Hippopotamus amphibius

Hipoptamo comn

Estado de conservacin

Vulnerable (UICN3.1)1

Clasificacin cientfica

Reino:Animalia

Filo:Chordata

Clase:Mammalia

Superorden:Cetartiodactyla

Orden:Artiodactyla

Familia:Hippopotamidae

Gnero:Hippopotamus

Especie:H. amphibiusLinneo, 1758

Distribucin

Mapa distribucin actual y pasada.1

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El hipoptamo comn (Hippopotamus amphibius) es un gran mamfero artiodctilo fundamentalmente herbvoro que habita en el frica subsahariana. Es, junto al hipoptamo pigmeo (Choeropsis liberiensis), uno de los dos nicos miembros actuales de la familia Hippopotamidae.

Es un animal semiacutico que habita en ros y lagos, y donde machos adultos territoriales con grupos de 5 a 30hembras y jvenes controlan una zona del ro. Durante el da reposan en el agua o en el fango, y tanto la cpula como el parto de este animal suceden en el agua. Al anochecer se vuelven ms activos y salen a comer hierbas terrestres. Aunque los hipoptamos descansan juntos en el agua, el pasto es una actividad solitaria, y no son territoriales en tierra.

A pesar de su parecido fsico con los cerdos y otros ungulados terrestres, sus parientes vivos ms cercanos son los cetceos (ballenas, marsopas, etc.) de los que divergieron hace aproximadamente 55millones de aos.2 El ancestro comn de ballenas e hipoptamos se separ de otros ungulados hace aproximadamente 60millones de aos.3 Los fsiles de hipoptamo ms tempranos que se conocen pertenecen al gnero Kenyapotamus, encontrados en frica y datados como de hace aproximadamente 16millones de aos.

El hipoptamo es fcilmente reconocible por su torso en forma de barril, enorme boca y dientes, cuerpo con la piel lisa y casi sin pelo, patas rechonchas y su gran tamao. Es el tercer animal terrestre por su peso (entre 1 y 3 toneladas), detrs del rinoceronte blanco (1 a 3 toneladas) y los dos gneros de elefantes (3 a 9 toneladas). A pesar de su forma achaparrada y cortas piernas, puede correr tan rpido como un humano promedio. Se han cronometrado hipoptamos a 30km/h en distancias cortas. Es una de las criaturas ms agresivas del mundo y a menudo es considerado como el animal ms feroz de frica. Hay aproximadamente de 125000 a 150000 hipoptamos en toda el frica subsahariana; Zambia (40000) y Tanzania (20000-30000) cuentan con las poblaciones ms numerosas.1 Se encuentran amenazados a causa de la prdida de su hbitat y por la caza furtiva para conseguir su carne y el marfil de sus dientes caninos.

ndice

1 Etimologa 2 Distribucin 3 Descripcin 4 Ecologa y comportamiento

4.1 Ciclo vital 4.2 Comportamiento agresivo 5 Estado de conservacin 6 Taxonoma y filogenia

6.1 Clasificacin 7 Relacin con los humanos

7.1 En los zoolgicos 7.2 En la cultura 8 Referencias 9 Enlaces externosEtimologaEn idioma espaol la palabra hipoptamo deriva del latn hippopotmus, que a su vez proviene del griego hippoptamos (), compuesto por hppos (), caballo, y potams (), ro, caballo de ro.4 5 Si los griegos de la poca clsica designaban a este animal como caballo de ro, los rabes lo llamaban bfalo de agua, y los antiguos egipcios cerdo de ro.6DistribucinEl hipoptamo comn se extenda por Europa y frica del Norte durante el Eemiense y el Pleistoceno tardo hasta hace aproximadamente 30000aos.7 Era comn en la regin del Nilo en Egipto hasta tiempos histricos, pero ha sido extirpada desde entonces de esa regin. Plinio el Viejo escribi que, en su tiempo, la mejor zona para cazar a este animal estaba en el nomo de Sais;8 este animal todava podra encontrarse en torno a Damieta despus de la conquista rabe en 639. Hasta el periodo Glacial, los hipoptamos estaban presentes en el sudeste asitico y en el sur de Europa. El "Behemot" de la biblia no es otra cosa que el hipoptamo que habitaba entonces el valle del Jordn.

El hipoptamo comn se distribuye irregularmente en la actualidad en los ros y lagos del frica subsahariana: Uganda, Sudn, Somalia, Kenia, norte de Congo y Etiopa, en el oeste desde Ghana a Gambia y en el frica austral (Botsuana, Sudfrica, Zimbabue, Zambia). Existe una poblacin aislada en Tanzania y Mozambique. Le gusta vivir en zonas de aguas permanentes y no demasiado profundas.9En Colombia existe una pequea poblacin en libertad cercana a los 60 hipoptamos, desarrollada a partir de algunos individuos escapados del zoolgico particular del narcotraficante Pablo Escobar.10DescripcinDetalle de su enorme boca, uno de los rasgos ms caractersticos de este animal, donde se aprecian los grandes dientes caninos.

Dibujo de su esqueleto.

El hipoptamo comn es el quinto animal terrestre ms grande del mundo en la actualidad (despus de las tres especies de elefantes y el rinoceronte blanco). Pueden vivir en el agua o desplazarse por tierra, y su densidad relativa les permite hundirse y andar o correr bajo el agua por el fondo de los ros. Estn considerados como megafauna actual, pero a diferencia del resto de la megafauna africana, se han adaptado a una vida semiacutica en ros y lagos de agua dulce.9Debido a su gran tamao, los hipoptamos son difciles de pesar en la naturaleza y la mayor parte de las estimaciones de su peso en estado silvestre provienen de operaciones realizadas en los aos 1960. El peso medio para los machos adultos oscila entre 1500 y 1800kg. Las hembras son ms pequeas que los machos, con unos pesos medios de entre 1300 y 1500kg.9 Los machos ms viejos llegan a pesos mucho mayores, alcanzando al menos 3200kg y en ocasiones hasta 4500kg.11 12 Los machos parece que crecen durante toda su vida, mientras que las hembras alcanzan su peso mximo en torno a los veinticinco aos de edad.13 Miden entre 3,3 y 5,2metros de largo incluida la cola, de unos 56cm, y aproximadamente 1,5m de altura hasta los hombros.11 14 El rango de medidas del hipoptamo comn se superpone con las del rinoceronte blanco; la utilizacin de mtricas diferentes hace que resulte difcil establecer cual de estos dos animales es el mayor animal terrestre tras los elefantes.

A pesar de ser unos animales de aspecto rechoncho, con su gran torso en forma de barril, en tierra pueden correr ms rpido que un ser humano. Las estimaciones de su velocidad en carrera varan de 30, 40, o hasta 50km/h; slo puede mantener estas altas velocidades en distancias cortas.9

Hipoptamo adulto en el crter del Ngorongoro, Tanzania.

Su boca es enorme y sus mandbulas pueden abrirse en un ngulo de 150grados; el cuello es corto y robusto y el cuerpo alargado y enormemente grueso, con el dorso ms elevado en la grupa que en la cruz y hundido en la parte central; el vientre, amplio y redondeado, es colgante y llega a rozar el suelo cuando el animal camina por un terreno pantanoso. Los ojos, las orejas y las fosas nasales estn situados en la parte superior de la cabeza, lo que les permite permanecer en el agua con la mayor parte del cuerpo sumergido en el agua y el fango de los ros tropicales para mantenerse fresco y evitar las quemaduras solares. Tiene unas patas cortas con cuatro dedos bien desarrollados en cada una con terminaciones en pezua y su estructura esqueltica es graviportal, adaptada para sostener el gran peso de estos animales. Como otros mamferos acuticos, el hipoptamo tiene muy poco pelo. Aunque no es un rumiante posee un estmago complejo compuesto por tres divisiones o cmaras.12 9 15

Hipoptamo semisumergido en el zoo de Memphis.

La piel es lisa con pliegues en el pecho y en el cuello y casi sin pelo con excepcin de unas cortas cerdas en la cabeza y la cola. Es de color gris morado, con la parte inferior del cuerpo y en torno a los ojos y orejas de color marrn rosceo; son comunes los casos de albinismo. La epidermis (capa externa) es uniformemente delgada, y la endodermis vara de unos 5-6cm en espalda y grupa a menos de 1cm en cabeza y vientre. Su piel secreta un protector solar natural de color rojizo, que hace que en ocasiones se diga que suda sangre, pero ni es sudor ni es sangre; esta secrecin es inicialmente incolora, para a los pocos minutos volverse rojo anaranjada y eventualmente de color marrn. Se han identificado dos pigmentos distintos en las secreciones, uno rojo (cido hiposudrico) y uno naranja (cido norhiposudrico). Ambos son compuestos muy cidos, e inhiben el crecimiento de bacterias causantes de enfermedades; por otra parte, la absorcin de la luz de estos pigmentos alcanza el rango ultravioleta consiguiendo un efecto de pantalla solar. Todos los hipoptamos, incluso con diferentes dietas, secretan estos pigmentos, por lo que no parece que los produzcan en funcin de su alimentacin. En cambio, los animales pueden sintetizar los pigmentos de precursores proteicos, como el aminocido tirosina.16 15Cuentan con 2-3pares de incisivos y los caninos de la mandbula inferior tienen la apariencia de dos enormes colmillos, que pueden superar en el caso de los machos los 50cm de longitud (la mitad en el caso de las hembras) y alcanzar un peso de 4kg; son triangulares, curvados en forma de media luna, romos en su extremo y provistos de surcos longitudinales. Los colmillos de la mandbula superior son mucho ms cortos y dbiles, y tambin curvados y romos en su extremo. Se ha medido la fuerza de la mordedura de un hipoptamo hembra adulto en 8100N.17 15Ecologa y comportamiento

Grupo de hipoptamos en el valle de Luangwa, Zambia.

Hipoptamos sumergido en el zoo de San Diego. Los adultos emergen para respirar cada 3-5 minutos.

Hipoptamos luchando en el zoo de Barcelona.

Aunque no es un animal estrictamente nocturno, son activos durante la noche. Pasan la mayor parte del da durmiendo o revolcndose en el agua o el barro junto a los dems miembros de su grupo. El agua les sirve para mantener la temperatura de su cuerpo baja y para impedir que su piel se reseque. Excepto para comer, la mayor parte de sus vidas (cortejo, luchas entre ellos, parto) ocurren en el agua.

Dejan el agua al anochecer y se desplazan tierra adentro, a veces hasta ocho kilmetros, para pastar en zonas de hierba corta, su fuente principal de alimento, que extraen entera ayudndose de los labios. Pasan de cuatro a cinco horas pastando y pueden consumir cerca de setenta kilogramos de hierba cada noche (aproximadamente un 5% de su peso).18 12 Como la mayora de los herbvoros, consumirn otro tipo de plantas si se da la ocasin, pero su dieta en estado silvestre consiste casi completamente en hierba, con un consumo mnimo de plantas acuticas.19 Se les ha visto en algunas ocasiones comiendo carroa pero muy raramente y siempre cerca del agua, e incluso hay informes de casos de canibalismo y depredacin.20 La anatoma del estmago de los hipoptamos no es adecuada para una dieta carnvora, por lo que la ingesta de carne se debe probablemente a comportamientos aberrantes o estrs nutricional.9Aunque su dieta es sobre todo a base de hierbas terrestres, dado que pasan la mayor parte del tiempo en el agua la mayor parte de sus defecaciones se producen en el agua, creando depsitos alctonos de materia orgnica en los lechos de los ros. Estos depsitos no tienen una funcin ecolgica clara.19 A causa de su tamao y su hbito utilizar generalmente los mismos caminos para alimentarse, los hipoptamos puede tener un impacto significativo en la tierra que atraviesan, tanto porque esas zonas quedan libres de vegetacin como por las depresiones en la tierra. Si esto se produce durante periodos prolongados pueden desviar los cauces de pantanos y canales.21Los hipoptamos adultos no flotan y no pueden nadar. Cuando se encuentran en aguas profundas, se propulsan generalmente dando pequeos saltos por el fondo; se mueven a velocidades superiores a ocho kilmetros por hora en el agua. Sin embargo, los jvenes s flotan y se desplazan generalmente nadando con impulsos de sus patas traseras. Los adultos emergen a respirar cada tres o cinco minutos, y los jvenes tienen que respirar cada dos o tres minutos.9 El proceso de la salida a la superficie y de respiracin es automtico, e incluso un hipoptamo que duerma bajo el agua subir y respirar sin despertarse. Cuando se sumergen cierran las narinas.

Estudiar la interaccin entre machos y hembras ha sido durante mucho tiempo complicado. Al no existir un dimorfismo sexual en esta especie, es muy difcil distinguirlos en estado silvestre.22 Aunque les guste estar en proximidad unos de otros, no parece que formen uniones sociales excepto entre madres e hijos, y no son animales sociales. La razn por la que se renen tan prximos unos a otros es desconocida.9Slo son territoriales en el agua, donde un macho controla una pequea extensin del ro de unos 250m de longitud de media para establecer derechos de apareamiento y que contiene unas diez hembras. Los grupos ms numerosos pueden contener hasta cien individuos. Permiten la presencia de otros machos en su zona, pero siempre que se someta a la autoridad del macho dominante. Dentro de los grupos se tiende a segregar por gnero. Los machos jvenes permanecen con otros machos solteros, las hembras permanecen junto a otras hembras y el macho dominante permanece solo. Cuando dejan el agua para ir a comer, lo hacen individualmente.9Los hipoptamos parece que se comunican verbalmente, por gruidos y bramidos, y se cree que pueden tener cierta capacidad de ecolocacin, pero el objeto de estas vocalizaciones se desconoce. Pueden mantener la cabeza parcialmente por encima del agua y emitir un grito que viaja tanto por el agua como por el aire, y responden a l tanto los hipoptamos que estn dentro como fuera del agua.23Ciclo vitalSu longevidad media se sita entre los 40aos de edad en estado silvestre y 50aos en cautividad.9 12 El hipoptamo de mayor edad del que existe constancia reciba el nombre de Tanga, que vivi en Mnich (Alemania) y muri en 1995 a la edad de 61 aos.24Los machos alcanzan la madurez alrededor de los siete aos de edad y las hembras alcanzan la madurez sexual a los cinco o seis aos de edad y tienen un perodo de gestacin de ocho meses. Las hembras pueden comenzar la pubertad a los tres o cuatro aos.25Un estudio sobre su comportamiento reproductivo en Uganda mostr que el mayor nmero de concepciones se produjeron durante el final de la temporada hmeda en el verano, y el mayor nmero de nacimientos ocurri a principios de la temporada hmeda a finales del invierno. Esto es debido al ciclo estral de las hembras; como en la mayora de los grandes mamferos, los espermatozoides de los machos permanecen activos durante todo el ao. Otros estudios realizados en Zambia y Sudfrica tambin mostraron que los nacimientos ocurren al principio de la temporada hmeda.9 Despus del embarazo, por lo general una hembra no volver a ovular durante diecisiete meses.25El apareamiento se produce en el agua, con la hembra sumergida durante la mayor parte del encuentro y emergiendo su cabeza peridicamente para tomar aire. Son uno de los pocos mamferos que dan a luz bajo el agua, como los cetceos y sirnidos. Las cras nacen tambin bajo el agua, con un peso de entre 25 y 45kg y una longitud media de 127cm, y debe nadar hasta la superficie para tomar su primer aliento. Por lo general paren una nica cra, aunque se dan casos de dos. Los jvenes a menudo se apoyan en la espalda de sus madres cuando el agua que es demasiado profunda para ellos. Nadan bajo el agua para amamantarse, aunque tambin lo hacen en tierra si la madre sale del agua. El destete se produce entre seis y ocho meses despus del nacimiento y la mayor parte de las cras son totalmente independientes cuanto alcanzan el ao de edad.9 11Como muchos otros grandes mamferos, la estrategia reproductiva de los hipoptamos se califica como seleccin K, con una nica cra grande y bien desarrollada cada varios aos, a diferencia de los mamferos pequeos, como los roedores, que dan a luz varias cras poco desarrolladas varias veces al ao (seleccin r).9 25 26Comportamiento agresivo

Seal de aviso.

Los hipoptamos son animales agresivos; los adultos son hostiles incluso con los cocodrilos, que a menudo viven en los mismos ros y lagunas, especialmente cuando sus cras estn entre el grupo. Los cocodrilos del Nilo, leones y hienas, pueden alimentarse de hipoptamos jvenes.27 Son muy agresivos hacia los humanos y a menudo estn considerados como uno de los animales ms peligrosos de frica,28 y hay constancia de ataques a personas en barcas.29Para marcar su territorio, o incluso como un sistema de sealizacin u orientacin, los machos (y, en mucha menor medida, las hembras) hacen girar sus colas mientras defecan, para distribuir su excremento por una zona ms extensa,1 30 y son retromingentes (descargan la orina hacia atrs), probablemente por el mismo motivo.31Es muy raro que se maten entre ellos, incluso durante luchas territoriales. Por lo general un macho dominante y un joven soltero que lo haya retado dejarn de luchar cuando est claro que uno de los dos es ms fuerte. Cuando una zona est densamente poblada, o cuando un hbitat comienza a hacerse pequeo, los machos dominantes intentarn en ocasiones matar a las cras, aunque las madres los defendern de forma muy agresiva, llegando incluso a matar al macho; este tipo de comportamiento no se da en condiciones normales.26 Hay documentados algunos incidentes de canibalismo, pero se cree que es un comportamiento de individuos angustiados o enfermos, no de animales sanos.9Estado de conservacin

La caza del hipoptamo (1617), de Peter Paul Rubens.

Pruebas genticas indican que el hipoptamo comn en frica experiment una importante expansin demogrfica durante o despus del Pleistoceno, atribuida a un aumento de zonas acuticas a finales de esa era. Estas conclusiones tienen una importante implicacin en la conservacin de sus poblaciones dado que actualmente se encuentran amenazados por todo el continente debido a la prdida de zonas de agua dulce.32 El hipoptamo comn tambin es vctima de la caza no regulada y la caza furtiva. En mayo de 2006 fue identificado como especie vulnerable en la Lista Roja confeccionada por la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN), con una poblacin estimada de entre 125000 y 150000 individuos, con una decadencia de entre el siete y el veinte por ciento desde el estudio de 1996 de la UICN.1Su poblacin disminuy de forma dramtica en la Repblica Democrtica del Congo.33 La poblacin del Parque Nacional Virunga cay hasta los 800 o 900 ejemplares desde los aproximadamente 29000 existentes a mediados de los aos 1970. Este declive se atribuye a las alteraciones causadas por la Segunda Guerra del Congo. Se cree que los cazadores furtivos son los antiguos rebeldes hutu, soldados congoleos mal pagados, y grupos de milicias locales. Entre las razones de la existencia de la caza furtiva se encuentra la creencia que son animales poco inteligentes, dainos para la sociedad y tambin por el dinero. La venta de carne hipoptamos es ilegal, pero las ventas del mercado negro son difciles de controlar por parte de los vigilantes del Parque Nacional Virunga.34 35Taxonoma y filogeniaClasificacinEl hipoptamo comn es la nica especie viva de Hippopotamus, el gnero tipo de la familia de los hipopotmidos (Hippopotamidae). El hipoptamo pigmeo pertenece a un gnero diferente dentro de Hippopotamidae, Choeropsis o Hexaprotodon. En ocasiones se utiliza la subfamilia Hippotominae, y algunos taxonomistas agrupan las familias Hippopotamidae y Anthracotheriidae en la superfamilia Anthracotheroidea o Hippopotamoidea.

Cabeza sea de un hipoptamo.

Los hipopotmidos se clasifican, junto con otros ungulados, en el orden Artiodactyla. Los artiodctilos incluyen, entre otros, a camellos, vacas, ciervos y cerdos, aunque los hipoptamos no estn estrechamente relacionados con estos grupos.

Se han descrito cinco subespecies basndose en las diferencias geogrficas y la morfologa de sus crneos (Lydekker, 1915):36 H. a. amphibius (la subespecie nominal) que se extenda desde Egipto, donde actualmente est extinta, sur del ro Nilo a Tanzania y Mozambique.

H. a. kiboko en el Cuerno de frica, Kenia y Somalia. Kiboko es el nombre en suajili de los hipoptamos. Amplias narinas y zona interorbital ms profunda.

H. a. capensis desde Zambia a Sudfrica. El crneo ms aplanado de todas las subespecies.

H. a. tschadensis a lo largo del frica occidental hasta, como su nombre indica, Chad. Ligeramente ms corta y cara ms amplia, con rbitas prominentes.

H. a. constrictus en Angola, sur del Congo y Namibia. Recibe este nombre por su profunda constriccin preorbital.

Las subespecies propuestas nunca se utilizaron de forma extensiva ni fueron validadas por bilogos de campo; las diferencias morfolgicas descritas eran lo suficientemente pequeas como para que fueran una simple variacin en muestras no representativas.9 Anlisis genticos han probado la existencia de tres de estas subespecies; un estudio del ao 2005 mediante el examen del genoma mitocondrial de biopsias de muestras de piel tomadas de trece localizaciones geogrficas, considerando la diversidad gentica y la estructura entre las poblaciones de hipoptamos a travs del continente, mostr una baja pero significativa diferenciacin gentica entre H. a. amphibius, H. a. capensis y H. a. kiboko. Ni la existencia de H. a. tschadensis ni la de H. a. constrictus h