introduccin y precambrico

Upload: daniela-agudelo-velasquez

Post on 09-Apr-2018

229 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    1/23

    LA EXPLOSIN CMBRICA

    DANIELA AGUDELO VELSQUEZCC

    JUAN DIEGO CASTAOCC

    DUVAN ANDRS GARCACC 1112905507

    ZOOLOGA GENERALINSTITUTO DE BIOLOGA

    FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALESUNIVERSIDAD DE ANTIOQUIA

    MEDELLN -COLOMBIA03 DE DICIEMBRE DE 2010

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    2/23

    INTRODUCCINLos orgenes de la vida estn marcados por acontecimientos geolgicos y biolgicos, el origenla tierra hace aproximadamente 4,6 mil millones aos, el origen de las formas de vida simpleshace 1,5 millones de aos y el origen de los animales alrededor de mil millones de aos atrs,todos marcados por perodos llenos de mezclas de factores que condujeron a producir laradiacin adaptativa de las especies y la diversificacin que han presentado los animales entoda la tierra. Unas de las preguntas ms profundas que se puede hacer cada naturalista esPor qu la vida se produce tan tarde en la historia de la tierra? otra sera Por qu el reinoanimalia evoluciona tan rpidamente? Estas preguntas podrn ser contestadas segn lasteoras por los paleontlogos y gelogos a medida que contine la investigacin de los fsilesy las rocas que cuentan con sus propiedades las historias en el tiempo.

    El fsil ms antiguo fue encontrado en la providencia Guishou en el Sur de China, esta rocade unos 600 millones de aos ubico al filo porferos y el phylum de los cnidarios como unos delos organismos ms primitivos. Pero el gran evento de formacin de fsiles (y se habla ensentido de cantidad, velocidad y diversidad), es la que se data de hace unos 460 mil millonesde aos, que por tomar tan solo cien millones de aos en desarrollarse se le denomina"explosin cmbrica".Los fsiles que condujeron a tan brillante explicacin, fueron encontrados en Burgess Shale(Parque Rock Mountains de la Columbia Britnica en Canad). Estos fsiles de animalesmarinos proporcionan evidencia de casi todos los 34 filos animales existentes, adems deotras 20 formas de animales muy diferentes a cualquier animal moderno y que no se puedenclasificar en alguno de phillum actual.

    Tradicionalmente, animalia se han considerado como monofiltico debido a las similitudesimpresionantes de los animales en sus organizaciones celulares, pero que tal especiacintomara tanto xito lleva a algunos cientficos a creer que los animales pueden ser polifilticosporque una veloz divergencia en los muchos tipos de animales procedentes de un nicoancestro parece poco probable. Esta idea sigue siendo un punto de vista minoritario.En este trabajo se toma el enfoque tradicional y asume un origen monofiltico de los animales;la siguiente trabajo es realizado en tres momentos cronolgicos para entendidossecuencialmente: 1) Precmbrico, 2) Cmbrico y artropodizacin y 3) Artrpodos resultantes;y busca ofrecer unas herramientas geolgicas, qumicas, histricas, taxonmica que permitanvisualizar las posibles relaciones entre los filos de animales teniendo en cuenta suscaractersticas morfolgicas en el tiempo y espacio de su existencia, y profundizar en el filoartrpodos. Es importante sealar que cualquier revisin taxonmica y mas en organismosprimigenios afecta la clasificacin de grupos de animales, lo que es muy controvertido entre

    las teoras sobre el desarrollo de la vida, por esta razn la forma como en se aborda el temaes acorde con la opinin taxonoma tradicional establecida en los perodos de batista y otros,pero tambin tenemos que entender que el fsil descubierto en las formaciones arcillosas sonpoco distribuidas en el mundo. Se acepta que tan solo se conoce el 0,09% de todas lasespecies que estaban vivos en el perodo Cmbrico (la razn es la teora de Pangea y losmovimientos de las placas tectnicas).

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    3/23

    PRECMBRICO

    Cuando se desarrollo la escala de tiempos geolgicos, en el siglo XIX; la historia de la tierrase parti en dos en funcin de los registros fsiles que presentan en las distintas capas derocas as:

    1) El Precmbrico donde los registros fsiles eran escasos o ausentes y comprende eltiempo transcurrido entre 450 millones de aos (formacin de la tierra), hasta 600millones de aos (inicio de la explosin cmbrica.

    2) El fanerozoico donde los registros fsiles son ms comunes, comprende el periodotranscurrido entre 600 millones de aos hasta la actualidad

    DESDE EL HDICO HASTA EL EXOESQUELETO

    INGREDIENTES PARA COCINAR VIDA EN UN PLANETA

    El superen Precmbrico es la primera y ms larga etapa de la Historia de la Tierra,engloba los eones Hdico, Arcaico y Proterozoico. Comienza cuando sta se form, hace4.600 millones de aos, y termina hace aproximadamente 570 millones de aos durando4.030 millones de aos aproximadamente, dejando paso al periodo Cmbrico. A pesar de seruna etapa tan larga y en la que debieron ocurrir muchos sucesos, los gelogos casi no tienen

    datos sobre ella ya que las rocas formadas durante el precmbrico han sido erosionadas,enterradas o metamorfizadas. Ocupa el 87% de la escala temporalgeolgica.

    EL EN HADEICO:

    Tambin llamado Hdico o Hadeano, es la primera divisin delPrecmbrico. Comienza en el momento en que se form latierra hace unos 4.570 millones de aos y termina hace 3.800millones de aos durando 770 millones de aos, cuandocomienza el en Arcaico. La Comisin Internacional de

    Estratigrafa lo considera un trmino informal y no ha fijado nireconocido estos lmites. Etimolgicamente, la palabra Hadeicoproviene de la palabra griega Hades que denominaba alInframundo griego, probablemente porque se le relaciona conuna etapa de calor y confusin. Durante este perodo,probablemente el Sistema Solar se estaba formando dentro de

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    4/23

    una gran nube de gas y polvo. La Tierra se form cuando parte de esta materia setransform en un cuerpo slido. Este es el perodo durante el cual se form la cortezaterrestre. Esta corteza sufri muchos cambios, debido a las numerosas erupcionesvolcnicas. Las rocas ms antiguas que se conocen tienen una antigedad deaproximadamente 4.400 millones de aos y se encuentran en Canad y Australia,

    mientras que las formaciones rocosas ms antiguas son las de 3.800 millones de aosde Groenlandia. Durante este en se produjo el Bombardeo intenso tardo que afect alos planetas interiores del Sistema Solar, hace 3.800-4.000 millones de aos.

    Los sedimentos de Groenlandia incluyen formaciones de hierro bandeado.Posiblemente contienen carbono orgnico, lo que indicara que las primeras molculasauto-replicantes (hiptesis del mundo de ARN) datan de esta poca y una pequeaprobabilidad de que ya hubiera surgido la fotosntesis. Los fsiles ms antiguosconocidos (de Australia) datan de unos pocos cientos de millones de aos ms tarde.

    Entre el material con el que se form la tierra debi haber una determinada cantidad de

    agua.

    Las molculas de agua se habran estado escapando de la gravedad terrestrehasta que el planeta alcanz un radio de aproximadamente el 40% de su tamaoactual; despus de ese punto, el agua (y otras sustancias voltiles) se habranconservado.6 Es esperable que el hidrgeno y el helio escapen continuamente de laatmsfera, pero la falta de gases nobles densos en la atmsfera moderna sugiere quealgo catastrfico ocurri en la atmsfera temprana.

    EL EN ARCAICO:

    Es la segunda divisin geolgica del Precmbrico. Comienza hace 3.800 millones deaos (despus del En Hadeico) y finaliza hace 2.500 millones de aos (cuandocomienza el En Proterozoico) durando 1300 millones de aos. Las fechas se definencronomtricamente, en lugar de estar basadas en la estratigrafa. El lmite inferior(punto de partida) no ha sido oficialmente establecido por la Comisin Internacional deEstratigrafa. En la literatura antigua, el Hadeico se incluye como parte de Arcaico. Elnombre arcaico proviene del griego antiguo "", que significa "comienzo, origen".

    La Tierra de comienzos del Arcaico puede haber tenido un diferente estilo tectnico. Algunos cientficos piensan que, debido a que la Tierra estaba ms caliente, laactividad de placas tectnicas era ms fuerte que actualmente, resultando en una

    mayor tasa de reciclaje de materialEn este perodo, la atmsfera aparentemente careca de oxgeno libre. Con agualquida presente, como lo demuestran algunos gneises muy deformados producidos pormetamorfismo de protolitos sedimentarios. Los astrnomos creen que el sol era

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    5/23

    alrededor de un tercio de brillante que en la actualidad, lo que puede haber contribuidoa la disminucin de las temperaturas globales.

    Se encuentran estromatolitos por todo el Arcaico, siendo especialmente comunes afinales del en. Los estromatolitos son importantes fsiles que se comienzan a formarhace 3.500 millones de aos, con una abundancia mxima hace 1.250 millones deaos. Posteriormente se redujo su abundancia y diversidad, si bien actualmentecontinan formndose en algunos lugares. Sinembargo, debe tenerse en cuenta que losprimeros estromatolitos con origen microbianoconfirmado son de hace 2.724 millones deaos.

    La vida estaba presente probablemente durante

    todo el Arcaico, pero es probable que estuvieralimitada a los organismos procariotas. Haceunos 3.500 millones de aos, durante la EraPaleoarcaica, las bacterias comienzan con lafotosntesis, que inicialmente era anoxignica, por lo que no desprende oxgeno. En laactualidad, las bacterias verdes del azufre y no del azufre, y las bacterias prpurarealizan este tipo de fotosntesis. No sera hasta hace unos 2.800 millones de aos,durante la Era Neoarcaica, cuando surjan los primeros organismos capaces de realizarla fotosntesis oxignica (como las cianobacterias) y comiencen a liberar oxgenomolecular al medio ambiente.

    EL PROTEROZOICO

    Abarca desde hace 2.500 millones de aos hasta hace 542 durando 1958 millones deaos. Se caracteriza por la presencia de grandes cratones que darn lugar a lasplataformas continentales. La primeras glaciaciones conocidas seprodujeron durante el Proterozoico. La primera, la GlaciacinHuroniana, se produjo poco despus del comienzo del en enel Perodo Risico y culminaron en el Perodo Criognico conla hiptesis de la Tierra bola de nieve

    Gran Oxidacin: Uno de los eventos ms importantes delProterozoico fue el aumento de la concentracin de oxgeno enla atmsfera de la Tierra. Aunque el oxgeno producido comosustancia de desecho por la fotosntesis comenz a producirse ya hace 2.800millones de aos, en el En Arcaico, el porcentaje de oxgeno en la atmsfera semantuvo probablemente a slo un 1% al 2% de su nivel actual hasta que los sumideros

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    6/23

    qumicos (oxidacin de azufre y hierro) se saturaron hace aproximadamente 2.450millones de aos, cuando comienza la Gran Oxidacin. Las formaciones de hierrobandeado, que proporcionan la mayor parte de mineral de hierro del mundo son elresultado de estos sumideros qumicos de oxgeno. La formacin de estas estructurasces hace 1.900 millones de aos.

    Durante el Proterozoico se produjo la expansin de cianobacterias, de hecho, losestromatolitos alcanzaron su mayor abundancia y diversidad durante este perodo, conun pico hace aproximadamente 1.200 millones de aos.Las primeras clulas eucariotas y los primeros pluricelulares (mediante el anlisisqumico de rocas que datan de hace 635 millones de aos, se ha descubierto unaforma modificada de colesterol, que es producida slo por las esponjas),se originaronuna vez que se produjo la acumulacin de oxgeno libre. Esto puede haberse debido aun aumento de los nitratos oxidados que los eucariotas necesitan, en contraste con lascianobacterias.4 Durante el Proterozoico tambin se produjo la simbiosis entre losproto-eucariotas y los antecesores de mitocondrias (para casi todos los eucariotas) y decloroplastos (para las plantas y algunos protistas).

    Los eucariontes podran haber surgido hace unos 2.000 millones de aos, pero losfsiles ms tempranos como los acritarcos, al no conservar una morfologa distintiva,son difciles de interpretar. Los primeros fsiles que pueden identificarse claramentecomo eucariotas son de Melanocyrillium, problamente amebas con caparazn, de hace760 millones de aos.Clsicamente, el lmite entre los eones Proterozoico y Fanerozoico se fij al inicio delCmbrico, perodo en el que aparecieron los primeros fsiles de animales comotrilobites y arqueociatos. En la segunda mitad del siglo XX, se encontr una serie deformas fsiles en rocas del Proterozoico, la denomina fauna de Ediacara, pero el iniciodel Cmbrico, se ha mantenido fijo a 542 millones de aos.

    Fauna ediacarana, grupo peculiar de fsiles precmbricos,exclusivos de este periodo. Esta fauna, de hace 670millones de aos, se llama as porque los primeros restosse descubrieron en las colinas de Ediacara, en Australia.Despus seencontraron estosfsiles en otrosmuchos lugares.Estos animales, quemedan ms o

    menos un metro, vivan en mares poco profundos, ytenan un cuerpo blando con pequeas semejanzascon formas de vida posteriores. Se piensa querepresentan una rama temprana y extinta de la historiaevolutiva de los animales.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    7/23

    LA FOTOSINTESIS PRODUCE OXGENO Y ENFRA EL CLIMA

    EL MATRIMONIO ENTRE LAS PLANTAS Y LOS ANIMALES

    En el Arcaico, el aire apenas contena unas trazas de oxgeno. En la actualidad constituye el21 % de los gases de la atmsfera y la Tierra es el nico planeta del Sistema Solar con unaatmsfera oxigenada. Cmo se lleg a ello?

    En los primeros dos mil millones de aos (la mitad de la edad de la tierra en el Hadeico yArcaico) el poco oxgeno que arrojaban los volcanes, o que era producto de la disociacin delagua, era consumido por gases reductores como el monxido de carbono, el hidrgeno y elmetano, dando como resultado dixido de carbono y agua. Adems, las rocas que contenanel elemento hierro en forma reducida, esto es, en forma de xido ferroso, lo utilizaban en unareaccin de oxidacin en la que se formaba xido frrico.

    Pero con la aparicin y el desarrollo de organismos que practicaban la fotosntesis, se rompiel equilibrio que haba mantenido hasta entonces al oxgeno atmosfrico en una concentracinmuy baja. Fue el dixido de carbono, el que, transformado por las cianobacterias en carbonoorgnico y oxgeno libre, se iba a convertir en su principal fuente. El proceso eraqumicamente similar al que seguira posteriormente actuando en la funcin cloroflica detodas las plantas terrestres y que, por su influencia en los cambios en la concentracin deoxgeno y de dixido de carbono en la atmsfera, ha repercutido en la evolucin animal.

    LASCIANOBACTERIAS:

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    8/23

    Las cianobacterias aparecieron en los maresmarginales de las primitivas masascontinentales en el Arqueozoico. Son un tipo debacterias que contienen clorofila y pigmentosfotosintticos que utilizan para captar la energa

    de la luz solar y sintetizar azcares. Pueden serunicelulares o filamentosas, de hasta 0,5 mm delargura. Constituyen una parte muy importantedel plancton marino. A veces viven en simbiosiscon otros microorganismos en costas fangosasde escasa profundidad formando una masacompacta, musgosa, y van creando mantos calcreos de unos pocos centmetros de espesorllamados estromatolitos. Excreciones rocosas fsiles de este tipo, huella de la antiguaactividad de las cianobacterias, se han conservado desde el Arqueozoico hasta nuestros dasen diversas partes del mundo y an hoy se forman en algunas zonas de Australia, deBahamas, de Mexico y de otros sitios.

    CO2 (dixido de carbono) + H2O (agua) CH2O (carbohidrato) + O2 (oxgeno)

    En los mares templados y tropicales, an hoy, las cianobacterias unicelulares, minsculaspero muy abundantes hasta ms de 100 millones de ellasviven en un litro de agua son las principales generadoras dela produccin neta de materia orgnica. Y a lo largo de lahistoria de la Tierra, las cianobacterias han sido los principalesorganismos creadores de oxgeno. Son capaces de vivir enambientes anxicos, pero el oxgeno no es para ellas unveneno, como ocurre con muchas otras bacterias, por lo que

    pudieron proliferar en el propio entorno oxigenado que ellasmismas fueron creando. Las cianobacterias y las algasmarinas que son las principales responsables de lacreacin del oxgeno atmosfrico.

    Hasta finales del Arqueozoico este nuevo tipo de bacterias sigui encontrndose en minorafrente a otros tipos ms antiguos de microorganismos, que utilizaban otras reaccionesbioqumicas para la obtencin de la energa. Probablemente, al principio, casi todo el carbonoorgnico creado por las cianobacterias en la fotosntesis se oxidaba en la propia respiracin ydescomposicin de esas bacterias (la oxidacin de los carbohidratos que ellas mismas crean,les aporta la energa bsica para desarrollar sus funciones vitales). De esta forma el carbonoera devuelto en forma de dixido de carbono a la atmsfera, en un proceso opuesto al de lafotosntesis (de derecha a izquierda en la reaccin anterior).

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    9/23

    Por eso, casi todo el oxgeno que se produca fotosintticamente desapareca inmediatamentesin almacenarse. Pero no todo. Tal y como ha ocurrido siempre, una milsima parte de lamateria orgnica, al morir, quedaba enterrada en los sedimentos de los fondos ocenicos, porlo que la reaccin de respiracin/descomposicin, que devuelve el CO2 al aire y consume eloxgeno producido, no era, ni sigue sindolo, del todo completa.

    An as, en los primeros cientos de millones de aos de existencia de las cianobacterias, eloxgeno atmosfrico no aumentaba. Quizs el oxgeno no era suficiente como para crear unacapa de ozono estratosfrico que lo protegiera de la disociacin producida por la radiacinultravioleta (Goldblatt, 2006).

    Probablemente tambin ocurra que, aparte de la respiracin y descomposicin de la materiaorgnica, exista otro proceso depredador: la oxidacin de algunos minerales. Las rocas de lasuperficie terrestre eran todava muy ricas en hierro reducido que, vido de oxgeno, loesquilmaba del aire nada ms formarse.

    Las cosas cambiaron cuando a finales del Arqueozoico y principios del Proterozoico entrehace unos 2.500 y 2.300 Ma la produccin fotosinttica de oxgeno comenz a superar loque se perda en la oxidacin de la materia orgnica y en la oxidacin de los mineralesferrosos. Esto permiti que su concentracin en el aire aumentase velozmente, lo que permitia su vez que las cianobacterias aerbicas se multiplicaran exponencialmente y queproliferaran en todos los mares.

    No se sabe an, sin embargo, si se alcanz ya un nivel semejante al actual (aproximadamenteun 21%) o si todava habra que esperar millones de aos para conseguirlo (Sleep, 2001;Berner, 1999; Falkowsky, 2005; Lenton, 2004).

    Y LA VIDA SE PUSO INTERESANTE

    EL AMANECER DEL VIDA ANIMAL

    Todos, absolutamente todos, los organismos vivos necesitan energa para sobrevivir, quepueden obtener a travs del sol, el viento, el gua, pero principalmente y obligatoriamente de ladigestin y absorcin de nutrientes presenten en otro organismos vivos, llmense plantas,

    algas, hongos o animales; y el sistema con el cual se realiza estaabsorcin es el sistema digestivo, en sus variadas complejidades.

    Inicialmente la vida era representada por bacterias microscpicas quese aglomeraban en el sustrato nutritivo ya si obtener energa para sumetabolismo. Entonces, hace 575 millones de aos sucedi algo

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    10/23

    Krimbella,ediacreo

    realcionadoconmolu

    scos

    Fun

    isiadorothea,

    secree

    ante

    cesordeloscnidarios

    supremamente fascinante: la vida multicelular. En las ltimas capas asentadas del periodoproterozoico del isla de Groenlandia, se empezaron a encontrar fsiles de ciertos organismoque en definitiva no se parecan en nada a los actuales. Por su antigedad los cientficoscreyeron que eran plantas primitivas, pero anlisis posteriores dieron a conocer que el hbitatdonde fueron encontrados para la era en que vivieron se ubicaba a 1500 metros bajo en nivel

    de mar. Se trataba de los primeros organismos multicelulares complejos de la tierra, y se lesllam la Fauna Ediacara o Ediacarana, en honor a la isla donde fueron encontrados.

    La fauna edicara vara en su tamao, desde uno poco centmetros hasta 2 metros, alguno deestos organismos tenan forma de helecho, otros en forma de disco. Pero definitivamente erananimales, y si eran animales Cmo coman? Eran ssiles, no tenan msculos, ni aparatodigestivo ni cerebro, simplemente absorban su alimento del agua y lo trasmitan al resto delorganismo. Entonces, como no tenan movimiento, la nica forma de aumentar su capacidadalimenticia era creciendo en tamao, mientras mas superficie en contacto con el agua, masnutrimentos podra obtener.

    La posicin filogentica de los organismos de esta capa rocosa constituye un gran problemapara los paleontlogos. Mientras que muchos de ellos parecen corresponder a formas de vidasin representantes en la fauna actual, algunos organismos ediacricos parecen haber estadoestrechamente relacionados con grupos que ms adelante seconvertiran en prominentes; por ejemplo, lamorfologa de algunos taxones sugieren surelacin con los porferos o cnidarios, mientrasque otros parecido con los moluscos e inclusoha sido propuesta como un antepasado de

    stos, loque ha llevado a pensar que algunosorganismos ya presentaban simetra bilateral,aunque esta afirmacin es controvertida. Lamayora de fsiles macroscpicos sonmorfolgicamente distintos a las formas devida posteriores: se asemejan a discos,

    bolsas llenas de barro o colchones esponjosos. Debido a las dificultades para situaren el rbol filognico a estos organismos, algunos paleontlogos sugirieron al comienzo que almenos parte de la biota edicrica representara una rama independiente completamenteextinta dentro de un reino propio, denominado Vendozoa (actualmente conocido comoVendobionta). Otros, incluso, consideran que estos organismos formaran parte de unaespecie de experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelularposterior volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares norelacionados.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    11/23

    ORIGEN DE LOS ORGANISMOS MULTICELULARES COMPLEJOS

    Cuando aparecieron los organismos ediacricos, hace 655 millones de aos, ya habanpasado casi 4.000 millones de aos desde la formacin de la Tierra. Aunque ha supuestofsiles que fechan de hace 3.460 millones de aos, la primera prueba inequvoca de vida

    fecha de hace 2.700 millones de aos, y hace 1.200 millones de aos ya existan con todacerteza clulas con ncleo. Por eso cabe preguntarse por qu hizo falta tanto tiempo para queaparecieran formas con un grado de complejidad como el de los organismos ediacricos.

    Posiblemente no haya ninguna explicacin especial y el lento proceso evolutivo simplementerequiri 4.000 millones de aos para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, pareceque hay un lento aumento en el nivel mximo de complejidad a lo largo de este tiempo, con laevolucin de formas de vida ms y ms complejas paulatinamente Los casquetes de hielo delos periodos precmbricos, de inmenso tamao y alcance global, podran haber retrasado oimpedido la aparicin de la vida multicelular.

    Una corriente de pensamiento alternativo es que simplemente no era una ventaja ser grandehasta la aparicin de los organismos ediacricos; el ambiente favoreca las formas pequeas.Un ejemplo actual de este hecho es el plancton, cuyo pequeo tamao le permite reproducirserpidamente para aprovechar los abundantes pero efmeros nutrientes de los florecimientosde algas. Sin embargo, el ambiente tendra que haber sido muy diferente a todos losconocidos para que una dimensin mayor no hubiera sido nunca ventajosa.

    Uno de los principales factores que limitan el tamao es la cantidad de oxgeno de laatmsfera. Sin un sistema circulatorio complejo, las bajas concentraciones de oxgeno hacenmuy difcil su asimilacin por parte de un organismo lo bastante rpido como para responder asus necesidades metablicas.

    En la Tierra primitiva, los elementos reactivos como el hierro y el uranio existan slo en formareducida y podan reaccionar, oxidndose, con el oxgeno producido por organismosfotosintticos. El oxgeno no pudo empezar a acumularse en la atmsfera hasta que todo elhierro qued oxidado (formando bandas de hierro), as como los dems elementos oxidables.Donald Canfield detect indicios de las primeras cantidades significativas de oxgeno en laatmsfera justo antes de la aparicin de los primeros fsiles ediacricos, por lo que lapresencia de oxgeno atmosfrico pronto fue sealada como el posible elementodesencadenante de evolucin divergente del periodo Ediacrico. Parece que el oxgeno seacumul en dos etapas: la aparicin de pequeos organismos ssiles parece correspondersecon un primer impulso de oxigenacin, y la aparicin de organismos mayores y mviles

    coincide con un segundo. Sin embargo, la resolucin del registro fsil conocido es demasiadabaja para considerar esta teora como definitiva, y las investigaciones actuales intentandeterminar con precisin el papel que podra haber jugado el oxgeno, pues la anoxia tuvo unefecto muy limitado en otras etapas con vida multicelular, como durante el Cmbrico tempranoo el Cretcico.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    12/23

    Los periodos de fro intenso tambin han sido sugeridos como un obstculo para la evolucinde vida multicelular. Los embriones ms antiguos conocidos, procedentes de la formacin deDoushantuo en China, aparecen slo un milln de aos despus de que la Tierra emergierade una glaciacin global, sugiriendo que la capa de hielo y los fros ocanos podran haberimpedido la aparicin de vida compleja.84 Es posible que hubiera evolucionado vida

    multicelular antes de estas glaciaciones, y que stas lo extinguieran. Sin embargo, ladiversidad de formas de vida en la Antrtida actual plantea desacuerdos razonables en cuantoa si las temperaturas fras aumentan o reducen el ritmo de la evolucin.

    A comienzos del ao 2008 un equipo analiz la disparidad de las estructuras de organismosediacricos a partir de tres fsiles diferentes: Avalon, en Terranova y Labrador, Canad,fechado en 575 a 565 millones de aos, mar Blanco, en Rusia, (560-550 millones de aos) yNama, en Namibia (550-542 millones de aos), inmediatamente antes del comienzo delCmbrico. Concluyeron que, mientras que las muestras del mar Blanco presentaban la mayorparte de las especies, no haba diferencias significativas entre los tres grupos, por lo queantes del periodo de Avalon estos organismos debieron sufrir su propia explosin, similar a

    la explosin del Cmbrico.

    CLASIFICACIN E INTERPRETACIN

    La clasificacin de los organismos ediacricos es difcil, y existen diversas teoras en cuanto ala posicin que les corresponde en el rbol filogentico.

    Martin Glaessner sugiri en su libro The dawn of animal life (El amanecer de la vida animal,1984) que los organismos ediacricos eran miembros de un grupo corona de los filosmodernos, pero que no eran similares porque todava no haban desarrollado los rasgoscaractersticos que se utilizan en la clasificacin moderna. Adolf Seilacher respondi

    sugiriendo que el periodo Ediacrico fue el escenario en que los animales superaron a losprotistas gigantes como forma de vida dominante.

    En 1986, Mark McMenamin afirm que los organismos ediacricos no disponan de una faseembrionaria, por lo cual no podan ser animales. Segn l, estos organismos desarrollaron unsistema nervioso y un cerebro de forma independiente, de manera que el camino hacia lavida inteligente comenz ms de una vez en este planeta aunque esta idea no ha recibidomucho apoyo.36

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    13/23

    y Cnidaria: Como los cnidarios son considerados loseumetazoos (animales multicelulares con tejidos) msprimitivos, el primer intento de categorizar estos fsileslos defini como medusas y pennatulceos.59 Sin

    embargo, un estudio detallado de su ciclo de crecimientoha descartado esta hiptesis.

    y Nuevo filo: La afirmacin ms clebre de Adolf Seilacher fue que los organismosediacricos representaban un grupo nico y extinguido de formas relacionadas quedescendan de un antepasado comn (un clado), por lo que propuso la creacin delreino Vendozoa, nombradas as por el periodo Vendiano, terminologa actualmenteobsoleta. Ms adelante, excluy algunos fsiles, que fueron identificados como

    metazoos, y volvi a proponer el filo Vendobionta. Seilacher describi losvendobiontas como cnidarios esponjosos sin cnidoblastos. Esta ausencia impide quese alimentaran como los cnidarios actuales, de manera que sugiri que podran habersobrevivido gracias a una simbiosis con organismos fotosintticos o quimiotrficos.

    y Lquenes: La hiptesis de Gregory Retallack de que los organismos ediacricos eranlquenes no ha conseguido demasiado apoyo entre lacomunidad cientfica. Retallack argumenta que los fsiles noestn tan aplastados como ocurre con las medusasfosilizadas en situaciones similares, y su relieve se aproximams al de la madera petrificada. Remarca que las paredesquitinosas de las colonias de lquenes ofreceran unaresistencia similar a la compactacin, y afirma que el grantamao de los organismos a veces, de ms de un metro dedimetro, mucho mayores que cualquiera de los cubilesconservados representa una evidencia en contra de suclasificacin dentro de los animales.

    Otras interpretaciones

    Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasin para acomodar losorganismos ediacricos, desde las algas, hasta las protistas conocidos como foraminifera,pasando por los hongos, o colonias de bacterias o microbios, as como hipotticos gruposintermedios entre las plantas y los animales.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    14/23

    EL OZONO FUE LA CHISPA DE LA EXPLOSIN

    Una vez que el oxgeno fue suficientemente abundante en la atmsfera, con la ayuda de laradiacin solar se fue formando ozono (O3), a partir de la combinacin de una molcula normalbiatmica con un tomo libre de oxgeno: O2 +O = O3.

    Por su capacidad de absorcin de la radiacin solar ultravioleta de tipo B letal si es intensaelozono contribuira a que fuese ms fcil la vida al descubierto en la superficie de los ocanos y delos continentes, pues, anteriormente, los organismos vivos no recubiertos de capas protectorasdeberan protegerse cuando la luz era intensa, sumergindose, buscando la sombra o enterrndose(el oxgeno absorbe las ms cortas de tipo C).

    En definitiva en un ambiente ms benigno y ms oxigenado la vida se apoder de la superficieterrestre. Pero el clima iba a seguir dando sorpresas y evolucionando.

    CMBRICO

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    15/23

    Bibliografa

    1. Los colores corresponden a los cdigos RGB aprobados por la Comisin Internacional deEstratigrafa. Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy, en StandardColor Codes for the Geological Time Scale.

    2. abGlobal Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission ofStratigraphy, Status on 2009.

    3. International Stratigraphic Chart, 20084. Wilde, S. A.; Valley, J.W.; Peck, W.H. and Graham, C.M. (2001) "Evidence from detrital

    zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago"Nature 409:

    pp. 175-178 Abstract5. IngentaConnect Origin of water in the terrestrial planets6. chapter 267. Solar System Exploration: Science & Technology: Science Features: View Feature8. Inaugural Article: Initiation of clement surface conditions on the earliest Earth - Sleep et al. 98

    (7): 3666 - Proceedings of the National Academy of Sciences

    9. ANU - Research School of Earth Sciences - ANU College of Science - Harrison10.ANU - OVC - MEDIA - MEDIA RELEASES - 2005 - NOVEMBER -

    181105HARRISONCONTINENTS11.A Cool Early Earth12. Valley, John W., William H. Peck, Elizabeth M. King (1999) Zircons Are Forever, The

    Outcrop for 1999, University of Wisconsin-Madison Wgeology.wisc.edu Evidence from

    detrital zircons for the existence of continental crust andoceans on the Earth 4.4 Gyr agoAccessed Jan. 10, 2006

    13. Wilde S.A., Valley J.W., Peck W.H. and Graham C.M. (2001)Evidence from detrital zirconsfor the existence of continental crust andoceans on the Earth 4.4 Gyr ago. Nature, v. 409, pp.

    175-178.14. Wyche, S., D. R. Nelson and A. Riganti (2004) 43503130 Ma detrital zircons in the Southern

    Cross GraniteGreenstone Terrane, Western Australia: implications for the early evolution ofthe Yilgarn Craton, Australian Journal of Earth Sciences Volume 51 Zircon ages from W.

    Australia - Abstract Accessed Jan. 10, 200615. W. Harland, R. Armstrong, A. Cox, L. Craig, A. Smith, D. Smith (1990).A Geologic time

    scale 1989. Cambridge University Press.16. ab Los colores corresponden a los cdigos RGB aprobados por la Comisin Internacional de

    Estratigrafa. Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy, en StandardColor Codes for the Geological Time Scale.

    17. abGlobal Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission ofStratigraphy, Status on 2009.

    18.International Stratigraphic Chart, 200819. abcd Stanley, Steven M.Earth System History. New York: W.H. Freeman and Company,

    1999. ISBN 0-7167-2882-6.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    16/23

    20. John D. Cooper, Richard H. Miller, and Jacqueline Patterson,A Trip Through Time: Principlesof Historical Geology, (Columbus: Merrill Publishing Company, 1986), p. 180.

    21. A.C. Allwood, M.R. Walter, B.S. Kamber, C.P. Marshall y I.W. Burch (2006), Stromatolitereef from the Early Archaean era of Australia,Nature 441, 714-718.

    Lepot, Kevin; Karim Benzerara, Gordon E. Brown, Pascal Philippot (2008). Microbially influencedformation of 2,724-million-year-old stromatolites. Nature Geoscience 1: pp. 11821.doi:10.1038/ngeo107. ISSN1752-0894.

    1. Conway Morris, S. (1993). Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shaletype faunas ofNorth America. Palaeontology36 (0031-0239): pp. 593635.

    2. Droser and Gehling 2008. Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New EdiacaranTubular Organism. Science 319: 1660-1662

    3. ab Seilacher, A. (1992). Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions ofPrecambrian evolution (abstract). Journal of the GeologicalSociety, London149 (4):

    pp. 607613. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607.

    http://jgs.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/149/4/607. Consultado el 21-6-2007.

    4. Narbonne, Guy (junio de 2006). The Origin and Early Evolution of Animals. Departmentof Geological Sciences and Geological Engineering, Queen's University. Consultado el 10

    de marzo del 2007.5. Waggoner, Ben (1998). Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?.

    Integrative and Comparative Biology38 (6): pp. 975982. doi:10.1093/icb/38.6.975. ISSN1540-

    7063. http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975. Consultado el 2007-

    03-08.

    6. Hofmann, H.J. (1990). Ediacaran remains from intertillite beds in northwestern Canada.Geology18 (12): pp. 1199-1202.http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/18/12/1199.

    7. abcd Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson (2000). The FirstNamed Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica. Palaeontology43: pp. 429.

    doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x.

    8. Grich, G. (1933) (en alemn). Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Sdwestafrika.15. pp. 137155.

    9. ab Sprigg, R.C. (1947). Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia andMount John, Kimberly District, Western Australia. Transactions of the RoyalSociety ofSouth

    Australia73: pp. 7299.

    10. M. Laflamme; G. M. Narbonne1, C. Greentree & M. M. Anderson (2007). Morphology and

    taphonomy of an Ediacaran frond: Charnia from the Avalon Peninsula of Newfoundland.GeologicalSociety, London, SpecialPublications286: pp. 237257. doi:10.1144/SP286.17.

    http://sp.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/286/1/237.

    11. Ford, Trevor. The discovery ofCharnia.12. Leicesters fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life. Consultado el 22-6-

    2007.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    17/23

    13. Sprigg, R.C. (1991). Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire. Mem. Geol. Soc.India20: pp. 1320.

    14. Glaessner, M.F. (1959). The oldest fossil faunas of South Australia. InternationalJournal ofEarth Sciences(Springer) 47 (2): pp. 522531. doi:10.1007/BF01800671.

    http://www.springerlink.com/content/th8t5154382750kq/.15. Glaessner, Martin F. (1961). Precambrian Animals. Science. Am.204: pp. 7278.16. Misra, S.B. (1969). Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland

    (abstract). Geol. Soc. America Bull.80: pp. 21332140. doi:10.1130/0016-

    7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2.

    http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/80/11/2133.

    17. Badham, Mark (30-01-2003). The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland,Canada. The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada.

    Consultado el 10-3-2007.

    18. Termier, H.; Termier, G. (1960). LEdiacarien, premier etage paleontologique (enfrancs).Rev. Gen. Sci. Et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci.67 (3-4): pp. 175192.

    19.ab Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. (2006). The EdiacaranPeriod: a new addition to the geologic time scale (PDF).Lethaia39: pp. 1330.

    doi:10.1080/00241160500409223.

    http://geol.queensu.ca/people/narbonne/KnollWalterNarbonneChristieBlick_Lethaia_2006.

    pdf. Consultado el 14-4-2007. Reimpresin, original en [1].20.ab Stanley, S.M. (1973). An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in

    the Late Precambrian. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A.70 (5): pp. 14861489.

    doi:10.1073/pnas.70.5.1486. PMID16592084.

    http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=16592084

    . Consultado el 21-6-2007.21.ab Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A. (1992). Proterozoic metazoan body fossils. En Schopf,

    W.J.; Klein, C.. The Proterozoicbiosphere. The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary

    Study: Cambridge University Press, New York. Cambridge University Press. pp. 369388.

    ISBN9780521366151. OCLC23583672 26310475.

    22. Burzin, M.B.; Debrenne, F.; Zhuravlev, A.Y. (2001). Evolution of shallow-water level-bottom communities. En Zhuravlev, A.Y.; Riding, R.. The Ecology of the Cambrian Radiation.Columbia University Press, New York. pp. 216237. ISBN0231505167. OCLC51852000.http://www.questia.com/PM.qst?a=o&docId=100738360. Consultado el 6-5-2007.

    23.abc Narbonne, Guy M. (1998). The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experimentin the evolution of life (PDF). GSA8 (2): pp. 16. ISSN1052-5173.

    ftp://rock.geosociety.org/pub/GSAToday/gt9802.pdf. Consultado el 8-3-2007.24.ab Bowring, S.A.; Martin, M.W. (2001). Calibration of the Fossil Record. En Briggs &

    Crowther. PalobiologyII: A synthesis. Blackwell publishing group. ISBN9780632051496.

    OCLC51481754 55536116.

    http://www.blackwellpublishing.com/book.asp?ref=9780632051496. Consultado el 21-6-

    2007.

    25. Gehling, J.G. (1987). Earliest known echinoderm A new Ediacaran fossil from thePound Subgroup of South Australia.Alcheringa11: pp. 337345.doi:10.1080/03115518708619143.

    26.ab McMenamin, Mark A.S. (2003). Sprigginais a Trilobitoid Ecdysozoan.http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm. Consultado el 21-6-

    2007.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    18/23

    27. e.g. Butterfield, N.J. (2007). Macroevolution and microecology through deep time.Palaeontology51 (1): pp. 4155. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x.

    28. Chen, J-Y (Jul 2004). Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before theCambrian. Science305 (5681): pp. 218222. doi:10.1126/science.1099213. ISSN0036-8075.

    PMID15178752.

    http://www.sciencemag.org/cgi/rapidpdf/1099213v1?ijkey=TmRu98UQkv06Y&keytype=ref

    &siteid=sci. Consultado el 27-4-2007.29. Por ejemplo, Fossil may be ancestor of most animals. msnbc. Consultado el 22-6-2007.,

    Leslie Mullen. Earliest Bilateral Fossil Discovered. Astrobiology Magazine. Consultado el

    22-6-2007.30.ab Bengtson, S. (19 de noviembre de 2004). Comment on "Small Bilaterian Fossils from 40

    to 55 Million Years Before the Cambrian". Science306 (5700): pp. 1291.

    doi:10.1126/science.1101338. ISSN0036-8075. PMID15550644.

    http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/306/5700/1291a.

    31. v.g. Bailey, J.V.; Joye, S.B., Kalanetra, K.M., Flood, B.E., Corsetti, F.A. (Jan 2007). Evidenceof giant sulphur bacteria in Neoproterozoic phosphorites (abstract).Nature445 (7124):

    pp. 198201. doi:10.1038/nature05457. ISSN0028-0836. PMID17183268.

    http://www.nature.com/nature/journal/v445/n7124/abs/nature05457.html. Consultado el

    28-4-2007., resumido por Donoghue, P.C.J. (Jan 2007). Embryonic identity crisis.Nature445 (7124): pp. 155156. doi:10.1038/nature05520. ISSN0028-0836. PMID17183264.

    http://www.nature.com/nature/journal/v445/n7124/full/nature05520.html. Consultado el

    21-6-2007.

    32. Respuesta de Xiao et al. a Bailey et al.: Xiao, S.; Zhou, C.; Yuan, X. (Apr 2007).Palaeontology: undressing and redressing Ediacaran embryos (abstract).Nature446

    (7136): pp. E9E10. doi:10.1038/nature05753. ISSN0028-0836. PMID17410133.

    http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/abs/nature05753.html. Consultado el

    21-6-2007. Respuesta de Bailey et al.: Bailey, J.V.; Joye, S.B.; Kalanetra, K.M.; Flood, B.E.;

    Corsetti, F.A. (2007). Palaeontology: Undressing and redressing Ediacaran embryos(Reply).Nature446 (7136): pp. E10E11. doi:10.1038/nature05754.

    http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/full/nature05754.html. Consultado el21-6-2007.

    33. Knoll, AH; Javaux, EJ, Hewitt, D., Cohen, P. (Jun 2006). Eukaryotic organisms inProterozoic oceans. PhilosophicalTransactions of the RoyalSociety B: BiologicalSciences361

    (1470): pp. 10231038. doi:10.1098/rstb.2006.1843. ISSN0962-8436. PMID16754612.

    http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/r33709390117w941/. Consultado el 21-6-2007.

    34. Leiming, Y.; Zhu, M; Knoll, A; Yuan, X; Zhang, J; Hu, J (5-4-2007). Doushantuo embryospreserved inside diapause egg cysts (abstract).Nature446 (7136): pp. 661663.

    doi:10.1038/nature05682. ISSN0028-0836. PMID17410174.

    http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7136/abs/nature05682.html. Consultado el

    27-4-2007.

    35. Newman, S.A.; Forgacs, G.; Mller, G.B. (2006). Before programs: The physical

    origination of multicellular forms. The InternationalJournal ofDevelopmental Biology50 (2-3): pp. 289299. doi:10.1387/ijdb.052049sn. ISSN0214-6282. PMID16479496.http://www.ijdb.ehu.es/web/contents.php?vol=50&issue=2-3&doi=052049sn. Consultado el

    2-11-2007.36.abc McMenamin M. (1986). The Garden of Ediacara. New York: Columbia Univ Press. ISBN

    9780231105590. OCLC228271905.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    19/23

    37.ab Grazhdankin, D (2001). Microbial origin of some of the Ediacaran fossils. pp. 177.http://gsa.confex.com/gsa/2001AM/finalprogram/abstract_21602.htm. Consultado el 8-3-

    2007.38. Grazhdankin, D.. Ediacaran microbial colonies.Lethaia40: pp. 201210.

    doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.

    39. Jensen, S.; Gehling, J.G.; Droser, M.L.; Grant, S.W.F. (2002). A scratch circle origin for themedusoid fossil Kullingia.Lethaia35 (4): pp. 291299. doi:10.1080/002411602320790616.http://earthsciences.ucr.edu/docs/Soren_scratch_2002.pdf.

    40.ab (a) La nica interpretacin actual, lejos de ser aceptada universalmente, aparece enGrazhdankin, D.; Seilacher, A. (2002). Underground Vendobionta From Namibia(abstract). Palaeontology45 (1): pp. 5778. doi:10.1111/1475-4983.00227.

    http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1111/1475-4983.00227/abs/.

    41. Narbonne, G.M.; Saylor, B.Z. & Grotzinger, J.P. (1997). The Youngest Ediacaran Fossilsfrom Southern Africa. Journal ofPaleontology71 (6): pp. 953967. ISSN00223360.

    http://www.jstor.org/pss/1306595. Consultado el 21-6-2007.42.doi10.1016/j.tree.2008.07.015

    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You canjump the queueor expand by hand

    43.doi10.1073/pnas.0904836106 10.1073/pnas.0904836106This citation will be automatically completed in the next few minutes. You canjump the queueor expand by hand

    44. Chen, J.-Y. (19 de noviembre de 2004). Response to Comment on "Small Bilaterian Fossilsfrom 40 to 55 Million Years Before the Cambrian". Science306 (5700): pp. 1291.

    doi:10.1126/science.1102328.

    http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/sci;306/5700/1291b.45.ab Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (Nov 1997). The Late Precambrian fossil Kimberella is

    a mollusc-like bilaterian organism.Nature388 (6645): pp. 868871. doi:10.1038/42242. ISSN

    0372-9311. PMID42242.

    http://www.nature.com/nature/journal/v388/n6645/full/388868a0.html. Consultado el 8-3-

    2007.

    46. Glaessner, M.F. (1980). Parvancorina an arthropod from the late Precambrian of SouthAustralia.Ann. Nat. Hist.Mus. Wien.83: pp. 8390.

    47. Para una reinterpretacin vase Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E., Serezhnikova, E.A.(2004). Abstract[2] Some Problematic Fossils from the Vendian of the Southeastern WhiteSea Region] (en ruso, abstract). PaleontologicalJournal38 (1): pp. 19. ISSN00310301.

    http://www.maik.rssi.ru/abstract/paleng/4/paleng1_4p1abs.htm Abstract] [3]. Consultado

    el 21-6-2007.48. Germs, G.J.B. (octubre 1972). New shelly fossils from Nama Group, South West Africa.

    AmericanJournal ofScience272: pp. 752761. ISSN00029599.

    http://www.ajsonline.org/cgi/reprint/272/8/752.

    49. Ivantsov A. Yu. (2006).New find of Cambrian type arthropoda from the Vendian of the WhiteS

    ea, Russia.. http://www.igcp512.org/documents/IPC-T2-Abstracts.pdf.50.ab Fedonkin, M.A. (1992). Vendian faunas and the early evolution of Metazoa. En Lipps,;Signor, P.. Origin and early evolution of the life. Nueva York: Plenum. pp. 87.

    http://books.google.co.uk/books?id=gUQMKiJOj64C&pg=PP1&ots=BkpdtmDml1&sig=.

    Consultado el 1-3-2007.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    20/23

    51. Sokolov, B. S., ed (1985). Paleoichnology of Vendian Metazoa (en ruso). Vendian System:HistoricalGeological andPaleontological Foundation, Vol. 1:Paleontology. Moscow: Nauka.

    pp. 112116.52.doi10.1016/j.cub.2008.10.028

    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You canjump the queueor expand by hand

    53.Seilacher, A.; Bose, P.K.; Pflger, F. (02-10-1998). Triploblastic Animals More Than 1Billion Years Ago: Trace Fossil Evidence from India (abstract). Science282 (5386): pp. 80

    83. doi:10.1126/science.282.5386.80.

    54. Budd, G.E.; Jensen, S. (2000). A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterianphyla (abstract).Biological Reviews75 (02): pp. 253295. doi:10.1017/S000632310000548X.

    http://www.journals.cambridge.org/abstract_S000632310000548X. Consultado el 27-6-2007.55. Jensen, S. (2008). PALEONTOLOGY: Reading Behavior from the Rocks. Science322:

    pp. 1051. doi:10.1126/science.1166220.

    56. Ivantsov, A.Y.; Malakhovskaya, Y.E. (2002). Giant Traces of Vendian Animals (en ruso,PDF). Doklady Earth Sciences (Doklady Akademii Nauk)385 (6): pp. 618622. ISSN1028334X.

    http://vend.paleo.ru/pub/Ivantsov_et_Malakhovskaya_2002-e.pdf. Consultado el 10-5-2007.57. A. Yu. Ivantsov. (2008). "Feeding traces of the Ediacaran animals". HPF-17 Trace fossils :

    ichnological concepts and methods. International Geological Congress - Oslo 2008.58.doi10.1002/bies.20507 10.1002/bies.20507

    This citation will be automatically completed in the next few minutes. You canjump the queueor expand by hand

    59. Donovan, Stephen K., Lewis, David N. (2001). Fossils explained 35. The Ediacaran biota(abstract). GeologyToday17 (3): pp. 115120. doi:10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x.

    http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046/j.0266-6979.2001.00285.x/abs/.

    Consultado el 8-3-2007.60. Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. (2007). Charnia and sea pens are poles apart. Journal of the

    GeologicalSociety164 (1): pp. 4951. doi:10.1144/0016-76492006-080.

    http://jgs.geoscienceworld.org/cgi/reprint/164/1/49. Consultado el 8-3-2007.

    61. Antcliffe, J.B.; Brasier, M.D. (2007). Charnia At 50: Developmental Models For EdiacaranFronds. Palaeontology51 (1): pp. 1126. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x.

    http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1111/j.1475-4983.2007.00738.x.

    62. Glaessner, M.F. (1984). The Dawn of Animal Life: A BiohistoricalStudy. CambridgeUniversity Press. ISBN0521312167. OCLC9394425.

    63. Seilacher, A.; Grazhdankin, D., Legouta, A. (2003). Ediacaran biota: The dawn of animallife in the shadow of giant protists. Paleontological research7 (1): pp. 4354.

    doi:10.2517/prpsj.7.43. http://ci.nii.ac.jp/naid/110002695304/. Consultado el 8-3-2007.64. Seilacher, A. (1984). Late Precambrian and Early Cambrian Metazoa: preservational or

    real extinctions?. En Holland, H.D.; Trendall, A.F.. Patterns of Change in Earth Evolution.

    Heidelberg: Springer-Verlag. pp. 159168. ISBN0387127496. OCLC11202424.

    65. Seilacher, A. (1989). Vendozoa: organismic construction in the Proterozoic biosphere.

    Lethaia17

    : pp. 229239.doi:10.1111/j.1502-3931.1989.tb01332.x

    .66. Buss, L.W. and Seilacher, A. (1994). The Phylum Vendobionta: A Sister Group of theEumetazoa?. Paleobiology20 (1): pp. 14. doi:10.2307/2401145. ISSN0094-8373.

    http://links.jstor.org/sici?sici=0094-

    8373%28199424%2920%3A1%3C1%3ATPVASG%3E2.0.CO%3B2-F. Consultado el 21-6-

    2007.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    21/23

    67. Retallack, G.J. (1994). Were the Ediacaran fossils lichens?. Paleobiology20 (4): pp. 523544. ISSN0094-8373. http://www.uoregon.edu/~gregr/Papers/fossil%20lichens.pdf.

    Consultado el 8-3-2007.68. Waggoner, B.M. (1995). Ediacaran Lichens: A Critique. Paleobiology21 (3): pp. 393

    397. doi:10.2307/2401174. http://links.jstor.org/sici?sici=0094-

    8373(199522)21%3A3%3C393%3AELAC%3E2.0.CO%3B2-R. Consultado el 11-2-2008.

    69. Waggoner, B.; Collins, A.G. (2004). Reductio Ad Absurdum: Testing The EvolutionaryRelationships Of Ediacaran And Paleozoic Problematic Fossils Using Molecular DivergenceDates. Journal ofPaleontology78 (1): pp. 5161. doi:10.1666/0022-3360(2004)078.

    70. Waggoner, Ben (1998). Interpreting the Earliest Metazoan Fossils: What Can We Learn?(abstract). Integrative and Comparative Biology38 (6): pp. 975982. doi:10.1093/icb/38.6.975.

    http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/38/6/975. Consultado el 8-3-2007.

    71. Ford, T.D. (1958). Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest. Proceedings of theYorkshire GeologicalSociety31: pp. 211217. doi:10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x.

    72. Zhuralev (1992). Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa?. 2. pp. 339.http://www.jstor.org/view/00948373/di995962/99p0929r/0. Consultado el 21-6-2007.

    73. Peterson, K.J.; Waggoner, B. y Hagadorn, J.W. (2003). A Fungal Analog for NewfoundlandEdiacaran Fossils?. Integrative and Comparative Biology43 (1): pp. 127136.

    doi:10.1093/icb/43.1.127.74. Pflug (1973). Zur fauna der Nama-Schichten in Sdwest-Afrika. IV. Mikroscopische

    anatomie der petalo-organisme (en alemn). Paleontographica (B144): pp. 166202. ISSN

    0375-0299.

    75. Schopf, J.W.; Packer, B.M. (03-07-1987). Early Archean (3.3-billion to 3.5-billion-year-old)microfossils from Warrawoona Group, Australia (abstract). Science237 (4810): pp. 70.

    doi:10.1126/science.11539686.

    http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/237/4810/70. Consultado el 21-5-2007.76. Hofmann, H.J.; Grey, K.; Hickman, A.H.; Thorpe, R.I. (01-08-1999). Origin of 3.45 Ga

    coniform stromatolites in Warrawoona Group, Western Australia (abstract).Bulletin of theGeologicalSociety of America111 (8): pp. 12561262. doi:10.1130/0016-

    7606(1999)1112.3.CO;2.http://bulletin.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/111/8/1256. Consultado el 21-5-

    2007.77. Archer, C.; Vance, D. (1-3-2006). Coupled Fe and S isotope evidence for Archean

    microbial Fe (III) and sulfate reduction (abstract). Geology34 (3): pp. 153156.

    doi:10.1130/G22067.1. http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/34/3/153 .

    Consultado el 24-5-2007.

    78. Butterfield, Nicholas J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications forthe evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation ofeukaryotes. Paleobiology26: pp. 386. doi:10.1666/0094-

    8373(2000)0262.0.CO;2.

    79. Fedonkin, M.A. (1980). New representatives of the Precambrian coelenterates in the

    northern Russian platform (en ruso). Paleontologicheskij Zhurnal: pp. 715. ISSN0031-031X.80. Canfield, D.E.; Teske, A. (Jul 1996). Late Proterozoic rise in atmospheric oxygen

    concentration inferred from phylogenetic and sulphur-isotope studies (abstract).Nature382 (6587): pp. 127132. doi:10.1038/382127a0. ISSN0028-0836. PMID11536736.

    http://www.nature.com/nature/journal/v382/n6587/abs/382127a0.html. Consultado el 22-6-

    2007.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    22/23

    81. Canfield, D.E.; Poulton, S.W.; Narbonne, G.M. (5-1-2007). Late-Neoproterozoic Deep-Ocean Oxygenation and the Rise of Animal Life (abstract). Science315 (5808): pp. 92.

    doi:10.1126/science.1135013. ISSN0036-8075. PMID17158290.http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/315/5808/92. Consultado el 22-6-2007.

    82. Fike, DA; Grotzinger, JP, Pratt, LM, Summons, RE (Dec 2006). Oxidation of the Ediacaranocean (abstract).Nature444 (7120): pp. 7447. doi:10.1038/nature05345. ISSN0028-0836. PMID

    17151665. http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7120/abs/nature05345.html.Consultado el 28-4-2007.

    83. Butterfield, N. (enero de 2009). Oxygen, animals and oceanic ventilation: an alternativeview (en ingls). Geobiology7 (1): pp. 1-7. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. ISSN1472-

    4677. PMID19200141.

    84. Narbonne, Guy M. (septiembre 2003).Life afterSnowball:TheMistaken Point biota and theorigin of animal ecosystems. 35. pp. 516.

    http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_57850.htm. Consultado el 22-6-

    2007.85. Shen, B., Dong, L., Xiao, S. and Kowalewski, M. (enero 2008). The Avalon Explosion:

    Evolution of Ediacara Morphospace (abstract). Science319 (5859): pp. 8184.

    doi:10.1126/science.1150279. ISSN0036-8075. PMID18174439.

    http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/319/5859/81.86. Shu, D.-G; Morris, S. Conway; Han, J; Li, Y; Zhang, X.-L; Hua, H; Zhang, Z.-F; Liu, J.-N et l.

    (5-5-2006). Lower Cambrian Vendobionts from China and Early Diploblast Evolution(abstract). Science312 (5774): pp. 731. doi:10.1126/science.1124565. ISSN0036-8075. PMID

    16675697. http://science-mag.aaas.org/cgi/content/abstract/312/5774/731. Consultado el

    28-4-2007.

    87. Gould, S.J.; Calloway, C.B. (1980). Clams and Brachiopods-Ships that Pass in the Night.Paleobiology6 (4): pp. 383396. ISSN0094-8373.

    88. McKerrow, W.S.; Scotese, C.R., Brasier, M.D. (1992). Early Cambrian continentalreconstructions. Journal of the GeologicalSociety, London149 (4): pp. 599606.

    doi:10.1144/gsjgs.149.4.0599.

    http://www.ingentaconnect.com/content/geol/jgs/1992/00000149/00000004/14940599.Consultado el 22-6-2007.89. Hallam, A. (1984). Pre-Quaternary sea-level changes.Annual Reviews12: pp. 205243.

    doi:10.1146/annurev.ea.12.050184.001225.

    90. Brasier, M.D. (1992). Background to the Cambrian explosion. Journal of the GeologicalSociety, London149: pp. 585587. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0585.

    91. Brasier, M.D. (1992). Global ocean-atmosphere change across the Precambrian-Cambrian transition. GeologicalMagazine129 (2): pp. 161168.

    doi:10.1017/S0016756800008256. ISSN0016-7568.

    92. Lowenstein, T.K.; Timofeeff, M.N.; Brennan, S.T.; Hardie, L.A.; Demicco, R.V. (2001).Oscillations in Phanerozoic Seawater Chemistry: Evidence from Fluid Inclusions. Science294 (5544): pp. 10861089. doi:10.1126/science.1064280. PMID11691988.

    http://adsabs.harvard.edu/abs/2001Sci...294.1086L. Consultado el 22-6-2007.93. Bartley, J.K.; Pope, M., Knoll, A.H., Semikhatov, M.A., Petrov, P.Y.U. (1998). A Vendian-

    Cambrian boundary succession from the northwestern margin of the Siberian Platform:stratigraphy, palaeontology, chemostratigraphy and correlation. GeologicalMagazine135

    (4): pp. 473494. doi:10.1144/gsjgs.155.6.0957.

  • 8/8/2019 Introduccin y precambrico

    23/23

    94.abc Erwin, Douglas H (mayo 2008). Wonderful Ediacarans, Wonderful Cnidarians?.Evolution &Development10 (3): pp. 263264. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00234.x. ISSN1520-

    541. PMID18460087.95. Benus (1988). Trace fossils, small shelly fossils and the Precambrian-Cambrian boundary.

    463. University of the State of New York (mayo de 1988). pp. 81. ISBN978-1555571788.96.abcdefGrazhdankin, Dima (2004). Patterns of distribution in the Ediacaran biotas: facies

    versus biogeography and evolution (PDF). Palobiology30 (2): pp. 203221.doi:10.1666/0094-8373(2004)0302.0.CO;2.

    http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/reprint/30/2/203.pdf. Consultado el 8 de marzo

    de 2007.

    97. Clapham, Matthew E.; Narbonne, Guy M., Gehling, James G. (2003). Paleoecology of theoldest known animal communities: Ediacaran assemblages at Mistaken Point,Newfoundland (abstrac). Paleobiology29 (4): pp. 527544.

    http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/29/4/527. Consultado el 22-6-

    2007.98. Clapham, M. E.; Narbonne, G. M. (2002). Ediacaran epifaunal tiering (abstract). Geology

    3: pp. 62763. doi:10.1130/0091-7613(2002)0302.0.CO;2.

    http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/30/7/62.

    99. Narbonne, Guy M. (2005). The Ediacara Biota: Neoproterozoic Origin of Animals andTheir Ecosystems.Annual Review of Earth andPlanetarySciences33: pp. 421442.

    doi:10.1146/annurev.earth.33.092203.122519.

    http://geol.queensu.ca/people/narbonne/NarbonneAREPS2005Final.pdf. Consultado el 3

    de diciembre de 2009.

    100. Waggoner, B. (1999). Biogeographic Analyses of the Ediacara Biota: A Conflictwith Paleotectonic Reconstructions (abstract). Paleobiology25 (4): pp. 440458.

    doi:10.1666/0094-8373(1999)0252.3.CO;2.

    http://paleobiol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/25/4/440. Consultado el 22-6-

    2007.101. Bambach, R.K.; Bush, A.M., Erwin, D.H. (2007). Autecology and the filling of

    Ecospace: Key metazoan radiations.P

    alontology50

    (1): pp. 122. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00611.x. http://www.blackwell-synergy.com/doi/full/10.1111/j.1475-

    4983.2006.00611.x. Consultado el 8-3-2007