Il controllo motorio

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Movimenti oculari

COMPITI DEI MUSCOLI

causare il movimento interazione con l’ambiente , vita di relazione

impedire il movimento, bloccare le articolazioni postura, mantenimento della posizione

DUE MODALITA’ DI AZIONE

• il movimento richiede attività intense e concentrate nel tempo

• il mantenimento della postura richiede attività continua e di bassa intensità

• Il tono si rileva da– osservazione della posizione/postura– Palpazione del muscolo– EMG – attività elettrica

• Il movimento si rileva da– Osservazione– Analisi cinematiche – ELITE– Misure dinamometriche– EMG – attività elettrica

Elettromiografia: registrazione dell’attività elettrica delle fibre muscolari

EMG: registrazione di singole unità motorie (nel ratto)

I MUSCOLI SCHELETRICI SONO FEDELI ESECUTORI DEI COMANDI DEL SNC

la sinapsi neuromuscolare e’ non-integrativa

PER MANTENERE LA POSTURA E PER COMPIERE IL MOVIMENTO I MUSCOLI ESEGUONO I COMANDI DEL SNC

Esiste quindi una via finale comune del sistema motorio

Unità motoria:

Motoneurone

Fibre muscolari

Tre tipi di movimento

• Riflessi

• Automatismi

• Movimenti volontari

• Riflessi da stiramento a partenza dai fusi:

– Rotuleo o patellare– Achilleo– Mentoniero– Bicipite– Tricipite

• Riflessi Flessori : derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici– riflesso nocicettivo– riflesso addominale– riflesso cremasterico– riflesso plantare cutaneo– riflesso da grattamento

• Riflesso del serramanico a partenza dai recettori tendinei di Golgi

Riflessi posturali statici o tonici

--locali: reazione di sostegno e reazione del magnete--segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel riflesso nocicettivo)--generali: riflessi cervicali tonici riflessi labirintici tonici aggiustamento posizione occhi riflessi di raddrizzamento riflesso di sbalzamento reazione di piazzamento

Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici

-- risposta all’accellerazione angolare nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco

-- risposta all’accelerazione lineare correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia, gambe

Convergenza sul motoneurone

Convergenza sul motoneurone

5000-10000 sinapsi su ciascun motoneurone

Suddivise in 4 gruppi principali:

1)Fasci discendenti da centri superiori

2)Neuroni inibitori segmentali (Renshaw)

3)Afferenze dai propriocettori

4)Afferenze dagli esterocettori

Renshaw

Fusi n.m

Organi Golgi

F.R.A.MN

Fibre muscolari

Corteccia

Formazione Ret.

N. Rosso

N. Vestibolari

Centri superiori Convergenza sul

motoneurone

discendentisegm

entali

1) Le afferenze discendenti da centri superiori verso il motoneurone

L’anatomia del midollo spinale rivela 5 fasci discendenti principali

• Cortico spinale o piramidale• Vestibolo spinale• Rubro spinale•Tetto spinale• Reticolo spinale

3) Le afferenze propriocettive

• Afferenze dai fusi neuromuscolari– Riflesso da stiramento o estensorio tendineo

(patellare, achilleo ecc) o miotatico fasico– Riflesso miotatico tonico tono muscolare

• Afferenze dagli organi tendinei di Golgi– Riflesso del coltello serramanico– Regolazione a feed-back della forza di

contrazione

Le afferenze dai fusi sono alla base dei riflessi da stiramento o miotaticiEsempi riflesso patellare e riflesso rotuleoSono risposte fasiche --> riflesso miotatico fasico

Le risposte riflesse si possono misurare dall’EMG integrato

La registrazione delle risposte EMG ci fa scoprire componenti precoci e componenti tardive dell’EMG

La risposta e’ sempre sia di eccitazione del muscolo agonista che di inibizione del muscolo antagonista

Oltre al riflesso da stiramento o miotatico fasico i fusi sono responsabili anche del cosidetto riflesso miotatico tonico

Stiramento del fuso nel muscolo rilasciato

Percussione sul tendine

Trasmissione ai centri lungo le afferenti Ia

Attivazione di motoneuroni alfa fasici

Rapida contrazione riflessa del muscolo

Riflesso miotatico fasico o da stiramento o tendineo

Non basta attivare l’agonista estensore, occorre inibire il flessore antagonista

La risposta nel riflesso achilleo segue di 20-40 ms lo stimolo

Stimolo elettrico al n. tibiale nel cavo popliteo

Risposta M da attivazione elettrica diretta del m. gastrocnemio

Risposta H da attivazione riflessa del m. gastrocnemio

Propriocettori

• Conoscenza della posizione degli arti (cenestesia).• Fusi muscolari (Ia & II) e organi del Golgi.• Inviano al CNS informazioni sulla lunghezza, posizione e

tensione del muscolo.• Le fibre Ia sono a rapido adattamento (dinamici o fasici) e

sono sensibili a rapidi cambiamenti nella lunghezza del muscolo.

• Le fibre di tipo II sono a lento adattamento (statici o tonici) e danno informazioni sulla lunghezza del muscolo.

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Propriocettori

Staticdinamic

Innervazione afferente sensitiva: Ia e II

Innervazione efferente motoria: assoni dei motoneuroni gamma

La scarica dei mn gamma statici aumenta la scarica basale

La scarica dei mn gamma dinamici aumenta la risposta all’allungamento

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Stiramento della parte centrale del fuso

Percussione sul tendine

Trasmissione ai centri lungo le afferenti II

Attivazione di motoneuroni alfa tonici

Contrazione riflessa del muscolo

Riflesso miotatico tonico (senza stiramento)

Scarica dei gamma motoneuroni

1) Primo Obiettivo dei gamma mn:

mantenere la attività afferente del fuso durante la contrazione :

co-attivazione alfa-gamma: entrambi attivati insieme da segnali discendenti nel corso di movimenti volontari o automatici

2) Secondo obiettivo dei gamma mn

Determinare il tono muscolare

Anche in assenza di movimento è sempre presente una scarica “basale” discendente dalla formazione reticolare sui gamma motoneuroni.

I gamma motoneuroni attivano i motoneuroni alfa tonici via fusi neuromuscolari tono muscolare

L’anello gamma-mn →fuso →alfa mn →muscolo

viene chiamato gamma loop o ansa gamma

FR facilitatoria

FR inibitoria

Gamma mn

Fuso nm

Alfa mn

Fibre extrafusali

Vie della sensibilità

TONO

cortecciaGangli base

cervelletto

N.vestibolari

Riflesso tonico da stiramento per stabilizzare la postura del braccio

Il riflesso tonico da stiramento è alla base di una componente del tono muscolare (posturale)

Dall’organo tendineo di Golgi parte il riflesso di inibizione del muscolo stesso e eccitamento dell’antagonista

L’organo di Golgi viene stimolato dalla contrazione muscolare o meglio dall’allungamento del tendine durante la contrazione. NB. se il muscolo e’ a riposo, l’allungamento si scarica tutto sul muscolo, il tendine e’ piu’ rigido, non viene allungato.

Il riflesso del coltello serramanico: rilasciamento improvviso di un muscolo ipertonico sottoposto a trazione

Riflesso inverso da stiramento

L’organo di Golgi scarica solo quando il muscolo si contrae e il tendine viene deformato

Progressivo stiramento sul muscolo contratto Robusta attivazione

dei Golgi e crollo della forza di contrazione

Sistema FRA: Afferenze dei Riflessi Flessori

derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici

es: riflesso nocicettivo

riflesso addominale

riflesso cremasterico

riflesso plantare cutaneo

riflesso da grattamento

4) Afferenze dagli esterocettori

Fenomeno del Babinski

La flessione delle dita indotta dallo strisciamento sulla pianta del piede diventa estensione se c’e’ una lesione delle vie discendenti, in particolare la piramidale

Il babinski è presente nei neonati sani, in cui lo sviluppo del controllo superiore sui riflessi è incompleto

Meccanismo del Babinski:

L’afferenza ha le connessioni sia con gli estensori che con i flessori, ma la connessione flessoria e’ facilitata in presenza di scariche discendenti

Recettori cutanei

afferenzaMotoneuroni Motoneuroni estensori flessori

interneuroni interneuroni

Vie discendenti

Estensione Flessione delle dita delle dita

Segno di Hoffman: flessione della falange distale del pollice stimolando l’unghia o l’estremità del 3° o 4° dito

Significato analogo al segno di Babinski nell’arto superiore

Riflessi posturali statici o tonici

--locali: reazione di sostegno e reazione del magnete--segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel riflesso nocicettivo)--generali: riflessi cervicali tonici riflessi labirintici tonici aggiustamento posizione occhi riflessi di raddrizzamento riflesso di sbalzamento reazione di piazzamento

Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici

-- risposta all’accellerazione angolare nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco-- risposta all’accelerazione lineare correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia e gambe

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Reazione di sostegno in un cane e in un neonato (5 mesi)

Riflesso di prensione palmare nel neonato

Riflesso di Landau nell’esame neurologico del neonato: raddrizzamento della testa (a partire dal quarto mese)

Riflesso di raddrizzamento nel gatto

Riflesso di Moro (fino a 6 mesi)

The legs and head extend while the arms jerk up and out with the palms up and thumbs flexed. Shortly afterward the arms are brought together and the hands clench into fists, and the infant cries loudly

EFFETTI DELLA SEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE SUI RIFLESSI

stadio iniziale o shock spinale

paralisi flaccida (scomparsa del movimento volontario, dei riflessi, del tono)

anestesia totale

perdita funzioni vegetative (ipotensione, ritenzione urine e feci)

stadio di automatismo midollare

ricomparsa dei riflessi: tonoipertono (spasticità)

defecazione e minzione riflessa

parziale controllo pressione

babinski

• EFFETTI DELLA EMISEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE (Brown-Sequard)

• dal lato leso: paralisi flaccida, poi spastica • perdita sensibilita’ propriocettiva e tattile

fine, vasodilatazione

• dal lato opposto: anestesia termica e dolorifica

I centri motori tronco-encefalici

I centri tronco-encefalici

Centri reticolari di controllo del tono muscolare

Centri generatori di automatismi– masticazione, locomozione, respirazione,

deglutizione

Nuclei vestibolari

Stazioni di vie discendenti

La formazione reticolare e’ una rete neuronica estesa nel tronco encefalico, formata da neuroni con altro grado di convergenza e di divergenza.

Funzioni della FR: centri motori e vegetativi, stazione di vie ascendenti e discendenti

Afferenze alla FR: vie della sensibilita’ corteccia cervelletto ipotalamo

Efferenze dalla FR• ascendenti al talamo e corteccia (sistemi attivatori)• discendenti verso i motoneuroni e neuroni pre-gangliari• cerebellari (lobo posteriore)

• Una importante proiezione discendente della FR troncoencefalica è rivolta al controllo del tono muscolare attraverso il controllo del riflesso da stiramento

FR facilitatoria

FR inibitoria

Gamma mn

Fuso nm

Alfa mn

Fibre extrafusali

Vie della sensibilità

TONO

cortecciaGangli base

cervelletto

N.vestibolari

La decerebrazione (taglio transcollicolare) provoca ipertonia (spasticità, rigidità) con prevalenza degli estensori nell’arto inferiore e dei flessori nell’arto superiore

Gatto decerebrato:

Ipertono estensorio generalizzato

Perché la decerebrazione causa ipertonia ?

• La FR facilitatoria è attivata dalle afferenze sensitive, la FR inibitoria è dipendente da centri superiori

• La decerebrazione toglie lo stimolo che mantiene attiva la FR inibitoria

• Squilibrio con prevalenza della FR facilitatoria

• Tono muscolare: stato di contrazione presente nei muscoli anche a riposo

• Tono posturale: stato di contrazione diversamente distribuito fra i muscoli in relazione al mantenimento della postura

Variazioni del tono muscolare

- per mantenere la postura (tono posturale)

- per consentire il movimento

- con il ritmo sonno-veglia e le variazioni della vigilanza

La postura umana postura ed equilibrio

• La postura è l'adattamento personalizzato di ogni individuo all'ambiente fisico, psichico ed emozionale.

• La postura è il modo con cui troviamo un equilibrio reagendo alla forza di gravità.

L’equilibrio posturale è ottenuto attraverso continui aggiustamenti, non è statico ma dinamico

La postura umana

Gli aggiustamenti per ottenere l’equilibrio posturale si basano su:

1) Informazioni propriocettive dei fusi

2) Informazioni vestibolari

3) Informazioni visive

Esempio del contributo del riflesso da stiramento

La flessione del ginocchio e della caviglia attivano la contrazione del gastrocnemio che estende la caviglia

Contributo visivo alla postura

Le oscillazioni posturali aumentano rimuovendo gli occhiali (a un miope) e a occhi chiusi

Contributo visivo alla postura

L’ampiezza delle oscillazioni posturali aumenta se togliamo un riferimento visivo prossimo

Contributo visivo alla postura

Contributo vestibolare alla postura: importante quando siamo su una superficie in movimento

La risposta vestibolare “pura” è ritardata e più intensa

Notare l’angolazione

• Vertigini e cinetosi nascono da un disaccordo fra informazioni vestibolari e visive

Centri tronco-encefalici per la generazione di automatismi primari

• Masticazione• Deglutizione• Respirazione• Locomozione• …….

Controllo nervoso della masticazioneLa masticazione è un automatismo primario:

il centro genera la attivazione muscolare ritmica

centro tronco-encefalico della masticazione

Muscoli masticatori

efferenze trigeminali (facciale, ipoglosso…)

afferenze superiori (corteccia cerebrale)

afferenze sensitive (trigeminali:feed back)

Controllo nervoso della deglutizione

Il centro genera la attivazione sequenziale dei muscoli coinvolti nella deglutizione

– centro bulbare della deglutizione,

– afferenze superiori (corteccia) e sensitive (orali),

– efferenze motorie: a muscoli striati e muscoli lisci• trigemino, facciale e ipoglosso• glossofaringeo• vago (acetilcolina e NO e VIP)• Centri respiratori – blocco della respirazione

Controllo della locomozione

• Attività ritmica e alternata per ciascuna gamba:– Appoggio e pendolo inverso– Slancio

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Marcia automatica del neonato

Marcia con appoggio

Controllo della locomozione

• Centro tronco-encefalico/spinale generatore della ritmicità

• Afferenze da recettori plantari e propriocettori

• Interazioni con cervelletto• Controllo (start-stop-velocità) corticale

The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networksSten GrillnerNature Reviews Neuroscience 4, 573-586 (July 2003)

Controllo del respiro e centri respiratori bulbo pontini

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