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Adattamenti alla disponibilità di acqua

XEROFITE

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica

Risposta alla siccità in piante mesofite

Siccità periodo di scarsa o totale mancanza di precipitazioni che porta alla riduzione della quantità di acqua disponibile per la crescita della pianta. La siccità porta ad una maggior quantità di perdita d’acqua per traspirazione rispetto alla velocità di assorbimento idrico

APPASSIMENTO

Molti fattori possono influenzare la risposta di una pianta allo stress da carenza idrica: • Durata della mancanza di acqua • Quantità di acqua assorbita prima del periodo

di siccità • Possibilità di acclimatazione della pianta

attraverso esposizioni precedenti allo stress


Parametri che descrivono lo stato idrico della pianta: potenziale idrico

Ψw = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm

Potenziale idrico semplificato

Ψs potenziale di soluto, relativo al numero di particelle di soluto in acqua

Ψp potenziale di pressione, relativo alla pressione esercitata sull’acqua dal suo ambiente

Ψg potenziale gravitazionale

Ψm potenziale di matrice, relativo all’interazione delle superfici solide con l’acqua

Ψw = Ψs + Ψp

Relatore

Note di presentazione

Per valutare quanto una cellula, un organo o un’intera pianta sia idratata, i fisiologi vegetali utilizzano il potenziale idrico. Questo corrisponde alla somma di diversi potenziali. Il potenziale di soluto, imposto dal numero di particelle di soluto disciolto nell’acqua; il potenziale di pressione riflette le forze fisiche esercitate sull’acqua dal suo ambiente; il potenziale gravitazionale può avere un effetto sostanziale quando l’acqua è trasportata lungo distanze verticali di 5-10 metri. Tuttavia, il trasporto può essere omesso quando si descrive il trasporto dell’acqua attraverso piccole piante; infine, il potenziale di matrice rende conto di come le superfici solide interagiscono con l’acqua. Questi valori sono tuttavia molto difficili da misurare, e spessosi ritengono irrilevanti. Per questo motivo si può esprimere un potenziale idrico semplificato che tiene conto solo delle variabili potenziale di soluto e potenziale di pressione. Come abbiamo detto la volta scorsa, l’acqua si muove attraverso la pianta grazie ad un differente gradiente di potenziale idrico registrato tra l’apparato radicale e l’apparato fogliare, che risulta essere decrescente spostandosi dal basso verso l’alto. La traspirazione è la proprietà fondamentale che permette il mantenimento del gradiente di potenziale idrico, così come la tensione (pressione negativa) applicata a livello radicale dallo xilema che continuamente richiama acqua, permettendo l’abbassamento del potenziale idrico a livello radicale rispetto al terreno e permettendo quindi all’acqua di entrare per diffusione dal suolo alla radice.

Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli



Potenziale idrico semplificato

Ψw = Ψs + Ψp • L’acqua si muove da regioni ad alto potenziale

idrico (meno concentrate) verso zone con maggior potenziale idrico (più concentrate)

• Ψs diminuisce all’aumentare dei soluti

In condizioni normali, le cellule vegetali sono idratate perché il Ψw all’interno della cellula è inferiore rispetto al Ψw dell’apoplasto (cellula turgida)

Se Ψs dell’apoplasto diminuisce a causa di un minor apporto di acqua alla pianta, e quindi diminuisce Ψw all’esterno della cellula rispetto all’interno, l’acqua uscirà dal tonoplasto nel citoplasma e quindi nell’apoplasto (cellula plasmolizzata)



Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli

L’assorbimento di acqua a livello radicale avviene solo se Ψw è inferiore rispetto a quello del suolo Tuttavia, periodi di siccità possono impedire un adeguato rifornimento di acqua nel suolo, con conseguente aumento dei soluti presenti in esso e relativo abbassamento di Ψw Se Ψw del suolo si abbassa più di quello radicale, la pianta non sarà più in grado di assorbire acqua dal terreno Disidratazione diffusa a tutto l’apoplasto della pianta L’acqua comincia ad uscire dalle cellule vegetali verso

l’apoplasto

LA PIANTA APPASSISCE


Tolleranza (hardiness) agli stress idrici

Le piante mesofite si trovano frequentemente a dover fronteggiare situazione di stress idrico a causa di periodi di assenza o riduzione delle precipitazioni

Sono necessarie risposte adeguate per la sopravvivenza e la tolleranza al periodo di siccità (Drought hardiness).

L’acquisizione della tolleranza allo stress idrico ha diverso significato se prendiamo in considerazione una specie selvatica o una specie agricola, la cui produttività deve essere elevata. In alcuni casi è possibile sottoporre le piante a trattamenti che permettono l’acclimatazione graduale alla siccità, trattando fin dai primi stadi di crescita le piantine con bassi livelli di acqua, in presenza di elevate intensità luminose, elevata presenza di fosforo e bassi livelli di azoto.

Relatore


La capacità di una pianta di essere tollerante a condizioni di siccità prende un peso diverso se si prende in considerazione una pianta selvatica o una pianta di interesse agronomico. In quest’ultimo caso, lo stress idrico porta ad una riduzione della produttività agricola, quindi l’agricoltore deve provvedere all’irrigazione o a piantare piante più tolleranti a questo tipo di stress. In alcuni casi, attraverso opportuni trattamenti, è possibile rendere la pianta più tollerante alla siccità, acclimatandola. Per fare ciò, è possibile coltivarla in presenza di bassi livelli di acqua, alta irradianza, alte concentrazioni di fosforo e basse concentrazioni di azoto.


Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico

1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE

Prima linea di difesa contro la siccità. L’inibizione dell’espansione della lamina fogliare è collegata alla perdita del turgore delle cellule vegetali, che impedisce l’ulteriore accrescimento per distensione. Riduzione della superficie

traspirante

Se lo stress idrico sopraggiunge in piante che presentano una superficie fogliare già ben sviluppata, le foglie della pianta stessa vanno incontro a senescenza e cadono.

2. INDUZIONE DELL’ABSCISSIONE FOGLIARE

Ridotta traspirazione >> ridotta fotosintesi >> limitata crescita della pianta

da Silva Lobato et al., Agricultural and Biological Sciences » "Responses of Organisms to Water Stress", book edited by Sener Akıncı, ISBN 978-953-51-0933-4



1. RIDUZIONE DELL’AREA FOGLIARE

www.atlantebotanica.unito.it

Alcune foglie di piante monocotiledoni hanno grandi cellule bulliformi con pareti sottili presenti a lato della nervatura centrale nella parte superiore della foglia. In condizioni di aridità, le cellule collassano parzialmente a causa della diminuzione di turgore, portando all’arrotolamento della foglia e alla diminuzione della superficie traspirante.

Ammophila arenaria. Foglia e sua sezione trasversale © Biologie et Multimedia



3. AUMENTO DELL’ESTENSIONE DELLE RADICI

Relazioni tra radice e fusto:

RADICE FUSTO Assorbimento di acqua Fotosintesi nel germoglio α

Quando sopraggiunge lo stress idrico, la riduzione dell’area fogliare avviene con velocità maggiore rispetto all’inibizione dell’attività fotosintetica. Ridotti consumi di CO2 ed energia portano ad una proporzione maggiore di fotosintati distribuiti a livello radicale

aumento della crescita e penetrazione in profondità

La crescita radicale avviene penetrando tra le zone del terreno che mantengono ancora umidità, raggiungendo le zone più profonde del terreno, meno secche delle zone superficiali

migliore efficienza di estrazione ed assorbimento di acqua dagli strati più profondi del suolo

Extension Expertise: The Root Issue Of D

rought Tolerance Feb 9, 2012D

ennis Hancock, U

niversity of Georgia Extension forage specialist

Relatore


Il concetto di bilancio funzionale può essere così semplicemente espresso: un germoglio crescerà fino a quando sarà così grande che la disponibilità di acqua assorbita a livello radicale non limiterà l’ulteriore crescita. Allo stesso modo, la crescita radicale avverrà fino a quando la richiesta di fotosintati provenienti dai germogli sarà soddisfatta. Nel momento in cui la pianta si trova in una situazione di deficit idrico, la riduzione della superficie fogliare avviene con velocità maggiore del rallentamento della fotosintesi. Questo porta ad una riduzione del consumo di anidride carbonica e di energia e ad un maggior quantitativo di fotosintati trasportati verso l’apparato radicale, con garanzia di ulteriore crescita. La crescita radicale avverrà penetrando tra le zone del terreno più umide, in profondità.



4. CHIUSURA DEGLI STOMI

plantcellbiology.masters.grkraj.org

Il processo di chiusura delle cellule di guardia è legato alla perdita di soluti a causa del deficit idrico della pianta. Vi sono prove evidenti che l’acido abscissico (ABA), normalmente concentrato nei cloroplasti delle cellule del mesofillo, venga rilasciato nell’apoplasto in seguito al segnale di deficit idrico e regoli la chiusura degli stomi inattivando le pompe che permettono l’entrata di ioni K+ all’interno delle cellule di guardia.

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di resistenza alla siccità: risposte adattative al deficit idrico

5. LIMITAZIONE DELLA FOTOSINTESI NEL CLOROPLASTO

Taiz e Zeiger, Fisiologia vegetale, PICCIN editore

L’attività fotosintetica è meno influenzata dalla perdita di turgore della cellula rispetto all’espansione fogliare.

1. La perdita del turgore inibisce inizialmente l’espansione fogliare per limitare la traspirazione. In questo modo, CO2 può comunque entrare attraverso gli stomi (mantenuti in questo modo aperti) e la fotosintesi può procedere

2. L’aumento dello stress idrico porta alla chiusura degli stomi. In questo frangente, la CO2 intrappolata nel mesofillo prima della chiusura degli stomi viene utilizzata per la fotosintesi

3. L’esaurimento della CO2 nella camera sottostomatica porta successivamente all’instaurarsi di processi fotorespiratori, con danni cellulari e morte della pianta


6. ADATTAMENTO OSMOTICO

Da Buchanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli

Accumulo di soluti all’interno delle cellule, non dovuto alla perdita di acqua per osmosi (aumento netto di quantità di soluto per cellula). In questo modo, il potenziale idrico delle cellule vegetali si abbassa al di sotto di quello del suolo e l’assorbimento di acqua è mantenuto in modo efficiente.

1) Accumulo di ioni (K+) all’interno del vacuolo

2) Produzione di osmoliti compatibili nel citosol

• PROLINA

• GLICINA BETAINA

• SACCAROSIO (idrolisi di amido)


7. ALTERATA DISSIPAZIONE DI ENERGIA

Il deficit idrico limita la traspirazione fogliare surriscaldamento

Sono necessari adattamenti che permettano di mantenere le foglie a temperature inferiori quelle dell’aria, ai fini di limitare la traspirazione fogliare e trattenere una maggior quantità d’acqua: Movimenti fogliari per limitare la superficie esposta alla luce e mantenere una

protezione dal calore durante lo stress idrico • Disposizione ortotropa (verticale rispetto alla luce incidente) • Arrotolamento (graminacee)

Sintesi di strati di cuticola cerosa e di peli sulla superficie fogliare per limitare

l’assorbimento di energia incidente la foglia • Peli grigio-biancastri che riflettono energia solare

Tuttavia, la diminuzione dell’assorbimento di luce ai fini di evitare il surriscaldamento della foglia è legata alla diminuzione di CO2 assorbita e, di conseguenza, alla diminuzione dell’attività fotosintetica


8. AUMENTO DELLA RESISTENZA AL FLUSSO DI ACQUA

Cavitazione rottura della colonna d’acqua sotto tensione In condizioni di deficit idrico, il problema della cavitazione può manifestarsi più facilmente in piante con vasi xilematici aperti rispetto alle piante con vasi xilematici chiusi e con lume di diametro inferiore

Estate clima più arido vasi xilematici di piccolo diametro Inverno buona disponibilità di acqua vasi xilematici con diametro più largo

Sezione anatomica tangenziale di legno di pioppo (Populus sp.). http://www.ivalsa.cnr.it


PIANTE XEROFITE

1. Piante tolleranti condizioni estreme di disidratazione

2. Piante che evitano la siccità («fuga dalla siccità»)

3. Piante che sono in grado di mantenere i tessuti idratati disidratazione ritardata

Classificazione in funzione della capacità di resistenza alla siccità

Piante adattate a vivere in ambienti caratterizzati da lunghi periodi di siccità. Presentano adattamenti morfologici e fisiologici detti «xerofitici», che permettono la sopravvivenza in condizioni critiche per periodi di tempo anche molto lunghi.

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Piante tolleranti la disidratazione

Alcune piante possono tollerare condizioni estreme di disidratazione. Molte di queste appartengono a ordini di piante inferiori, poco evolute: - Muschi e licheni che, essendo privi di tessuto vascolare, devono far fronte alla necessità

di essere sottoposte a periodi di carenza idrica in breve tempo

- Alcune pteridofite

Reidratazione in Tortula ruralis. Questa briofita è in grado di seccarsi in 1-2 ore e recuperare lo stato completamente reidratato in 90 ore se viene fornita acqua. Fonte: ucjeps.berkeley.edu

Es. Selaginella lepidophylla , detta anche Rosa di Gerico Fonte: wikipedia.org

Relatore


Quando i precursori delle piante superiori colonizzarono le terre emerse, essendo prive di tessuti vascolari, dovettero far fronte alla possibilità di essere sottoposte per un certo periodo di tempo a condizioni di carenza idrica. Presentavano quindi dei meccanismi primitivi di tolleranza attivabili in caso di necessità, producendo costitutivamente proteine che limitavano il danno durante l’essicamento e, in particolare, durante il successivo periodo di reidratazione. La capacità di resistere alla disidratazione scompare nelle gimnosperme, sebbene le caratteristiche morfologiche consentono alle conifere di colonizzare ambienti in cui la disponibilità di acqua è limitata, e riappare in alcune angiosperme.


Piante tolleranti la disidratazione

La capacità di tollerare il disseccamento riappare in alcune angiosperme. Es: Craterostigma plantagineum

1. Stato naturale. Il 50% del peso secco delle foglie è composto da uno zucchero raro, il 2-octulosio, facilmente convertibile a saccarosio

2. Stato disidratato. Conversione del 2-octulosio in saccarosio, sintesi di proteine indotte normalmente dallo stress idrico (ABA-dipendenti). Ridotta diffusione molecolare, ridotta attività metabolica, sintesi di proteine con ruolo di protezione durante la successiva fase di reidratazione

3. Stato reidratato. Riassorbimento di acqua e recupero delle normali attività metaboliche in 12-15 ore

1.

2.

3.

Disidratazione e reidratazione in C. plantagineum. Bartels et al. (1990), Planta 181: 27-34

Relatore


Craterostigma è chiamata anche «pianta della resurrezione». Non si conoscono precisamente le caratteristiche specifiche che rendono questa pianta adatta a tollerare il dissecamento estremo. È noto, però, che la pianta produce uno zucchero particolare, il 2-octulosio, in maniera costitutiva ed abbondante. In condizione di stress idrico, la pianta gradualmente si disidrata e il 2-octulosio è convertito in saccarosio rapidamente. Gli zuccheri proteggono le componenti cellulari dal danno della disidratazione formando uno stato «vetroso» che evita il collasso cellulare. In questo modo, è mantenuta l’integrità delle membrane. Inoltre, il citoplasma, pur mantenendo le proprietà di un fluido, sembra quasi solidificato. Le attività metaboliche sono, ovviamente, fortemente ridotte. Nel momento in cui l’acqua torna disponibile, le piante tolleranti la disidratazione devono far fronte ad un ulteriore stress dovuto alla rapida reidratazione. Questa avviene, in tempi più brevi rispetto alla disidratazione. Essendo le molecole che compongono le membrane cellulari delle molecole idrofile, l’acqua entra all’interno della cellula in modo repentino. Questo può portare a danneggiamento delle membrane cellulari ed alterata redistribuzione delle molecole nel citoplasma. In C. plantagineum, l’induzione dell’espressione di nuovi geni e la sintesi di proteine che presentano un ruolo protettivo durante la reidratazione vengono sintetizzati durante il periodo di disidratazione. Gli eventi che hanno luogo durante la reidratazione contribuiscono soltanto a recuperare l’attività metabolica.

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Meccanismi di evitazione:

Le piante effimere e la fuga dalla siccità

Piante erbacee annuali adattate a vivere in ambienti desertici. • Ciclo biologico e riproduttivo limitato a 6-8

settimane l’anno, in seguito ad un evento piovoso sporadico

• I semi prodotti al termine del breve ciclo vegetativo possono restare quiescenti anche per anni, in attesa del nuovo evento piovoso

TIPO DI ADATTAMENTO: ciclo biologico molto breve. Non presentano adattamenti morfologici all’ambiente xerofitico.

Estivazione Adattamento tipico di xerofite perenni viventi in climi caldo-aridi come la macchia mediterranea. • La pianta svolge il proprio ciclo vegetativo

durante la stagione più fresca, mentre in estate entra in fase di riposo, con possibile perdita delle foglie o in forma di rizoma sotterraneo quiescente

Esempi di piante effimere nel deserto cileno di Atacama


Disidratazione ritardata: adattamenti morfologici in piante xerofite perenni

• Piante perenni succulente

Modificazioni radicali

Modificazioni del fusto

Modificazione o trasformazione delle foglie in spine

• Piante perenni non succulente

Apparato radicale esteso, ma privo di modificazioni

Modificazioni a livello fogliare

- Piante caratteristiche di zone estremamente aride (deserti, steppe, zone rocciose)

- Piante caratteristiche di zone molto fredde (piante sempreverdi)

o limitare la traspirazione fogliare o trattenere acqua

NECESSITA’:


Succulenza

Le piante succulente accumulano acqua per poter tollerare lo stress idrico indotto dall’aridità. Presentano adattamenti morfologici che, oltre a garantire la limitazione dell’evaporazione dell’acqua, permettono l’accumulo durante i brevi periodi di pioggia e la sua conservazione, che avviene in speciali parenchimi acquiferi riserva durante i periodi più aridi. Gli organi che lo contengono si ingrossano molto e diventano carnosi. Per questo, queste piante sono chiamate anche piante grasse.

Succulenza radicale:

Nolina recurvata Parenchima acquifero contenuto a livello radicale Radici succulente presenti in alcune Cucurbitaceae, Asterales, Asclepiadaceae, in specie appartenenti ai generi Pelargonium e Oxalis delle steppe e dei deserti

Nelle piante con fusto succulento, invece, l’apparato radicale è superficiale. In questo modo, è consentito il rapido sfruttamento dell’umidità superficiale e transitoria del suolo.

Succulenza fogliare:


Graptopetalum sp.

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• Foglie spesse e carnose, generalmente unifacciali • Ridotto rapporto superficie/volume ritenzione dell’acqua favorita • In casi estremi, la forma si presenta sferica

www.viridis.net

Le foglie di Senecio rotundifoglia sono sferiche, il rapporto superficie/volume è così ottimizzato al meglio

Dintherantus è una pianta succulenta che presenta un esteso apparato radicale, un fusto estremamente raccorciato e due foglie emisferiche ricche di parenchima acquifero. Crescono due foglie alla volta



Accumulo e conservazione dell’acqua: abbondante parenchima costituito da cellule prive di cloroplasto e con pareti sottili. Nel vacuolo sono contenute alte concentrazioni di mucillagini (agave, aloe, nelle Crassulacee) Limitata traspirazione fogliare:

• Parete delle cellule epidermiche ispessita • Epidermide pluristratificata • Assenza di differenziamento palizzata/lacunoso nel mesofillo • Ridotti spazi intercellulari

Sezione trasversale di foglia di Aloe sp. mod. da www.aloeveragarden.com

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Figure 1. Anatomy of Lithops aucampiae A i).

Field KJ, George R, Fearn B, Quick WP, et al. (2013) Best of Both Worlds: Simultaneous High-Light and Shade-Tolerance Adaptations within Individual Leaves of the Living Stone Lithops aucampiae. PLoS ONE 8(10): e75671. doi:10.1371/journal.pone.0075671http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0075671

Le foglie delle specie appartenenti al genere Lithops (piante sasso) sono quasi interamente sotterranee. La loro anatomia rappresenta la massima espressione di adattamento a climi xerici : • Ridotto rapporto superficie/volume • Epidermide spessa, con cellule di

forma differente a seconda del punto di rivestimento della foglia

• Presenza di cristalli di ossalato di calcio che riflettono la luce

• Clorenchima sotterraneo

Grazie all’abbondante parenchima acquifero, le foglie sono così translucide da poter agire come fibre ottiche: incanalando luce verso la parte sotterranea della foglia, dove avviene la fotosintesi, che avviene in un ambiente sotteraneo, al fresco e in presenza di relativa umidità

Succulenza caulinare:


Tipico di Cactaceae ed Euphorbiaceae. Il fusto assume funzione di riserva di acqua (abbondante parenchima acquifero con vacuoli contenenti mucillagini) e funzione fotosintetica. Le foglie scompaiono o sono limitate a spine.

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Le plantule delle Cactacee spesso si differenziano molto poco dalle Spermatofite mesofite. La trasformazione morfologica e consiste in: • Trasformazione del parenchima

corticale in parenchima acquifero • Trasformazione delle foglie in spine e

riduzione dei rami laterali in cuscinetti spinosi (areole)

• Formazione di scanalature che seguono la disposizione verticale delle areole, per consentire all’ipoderma stratificato di contrarsi ed estendersi in funzione della quantità di acqua

• Nei casi più estremi, l’asse prende la forma di una sfera, ottenendo il miglior rapporto superficie/volume

Fusto a palla isodiametrica di Echinocactus grusonii. Ottimo rapporto superficie/volume

Succulenza caulinare:


Fusti a forma di spatole ovali (cladodi) in Opuntia pseudotuna

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Cactaceae Euphorbiaceae Asclepiadaceae Asteraceae Vitaceae

La forma ingrossata dell’asse caulinare succulento rappresenta uno degli esempi più significativi di convergenza in Botanica. Tipico di tutte quelle piante adattate a climi secchi con precipitazioni scarse, ma regolari

In certi casi, il fusto è ramificato e appiattito ed assume una forma simile a quella di una foglia

Fusto succulento ramificato di Euphorbia triangularis


Adattamenti morfologici in piante xeromorfe

Spine

Foglie modificate che hanno perso la funzione fotosintetica ed hanno assunto la funzione di protezione. Strutture molto rigide, prive di parenchima e tessuto vascolare e ricche di fibre strettamente impacchettate. Deposizione di lignina come strato superficiale esterno. Le cellule, piano piano, muoiono e si seccano, conferendo maggiore rigidità.

Nelle Cactaceae, gruppi di spine crescono a livello delle gemme ascellari e costituiscono le areole.

Nelle Euphorbiaceae le spine hanno origine stipolare (le lamine fogliari hanno vita breve).

Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill


Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente

Piante xeromorfe, dotati di apparati per limitare in modo duraturo o temporaneo l’eliminazione dell’acqua. Sono per questo dotate di abbondanti elementi sclerenchimatici che assicurano il sostegno ai fusti e alle foglie in condizioni di carenza di acqua.

La traspirazione viene limitata mediante:

• Ispessimenti delle pareti esterne delle cellule epidermiche Formazione della cuticola Ispessimenti mediante resine, cere, carbonato di calcio

• Epidermidi pluristratificate

• Disposizione verticale delle lamine fogliari per limitare la frazione di luce incidente in carenza di acqua

• Forte riduzione delle superfici traspiranti in rapporto alla massa complessiva Caduta delle foglie nel periodo di siccità Nanismo della pianta Riduzione delle dimensioni della superficie della lamina fogliare

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille

Anatomia di una sclerofilla dorsi-ventrale

Sezione trasversale di foglia tipica di piante mesofite

Sezione trasversale di foglia di Nerium oleander, pianta a sclerofille

• Epidermide pluristratificata, spessa cuticola. Limitata traspirazione, capacità di

riflettere l’eccesso di energia luminosa

• Clorenchima a palizzata pluristratificato. Necessità

di avere una maggiore efficienza fotosintetica

• Stomi infossati in cripte stomatiche, dove numerosi tricomi trattengono acqua persa con la traspirazione,

permettono il mantenimento di un ambiente umido e

favoriscono il mantenimento di stomi aperti

Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. M

cGraw-Hill

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti morfologici in piante xeromorfe non succulente: sclerofille

Anatomia di una sclerofilla equifacciale

Mauseth, Botanica. Idelson-Gnocchi

Le foglie di Yucca sono un chiaro esempio di sclerofille. Sono coriacee, fibrose, e l’epidermide è rivestita da un abbondante strato di cuticola. In questo modo, risultano molto resistenti nei confronti di raggi ultravioletti e attacchi patogeni.

Sono presenti gruppi cuneiformi sovrapposti di fibre sottoepidermiche. Il mesofillo, invece è ricco di parenchima acquifero, che circonda i numerosi fasci cribro-vascolari.

Gli stomi sono infossati all’interno di cripte stomatiche. Il fascio è rivestito da un cappuccio di fibre sclerenchimatiche con funzione di protezione dei tessuti conduttori.


Adattamenti xeromorfi in piante non succulente

Riduzione delle foglie e formazione di germogli piatti (platicladi)

Con la riduzione, talvolta addirittura la scomparsa, delle foglie, diminuisce anche l’attività fotosintetica. Il fusto assume quindi anche funzione fotosintetica. Spesso, alla riduzione delle foglie è associato un appiattimento (platicladi) ed una trasformazione del fusto, che in alcuni casi assume la morfologia tipica della foglia (fillocladi). In questo modo il fusto è in grado di svolgere il processo fotosintetico in modo più efficiente rispetto al fusto di forma cilindrica.

Fusto nastriforme (o platicladio) di Muehlenbeckia platyclados Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill

Fillocladi in pungitopo (Ruscus aculeatus).


Adattamenti xeromorfi in conifere

Le foglie di molte conifere sono ben adattate a climi aridi. In alta montagna, infatti, le basse temperature rendono l’acqua in fase liquida meno disponibile

• Foglie sottili, aghiformi, bifacciali, perenni. • Pareti cellulari dell’epidermide spesse e rivestite con cuticola • Ipoderma meccanico costituito da tessuto sclerenchimatico foglie rigide e resistenti

• Produzione di tannini e resine protezione dagli erbivori

Epidermide monostratificata con spesso strato di cuticola e stomi infossati

Canale resinifero

Endoderma

Mesofillo fogliare

Tessuto parenchimatico di trasfusione

Ipoderma meccanico

Fasci conduttori inseriti nella nervatura centrale

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Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti metabolici

Foglie con anatomia Kranz e metabolismo C4

Anatomia tipica di foglie di piante tropicali adattate a vivere in climi caldi, fortemente assolati e con ridotta disponibilità idrica. Tra le piante C4 vi sono anche molte graminacee di interesse agronomico, quali il mais, il sorgo e la canna da zucchero, ad esempio.

Sezione trasversale di foglia con anatomia Kranz

• Assenza di suddivisione del clorenchima in palizzata/lacunoso • Cellule della guaina del fascio fotosintetiche e ricche di

cloroplasti • Differenze morfologiche nell’ultrastruttura del cloroplasto

tra mesofillo e cellule della guaina del fascio

Cloroplasti privi di grana e tilacoidi strettamente appressati. Presenza di RUBISCO, carenza di PSII

Cloroplasti con tilacoidi organizzati in grana ed intergrana, tipici delle piante superiori C3. Assenza di RUBISCO e di amido I nello stroma

C3

C4

Stern et al., Introduzione alla Biologia Vegetale. McGraw-Hill

L’enzima RUBISCO, che catalizza la fissazione della CO2 in una molecola a 6C, con successiva formazione di 2 molecole di PGA (3C), presenta un’elevata affinità anche per l’O2

In ambienti aridi, la chiusura, anche parziale, degli stomi rallenta la diffusione di CO2 dall’esterno verso l’interno della cellula, mentre aumenta la concentrazione di O2 prodotta mediante la fotolisi dell’acqua FOTORESPIRAZIONE

Le piante C4 hanno evoluto un meccanismo alternativo di fissazione del carbonio che permette di concentrare CO2 e ridurre al minimo la competizione con l’O2

Cellule del mesofillo la CO2 si combina con PEP (3C) per formare una molecola a 4C (ossaloacetato, convertito in seguito a malato)

Cellule della guaina del fascio il malato viene decarbossilato e la CO2 viene utilizzata nel ciclo di Calvin


Organicazione della CO2 in piante C4

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Fotosintesi in piante C3



Metabolismo del C4 in singola cellula

Presente in alcune piante appartenenti alla famiglia delle Chenopodiaceae come Bienertia cyclopera.

Queste piante non presentano la classica anatomia Kranz, tuttavia mantengono il metabolismo C4 all’interno della singola cellula, mediante cloroplasti con diversa morfologia.

Cloroplasti alla periferia della cellula Tilacoidi allungati, RUBISCO presente nello stroma, decarbossilazione del malato ed organicazione della CO2 nel ciclo di Calvin

Cloroplasti in posizione centrale Tilacoidi in grana, assenza di RUBISCO nello stroma, fissazione della CO2 in molecola C4

Adattamenti alla disponibilità di acqua: carenza idrica Adattamenti metabolici

Metabolismo acido delle Crassulaceae

Metabolismo tipico delle piante succulente. Per limitare la fotorespirazione, i meccanismi di assorbimento della CO2 e la sua fissazione nel ciclo di Calvin non sono suddivisi spazialmente come nelle piante C4, ma temporalmente. Notte stomi aperti, assorbimento di CO2 e organicazione in una molecola C4 (malato). Accumulo del malato nel vacuolo. Giorno stomi chiusi, grazie all’energia fornita dalle reazioni luminose, il malato è traslocato nel citoplasma, avviene la decarbossilazione e la CO2 entra nel ciclo di Calvin.

In questo modo, la competizione dell’O2 per il sito della RUBISCO è limitata grazie alla concentrazione di CO2 in forma di acidi organici durante la notte.

Smit

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