INTERAKCJE. DRAPIEŻNICTWO

WYKŁAD 2

Wybiórczość pokarmowa

i optymalizacja żerowania

• Polifagi

• Oligofagi

• Monofagi

Im węższa specjalizacja, tym silniejsze związki

Ammoxenus amphalodes Hodotermes mossambicus

„We studied the trophic niche of A. amphalodes by means of molecular analysis of the gut contents using Next Generation Sequencing. We investigated their willingness to accept alternative prey and observed their specific predatory behaviour and prey capture efficiency. We found all of the 1.4 million sequences were H. mossambicus.” Petráková i in. 2015, Scientific Reports

Discovery of a monophagous true predator, a specialist termite-eating spider

• Generaliści

• Specjaliści

Specjalizacje pokarmowe pielęgnic • J. Wiktorii :• resztki organiczne i fitoplankton (13 gatunków)

• glony zdrapywane z kamieni (3)

• glony zdrapywane z roślin (7)

• rośliny (2)

• kruszenie muszli ślimaków (9)

• wyciąganie ślimaków z muszli (12)

• zooplankton (21)

• owady (29)

• krewetki (13)

• kraby (1)

• wolnopływające ryby (109)

• narybek wyciągany z pyska (24)

• łuski, brak specjalizacji na stronę ataku (1)

• pasożyty skóry innych ryb (2)

• nieznane (93)

• J. Malawi, dodatkowo:• oczy innych pielęgnic

• J. Tanganika, dodatkowo:• łuskożercy wyspecjalizowani w ataku z lewej lub prawej strony

14 000 lat - 300 gatunków

Główny mechanizm: dobór płciowy przy ograniczonym przepływie genów z powodu zróżnicowania mikrosiedlisk.

Ogromna rola specjalizacji pokarmowej i doboru płciowego w procesie powstawania gatunków (specjacji)

Costs and benefits of prey specialization in a generalist insect predator

Rana i in. 2002

fot. Andreas Trepte (cc) wikipedia

ślimakojad czerwonookiRostrhamus sociabilissnail kite

Wilcox i Fletcher2015

Pomacea sp.

Wilcox i Fletcher2015

Fig 1. Snail kite consumption of native and exotic snails. The proportion of native (black) and exotic (gray) snails consumed by snail kites – by year (B, D) or size class (C, E).

Beissinger i in. 2015

Sposoby zbierania danych na temat diety i preferencji

W terenie- bezpośrednie obserwacje- resztki w miejscach żerowania (wypluwki, fekalia)- analiza zawartości przewodów pokarmowych

Eksperymentalnie- bezpośrednie obserwacje- rejestracja ubywania pokarmu określonej kategorii- czasu przebywania na określonych obiektach (jeśli ubytek pokarmu jest trudno zauważalny)

- analiza treści przewodu pokarmowego

Badanie składu pokarmu jest trudne, zwłaszcza u małych zwierząt, prowadzących skryty tryb życia

Niestrawione resztki bywają trudne do zidentyfikowania

Niektóre kategorie pokarmu są łatwo strawialne i nie pozostaje po nich widoczny ślad

Pokarm zjadany przez zwierzęta można identyfikować przez amplifikację DNA, z próbek odchodów lub treści przewodu

pokarmowego; po amplifikacji porównuje się badany DNA ze znanymi sekwencjami

II. prawo termodynamiki

Podczas przemian pewna ilość energii jest tracona

Źródła energii:- promieniowanie świetlne- zredukowane wiązania chemiczne

- nieorganiczne- organiczne

organizmy zależne od wydajności procesów anabolicznych

innych organizmów

I. prawo termodynamiki

Energia nie może powstawać z niczego

C

R

P

FU

A

P = C – FU – R

Przepływ energii przez element sieci troficznej

Asymilacja:

roślinożercya mięsożercy

Respiracja:

zmiennocieplnea stałocieplne

Produkcja:

potomstwo & naprawy

Strategie drapieżcy są kształtowane przez dobór tak, że maksymalizowana jest efektywność pobierania energii

Teoria optymalnego żerowania - optimal foraging theory

Robert MacArthur i Eric Piankaoraz w niezależnej publikacji J. M. Emlen (1966)

Z uwagi na kluczowe znaczenie sukcesu pokarmowego w przeżyciu zwierzęcia powinno dać się - wykorzystując teorię decyzji -przewidzieć zachowania związane z żerowaniem i behawior „optymalnego konsumenta”, który ma doskonałą „wiedzę” o tym, co i jak robić, by maksymalizować pobieranie pokarmu.

Założenia TOŻ:

1. Obserwowany współcześnie behawior był w przeszłości faworyzowany przez dobór, a też obecnie daje największe dostosowanie

2. Wysokie dostosowanie osiąga się przez wysoki pobór energii netto

3. Eksperymentalne zwierzęta obserwowane są w środowisku bardzo podobnym do tego, w którym ewoluował obserwowany behawior

Jest kilka – zależnych od kontekstu – wersji teorii optymalnego żerowania

Optimal diet model (model diety optymalnej) opisuje behawior

zwierzęcia, które spotyka wiele typów ofiar i podejmuje decyzje co do ich wyboru (gatunku, wielkości, wyglądu, rozmaitych innych cech)

Patch selection theory (wybór miejsca żerowania) opisuje

zachowania zwierzęcia, którego pokarm skupiony jest w odległych od siebie płatach, a czas przemieszczania się między płatami jest znaczący

Central place foraging theory opisuje zachowania zwierzęcia,

które powraca do określonego miejsca (tzw. central place), by skonsumować pokarm, przechować go i strzec lub karmić nim partnera lub potomstwo

1.Preferencje pokarmowe / wybiórczość

2.Przestawianie się (switching)

3.Optymalne żerowanie

Optimal diet model

Patch selection theory

…

krab brzegowy (Carcinus maenas)

dd

d

m

m

hs

E

h

E

Wartość energetyczna ofiary [J × s-1]

E – ilość energii

h – handling time

Długość ofiary (cm)

1978

Cza

s ro

złu

pan

ia m

usz

li (s

)

Długość ofiary (cm)

Cza

s zj

edze

nia

ofi

ary

(s)

0

1

2

3

4

Zaw

arto

ść e

nerg

ii (k

J)

Długość ofiary (cm)

1978

War

tość

en

erge

tycz

na

ofi

ary

(J ×

s-1)

Długość ofiary (cm)

Licz

ba

zjed

zon

ych

mał

ży ×

krab

-1×

dzi

eń-1

ostrygojad (Haematopus sp.)

Nagarajan i in. 2015

E

h

E/h

dd

d

m

m

hs

E

h

E

Czy ostrygojady wybierają

najbardziej opłacalne ślimaki?

ranked preferences – most vaulable among the available

Carnivores’ food often varies little in terms of composition, but may vary in size or accesibility – this allows allows ranking and a single measure like energy gained per unit handling time

Begon i in. 2006

2015

dobroczynkowate(Phytoseiidae)

T. bastosi

przędziorkowate(Tetranychidae)

różnopazurkowce(Tarsonemidae)

P. latus

Żubry - 15.10.2015 - godz. 11.15 - Puszcza Białowieska (Fot. Teremiski)

żubr europejski (Bison bonasus)

lew afrykański (Panthera leo)

rozmiar grupy

skład grupy

metoda polowania obfitość

rozmiar

rozmieszczenie

obrona

zakrzaczenie pora dnia

obecność księżycarodzaj terenu

wiek

Kryteria wybiórczości pokarmowej

• Wielkość (zawartość energii)• Kształt i „poręczność”• Zawartość substancji odżywczych• Zawartość toksyn

• Zagęszczenie i dostępność

• Doświadczenie / Tradycja

Ssaki, ptaki drapieżne

Jaszczurki, płazy, ptaki owadożerne

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Udział w ofercie

Udzia

ł w

die

cie +

_

Wybiórczość pokarmowa

p – udział ofiar określonej kategorii w środowisku

r – udział ich w treści żołądka

wartości od –1 do 1

(Ivlev, 1961)

pr

prE

pr

prE

prpr

prD

2(Jacobs 1974)

(Ivlev, 1961)

2005

2005

www.thirteen.org

www.thirteen.org

Bissett i in. 2012

switching

wybiórczość względem łatwo dostępnej ofiary

jedzone nieproporcjonalnie często gdy częstenieproporcjonalnie ignorowane gdy rzadkie

a. fixed preferences: omułek jadalny Mytilus edulis – cienka skorupa, mniej chroniony

b. gupik względem pierścienic, rurecznikowatych, i muszek owocowych – bo mikrohabitaty dno vs. bowierzchnia

c. pojedyncze osobniki wobec ofiar 50-50

d. ciernik na mieszance kiełży i artemii

Begon i in. 2006

Kiedy switching- różne ofiary w różnych mikrosiedliskach- kiedy względem powszechniejszej ofiary więsze prawdopodobieństwo:

- kierowania uwagi – search image- podążania- złapania- efektywności manipulacji

czyli większe zainteresowanie lub większy sukces, stąd większa konsumpcja

np. jw. u ciernika wyuczona skuteczność łapania kiełży

często w populacji zmienia się proporcja specjalistów

– nie zmiana preferencji osobników!

Ellison i Gotelli 2002 Dorothy Long © 2017 New England Wild Flower

kapturnica purpurowaSarracenia purpurea

Zmiany w morfologii u owadożernej

rośliny w odpowiedzi na dostępność azotu

Oczywiste ograniczenia – ryjówka nie zje sowy, ani koliber ziarna,ale nawet w ramach możliwości morfologicznych – węziej niż by można

Predictions of the Optimal Foraging Theory

1. Searchers should be generalists

2. Handlers should be specialists

3. Specialization should be greater in productive environments

9.17 Begon s. 284

Begon i in. 2006

zysk energetyczny vs. ryzyko śmierci

1. Lokalizacja korzystnego płata

2. Zmiana sposobu szukania ofiary

3. Porzucenie niekorzystnego płata

Foraging in a patchy environment

agregacje

Wykorzystanie modeli optymalizacyjnych w przewidywaniu czasu eksploatacji płatów

Charnov, E. L. 1976. Optimal foraging, the marginal value theorem. Theor. Pop. Biol. 9:129-136.

Zwierzęta powinny wykorzystywać dostępne informacje,by przewidzieć przyszłą wartość zasobów płata (patch), w którym żerują, i podjąć na tej podstawie stosowną decyzję co do opuszczenia płata.

Jeśli nie ma czynników komplikujących, konsument powinien porzucić płat, gdy jego zysk (payoff, return) spada poniżej przeciętnej wartości całego obszaru.

Czas przebywania/eksploatacji płataCzas przemieszczania się między płatami

Optymalny czas eksploatacji płatów siedliska

Kiedy się przenieść?

Zgodnie z teoretycznymi przewidywaniami, zwierzę powinno

opuścić płat siedliska, gdy tempo pobierania pokarmu w tymże

płacie spada i osiąga wartość średniej dla całego obszaru.

Podejmowanie takich decyzji implikuje możliwość oceny płatu

siedliska i czasu potrzebnego do przemieszczania się między

płatami

Oczywista implikacja - zwierzęta powinny spędzać dłuższy czas w płatach bardziej zasobnych w pokarm

Ideal free distribution

Konsumenci gromadzą się w miejscach obfitujących w zasoby. W wyniku konkurencji pogarsza się jakość środowiska, zasobne miejsca ubożeją. Konsumenci (jeśli są optymalni) przemieszczać się będą między płatami dopóki nie wyrówna się ich „rentowność”

http://bio150.chass.utoronto.ca/foraging/review.html

Optimal foraging game