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ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI:

III. La temperatura

Adattamento delle piante alla temperatura

La temperatura rappresenta uno dei fattori più importanti che influenzano la produttività e la crescita vegetale.

Ciascuna pianta presenta

• Una temperatura ottimale di crescita

• Una temperatura minima ed una massima al di sotto e al di sopra della quale cessa di crescere

Stress da alte temperature causato dall’esposizione delle piante ad una temperatura superiore a quella massima di crescita per periodi più o meno lunghi

Stress da raffreddamento e congelamento causato dall’esposizione di piante a temperature molto basse, fino al di sotto della temperatura di congelamento

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w.pollicegreen.it

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La temperatura influisce principalmente sulla fluidità delle membrane cellulari. Queste infatti sono normalmente caratterizzate da una fase liquida-cristallina, che permette il movimento delle proteine di membrana all’interno del doppio strato fosfolipidico e consente uno scambio regolato di ioni e molecole attraverso le cellule.

La capacità delle piante di tollerare i cambiamenti di temperatura dipende dalla composizione degli acidi grassi che compongono i lipidi di membrana:

- Piante di climi caldi maggior concentrazione di acidi grassi saturi - Piante di climi più freddi maggior concentrazione di acidi grassi insaturi

La proporzione di acidi grassi insaturi/saturi varia nella stessa pianta anche in funzione della stagionalità:

- Estate maggior concentrazione di acidi grassi saturi - Inverno maggior concentrazione di acidi grassi insaturi Acclimatazione fondamentale

Taiz e Zeiger, Fisiologia Vegetale. Piccin


Alta temperatura e stress termico

Lo stress termico è spesso associato a periodi di ridotta disponibilità idrica, per cui piante di ambienti caldissimi in genere riescono a resistere sia allo stress da caldo che allo stress idrico.

La maggior parte delle piante non riesce a sopravvivere a temperature superiori a 45°C, con eccezioni:

• Alcune specie mediterranee e piante tropicali 48-55°C

• Piante legnose subtropicali 50-60°C

A prescindere dalla capacità di sopravvivere a temperature elevate, la condizione di stress subentra quando la temperatura ambientale supera i 30°C. E’ necessario considerare che la lamina fogliare può aumentare la temperatura di 5-10°C maggiore rispetto a quella dell’aria.

I semi, i granuli pollinici e le piante con capacità di tollerare la disidratazione possono invece resistere a temperature di 70-120°C


Fino a 30 °C, l’efficienza fotosintetica aumenta proporzionalmente con l’aumento della temperatura. Tuttavia, a temperature più elevate l’efficienza fotosintetica diminuisce drasticamente.

Punto di compensazione della temperatura temperatura alla quale la quantità di CO2 fissata grazie alla fotosintesi equivale a quella liberata mediante la respirazione.

A temperature più elevate, la fotosintesi non è in grado di rimpiazzare il carbonio utilizzato come substrato per la respirazione

Diminuzione delle riserve di carboidrati

Perdita del contenuto in zuccheri di frutta e vegetali (importante per le specie di interesse agrario)

Alta temperatura e stress termico


Effetti dell’alta temperatura

• L’alta temperatura comporta una maggiore fluidità dei lipidi di membrana perdita delle funzioni fisiologiche nelle cellule vegetali

• Alterata affinità delle proteine integrali di membrana (sia idrofile che lipofile), con spostamento dell’equilibrio verso l’associazione più tenace con la fase lipidica modifica della composizione della membrana cellulare, alterato passaggio di ioni, distruzione della membrana

La fotosintesi è particolarmente sensibile alle alte temperature:

alterazione della composizione delle membrane tilacoidali in seguito al calore, con conseguente disaccoppiamento dei meccanismi di assorbimento della luce e del trasporto elettronico, alterata permeabilità delle membrane che inducono la perdita di protoni dal lume allo stroma

inattivazione della RUBISCO e denaturazione delle proteine tilacoidali

Fotosintesi netta

Attività della RUBISCO

Salvucci e Crafts-Brandner. Physiologia Plantarum 120:179-186. 2004


Tolleranza ad alte temperature

Le piante esposte ad un eccesso di calore rispondono allo stress attivando speciali vie metaboliche, conservate in tutti gli organismi viventi.

La risposta tipica allo stress da calore si manifesta con una diminuzione della sintesi delle normali proteine ed un aumento della sintesi repentina di proteine conosciute come heat shock proteins (HSP), che aiutano le cellule a sopportare lo stress da calore:

• Mantenimento dello stato nativo delle proteine garantendone la funzionalità anche a temperature maggiori

• Intervento nell’assemblaggio delle proteine

• Ripiegamento di proteine in condizioni di alta temperatura per evitare la denaturazione

• Altre funzioni ancora ignote


Adattamenti morfologici in piante di climi caldi

Principale necessità raffreddamento della lamina fogliare

Piante succulente: l’acqua trattenuta nel parenchima acquifero contribuisce ad abbassare la temperatura delle foglie (e del fusto, nel caso in cui le foglie siano assenti)

it.wikipedia.org

Nelle foreste tropicali, l’abbassamento delle temperature nelle foglie avviene mediante elevata traspirazione. La disponibilità di acqua è abbondante, gli stomi sono aperti

PIANTE TROPICALI PIANTE SUCCULENTE



Il surriscaldamento delle foglie può essere infatti evitato mediante:

1) Movimenti nictinastici o del sonno movimento fogliare legato all’alternarsi del giorno e della notte. Orientamento delle lamine fogliari durante il giorno con un’inclinazione parallela ai raggi solari incidenti. Di notte, invece, la foglia torna in posizione plagiotropa

2) Riflettanza della luce che colpisce la lamina fogliare mediante spesse epidermidi, ricoperte di strati cerosi e produzione di tricomi morti

3) Formazione di una spessa corteccia (il sughero è un buon isolante termico), con ulteriore funzione di protezione di floema e del cambio dalla perdita di acqua.

Foglie angolate che aiutano a ridurre il carico di calore in Xanthostemon aurantiacum

Tricomi di rivestimento in Sempervivum sp.

Gli adattamenti sono spesso vantaggiosi anche per combattere la carenza di acqua



www.actaplamtarum.org


Olea europea – Lotus creticus le foglie sono ricoperte da abbondanti tricomi che riflettono la luce e riducono l’accumulo di calore nelle foglie

Cynoglossum magellense le foglie sono ricoperte da peli che conferiscono un colore blu-argenteo alla pianta. I peli riflettono la luce e riducono il carico di calore delle foglie. Pianta Europea tipica di climi caldi e aridi


Buch

anan et al., Bioch

imica e B

iologia molecolare

delle Piante. Z

anichelli


Adattamenti fisiologici in piante di climi caldi

Inoltre, piante con metabolismi fotosintetici di tipo CAM e C4 presentano un punto di compensazione più alto rispetto a quello delle piante C3, rendendo le piante adattate in climi caldi più efficienti dal punto di vista fotosintetico


Bassa temperatura e stress da raffreddamento Avviene in specie vegetali che si ritrovano a crescere in ambiente con temperature inferiori rispetto alle ottimali, ma che non inducono congelamento. Es: piante tropicali o sub-tropicali, fagiolo, pomodoro, mais.. riduzione delle attività metaboliche indotte dalla bassa temperatura, rigidità ed alterazione delle membrane cellulari (formazione di buchi sulle membrane cellulari, rigidità delle membrane e perdita della funzionalità delle proteine integrali di membrana), gravi danni all’apparato fotosintetico che subisce fotoinibizione, necrosi fogliare

Stress da congelamento Si verifica quando la temperatura scende al di sotto del punto di congelamento. Il danno maggiore è la formazione di cristalli di ghiaccio all’interno delle cellule vegetali. Il tipo di stress che si verifica è analogo allo stress osmotico subito da piante in carenza idrica:

1) l’acqua presente nell’apoplasto, meno ricca in soluti rispetto al simplasto, solidifica a livello di punti di nucleazione del ghiaccio

2) H2O esce per osmosi dal simplasto

3) PLASMOLISI della cellula

Se la T°C continua a calare, anche il simplasto congela

Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli


Tolleranza al congelamento

Sebbene diverse piante mostrino differente tolleranza al congelamento, la formazione del ghiaccio è prima o poi inevitabile, e nessuna Cormofita può sopravvivere. Tuttavia, l’acclimatazione graduale al freddo permette alle piante di tollerare meglio il congelamento.

ACCLIMATAZIONE esposizione graduale a basse temperature prima dell’esposizione al freddo vera e propria

I meccanismi che permettono la tolleranza al congelamento non sono del tutto chiari. Tuttavia, i processi che possono intervenire nello sviluppo della tolleranza al congelamento sono:

a) Stabilità delle membrane cambiamento della composizione dei lipidi di membrana per renderla più fluida in condizioni di bassa temperatura

b) Accumulo di zuccheri e osmoliti compatibili nel vacuolo

c) Cambiamenti dell’espressione genica

In generale, l’acclimatazione al freddo porta alla stabilizzazione e al mantenimento dell’integrità delle membrane cellulari, al potenziamento della sintesi di antiossidanti, all’aumento nella cellula di zuccheri e altre sostanze crioprotettive, in modo tale che la pianta riesca a superare senza troppi problemi il periodo di disidratazione associato alle basse temperature.


Quiescenza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature e conferire resistenza al congelamento

Alcune piante legnose, durante la dormienza, sono in grado di resistere a temperature estremamente basse, anche minori di -50°C, se la dormienza è preceduta da un adeguato periodo di acclimatazione. L’acclimatazione nelle specie legnose avviene in due fasi distinte:

1. Le temperature fredde autunnali e l’accorciamento delle giornate inducono l’arresto della crescita. Durante questo periodo, le specie legnose svuotano d’acqua i vasi xilematici evitare che si verifichi la spaccatura del fusto a causa dell’espansione dell’acqua durante il congelamento

2. La successiva esposizione al gelo induce la sintesi di molecole che proteggono le piante legnose e le rendono resistenti a questo tipo di stimolo

Taiga del Nord America, fonte: wikipedia.org


nature.ca

Resistenza al gelo

Cochlearia fenestrata, pianta tipica della Siberia settentrionale, è in grado di tollerare basse temperature, fino a -46°C

it.wikipedia.org

Alcune alghe e la maggior parte dei licheni possono andare incontro a raffreddamento fino alla temperatura dell’azoto liquido (-195,8°C) senza subire danni. Per questo adattamento estremo, è tuttavia essenziale che il contenuto di acqua all’inizio del periodo freddo sia minimo.

www.sentierienatura.com


Piante adattate a climi freddi: le Camefite

Le Camefite sono piante rappresentate da piccoli arbusti che portano le gemme di rinnovamento non lontano dalla superficie del terreno. Vivono spesso in climi rigidi caratterizzati da abbondanti nevicate, come le tundre nordiche o l’alta montagna.

Il portamento strisciante o prostrato di queste piante consente loro di essere coperte dalla neve durante l’inverno. La neve è un pessimo conduttore di calore. Il terreno sottostante resta quindi a temperature maggiori, e la pianta non subisce gli effetti delle basse temperature.

Le Camefite sono spesso caratterizzate da germogli riccamente ramificati e a forma di rosetta, spesso compressi in cuscinetti grossi e compatti, che poggiano sul terreno piatti o a forma di semisfera. Fanno parte di questo gruppo di piante anche alcune xerofite come Sempervivum sp.


Dormienza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature

Per evitare danni causati dalla diminuzione delle temperature fino al di sotto del punto di congelamento, le piante perenni hanno adottato delle strategie che permettono loro di essere inattive mediante:

• Perdita delle foglie

• Interruzione o rallentamento dell’attività meristematica

• Limitazione degli scambi gassosi

• Protezione delle gemme ed accumulo di sostanze di riserva, che verranno utilizzate durante la ripresa vegetativa primaverile, in appositi organi

Il periodo del ciclo biologico in cui la pianta o alcuni organi della pianta presentano funzioni vitali sospese o molto rallentate è detto DORMIENZA

Adattamento delle piante alle variazioni stagionali

Piante adattate a cambiamenti di clima: Tropofite

Nelle Tropofite la morfologia ed il ritmo fisiologico endogeno si adattano al ritmo climatico annuale in funzione dei cambiamenti della disponibilità di acqua e della variazione della temperatura.

Le cormofite sono caratterizzate da diverse forme biologiche, classificate sulla base della modalità di protezione delle gemme durante la stagione sfavorevole.

Strasburger, Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore

Protezione delle gemme apicali in piante legnose

Nella maggior parte delle piante legnose i meristemi apicali sono protetti nei periodi freddi dell’anno in gemme dormienti. Queste sono spesso generate da brattee strettamente compresse chiamate PERULE DELLE GEMME. In certi casi, le perule derivano dalle stipole (perule stipolari).

Generalmente, l’aspetto è coriaceo e scuro, tuttavia, altre caratteristiche rendono le perule molto efficaci contro i danni causati dal disseccamento e dal gelo:

• Presenza di sughero

• Rivestimenti pelosi

Perule stipolari in Salix caprea Fonte: www.actaplantarum.org

• Secrezione di gomme, resine o mucillagini

• Presenza di strati di aria racchiusi tra le perule

Con la primavera, le gemme si aprono e le perule sono eliminate


Protezione delle gemme in piante erbacee perenni

Durante l’inverno, le piante erbacee perenni sacrificano almeno la parte dei germogli che si protrude più verso l’esterno, a contatto con l’aria.

- Possibile mantenimento di gemme di rinnovamento su germogli epigei (subaerei) o ipogei (sulla superficie del terreno o appena al di sotto di esso

- Perdita completa di tutti i germogli aerei e mantenimento di germogli ipogei

Mantenimento di germogli epigei Mantenimento di germogli ipogei



Per la buttata primaverile delle gemme di rinnovamento nelle piante che hanno svernato, è necessaria la disponibilità immediata di sostanze organiche strutturali e nutritive, che vengono accumulate in organi di riserva durante il periodo di dormienza:

1) Germogli sotterranei: rizomi crescita illimitata

2) Tuberi ipogei o epigei crescita limitata

3) Bulbi modificazioni del fusto

4) Radici tuberizzate

Pancaldi et al., Fondamentidi Botanica Generale.McGraw-Hill


Tubero di Topinambur

Bulbi di Narciso

Protezione delle gemme in piante erbacee perenni 1) Rizomi

• Fusti modificati ipogei carnosi, ricchi di tessuto parenchimatico di riserva contenente amido e zuccheri

• Presentano accrescimento verticale o, più frequentemente, plagiotropo

• Tipico di piante perenni che durante lo svernamento perdono la parte aerea, mentre mantengono negli anni la parte sotterranea

• Caratterizzati da nodi e internodi, gemme, foglie lamellari, radici avventizie. Una gemma apicale dà origine allo scapo fiorale. Lungo il rizoma restano le cicatrici delle gemme degli anni precedenti. La parte posteriore del rizoma è degradata nel tempo.

Gemma apicale

Radici avventizie

Cicatrici dei germogli epigei

Rizoma ad accrescimento simpodiale: la gemma apicale dà origine ogni anno ad un germoglio. La crescita del rizoma avviene per opera di gemme laterali

Rizoma ad accrescimento monopodiale: la gemma apicale permette l’accrescimento del rizoma in modo indefinito. La crescita dei germogli fiorali avviene ad opera di gemme laterali

Gemma apicale

Germogli epigei

Radici avventizie

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w.treccani.it



1) Rizomi

Rizoma si Iris – accrescimento simpodiale Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill

Gemma apicale

Nodi

Internodo

Radici avventizie


Rizoma di Zenzero – accrescimento monopodiale en.wikipedia.com

Gemma apicale

Germogli epigei

Radici avventizie


2) Tuberi

Porzione di fusto modificata in cui il midollo è sostituito da parenchima amilifero con funzione di riserva. Possono originare:

• Dall’ingrossamento di un ramo della pianta che penetra nel terreno tuberi sotterranei Es: tuberi di patata. Si formano mediante ingrossamento di rami sotterranei ad orientamento plagiotropo (stoloni). Gli «occhi» presenti sui tuberi costituiscono i punti di inserzione delle gemme laterali.

Tubero madre

I tuberi di patata sono sostituiti annualmente da nuovi tuberi. Dopo la formazione dei tuberi, la pianta muore.

Parenchima amilifero

Gemma laterale

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Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill



2) Tuberi vs rizomi

Differenze rispetto ai rizomi:

• Crescita limitata


Rizoma di zenzero. wikipedia.org

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Tubero di ciclamino

• Sviluppo annuale


3) Bulbi

Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill

Germogli sotterranei. Paragonabili ad un’intera pianta con fusto modificato estremamente raccorciato, con foglie squamose ispessite e carnose (catafilli). Le foglie più esterne sono coriacee, con funzione di protezione, quelle più interne sono ricche di sostanze di riserva. Il germoglio fiorale epigeo si sviluppa dall’apice vegetativo del bulbo. I bulbi sono generalmente annuali e bulbi figli si sviluppano da una gemma posta all’ascella di un catafillo del bulbo dell’anno precedente, ormai prossimo a morire.


Catafilli carnosi

Catafilli papiracei

Gemma

Radici avventizie

Bulbo di Allium cepa

Bulbi e bulbi figli in Allium sativum



Pancaldi et al., F

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ill Adattamento delle piante alle variazioni stagionali

Ingrossamento della radice Ingrossamento della radice + asse ipocotile

Radici ingrossate con specifica funzione di riserva, in grado di accumulare elevate quantità di amido e zuccheri. Da gemme avventizie si svilupperanno nuovi germogli durante la successiva stagione vegetativa

• Ingrossamento della radice principale (radice a fittone). Spesso l’ingrossamento interessa anche l’asse ipocotile. Tipico di piante dicotiledoni, con radici allorriziche.


Ingrossamento dell’asse ipocotile

Barbabietola da zucchero Barbabietola da foraggio

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sos.culture.net

Talvolta l’ingrossamento può riguardare anche l’asse epicotile

Brassica oleracea (cavolo-rapa), tubero formato anche da parti alte del germoglio, dotato di foglie



• Ingrossamento di radici avventizie (Es: Ipomoea batatas, patata americana - Dalia).




Foto © http://www.citymarket.coop

Radici tuberizzate in Ipomoea batatas Radici tuberizzate in Dahlia sp.



www.actaplantarum.org

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