GRAĐA NEFRONA - BUBREŽNI KORPUSKULI I PROCES GLOMERULARNE FILTRACIJE

Nefron je funkcionalna jedinica bubrega. Svaki bubreg se sastoji od 1 - 4 miliona nefrona. Nefron čini renalni korpuskul ( bubrežno tjlašce ), proksimalni zavijeni kanalići, tanki i debeli dijelovi Henleove petlje i distalni savijeni kanalići. Sabirni kanali i kanalići ne smatraju se dijelovima nefrona. Bubrežno tjelašce ( corpusculum renis Malphigii ) je izgrađen od dvolisne ovojnice nazvane Bowmanova čahura, i klupka krvnih kapilara ( glomerulus ). Vanjski parijetalni list ( paries externus ) ovojnice se sastoji od jednoslojnig pločastog epitela sa bazalnom laminom. Unutrašnji ( visceralni ) list obavija kapilare glomerula. Izgrađen je od ćelija - podocita, od čijeg tijela odlazi nekoliko primarnih izdanaka. Svaki od njih ima brojne sekundarne izdanke, nazvane nožice, koje obuhvataju kapilare glomerula. Ta dva lista zatvaraju mokraćni prostor (spatium intercapsulare) u koji se, kroz zid kapilara i visceralni list filtrira tekućina (glomerularni filtrat). Svako bubrežno tjelašce ima vaskularni pol ( polus vasculosus ), gdje ulaze aferentne arteriole, a izlaze eferentne, i mokraćni pol ( polus uriniferus ) od kojeg polazi proksimalni zavijeni kanalić. Dovodne arteriole ( arteriolae afferentes ) ulaze u bubrežno tjelašce u njegovom vaskularnom polu i razgranaju se na 2 do 5 primarnih ogranaka od kojih se svaki dijeli na kapilare koji formiraju bubrežni glomerul. Prije izlaska iz bubrežnog tjelašca, kapilari se udružuju u odvodne arteriole ( arteriolae efferentes ).

Glomerularna filtracija - U odraslih osoba protok krvi u oba bubrega iznosi 1,2 - 1,3 l u minuti, što znači da sva cirkulišuća krv u tijelu prolazi kroz bubrege svakih 4 - 5 minuta. Glomeruli su sastavljeni od arterijskih kapilara u kojima je hidrostatski pritisak veći nego u drugim kapilarima. Glomerularni filtrat nastaje kao rezultat razlike između hidrostatskog pritiska krvi i koloidnog osmodskog pritiska plazme, sa hidrostatskog pritiska tečnosti u urinarnom prostoru. Hemijski sastav glomerularnog filtrata sličan je sastavu krvne plazme, ali skoro uopšte ne sadrži proteine, jer makromolekuli teško prolaze kroz glomerularni filter. Svake minute se stvori 125 ml urina, a samo 1 ml je konačni urin.

GRAĐA PROKSIMALNOG SAVIJENOG KANALIĆA

Na urinarnom polu bubrežnog korpuskula ljuspasti epitel parijetalnog lista Bowmanove kapsule prelazi u cilindrični epitel proksimalnog savijenog kanalića. Proksimalni kanalić je duži od distalnog. Ćelije ovog epitela imaju acidofilnu citoplazmu jer sadrže brojne izdužene mitohondrije. Vrh ćelije sadrži brojne mikrovile koje čine četkasti pokrov. U živom organizmu proksimalni zavijeni kanalići imaju širok lumen i okruženi su peritubularnim kapilarima. Glomerularni filtrat formiran u bubrežnom korpuskulu ulazi u proksimalni savijeni kanalić gdje počinje proces apsorpcije i sekrecije. Proksimalni savijeni kanalić apsorbuje iz filtrata sve aminokiseline i glukozu, i oko 85% natrijum - hlorida i vode, kao i fosfat i kalcijum. Osim ovih funkcija, proksimalni savijeni kanalić izlučuje iz plazme u filtrat kreatinin i strane materije. Ovaj aktivni proces naziva se tubularna sekrecija.

GRAĐA HENLEOVE PETLJE I DISTALNOG SAVIJENOG KANALIĆA

Henleova petlja ima oblik slova U. Sastoji se od debelog descedentnog dijela ( koji je po građi sličan proksimalnim savijenom kanaliću ), tankog descedentnog dijela, tankog ascedentnog dijela i debelog ascedentnog dijela ( koji je po građi sličan distalnom savijenom kanaliću ). U spoljašnjoj meduli, debeli descedentni dio naglo se sužava i nastavlja se kao tanki descedentni dio. Lumen ovog dijela nefrona je širok jer mu se zid sastoji od ljuspastih epitelnih ćelija, čije jedro prominira u lumen. Približno 1/7 svih nefona smještena je blizu kortikomedularne granice pa se zato nazivaju jukstamedularni nefroni. Ostali nefroni se zovu kortikalni nefroni. Svi oni sudjeluju u procesima filtracije, apsorpcije i sekrecije. Jukstamedularni neforni imaju vrlu dugačke Henleove petlje. Ove petlje se sastoje od kratkog debelog descedentnog dijela, dugog tankog descedentnog dijela i tankog ascedentnog i debelog ascedentnog dijela. Nasuprot tome, kortikalni neforni imaju vrlo kratke, tanke descedentne dijelove i nemaju ascedentnih dijelova. Henleova petlja učestvuje u zadržavanju vode u organizmu. Iako je tanki descedentni dio potpuno propustljiv za vodu, cijeli ascedentni dio je za nju nepropustljiv.

Distalni savijeni kanalići - Kada debeli ascedentni dio Henleove petlje uđe u koru, zadržava svoju histološku građu, ali postaje savijen i naziva se distalni savijeni kanalić. Ovaj kanalić je obložen prostim kubičnim epitelom. Distalni savijeni kanalići se razlikuju od proksimalnih u sljedećem: ćelije distalnih kanalića su manje od proksimalnih ćelija, nemaju četkasti pokrov, ne posjeduju apikalne vezikule. Zbog toga što su ćelije distalnih kanalića ravnije i manje od ćelija proksimalnih kanalića, više jedara se vidi u distalnom tubulu nego u proksimalnom. Ćelije distalnog savijenog kanalića su bogate mitohondrijama. U svom toku distalni savijeni kanalić dolazi u kontakt sa vaskularnim polom bubrežnog tjlašca svog nefrona. Na mjestu ovog tijesnog kontakta distalni tubul se modifikuje kao i aferentna arteriola. U ovom jukstamedularnom području ćelije distalnog savijenog kanalića postaju cilindrične. Ovaj izmijenjeni dio distalnog kanalića naziva se macula densa. Ćelije macule dense produkuju molkulske signale koji stimulišu oslobađanje hormona renina u cirkulaciju. U distalnom savijenom kanaliću odigrava se razmjena jona ukoliko je aldosteron prisutan u dovoljno visokim koncentracijama. Tada se natrijum apsorbuje a joni kalijuma sekretuju. Ovaj mehanizam utiče na ukupni sadržaj vode i soli u organizmu. Distalni kanalići također izlučuju u mokraću vodikove i amonijumove jone, što je neophodno za održavanje acidobazne ravnoteže u krvi.

GRAĐA SABIRNIH KANALIĆA I JUKSTAGLOMERULARNOG APARATA

Sabirni kanalići - Iz distalnih savijenih kanalića mokraća ulazi u sabirne kanaliće koji se međusobno spajaju i formiraju veće, prave sabirne kanale - papilarne kanale. Ovi kanli se postepeno šire približavajući se vrhovima medularnih piramida. Najšira sabirna cijev, ductus papillaris nastaje nakon 8 uzastopnih udruživanja sabirnih kanala. Manji sabirni kanalići obloženi su kubičnim epitelom. Kako ulaze dublje u medulu, njihove ćelije postepeno rastu u visinu i postaju cilindrične. Duž cijelog svog toka sabirni kanalići građeni su od ćelija koje se slabo boje. U sabirne kanale, u kori bubrega, pod pravim uglom uliva se nekoliko generacija manjih sabirnih kanalića koji dreniraju svaki medularni zrak. Odvodni kanali u meduli imaju glavnu ulogu u koncentrisanju mokraće. Epitel sabirnih kanala djeluje pod uticajem antidiuretskog hormona ( ADH ), koji izlučuje zadnji režanj neurohipofize.

Jukstaglomerularni aparat - Uz sam bubrežni korpuskul nalazi se tunica media aferentne arteriole, s modifikovanim glatkim mišićnim ćelijama. Ove ćelije se nazivaju jukstaglomerularne ćelije. One imaju citoplazmu ispunjenu sekretornim granulama. Sekret JG ćelija igra ulogu u održavanju krvnog pritiska. Macula densa distalno savijenog kanalića obično je locirana blizu dijela aferentne aretriole koji sadrži JG ćelije. Taj dio areteriole i macula densa zajedno čine JG aparat. Ovom aparatu takođe pripadaju i svijetlo obojene ćelije - ekstraglomerularne mezangijumske, odnosno lacis ćelije. JG ćelije produkuju hormon renin, koji djeluje na protein plazme nazvan angiotenzinogen, tako da nastaje angiotenzin I. Djelovanjem konvertirajućeg enzima, koji se u visokim koncentracijama nalazi u endotelnim ćelijama pluća, angiotenzin I gubi dvije aminokiseline, i postaje aktivni vazopresivni oktanpeptid nazvan angiotenzin II.JG ćelije - održavanje krvnog pritiska: Poslije jačeg krvarenja ( smanjenje volumena krvi dovodi do smanjenja krvnog pritiska ), dolazi do povećane sekrecije renina, kojeg produkuju JG ćelije. Nastaje angiotenzin II koji povećava krvni pritisak konstrikcijom arteriola i stimulacijom sekrecije hormona kore nadbubrežne žlijezde, aldosterona. Aldosteron djeluje na ćelije bubrežnih kanalića ( posebno distalnih ), tako da se povećava apsorpcija Na i Cl iz glomerularnog filtrata. Ovaj porast jona Na i Cl povećava volumen tečnosti ( posebno volumen krvne plazme ) što dovodi do povećanja krvnog pritiska.

GRAĐA BUBREŽNE KARLICE, URETERA I MOKRAĆNE BEŠIKE

Mokraćna bešika i urinarni putevi sakupljaju mokraću nastalu u bubrezima i dovode je iz tijela. Bubrežne čašice, karlica, ureter i mokraćna bešika imaju iste osnovne histološke karakteristike, dok zid uretera postaje deblji kako se približava mokraćnoj bešici.Sluznica ( T. mucosa ) sastoji se od epitela prijelaznog tipa, jednoslojni višeredni epitel (urotel) i lamine proprije građene od rastesitog do gustog vezivnog tkiva. Oko lamine proprije je gusti splet glatkih mišićnih ćelija.Mišićni sloj ( T. muscularis ) u bubrežnim čašicama, karlici i ureterima imaju spiralni raspored, gdje se mogu jasno razlikovati 3 sloja:

1. unutrašnji longitudinalni sloj: kod muškaraca postaje kružan oko prostatičnog dijela uretre, a kod žena se proteže sve do spoljašnjeg ušća

2. srednji sloj završava se na vratu mokraćne bešike3. spoljašnji longitudinalni sloj: kod muškaraca se nastavlja do kraja prostate, a kod žena

do spoljašnjeg ušća uretre.T. adventicija se nalazi sa spoljašnje strane urinarnih puteva. Izuzetak je gornji dio mokraćne bešike koji je pokriven peritoneumom, te se tu nalazi T. serosa.

TIPOVI IMUNOG ODGOVORA - HUMORALNI I CELULARNI IMUNITET

Postoje 2 osnovna tipa imunog odgovora: urođeni i stečeni ( adaptivni ).UROĐENI ODGOVOR - se ostvaruje aktivnošću neutrofila, makrofaga, mastocita i NK ćelija, brz je i nespecifičan. Ne produkuje memorijske ćelije, za razliku od adaptivnog odgovora.ADAPTIVNI MEHANIZMI koji dovode do eliminacije Ag klasifikuju se kao HUMORALNI i ĆELIJSKI ( CELULARNI ) imunski odgovor. Humoralni odgovor je praćen produkcijom antitijela u plazmocitima koji su nastali od klona aktiviranih B limfocita. Ćelijski imunitet je posredovan T limfocitima koji:

1. sekretuju citokinine koji djeluju na B limfocite, na druge T limfocite i na inflamatorne ćelije kao što su makrofazi i neutrofili

2. napadaju strane ćelije ili ćelije koje ispoljavaju strane epitope na svojoj površini, kao što su ćelije inficirane virusima ili parazitima, i tumorske ćelije.

Oba tipa imunskog odgovora se aktiviraju kada limfotici prepoznaju strane epitope. Antigeni koji dospijevaju u kožu ili sluznicu eliminišu se na 2 načina:

1. Antigen fagocitiraju makrofazi ili dendritske ćelije koje ga zatim preneose kroz limfne sudove do limfnih čvorova koji dreniraju tu regiju tijela ( satelitski ili regionalni limfni čvorovi );

2. Molekuli, kompletni mikroorganizmi ili produkti njihove degradacije prenose se limfom do satelitskih limfnih čvorova gdje ih fagocitiraju makrofazi i druge APC. Antigeni koji su dospjeli u limfne čvorove prepoznaju B limfociti. APC koje odlaze iz kože ili sluznice, kao i APC koje obrađuju antigene u limfnim čvorovima, ispoljavaju antigen u vidu kompleksa s klasom II molekila MHC, koji pomažu T limfocitima. B limfociti koji prepoznaju antigene aktiviraju se uz pomoć pomažućih limfocita i prolaze kroz nekoliko ciklusa ćelijske diobe.

B limfociti koji se diferenciraju na plazmocite - sekretuju antitijela protiv antigena koje prepoznaju B limfociti. Plazmociti sekretuju većinu antitijela u limfu i ta antitijela mogu da dospiju u krvotok, tako da djeluju kao antigeni na različite načine. B limfociti koji se ne transformišu u plazmocite ostaju B memorijski limfociti. Intracelularne supstance ( one koje se sintetišu u ćeliji inficiranoj virusom, tumorskoj ćeliji ili transplacentarnoj ) prezentiraju se citotoksičnim T limfocitima vezane za klasu I molekula MHC. Citotoksični T limfociti aktivirani pomažućim ćelijama prolaze kroz nekoliko ciklusa proliferacije i neke od njih postaju efektorni citotoksični T limfociti koji mogu da denaturišu ćelije koje vezuju antigene. Neke ćelije, umjesto onih koje postaju efektorne ćelije, ostaju memorijski citotoksični T limfociti.

ĆELIJE IMUNOG SISTEMA: T I B LIMFOCITI, PLAZMOCITI I ANTIGEN PREZENTIRAJUĆE ĆELIJE

Glavne ćelije koje učestvuju u imunskom odgovoru su limfociti, plazmociti, mastociti, neutrofili, eozinofili, leukociti i ćelije MPS.Limfociti se klasificiraju kao B limfociti, T limfociti ili Ćelije prirodne ubice ( NK ). T i B limfociti su jedine ćelije koje imaju sposobnost da selektivno prepoznaju specifične epitope među velikim brojem različitih epitopa. Ćelije od kojih nastaju limfociti nalaze se u koštanoj srži. B limfociti sazrijevaju i postaju aktivni u koštanoj srži, a potom odlaze u cirkulaciju i putem krvi naseljavaju vezivna tkiva, limfne noduse i limfna tkiva. Prekursoti T limfocita napuštaju koštanu srž i putem cirkulacije stižu u timus, gdje podliježu intenzivnoj proliferaciji

i diferencijaciji ili odumiru procesom apoptoze. Pošto potpuno sazru, T limfociti napuštaju timus i naseljavaju vezivna tkiva i limfatične organe. Zbog svoje uloge u produkciji i sazrijevanju limfocita, koštana srž i timus se nazivaju primarni ( centralni ) limfatični organi, dok u sekundarne ( periferne ) limfatične organe spadaju slezena, limfni čvorovi, pojedinačni limfni folikuli i tonzile. Veoma važno svojstvo T i B limfocita je prisustvo receptora na njihovoj površini.B limfociti - Površinski receptori na B limfocitima koji mogu da prepoznaju antigen su mononuklearni Ig M. Kontakt B limfocita sa epitopima koje prepoznaje uzrokuje nekoliko ciklusa ćelijske proliferacije praćenih ponovnom diferencijacijom većine tih limfocita u plazmocite, koji sekretuju antitijela protiv istih epitopa s kojima je B limfocit stupio u kontakt. U većini slučajeva aktivacija B limfocita zahtijeva pomoć podklase T limfocita koja se naziva pomažući ( helper ) T limfociti. Od nekih aktiviranih B limfocita ne nastaju plazmociti nego oni postaju memorijski B limfociti koji brzo reaguju pri ponovnom izlaganju istom antigenu.T limfociti - Na svojoj površini imaju molekul za prepoznavanje epitopa, koji se naziva receptor T limfocita. T limfociti prepoznaju samo epitope koji stvaraju komplekse sa specijalnim proteinima na površini drugih ćelija. Postoje dvije glavne subpopulacije T limfocita: pomažući i citotoksični T limfociti. T limfociti igraju važnu ulogu u imunom odgovoru, odgovorni su za produkciju citokinina, za interakciju sa B limfocitima radi podsticanja njihove diferencijacije u plazmocite, za aktivaciju makrofaga radi fagocitoze, za aktivaciju citotoksičnih limfocita i za indukciju inflamatorne reakcije. Pomažući T limfociti imaju na svojoj površini marker koji se naziva CD4. Citotoksični ( CD8 T limfociti ) mogu da djeluju protiv stranih ćelija preko 2 osnovna mehanizma:

1. djelovanje na ćelije koje treba uništiti proizvodnjom proteina perforina, koji stvara otvore u ćelijskoj membrani ciljnih ćelija, pa se one nakon toga raspadaju - liziraju

2. podrazumijeva dejstvo na ciljnu ćeliju i njeno uništavanje pokretanjem mehanizma programirane ćelijske smrti - apoptoze.

Antigen prezentirajuće ćelije ( APC ) - čine heterogenu ćelijsku populaciju koja uključuje B limfocite, makrofage i dendritske ćelije. Dendritske ćelije nalaze se u epidermisu kao Langerhansove ćelije, u drugim epitelima i u limfatičnim organima. Glavno svojstvo APC je prisustvo klase II molekula MHC na njihovoj površini. CD4 - pomažući T limfociti interreaguju s kompleksima koje stvaraju peptidi u klasa II molekula na APC, dok CD8 - citotoksični T limfociti uspostavljaju interakciju s kompleksom peptida i klase I molekula MHC, koji je prisutan u bilo kojoj ćeliji s nukleusom. S obzirom na to da APC prepoznaju pomažući limfociti, ta ćelija je nezamjenjiva za pokretanje razvoja stečenog imunskog odgovora.

GRAĐA LIMFNOG ČVORA

Limfni čvorovi ( nodusi ) su periferni, inkapsulirani, limfni organi raspoređeni po tijelu duž toka limfnih sudova. Nalaze se u pazuhu, preponi i duž velikih krvnih sudova vrata, a brojni su i u grudnoj i trbušnoj duplji. Limfni čvorovi čine niz uzastopnih filtera koji su važni u odbrani tijela od mikroorganizama i širenja tumorskih ćelija. Sva limfa koja potiče od tkivne tečnosti filtrira se barem u jednom limfnom čvoru prije nego što se vrati u cirkulaciju. Limfni čvorovi su okrugli ili bubrežasti organi koji imaju konveksnu stranu preko koje u limfni čvor ulaze limfni sudovi i ima konkavnu stranu ( hilus ) kroz koju ulaze arterije i živci, a izlaze vene i limfni sudovi. Limfni čvor obavija vezivna čahura ( kapsula ) građena od kolagenih i elastičnih vlakana te fibroblasta. Od nje odlaze vezivne pregrade ( trabekule ) u unutrašnjost limfnog čvora. Najčešće ćelije u limfnom čvoru su: limfociti, makrofazi i druge APC,

plazmociti i retikularne ćelije. Različit raspored ćelija i retikularnog skeleta koji podupire ćelije daje dvije različite regije: koru ( cortex ) i srž ( medullu ).Kora ( cortex ) se dijeli u površni ( spoljašnji ) i duboki ( unutrašnji ili parakorteks ). Površni ili spoljšnji korteks smješten je ispod kapsule i ima nekoliko komponenti:

1. Difuzna populacija ćelija sastavljena od T limfocita i retikularnih ćelija. Također su prisutni i makrofazi i APC.

2. Između difuzno raspoređenih ćelija su limfni folikuli sa germinativnim centrima ili bez njih građeni od B limfocita.

3. Zona sa rastresitim limfatičnim tkivom smještena neposredno uz kapsulu i naziva se subkapsularni sinus. On je građen od rastresite mreže retikularnih ćelija i vlakana. Limfa koja sadrži antigene, limfocite i APC cirkuliše oko sinusa prije nego što se izluči u njih putem aferentnih limfnih sudova.

4. Intermedijerni ili radijalni sinusi nalaze se između limfnih folikula. Građeni su od istih elemenata kao i subkapsularni sinus.

Duboki ( unutrašnji korteks ili parakorteks ) građen od difuzno raspoređenog limfnog tkiva, nejasno je razdvojen od srži i vanjske kore, ima veliki broj T limfocita i naziva se timus zavisna zona. Srž ( medula ) se sastoji od medularnih gredica i medularnih sinusa.

1. Medularne gredice su razgranati izdanci gustog limfatičnog tkiva unutrašnje kore. One sadrže B limfocite i često plazmocite i makrofage.

2. Medularne gredice su odvojene prostorima često premošćenim retikularnim ćelijama i vlaknima koji se nazivaju medularni sinusi. To su nepravilni prostori obloženi spljoštenim endotelnim ćelijama. Limfni sinusi su svjetliji, naizgled prazni prostori.

Limfna cirkulacija - dovodne limfne žile ( vasa afferentes ) prolaze kroz kapsulu i izlijevaju limfu u subkapsularni sinus. Oni se nastavljaju u intremedijarne sinuse lokalizovane uz trabekule. Limfa iz njih dospijeva u medularne sinuse gdje se skuplja i napušta limfni čvor u predjelu hilusa preko odvodnih ( eferentnih ) limfnih žila. Funkcija limfnog čvora je odbrana tijela od mikroorganizama i širenja tumorskih ćelija, filtracija limfe, limfocitna produkcija i dodavanje imunoglobulina u krv posredstvom limfe.

GRAĐA SLEZENE

Slezena je periferni, inkapsulirani, limforetikularni organ uključen u optok krvi. Pripada limforetikularnim organima jer njenu stromu osim kapsule i trabekula izgrađuje i retikularno tkivo. Slezena je obavijena kapsulom od gustog vezivnog tkiva od koje polaze trabekule koje dijele parenhim ili pulpu slezene u nekompletne cjeline, te sprovode živce i arterije u pulpu slezene. Parenhim ili pulpa slezene ne sadrže limfne žile. Slezenu izgrađuje mreža retikularnog tkiva koje sadrži limfocite, makrofage i antigen prezentirajuće ćelije. Pulpa slezene ima dva odjeljka: bijelu i crvenu pulpu.

Bijela pulpa ( pulpa alba ) - Čini je periarterijski limfni omotač ( PALO ) koji okružuje centralnu arteriju i limfne folikule nanizane duž periarterijskog limfnog omotača. Limfne ćelije koje okružuju centralnu arteriju uglavnom su T limfociti ovisni o timusu. Oko limfnih folikula je marginalna zona s brojnim sinusima i rastresitim limfatičnim tkivom. Marginalna zona dijeli bijelu od crvene pulpe, ima važnu ulogu u imunoj reakciji jer sadrži obilje krvnih antigena. Ta zona ima malo limfocita, ali mnogo aktivnih makrofaga. Pošto napusti bijelu pulpu limfocitni omotač se istanji a centralna arterija grana i stvara penicilarne arteriole okružene debelim omotačem izgrađenim od retikularnih ćelija, limfocita i makrofaga.

Crvena pulpa ( pulpa rubra ) - izgrađuju je ćelijski tračci ( Billrothovi tračci ) i sinusoidi. U ćelijskim tračcima se nalazi: mreža retikularnih ćelija i vlakana, makrofazi i veliki broj krvnih ćelija ( eritrocita, trombocita, granulocita ). Između ćelijskih tračaka nalaze se široki sinusoidi nepravilnog oblika. Sinusoidi su okruženi nekompletnom bazalnom laminom.

Funkcija slezene - smatra se filterom za krv, vrši fagocitozu i podiže imunsku odbranu protiv antigena dospjelih u krv. Slezena sadrži sve elemente neophodne za imunsku odbranu ( T i B limfocite, APC i ćelije sa fagocitnom sposobnošću ). U njoj nastaju aktivirani limfociti koji ulaze u krv a eritrociti u njoj propadaju.

GRAĐA TIMUSA

Timus je centralni, inkapsulirani limfoepitelni organ smješten u medijastinumu. U njemu se odvija proliferacija i diferencijacija T ćelija. Potpuno je razvijen u mladosti nakon čega podliježe involuciji i većim dijelom se zamjenjuje masnim tkivom. Timus oblaže vezivna kapsula koja prodire u parenhim i dijeli ga na nepotpune lobuluse. Svaki lobulus se sastoji od spoljašnjeg, tamnog područja kore i središnjeg svijetlo obojenog - medule.Kora se sastoji od brojne populacije prekursora T limfocita ( timociti ), difuzno raspoređenih epitelnih retikularnih ćelija i nešto makrofaga. T limfociti sazrijevaju u timusu iz timocita doseljenih iz koštane srži, a potom se sele u limfatično tkivo i organe. Epitelne retikularne ćelije su zvjezdolike, sa svjetlom ovalnom jezgrom, a međusobno su povezane dezmozomima. Subpopulacija epitelnih retikularnih ćelija prisutnih u kori označenih kao „ćelije njegovateljice“ sadrže u svojoj citoplazmi veći broj zrelih limfocita.Medula timusa sadrži epitelne retikularne ćelije te više diferenciranih T limfocita ( T limfociti se diferenciraju u 4 ćelijske populacije: pomagačke, supresijske, ubilačke i memorijske T ćelije ) i strukture koje se nazivaju Hasalova tjelašca. Hasalova tjelašca su koncentrične naslage spljoštenih epitelnih retikularnih ćelija ispunjenih keratinskim filamentima. S godinama ćelije u centru tjelašaca pokazuju znake keratinizacije, hijalinizacije i kalcifikacije. U timusu nema limfnih folikula, dovodnih žila ni sinusa. Tu se odigrava završna diferencijacija i selekcija T limfocita koji imaju značajnu ulogu u odbrani organizma i odbacivanju transplantata. U timusu se stvaraju različiti proteinski faktori rasta koji podstiču proliferaciju i diferencijaciju T limfocita: timolizin α, timulin, timopoetin i timusni humoralni faktor.

GRAĐA VELIKOG MOZGA

Veliki mozak se sastoji od kore, moždine i jezgri.Kora ( cortex ) velikog mozga je sive boje ( substantia grisea ), građen od nervnih ćelija, nervnih vlakana, glija ćelija i krvnih žila. Siva masa velikog mozga ima 6 slojeva ćelija različitih po obliku i veličini. Počevši od površine, one se nižu sljedećim redom:

1. Molekularni sloj ( lamina molecularis ) - je u neposrednom dodiru sa mekom moždanom ovojnicom. Sadrži malo nervnih ćelija različitog oblika među kojima su i Cajalove stanice sa više neurita. Njihovi nastavci teku paralelno s površinom mozga (horizontalni neuron). Između nervnih ćelija su brojne glija ćelije ( astrociti ).

2. Vanjski zrnati sloj ( lamina granularis externa ) - sastavljena je od malih, gusto poredanih, okruglih ili trokutastih ćelija. U ovom sloju počinje piramidalni neuron.

3. Sloj srednje velikih piramidnih ćelija ( lamina pyramidalis externa ) - obično je dobro razvijen. Nervne ćelije u njemu nisu tako gusto poredane. Njihovi neuriti prolaze okomito kroz ostale slojeve i odlaze u bijelu supstancu, dok se dendriti granaju u istom sloju ali dopiru u molekularni sloj. U ovom sloju se povećava piramidalni neuron.

4. Unutarnji zrnati sloj ( lamina granularis interna ) - sadrži sasvim male ćelije, različitog oblika s kratkim nastavcima, koji završavaju u istom sloju i u susjednim slojevima.

5. Sloj velikih piramidnih ćelija ili ganglijski sloj ( lamina pyramidalis interna ili ganaglionaris ) - je najkonstantnija od svih slojeva kore velikog mozga. U ovom sloju je najveći promjer piramidalnih neurona. Ima razmjerno malo ćelija ali su one velike. U gyrus precentralis su poznate pod imenom Betsove ćelije. Između ovih velikih piramidalnih ćelija rasute su manje piramidalne ćelije. Neuriti ovog sloja formiraju kortikobulbarni i kortikospinalni put, a dendriti se granaju u molekularnom sloju.

6. Sloj polimorfnih ćelija ( lamina multiformis ) - čine je nepravilne vretenaste ćelije, koje svojim dendritima dopiru u molekularni sloj, a neurit šalju u bijelu supstancu.

Moždina ili bijela supstanca velikog mozda ( substantia alba ) sastoji se od velikog broja nervnih vlakana s mijelinom te glija ćelija i krvnih žila.Živčana vlakna u kori velikog mozga imaju mijelin i udružena su u fine kompaktne snopove, koji teku u raznim smjerovima. Neka od njih teku u oba smjera okomito na površinu zavoja (centripetalna osjetna i centrifugalna motorna vlakna ), a neka teku paralelno s površinom zavoja ( tangencijalna asocijativna vlakna ). Živčana vlakna se s obzirom na svoj tok grupiraju u: projekciona ( koja dolaze u koru velikog mozga i odlaze iz njega ), komisuralna ( spajaju razna područja obje hemisfere ) i asocijativna ( spajaju područja iste hemisfere ).Glija ćelije kore velikog mozga, u molekularnom sloju, nalaze se gotovo isključivo dugokraki astrociti, a u ostalim dijelovima pretežno kratkokraki s jasnim hvatištem na krvnim kapilarima. Oligodendroglija ćelija ima više u dubljim slojevima kore velikog mozga, a mikroglija ćelija u svim slojevima. Oligodendroglija ćelije su često naslagane u nizove, pa se uspoređuju sa Schwannovim ćelijama u perifernim nervnim vlaknima.Jezgre velikog mozga ( nuclei cerebri ) smještene su u bijeloj masi. Corpus striatum je projekcionim vlaknima nepotpuno podijeljen na medijalni dio ( nucleus caudatus ) i lateralni, kaudalni dio ( putamen ). Oba ta dijela sadrže 2 vrste nervnih ćelija: male multipolarne ćelije u velikom broju i velike poligonalne ćelije razbacane u malom broju, te glija ćelije i mnogo nervnih vlakana bez mijelina. Globus palidus sadrži mnogo nervnih vlakana s mijelinom, glija ćelije i raštrkane velike nervne ćelije, pa radi toga ima blijed izgled.

GRAĐA MALOG MOZGA

Mali mozak se sastoji od kore, moždine i jezgri. Kora ( cotrex ) malog mozga je sive boje ( substantia grisea ) i za razliku od kore velikog mozga ima svuda podjednaku građu. Sastoji se od nervnih ćelija, glija ćelija i krvnih žila. Nervne ćelije su grupisane u 3 sloja:

1. Vanjski sloj ( stratum moleculare ili cinereum ) - je najdeblji. Sastoji se pretežno od razgranatih dendrita Purkinjeovih ćelija i nervnih vlakana bez mijelina, pa je zbog toga upadljivo siv. Nervnih ćelija ima malo. Među njima se ističu male i velike ćelije. Male ili zvjezdolike ćelije leže površnije i njihovi dendriti stupaju u vezu s dendritima Purkinjeovih ćelija. Velike ili košaraste ćelije smještene su dublje u vanjskom sloju, a djelimično također i između Purkinjeovih ćelija. Njihovi dendriti teku prema površini i granaju se, dok dugački neurit teče paralelno s površinom malog mozga, dajući kolaterale, koje se okomito spuštaju dublje i poput košarice obuhvataju trupove Purkinjeovih ćelija.

2. Srednji sloj ( stratum gangliosum ) - je vrlo tanak. Čine ga ovalni ili kruškoliki trupovi Purkinjeovih ćelija poredanih u jednom sloju. Neurit Purkinjeove ćelije u unutrašnjem sloju kore malog mozga dobije mijelin i s njim uđe u bijelu masu. Sva aferentna vlakna kore malog mozga završavaju na Purkinjeovim ćelijama, a od njih odlaze eferentna vlakna.

3. Unutarnji ili zrnati sloj ( stratum granulosum ) - nešto je tanji od vanjskog sloja. Sastoji se od velikih i malih zrnatih ćelija, guste mreže nervnih vlakana i paranhimnih otočića.

Moždina ili bijela supstanca malog mozga ( substantia alba ) sastoji se od nervnih vlakana s mijelinom i dugokrakih astrocita. Nervna vlakna manjim dijelom čine silazni ( eferentni ) neuriti Purkinjeovih ćelija, a većim dijelom uzlazni ( aferentni ) neuriti ćelija smještenih u kičmenoj moždini, ponsu i srednjem mozgu.Jezgre malog mozga - Brojne jezgre u bijeloj supstanciji malog mozga pripadaju isključivo glija ćelijama. Jezgre malog mozga ( nucleus dentatus, nucleus fastigii, nucleus globosus, nucleus emboliformis ) sadrže različito velike multipolarne nervne ćelije pa se ističu sivom bojom u bijeloj supstanci.

GRAĐA KIČMENE MOŽDINE

U kičmenoj moždini ( medulla spinalis ) je siva tvar ( substantia grisea ) unutra, a bijela tvar (substantia alba) je spolja i okružuje sivu tvar. Na površini je vezivna ovojnica pia mater s krvnim žilama, koja ulazi u pokotine ( fissure ) i žlijebove ( sulcuse ). Sprijeda ( ventralno ) ulazi fissura mediana ventralis, pozadi ( dorzalno ) plitak je sulcus medianus dorsalis koji dijeli kičmenu moždinu na lijevu i desnu polovinu. U sredini presjeka je središnji kanal (canalis centralis) obložen ependimskim ćelijama.Centralni dio kičmene moždine je građen od sive tvari ( substantia grisea ), sačinjena od neurona i glija ćelija, koja na poprečnom presjeku ima oblik leptira ( slova H ) i 2 prednja i 2 stražnja roga ( Cornu ventrale i cornu dorsale ). Prednji rogovi su najveći i u njima se nalaze velike multipolarne motorne ćelije. U dorzalnim rogovima su male, multipolarne, asocijativne, komisuralne ćelije.Periferni dio kičmene moždine je građen od bijele tvari ( substantia alba ). Sakupljena je na svakoj strani kičmene moždine u 3 snopa ( funiculus ). Rogovima sive mase, bijela tvar je podijeljena na prednji snop ( funiculus ventralis ), bočni ( funiculus lateralis ) i zadnji (funiculus dorsalis ). Sadrži mijelizirana nervna vlakna i glija ćelije. Na poprečnom presjeku

vlakana vidimo u sredini akson kao tamnu tačku ili pjegu. Svijetli krug oko aksona je mijelinska ovojnica. Na površini mijelinske ovojnice se vide jezgre Schwannovih ćelija. Ovojnice kičmene moždine:

1. Tvrda moždana ovojnica ( Dura mater spinalis ) - građena je od gustog vezivnog tkiva koje je s obje strane obloženo mezenhimnim epitelom.

2. Paučinasta opna ( Arachnoidea spinalis ) - građena je od rahlog vezivnog tkiva i avaskularna je.

3. Mehka moždana opna ( Pia meter spinalis ) - priliježe uz površinu kičmene moždine, a čini je rahlo vezivno tkivo koje je dobro prokrvljeno.

Između dure mater spinalis i arachnoideae je subarahnoidalni prostor, u kome se nalazi likvor.

HORIOIDNI SPLET ( PLEXUS CHORIOIDEUS ) - GRAĐA I ULOGA

Horioidni pleksus se sastoji od nabora pie mater koji strše u unutrašnjost moždanih komora. Nalazi se u krovu 3. i 4. moždane komore i djelimično u zidovima bočnih komora. Horioidni pleksus se sastoji od rastresitog vezivnog tkiva pie mater pokrivenog jednoslojnim kubičnim ili niskim cilindričnim epitelom koji se nastavlja na ependim drugih područja mozga i ima sposobnost transporta jona. Epitelne ćelije pleksusa imaju brojne nepravilne mikrovile sa proširenim slobodnim završecima. U citoplazmi su brojne mitohondrije.Glavna funkcija horioidnog pleksusa je stvaranje cerebrospinalne tečnosti koju izlučuju epitelne ćelije pleksusa. Vezivo pleksusa bogato je ćelijama i sadrži brojne makrofage. Epitelne i endotelne ćelije čine barijeru krv - cerebrospinalna tečnost koja osigurava razliku u sastavu između krvne plazme i cerebrospinalne tečnosti.Cerebrospinalna tečnost je važna za metabolizam CNS - a i štiti nervno tkivo od mehaničkih potresa. Ispunjava moždane komore, centralni kanal kičmene moždine, subarahnoidalni i perivaskularni prostor. Bistra je, rijetka, sadrži vrlo malo proteina. U njoj ima malo oljuštenih ćelija i nešto limfocita. Produkuje se neprestano, protiče kroz moždane komore i iz njih odlazi u subarahnoidalni prostor. Tu arahnoidalne resice predstavljaju glavni put za apsorpciju cerebrospinalne tečnosti u venski krvotok.

GRAĐA ŽIVACA

U PNS nervna vlakna su grupisana u snopove i grade živce. Osim malobrojnih, vrlo tankih nerava koji su građeni od nemijeliziranih vlakana, nervi imaju bjeličast, homogen, sjajan izgled jer u sebi sadrže mijelin i kolagen. Živci imaju spoljašnji fibrozni omotač građen od gustog vezivnog tkiva koji se naziva epineurium, i koji se uvlači između snopova nervnih vlakana. Svaki pojedini snop obavija, poput rukava, perineurium, kojeg čine slojevi spljoštenih ćelija sličnih epitelu. Te ćelije su na svojim krajevima povezene okludentnim spojevima. Unutar perineuriuma teku aksoni obavijeni Schwannovim ćelijama i međusobno odvojeni vezivnim tkivom koje se naziva endoneurium. On se sastoji od tankog sloja retikularnih vlakana kojeg stvaraju Schwannove ćelije. Nervi povezuju centre u mozgi u kičmenoj moždini s čulnim i efektornim organima ( mišićima, žlijezdama itd. ). Oni sadrže vlakna koja u donosu na CNS mogu biti : aferentna ( prema CNS - u ) i eferentna (od CNS - a). Aferentna vlakna prenose u CNS informaciju iz unutrašnjosti tijela ili spoljašnje sredine, a eferentna prenose impulse iz CNS - a do efektornih organa koji su pod uticajem odgovarajućih centara u mozgu. Živci sastavljeni samo od vlakana koji sprovode impulse do efektornih organa nazivaju se motorni živci. Većina živaca sadrži i senzitivna i motorna vlakna, pa se ti živci nazivaju mješoviti živci. Oni sadrže mijelizirane i nemijelizirane aksone.

GRAĐA GANGLIJA

Ganglije su ovalne strukture koje sadrže tijela nervnih ćelija i glija ćelije, kao i potporno vezivno tkivo. S obzirom na to da predstavljaju relejne ćelije za prenos nervnih impulsa, jedan nerv ulazi, a jedan izlazi iz svake ganglije. Smjer kretanja nervnog impulsa određuje da li će ganglija biti senzorna ili autonomna.Senzorne ganglije - primaju aferentne impulse koji idu u CNS. Postoje 2 tipa senzornih ganglija: kranijalne ( koje se nalaze duž kranijalnih nerava ) i spinalne ( koje su smještene u zadnjim korjenovima spinalnih nerava ). Spinalne ganglije sadrže krupne perikarione sa izraženom Nislovom supstancom, koja je okružena slojem malih glija ćelija nazvanih satelitske ćelije. Potporu ganglijskim ćelijama pruža mreža vezivnog tkiva, a oko svake ganglije se nalazi vezivna kapsula. Kranijalne i spinalne ganglije sadrže pseudounipolarne neurone. Ti neuroni kod spinalnih ganglija šalju informaciju iz završetaka ganglijskih nervnih ćelija u sivu masu kičmene moždine putem sinapsi koje stvaraju s lokalnim neuronima.Autonomne ganglije - izgledaju kao lukovinasti izdanci autonomnih nerava. Neke su smještene unutar određenih organa ( posebno u zidovima organa GIT - a ) gdje čine intramuralne ganglije. Te ganglije nemaju vezivnu kapsulu, a njihove ganglijske nervne ćelije su uronjene u stromnu organa u kome se nalaze. Autonomne ganglije obično imaju multipolarne neurone. Sadrže perikarione sa finim Nislovim tjelašcima. Neuroni autonomnih ganglija obavijeni su slojem satelitskih ćelija. U intramuralnim ganglijama, oko svakog neurona vidi se samo nekoliko satelitskih ćelija.

SPOLJAŠNJI OMOTAČ OČNE JABUČICE - GRAĐA ROŽNJAČE (CORNEA )

Vanjska očna ovojnica ( tunica externa bulbi ) sastoji se od prednjeg, manjeg, prozirnog dijela - rožnica ili cornea i stražnjeg, većeg, neprozirnog dijela - bjeloočnica ili sclera.CORNEA ILI ROŽNICA je jako bogata nervnim vlaknima ali nema krvnih sudova. Sastoji se od 5 slojeva:

1. Epitel2. Bowmanova membrana3. Stroma4. Descemetova membrana5. Endotel

Epitel rožnjače je višeslojni pločasti bez orožavanja i sastoji se od 5 - 6 slojeva ćelija. U bazalnom dijelu epitela dešavaju se brojne mitoze, zbog kojih se epitel obnavlja svakih 7 dana. Zbog toga rožnjača ima veliku sposobnost regeneracije. Ispod epitela rožnjače leži debeli homogeni sloj u kojem nema ćelija i sastoji se od nepravilno ukrštenih kolagenih vlakana i zgusnute osnovne supstance. To je Bowmanova membrana ( prednja granična membrana ) koja doprinosi stabilnosti i čvrstoći rožnjače. Stroma ( substantia propria ) čini glavnu masu rožnjače, zauzima oko 9/10 čitave njene debljine. To je najdeblji vezivni sloj pravilno građen od lamelarnog veziva sa kolagenim vlaknima tipa IV, između kojih su smješteni keratinociti. Ne sadrži krvne i limfne žile ( avaskularna ) ali u njoj se normalno nalaze „ lutajući “ limfociti. Descemetova membrana ( stražnja granična membrana ) je homogeni sloj građen od tankih kolagenih filamenata. Tanja je od prednje granične membrane. Sastavljena je od tankih kolagenih vlakana raspoređenih u trodimenzionalnu mrežu. Sa unutrašnje strane rožnjače, prema očnoj komori je endotel tj. jednoslojni pločasti epitel. To je zapravo mezenhimni epitel koji je u kontaktu s očnom vodicom.

GRAĐA CILIJARNOG TIJELA ( CORPUS CYLIARIS ) I DUŽICE (IRIS)

Cilijarno tijelo nastavlja se na mrežnjaču u nivou sočiva. To je kružno zadebljanje pričvršćeno za unutrašnju površinu prednjeg dijela beonjače. Ima oblik trougla. Jedna njegova strana dodiruje staklasto tijelo, druga je srasla sa beonjačom, a treća je slobodna i okrenuta prema zadnjoj očnoj komori i sočivu. Cilijarno tijelo je građeno od epitela, strome i cilijarnog mišića. Na njemu se razlikuje resičasti, prednji ili unutrašnji dio i stražnji ili vanjski dio. Cilijarno tijelo izgrađuje najvećim dijelom glatki mišić ( m. ciliaris ) koji djeluje na akomodaciju leće. M. ciliaris je okružen rastresitim vezivnim tkivom s mnogo elastičnih vlakana, krvnih sudova i melanocita. Na unutrašnjoj strani cilijarnog tijela nalaze se brojni cilijarni nastavci - processus ciliares ( 70 - 80 ) kojima podlogu daje vezivno tkivo ( stroma ) s brojnim krvnim žilama. Njihovu slobodnu površinu pokrivaju dva sloja epitelnih ćelija koje pripadaju slijepom dijelu mrežnjače. Donji sloj, uz laminu propriu je pigmentisan, bogat melaninom, dok je gornji sloj ćelija bezbojni, jednoslojni kubični epitel. Bezbojne ćelije izlučuju očnu vodicu ( humor aquosus ). Uz proizvodnju očne vodice, nepigmentisane epitelne ćelije proizvode niti suspenzornog aparata, a imaju i sposobnost fagocitoze.

Dužica ( iris ) je prednji dio srednjeg omotača očne jabučice koji djelimično prekriva očno sočivo ostavljajući u sredini okrugli otvor koji se naziva zjenica ( pupila ). Prednja površina dužice je nepravilna i neravna sa udubljenjima i izdancima. Čini je isprekidani sloj pigmentnih ćelija i fibroblasta. Ispod njega je slabo prokrvljeno vezivno tkivo s malo vlakana, a mnogo fibroblasta i melanocita. Sljedeći sloj je rastresito vezivno tkivo s mnogo krvnih sudova. Glatka, zadnja strana prekrivena je s 2 sloja epitelnih ćelija: unutrašnji epitel koji je u dodiru sa zadnjom očnom komorom, jako pigmentisan jer su mu ćelije ispunjene gotovo u potpunosti melaninskim granulama; spoljašnji epitel čije su ćelije izmijenjene, u svom bazalnom području imaju radijalno usmjerene jezičaste izdanke koji su ispunjeni miofilamentima, te se preklapaju i oblikuju m.dilatator pupillae, koji širi zjenicu. Jaka pigmentacija sprječava prodor svjetlosti u unutrašnjost oka, izuzev kroz zjenicu. Melanociti strome dužice određuju i boju očiju. Dužica sadrži snopove glatkih mišićnih ćelija koji su raspoređeni kružno oko zjenice. Ovi snopovi izgrađuju m. sphincter pupillae koji zatvara zjenicu. Mišić koji širi zjenicu ima simpatičku inervaciju, a mišić koji skuplja zjenicu parasimpatičku.

GRAĐA SOČIVA ( LENS )

Sočivo ( lens ) je bikonkavna struktura koju karakteriše velika elastičnost. Ima tri osnovna dijela:1. Kapsula sočiva - sočivo je okruženo debelom, homogenom svjetlucavom kapsulom bogatom ugljenim hidratima. Ta veoma debela membrana obavija spoljšnju površinu epitelnih ćelija. Elastična je i uglavnom se sastoji od kolagena tipa IV i glikoproteina.2. Supkapsularni epitel sočiva - sastoji se od jednog sloja kubičnih ćelija koje se nalaze samo na prednjoj površini sočiva. Ćelije epitela sočiva su brojnim interdigitacijama spojene sa susjednim vlaknima sočiva. Citoplazma im je blijeda i ima malo organela.3. Vlakna sočiva - su tanke spljoštene tvorevine nastale izduživanjem i diferencijacijom ćelija epitela sočiva u području ekvatora. Pošto su postigle visok stepen diferencijacije te ćelije su izgubile jedra i druge organele i jako se izdužile. Ispunjene su grupom proteina nazvanih kristalini. Položaj sočiva obezbjeđuju zrakasto raspoređena tanka vlakna koja čine zonulu. Ona su jednim krajem prčvršćena za kapsulu sočiva a drugim za cilijarnno tijelo. Zonularna vlakna su slična mikrofibrilama elastičnih vlakana i učestvuju u akomodaciji oka.

GRAĐA OPTIČKOG DIJELA MREŽNJAČE ( RETINA )

Retina oblaže očnu jabučicu iznutra i sastoji se iz dva dijela:1. Vidnog ili optičkog ( pars optica ) - zadnji dio osjetljiv na svjetlo;2. Slijepog dijela ( pars caeca ) - prednji dio, nije osjetljiv na svjetlo;

Slijepi dio kao epitel prekriva unutrašnju stranu cilijarnog tijela i zadnji dio dužice. Fotosenzitivni dio mrežnjače grade sljedeće ćelije: melanociti ( pigmentni epitel ), neuroni i neuroglija ćelije. Osim ovih ćelija u mrežnjači se nalaze i još dvije vrste interneurona: horizontalni - koji povezuju fotroreceptivne ćelije i amakrini - koji povezuje ganglijske ćelije.Prisutne su i specijalizovane neuroglijske ćelije: Muller - ove ćelije, astrociti i mikrogliociti.Glavne grupe neurona su:

1. Spoljašnji, koji sadrži fotoreceptivne ćelije ( štapići i čunići );2. Središnji, koji sadrže bipolarne neurone;3. Unutrašnji sloj koji čine ganglijske ćelije.

Vidni dio mrežnjače je građen od 10 slojeva nastalih spajanjem tri neurona. Idući od periferije ( sudovnjače ) prema središtu očne jabučice slijedi:

1. Pigmentni epitel ( stratum pigmenti retinae ) - građen je od jednog sloja cilindričnih ćelija ( melanocita ) čija citoplazma sadrži brojna smeđa melaninska zrnca. Melanociti stvaraju vitamin A koji je prekursor rodopsina ( vidni pigment ). Ovaj sloj se ishranjuje iz sudovnjače za razliku od ostalih slojeva koji se ishranjuju od a.i v. centralis retinae.

2. Sloj štapića i čunića ( stratum bacillorum et conorum ) - svijetlo crveni sloj sadrži dendrite fotoreceptorskih ćelija ( štapića i čunića ). U spoljašnjem segmentu je lokaliziran vidni pigment rodopsin ( štapići ) i jodopsin ( čunići ).

3. Vanjska granična membrana ( membrana limitans externa ) - vrlo tanka i predstavlja jasnu granicu prema sljedećem sloju. Tvore je završeci Mullerovih potpornih ćelija.

4. Vanjski zrnati sloj ( stratum granulosum externum ) - sadrži tijela fotoreceptorskih ćelija s jezgrom. Štapići su tanke izdužene ćelije. Čunića ima manje i razlikuju se od štapića svojim čunjastim oblikom i građom vanjskog odsječka. Jezgre su im krupnije i svjetlije a postavljeni su uz spoljašnju graničnu membranu, dok su jezgre štapića raspoređene čitavom debljinom sloja.

5. Vanjski mrežasti sloj ( stratum reticulare externum ) - predstavlja mjesto sinapsi između aksona prvog neurona vidnog puta, vidnih ćelija i dendrita bipolarnih ćelija, kao i sinapsi s horizontalnim ćelijama.

6. Unutrašnji zrnati sloj ( stratum granulosum internum ) - sadrži perikarione bipolarnih neurona koji su drugi neuron optičkog puta. Dendriti bipolarnih neurona su u sinaptičkoj vezi sa nastavcima fotoreceptorskih ćelija, a aksoni sa dendritima multipolarnih nervnih ćelija. Tu se nalaze i horizontalne i amakrine asocijativne nervne ćelije, te jezgre potpornih Mullerovih ćelija koje se pružaju od unutrašnje do vanjske granične membrane.

7. Unutrašnji mrežasti sloj ( stratum reticulare internum ) - područje sinaptičkih spojeva između aksona bipolarnih i dendrita ganglijskih ćelija.

8. Ganglijski sloj ( stratum gangliosum ) - čine tijela velikih multipolarnih ćelija čiji aksoni ulaze u građu vidnog živca, a dendriti su povezani s bipolarnim ćelijama. Ganglijske ćelije su treći neuron optičkog puta.

9. Sloj vidnih vlakana ( stratum fibrarum opticorum ) - građen od aksona ganglijskih ćelija, koji se pružaju do optičke papile i grade optički živac ( N. opticus ).

10. Unutrašnja granična membrana ( membrana limitans interna ) - vrlo tanka i odvaja mrežnjaču od staklastog tijela. Čine je završne nožice Mullerovih potpornih ćelija i pripadajuća bazalna lamina.

Tri neurona optičkog puta su: 1. Spoljašnji - I - sloj štapića i čunića;2. Središnji - II - bipolarne ćelije;3. Unutrašnji - III - multipolarne ganglijske ćelije.

GRAĐA I ULOGA VANJSKOG UHA - UŠNA ŠKOLJKA, VANJSKI SLUŠNI KANAL I BUBNA OPNA

Ušna školjka ( uška, auricula ) sastoji se od elastične hrskavice pokrivene kožom, u kojoj ima mnogo žlijezda lojnica i finih dlačica. Žlijezde znojnice su vrlo oskudne. U režnjiću uške (lobulus) razvijeno je, umjesto hrskavice, potkožno masno tkivo. Na unutrašnjoj strani ističe se ( posebno kod odraslih muškaraca ) skupina jačih dlaka ( tragi ). U sastav uške ulaze i tri ligamenta kojima je ona povezana s periostom lubanje, te nekoliko poprečnoprugastih mišića koji su kod čovjeka rudimentirani.

Vanjski slušni kanal ( Meatus acusticus externus ) - oblaže ga mnogoslojni pločasti epitel sa orožavanjem koji se nastavlja na epidermis. U vezivnom sloju nalaze se folukuli dlaka, lojne žlijezde i apokrine žlijezde ( gll.ceruminosae ). To su izuvijana tubularne žlijzde koje stvaraju cerumen ( ušnu mast ), žućkasto - smeđu, polučvrstu mješavinu masti i voskova. Zid spoljašnjeg ušnog kanala u svojoj spoljašnjoj tećini pojačan je elastičnom hrskavicom, a u unutrašnjem dijelu koštanim tkivom temporalne kosti.

Bubna opna ( membrana tympani ) je ovalna membrana koja zatvara unutrašnji kraj vanjskog slušnog kanala. Vanjska površina bubne opne pokrivena je tankim epidermisom, a unutrašnja površina kubičnim epitelom srednjeg uha. Između ta dva epitela nalazi se čvrsti sloj vezivnog tkiva građenog od kolagenih i elastičnih vlakana i fibroblasta. Bubna opna prenosi zvučne vibracije na slušne koščice srednjeg uha.

GRAĐA SREDNJEG UHA - BUBNA DUPLJA, EUSTAHIJEVA TUBA

Bubna duplja ( calum tympani ) - nepravilan je prostor smješten u sljepoočnoj kosti između bubne opne i vanjske koštane površine unutrašnjeg uha. Sprijeda je povezano sa ždrijelom preko Eustahijeve tube, a pozadi sa pneumatskim šupljinama mastoidnog nastavka sljepoočne kosti. Bubnu duplju oblaže sluznica sastavljena od jednoslojnog, pretežno niskog kubičnog epitela koji leži na lamini propriji čvrsto prirasloj za periost. Blizu Eustahijeve tube i u njenoj unutrašnjosti ovaj epitel prelazi u pseudoslojeviti cilindrični epitel sa trepetljikama. U medijalnom koštanom zidu srednjeg uha nalaze se dva otvora pokrivena gustim vezivnim tkivom: ovalni ( fenestra ovalis ) i okrugli otvor ( fenestra rotunda ). Bubna opna povezana je sa ovalnim otvorom pomoću 3 međusobno uzglobljene male kosti. To su slušne koščice (ossicula acusticus ): čekić ( malleus ), nakovanj ( incus ) i uzengija ( stapes ), koje prenose u unutrašnje uho mehaničke vibracije bubne opne. Malleus je pričvršćen za bubnu opnu, a stapes za membranu ovalnog otvora. Koščice su međusobno povezane sinovijalnim zglobovima i prekrivene su prostim ljuspastim epitelom. U srednjem uhu nalaze se i dva mala mišića koja su pričvršćena za malleus i stapes ( m.tensor tympani palatinum i m. levator tympani palatinum), koji imaju ulogu u sprovođenju zvuka.

Eustahijeva tuba - unutar temporalne kosti ima koštani zid, a izvan nje, prema ždrijelu, hrskavični i vezivni zid. Oblaže je sluznica sastavljena od epitela i lamine proprije. U blizini bubne duplje epitel je jednoslojan cilindričan sa dlačicama, a u blizini ždrijela višeslojan cilindričan sa dlačicama i vrčastim ćelijama. Na mjestu gdje nedostaje hrskavica razvijeno je submukozno masno tkivo. Hrskavica u Eustahijevoj tubi je pretežno hijalina. Osnovna uloga Eustahijeve tube jeste da se preko nje vrši stalno provjetravanje srednjeg uha i oticanje sluzi.

GRAĐA KORTIJEVOG SPIRALNOG ORGANA ( ORGANUM SPIRALE CORTI )

Organum spirale Corti je smješten u pužničnom kanalu, ductuc cochlearis, koji je uložen u pužnici koštanog labirinta i u njoj zauzima manji dio. Spiralno je zavijen oko osovine pužnice, koju čini mediolus građen od spužvaste kosti, kroz koju prolazi slušni živac. Od mediolusa se duž čitave pužnice izbočuje prema pužničnom kanalu tanka koštana lamela (lamina spiralis ossea ).Iznad i ispod pužničnog kanala nalazi se po jedan spiralno zavijen prostor: SCALA VESTIBULI ( iznad pužničnog kanala ), koja se na bazi pužnice slobodno otvara u predvorju koštanog labirinta i SCALA TYMPANI ( ispod pužničnog kanala ), koju na bazi pužnice dijeli od bubnjišta membrana tympani secundaria u okruglom otvoru ( fenestra rotunda ).Scala vestibuli i scala tympani su obložene mezenhimnim epitelom i ispunjeni perilimfom, a pužnični kanal ispunjava endolimfa. Na vrhu pužnice pužnični kanal završava slijepo, a scala vestibuli i scala tympani međusobno komuniciraju preko sitnog otvora na vrhu pužnice (helicotrema). Membrana basilaras čini granicu scale mediae i scale tympani, a membrana vestibularis ( Rajsnerova membrana ) čini granicu skale mediae sa scalom vestibuli.Organum spirale Corti leži na debelom sloju amorfne osnovne tvari ( bazilarnoj membrani ). Na njoj se nalaze potporne i osjetne ćelije. Među potpornim ćelijama zastupljene su 4 vrste ćelija:

1. Ćelije u vidu stubova - poredane u dva reda, čineći vanjski i unutrašnji stub. Leže pod različitim uglom i zatvaraju Kortijev tunel.

2. Ćelije sa falangom, ćelije u vidu stolice brijača ili Dejtersove ćelije - grade retikularnu membranu u kojoj sjedi osjetna ćelija.

3. Hensenove ćelije - visoke potporne ćelije4. Claudiusove ćelije - niske potporne ćelije

Organum spirale Corti sadrži ćelije sa dlačicama koje reaguju na zvuk različite frekvencije. Osjetne ćelije ( ćelije sa dlačicama ) dijele se na unutrašnje i vanjske, imaju dlačice na apikalnom dijelu i u kontaktu su sa membranom tectoriom. Najznačajnije obilježje tih ćelija je raspored stereocilija u obliku slova V ( spoljašnje ćelije ) ili u ravnoj liniji ( unutrašnje ćelije sa dlačicama ). I unutrašnje i vanjske ćelije sa dlačicama imaju aferentne i eferentne nervne završetke. Aferentna inervacija unutrašnjih ćelija je mnogo obilnija. Ćelijska tijela bipolarnih aferentnih neurona Kortijevog organa smještena su u mediolusu i čine spiralni ganglion.

GRAĐA VESTIBULARNOG ORGANA ( MACULA STATICA I CRISTA AMPULARIS )

Statički i kinetički organ predstavljaju saculus, utriculus i polukružni kanal. Oni u svom većem dijelu imaju vrlo tanak i jednolično građen zid oko spljoštenog epitela, bazalne membrane i vezivnog sloja. Samo na nekim mjestima je spljošteni epitel zamijenjen višim i specijalno diferenciranim osjetnim epitelom. To su mjesta na koje pristupaju završeci vestibularnog živca, pa se zbog toga nazivaju neuroepitelna polja. Dva takva polja postoje u saculusu i utriculusu pod nazivom Macula sacculi i Mucula utriculi, a 3 u ampulama polukružnih kanala pod imenom Crista ampularis. Sva ta polja predstavljaju organ za osjet ravnoteže i orijentaciju u prostoru.

Maculae su približno jednake građe u saculusu i utriculusu. Specifični epitel u njima se sastoji od dvije vrste ćelija: osjetnih i potpornih.

1. Osjetne ćelije - imaju oblik kratke bočice sa širokim grlom i zaobljenom bazom. Leže u gornjoj polovini epitela i ne dopiru do bazalne membrane. Na površini su prekrivene finom prevlakom. Iz slobodnog središnjeg dijela svake osjetne ćelije strši snopić tankih, nepokretnih, slijepljenih dlačica ( mikrovila ). Svaka od ćelija posjeduje po jednu kinociliju. Na bazalni dio ćelije pristupaju završeci osjetnih vlakana vestibularnog živca i to drugačije za svaki tip osjetne ćelije.

2. Potporne ćelije - leže između osjetnih i zauzimaju čitavu površinu epitela. Jezgre im leže dublje a na svojoj površini imaju prevlaku.

Slobodnu površinu makula pokriva galartna mambrana u kojoj strše snopići dlačica osjetnih ćelija tako da svaki snopić okružuje pokotina ispunjena endolimfom. Na slobodnoj površini galertne membrane su sitni kristali, sastavljeni od kalcijum karbonata i bjelančevinaste tvari, statoliti ili otoliti. Oni svojom težinom podražuju galartnu membranu i osjetne ćelije u njoj. Taj se podražaj prenosi putem vestibularnog živca u CNS gdje se manifestuje kao osjet podražaja u prostoru. Bazalna lamina je dobro razvijena u području makula, vezivno tkivo je zadebljano u obliku jastučića u kome su uložene krvne kapilare i mreža nervnih vlakana.

Cristae imaju oblik dosta visokih grebena koji se izbočuju u lumen ampula polukružnih kanala. Građene su kao i makule ali je razlika u tome što su dlačice osjetnih ćelija duže, a galertna membrana ima oblik kupole i nema otolita. Osjetne ćelije bivaju podražene kada se pri pokretanju glave kupola otkloni u stranu usljed strujanje endolimfe.

GRAĐA KOŽE ( EPIDERMIS )Epidermis predstavlja mnogoslojni pločasti epitel s oroženim površnim slojevima. Njegova je debljina različita u raznim dijelovima kože u zavisnosti od mehaničkog uticaja. Najdeblji je na dlanovima i tabanima. Na epidermisu ističu se dobro diferencirani sljedeći slojevi:

1. Temeljni sloj ( stratum basale ) - čini jedan red cilindričnih ćelija koje leže na bazalnoj membrani i intenzivno se mitotski dijele. Kod pigmentirane kože sadrži zrnca pigmenta melanina.

2. Nazubljeni sloj ( stratum spinosum ) - sastoji se od više redova ( 2 - 10 ) kubičnih ćelija koje prema površini epidermisa postaju sve spljoštenije. Izolirane ćelije ovog sloja su dosta nazubljene pa je po tome i nazvan čitav sloj.

Nazubljeni sloj zajedno sa temeljnim slojem naziva se zametni sloj ( stratum germinativum ) budući da u njemu kroz čitav život mitotičkom diobom nastaju nove ćelije. Po ova dva sloja razbacane su i neke druge ćelije kao što su: melanociti ( doprinose pigmentaciji kože ), Langerhansove ćelije ( koje su makrofazi ) i Merkelove ćelije ( služe kao senzorni receptori).

3. Zrnati sloj ( stratum granulosum ) - čine višeugaone ćelije poredane u 3 - 5 redova- Ovaj sloj se nalazi u debelim epidermisima ( dlan, taban ), a u tankim se nalazi kao samo jedan sloj ćelija.

4. Svijetli sloj ( stratum lucidum ) - tanki, proziran sloj jako spljoštenih ćelija. Ima ga samo u debelom epidermisu.

5. Rožnati sloj ( stratum corneum ) - sastoji se od 15 - 20 slojeva oroženih ćelija bez jedra. Cijela ćelija se pretvori u keratinsku ploču. Odumrle ćelije se kontinuirano ljušte sa površine rožnatog sloja kao keratinohijaline ljuspice ( stratum disjunktum ).

DERMIS I ŽLIJEZDE KOŽE ( LOJNE I ZNOJNE )Korium ili dermis je vezivno tkivo koje daje potporu epidermisu i povezuje ga s potkožnim tkivom. Dijeli se na dva neoštro ograničena dijela: stratum papillare i stratum reticulare. Vanjski papilarni sloj ( stratum papillare ) građen je od rastresitog vezivnog tkiva. Odlikuje se brojnim papilama koje se utiskuju u epidermis. Dobro je vaskulariziran i sadrži nervne receptore i senzorna dodirna tjelašca. Retikularni sloj ( stratum reticulare ) je deblji i sastoji se od iregularnog gustog vezivnog tkiva ( kolagen tipa I ) u obliku mreže. Mrežasti sloj nije jasno izdvojen od papilarnog sloja. Pored guste nepravilne mreže kolagenih elastičnih vlakana nalaze se fibrociti, histiociti, plazmociti i sve vrste leukocita. Znojne žlijezde ( glandulae sudorifere ) su široko rasprostranjene gotovo po cijeloj koži izuzev određenih regiona. Merokrine žlijezde su jednostavne, izuvijane tubulusne žlijede čiji se kanali otvaraju na površini kože. Sekretorni dio žlijezde leži u dermisu i okružen je mioepitelnim ćelijama. Sekretorni dio znojne žlijezde grade dvije vrste ćelija: svijetle ćelije (ne posjeduju sekretorne granule, izlučuju vodenast sekret ) i tamne ćelije ( ispunjene sekretornim granulaman koje sadrže glikoproteine ). Tačnost koju izlučuju znojne žlijezde (znoj ) nije viskozna i sadrži malo proteina. Glavni sastojci znoja su voda, natrijum hlorid, urea, amonijak i mokraćna kiselina. Pored važne uloge u hlađenju organizma znojne žlijezde također funkcionišu kao pomoćni ekskretorni organ eliminišući neke supstance koje nisu neophodne organizmu.Lojne žlijezde ( glandulae sebaceae ) jednostavne su, razgranate alveolarne žlijezde s holokrinim tipom sekrecije. Tijelo žlijezda se sastoji od epitelnih ćelija, poredanih u nekoliko redova. Na bazalnoj membrani leže matične ćelije koje su jako bazofilne. Prema sredini žlijezde, ćelije propadaju i izlučuju se kao sekret u gornji dio folikula dlake. Lojne žlijezde počinju svoju funkciju u pubertetu. Primarni regulator njihove sekrecije kod muškaraca je testosteron, a kod žena kombinacija androgenih hormona jajnika i nadbubrežne žlijezde. Nema ih u koži bez dlaka, na dlanovima i tabanima.