PROYECTO

RECOPILACIN Y ANLISIS DE LA INFORMACIN EXISTENTE

DE LAS ESPECIES DEL GNERO CAPSICUM QUE CRECEN Y SE

CULTIVAN EN MXICO

Responsable

Dr. Salvador Montes Hernndez. Campo Experimental Bajo, INIFAP.

INFORME FINAL

Marzo, 2010

Contenido Pg.

Recopilacin y anlisis de la informacin existente de las especies del gnero

Capsicum que crecen y se cultivan en Mxico (ttulo)..................................................... 1

Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos ........................................................ 1

Contenido del Informe ............................................................................................................. 2

1. Informacin general sobre el gnero Capsicum en Mxico. ........................... 2

2. Taxonoma del gnero .............................................................................................. 5

3. Biologa de floracin y cruzamientos entre los chiles (Capsicum spp.). ..... 10

4. Origen del genro Capsicum ................................................................................ 11

5. Los Taxa del gnero Capsicum. .......................................................................... 19

6. Relaciones genticas del genero Capsicum. .................................................... 44

7. Variacin gentica de Capsicum spp.................................................................. 52

8. Variacin gentica y diversificacin del Grupo C. annuum-C. frutescens-

C. chinense ............................................................................................................... 55

9. Conservacin ex situ de germoplasma de Capsicum ..................................... 66

10. Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su

Conservacin ............................................................................................................ 67

11. Reproduccin en Capsicum y la Liberacin de Organismos

Genticamente Modificados en Mxico.............................................................. 68

12. Conclusiones ............................................................................................................ 70

13. Recomendaciones ................................................................................................... 71

14. Literatura citada ....................................................................................................... 74

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Recopilacin y anlisis de la informacin existente de las especies del gnero Capsicum que crecen y se cultivan

en Mxico

Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos Conocer el estado que guarda el gnero Capsicum en Mxico, centro de origen y diversidad gentica del mismo, en el marco del artculo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los Organismos Genticamente Modificados mediante la elaboracin de un documento descriptivo que registre con la informacin disponible, la distribucin del gnero para inferir sobre los posibles riesgos a la diversidad gentica de las especies domesticadas del gnero Capsicum, tanto por la liberacin de organismos genticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la prdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres ms importantes. Los productos comprometidos dentro de este estudio son: 1 Documento con informacin taxonmica actualizada sobre la representacin

en Mxico del gnero Capsicum.

2 Documento con los elementos para proponer a Mxico como centro de origen de las especies domesticadas de este genero.

3 Documento sobre la situacin de conservacin de las especies silvestres del gnero y, en su caso, propuestas para que dichas especies sean consideradas dentro del marco legal mexicano.

4 Mapas de distribucin de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum y, en su caso, de organismos genticamente modificados relacionados, as como anlisis de varios tipos relacionados con el tema.

5 Sntesis de las lagunas ms importantes en el conocimiento sobre el gnero y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo.

6 Recomendaciones sobre la pertinencia de obtener informacin actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo.

7 Recomendaciones y conclusiones finales respecto al gnero Capsicum.

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Contenido del Informe Considerando los compromisos adquiridos en el proyecto, los puntos abordados en este informe incluyen informacin taxonmica actualizada sobre la representacin en Mxico del gnero Capsicum, as mismo se presentan los elementos que respaldan a Mxico como centro de origen de especies domesticadas de este gnero. Por otro lado se abordar la situacin de conservacin de las especies silvestres del gnero, y por ltimo dentro de este mismo documento se incluyen los mapas de distribucin de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum y un anlisis de la diversidad de estos chile. As mismo se sealarn algunas de las lagunas ms importantes en el conocimiento sobre el gnero y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. Se sealan algunas recomendaciones sobre la pertinencia de obtener informacin actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo y por ultimo se registran algunas recomendaciones y conclusiones finales respecto al gnero Capsicum. Toda la informacin recopilada se obtuvo del total de fuentes encontradas a la fecha.

1. Informacin general sobre el gnero Capsicum en Mxico. El chile (Capsicum spp.) es uno de los cultivos ms importantes en Mxico y en el mundo. Su utilizacin se remonta a los tiempos precolombinos, en donde su utilizacin primordial era como condimento, pero tambin los diferentes tipos de chiles jugaron un papel importante como fuente de vitamina C en las diferentes culturas americanas (Eshbaugh, 1970). Adems, de un sinnmero de usos que le daban nuestros antepasados como medicamento, castigo, moneda, material de tributo, etc. (Long-Solis, 1986). Dentro del proceso de comercializacin, los chiles se clasifican en varios tipos dependiendo del grado de madurz del fruto, que seran los tipos verdes y secos; en cambio por su contenido de picor se les denomina, picosos y dulces o pimientos. La denominacin de chile verde es para los frutos naturales o procesados, la mayora de stos se usan en estado inmaduro y al deshidratarse pasan al grupo de los secos, tal es el caso de los chiles ancho, mulato, guajillo, entre muchos otros. El color verde de los frutos se debe a las altas cantidades de clorofila acumulada, los frutos maduros se tornan rojos o amarillos debido a pigmentos (licopercisina, xantofila y caroteno). Por su parte, el trmino genrico secos, se utiliza para un gran nmero de chiles que se dejan madurar y secar o deshidratar, los cuales ya secos son muy utilizados en la cocina mexicana, principalmente se destinan a la industria artesanal del mole; algunos otros chiles adems de secos son ahumados como el chile chipotle y morita. La cosecha del chile es manual cuando la produccin se destina para el deshidratado, en general los cortes se van realizando a medida que los frutos cambian su maduracin de verde a rojo, los tipos Mirasol, Pasilla y Mulato se destina

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para deshidratado, por lo cual, los cortes se hacen conforme los frutos van cambiando de color; es el caso del tipo Mirasol y de verde oscuro a caf oscuro para los Pasillas y Mulatos. Los frutos se secan en dos formas, a) en plantas deshidratadoras y b) exponiendose al sol en "camas" o "paseras". En la actualidad representa gran importancia econmica y social, en 2008 la superficie sembrada en Mxico con chiles fue mayor a las 131 mil hectreas con una produccin superior a 1 milln 700 mil toneladas, con un valor por encima de los 11 mil millones de pesos (Annimo, 2009) [Cuadro 1]. Por otro lado, la mano de obra que requiere en su produccin, se estim en un promedio de 120 a 150 jornales por hectrea (Laborde y Pozo, 1982), la cual es muy probable que se haya incrementado por la diversificacin de los sistemas de produccin, como son los de agricultura protegida (invernaderos y casa sombra). Cuadro 1. Apectos relativos a la produccin de diversos tipos de chile en Mxico durante 2008.

Tipo de chile Superficie

cosechada (ha)

Produccin Valor de la produccin

(Ton) (miles de $)

Habanero 904.65 7,316.06 99,846.11 Habanero invernadero 16.03 680.40 12,590.00 Seco 848.00 762.85 42,064.99

Seco ancho 12,601.40 19,257.00 834,475.10 Seco costeo 2,194.00 1,506.23 83,371.50 Seco pasilla 3,606.50 5,292.79 278,738.43 Seco tabaquero 417.00 249.00 28,720.00 Seco colorado 4,001.25 6,001.88 192,060.16 Seco de rbol (cola de rata) 1,099.75 1,890.37 77,837.62 Seco guajillo 10,924.25 17,272.34 739,659.32

Seco mirasol 9,490.42 13,981.98 590,671.87 Seco mulato 658.00 649.55 29,103.75 Seco puya 1,878.00 1,760.94 66,216.76 Verde 8,456.95 111,496.28 604,140.05 Verde orgnico 218.25 4,584.75 41,156.25 Verde semilla 9.00 3.60 648.00 Verde Anaheim 2,183.90 38,620.45 241,604.35 Verde bell pepper 4,934.55 241,452.13 858,407.39

Verde caloro 504.65 12,949.29 64,430.41 Verde de agua 311.00 2,065.17 20,801.21 Verde rbol (cola de rata) 1,120.50 6,747.70 47,422.10 Verde guajillo 6.00 36.00 72.00 Verde jalapeo 30,676.71 649,161.42 2,638,932.25 Verde manzano 59.00 630.40 3,180.00 Verde morrn 861.70 18,361.10 135,879.48 Verde piqun 1,035.00 667.40 33,826.80

Verde poblano 10,810.40 173,880.36 971,675.04 Verde serrano 12,222.99 295,841.97 1,851,637.47 Verde chilaca 4,378.94 86,318.14 324,375.35 Verde cristal 13.00 219.00 547.50 Verde invernadero 97.62 7,143.00 33,952.00 Verde mirasol 2,127.00 26,171.50 87,429.45 Verde pern 39.00 271.00 4,389.20 Verde regional 215.50 1,686.90 11,797.21 Verde soledad 2,333.00 22,042.15 224,479.05 Verde x-cat-ik 22.86 218.10 2,211.50 Verde semilla invernadero 8.00 4.80 1,656.00

TOTAL 131,284.77 1,777,194.00 11,280,005.67

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As tenemos que el chile (Capsicum spp.) es una de las principales hortalizas en el mundo, cuya produccin se ha incrementado en los ltimos aos a un ritmo de 3.3 % anual en el mundo, y de 4 % a nivel nacional (Annimo, 2009; FAOSTAT, 2009). Mxico ocupa el segundo lugar de la produccin mundial de chile verde, lo que representa el 8 %, de un total de 24,822,167 toneladas mtricas (TM), de las cuales China se registra como el primer productor con el 57 % del total. Por su parte, en el chile seco Mxico se ubica en el decimo lugar con el 2 % del total producido en el mundo, el cual es de 2,613,124 TM, siendo la India el principal productor con el 46 % del total de la produccin (FAOSTAT, 2009). En Mxico existen ms de 40 variedades de chiles. La diversidad y la riqueza de los platillos preparados con este producto son impresionantes. Desde los tpicos y tradicionales moles de Puebla, Oaxaca y Yucatn, por hablar slo de los ms conocidos, hasta las refinadas salsas y adobos del estado de Mxico, Jalisco o San Lus Potos; la variedad de gustos, sabores e ingredientes que en las cocinas del pas se emplean en conjuncin con los diferentes chiles, ha permitido el desarrollo de una gastronoma caracterstica, extica e incitante, de un gusto peculiar y sugerente, que no obstante las transformaciones e influencias extranjeras, conserva una tnica particular, debida, justamente, a la variedad de formas y maneras en que en nuestro pas se consume el chile (Laborde y Pozo, 1982; Lpez y Castro, 2006). A manera de resumen podemos decir que los miembros del gnero Capsicum se consumen frescos o deshidratados como ingrediente principal o como especia, sin embargo tambin es fuente de colorantes naturales, capsaicinas y compuestos secundarios como el cido ascrbico, todos ellos utilizados en la elaboracin de productos industriales como alimentos en conserva, cosmticos, productos farmacuticos, nutracuticos, etc. (Simn et al. 1984; Coe y Anderson 1996; Ibarra-Manrquez et al. 1997; Melndez 1998), ya que contienen nmerosos compuestos qumicos, incluyendo aceites voltiles, aceites grasos, capsaicinoides, carotenoides, vitaminas, protenas, fibras y elementos minerales (Bosland y Votava, 2000; Krishna De, 2003). Muchos chiles registran componentes de alto valor nutritivo, sabor, aroma, textura y color. Los frutos maduros son ricos en vitamina C (Osuna-Garca et al., 1998; Marin et al., 2004). Los dos compuestos qumicos ms importantes de los frutos de los chiles son los carotenoides y capsaicinoides. Los carotenoides proporcionan un alto nivel nutricional y color. Los capsaicinoides son alcaloides que proporcionan en los chiles picantes su caracterstica de pungencia (Britton y Hornero-Mndez, 1997; Hornero-Mndez et al., 2002; Prez-Glvez et al., 2003). A nivel mundial se cultivan cinco especies (C. chinense Jacq., C. frutescens L., C. annuum L., C. pubescens Ruz & Pav., C. baccatum L.), de las cuales, las cuatro primeras estn presentes en Mxico. Por su parte, C. annuum es la especie ms cultivada y se utiliza en diferentes sistemas de produccin, tanto a cielo abierto,

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como en agricultura protegida, para los cuales utiliza diferentes variedades mejoradas tanto en tipos de chile como en su ambiente de plantacin.

2. Taxonoma del gnero Este gnero se ubica en la familia Solanaceae, subfamila Solanoideae, junto con los gneros Acnistus, Athenea, Brachistus, Vassovia, Withania y Witheringia, con los que en algn momento ha habido cierta confusin (Olmstead et al., 1999; Knapp, 2002; Knapp et al., 2004; Hunziker, 2001). Adems pertenece a la tribu Capsiceae, al igual que el gnero Lycianthes (Figura 1) (Olmstead et al., 2008). El gnero Capsicum incluye 26 especies silvestres y 5 especies domesticadas reconocidas actualmente (Cuadro 2) (Barboza y Bianchetti, 2005; Nee et al., 2006; Mascone et al., 2007). Aunque ha habido una serie de movimientos en cuanto a las especies registradas (IBPGR, 1983; Eshbaugh, 1993; Bosland y Votava, 2000). Una de las clasificaciones ms aceptaas a nivel mundial es la del Germplasm Resources Information Network (GRIN), la cual refiere 29 especies en total (USDA, ARS, 2009), con algunas modificaciones en relacin con las aceptadas actualmente, por ejemplo C. leptopodum (Dunal) Kuntze, C. lycianthoides Bitter, C. minutiflorum (Rusby) Hunz. y C. mositicum Toledo, ya no han sido consideradas (USDA, ARS, 2009), y como especies nuevas aparcen Capsicum pereirae Barboza & Bianchetti, Capsicum friburgense Bianchetti & Barboza, Capsicum hunzikerianum Barboza & Bianchetti (Barboza y Bianchetti, 2005), adems de C. caballeroi M. Nee y C. ceratocalyx M. Nee (Nee et al., 2006; Moscone, et al., 2007).

La taxonoma del gnero Capsicum es compleja, debido a la gran variabilidad de tipos existentes en las formas cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados en su clasificacin. Este gnero fue instituido en 1700 por Tournefort con 27 especies (Bravo, 1934). Por su parte, Miller en 1754 refiri 18 especies. Linneo en su obra Species Plantarum (1753) reconoce nicamente dos especies (C. annuum y C. frutescens). Posteriormente en su libro Mantissa Plantarum (1767) aadi dos ms (C. baccatum y C. grossum) (Smith y Heiser, 1951). Por su parte, Ruz y Pavn en 1799 describiern a C. pubescens. En 1798, Willdenow refiere otra especie de Sudamrica que llama C. pendulum. En 1852, Dunal reconoci 50 especies, mientras que en 1898, Irish slo reconoci las dos primeras especies reconocidas

Figura 1. Rama donde se ubica el gnero Capsicum dentro del rbol filogentico de la familia Solanaceae (Olmstead et a., 2008)

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por Linneo, C. annuum y C. frutescens, basndose para su clasificacin en que la primera tena plantas herbceas anuales o bianuales, y plantas perennes y arbustivas la segunda. En 1923, Bailey reconoci slo una especie y utiliz el nombre de C. frutescens sobre el de C. annuum (Smith y Heiser, 1951). Estas clasificaciones fueron hechas con materiales procedentes de cultivares de Estados Unidos y de Europa. En Mxico, Bravo (1934) acept la propuesta de Irish y agrup a los chiles mexicanos en C. annuum y C. frutescens.

Morton (1938) consider que el gnero Capsicum debera estar limitado a plantas con filamentos libres y frutos en forma de bayas, brillantes y picantes. Esta propuesta fue apoyada por Heiser y Smith (1958), quienes sealaron que las especies con frutos en forma de baya, con pulpa y no picantes, deberan excluirse, de este gnero. Sin embargo, algunas especies con frutos, no picantes, como C. ciliatum, o con frutos picantes y no picantes, como es el caso de C. chacoense (Eshbaugh, 1980a, b), son consideradas dentro, del gnero Capsicum, por lo cual Eshbaugh (1980a) propone que lo picante de los frutos no es un estado de carcter distintivo.

Hasta antes de la descripcin de C. cardenasii (Heiser y Smith, 1958) y de C. scolnikianum (Hunziker, 1961), el gnero Capsicum slo inclua taxa con corolas rotadas o subrotadas. Posteriormente este gnero incluy taxa con corolas campanuladas. Adems, Pickersgill (1984) considera que la naturaleza de las anteras, la presencia de nectarios y clulas gigantes en la superficie interna de los frutos son caracteres distintivos importantes del gnero Capsicum.

Es evidente que los criterios para definir al gnero Capsicum y sus especies son diversos, de manera que para llegar a un criterio comn que resuelva este problema, es necesario que se lleven a cabo estudios similares con todas las especies del gnero, y con taxa de gneros cercanos como es Witheringia, con el cual algunas veces ha sido confundido (D'Arcy, 1973).

El nmero de especies reconocidas dentro del gnero Capsicum se ha modificado en las clasificaciones recientes por la exclusin de especies o la fusin de dos especies en una sola. Eshbaugh (1980a) reconoci 27 especies dentro del gnero; coloc a C. praetermissum como una forma silvestre de C. baccatum y a C. flexuosum como una variedad de C. shottianum. Pickersgill (1984) considera 27 especies, reconociendo a C. praetermissurn y C. flexuosum como especies que haban sido consideradas como variedades por Eshbaugh (1980a), sin embargo excluye a C. lectopodum y a C. minutiflorum, dos especies previamente reconocidas por Eshbaugh (1980a). Posteriormente, Eshbaugh (1993) acepta slo 26 especies, sigue considerando a C. flexuosum como una variedad de C. schottianum, excluye a C. ciliatum y une a C. frutescens dentro de C. chinense y contina reconociendo como especies a C. leptopodum y C. minutiflorum. Andrews (1995) acepta 27 especies, las mismas 26 reconocidas por Eshbaugh (1993) ms C. frutescens. Llegando a reportarse en la actualidad 31 especies en total (Moscone, et al., 2007).

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Actualmente, se reconocen 31 especies en el gnero Capsicum (Hunziker, 1979; Eshbaugh, 1980a, 1993; Pickersgill, 1984; Moscone, et al., 2007) con un nmero de cromosomas bsico de n=12, excepto por C. campylopodium, C. cornutum, C. lanceolatum, C. mirabile, C. rhomboideum, C. schottianum, C. villosum, C. pereirae y C. recurvatum y C. friburgense que reportan un nmero bsico de n=13 (Pickergill, 1977b; 1991; Tong y Bosland, 2003; Toniolo y Schifino-Wittmann, 2006; Moscone, et al., 2007) (Cuadro 2). Cuadro 2. Especies del gnero Capsicum, su condicin silvestre (S) o cultivada (D); taxa con nmero de cromosomas

haploide n=13, y para los chiles usados por la humanidad, el grupo al que pertenecen considerando color de flor

(Fb=blanca; Fp=prpura) y su agrupacin filial artificial (GCA=Complejo C. annuum; GCB=Complejo C. baccatum; GCP=Complejo C. pubescens); as como su distribucin geogrfica (Modificado de Pickersgill, 1984,

1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Henndez-Verdugo et al., 1999; Moscone et al., 2007).

No. Especie Condicin Distribucin

1 C. annuum L. C. annuum var. annuum D; Fb; GCA Pantropical, ampliamente distribuida y cultivada

principalmente en pases subtropicales y templados y el mundo en general

C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & Pickersgill) [sinnimo C. annuum var. aviculare aust.]

S; Fb; GCA Desde el sur de Estados Unidos a Peru y Norte de Brasil

2 C. baccatum L. Per, Bolivia, Paraguay, Brasil, Argentina C. baccatum var. pendulum (Willd.) Eshbaugh D; Fb; GCB Cultivado en USA, Mxico, Costa Rica, Sudamrica e

India C. baccatum var. baccatum S; Fb; GCB Colombia, Peru, Bolivia, Paraguay, Brasil y Argentina C. baccatum var. umbilicatum (Vell.) Hunz. & Barboza S; Fb; GCB Cultivado en USA, Mxico, Jamaica, Peru, Bolivia, Brazil,

Paraguay, Argentina

3 C. caballeroi M. Nee S Bolivia 4 C. campylopodium Sendt. S (n=13) Brasil 5 C. cardenasii Heiser & Smith S; Fp; GCP Bolivia 6 C. ceratocalyx M. Nee S Bolivia 7 C. chacoense Hunz. S; Fb; GCB Norte y Centro de Argentina, Paraguay, Bolivia 8 C. chinense Jacq. D; Fb; GCA Cultivado en USA, Mexico, Central America, Ecuador,

Peru, Bolivia, Brasil, Argentina, China, Japan, frica occidental

9 C. coccineum (Rusby) Hunz S Peru, Bolivia y Sur de Brasil 10 C. cornutum (Hiern.) Hunz (sinnimo C duseni Bitter) S (n=13) Brasil 11 C. dimorphum (Miers) Kuntze. S Colombia, Ecuador 12 C. eximium Hunz. S; Fp; GCP Sur de Bolivia, norte de Argentina 13 C. fIexuosum Sendt. S Paraguay, Sur y SE de Brasil, NE Argentina 14 C. friburgense Bianchetti & Barboza S (n=13) Brasil 15 C. frutescens L. D; Fb; GCA Cultivado en USA, Mexico, Centro y Sudamerica, Africa,

India, China, Japan 16 C. galapagoense Hunz. S; Fb; GCA Ecuador, Islas Galpagos 17 C. geminifolium (Dammer) Hunz. S Colombia, Ecuador, Peru 18 C. hookerianum (Miers) Kuntze S Sur de Ecuador y Norte de Peru 19 C. hunzikerianum Barboza & Bianchetti S Brasil 20 C. lanceolatum (Greenm.) Morton & Standley S (n=13) Mxico, Guatemala 21 C. mirabile Mart. ex Sendt (sinnimo C. buforum

Hunz) S (n=13) Brasil

22 C. parvifolium Sendtn S Colombia, Venezuela, NE Brazil 23 C. pereirae Barboza & Bianchetti S (n=13) Brasil 24 C. praetermissum Heiser & Smith [sinnimo C.

baccatum var. praetermissum (Heiser & Smith.) Hunz.]

S Centro y Sur de Brasil, paraguay

25 C. pubescens Ruz & Pav. D; Fp; GCP Cultivado en Mexico, Centro y Sudamerica 26 C. recurvatum Witas. S (n=13) Brasil 27 C. rhomboideum (Dunal) Kuntze [sinnimo C. ciliatum

(Kunth) Kuntze] S (n=13) Mexico, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela,

Ecuador, Peru 28 C. schottianum Sendt. S (n=13) Brasil 29 C. scolnikianum Hunz. S Ecuador: EO, Peru: 30 C. tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent S; Fb; GCB Per 31 C. villosum Sendt. S (n=13) Brasil

Los chiles domesticados y sus parientes silvestres forman un grupo conocido como chiles verdaderos", que de manera informal son divididos en dos grandes grupos: 1) el grupo de flores blancas y 2) el grupo de flores prpura (Cuadros 2 y

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3), cuyos hbridos no se producen fcilmente (Figura 2) y representan dos linajes evolutivos diferentes (Figura 3).

Dentro del grupo de flores blancas se incluyen las especies domesticadas C. annuun, C. chinense y C. frutescens que estn estrechamente relacionadas y forman el complejo C. annuum. La otra especie domesticada de este grupo, C. baccatum, es claramente distinta y agrupa dos variedades silvestres y la cultivada y forman el segundo complejo denominado C. baccatum (McLeod et al., 1979a, 1982, 1983). En cambio, se desconocen las relaciones de C. chacoense y C. galapagoense con el resto de especies de flores blancas. El grupo de flores prpura contiene a la especie domesticada C. pubescens, que no tiene forma silvestre conocida, pero que se puede cruzar y formar hbridos frtiles con C. cardenasii y C. eximium (Figura 2) y forman el complejo C. pubescens (Heiser y Smith, 1958; Eshbaugh, 1975, 1982) [Figura 3; Cuadro 3].

Figura. 2 Resumen de los estudios sobre cruzamientos de Capsicum, con los autores respectivos sealados abajo con las letras sealadas (Tomada de Walsh y Hoot, 2001).

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Cuadro 3. Especies del gnero Capsicum consumidas por la humanidad, su caractersticas

distintivas (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews,

1995; Hernndez-Verdugo et al., 1999)

Especie Cliz dentado Constriccin

en el cliz Color (tamao y forma)

de la corola

Nm. de flores por

nudo

Color y forma de la semilla

Grupo de flores blancas

C. annuum var. annuum

presente ausente blanca (grande) 1 amarilla, lisa

C. annuum var. glabriusculum

ausente ausente blanca (pequea) 1 (2-3) amarilla, lisa

C. chinense ausente presente blanca opaca 2-3 amarilla, lisa

C. frutescens ausente ausente blanca verdosa 2-3 amarilla, lisa

C. galapagoense ausente ausente blanca 1 Amarilla, lisa

C. baccatum var. pendulum

presente ausente blanca con manchas amariIlo-verdosas

1 amarilla, lisa

C. baccatum var baccatum

presente ausente blanca con manchas amariIlo-verdosas

2-3 amarilla, lisa

C. baccatum var. umbilicatum

presente ausente blanca con manchas verdes u ocres

1 amarilla, lisa

C. praetermissum presente ausente

purpura con manchas verdes

1 amarilla, lisa

C. chacoense presente ausente Blanca 1 amarilla, lisa

C. tovarii presente ausente violeta a crema con manchas amariIlo-verdosas

1 amarilla, lisa

Grupo de flores prpura

C. pubescens presente ausente prpura 1 (2-3) negra, rugosa

C. eximium presente ausente

violacea magenta a blancuzca con mculas amarillentas u ocrceas

1 (2-3) amarilla, lisa

C. cardenasii presente ausente prpura (campanulada) 2-3 amarilla, lisa

Figura 3. Dendograma realizado de la distancia gentica estndar estimada en Capsicum spp, basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificacin basada en el color de la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).

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3. Biologa de floracin y cruzamientos entre los chiles (Capsicum spp.).

Las plantas de Capsicum empiezan a florecer en la axila del nodo de la primera ramificacin, con flores posteriores en la formacin en cada nodo adicional (Bosland y Votava, 2000). El nmero bsico de flores es uno, con algunas variaciones entre especies (Cuadro 3). La diferenciacin floral es afectada por la diferenciacin en la temperatura del aire, especialmente por la noche (Bosland Votava, 2000). La flor es bisexual, hipogina y por lo general pentmeras (Bosland y Votava, 2000). Las flores son completas, con el cliz, corola, y rganos sexuales masculinos y femeninos. Como aspecto importante es la posicin del estilo, el cual puede estar al mismo nivel que las anteras, por debajo de ellas o ligeramente encima de ellas. El inicio diario de la antesis aparentemente est controlada por la duracin del da (Aleemullah et al., 2000). La corola normalmente abre en las tres primeras horas despus del amanecer, y los ptalos permanecen abiertos al menos un da, tambin puede haber un pequeo periodo de antesis por la tarde. La dehiscencia de las anteras ocurre ya transcurrida la maana, entre las 10 am y el medioda (Hirose, 1957). Las anteras abren normalmente de una h despus de la apertura floral, incluso permanecen abiertas 10 horas despus, con frecuencia su dehiscencia es incompleta, o puede continuar a la maana siguiente si la flor se abre en la tarde (Aleemullah et al., 2000). Dependiendo de las condiciones ambientales y la variedad, el perodo de receptividad del estigma es 5 a 8 das, desde varios das antes de la antesis a pocos das despus de ella, con su fertilidad mxima el da de la antesis (Cochran y Dempsey, 1966; Aleemullah et al., 2000). Los frutos maduros de los tipos silvestres son consumidos por aves que dispersan sus semillas (Vsquez-Dvila, 1996; Tewksbury et al., 1999). Las diferentes especies de Capsicum son generalmente autocompatibles (Odland y Porter, 1941; Onus y Pickersgill, 2004). La polinizacin cruzada se asocia a los insectos polinizadores (Odland y Porter, 1941; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a; Raw, 2000). La proporcin de polinizacin cruzada entre plantas depende de varios factores y puede variar de 2 a 90% (Pickersgill, 1997; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a). Abejas solitarias, abejas meliferas, abejorros, pulgones y trips son los encargados de la transferencia de los granos de polen entre flores de la misma y con las de otras plantas (Andrews, 1995; Raw, 2000; Rabinowitch et al., 1993; Shipp et al., 1994; Saxena et al., 1996). Cruzamientos interespecficos en Capsicum ha sido llevados a cabo experimentalmente con fines agronmicos y taxonmicos (ver Walsh y Hoot, 2001; Pickersgill, 1991, 1997; Onus y Pickersgill, 2004). Hbridos frtiles de diversa

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magnitud pueden producirse fcilmente entre los taxa integrantes del complejo Capsicum annuum (Jarret y Dang, 2004; Kumar et al., 1987; Panda et al., 2004; Baral y Bosland, 2004), y adems de estas especies con C. baccatum, pero en menor grado con C. pubescens (Figura 2; ver Walsh y Hoot, 2001; Yoon et al., 2004). Al respecto Odland y Porter (1941) encontraron niveles de polinizacin cruzada entre C. annuum, C. chinense, C. frutescens y C. baccatum en un promedio de 16.5%. Las hibridaciones espontaneas o hbridos interespecificos naturales entre estas especies son difciles de determinar, pero se presentan (Jarret y Dang, 2004; Rodrguez et al., 1999). Su reconocimiento se complica por lo difcil de la taxonoma del gnero, la extensa variacin dentro de las especies domesticadas y plasticidad de las plantas individuales. Las hibridaciones entre poblaciones silvestres, semisilvestres y semicultivadas de C. annuum var. glabriusculum con el grupo de las poblaciones locales y mejoradas genticamente de C. annuum var. annuum entre s, son probablemente de una ocurrencia regular y varan en el grado de fertilidad, lo mismo que estos grupos con los integrantes del mismo complejo C. annuum (Jarret y Dang, 2004; Guzmn et al., 2005; Hernndez-Verdugo et al., 2001; Prince et al., 1992; Pickersgill, 1971). Estas hibridaciones existosas tambin han sido reportado entre variedades de chile genticamente modificadas y varantes cultivadas locales de chile pertenecientes a C. annuum (Kim et al., 2009a; Kim et al., 2009b).

4. Origen del genro Capsicum Todas las especies del gnero Capsicum son originarias de Amrica. La distribucin precolombina de este gnero se extendi probablemente desde el borde ms meridional de los Estados Unidos a la zona templada clida del sur de Sudamrica (Heiser, 1964). Respecto al origen de este gnero, una hiptesis de las ms aceptadas, sobre el lugar y modo de evolucin de las especies de Capsicum, sugieren que una porcin importante del gnero Capsicum se origin en un rea nucleo en Bolivia surcentral, con subsiguiente migracin a los Andes y tierras bajas de la Amazona acompaada por radiacin y especiacin (McLeod et al., 1982; 1983) [Figura 4]. La hiptesis se basa en informacin geogrfica y datos de electroforesis de la enzima glutamato oxalacetato transaminasa (GOT), que present un patrn de bandeo similar a accesiones de C. eximium y C. chacoense procedentes del rea nuclear, siendo menor el nmero de bandas de accesiones de estas especies exteriores al rea y las correspondientes a otras especies. Los autores proponen que C. chacoense o un ancestro suyo dio lugar tanto a los grupos de flores blancas como al grupo de flores prpura. El grupo de flores prpura (C. eximium) habra emigrado a las tierras altas de los Andes, con la consecuente seleccin direccional que habra dado lugar a C. cardenasii por efecto fundador y a C. pubescens como especie domesticada. El

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grupo de flores blancas habra migrado fuera del rea nuclear a travs del ro Mizque, que vierte en tributarios del Amazonas. El flujo de estas aguas es a travs de las tierras bajas de la Bolivia tropical y de la cuenca amaznica. El ancestro que origin el grupo de flores blancas dio lugar a C. baccatum en el rea relativamente seca del sur de Bolivia; la forma silvestre seguira migrando por el sistema fluvial y en la hmeda cuenca amaznica dara lugar al progenitor silvestre del complejo C. annuum. El posterior proceso de domesticacin parece verosmil que ocurriera independientemente en varias reas, empleando diferentes especies silvestres. Tambin es posible que, despus de la domesticacin inicial de una especie, el estmulo se difundiese intentando cultivar otras especies silvestres en diferentes reas. Actualmente se cree que C. pubescens y C. baccatum fueron domesticados en Bolivia en reas adyacentes. El complejo C. annuum fue domesticado al menos dos veces, un tipo C. annuum en Mxico y un tipo C. chinense en la Amazona (Pickersgill, 1969b).

Lago

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Los hallazgos de restos arqueolgicos de estas especies complementan la anterior propuesta. Aunque ha sido difcil determinar exactamente a que especie se refieren las diverosas reiminicenicas encontradas. Por esto, en la cueva Guitarrero en Per, que est localizada en un valle intermontano, sobre la vertiente oeste de los Andes, a 2,580 m de altura, fu excavada por Thomas Lynch y publicada en 1980. Tiene un registro de 12000 aos de antigedad. En la base se encontr un cuchillo de dos caras de hace 12500 aos. Restos de Phaseolus vulgaris, P. lunatus, Oxalis, Capsicum, Solanum hispidum, Cucurbita sp., Inga y algunas otras plantas fueron encontradas ms arriba, en el complejo II,

fechado entre 8600-5600 a.C. El frijol y el chile procedan del nivel II a, entre 8600-8000 a.C., y eran de tipos domesticados. En consecuencia parece que se produjo una domesticacin de Capsicum antes de 8000 aos a.C. (Bird, 1948; Perry et al., 2007). Los chiles silvestres se encuentran en las laderas orientales de los Andes. Probablemente fueron domesticados all e introducidos posteriormente en la vertiente occidental (Harlan, 1992). La cueva Pachamachay en la punta central de Per se encuentra a 4,000 m de altitud y tiene un registro desde 9000 aos a.C. El yacimiento fue excavado en 1974-75 por John Rick y los abundantes restos de plantas estudiados por Deborah Pearsall. Los habitantes de la cueva fueron explotadores de vicuas. Se encontraban tambin frjoles y chiles de 8500 a.C., confirmando los descubrimientos de la Cueva Guitarrero. Estos hallazgos sugieren tambin que Capsicum, Phaseolus y Cucurbita estn entre las primeras plantas domesticadas en Sudamrica. En Ancn y Huaca Prieta se han encontrado restos con una antigedad mnima de 2000 aos a.C. Diversos yacimientos en la costa peruana han suministrado abundantes restos de plantas muy bien conservadas, pero de fechas posteriores (Bird, 1948; Perry et al., 2007; MacNeish, 1966). La domesticacin condujo a modificar la planta y, especialmente, los frutos. El hombre seleccion y conserv una amplia diversidad de tipos por el color, tamao, forma e intensidad del sabor picante (Pickersgill, 1969a). Se observa una variacin paralela en las diversas especies domesticadas existiendo series homlogas de variacin respecto a sabor del fruto (dulce a picante), intensidad de coloracin antes de la madurez (blanco marfil a verde intenso), intensidad del color en la madurez (amarillo a rojo oscuro), forma (larga y estrecha a corta y redondeada), porte del fruto (erecto a pendiente), etc. (Pochard et al., 1992). Otra teoria tambin importante sobre el origen del gnero Capsicum, es la propuesta por Moscone et al. (2007), relativa a la evolucin del gnero desde una perspectiva citognetica, la cual se describe a continuacin: Considerando una sntesis actualizada de los conocimientos sobre el cariotipo de Capsicum, incluyendo datos sobre la tincin clsica (nmero, tamao y morfologa de los cromosomas), impregnacin de plata (nmero y posicin de las regiones organizadas de actividad nucleolar), bandeo del cromosoma fluorescentes

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(cantidad, distribucin y tipo de de la heterocromatina constitutiva), medida del contenido de ADN nuclear (el tamao del genoma), y la hibridacin fluorescente in situ (cartografa fsica de las secuencias de los telmeros). El nmero de cromosomas reportado en 23 de las 31 especies reconocidas (Moscone, et al., 2007) nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y otro con 2n = 2x = 26 (10 especies). Las especies 2n = 24 tienen cariotipos relativamente simtricos, en su mayora con 11 pares metacntricos y 1 subtelocntrico (submetacntrico). En contraste, el taxa 2n = 26 muestran complementos ms asimtricos, con ms cromosomas submetacntricos (subtelocntricos) y con frecuencia uno de los cromosomas telocntricos. Las regiones organizadas de actividad nucleolar varan en nmero de uno (varias especies) a cuatro pares (C. baccatum). La cantidad de heterocromatina oscila entre 1.80% (C. annuum) a 38.91 % (C. tovarii) de la longitud del cariotipo, mientras que el contenido de ADN vara de 3.35 picogramos (pg) en C. chacoense) a 5.77 pg (C. parvifolium). La contenido de la heterocromatina de G. C. es rico en todo el gnero, en cambio la cantidad de A T fue mayor en C. pubescens, C. pereirae y C. campylopodium. Esta ltima especie tambin presenta una gran cantidad de heterocromatina mixta de GC y AT. La falta de las secuencias de los telmeros en localizaciones ectpicas en las especies 2n = 24 apoya la hiptesis de que x = 13 ha sido derivada de x = 12. Resultados de la diferenciacin de los cromosomas se comparan con los datos moleculares, y un esquema de las posibles tendencias evolutivas en Capsicum, con referencia al origen de los taxa cultivadas fue presentada en este estudio (Moscone, et al., 2007). Los postulados derivados de los rasgos de los cariotipos de los chiles son los aumentos en la longitud y la asimetra del cariotipo, el contenido del ADN nuclear y de la heterocromatina. Capsicum chacoense aparece como el taxn ms primitivo, mientras que las especies brasileas con 2n = 26 parecen ser los ms avanzados, especialmente C. campylopodium. Las especies 2n = 26 formaron dos subgrupos de acuerdo a la distribucin geogrfica, la morfologa y cariotipos. Esto sugiere que x = 13 surgi dos veces en el gnero. Anlisis cariolgicos proporcionan valiosos elementos para el diagnstico e identificacin taxonmica a nivel de especies de Capsicum cultivadas, en particular en el complejo C. annuum (C. annuum, C. chinense y C. frutescens). Estos resultados refuerzan la hiptesis de tres lneas independientes sobre la domesticacin de los chiles: el complejo C. annuum, C. baccatum y C. pubescens. Nmero de cromosomas reportado por 23 de las 31 especies reconocidas nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y otra con 2n = 2x = 26 (10 especies, ver Cuadro 2). Entre las especies 2n = 24 examinadas, C. chacoense, C. galapagoense, C. annuum, C. chinense y C. frutescens parecen taxa estrechamente relacionados de acuerdo con sus caractersticas del cariotipo. Presentan cariotipo con longitud relativamente

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pequea (de bajo contenido de ADN), una o dos NOR (Nucleolar Organizing Region) activos por conjunto de cromosomas de base, poca heterocromatina (menos de 6%) rico de GC, y patrones de bandeo heterocromticas simples, compuesto en su mayora de bandas terminales (Moscone, et al., 2007). Estas especies se encuentran en el "grupo de flores blancas", como ellas se han mostrado uniformemente color blanco, corolas estrelladas (a veces crema en los ltimos tres especies; Pickersgill, 1991). Adems, presentan frutos rojos (varios colores en las formas cultivadas de las especies domesticadas), de diferentes formas, y semillas de color amarillento. Las tres ltimas especies estn incluidas en el complejo C. annuum, donde el escaso desarrollo de las barreras de cruzamiento y grandes similitudes con respecto a la morfologa, las isoenzimas, y las secuencias de ADN sugieren que podran ser sus congneres (vase Pickersgill, 1988, 1991; Walsh y Hoot, 2001). A pesar de los cruzamientos entre los taxa del complejo C. annuum y C. chacoense producen hbridos frtiles, esta ltima especie se distingue por su perfil de isoenzimas y diferencias en las secuencias de ADN (McLeod et al., 1983; Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Es de destacar que los polimorfismos de fragmentos de ADN de los plastidios muestran que C. chacoense en un grupo con las especies 2n = 26, ms cercana a C. campylopodium. En cuanto a C. galapagoense, este parece anexado en el complejo C. annuum, segn los datos de secuencias de ADN, aunque el xito de los cruzamientos son posibles slo con C. annuum (vease Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Diversos estudios relativos a la secuencia de ADN, confirman la monofilia de Capsicum, as, los grupos de especies 2n = 24 y el 2n = 26, son taxonmicamente correctamente ubicadas en Capsicum, y debe haberse originado de un ancestro comn. Estos autores han postulado este ancestro diploide de Capsicum con x = 12, tamao del genoma pequeo, 11 m + 1 cromosomas, dos NORs activos en el complemento bsico (en los nmeros de cromosomas. 1 y 12), poca heterocromatina de GC y un patrn de bandeo simple de un cariotipo simtrico. Todas estas caractersticas cariolgicas se pueden considerar primitivas, las cuales estn presentes en C. chacoense, una especie que se supone que interviene en la temprana evolucin del gnero de acuerdo a los datos de isoenzimas y patrones de distribucin geogrfica (vase McLeod et al., 1982, 1983). El diagrama de posibles relaciones cariotipicas en la evolucin de Capsicum (Figura 5) indica que el complejo C. annuum se ha diferenciado relativamente temprano, justo despus de C. chacoense, por un incremento moderado en la cantidad heterocromatina y la complejidad del patrn de bandeo (menos evidente en algunos cytotypes de C. annuum). Caractersticas adicionales derivados en el complejo son la prdida de un activo NOR en C. chinense y C. annuum (dos

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citotipos), el cambio de posicin de una forma NOR de un corto a largo brazo del cromosoma y de otra forma en un cromosoma de C. annuum var. glabriusculum (un citotipo), el cambio de un NOR-teniendo un cromosoma, y el aumento de la asimetra del cariotipo de C. annuum (la mayora de citotipos). As, las especies centrales del "grupo de flores blancas" aparecen como relativamente primitivo. Una reduccin del tamao del genoma y la prdida de un activo NOR evidentemente, ha acompaado a la diferenciacin de C. galapagoense y C. rhomboideum. En esta ltima una fisin cntrica (Robertsoniana) ha llevado a un cambio en el nmero de cromosomas (2n = 26) y un aumento en la asimetra del cariotipo (Moscone, et al., 2007).

Entre las ramas basales supuestamente del gnero, C. parvifolium ha originado despus de un notable aumento en el tamao del genoma relacionadas con un pequeo aumento del contenido de la heterocromatina y la complejidad de patrn de bandas, una disminucin de la asimetra del cariotipo (citotipo 2), y la prdida de un NOR activo (Moscone, et al., 2007). Entre las lneas de Capsicum ms avanzada y reciente, el grupo de Capsicum baccatum y C. praetermissum es caracterizado por rasgos derivados como un aumento moderado del tamao del genoma, la cantidad de la heterocromatina y la complejidad patrn de bandas. En comparacin con los grupos ms basal se discuti anteriormente, C. baccatum ha adquirido uno o dos NOR activos

Figura 5. Ralaciones carioptcas posibles en la evolucin de Capsicum (Moscone et al., 2007)

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adicionales, mientras que C. praetermissum ha desarrollado un patrn de bandeo en su mayora de aspecto moteado, indicativo de una diferente composicin de ADN satlite (moderadamente rica en GC). Los rasgos derivados principalmente de las tres ramas ms avanzadas de nuestro diagrama son considerables aumentos en el tamao del genoma, la cantidad de heterocromatina y la complejidad del patrn de bandas. La primera de estas ramas dio origen al "grupo de flores color prpura", compuesto por C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii, con un cambio en un cromosoma SM. En el primero de dos especies de este grupo, un ni activo NOR ha cambiado la ubicacin de un corto a un brazo largo del cromosoma. La ocurrencia de dos sucesos independientes fisin centrada en la historia de los chiles, como lo postulan estos autores (Moscone, et al., 2007), se apoya en las caractersticas morfolgicas y la distribucin geogrfica de los dos subgrupos de especies 2n = 26. Uno de ellos est formado por Capsicum lanceolatum [cariotipo la informacin disponible slo indica el nmero de cromosomas (Tong y Bosland, 2003)] y C. rhomboideum, con frutos rojos, no pungentes y semillas de color marrn que crece en Mxico, Amrica Central, y partes del noroeste de Amrica del Sur. El segundo subgrupo incluye ocho especies (C. campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y C. villosum), con frutos de color verde amarillento, picantes y semillas de color negruzco, creciendo en la costa oriental de Brasil. Teniendo en cuenta las caractersticas cariolgicas, la distribucin geogrfica y la monofilia de las especies existentes Capsicum, se puede especular que un antepasado de los chiles apareci por primera vez en una regin semirida del sur-centro de Bolivia. En esta "rea nuclear", delimitada por las ciudades de Cochabamba, Sucre y Santa Cruz, el antepasado de C. chacoense podra haberse diferenciado primero. Las subsecuentes migraciones, acompando la radiacin y la especiacin podra haber llevado a la actual distribucin de Capsicum, de acuerdo a la hiptesis de McLeod et al. (1982) con algunas modificaciones, como se ilustra en la Figura 6. Un fuerte argumento para la colocacin basal de C. chacoense es su posicin pivotal en el gnero, como lo demuestran los datos cariolgicas discutidos anteriormente y particularmente, por el hecho de que sus citotipos (caracterizados por la localizacin de los activos NORs) tambin se encuentran en otras especies, es decir, el cytotype 1 en C. frutescens y C. baccatum (con uno o dos adicionales NORs), y el cytotype 2 en C. annuum. Adems, C. chacoense aparece anidados, ya sea con especies de flores blancas, es decir, C. baccatum (y C. praetermissum) segn datos de isoenzimas y la secuenciacin de ADN (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001) o con C. campylopodium, una de las especies ms avanzadas en el gnero con 2n = 26, segn los anlisis de polimorfismo del fragmento cpDNA. Moscone, et al., (2007) suponen que una migracin primaria a las regiones selvticas bajas del norte de Bolivia y oeste de Brasil llev al origen de Capsicum

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annuum, una especie que crece silvestre en estas zonas. A partir de ah, podra haber llegado a partes del norte de Amrica del Sur y, sobre todo a Amrica Central y Mxico, donde actualmente tiene su mayor diversidad. En relacin con los movimientos dentro de la Amazonia dio lugar a los otros miembros del complejo C. annuum, es decir, C. chinense y C. frutescens. Esta va especulativa es apoyada por la presencia en el "rea nuclear" de un sistema de ros que desembocan en la cuenca del Amazonas, que puede haber favorecido la dispersin primaria, tal como propone McLeod et al. (1982). Desde el aparente ancestro de C. frutescens, C. parvifolium pudo haber surgido en las zonas ridas del nordeste de Brasil, aunque el origen directo de la base ancestral en la zona de "rea nuclear", tambin parece posible (Perry et al., 2007). Adems, segn Moscone, et al., (2007) la lnea de C. annuum probablemente dio lugar a la especie endmica C. galapagoense, as como a C. rhomboideum en el noroeste de Amrica del Sur. Despus de que esta ltima especie ha colonizado

Figura 6. Esquema geogrfico de la especiacin de Capsicum. Abreviacin de los nombres de las especies: ann = C. annuum, bac = C. baccatum, cam = C. campylopodium, car = C. cardenasii, cha = C. chacoense, chi = C. chinense, cor = C. cornutum, exi = C. eximium, fle = C. flexuosum, fri = C. friburgense, fru = C. frutescens, gal = C. galapagoense, lan = C. lanceolatum, mir = C. mirabile, par = C. parvifolium, per = C. pereirae, pra = C. praetermissum, pub = C. pubescens, rec = C. recurvatum, rho = C. rhomboideum, sch = C. schottianum, tov = C. tovarii, vil = C. villosum.

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Amrica Central, C. lanceolatum podra haber aparecido. Una segunda temprana migracin a las regiones del este en las tierras bajas subtropicales de Bolivia puedo haber dado lugar al origen de C. baccatum y ms tarde al "grupo de flores prpura" (C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii), diferenciada en las regiones secas occidentales de los Andes a elevaciones medias. Adems, otra rama de un un ancestro comn de C. baccatum, podra haberse extendido a las zonas subtropicales del este y del sureste para producir C. praetermissum y C. flexuosum, respectivamente. Por ltimo, el ancestro de esta ltima especie podra haber migrado hacia el este a las selvas costeras de Brasil para establecer aqu el centro ms activo de diversificacin en Capsicum, con el grupo de 2n = 26 de C. campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y C. villosum (Figuras 5 y 6).

5. Los Taxa del gnero Capsicum. En esta seccin se presenta una sntesis del conocimiento que se tiene de los taxa domesticados del gnero y sus generalidades, as como de los tipos silvestres registrados en Mxico, se incluyen algunos rasgos detectados en ellos que pudieran representar un potencial como recurso gentico. Grupo de flores blancas, Complejo C. annuum Capsicum annuum ssp. annuum Orgen y caractersticas importantes. Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y ha habido tambin bastante acuerdo en reconocer sus lmites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188-189. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y ha habido tambin bastante acuerdo en reconocer sus lmites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum var. annuum. Con este nombre se reconoce toda la diversidad domesticada de esta especie. Se distingue de las otras especies cultivadas por la presencia de un cliz dentado y una flor blanca grande en cada nudo. Su descripcin taxonmica es la siguiente: Plantas herbceas o arbustivas de 1.5 m de alto, perennes o anuales, principalmente glabras: flores solitarias, raramente en pares, ocasionalmente fasciculadas, sin constriccin en la base del cliz y pedicelo, aunque a veces un poco rugoso; cliz dentado, ausente o rudimentario; corola de color blanco a azul, raramente violeta, sin manchas difusas en la base de los ptalos; ptalos usulamente rectos; anteras normalmente de color azul a violeta, filamentos cortos:

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frutos inmaduros de color verde y rojos, cuando maduros de color naranja y prpura-amarillo, persistentes, pendientes, raramente erectos, variables en su tamao y forma; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). El Chile (Capsicum spp.) es una planta de comportamiento anual y perenne, tiene tallos erectos, herbceos y ramificados de color verde oscuro, el sistema de races llega a profundidades de 0.70 a 1.20 m, y lateralmente hasta 1.20 m, la altura promedio de la planta es de 60 cm, las hojas son planas, simples y de forma ovoide alargada, las flores son perfectas (hermafroditas), formndose en las axilas de las ramas; son de color blanco y a veces prpura, el fruto en algunas variedades se hace curvo cuando se acerca a la madurez; para el caso de los pimientos verdes usualmente se cosechan cuando estn grandes y firmes en la fase verde inmadura, tambin se puede permitir que maduren al color rojo, amarillo, naranja, morado u otros colores. Capsicum annuum var. annuum es la forma domesticada y es la ms importante en Mxico y el mundo, registra la mayor variabilidad morfolgica, ya que agrupa la mayora de los tipos cultivados Mxico, entre otros: ancho, serrano, jalapeo, morrn, mirasol, pasilla, mulato, etc. Muestra gran diversidad la cual se manifiesta en diferente forma, color, sabor, pungencia, adaptacin, etc. En el caso de la forma, tamao y color de los frutos, estos varan en forma alargada, cnica o redonda; de 1 a 30 cm de longitud; fruto de cuerpo grueso, macizo o aplanado. Presentan coloracin verde y amarillo cuando estn inmaduros; rojos, amarillos, anaranjados y cafs en estado maduro. Su consumo es muy generalizado en fresco e industrializado en diversas modalidades. Algunas de las formas ms representativas de esta especie, por el rea y presencia en mayor nmero de pases son los pimientos (diferentes variantes de morrn y "bell pepper"), jalapeos y paprikas. Adems de estos tipos ms comerciales, se registra una serie de subtipos o variantes locales de cada uno de ellos o diferentes a ellos (Pozo et al., 1991). Toda esta diversidad en diferentes niveles mostrada por C. annuum ha hecho de ella una de las plantas cultivadas ms importantes del mundo como hortaliza fresca o cocinada y una fuente ingredientes para salsas y polvos y como colorante en la industria de los cosmticos (Andrews, 1995, 1999; Bosland, 1994; Bosland y Votava, 2000). Adems, esta especie es usada como medicamento y es la materia prima para un repelente para el comportamiento animal o humano (Krishna De, 2003; Cordell y Araujo, 1993; Palevitch y Craker, 1995; Cronin, 2002; Cichewicz y Thorpe, 1996; Reilly et al., 2001). Los chiles tambin son cultivados como plantas ornamenatales especialmente por la forma y amplio rango de colores de sus frutos. Su domesticacin primero ocurri en Mesoamrica, y ms concretamente en Mxico, donde se han encntrado vestigios arqueolgicos en las cuevas de Ocampo en la sierra de Tamaulipas (fase Infiernillo, 7000-5000 a.C.), yacimientos

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del Valle de Tehuacn en Puebla (fase El Riego, 7000-5000 a.C.) y en la cueva Guia Naquitz de Oaxaca (niveles inferiores fechados entre 8700-6000 a.C.). Se constata ya aqu el cultivo de calabazas, chile y amaranto (Pickersgill, 1969a). Los restos ms antiguos de chile se han encontrado en Tehuacn, fechados entre 6500-5500 a.C. El chile es, por tanto, tambin una de las primeras plantas domesticadas en Mesoamrica. El complejo C. annuum fue domesticado al menos dos veces, un tipo C. annuum en Mxico y un tipo C. chinense en la Amazona (Pickersgill, 1969b). El centro de diversidad para esta variedad (C. annuum var. annuum) incluye Mxico y Centroamrica, con una distribucin en todo el continente (Figura 7), y los centros de distribucin secundaria se reportan en Amrica del sur, parte central y sureste de europa, Afrca y Asia (IBPGR, 1983)

Aspectos ecogeogficos. De todas las especies domesticadas de chile, C. annuum es la ms ampliamente distribuida. Se cultiva en los lugares templados, tropicales y subtropicales de Amrica, Europa, Asia y frica y es la ms importante desde el punto de vista econmico. El grupo C. annuum de flores blancas, asociado con hbitats ms hmedos, parece haber sido distribuido originalmente a travs de tierras bajas tropicales de Amrica del Sur y Central (Figura 3).

Figura 7. rea de distribucin precolombina de C. annuum en Amrica.

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Su distribucin y cultivo, va desde cerca del nivel del mar, hasta ms de 2,500 msnm, abarcando diferentes regiones del pas, razn por la cual se encuentra chile en el mercado todo el ao. Es una planta sensible a las temperaturas bajas de preferencia libre de heladas. En trminos generales, para esta especie el periodo del cultivo de chile requiere una temperatura media diaria de 24 C, por debajo de 15 C el desarrollo de la planta es muy reducido y cuando la temperatura es menor a los 8 a 10 C las plantas detienen su desarrollo. Por otro lado, con temperaturas superiores a los 35 C la fructificacin es muy dbil o nula, por problemas de polinizacin, sobre todo si el aire es seco. La germinacin se da en un perodo de 9 a 12 das, entre los 20 y 30 C. Se considera que una condicin de 16 a 32 C de temperatura, el crecimiento vegetativo y reproductivo se ve favorecido, en trminos generales se considera el rango de temperaturas adecuadas para esta etapa de 21 a 30 C, siempre evitando temperaturas inferiores a los 18 C condicin con la que se inicia la detencin del crecimiento. Los suelos ms adecuados para su cultivo son de textura ligera: areno-arcillosos; con alta retencin de humedad, en general los chiles son poco tolerantes a la salinidad; en cuanto a los valores del pH los rangos de adaptacin son de 6.3 a 7.0, por abajo o arriba de estos valores es poco recomendable su siembra porque afecta la disponibilidad de los nutrientes, a reserva de realizar tratamientos al suelo que regulen el pH. La humedad relativa ptima se encuentra entre el 50 y 70 %, en condiciones de baja humedad relativa y temperatura muy elevada se produce la cada de flores como consecuencia de una transpiracin excesiva, debido a altas temperaturas de da. El Chile se cultiva bajo diferentes sistemas de siembra, tanto en temporal como en riego, o bajo fertirrigacin, de forma directa y de trasplante, a cielo abierto y bajo agricultura protegida. En la siembra directa, la cual se debe hacer cuando el suelo est debidamente preparado; cuando se utilice sembradora debe estar calibrada a tirar de 100 a 120 semillas/m, a una profundidad de 2 a 3 cm y en hileras sencillas. Bajo el mtodo de siembra a chorrillo (en banda), posterior a la emergencia de plntulas y mediante raleo se debe ajustar la distancia entre plantas a 25 a 30 cm. La siembra indirecta trasplante implica el utilizar almcigos, con una densidad recomendada es de 500 plantas/m con el fin de tener plantas vigorosas y sanidad deseable. En el transplante se programa el semillero 20 a 30 das antes de establecer las plantas en el campo definitivo. Este sistema permite un mejor control de las condiciones ambientales tales como: la temperatura (tapado), humedad (riegos), prevencin del ataque de plagas (utilizando mallas apropiadas), manejo adecuado del sistema de siembra (semilla por semilla) y seleccin de plntulas al momento de transplante. Con el uso de agricultura protegida, tanto en invernaderos, microtuneles o casa sombra, se optimiza el agua de riego y se mejora la fertilizacin con el fertirriego.

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Importancia del taxn

Capsicum annuum es la especie ms importante de este gnero en Mxico y el mundo, con el gran nmero de tipos de chile que posee, lo que representa la mayor diversidad de la misma. Entre los tipos ms importantes desde el punto de vista econmico se encuentran: Jalapeo, Serrano, Ancho y Guajillo, otros de menor importancia son Pasilla, Carricillo, de rbol y Mirador. Sin embargo existen muchos otros tipos de importancia regional o local, que en ocasiones son poblaciones locales adaptadas a las diversas condiciones ambientales y con un alto potencial para usarse de forma directa por sus caractersticas particulares, y como fuente de germoplasma en programas de mejoramiento (Lujan 1986; Pozo et al. 1991). Los usos de los chile son mltiples, aparte del consumo en fresco, cocido, o como un condimento o "especia" en comidas tpicas, existe una gran gama de productos industriales que se usan en la alimentacin humana: congelados, deshidratados, encurtidos, enlatados, pastas y salsas, se utiliza como materia prima para la obtencin de colorantes y de oleoresinas para fines industriales, e incluso para fines medicinales. La variacin en el contenido de capsaicina y dihidrocapsaicina de diversos morfotipos de chile analizados en el estado de Yucatn, tuvo fuerte asociacin con los usos especficos para cocinar (Czares-Sanchez et al., 2005). Por otro lado, como producto medicinal se utiliza en la medicina tradicional para remediar el efecto del asma, de la tos, irritacin de garganta y otros desordenes respiratorios (Andrews, 1995; Long-Sols, 1986). Distribucin puntual de C. annuum var. annuum en Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de esta especie (Figura 8). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad, a nivel de variedades locales se reporta en todo el pas prcticamente, caso especfico los estados de Zacatecas y San Luis Potosi, entre otros.

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Figura 8. Mapa de distribucin parental de C. annuum var. annuum en Mxico.

Capsicum annuum var. glabriusculum Origen y caractersticas importantes. Capsicum annuum var. glabriusculum. Baileya 19:156. 1975. Han existido desacuerdos para nombrar la forma silvestre de esta especie. Shinners (1956) propuso el nombre de C. annuum var. minus y Smith y Heiser (1957) aceptaron que los materiales silvestres de C. annuum deberan ser considerados como una variedad y no como una especie distinta, denominndola as C. annuum var. baccatum. Heiser (1964) le asign el nombre de C. annuum var. minimum, y D'Arcy y Eshbaugh (1973) la llamaron C. annuum var. aviculare. En la actualidad se le conoce con el nombre de C. annuum var. glabriusculum (Heiser y Pickersgill, 1975). La variedad C. annuum var. glabriusculum es el pariente silvestre ms cercano a la variedad cultivada, y es conocida como piqun, chiltepin, quipn, de monte, silvestre, etc., con distribucin nacional y muestra diversidad morfolgica y gentica.

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Su tratamiento taxonmico es el siguiente: Herbceas o trepadoras, que pueden alcanzar los 4 m de altura, perennes o de vida corta, glabras o raramente pubescentes; una flor por nudo, raramente 2-3; pedicelos delgados y alargados; cliz con dientes ausentes o rudimentarios; corola de color blanco, raramente verdosa; anteras de color violeta a azul, filamentos cortos; frutos verdes con coloraciones prpura oscuro a negro cuando estn inmaduros, y rojos cuando maduros, erectos, decduos, pequeos, globosos u ovoides, de 5-10 mm de dimetro, raramente excediendo 15 mm en longitud; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Hernndez-Verdugo et al., 1998). Al respecto Alonso et al., (2008) en un estudio reciente sobre la diversidad de los chiles en Chipas, reporta una gran diversidad morfolgica presente en esta zona. En relacin con el estatus de la diversidad de este taxn, actualmente se encuentra bajo fuerte presin antropognica, ya que por un lado con la eliminacin del hbitat dentro del matorral y la selva y deterioro del ecosistema en general, ha provocado que las poblaciones naturales de chile piqun se han visto reducidas en los ltimos aos, adems que la extraccin y las formas poco cuidadosa en su recoleccin, ejercen una presin fuerte sobre el recurso (Montes et al., 2006). Caso especifico en Chiapas en donde Alonso et al, (2007) evidenciaron por un lado, el gran conocimiento que tiene sus habitantes sobre la utilizacin de los chiles silvestres y semisilvestres (Capsicum annuum, var. glabiusculum y C. frutescens) en la alimentacin principalmente, pero a la vez registraron el deterioro de las poblaciones silvestres de chile y el riesgo potencial que se encuentran en cuanto a su conservacin. Aspectos ecogeogficos. El rea de distribucin para C. annuum var. glabriusculum se extiende desde el suroeste de los Estados Unidos, pasando por Mxico y Amrica central, hasta el noroeste de Sudamrica (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh, 1974). Esta variante se encuentra ampliamente difundido en toda la zona costera del pas, desde Sonora a Chiapas por el Pacfico y de Tamaulipas a Yucatn y Quintana Roo por el Golfo de Mxico, en donde recibe un sinnmero de nombres locales; sin embargo, es comn denominarlo "piqun" o "chiltepn", para designar a los frutos de forma alargada y redonda, respectivamente (Laborde y Pozo, 1982). Aunque se registra en todos los estados de la Repblica Mexicana. Es posible encontrarlos en las orillas de los caminos, huertas y potreros, as como en lugares no perturbados. Normalmente se encuentran en lugares de poca elevacin y raramente exceden los 1,000 m de altura (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se han encontrado por arriba de los 1,000 m de altitud en Coahuila (1,300 m) y en Quertaro (1,100 m). Pueden crecer en forma herbcea o bien, como arbustos trepadores hasta de 4 m de altura. Se le encuentra desde el sur de los Estados Unidos hasta las regiones de baja

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altitud del Per (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh 1974). En la zona mexicana denominada Huastecas, la distribucin de los diferentes tipos de chile silvestre y semidomesticado, se han ubicado en tres grandes zonas: a) Huasteca-Golfo (sur de Tamaulipas, Tampico Alto, Ozuluama, Naranjos y Poza Rica, Ver.), con variantes semidomesticadas y silvestres; b) Zona Media Huasteca (Cerro Azul, Tantoyuca y Pnuco), con variantes semidomesticadas y silvestres, y c) Zona Serrana Huasteca (Ocampo, Gmez Faras y Gonzlez, Tam.; Xilitla, S.L.P.) ubicando a los tipos de piquines en la zona de transicin. Para el caso del estado de Sonora, el chiltepn nombre genrico para el chile silvestre- se ha registrado en 16 municipios de la entidad, caracterizados por un clima semidesrtico. En el estado de Quertaro la distribucin de chile piqun o quipn se encuentra en dos reas geogrficas diferentes, a) semidesierto, con una vegetacin principal de matorral xerfilo y b) selva baja caducifolia, subtropical, esta ltima ubicada dentro de la Reserva de Biosfera denominada Sierra Gorda. En la Huasteca veracruzana se reporta plantaciones semicomerciales o pequeas de chile piqun generalmente de temporal, que aprovechan las diferentes estaciones de lluvia que se presenta en la zona. Al respecto, a nivel nacional se reportan 1,035.00 ha cosechadas de este tipo de chile en 2008 (Cuadro 1) de las cuales el 98.55 % corresponde al estado de Veracruz. En este caso, cuando la planta de chile queda expuesta a la intemperie, fuera de su habitata natural, se ve afectada por enfermedades virales por lo que se tienen que hacer siembras anuales. En el caso de plantas silvestres que se encuentran bajo el estrato arbreo, estas no presentan enfermedades virales (Montes et al., 2006). Distribucin puntual de C. annuum var. glabriusculum en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum annuum var. glabriusculum (Figura 9). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad se registra en todo el pas, principalmente en la regiones costeras y en todos los estados de Mxico. Importancia del taxn

En las regiones donde se distribuye C. annuum var. glabriusculum forma parte importante de la economa local en la poca de recoleccin. As tenemos que en el estado de Tamaulipas se ha significado como una fuente importante generadora de ingresos adicionales en la poca de recolecta que alcanza niveles de hasta el 46% del total ingreso familiar y que es obtenido por las mujeres y nios de las comunidades rurales de la regin y que han alcanzado un grado importante de especializacin en cuanto a la cosecha se refiere. Se estima que

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aproximadamente el 15% de la poblacin rural total del rea de estudio y an con la presencia de poblacin urbana an no estimada, que se dedica a la colecta de este recurso (Montes et al., 2006).

Figura 9. Mapa de distribucin parental de C. annuumm var. glabriusculum en Mxico.

En Tamaulipas existe una oferta potencial del chile piqun silvestre, al respecto Medina et al. (2002) hicieron estimaciones de producciones promedio para la zona central de Tamaulipas de 120 toneladas en un ao atpico (humedad alta y temperaturas promedio de 30 C. Respecto a la demanda del producto se estima como en crecimiento y cautiva, siempre a la expectativa en cuanto aparece el producto en el mercado desplaza de manera puntual a los sustitutos, ya que el consumidor lo identifica y lo compara en cuanto a los efectos en la digestin ya que los tipos de chile cultivados (serrano y jalapeo) les generan molestia estomacal (acidez y agruras), en cambio esta variedad no lo causa al consumir el chile piqun regional; y algunos reportes

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locales que sealan que este tipo de chile alivia el dao ocasionado por la gastritis en el esfago (Montes et al., 2006). En relacin con la comercializacin, esta se ha dado comnmente en fresco; una ventana de oportunidad es dar valor agregado al producto mediante la fabricacin de salsas, salmuera, o en polvo debidamente embasado, que le permita obtener mejores precios en el mercado y elevar la vida en el anaquel. El precio registrado de esta especie en el mercado, este alcanza valores altos al comprarlo con otros chiles de la temporada, aqu se muestra estos valores en algunas regiones del Mxico; as tenemos en el Noroeste de Mxico, el precio referido es de $ 50.00/kg de chile verde, para los acaparadores o intermediarios y ellos los revenden de $ 100.00 a $ 120.00/kg. Del chile que se cosecha al final de la temporada de lluvias, entre noviembre y diciembre se selecciona el chile rojo para ser secado a la sombra y venderlo desde el inicio del ao hasta junio, cuando ya no hay chile piqun en el campo, vendindose entre $ 500.00 y $ 600.00/kg de fruto seco (Montes et al., 2006). En la regin de las Huastecas, el precio del chile piqun que se expende es de $ 30.00 a $ 60.00/kg en verde, y de $ 80.00 a $ 140.00 en seco. En Sonora el precio del fruto rojo seco, durante el 2005 fue de $ 700 por kilogramo. Los mercados importantes del fruto de chile piqun son Hermosillo y la frontera con los Estados Unidos de Norteamrica (EUA), principalmente Nogales y Agua Prieta, Son., y se estima que las exportaciones hacia California y Arizona, EUA alcanzan las 6 ton de fruto rojo seco anualmente (Montes et al., 2006). En Quertaro el precio promedio del chile piqun que pagan los intermediarios o vendedores a los recolectores es de $ 80.00 en verde y de $ 100.00 en seco el kilogramo (Montes et al., 2006). Al respecto las estadsticas ofciales registran un precio medio de fruto verde de chile piqun cultivado en $ 50.68 por kg (Annimo, 2009). Por todo lo anterior, el chile piqun se ha manifestado como una fuente importante de obtencin de ingresos en forma temporal para los pobladores de las zonas rurales de Mxico. Un aspecto interesante desde el punto de vista productivo y taxonmico en C. annuum var. glabriusculum es que en esta variedad encontramos todo un gradiente de domesticacin, referido principalmente por distribucin natural, sistema de cultivo y tamao del fruto. As por ejemplo, en la regin denominada Huastecas, los chiles que predominan en el mercado y por lo tanto, su presencia en el campo son los tipos semidomesticados, sembrados en traspatio y en reducidas reas, cuya produccin se destina en un 80 % de los casos para la venta a pequea escala (mercados rodantes, tiendas, etc.) tanto en fresco como en seco y en encurtido (molido o entero) y 20 % se destina al autoconsumo (Montes et al., 2006).

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Capsicum chinense Origen y caractersticas importantes. Hortus Botanicus Vindobonensis, 3.38, t.

67.1776. Smith y Heiser (1957) fueron quienes caracterizaron a esta especie refirindose a ella como C. sinense. Su tratamiento taxonmico es el siguiente: Arbustos pequeos de hasta 1.5 m de alto, glabros a pubescentes; dos o ms flores por nudo, ocasionalmente solitarias, pendientes (raramente erectas); cliz del fruto maduro carece de dientes y presenta una marcada constriccin anular en su base; corola blanca-verdosa o verde-amarillenta (ocasionalmente blanca lechosa o prpura); sin manchas difusas en la base de los ptalos; ptalos de la corola uualmente rectos; anteras de color violeta a azul, raramenta amarillas (Smith y Heiser, 1957); frutos pendientes, persistentes, de pulpa firme, de colores caf rojo, melocotn, amarillo naranja, amarillo limn, o crema, de varias formas; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). La delimitacin taxonmica entre C. chinense y C. frutescens siempre ha causado controversia, la cual ha quedado definida en parte, en el sentido de que ambas representan dos taxa diferentes (Baral y Bosland, 2004). El tipo ms representativo en Mxico es el chile "habanero", que se siembra principalmente en la Pennsula de Yucatn (Pozo et al., 1991). No se registran materiales silvestres de esta especie en Mxico, estos se encuentran en Per, Ecuador y Brasil (Pickersgill, 1984). La domesticacin dento del complejo C. annuum se registr en dos tiempos y reas diferentes, una para el tipo C. annuum en Mxico y otro del tipo C. chinense en la Amazona (Pickersgill, 1969b). Est ultima aparentemente se di en un rea similar con C. frutescens (Figura 6). Aspectos ecogeogficos.

Esta especie est adaptada a regiones tropicales. Se cultiva en Mxico, Amrica Central, la regin del Amazonas y en el sur de Brasil. En la pennsula de Yucatn, incluyendo el estado de Tabasco, la siembra puede efectuarse en cualquier temporada del ao con el riego adecuado; pero la poca de lluvias (junio-septiembre) reviste especial importancia, pues las temperaturas, humedad y luminosidad presentes en esta poca, favorece un mejor desarrollo de la planta. Generalmente, las semillas se germinan en sitios especiales llamados almcigos o semilleros, en campo, o en invernadero en charolas de poliestireno, los cuales ofrecen condiciones muy favorables de suelo, luz y agua para posibilitar un buen crecimiento, para su posterior trasplante al lugar definitivo (Gonzlez et al., 2006). El terreno adecuado para el transplante debe ser libre de inundaciones, si son suelos mecanizados es necesario hacer un surco de 20 a 25 cm de profundidad

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para permitir el drenaje del agua, pero tambin puede cultivarse bajo agricultura protegida. El mejor desarrollo del cultivo de chile habanero (C. chinense), se presenta en zonas templadas, subtropicales y tropicales (Aragn, 1995; FAO, 1994). Las altitudes donde se cultiva esta hortaliza oscilan entre 0 a 2,700 msnm, y se desarrolla en un rango de precipitacin de 3,000 a 4,000 mm, con un nivel ptimo alrededor de los 2,200 mm. Sin embargo, estos valores varan con base en la variedad que se vaya a cultivar y la adaptabilidad que esta presenta. El rango trmico para el desarrollo del chile habanero segn la FAO (1994) y Ramrez et al., (2006), es de 17 a 29 C, con un ptimo alrededor de los 18 C, considerando a su vez que la temperaturas ptimas oscilan entre 24 y 28 C, y que las temperaturas menores de 15 C y mayores a 35 C limitan el desarrollo del cultivo. La incidencia de luz por la duracin del da, es muy importante en la diferenciacin o desarrollo del primordio floral, puesto que la duracin del da controla la incidencia del primordio, dado que las plantas tienden a preferir un fotoperiodo intermedio (Vince-Prue, citado por Rylski, 1985). Prospera en condiciones de iluminacin de intensa a moderada; su ciclo vegetativo es de 75-130 das (Baradas, 1994). Aunque Benacchio, (1982) reporta de 95-100 das despus del trasplante y Doorenbos y Kassam, (1979) reporta ciclo vegetativo de 120 a 150 das. El cultivo de chile habanero bajo condiciones de temporal, requiere precipitaciones pluviales promedio 750 a 1,000 mm, como favorables para obtener altos rendimientos, precipitaciones menores a 30 mm mensuales afectan los rendimientos (Ramrez et al., 2006). Los terrenos favorables para el buen desarrollo de este cultivo son los planos o ligeramente ondulados. Pendientes inferiores al 5 % son consideradas optimas y subptimas de 5 a 10 %; y no aptas las mayores de 10 % (Ramrez et al., 2006). Sin embargo, tambin se desarrolla en suelos de textura ligera a media, con profundidad moderada. La profundidad efectiva mnima es de 35 a 50 cm (Aragn, 1995). Es moderadamente tolerante o tolerante a la salinidad (Aragn, 1995) y puede desarrollarse adecuadamente en un pH de 4.3 a 8.3, siendo el ptimo alrededor de 6.3 (FAO, 1994). Esta especie tolera acidez del suelo (Aragn, 1995). Se sugiere evitar encharcamientos, ya que el chile requiere de suelos bien drenados (Aceves et al., 2000). Esta especie de C. chinense est relacionada muy cercanamente con C. frutescens y su distribucin se da desde Mxico hasta Sudamrica y es muy similar en ambas especies (Figura 10).

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Importancia del taxn

La especie C. chinense es probabablemente el cultivo de chile ms importante en el este de los Andes en Sudamrica (IBPGR, 1983). En Mxico, el chile habanero (C. chinense) se encuentra entre los principales productos agrcolas de la regin sureste, ya que es altamente demandado por el mercado nacional, la industria farmacutica, alimentaria y qumica, por sus altos contenidos de capsaicina, alcaloide que le confiere alta pungencia a sus frutos, considerados de los ms picosos de todas las especies vegetales conocidas (Gonzlez et al., 2006). El chile habanero tiene una larga tradicin en la dieta alimentaria de la poblacin yucateca, siendo uno de los atributos que la identifica y ha sido apreciado como condimento desde tiempos prehispnicos, razn por la cual ha llegado a obtenerse el registro de denominacin de origen para esta especie en la pennsula de Yucatn (Pozo et al., 1991; Martnez, 2000). Distribucin puntual de C. chinense en Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum chinense (Figura 11). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que las variedades locales se reporta en toda la penisnula de Yucatn, incluyendo el estado de Tabasco.

Figura 10. rea de distribucin precolombina de C. chinense y C. frutescens.

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Figura 11. Mapa de distribucin parental de C. chinense en Mxico.

Capsicum frutescens Origen y caractersticas importantes. Species Plantarum 1:189. 1753. Este nombre se ha usado muchas veces para refirirse a materiales que hoy se consideran dentro de C. annuum o C. baccatum (Heiser y Pickersgill, 1969). El concepto de C. frutescens que se acepta es el propuesto por Heiser y Smith (1953) y Smith y Heiser (1957). Esta especie est muy relacionada con C. chinense. Pickersgill (1971) indica que ningn carcter aislado es suficiente para distinguir entre ambas especies, sin embargo, es posible hacerlo mediante una combinacin de caracteres (Cuadro 3). Al respecto, Baral y Bosland (2004) utilizando diversos estadsticos para delimitar ambas especies (C. frutescens y C. chinense) encontraron que ambos taxa representan dos especies aisladas y distintas entre s. Su descripcin taxonmica es la siguiente: Hierbas o arbustos pequeos, de hasta 2 m de alto, glabros a pubescentes, en su mayor parte finamente pubescentes;

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con dos o ms flores por nudo, raramente una, erectas; no tiene constriccin en la base del cliz y el pedicelo; cliz dentado o ausente; corola blanco verdosa; anteras azul a violeta raramente amarillas; fruto inmaduro verde sin, pigmentacin oscura, fruto maduro pendientes y deciduos, con pulpa frecuentemente blanda; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). El centro de origen de C. frutescens est tambin en Sudamrica, los vestigios arqueolgicos encontrados en Per datan de 1200 aos a.C. (Pickersgill, 1969a) (Figura 6) y su distribucin se da muy similar a C. chinense y se encuentra desde Mxico hasta Sudamrica (Figura 10). Aspectos ecogeogficos. Esta especie se cultiva en las regiones tropicales y subtropicales de Amrica (Mxico, Costa Rica, Guatemala, Colombia, Venezuela y Puerto Rico) cuyo tipo de chile, ms conocido y cultivado es el chile tabasco. Su distribucin natural original es en los terrenos bajos de Sudamrica desde Brasil a Amrica central y en la las Indias occidentales (IBPGR, 1983) [Figura, 5]. Este chile se cultiva en las regiones clidas de Mxico. Este tipo de chile aparentemente se origin en el estado de Tabasco, Mxico (Smith y Heiser, 1951). Existen en Mxico otras variedades comerciales de esta especie que se cultivan en los estados de Quintana Roo, Chiapas, Tabasco y Veracruz. No existe un nombre que designe los materiales silvestres de esta especie, los cuales se distribuyen desde Mxico hasta Colombia. En Mxico estos genotipos se distribuyen en los estados del centro y sureste. Se encuentra en vegetacin secundaria y en lugares sin perturbar de la selva baja caducifolia a una baja altitud. Su forma de crecimiento puede ser herbcea o arbustiva con capacidad de trepar. Puede alcanzar de 2 a 3 m de altura. En la zona de las Huastecas, Mxico se ha registrado una variante de C. frutescens denominada ozuluamero o chilpaya, la cual se puede considerar semidomesticada, ya que su distribucin es principalmente en traspatios y se encuentran distribuidos en el estado de Veracruz y sur de Tamaulipas (Montes et al., 2006). Al respecto, Hernndez-Verdugo et al., (1999) sealan que en Tabasco se siembra un tipo conocido como chile "amashito" de frutos de aproximadamente 3.5 cm de largo por 0.5 a 1 ancho de color amarillo rojizo. En Oaxaca se reporta una variante similar que se produce principalmente en traspatio, con el nombre de chilpaya y chilpayita (Lpez y Castro, 2006). Este tipo de chile se desarrolla bien en un amplio rango de climas, desde clidos a frescos. Puede cultivarlo desde 0 hasta los 1,000 metros sobre el nivel del mar (msnm). Las reas seleccionadas para este cultivo deben tener ms de 1,000 milmetros de lluvia como promedio anual, o en su defecto contar con un sistema

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de riego. Se requiere temperaturas promedio de 22 C. Se adapta a diferentes condiciones de suelo, pero los mejores rendimientos se obtienen en suelos profundos, sueltos y que no se encharquen. El cultivo tolera desde suelos planos hasta terrenos con pendientes donde se debern tomar medidas de conservacin (FIAH, 1998). Distribucin puntual de C. frutescens en Mxico.

Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum frutescens (Figura 12). Es necesario revisar los registros de estas bases de datos, sobre todo los registros diferentes a la parte sur de Mxico.

Figura 12. Mapa de distribucin parental de C. frutescens en Mxico.

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Importancia del taxn

El tipo de chile ms representativo de esta especie es el conocido como chile "tabasco" del cual se hacen la famosa salsa "Tabasco", de la cual depende toda una industria, con un mercado asegurado. En Sudamrica y Mxico sus formas silvestres y semidomesticadas son recolectadas y cosechadas para su autoconsumo y venta al mercado. En la regin de las Huastecas en Mxico, este llega a comercializarse en seco de $ 50.00 a $ 80.00/kg (Montes et al., 2006). Dentro de su regin de origen y diversificacin, la variacin mostrada es muy amplia, sobre todo en atributos relativos a la calidad de frutos (Jarret et al., 2007). Grupo de flores blancas, Complejo C. baccatum Capsicum baccatum Origen y caractersticas importantes. Capsicum baccatum Linneo. Mantisa Plantarum, 1:47. 1767. Frecuentemente se ha usado el nombre de C. pendulum para referirse a esta especie, la cual se caracteriza por la presencia de una corola blanca con manchas amarillas en la base. En 1958 Hazembus propuso cambiar el nombre de esta especie al de C. angulosum (Heiser y Pickersgill, 1969). Heiser y Smith (1953) sealaron que los caracteres florales ms distintivos que distinguen a C. pendulum de las dems especies cultivadas son compartidos por dos especies silvestres, C. microcarpum y C. schottianum, que se encuentran en Amrica del Sur, y que era probable que C. pendulum fuera la forma cultivada de alguna de estas dos especies. Hunziker (1961) propuso a C. pendulum y C. microcarpum como sinnimos de C. baccatum. Eshbaugh (1968) mostr que la propuesta de Hunziker (1961) era correcta y propuso formalmente la clasificacin de estos dos taxa como variedades de la especie C. baccatum: C. baccatum var. pendulum para la forma cultivada y C. baccatum var baccatum para la forma silvestre, la cual es considerada como progenitora de la forma cultivada (Eshbaugh, 1970). El grupo C. baccatum de flores blancas, es caracterstico de hbitats relativamente secos, parece haberse originado en la regin surcentral de Bolivia y regiones adyacentes (Heiser, 1964) [Figura 4]. Datos arqueolgicos encontrados en Per, sealan el cultivo temprano de C. baccatum var. pendulum muestran una edad de 2500 aos a.C. (Pickersgill, 1969a), la cual se reconce como la regin con mayor posibilidad de ser su origen (Figura 6). Capsicum baccatum var. pendulum. Es conocido como "aj escabeche" en Per y "asta de toro" en Bolivia (Eshbaugh, 1975). Su referencia taxonmica es la siguiente: Hierbas o pequeos arbustos extendidos de 1-1.5 m de alto, principalmente glabros, algunas veces pubescentes; una flor por nudo, raramente dos o ms; pedicelos erectos o pendientes en la antsis; cliz ciatiforme con distintos dientes

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de 0.5-1.5 mm de largo; corola rotada, radio de 7.4-12 mm, de color crema a blanco o blanco-verdosa, con manchas amarillas a verdes difusas en la base de cada lbulo; anteras amarillas, filamentos muy largos de 2.6-4.2 mm: frutos de color caf, rojo, naranja, o amarillo limn, pendientes, muy raramente erectos, persistentes, de pulpa firme, de varias formas, normalmente alargados, muy raramente globosos; semillas de color crema a amarillo (paja) (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Aspectos ecogeogficos.

Crece desde el nivel del mar hasta los 1500 m de altitud (Eshbaugh, 1975). Se encuentra principalmente en Brasil, Ecuador, Per, Bolivia y Chile (Smith y Heiser, 1957) y ha sido introducido a Costa Rica, Europa, Japn y la India (Eshbaugh, 1970, 1975). Las formas silvestres y semidomesticadas de esta especie, tienen una distribucin estrecha de la parte central de Per, pasando por Bolivia, hacia el noreste de Argentina y sureste de Brasil, registrndose meyor presencia en Bolivia y sureste de Brasil (Figura 13).

Figura 13. rea de distribucin precolombina de C. baccatum en Amrica

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Importancia del taxn Al igual que las otras especies de Capsicum utilizadas por el hombre, este tipo de chile forma parte importante en la dieta de la poblacin nativa de Per y Ecuador, y se encuentra en los mercados durante todo el ao, en ambos pases. Se consume en estado verde, as como en seco, en diferentes platillos regionales y varios tipos de salsas, en diversos pases del rea de distribucin de esta especie (Andrews, 1995). Excepto en los valles de Chaucay y Huaco en Per, en muchos pases de Sudamrica este tipo de chile se cultiva en pequeos campos comerciales, y es posible encontrarlo en huertos familiares de diversos poblados rurales (Andrews, 1995). Grupo de flores purpura, Complejo C. pubescens

Capsicum pubescens Origen y caractersticas importantes. Flora peruviana et Chilensis, 2:30. 1797.

Esta especie es claramente distinta del resto de las especies cultivadas por lo que no ha habido problemas para su clasificacin. Su descripcin taxonmica es la siguiente: Plantas herbceas o arbustos de hasta 3 m de alto, planta y follaje glabros a densamente pubescentes, tallos frecuentemente estriado, nudos frecuentemente de color prpura oscuro; hojas ovaladas, frecuentemente rugosas, margen suave o ciliado: flores normalmente solitarias; cliz con 5 6 dientes conspicuos, deltoides, de alrededor de 1 mm de largo; corola rotada a raramente semicampanulada, violeta con el centro blanco; anteras prpura a violeta, estilo frecuentemente con estigma verde: fruto rojo, naranja, amarillo naranja, amarillo limn, o caf, globoso o alargado, pendiente, raramente erecto, y en algunos casos con un cuello prominente; semillas negras o caf oscuro (amarillas cuando estn inmaduras), prominentemente reticuladas (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se le conoce como "rocoto" en Amrica del Sur y como "chamboroto" en Guatemala, y en Mxico los nombres ms comunes son pern, manzano, ciruelo, en Veracruz se denomima de cera y en Oaxaca canario. Est ampliamente distribuida en Amrica del Sur y comnmente crece en altitudes entre 1,500 a 3,000 m (Eshbaugh, 1975). No se conoce con exactitud cul es el ancestro silvestre de esta especie, pero se considera que est estrechamente relacionado con C. cardenasii y C. eximium, dos especies silvestres de Amrica del Sur (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Eshbaugh, 1975).

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El posible orig