histologija

Histologija biljaka

• botanička disciplina koja proučava postanak, građu i ulogu biljnih tkiva• tkivo je skup identičnih diferenciranih stanica

HISTOLOGIJA BILJAKA

Podjela biljaka prema morfološkoj diferenciranosti biljnog tijela: • protofiti - grupa biljaka najniže organizacije; jednostanične biljke, cenobije, plazmodije...

• talofiti - na višem stupnju organizacije; višestanične alge, gljive, lišajevi... - tijelo (talus) nije raščlanjeno na osnovne vegetativne organe • kormofiti - najviši stupanj organizacije biljnog tijela; više biljke - tijelo (kormus) raščlanjeno na osnovne vegetativne organe, koji su izgrađeni od tkiva

PODJELA BILJNIH TKIVA

Podjela biljnih tkiva prema osnovnoj namjeni, kao i na osnovu stupnja diferencijacije: • tvorna tkiva (meristemi) - izgrađena iz stanica koje imaju sposobnost da se dijele i daju nove stanice iz kojih će se formirati sva ostala tkiva

• trajna tkiva - izgrađena iz potpuno diferenciranih stanica koje su trajno ili privremeno izgubila sposobnost diobe, a građom i oblikom su prilagođena za obavljanje određene funkcije

Parenhimsko tkivo

Mehaničko tkivo

Provodno tkivo, floemProvodno

tkivo, ksilem

Parenhimsko tkivo

TKIVA KOJA GRADE

BILJNI ORGANIZAM

I Tvorna (meristemska) tkiva

II Trajna tkiva

1. Pokrovna tkiva

2. Parenhimska tkiva

3. Mehanička tkiva

4. Provodna tkiva

5. Sekretorna tkiva

TVORNA TKIVA

• sastoje se od stanica koje imaju sposobnost diobe

• po obliku su izodijametrične, rijetko su izdužene

• citoplazma ispunjava veliki dio unutrašnjosti stanice

• vakuole, ako postoje, veoma su sitne

• stanice priljubljene jedne uz drugu, bez intercelulara

TVORNA TKIVA

Podjela tvornih tkiva prema postanku:

• Primarni meristemi - vode porijeklo neposredno od stanica embria - u početku embrio je sastavljen samo od meristemskih stanica - kad embrion izraste meristemi se zadržavaju u vidu konusa rasta, u vegetacijskim vršcima stabljike i korijena • Sekundarni meristemi - nastaju naknadno dediferenciranjem živih stanica trajnih tkiva koje ponovo stječu sposobnost za diobu - felogen i interfascikularni kambij

MeristemskaMeristemska tkiva po tkiva po popodrijetludrijetlu::

1. Primarni meristemi

2. Sekundarni meristemi

MeristemskaMeristemska tkiva po tkiva po položajupoložaju::

1. Apikalni ili tjemeni meristemi

2. Lateralni ili bočni meristemi

3. Interkalarni ili umetnuti meristemi

4. Traumatični ili meristemi rana

Apikalni (primarni) meristemi izdanka (u pupoljcima)

Lateralni (sekundarni) meristemi

Apikalni (primarni)meristemi korena

Kako biljke rastu ?

Interkalarni meristemi, po poreklu primarni

Traumatični meristemi (meristemi rana), po poreklu sekundarni

Apikalni (tjemeni) meristemi su primarnog porijekla

Vegetacijski vršak stabljike

Vegetacijski vršak korijena

Korijenova kapa kaliptra

TVORNA TKIVAApikalni (vršni meristemi)

U odrasle biljke meristemske stanice se nalaze na vršnim dijelovima biljke;• na vrhu stabljike (vegetativni vršak izdanka)• na vrhu korijena (vegetativni vršak korijena)

• vegetacijski vršak izdanka i korijena nastaje od jedne ili više inicijalnih stanica • vršne inicijalne stanice mogu se dijeliti u više pravaca:• pod pravim kutom na površinu meristema - antiklinskom diobom• paralelno s površinom meristema - periklinskom diobom

• diobom meristemskih stanica biljka raste u duljinu (stabljika u visinu, korijen u dubinu)

• iz meristemskih stanica diferenciraju se svi biljni organi

• kod visoko razvijenih golosjemenjača, kao i kod svih kritosjemenjača inicijalne stanice vegetacijskog vrška izdanka su raspoređene u više etaža:

• inicijalna stanica koja se nalazi u unutrašnjosti dijeli se antiklinim i periklinim putem, te se tako stvara osnovna masa apikalnog meristema - korpus

• vanjska inicijalna stanica se dijeli samo antiklinskim putem i od nje nastaje tunika, koja poput plašta obavija korpus

• kod monokotila je tunika jednoslojna, kod dikotila u pravilu dvoslojna ili višeslojna • kako se dioba stanica meristema nastavlja, tako se i cijela kupa zajedno s vršnim stanicama pomjera sve dalje i dalje od svoje osnove i tako stablo raste u visinu

APIKALNI (VRŠNI MERISTEMI)Vegetacijski vršak izdanka

APIKALNI (VRŠNI MERISTEMI)Vegetativni vršak izdanka

• konusna tvorevina, smještena na vrhu stabljike

Vegetacijski vršak izdanka (Schmidt-ova “tunika korpus” teorija):• tunika (omotač, sastoji se od jednog ili više slojeva stanica izodijametričnog oblika)• korpus (centralni dio vegetacijskog vrška, građen od prozenhimskih stanica)

• na vrhu svakog niza tunike i na vrhu korpusa nalazi se jedna ili više stanica koje se neprekidno dijele - inicijale i nikad ne prelaze u trajnu stanicu• diobom inicijalnih stanica vrh se stalno obnavlja

1. zaštitni listovi pupoljka2. lisni ožiljak3. lenticele4. lisne primordije5. vrh vegetativne kupe6. omotač - tunika7. corpus (centralno tijelo)

APIKALNI (VRŠNI MERISTEMI)Vegetativni vršak izdanka

• tunika i korpus pri svojoj bazi obrazuju grupe stanica u obliku kvržica - lisne primordije (začeci budućih listova)

• lisne primordije obavijaju vegetacijski vrh štiteći ga od zime i ostalih vanjskih utjecaja • u pazuhu starijih lisnih primordija obrazuju se začeci bočnih vegetacijskih vršaka iz kojih će nastati bočni izdanci

APIKALNI (VRŠNI MERISTEMI)Vegetacijski vršak izdanka

• diobom stanica tunike i korpusa nastaje osnovni meristem, iz kojeg diferenciranjem nastaju:* protoderm* prokambij* centralni dio osnovnog meristema

• Protoderm je površinski dio osnovnog meristema, iz kojeg nastaje primarno pokorično tkivo (epidermis) • Prokambij diferenciranjem daje provodna i mehanička tkiva • Diferenciranjem stanica centralnog dijela osnovnog meristema nastaju osnovna, parenhimska tkiva

APIKALNI (VRŠNI MERISTEMI)Vegetacijski vršak korijena

• konusna tvorevina, smještena na vrhu korijena, izgrađena iz meristemskih stanica

Vegetacijski vršak korijena:• kaliptra (na samom vrhu korijena obrazuje se korijenova kapa - kaliptra, koja štiti meristemsko tkivo vegetacione kupe pri prodiranju u dubinu)• dermatogen (vanjski sloj vegetacione kupe, izgrađen iz jednog sloja stanica)• periblem (sljedeći slojevi vegetacione kupe)• plerom (središnji dio vegetacijske kupe)

K – kaliptraI – zona rastenjaII – zona izduživanjaIII – zona apsorpcijeIV – zona provođenja

1. inicijalne ćelije2. kaliptrogen3. dermatogen4. periblem5. plerom

APIKALNI (VRŠNI MERISTEMI)Vegetacijski vršak korijena

• diobom i diferenciranjem stanica dermatogena nastaje apsorpcijsko tkivo –

rizoderma

• diobom i diferenciranjem stanica periblema nastaju tkiva primarne kore

• diobom i diferenciranjem stanica pleroma nastaju tkiva centralnog cilindra korijena•

• kod dikotiledonskih biljaka tkivo korijenove kape nastaje aktivnošću dermatogena• kod monokotiledonskih biljaka ovo tkivo se obrazuje na račun posebnog tvornog tkiva - kaliptrogena

LATERALNI MERISTEMI

• bočno postavljena tvorna tkiva koja se javljaju u stablu i korijenu višegodišnjih biljaka na određenoj etapi razvitka• najtipičniji lateralni meristem je kambij (primarni meristem) • kod četinara i velikog broja dikotila kambij se javlja kao neposredni ostatak prokambija

• u stablima bez razdvojenih provodnih snopića, kambij gradi neprekidan kontinuiran prsten• u stablima s razdvojenim provodnim snopićima kambij se nalazi samo u provodnim snopićima - fascikularni kambij, a prostor između se na određenoj etapi razvitka upotpunjuje od strane interfascikularnog kambija, nastalog naknadno dediferenciranjem trajnih parenhimskih stanica sržinih zrakova

LATERALNI MERISTEMI

felogen

• obrazuje se na višegodišnjim drvenastim stablima i korijenovima

• lateralni meristem sekundarnog porijekla

• nastaje naknadno dediferenciranjem stanica subepidermalnog tkiva, rjeđe same epiderme

proizvodi felogena (plutni kambij) prema vani - pluto prema unutrašnjosti - feloderm

INTERKALARNI MERISTEMI

• interkalarni meristem se nalazi umetnut između trajnih tkiva kao posebna zona u stabljici trava i njegovim radom se internodiji izdužuju i biljka raste u visinu

• vodi porijeklo od apikalnog meristema tako što se sve stanice osnovnog meristema do kraja ne diferenciraju, već zaostaju kao zone nediferenciranih stanica koje imaju i dalje sposobnost da se dijele

• radom interkalarnog meristema omogućava se podizanje poleglih biljaka (žita)

TRAUMATIČNI MERISTEMI

• na mjestima mehaničke povrede biljka, stanice koje se nalaze uz ranu obrazuju masu tkiva - kalus, u cilju zarašćivanja rane

• kalus može biti porijeklom od bilo kojih živih stanica uz ranu (najčešće kambijum ili felogen)

• kalus se formira i prilikom kalemljenja, na mjestima spajanja podloge i plemke

• diferenciranjem stanica kalusa nastaju kožna, provodna i sva druga tkiva

TRAJNA TKIVA

• sastoje se od stanica koje u normalnim slučajevima nemaju sposobnost mitotske diobe

• stanice trajnih tkiva su u odnosu na meristemske stanice veće, sadrže manje protoplasta, imaju veliku vakuolu, često su mrtve (sadrže vodu ili zrak)

Tu spadaju: (podjela po Denffer – Ziegler)• sustav parenhimskih (osnovnih ) tkiva• sustav apsorpcijskih tkiva• sustav kožnih tkiva• sustav mehaničkih tkiva• sustav provodnih tkiva• sustav tkiva za lučenje

TRAJNA TKIVASustav parenhimskih (osnovnih) tkiva

• parenhimska tkiva čine osnovnu masu organa viših biljaka

• najmanje diferencirana biljna tkiva (histološki najbliže embrionalnim tkivima)• stanice većinom izodijametričnog oblika, s tankim, elastičnim staničnim zidovima

• između stanica sitniji ili krupniji intercelulari ispunjeni zrakom

• nastaju diferenciranjem stanica centralnog dijela osnovnog meristema

S obzirom na funkciju koju obavljaju razlikuje se:• parenhim za fotosintezu• parenhim za pohranjivanje ili skladištenje• parenhim za provođenje • parenhim za prozračivanje

Parenhimska stanica Parenhimsko tkivo

1. Citoplazma

2. Stanična stijenka

3. Vakuola

Vakuola


Parenhim za fotosintezu (klorenhim)• osnovna uloga - provođenje fotosinteze• tkivo sastavljeno od stanica koji sadrže kloroplaste • između stanica veliki intercelulari koji služe za razmjenu plinova (tijekom fotosinteze)• zastupljen većinom u listovima

Funkcija:palisadni (sinteza organskih tvari - skroba)spužvasti (razmjena plinova, transpiracija..)

• u listu dikotiledonskih biljaka diferencira se na: palisadni (bogat kloroplastima)spužvasti (krupni intercelulari između stanica)


Parenhim za pohranjivanje (skladištenje)• osnovna uloga - pohranjivanje vode i rezervnih tvari• stanice parenhima za pohranjivanje su krupne, loptastog oblika• između stanica relativno sitni intercelulari• zastupljen u podzemnim organima, listovima, stabljikama, plodovima..

Parenhim za skladištenje rezervnih hranljivih tvari

Ficaria verna

Škrobna zrna u parenhimu korijena

Leukoplasti sa škrobom

- amiloplasti

Solanum tuberosum, krumpir

Solanum lycopersicum, rajčica

Pisum sativum, sjeme graška

Parenhim za čuvanje vode

Sukulentne biljke - biljke sa sočnim, “mesnatim” stabljikama ili listovima; žive na toplim i sušnim staništima; ali ih ima i u hladnijim predjelima – čuvarkuća.

Kod kaktusa (fam. Cactaceae) stablo je sukulentno

Biljke sukulentnih listova

Aloe striata Agave spp.


Parenhim za provođenje• osnovna uloga - služi za provođenje tvari i u pravilu ovo tkivo prati provodne elemente (traheje, traheide, sitaste cijevi...)•Stanice koje grade ovo tkivo su izdužene, tankih staničnih zidova

Parenhim za prozračivanje• osnovna uloga - snabdijevanje biljke kisikom, skladištenje zraka• tkivo sadrži ogromne intercelulare• zastupljen u onim biljnim dijelovima koji se razvijaju u uvjetima nedovoljne prisutnosti zraka (mulj, voda)

Aerenhim

TRAJNA TKIVASustav kožnih tkiva

• zauzimaju vanjsku površinu, periferiju biljnog tijela• osnovna uloga - zaštita unutrašnjeg dijela biljke od nepovoljnih utjecaja vanjske sredine

Kožna tkiva se dijele na: • primarna kožna tkiva epidermis (jednoslojni i višeslojni)

• sekundarna kožna tkiva pluto mrtva kora

• nastaje diferenciranjem stanica protoderma, površinskog dijela osnovnog meristema

• u tipičnom obliku je jednoslojan

• stanice koje izgrađuju epidermu su poligonalnog oblika, često valovitih obrisa, zbijene, s velikom vakuolom, citoplazma zbijena uz stanični zid, bez intercelulara

• zastupljen na listovima, zeljastim stablima, cvjetnim dijelovima kod zeljastih biljaka epiderma trajno prekriva listove i stabljiku, kod drvenastih epiderma se zamjenjuje sekundarnim kožnim tkivom

• stanice epiderme su žive, od plastida najčešće su prisutni leukoplasti

TRAJNA TKIVASustav kožnih tkiva - epiderma


• građa stanične stijenke epidermalnih stanica je u uskoj vezi s funkcijom epiderme (smanjenje transpiracije, zaštita od štetnih utjecaja vanjske sredine)

• stanična stijenka građena je iz tri sloja: unutrašnji sloj od celuloze iznad sloj celuloze impregniran kutinom na površini čisti sloj od kutina - kutikula

1. kutikula (površinski sloj od čistog kutina)

2. sloj u sredini vanjskog zida (celuloza impregnirana kutinom)

3. unutrašnji sloj u vanjskom zidu od celuloze

4. Stanična stijenka

Epiderma, primarno kožno tkivo, na mladim stabljikama

List šimšira Buxsus sempervirens

Lice lista Naličje lista

Epiderma

lica lista

Epiderma naličja lista

stoma

Stanice epiderme

Stanice epiderme lica sa zadebljanom staničnom stijenkom i debelim slojem kutikule na površini


epidermalne tvorevine

Stome• specijalizirani otvori epiderme lista čija je prvenstvena funkcija reguliranje prometa vode u biljkama • otvaranjem stoma omogućava se isparavanje vodene pare s površine lista u nezasićenu vanjsku atmosferu, dok se zatvaranjem stoma, pri oskudnoj opskrbi vodom, otežava stomatalna transpiracija• kroz stome se odvija i razmjena plinova CO2 i O2 u procesima fotosinteze i disanja

• kroz stome ulazi: CO2 (fotosinteza) O2 (disanje)

• kroz stome izlazi: CO2 (disanje) O2 (fotosinteza) H2O (transpiracija)



Puči – (stome)• otvor puči ograničen je stanicama zatvaračicama o čijoj funkciji znatno ovisi mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma

• kada je vodeni potencijal u stanicama zatvaračicama niži u odnosu na vodeni potencijal okolnih stanica, voda ulazi u stanice zatvaračice, povećava turgorski tlak i izaziva otvaranje puči

Tvorevine epiderme

a. Puči - stome-

epiderma

Stome na poprečnom prerezu lista kukurijeka

stomina duplja

otvor stome

stanice zatvaračice

stanice zatvaračice

otvor stome

epiderma

pomoćne stanice



Dlake (trihome)• izraštaji epidermalnih stanica• različitog oblika, jednostanične ili višestanične, žive ili nežive, proste ili složene

Funkcija:• zaštita od prekomjernog zagrijavanja (mrtve dlake su ispunjene zrakom koji odbija svjetlost)• služe za prianjanje na druge predmete (kukaste dlake kod graha i hmelja)• potpomažu rasijavanje sjemena (dlake na sjemenu nekih biljaka (vrba, topola))• obrambena zaštita (žarne dlake koprive)

Tvorevine epiderme b. trihomi ili dlake

Nerium sp. Olea sp.

Indumentum,predstavlja sve trihome na površini biljnog organa:

na licu ili naličju lista, na stablu, na cvjetnim dijelovima

Indumentum na naličju lista masline Olea sp.

Različiti tipovi dlaka ili trihoma

A. Nežlijezdane dlake (mehaničke, pokrovne)

1. Papile

2. Nerazgranate (jednostavne) - kratke i duge

- jednostanične i višestanične

3. Dlake s dva ili više krakova

- s 2 kraka T, U, V, oblika

- s 3-5 krakova

4. Zvjezdaste dlake

5. Dlake u formi krljušti

6. Razgranate dlake

B. Žlijezdaste dlake

1. Papile

2. Nerazgranate (jednostavne) dlake

3. Dlake s dva ili više krakova

4. Zvjezdaste dlake

5. Dlake u formi krljušti

6. Razgranate dlake

Naličje lista lavande s razgranatim dlakama



Emergence• izraštaji porijeklom djelomično od epiderme, a dijelom od subepidermalnih slojeva

Funkcija:• zaštitna uloga, a ujedno služe i za prihvatanje (trnovi kod ruža, malina, kupina)• pomoć u ishrani biljaka (emergence na listu biljke Drosera sp. luče ljepljive tvari koje služe za privlačenje, hvatanje i probavu kukaca)

TRAJNA TKIVASustav kožnih tkiva– višeslojna epiderma

• jedan ili više slojeva ispod epiderme može se u morfološkom pogledu razlikovati od dublje postavljenog osnovnog tkiva • taj subepidemalni sloj može nastati od protoderma i zajedno sa epidermom čini višeslojnu epidermu • taj subepidemalni sloj može biti dio osnovnog tkiva - hipoderma

TRAJNA TKIVASekundarna kožna tkiva - pluto

Stvaranje pluta

• kod drvenastih biljka, zbog pritiska unutrašnjih organa koji rastu, epiderma ne može cijelo vrijeme da se održi

• njega zamjenjuje sekundarno kožno tkivo - pluto, koje nastaje diobom stanica felogena (plutnog kambij)

• felogen je meristem sekundarnog porijekla i nastaje diferenciranjem stanica subepidermalnog tkiva, rjeđe epiderme • diobom stanica felogena prema vani nastaje pluto, a prema unutra posebno tkivo – feloderm

• felogen, feloderm i pluto zajedno čine kompleksno tkivo – periderma

• zastupljen na višegodišnjim drvenastim stabljikama i korijenju, na izvjesnim plodovima i podzemnim izdancima

Periderma - sekundarno kožno tkivo

epiderma

pluto

felogen

Funkcija pluta• zaštita od negativnih utjecaja vanjske sredine, temperaturnih promjena • zaštita od transpiracije • zaštita od mehaničkih povreda

TRAJNA TKIVASekundarna kožna tkiva - pluto

Stanice pluta • mrtve, ispunjene zrakom, stanični zidovi su ispunjeni suberinom koji je nepropusan za vodu i plinove • zamjena plinova između unutrašnjih tkiva i vanjske sredine obavlja se kroz specijalizirane otvore - lenticele

Lenticele

TRAJNA TKIVASekundarna kožna tkiva - mrtva kora

• kod većine drvenastih kultura nakon izvjesnog vremena pluto se zamjenjuje kompleksom mtvih tkiva koji čine mrtvu koru Stvaranje mrtve kore • nakon pretvaranja stanica felogena u pluto, u dubljim slojevima započinje stvaranje novog sloja felogena • novi sloj felogena jedno vrijeme egzistira, a zatim se kao i prethodni sloj felogena pretvara u novi sloj pluta• taj proces se više puta ponavlja i kao posljedica toga javlja se na površini organa nadebljali sloj mrtvih tkiva - mrtva kora

Funkcija mrtve kore• zaštita od negativnih utjecaja vanjske sredine, temperaturnih promjena• zaštita od transpiracije, mehaničkih povreda• zaštita od napada mikroorganizama i biljojeda• zaštita od požara

Mrtva kora - sekundarno pokorovno tkivo

epiderma

parenhim kore

felogenpluto

felogen

felogen

TRAJNA TKIVASustav apsorpcijskih tkiva

• osnovna uloga - služi za primanje vode i u njoj otopljenih mineralnih i organskih supstanci• stanice koje grade ovo tkivo su tankih staničnih stjenki, s krupnom jezgrom, bogate citoplazmom

U apsorpcijska tkiva spadaju:• rizoderma• rizoidi• apsorpcijske dlake• hidropote• velamen radicum• tkiva za apsorpciju vode i organskih tvari


Rizoderma • tkivo za apsorpciju vode i otopljenih mineralnih tvari iz tla

• nastaje diferenciranjem površinskog primarnog meristema protoderma

• izgrađen je iz jednog sloja stanica, s tankim staničnim stjenkama bez kutikule

• često protoplast stanica luči izvjesne tvari, povećavajući time topljivost tvari koje će biti apsorbovane

• kod nekih biljaka stanice rizoderme izrastaju u korijenske dlake

• stanice korijenskih dlaka su sluzave tako da se lako sljepljuju sa česticama tla djelujući i na taj način na lakše apsorbiranje vode i mineralne tvari


Rizoidi• kod viših biljaka jednostavnije organizacije koje nemaju korijena (mahovine) funkciju apsorpcije vode s otopljenim tvarima vrše rizoidi

Apsorpcijske dlake• neke epifitske biljke imaju na svojoj gornjoj površini lista posebno razvijene dlake koje služe za primanje vode

Hidropote• na listovima submerznih vodenih biljaka često se na epidermi lista nalaze tvorevine, čija uloga je apsorpcija vode

Tkivo za apsorpciju organskih tvari• prisutan u klicama sjemenarki (kao poseban dio klice - skutelum)• tankozidne površinske stanice skuteluma predstavljaju apsorpcijsko tkivo koje vrši apsorpciju organskih tvari iz endosperma sjemena

TRAJNA TKIVASistem apsorpcijskih tkiva

Velamen radicum • određene epifitske biljke na zračnom korijenju umjesto jednoslojne rizoderme imaju razvijeno višeslojno tkivo - velamen radicum, čija je funkcija apsorpcija vode

TRAJNA TKIVASustav mehaničkih tkiva

• daju biljci određenu čvrstoću, elastičnost i oblik

• nastaje diferenciranjem stanica prokambija

• stanice koje izgrađuju ova tkiva imaju zadebljale stanične zidove• unutar staničnih zidova nema perforacija, protoplast vrlo brzo odumire i u pravilu su mrtve stanice (izuzev kolenhima)

U mehanička tkiva spadaju:• kolenhim• sklerenhim (sklerenhimske stanice i sklerenhimska vlakna)

TRAJNA TKIVASustav mehaničkih tkiva - kolenhim

• javlja se u mladim organima biljke koji rastu i to bliže periferiji (u zeljastim stabljikama i listovima, u stabljici se javlja odmah ispod epiderme)

• stanice koje izgrađuju ova tkiva su žive, bogate vodom, s neravnomjerno zadebljalim staničnim stjenkama, izgrađenim od celuloze i pektina

Tri osnovna tipa kolenhima:• uglasti - kutni zadebljanja na uglovima gdje se susjedne stanice dodiruju

• pločasti zadebljanja uzduž tangencijalnih staničnih stjenki • rastresiti zadebljali samo dijelovi stjenke prema intercelularima

Parenhimske stanice u turgescentnom stanju

Kolenhimske stanice

1. Stanične stjenke

A. B.

Uglasti

kolenhim

Tabličasti kolenhim

TRAJNA TKIVASustav mehaničkih tkiva - sklerenhim

• najvažnije i najrasprostranjenije mehaničko tkivo• javlja se u starijim dijelovima biljke koji su završili s rastom u dužinu

• stanice koje izgrađuju ovo tkivo su zbijene jedne uz drugu, mrtve, s ravnomjerno zadebljalim staničnim stijenkama, često prožete ligninom

U sklerenhimska tkiva se ubrajaju:• sklerenhimske stanice• sklerenhimska vlakna


Sklerenhimske stanice • parenhimske stanice, najčešće izodijametričnog oblika, stanične stijenke jako zadebljale, u velikoj mjeri lignificirane • mrtve stanice, većinom sadrže zrak

• sklerenhimske stanice grade kompaktna tkiva, a ako su pojedinačne predstavljaju idioblaste

Vrste sklerenhimskih stanice:• brahisklereidi (izodijametričnog oblika, najrasprostranjeniji, u plodu kruške, dunje..)• makrosklereidi (cilindričnog oblika, u sjemenjači graha, u kori kininovog drveta..)• osteosklereidi (u obliku kostiju, na oba kraja imaju proširenje)• asterosklereidi (zvjezdastog oblika)

Sklerenhim: sklereidi

BRAHISKLEREIDI, u plodu kruške

ASTROSKLEREIDI, u listu čajevca Camellia sinensis

TRIHOSKLEREIDI, u lisnoj dršci lokvanja

Sklerenhimska vlakna (likina i drvena) • diobama kambija prema floemu odvajaju se segmenti koji se diferenciraju u likina vlakna • diobama kambij prema ksilemu odvajaju se segmenti koji se diferenciraju u drvena vlakna (libriform)

Likina vlakna• izgrađena iz prozenhimskih stanica koje su na oba kraja zašiljene• stanične stjenke debele, ali slabo odrvenjele • prisutni u floemskom dijelu provodnih snopića (lan, konoplja, kopriva)

Drvena vlakna (libriform)• izgrađena iz prozenhimskih stanica koje su na oba kraja zašiljene• stanične stjenke debele, uvijek lignificirane• prisutni u ksilemskom dijelu provodnih snopića (lan, konoplja, kopriva)


Likina vlakna u listu novozelandskog lana

TRAJNA TKIVASustav provodnih tkiva

• najsloženija tkiva biljaka

• funkcija - provođenje tvari

• elementi koji grade provodna tkiva izgrađena su na način da prave što manju smetnju protoku tvari (stanice izdužene s tankim stjenkama - sadrže jamice ili perforacije)

Provodna tkiva se dijele na: • ksilem provodi vodu s otopljenim mineralnim tvarima od korijena prema listu • floem provodi organske tvari od lista prema korijenu

srž

epiderma

provodni snopić

kambij

PROVODNA TKIVA

FLOEM KSILEM

SITASTI ELEMENTI

MEHANIČKI ELEMENTI

PARENHIMSKE STANICE

TRAHEIDNI ELEMENTI

MEHANIČKI ELEMENTI

PARENHIMSKE STANICE

FLOEM

KSILEM

Ksilem - traheja Floem – sitasta cijev

Jedan pravac

Voda I minerali

Nema poprečnih stjenki

Lignificiran zid

Voda i hrana

Poprečne stijenke perforirane

Dva pravca

TRAJNA TKIVASustav provodnih tkiva - ksilem

Funkcija:• provodi vodu s otopljenim tvarima uzlaznim putem (od korijena prema listu)

• daje čvrstoću višegodišnjim drvenastim biljkama

Građa:• traheide• traheje• parenhim ksilema • libriform vlakna

Elementi ksilema predstavljaju pasivni provodni sustav kroz koji se provodi voda s otopljenim tvarima čije je ulaženje i tok u biljci uvjetovan usisavajućom silom transpiracije i korijenovim potiskom


Traheide

• Traheide su mrtve, pojedinačne, izdužene stanice, sa lokalno zadebljalim, lignificiranim staničnim stjenkama u kojima se nalaze brojne jažice

• U području jažica nema sekundarnog zida, a primarna stanična stjenka je tanaka i porozna što omogućuje da se kroz te pore ostvaruje difuzijski prijenos vode između traheida

• difuzija vode s otopljenim tvarima odvija se samo kroz jažice - spor transport


Traheje

• dugačke cjevaste tvorevine nastale fuzijom stanica između kojih je došlo do otapanja staničnih stjenki (stvaranja perforiranih zidova)

• bočne stjenke traheja su lignificirane i s unutarašnje strane imaju različita zadebljanja

• zadebljanja daju određenu čvrstoću i zaštitu od pritiska okolnih tkiva


Parenhim ksilema• dio ksilema koje može služiti kao tkivo za primanje rezervnih tvari (škrob, ulje)

Libriform vlakna• izgrađena iz prozenhimskih stanica koje su na oba kraja zašiljene stanične stjenke debele, uvijek lignificirane• funkcija - mehanička

Traheje i traheide mogu biti:

1. Prstenaste 2. Spiralne

3. Mrežaste 4.,5. Jamičave

KSILEM 1 2 3 4 5

TRAJNA TKIVASustav provodnih tkiva - floem

Funkcija:• provodi vodu s organskim tvarima silaznim putem (od lista prema korijenu)

• tkivo izgrađeno iz stanica tankih, celuloznih stjenki

Građa:• sitaste cijevi• stanice pratilice• parenhim floema


Sitaste cijevi• dugački nizovi živih prozenhimskih stanica koji su međusobno povezani preko sitastih ploča

• sitaste ploče – pregradne stjenke s manjim ili većim perforacijama (kao sito)

• kroz sitaste cijevi se odvija većina transporta

• na kraju vegetacijske sezone sitaste ploče se prekrivaju bezbojnom tvari (kaloza) i prestaju funkcionirati

• nakon toga sitasta cijev se spoljšti i isčezne

Stanice pratilice• nalaze se samo kod skrivenosjemenjača, prozenhimskog oblika

• uz jednu sitastu cijev u pravilu naliježu 3 - 4 stanice pratilice

• sa sitastim cijevima povezani su plazmodezmijama i jamicama

• funkcija identična sitastim cijevima

• nakon prestanka funkcioniranja sitastih cijevi prestaje i rad stanice pratilica


Parenhim floema• dio floema koji sadrži različite tvari (škrob, kristale, tanin)

Uzdužni prerez

jezgra

Stanica pratilica

Element sitaste cijevi

Sitasta ploča

Element sitaste cijevi

Stanica pratilica

Sitasta ploča

Poprečni prerez

FLOEM

TRAJNA TKIVAProvodni snopići

Provodni snopići• elementi za provođenje organskih i neorganskih tvari u pravilu grade jedinstven provodni sistem (snopić, žilu)

Provodni snopići mogu biti:• složeni (potpuni) sadrže elemente i floema i ksilema

• prosti (nepotpuni) sadrže elemente samo floema ili samo ksilema

epiderma

parenhim

kambij

ksilem

ksilem floem

floemkambij


• provodna tkiva nastaju diferenciranjem stanica prokambija osnovnog meristema

zatvoren provodni snopić• kada se tkivo prokambija kompletno izdiferencira u elemente floema i ksilema• nalazi se u stabljici monokotiledonskih biljaka i lišću

otvoren provodni snopić• kada se tkivo prokambija ne izdiferencira kompletno u elemente floema i ksilema već zaostanu zone tvornog tkiva (fascikularni kambij)• iz fascikularnog kambija mogu diobom nastati novi elementi floema i ksilema• nalazi se u stablu golosjemenica i dikotilnih biljaka


Prema rasporedu floema i ksilema, potpuni provodni snopići se dijele na:• koncentrične• kolateralne• prijelazne • radijalne

Koncentrični provodni snopići• kod njih je ksilem u sredini, a floem okolo ili obrnuto• ovi snopići su zatvorenog tipa

• hadrocentrični - ksilem u sredini, okolo floem rjeđi tip, prisutan kod nekih papratnjača

• leptocentrični - floem u sredini, okolo ksilem kod nekih monokotilnih biljaka (u podzemnim izdancima đurđevka)

KOLATERALNE ŽILE:

- jedan ksilem- jedan floem

Otvorene:

fascikularni kambij (rast u debljinu)

Dvosupnice i Golosjemenjače

Zatvorene:

bez kambija

Jednosupnice

BIKOLATERALNE ŽILE:

- jedan ksilem {fascikularni kambij}

- dva floema –intraksilarni- unutra

- ekstraksilarni -van

- Cucurbitaceae (bundeve),

- Solanaceae (pomoćnice), Campanulaceae (zvončići)

KONCENTRIČNE ŽILE:

Hadrocentrična žila: - papratnjače

Leptocentrična žila:- jednosupnice (podanci, nadzemni dijelovi stabljike)

- ne sadrže mehanička tkiva

KSILEM

KSILEM

FLOEM

FLOEM

RADIJALNE ŽILE:- više ksilema i floema


Kolateralni provodni snopići• floem i ksilem se nalaze na istom radijusu, jedan pored drugog i tangencijalno se dodiruju (bočno)• najčešći tip snopića u stabljikama i listovima cvjetnica

Mogu biti:• otvoreni kolateralni snopići između floema i ksilema nalazi se tanki sloj fascikularnog kambija karakterističan za stabljike golosjemenica i dikotilnih biljaka• zatvoreni kolateralni snopići sadrže samo floem i ksilem karakterističan za stabljike monokitilnih biljaka i lišće

Bikolateralni provodni snopići• varijanta kolateralnog provodnog snopića, imaju jedan ksilem i dva floema• između floema i ksilema nalazi se tanki sloj fascikularnog kambija• karakterističan za stabla biljaka iz fam. Solanaceae, Cucurbitaceae


Prijelazni provodni snopići• po rasporedu floema i ksilema između koncentričnog i kolateralnog snopića• ksilem ne obavija cijeli floem već negdje oko tri četvrtine• prisutan u rizomu đurđevka (uz endoderm)

Radijalni provodni snopići• elementi ksilema i floema (u obliku “ploča”) poredani naizmjenično na način da svaki ksilem i floem zauzima posebni radijus• ksilem i floem su odvojeni jednoslojnim ili višeslojnim provodnim parenhimom• karakterističan za korijen• ovisno o broju ksilema i floema razlikuje se: monoarhni (jedan ksilem i jedan floem), diarhni, triarhni...

Tipovi sekrecije prema mjestu odlaganja sekreta

A. Intracelularna sekrecija – sekret ostaje u stanici u kojoj je nastao (idioblasti, mliječne cijevi)

B. Ekstracelularna sekrecija - sekret napušta stanicu u kojoj je nastao

a. endogena – sekret ostaje u biljci, sakuplja se u intercelularnim prostorima (kanali, šupljine)

b. egzogena - sekret napušta biljku direktno ili se jedno vrijeme zadržava u tvorevinama epiderme (žljezdane dlake, osmofore ...)

SEKRECIJSKE STRUKTURE1. Unutarnje sekrecijske strukture su:

A. Sekrecijske stanice - idioblasti

B. Sekrecijske šupljine i kanali

C. Mliječne cijevi

2. Vanjske sekrecijske strukture su:

A. Žljezdane dlake

B. Nektarije

C. Hidatode

TRAJNA TKIVASustav tkiva za lučenje

• sekrecijske stanice i sekrecijska tkiva• žljezdane stanice i žljezdana tkiva

Sekrecijske stanice i sekrecijskatorna tkiva• sekrecijske stanice mogu biti pojedinačne (idioblasti) ili formiraju sekrecijska tkiva

• produkti lučenja stanica ili tkiva: eterična ulja, tanini, smole, alkaloidi...

• u sekrecijske stanice spadaju i nečlankovite mliječne cijevi

• produkti lučenja mliječnih cijevi: mliječni sok (fam. Euforbiaceae, Moraceae..)

• fuzijom mliječnih cijevi (razgradnjom pregradnih stjenki između njih) nastaju člankovite mliječne cijevi (Euphorbiaceae, Papaveraceae..)

TRAJNA TKIVASustav tkiva za lučenje

Žljezdane stanice i žljezdana tkiva

• žljezdane stanice (žive stanice) mogu biti pojedinačne ili formiraju žljezdana tkiva

• produkti lučenja stanica ili tkiva: voda, nektar, probavni sokovi, eterična ulja, smole..

• produkte lučenja izlučuju iz protoplasta kroz staničnu stjenku u posebne intercelulare ili na površinu biljnog tijela

• U ovisnosti od mjesta gdje se nalaze žljezdana tkiva (žlijezde) se dijele na: unutrašnje (unutar organa) vanjske (na periferiji)

• U ovisnosti što izlučuju žlijezde se dijele na: hidatode (voda) nektariji (nektar) probavne žlijezde (probavni sokovi)....

UNUTUNUTARNJEARNJE SEKRE SEKRECIJSKECIJSKE STRUKTURE STRUKTURE

Stanice sa sluzi

A. SA. Sekrecijske stanice – ekrecijske stanice – idioblasti idioblasti

Uljne stanice u kruničnim listićima magnolije, Magnolia sp.

Miris cvijetova

Sekrecijski kanali u stabljiciu vrste Echinacea purpurea

Sekrecijske šupljine u perikarpu ploda limuna (Citrus aurantium)

Razgranate nečlankovite mliječne cijevi Euphorbia sp.

Razgranate člankovite mliječne cijevi Taraxacum sp.

UNUTUNUTARNJEARNJE SEKRE SEKRECIJSKECIJSKE STRUKTURE STRUKTURE

C. MC. Mliječne cijeviliječne cijevi

A. ŽLJEZDANE DLAKE s eteričnim uljima Salvia sclarea

VANJSKE SEKRECIJSKE STRUKTURE

Žljezdane dlake kod karnivorne biljke Drosera rotundifolia - rosulja

Drosera rotundifolia

VANJSKE SEKRECIJSKE STRUKTUREB. NEKTARIJE – floralne i ekstrafloralne

Četiri žute (2) cvijetne nektarije kod mliječike – Euphorbia cyparissias

- Nektariji - metamorfozne tankoslojne epidermalne stanice – bez vakuole

- oblik: dlaka- izbočina - kvržica

- floralni-

- ekstrafloralni –

VANJSKE SEKRECIJSKE STRUKTUREC. HIDATODE ili VODENE STOME

Hidatode po obodu lista vrste Alchemilla sp.

histologija

Documents