formación estácontrolada por genes que se expresan cuando hay bajaconcentración de nitrato o amonio en el ambiente. Estánconectados con células vecinas por plasmodesmos, por losque reciben carbono fijado e intercambian el N fijado


heterocitos

Estromatolitos: rocas formadas por la actividad de las cianobacterias

• Los fósiles mas antiguos conocidos: 3500 millones de años

• Estructura en capas que fue formada por el depósito alternado de carbonato de calcio (CO2 fijado por cianobacterias) y capas de material vivo (células y mucílago de cianobacterias)

• En el Proterozoico, los estromatolitos estaban ampliamentedistribuidos en la Tierra, y eran importantes en la formaciónde arrecifes

• Los actuales están sólo en Shark Bay, Australia Occidental, el linaje mas antiguo!!!

Shark Bay

Estromatolitos de Australia Central


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Fósiles de cianobacterias• Los fósiles mas antiguos que se conocen son de cianobacterias,

del Arqueano (3500 ma) estromatolitos• Como la morfología del grupo se mantuvo con pocos cambios,

son relativamente fáciles de identificar

Cianobacteria palmeloide Cianobacteria filamentosa

Fósiles de cianobacterias en el yacimiento de dolomita de BitterSprings, en Australia Central, datan del Neoproterozoico (850 ma)

http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/cyanofr.htmlIntroducción a la Botánica 2017 DBBE FCEyN ‐ UBA,

Las cianobacterias modificaron la atmósfera terrestre

Son los primeros organismos capaces de producir O2 mediante la fotosíntesis que aparecen en la tierra, en la era Proterozoica (el O2 de la atmósfera proviene de la fotosíntesis)

El O2 de la fotosíntesis dio origen a la capa de ozono (O3) protectora de rayos UV

Son fijadores de N2, haciendo que el nitrógeno de la atmosfera esté disponible para sintetizar compuestos orgánicos

Son los precursores de los cloroplastos de los eucariontes fotosintéticos: en la era Neoproterozoica o en el Cámbrico temprano ocurrió el proceso de endosimbiosis primaria que dio origen a los cloroplastos de algas verdes y rojas


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La evolución de las algas y el origen de los cloroplastos: Teoría de la endosimbiosis

cianobacteria

Transferencia lateral de genes: cloroplasto núcleo

Chlorophyta

Rhodophyta

CryptophytaHeterokontophyta:

ChrysophyceaBacillariophyceaPhaeophycea

EuglenophytaDinophyta

Lynn Margulis 1967

fagocitosis


Características de los plástidos y de las mitocondrias que avalan la teoría de la endosimbiosis

• Membrana doble (o con más capas aún)

• Poseen su propio ADN circular y sus propios ribosomas

• Se multiplican por fisión como las bacterias

cianobacterias: 2500‐3000 genes cloroplastos: 250‐300 genesLa comparación del genoma de cianobacterias con el del cloroplasto y

el genoma nuclear de las plantas provee evidencia de la existencia

de transferencia lateral de genes los genes no esencialespara el procariota fagocitado se pierden o se transfieren


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Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidosTeoría de la endosimbiosis: origen evolutivo de los plástidos

• Evento primario: protista (=eucarionte) heterótrofo que fagocita una cianobacteria (procarionte) y la retiene. La cianobacteria pasa a ser un cloroplasto con doble membrana.

• Evento secundario: protista heterótrofo que fagocita un protista fotosintético (=eucarionte) derivado del evento primario y lo retiene, el fagocitado pasa a ser un cloroplasto con una o dos membranas adicionales.

• Transferencia lateral de genes de la cianobacteriaal núcleo del protista receptor

Bases de la teoría:

• Evidencia citológica: estructura de membranas

• Similaridades del ADN de los plástidos de algas eucariotas/plantas y el ADN de cianobacterias

POSICIÓN DE LOS PLÁSTIDOS EN LA FILOGENIA DE LAS CIANOBACTERIASÁrbol filogenético basado en la concatenación de 97 proteinas plastidiales y sus homólogas cianobacterianas. La cianobacteria dulceacuícola Gloeomargaritalithophora se ubica como el organismo viviente más cercanamente emparentado con los plástidos

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Clasificación de las algas según la estructura de los plástidos, en base a la teoría endosimbiótica

• Grupo 1. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna derivada de la cianobacteria ancestral y externa derivada de la vacuola de fagocitosis de la célula receptora): C

o Chlorophytao Rhodophyta

• Grupo 2. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna y externa), más una membrana del retículo endoplasmático: C + ER

o Euglenophytao Dinophyta

• Grupo 3. Cloroplasto rodeado por su membrana doble (interna y externa), mas dos membranas del retículo endoplasmático: C + 2ER, nucleomorfo (núcleo vestigial)

o Cryptophytao Heterocontophyta: Phaeophyceae, Bacillariophyceae (diatomeas), Chrysophyceae


REPRODUCCIÓN Y CICLOS BIOLÓGICOS

REPRODUCCIÓN ASEXUAL: Existe un solo progenitorSe forman clones de composición genética idéntica a la del progenitor

De algunas algas sólo se conoce su reproducción asexual, por mitosis

Estructuras vegetativas de dispersión: yemas, hormogonios, esporas, zoosporas

Esporas: tienen cubiertas (paredes celulares) espesas, resistentes a condiciones ambientales desfavorables, impiden la desecación

Chlorella Euglena

Micrasterias

Volvox

Pediastrum

Ejemplos de reproducción asexual


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REPRODUCCIÓN EN LAS ALGASen algún momento ocurre la meiosis

Intervienen dos células reproductivas haploides: gametasFecundación: Se unen sus citoplasmas: plasmogamia

Se unen los núcleos: cariogamiaSe forma una cigota diploide

Las gametas pueden ser iguales o diferentes en forma, tamaño, presencia de flagelos y comportamiento

isogamia oogamiaanisogamia

Tipos de fecundación según la morfología de las gametas:

anisogamiaIntroducción a la Botánica 2017 DBBE FCEyN ‐ UBA,

Lanean

d Archibald, TrendsEcol. Evol. 2008 23: 2

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ArchaeplastidiaChromalveolata

Rhizaria

ExcavataAmoebozoa

Opistokonta

rodofitas

clorofitas

glaucofitas

plantas

hongos

dinoflagelados

euglenofitas

feofitas

oomycetes

El árbol filogenético de los eucariotas

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Endosimbiosis en la historia evolutiva de los plástidos

Archaeplastidia

Algunos tipos de cloroplastos: A. laminar parietal; B. láminaraxial; C. acintado parietal, D. cupuliforme, E. reticulado, F.estrellado; G. discoides,.

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‐ Derivadas de un evento endosimbiótico primario‐ Cloroplasto rodeado de dos membranas (externa, interna)‐ Las plantas terrestres (embriofitas) también pertenecen a este grupo

Incluye tres Divisiones algales :

Algas pertenecientes a Archaeplastidia

Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta


El árbol filogenético de los eucariontes, basado en filogenias moleculares (Keeling 2005): Ubicación de los grupos de algas tratados

Hongos

Archaeplastidia

Heterokontos


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Algas con cianobacterias endosimbióticas (cianelas) que retienen pared celular de péptido‐glicano intermediario en la evolución de los cloroplastos?

División Glaucophyta

Glaucocystis

Cyanophoraparadoxa

FlageladasLas cianelas contienen tilacoides concéntricos con ficobilisomasclorofila a


DIVISIÓN CHLOROPHYTA: algas verdes

‐ Grupo de algas muy diverso

‐ En todos los hábitats, mayoría de agua dulce

‐ Cloroplasto con sólo su membrana doble (externa e interna), forma variable (de copa, reticulado, etc.) . Grana, membranas estromáticas que los interconectan, con o sin pirenoide.

‐ Pigmentos: clorofilas a y b, carotenoides

‐ Sustancia de reserva: almidón INTRAPLASTIDIAL. En caso de presentar pirenoide, el almidón puede estar asociado a dicha estructura.

‐ Pared celular (cuando presente) con celulosa

‐ Células flageladas (vegetativas, zoosporas o gametas) con 1, 2, 4, 6 u 8 o numerosos flagelos lisos

‐ Dieron origen a las plantas terrestres


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REPRODUCCIÓN: sexual y/o asexual

Sexual: isogamia, anisogamia, oogamia (gametangios). Ciclos de vida haplontes, diplontes o haplodiplontes

Asexual:división celular, fragmentación, zoosporas o aplanosporas (sin flagelos)

HABITOS

•Flageladas. Unicelulares, en agregados o coloniales

•Cocoides. Unicelulares, en agregados de distinto tipo o cenobios

•Filamentosas simples o ramificadas. Homotricas o heterotricas

•Laminares

•Sifonales


DIVISIÓN CHLOROPHYTA

Leliaert F. et al. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical Reviews in Plant Sciences (2011 ‐ in press)

http://users.ugent.be/~fleliaer/publications/crps_2011_html/e

volution_green_algae.htm

Diversidad de

clorofitas

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.

Estructura celular de Chlamydomonas : un ejemplo de clorofitaflagelada unicelular

Dos flagelos iguales, vacuolas contráctiles, cloroplasto cupuliforme con pirenoide, mancha ocular.


DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Chlorophyceae

Ciclo de vida de ChlamydomonasCiclo haplonte con isogamia

Condiciones adversas


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•Ejemplo: Desmodesmus sp.

‐Hábito: cocoide, en cenobios de 4‐8 células

‐Paredes gruesas, a veces ornamentadas por espinas, verrugas, crestas, etc. Los restos de las paredes tienen esporopolenina por lo que suelen ser encontradas en sedimentos fósiles.

‐R! asexual: única forma de reproducción, mediante autosporasdenominadas autocenobios. Las células del cenobio solo crecen en tamaño, nunca aumentan su número

DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Chlorophyceae

Autocenobio

Formación de autocenobio en Desmodesmus sp.

Ulothrix

Casi todas marinas: son las algas verdes que vemos en la playa

Filamentosas, laminares, sifonales

Pueden ser macroscópicas, algunas unicelulares

Muchas son multinucleadas: cenocíticas división celular sin formación de pared, la pared solo se forma para delimitar zonas reproductivas (gametangios, esporangios)

Ciclos de vida: Haplodiplonte con alternancia de generaciones (Ulva)

Diplontes meiosis gametogénica (Codium)Haplontes, meiosos cigótica (Ulothrix)

Codium:


DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Ulvophyceae

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Ciclo de vida diplonte de Codium

Género Codium

•Puede crecer a profundidades considerables

•Tiene aspecto de cordón, ramificado dicotómicamente y con un disco de fijación.

•Sobre rocas

•Multiaxial, con filamentos acloróticos centrales que se ramifican para dar estructuras expandidas llamadas utrículos, en los que se disponen los cloroplastos

•Ciclo de vida. Monogenético diplonte, monoicas o dioicas, meiosis gametogénica, anisógamas

•Los gametangios masculinos y femeninos son como ramificaciónes de los utrículos, son similares a ellos pero más pequeños, y con un poro apical para descargar las gametas

•Gametas biflageladas

Ulva rigida (corte transversal)

Clorofitas laminares: Género Ulva (lechuga de mar)

hábito laminar: lámina de dos capas de células (biestromática)



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Ciclo de vida de Ulva sp. Ciclo haplodiplonte con alternancia isomórfica de generaciones

Los gametofitos y el esporofito son morfológicamente idénticos


Género Spirogyra: Filamento simple (sin ramificación). Cloroplasto acintado, con disposición helicoidal, numerosos pirenoides

tubo de conjugación

Ciclo de vida haplonte sin gametasflageladas, se forman tubos de conjugación.La cigospora germina por meiosis y luego por mitosis regenera el filamento haploide


DIVISIÓN CHLOROPHYTA: Clase Charophyceae

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Reproducción sexual en Spirogyra sp. : conjugación

tubo de conjugación cigospora(2n)de resistencia

filamento + (n) filamento -

(n)


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Charophyceae: las algas verdes más complejas

Primariamente de agua dulceCrecimiento apical, hasta 1m Organización en tejidos con conexiones intercelulares (plasmodesmos)Ciclo de vida haplonteFecundación por oogamiaForman anteridios y oogonios: los gametangios pueden estar protegidos por células estériles Anterozoides flagelados similares a los de las briofitasAlgunas tienen paredes celulares calcificadas numerosos fósiles Ancestros de las plantas terrestres


•Ejemplo: Género Coleochaete

-Filamentos ramificados, heterotricos. El aspecto filamentoso a veces enmascarado por crecimiento en forma de pseudoparénquima, de modo que el talo tiene forma de disco o almohadilla

-Reproducción asexual mediante zoosporas, las cuales se forman en esporangios originados por división celular de las células vegetativas marginales (una zoospora por esporangio). Zoosporas buscan sustrato, se fijan y germinan.

-Reproducción sexual: haplontes con oogamia. Oogonio con prolongación en forma de pelo (tricogino) involucrada en la plasmogamia con el anterozoide. Luego de la fecundación la cigota es recubierta por células que le dan protección y al parecer, también actuarían de células placentales alimentando la maduración de la oospora.


Talo epífito

Oogonio con tricogino

F!

anterozoides

anteridios

n

Cigota

Filamentos de la cubierta

M! G!

zoosporas

2n

Ciclo de vida de Coleochaete sp.

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Coleochaete sp.

http://www.clfs.umd.edu/labs/delwiche/Charophyte.html

Nitela tenuisima

CharalesCrecimiento apicalTalo dividido en:

Nudos: anillos de células de crecimiento definido Entrenudos: que pueden ser unicelulares o multicelularesRizoide formado por filamentos ramificados

Nitela: los entrenudos son unicelularesChara: célula central del entrenudo cubierta por una corteza de células mucho más pequeñasPueden tener paredes celulares calcificadas fosilizan bien

Chara sp.

núcula (oogonio)

glóbulo (anteridio)

Chara sp.



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Los anteridios y oogonios son multicelulares: tejido gametogénico protegido por células estériles

CV haplonte: la cigota germina por meiosis y luego por mitosis regenera el talo adulto (n)

cigota

Ciclo de vida de Chara sp.


Fósiles de Charales

Las núculas (oogonios) de las Charales se conservaron muy bien en el registro fósil. En paleontología se las denomina girogonites. Aparecen en el Silúrico, hace 425 ma. Su distribución en los estratos puede ser usada para inferir características paleoclimáticas

http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018209003939

girogonites

girogonites del Jurásico

girogonites en corte transversal

girogonitesde depósitos lacustres


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Fósiles de algas verdesBotryococcus aparece en el registro fósil en el Carbonífero y se cree que formó ciertos depósitos de carbón y petróleo. Ésta es una imagen de una colonia que data del Triásico (Argentina). actual

fósil

Parka decipiens se parece morfológicamente al género actual Coleochaete. Este fósil se encontró en estratos del Devónico, que datan de hace 400 millones de años, aproximadamente al mismo tiempo que aparecen las plantas terrestres.

fósil

actual


Endosimbiosis en tiempos modernos…

Nostoc y Geosiphon (un hongo)

Las algas forman endosimbiosis con diversos grupos de protistas (incluidas otras algas) y animalesEcológicamente importantes en ambientes marinos y de agua dulce

Cleptoplastidia: Cloroplastos de clorofitassifonales y Elysia (un molusco marino) no es endosimbiosis


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Clorofitas “endosimbiontes” modernas

Chlorella y Vorticella (un ciliado)

Chlorella e Hydra (un cnidario)

En general el alga queda encapsulada en una vacuola perialgal (fagosoma)

No se reproducen en forma conjunta

Tetraselmis y planaria


LAS VIRIDIPLANTAE. Relaciones filogenéticas entre los grupos algales y las plantas terretres

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DIVISIÓN RHODOPHYTA: algas rojasProbablemente el grupo más antiguo de algasMayormente marinasCloroplasto rodeado por su doble membrana (evento primario)Clorofila a y dFicobiliproteínas en ficobilisomas buena absorción de luz adaptación a la vida en las aguas más profundas Adaptación cromática como en cianobacteriasSustancia de reserva: almidón florídeo en el citoplasma!!!!Morfología del talo:

•Unicelulares cocoides• nunca flageladas (!!!!) en ningún estadio del ciclo de vida•Filamentosas simples o formando talos complejos (apoteosis de la organización filamentosa)•La mayoría macroscópicas, estructura compleja•Las Coralinácaeas secretan carbonato de calcio en las superficie de las células ‐ Pueden ser articuladas (Corallina: con “ramas” flexibles) o crustosas

Ciclos de vida haplontes, haplodiplontes, haplo‐diplo‐diplontes!!!


‐Cloroplasto típico de una rodofita, rodeadode dos membranas. Con membranastilacoides no apiladas en grana. Lamelaperiférica. Con ficobilosomas .Si poseepirenoide, nunca asociado a sustancia de reserve (ya que esta es citoplasmática).

Porphyridium sp. Una rodofita unicelular

cloroplastos: varios, discoides

DIVISIÓN RHODOPHYTA


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La captación de luz mediada por ficobilosomas les permitecolonizar aguas profundas donde no habitan otros grupos de algas

DIVISIÓN RHODOPHYTA

Micrografía de barrido

Alga roja crustosa que habita a 270 m bajo el nivel del mar, donde la intensidad de luz es 0.00005% del valor en la superficie

Vista general

Raven, Biology of Plants 2013Introducción a la Botánica 2017 DBBE FCEyN ‐ UBA,

Rhodophyta: Organización del talo

Unicelulares: ej. PorphyridiumLaminares: ej. Porphyra , una o dos capas de célulasFilamentosas (la mayoría):

Filamentos ramificados entrelazados, unidos por mucílago, que puede ser muy denso

Célula apical que forma un eje, verticilos de ramificaciones laterales

Las paredes celulares pueden estar calcificadasOrganización multiaxial talo tridimensional

Porphyra sp. (Nori): talo laminar

Batrachospermum : talo filamentoso, cladomático


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Rhodophyta: Diversidad

Porphyra sp.

Polysiphonia sp.

Corallina

Bangia

Corallina

Sporolithon

Fauchea

formadoras de corales


Rodofitas formadoras de corales: Corallinaceae

Corallina

Talo crustoso

•Conjunto de filamentos con zona medular y corteza •Los filamentos mas externos con paredes calcificadas•Forman un talo ramificado y articulado

Talo erecto

http://www.unp.edu.ar/museovirtual/Algasmarinas/mar.htm

http://coralreefsystems.org/

•El talo crece en capas de filamentos con paredes calcificadas•Crecimiento muy lento: 10‐30 mm por año•Proveen estructura al coral


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Rhodophyta: ciclos de vida

Gametofito masculine con espermatangios

tetrasporas

• La mayoría presenta un ciclo de vida con tres fases adultas: tetraesporofito (2N), gametofitos (femenino y masculino, ambos N), carposporofito (2N)

Ciclo haplodiplodiplonte

Ejemplo: Polysiphonia sp. (Floridoficeas)

• tetraesporofito (2N): forma tetrasporas (N) masculinas o femeninas por MEIOSIS

• gametofito (N): formado por la germinación de las tetrasporas, puede ser masculino o femenino

• El gametofito masculino forma espermatangios que por mitosis forman espermacios: células espermáticas (N) no flageladas

• El gametofito femenino forma carpogonios, que contienen un “óvulo” (N)

• La fecundación produce una cigota (2N), que al germinar produce un carposporofito que permanece unido al gametofito femenino

• El carposporofito produce carposporas (2N) por mitosis que al germinar regeneran el tetraesporofito

(Ver Raven Fig. 15‐35) Introducción a la Botánica 2017 DBBE FCEyN ‐ UBA,

Ciclo trifásico (haplodiplodiplonte) de Polysiphonia sp.

http://tolweb.org/Florideophyceae/21781

gametofito femenino (N)

carposporofito (2N)

(Ver Raven Fig. 15‐35)


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Fósiles de rodofitas• Son los fósiles de protistas mas

antiguos (2000 ma)• Las rodofitas multicelulares ya

estaban presentes en el Precámbrico, hace 1250 ma.

• Las rodofitas calcáreas se preservaron bien debido a su deposición de CaCO3. Aparecen en numerosos depósitos de piedra caliza.

Bangiomorpha pubescens

Chondrides flexilis


introducción a la botánica 2018 algas 01 - … · el vocablo “alga” se usa para referirse a...

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