hickman | princípios integrados de zoologia

Sem título-1 1 07/12/2012 14:40:59

P R I N C Í P I O S I N T E G R A D O S D E

D É C I M A Q U I N T A E D I Ç Ã O

Obra: Edição: 3ª Prova: Capítulo: Nº páginas:

HICKMAN 15ª Verificação Cad. 0 20Editora: Data: Verificador:

GBK 05/12/12

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Hickman | Princípios Integrados de Zoologia. Amostras de páginas não sequenciais e em baixa resolução. Copyright © 2013 by EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA.

O GEN | Grupo Editorial Nacional reúne as editoras Guanabara Koogan, Santos, Roca,AC Farmacêutica, Forense, Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária, que publicam nas áreas científica, técnica e profissional.

Essas empresas, respeitadas no mercado editorial, construíram catálogos inigualáveis, com obras que têm sido decisivas na formação acadêmica e no aperfeiçoamento de várias gerações de profissionais e de estudantes de Administração, Direito, Enferma-gem, Engenharia, Fisioterapia, Medicina, Odontologia, Educação Física e muitas outras ciências, tendo se tornado sinônimo de seriedade e respeito.

Nossa missão é prover o melhor conteúdo científico e distribuí-lo de maneira flexível e conveniente, a preços justos, gerando benefícios e servindo a autores, docentes, livrei-ros, funcionários, colaboradores e acionistas.

Nosso comportamento ético incondicional e nossa responsabilidade social e ambiental são reforçados pela natureza educacional de nossa atividade, sem comprometer o cres-cimento contínuo e a rentabilidade do grupo.

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Cleveland P. Hickman, Jr.WA S H I N G TO N A N D L E E U N I V E R S I T Y

Larry S. RobertsF L O R I DA I N T E R N AT I O N A L U N I V E R S I T Y

Susan L. KeenU N I V E R S I T Y O F C A L I F O R N I A AT DAV I S

David j. EisenhourM O R E H E A D S TAT E U N I V E R S I T Y

Allan LarsonWA S H I N G TO N U N I V E R S I T Y

Helen I’AnsonWA S H I N G TO N A N D L E E U N I V E R S I T Y

______________________Arte-final Original por

WILLIAM C. OBER, M.D.Washington and Lee University and Shoals Marine Laboratory

eCLAIRE W. GARRISON, B.A.

Shoals Marine Laboratory Cornell University______________________

P R I N C Í P I O S I N T E G R A D O S D E

D É C I M A Q U I N T A E D I Ç Ã O

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Os autores e a EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. empenharam seus melhores esforços para assegurar que as informa-ções e os procedimentos apresentados no texto estejam em acordo com os padrões aceitos à época da publicação. Os autores e a Editora não podem ser responsabilizados por quaisquer danos a pessoas ou bens, devido à aplicação incor-reta ou uso impróprio do conteúdo apresentado nesta obra, como resultado de qualquer declaração difamatória, viola-ção de propriedade intelectual ou direitos de privacidade, mesmo que decorrente de negligência ou de outra conduta, ou de qualquer uso de ideias, instruções, procedimentos, produtos ou métodos contidos neste material.

Os autores e a editora se empenharam para citar adequadamente e dar o devido crédito a todos os detentores de direitos autorais de qualquer material utilizado neste livro, dispondo-se a possíveis acertos posteriores caso, inadver-tida e involuntariamente, a identificação de algum deles tenha sido omitida.

Traduzido de:Fifteenth EditionINTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY. Portuguese edition copyright © 2013 byOriginal edition copyright © 2011, 2008, 2006, Editora Guanabara Koogan Ltda.and 2004 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved.All rights reserved.ISBN 978-0-07-304050-9

Os créditos listados no decorrer ou no final do livro constituem uma continuação do copyright desta página.

Direitos exclusivos para a língua portuguesaCopyright © 2013 byEDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA. Uma editora integrante do GEN | Grupo Editorial Nacional

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Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume, no todo ou em parte, sob quais-quer formas ou por quaisquer meios (eletrônico, mecânico, gravação, fotocópia, distribuição na internet ou outros), sem permissão expressa da Editora.

Foto da capa: Haroldo Palo JúniorPhalacrocorax brasilianus (Gmelin, 1789): biguá. Ave nativa da região Neotropical, comum em lagos, açudes e outros corpos d’água. Além de voar, demonstra grande habilidade locomotora dentro d’água, contrariamente ao que ocorre em terra.Editoração eletrônica:

Ficha catalográfica

P952

Princípios integrados de zoologia / Cleveland P. Hickman, Jr. ...[et al.]; arte-final original por William C. Ober e Claire W. Gar-rison; [coordenação da tradução Elizabeth Höfling, tradução André Eterovic... et al.]. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.il.: 21 28 cm

Tradução de: Integrated principles of zoology, 15th ed.Contém glossárioInclui bibliografia e índiceISBN 978-85-277-2068-7

1. Zoologia. I. Hickman, Cleveland P. – II. Título.

12-0180. CDD: 590 CDU: 59

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REVISÃO TÉCNICA

Elizabeth Höfling

Professora Titular, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo.

TRADUÇÃO

André EterovicProfessor Adjunto II, Centro de Ciências Naturais e Humanas, Universidade Federal do ABC – Capítulo 38.

Antonio Carlos MarquesProfessor Associado, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 12, 13 e Glossário.

Astrid de Matos Peixoto KleinertProfessora Associada, Departamento de Ecologia, Universidade de São Paulo – Capítulo 36.

Carlos Eduardo Falavigna RochaProfessor Titular, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulo 22.

Daniel José Galafasse LahrPós-Doutorando, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 10 e 18.

Elizabeth HöflingProfessora Titular, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 8, 22, 23, 27 e Glossário.

Felipe Franco CurcioPós-Doutorando, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 25 e 26.

Fernando CarbayoProfessor Doutor, Laboratório Ecologia e Evolução, Escola de Artes, Ciência e Humanidades, Universidade de São Paulo – Capítulo 14.

José Eduardo Amoroso Rodrigues MarianPós-Doutorando, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 9, 11, 15 e 16.

Marcos Soares BarbeirosPós-Doutorando, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulo 6.

Mônica de Toledo Piza RagazzoProfessora Doutora, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulo 24.

Paulo Armando Morales do NascimentoProfessor Adjunto IV (aposentado), Departamento de Aquicultura, Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Santa Catarina – Capítulos 1 a 4, 20 e Glossário.

Pedro Gnaspini NettoProfessor Associado, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 17, 19, 21 e Glossário.

Priscila Guimarães OttoProfessora Doutora, Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 5 e 7.

Reginaldo José DanatelliProfessor Associado, Departamento de Ciências Biológicas, Faculdade de Ciências, Universidade Estadual Paulista (Bauru) – Capítulo 29 e Glossário.

Renata PardiniProfessora Doutora, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulo 28.

Sônia Godoy Bueno Carvalho LopesProfessora Doutora, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 11 e 16.

Sonia Maria Marques HoenenDoutora em Fisiologia, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo – Capítulos 30 a 35 e 37.

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S O B R E O S A U T O R E S

CLEVELAND P. HICKMAN, JR.

Cleveland P. Hickman, Jr., Professor Emeritus of Biology na Washington and Lee University em Lexington, Virginia, lecionou zoologia e fisiologia animal por mais de 30 anos. É ph.D. em fisiologia comparativa pela University of British Columbia (1958), Vancouver, B.C., e lecionou fisiologia na University of Alberta antes de mudar-se para a Washington and Lee University em 1967. Ele publicou vários artigos e trabalhos científicos sobre a fisiolo-gia de peixes, além de ser coautor destes importantes textos: Integrated Principles of Zoology, Biology of Animals, Animal Diver-sity e Laboratory Studies in Integrated Principles of Zoology.

Ao longo dos anos o Dr. Hickman liderou muitas viagens de campo às ilhas Galápagos. Sua pesquisa atual é sobre zonas entre-marés e sistemática de invertebrados marinhos de Galápagos. Ele publicou, em Galapagos Marine Life Series, três guias de campo para identificação de equinodermos, moluscos e crustáceos marinhos.

Seus hobbies incluem mergulhar, praticar marcenaria e tocar em grupos de música de câmara.

Dr. Hickman pode ser contatado em:[email protected]

LARRY S. ROBERTS

Larry S. Roberts, Professor Emeritus of Biology na Texas Tech University e Adjunct Professor na Florida International University, tem vasta experiência lecionando zoologia de invertebrados, bio-logia marinha, parasitologia e biologia do desenvolvimento. Sc.D. em parasitologia pela Johns Hopkins University e autor principal do Foundations of Parasitology de Schmidt and Roberts, sexta edição. O Dr. Roberts é também coautor de Integrated Principles of Zoology, Biology of Animals, Animal Diversity e autor de The Underwater World of Sport Diving.

Dr. Roberts publicou muitos artigos científicos e revisões. Foi President of the American Society of Parasitologists, Southwes-tern Association of Parasitologists e é membro de outros órgãos. Dr. Roberts também é membro do corpo editorial da revista Para-sitology Research. Seus hobbies incluem mergulho, fotografia suba-quática e horticultura tropical.

Dr. Roberts pode ser contatado em:[email protected]

SUSAN KEEN

Susan Keen é Senior Lecturer na Section of Evolution and Eco-logy, na University of California em Davis. É ph.D. em zoologia pela University of California, Davis, e M.Sc. pela University of Michigan, Ann Arbor. Canadense, graduou-se na University of British Columbia, em Vancouver.

Dr. Keen é especialista em zoologia de invertebrados e fasci-nada por águas-vivas. Ela tem interesse especial nos ciclos de vida dos organismos que apresentam tanto fase assexuada como sexu-ada, como ocorre na maioria das águas-vivas. Suas outras pesqui-sas incluem trabalhos com comunidades marinhas de invertebra-dos sésseis, populações de aranhas e evolução da batata andina.

Dr. Keen leciona, há 13 anos, evolução e diversidade animal para turmas de Introdução à Biologia. Ela gosta de todas as face-tas do processo de ensino, desde as conferências e discussões até a efetiva preparação de exercícios de laboratório. Além de seu trabalho com introdução à biologia, ela ministra seminários para o programa Davis Honors Challenge e para estudantes de graduação e de pós-graduação interessados em metodologia do ensino da biologia. Em 2004, recebeu um Excellence in Educa-tion Award pelo grupo de Associated Students em Davis. Em 2005, fez parte do National Academies Summer Institute on Under-graduated Education in Biology, e, de 2005 a 2006, foi bolsista da National Academies Education Fellow in the Life Sciences. Seus hobbies incluem musculação, equitação, jardinagem, viagens e leitura de romances de mistério.

A Dr. Keen pode ser contatada em:[email protected]

DAVID J. EINSENHOUR

David J. Eisenhour é Professor of Biology na Morehead State Uni-versity, em Morehead, Kentucky. É ph.D. em zoologia pela Sou-thern Illinois University, em Carbondale. Leciona disciplinas de ciência ambiental, anatomia humana, zoologia geral, anatomia comparativa, ictiologia e zoologia de vertebrados. David tem um programa de pesquisa especializado em sistemática, biologia da conservação e história natural de peixes de água doce norte-ame-ricanos. Ele tem especial interesse na diversidade dos peixes de Kentucky e está escrevendo um livro sobre esse assunto. Ele e seus alunos são autores de várias publicações. David é conselheiro acadêmico para estudantes que pretendem cursar Ciências Far-macêuticas.

Seus hobbies incluem pescaria, paisagismo, redecoração da casa e entretenimento com seus três jovens filhos, que, junto com sua esposa, participam com entusiasmo em trabalhos de campo.

O Dr. Eisenhour pode ser contatado em:[email protected]

ALLAN LARSON

Allan Larson é Professor na Washington University, St. Louis, MO. É ph.D. em genética pela University of California, Berkeley. Suas áreas de especialização incluem biologia evolutiva, genética mole-cular de populações e sistemática de anfíbios. Ele leciona disci-plinas de genética introdutória, zoologia, macroevolução, evolu-

Página Branca

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ção molecular e história da teoria evolutiva. Ele organizou e lecio-nou um curso especial sobre biologia evolutiva para professores do ensino médio.

O laboratório de pesquisa do Dr. Larson utiliza sequências de DNA para estudar os relacionamentos evolutivos entre espécies de vertebrados, particularmente de salamandras e lagartos. Os estudantes do laboratório do Dr. Larson participaram de estudos zoológicos de campo por todo o mundo, incluindo projetos na África, Ásia, Austrália, Madagascar, América do Norte, América do Sul, Oceano indo-pacífico e ilhas do Caribe. O Dr. Larson é autor de várias publicações científicas e foi editor das revistas The American Naturalist, Evolution, Journal of Experimental Zoo-logy, Molecular Phylogenetics and Evolution e Systematic Biology. O Dr. Larson é conselheiro acadêmico para estudantes de gradu-ação e supervisiona o currículo de graduação em Biologia da Washington University.

O Dr. Larson pode ser contatado em:[email protected]

P R E F Á C I Oviii Princípios Integrados de Zoologia

HELEN I’ANSON

Helen I’Anson nasceu na Inglaterra, é Professor of Biology na Washington and Lee University em Lexington, Virginia. É ph.D. em fisiologia na University of Kentucky, Lexington, KY, e Pós-Doutor pela University of Michigan, Ann Arbor, MI. Ela leciona disciplinas de fisiologia animal, microanatomia, neuroendocrino-logia, biologia geral e fisiologia reprodutiva. Tem um programa de pesquisa focalizado na regulação neural do desenvolvimento reprodutivo, e especial interesse em como a energia é distribu-ída no animal em desenvolvimento e em como os sinais de comida e depósitos de armazenagem de comida são monitorados pelo encéfalo e transmitidos para regular a atividade reprodutiva no início da puberdade nos mamíferos.

Seus hobbies incluem jardinagem, caminhada, pescaria, aro-moterapia, música e participação em corais de canto.

A Dr. I’Anson pode ser contatada em:[email protected]

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P R E F Á C I O

P rincípios Integrados de Zoologia continua a ser o principal texto para cursos básicos de introdução à zoologia. Nesta 15ª edição, os autores descrevem a diversidade da vida

animal e as fascinantes adaptações que tornam possível aos ani-mais habitarem tantos nichos.

O conteúdo foi organizado a fim de facilitar a compreensão dos estudantes. Características marcantes, especialmente a ênfase nos princípios da evolução e da ciência zoológica, foram refor-çadas. Para ajudar no aprendizado, várias características didáticas foram mantidas: os diálogos de abertura dos capítulos extraídos do tema do capítulo; os resumos dos capítulos e as questões de revisão para facilitar a consulta e o estudo; ilustrações objetivas e bem elaboradas; notas e considerações que conferem aspectos interessantes à narrativa; citações da literatura e um extenso glos-sário que fornece a definição e a origem dos termos apresenta-dos no texto.

NOVIDADES DA DÉCIMA

QUINTA EDIÇÃOVárias alterações importantes foram feitas nesta edição. Primeiro, padronizamos nossas representações dos diagramas das árvores filogenéticas em um formato que, comprovadamente, aumenta o aprendizado e a memorização dos estudantes. Apesar de os dois diagramas seguintes transmitirem informações filogenéticas idênti-cas, o formato à esquerda é avaliado como mais efetivo para repre-sentar os agrupamentos hierárquicos das espécies em clados.

Gorila

Bonobo

Chimpanzé

Espécie Humana

Orangotango

Gorila

Bonobo

Chimpanzé

Espécie Humana

Orangotango

Agora, todos os diagramas filogenéticos seguem a convenção à esquerda.

Outra alteração, que foi feita em resposta a algumas críticas, foi incluir, ao final de cada capítulo, logo após nossas questões de revisão, uma questão “Para o seu raciocínio”. Essas questões para raciocínio possibilitam respostas mais amplas do que as outras e encorajam os estudantes a explorar novas áreas, do mesmo modo que um pesquisador o faz. Essas questões para raciocínio podem servir como inspiração para breves ensaios.

Uma alteração geral é o aumento das referências cruzadas de assuntos entre os capítulos. As referências cruzadas complemen-tam os princípios biológicos mais importantes, incluindo os de

biologia celular (Capítulos 3 e 4), genética (Capítulo 5), evolução (Capítulo 6), desenvolvimento (Capítulo 8), fisiologia (Capítulos 30-36) e ecologia (Capítulos 37 e 38), com exemplos específicos de nossos capítulos sobre a diversidade animal. Por exemplo, o tema biologia evolutiva do desenvolvimento agora correlaciona as descrições dos principais caracteres do desenvolvimento (Capí-tulo 8) com a cobertura expandida sobre a regulação da expressão gênica cis versus a trans (Capítulo 5), com os desafios à teoria de Darwin sobre gradualismo (Capítulo 6) e com os papéis de caracteres do desenvolvimento em eventos evolutivos impor-tantes, incluindo a diversificação precoce dos cordados (Capítulo 23), as origens das maxilas dos vertebrados (Capítulo 23), as diversificações evolutivas dos peixes marinhos (Capítulo 24), a origem da carapaça e do plastrão das tartarugas (Capítulo 26) e a origem das penas das aves (Capítulo 27). Nos capítulos sobre a diversidade animal, as referências de páginas correlacionam interpretações específicas com os princípios fundamentais da biologia celular subjacentes, com o desenvolvimento, com a fisio-logia, com a evolução e com a ecologia, quando oportuno.

A cobertura de alguns exemplos-chave para enfatizar as cone-xões interdisciplinares entre tópicos foi expandida. Por exemplo, usamos a anemia falciforme para conectar os conceitos de muta-ção e seus efeitos na estrutura das proteínas (Capítulo 5), relação entre genótipo e fenótipo do organismo (Capítulo 5), interação entre a seleção natural e a deriva genética nas populações (Capí-tulo 6) e fisiologia respiratória (Capítulo 31). Foram ilustradas com salamandras pletodontídeas as consequências relacionadas da hibri-dação interespecífica (Capítulo 6), a aplicação dos conceitos de espécie (Capítulo 10), o comportamento de acasalamento (Capí-tulo 25), os efeitos dos ciclos climáticos globais nas distribuições geográficas (Capítulo 37) e a competição interespecífica (Capítulo 38), sendo que os dois últimos casos são inteiramente novos nesta edição. Resumimos nossas principais revisões por tópicos.

Metodologia científicaForam acrescentados às nossas descrições da metodologia cien-tífica a construção e o teste de hipótese nula em toda a sua exten-são (Capítulo 1). A natureza experimental das hipóteses científi-cas foi ilustrada com a introdução de vários casos nos quais hipó-teses consistentes foram rejeitadas por dados mais recentes. Os novos exemplos incluem o uso de polimorfismo trófico no peixe Cichlasoma minckleyi, que contradiz a hipótese darwiniana do gradualismo (Capítulo 1). Mostramos como novas evidências filo-genéticas moleculares desafiam interpretações de caracteres mor-fológicos e a história biogeográfica das aves que não voam (Capí-tulos 6 e 37) e como os ciclos climáticos podem induzir padrões complexos de vicariância e de dispersão entre os animais terres-tres, rejeitando desse modo a hipótese biogeográfica de que táxons que compartilham áreas de endemismo deveriam com-partilhar padrões de cladogênese (Capítulo 37).

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Biologia molecular e celularNo Capítulo 2 a cobertura sobre as origens da vida celular foi atu-alizada com a introdução do conceito químico de compostos anfi-fílicos. Revisamos a evidência experimental de que anfifílicos orgâ-nicos (ácidos graxos e alcoóis de cadeia longa) naturalmente agre-gam-se em membranas semipermeáveis e vesículas ocas que podem internalizar moléculas de DNA em condições de laboratório. Foi acrescentada uma figura que mostra vesículas formadas desta maneira e a discussão sobre a hipótese “mundo do RNA” (Capí-tulo 2). No Capítulo 3, acrescentamos uma seção nova (e mais uma nova figura) na demonstração experimental da osmose e sua rele-vância para o funcionamento da célula. Para melhorar a fluência do material, a apresentação sobre regulação enzimática (Capítulo 4) e formação de tecidos (Capítulo 9) foi reorganizada.

Genética e desenvolvimentoFoi desenvolvida uma explicação mais detalhada sobre a transi-ção das células de diploide para haploide na formação dos game-tas, incluindo uma definição mais explícita de um conjunto de cromossomos e como o conteúdo de um conjunto de cromosso-mos varia entre as espécies (Capítulo 5). As representações dia-gramáticas da meiose foram modificadas para ilustrar os papéis do crossing over e do complexo sinaptonêmico na prófase I (Capí-tulo 5). Discutimos a condição de ploidia de um oócito no momento da fertilização, acompanhada por uma nova figura explicativa (Capítulo 8). Novos textos e imagens cobrem a regulação gênica e a especificação do destino da célula durante a clivagem e a regulação do tempo dos eventos do desenvolvimento (Capítulo 8). Além disso, nova informação sobre a determinação do sexo nos vertebrados (Capítulo 7) e o papel dos cílios no desenvolvi-mento humano (Capítulo 29) foi apresentada. Revisamos nossa apresentação do ciclo de vida de um sapo para indicar mais cla-ramente quais eventos do desenvolvimento ocorrem dentro do ovo e quais ocorrem em um girino de vida livre (Capítulo 25).

Na cobertura da genética mendeliana, tornamos mais clara a diferença entre a influência de um fator genético no fenótipo e sua transferência para os descendentes (lei da segregação). Defi-nimos um cruzamento teste e explicamos como a terminologia padrão para designar alelos alternativos varia entre os organis-mos de pesquisa. O material sobre regulação gênica agora dis-tingue regiões promotoras com atuação cis, dos fatores de trans-crição com atuação trans. Introduzimos o importante conceito de teste complementar como um meio para distinguir experimen-talmente a regulação cis versus a trans (Capítulo 5). Introduzimos o baralhamento de éxons como um modo de gerar diversidade genética na evolução (Capítulo 5). Mostramos como a medição da variação genética nas populações, usando polimorfismos de proteína, subestima grandemente a variação real, como revelada pelo sequenciamento de DNA (Capítulo 6).

Explicamos com mais detalhes as reações químicas que ocor-rem durante a tradução do RNAm para proteína, mencionando a importante polaridade terminal do grupo carboxila para o grupo amina de um polipeptídio e fornecendo uma definição mais pre-cisa de um códon (Capítulo 5). Nesta edição, foi acrescentada a cobertura sobre a regulação da tradução da expressão gênica por via de micro RNA e pequenos RNA interferentes, incluindo o

papel da enzima Dicer (Capítulo 5). Ao explicar a clonagem mole-cular, foi feita uma distinção mais explícita entre plasmídeos bac-terianos e o genoma bacteriano primário.

Fisiologia dos organismosA revisão sobre a homeostase inclui melhor cobertura dos meca-nismos homeostáticos (Capítulo 31) e tegumentos (Capítulo 29) dos invertebrados. A coordenação da respiração é descrita no geral (Capítulo 31) e em determinados táxons em particular. Por exemplo, o papel biológico dos músculos ventrais (hipaxiais) é comparado entre anuros e outros anfíbios, acompanhado por uma explicação melhorada sobre a respiração em sapos (Capí-tulo 25). A cobertura do sistema nervoso e dos órgãos dos sen-tidos associados inclui novas explicações sobre o potencial de repouso da membrana, a bomba de sódio e potássio, sobre como um potencial de ação se origina e como ele viaja ao longo de um neurônio e sobre o órgão vomeronasal de vertebrados (Capí-tulo 33). Informação nova sobre hormônios do tecido adiposo e hormônios pancreáticos realça nossa cobertura de endocrinolo-gia (Capítulo 34). A respeito das defesas contra infecção, apre-sentamos material novo sobre fagócitos e outras células de defesa, uma nova seção sobre inflamação e um novo quadro que cate-goriza as células do sistema imunológico e suas funções (Capí-tulo 35). A fisiologia reprodutiva dos mamíferos recebe novo tra-tamento no Capítulo 28.

Ecologia e comportamentoO conceito de síndrome comportamental, que está ganhando importância na ecologia comportamental, foi introduzido e ilus-trado com um exemplo sobre os comportamentos locomotores das larvas de Drosophila melanogaster (Capítulo 36). Acrescenta-mos cobertura sobre a hipótese de altruísmo recíproco como uma explicação para comportamentos aparentemente altruístas (Capí-tulo 36). Novos exemplos ilustram conceitos ecológicos básicos como, por exemplo, a competição experimentalmente demons-trada entre duas espécies de salamandras contrasta os nichos efe-tivos e potenciais dessas espécies (Capítulo 36). Estendemos o exemplo do Cichlasoma minckleyi introduzido no Capítulo 1 hipo-teticamente, para contrastar deme original e deme dissipador em nossa explicação da estrutura de uma metapopulação (Capítulo 38). Destaca-se nesta edição a cobertura ampliada do comporta-mento alimentar de serpentes, incluindo sistemas de veneno e comportamento reprodutivo de dinossauros (Capítulo 26).

Filogenia e história evolutivaIntroduzimos o conceito filogenético do último ancestral comum universal da vida na terra (last universal common ancestor of life on earth – LUCA; Capítulo 2). Novos cladogramas e mais material explicativo ajudam os leitores a entender a diversificação de euca-riotos microbianos e a posição dos animais dentro do clado opis-toconte (Capítulo 11). O uniformitarianismo geológico de Charles Lyell recebe cobertura mais detalhada como precursor da teoria da evolução de Darwin. O Capítulo 37 é extensivamente rearran-jado para enfatizar as teorias de biogeografia histórica, com o cré-

x Princípios Integrados de Zoologia

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dito de fundador dessa disciplina dado a Alfred R. Wallace. Rede-senhamos a figura que explica a estratigrafia da história evolutiva do cavalo para enfatizar a estrutura cladística entre as espécies atuais e as espécies fósseis. Revisamos a cobertura sobre a evo-lução de peixes com grande atenção à diversidade de tubarões (Capítulo 24). Reinterpretamos o início da história evolutiva dos amniotas com novas hipóteses sobre adaptação de caracteres (Capítulo 26). As principais revisões na nossa cobertura da evo-lução humana incluem material novo sobre Ardipithecus (Capí-tulo 28). Acrescentamos datas a vários eventos evolutivos, incluindo a origem da vida e a histórica conexão das Américas do Norte e do Sul por uma ponte de terra (Capítulo 1).

Conceitos taxonômicos, cobertura e revisõesAmpliamos a cobertura sobre os conceitos de espécie para incluir o “conceito de coesão”, uma revisão do conceito de evolução das espécies que lhe confere uma fundamentação de genética de populações mais rigorosa (Capítulo 10). Introduzimos o conceito de convexidade de um táxon para possibilitar uma distinção mais precisa entre grupos parafiléticos e polifiléticos. Essa distinção é crucial para avaliar se a não monofilia de um grupo envolve evo-lução com homoplasia dos caracteres. Usando o conceito de con-vexidade, explicamos porque hipóteses de parafiletismo e de polifiletismo não podem ser diferenciadas apenas pela topologia da árvore (Capítulo 10). Essa distinção está se tornando cada vez mais importante à medida que os dados filogenéticos mole-culares rejeitam o monofiletismo de vários táxons anteriormente diagnosticados apenas por características morfológicas. Material novo critica explicitamente reivindicações comuns, mas errôneas, de que um táxon atual pode ser filogeneticamente “basal” para outro táxon atual (Capítulo 10).

A taxonomia atualizada específica de grupos inclui novos esquemas de classificação para amebas (Capítulo 11). Nossa taxo-nomia de esponjas inclui agora a classe Homoscleromorpha e descrições mais precisas de características morfológicas (Capítulo 12). O Capítulo 16 foi rearranjado de tal modo que as classes dentro do filo Mollusca são discutidas na ordem em que apare-cem no cladograma. O Capítulo 19 agora inclui os solífugos, que medem 15 cm e são característicos da fauna de deserto do Oriente Médio. O Capítulo 22 foi atualizado para incluir Xenoturbellida como o quarto filo de deuterostômios e novas figuras aparecem na seção sobre hemicordados. Atualizamos a taxonomia de mui-tas rãs familiares, anteriormente do gênero Rana, mas agora no gênero Lithobates (Capítulos 10 e 25). Redesenhamos as relações filogenéticas das ordens modernas dos anfíbios como uma poli-tomia, para refletir os resultados conflitantes dos estudos filoge-néticos moleculares que questionam nossa antiga resolução dessa tricotomia (Capítulo 25). Introduzimos atualizações substanciais na taxonomia das ordens de mamíferos (Capítulo 28).

Resultados para a sociedadeMaterial novo conecta resultados científicos a atuais tópicos de interesse da sociedade. Atualizamos a rejeição do criacionismo como ciência com a cobertura do caso da escola distrital Dover

que ensina o “projeto inteligente” na Pensilvânia (Capítulo 1). Em relação a doenças humanas, atualizamos informação sobre possíveis causas da obesidade em países desenvolvidos (Capítulo 32), uso abusivo de esteroides anabolizantes (capítulo 34), a dis-seminação de HIV/AIDS (Capítulo 35) e o possível papel dos pequenos RNA na terapia gênica (Capítulo 5). Para enfatizar a importância da biodiversidade e possíveis ameaças a ela, acres-centamos leituras em toda a cobertura da diversidade de inver-tebrados (Capítulos 12-21), descrevendo, por exemplo, fármacos desenvolvidos de tecidos de esponjas, propriedades de fibra óptica das espículas de esponjas, branqueamento de corais, fár-macos anticâncer descobertos em vários invertebrados, polique-tas de osso de baleia, taxas de especiação em trilobites e muitas outras. Nossa cobertura sobre declínio de anfíbios introduz o importante papel causal das infecções epidêmicas por fungos quitrídeos. Em nossa cobertura sobre o tamanho da população humana, introduzimos perfis de idade/estrutura contrastantes no México, em 1975 versus 2005, para ilustrar como um único país pode mudar demograficamente de uma população em cresci-mento rápido para uma mais estável (Capítulo 38).

CONTRIBUIÇÕES PARA ENSINO E APRENDIZADOPara ajudar os estudantes no desenvolvimento do vocabulá-rio, as palavras-chave estão em negrito e são fornecidos os deri-vados de termos técnicos e zoológicos, junto com os nomes gené-ricos dos animais, quando eles aparecem pela primeira vez no texto. Desse modo, os estudantes tornam-se gradualmente fami-liarizados com as raízes mais comuns que formam muitos termos técnicos. Um extenso glossário fornece a definição e a origem de cada termo. Muitos termos novos foram acrescentados ao glos-sário ou reescritos para esta edição.

Uma característica distintiva para este texto é um prólogo para cada capítulo que realça um tema ou fato relacionado ao capítulo. Alguns prólogos apresentam princípios biológicos, par-ticularmente os evolutivos. Os da Parte 3, sobre diversidade ani-mal, ilustram características peculiares do grupo apresentado no capítulo.

As notas do capítulo, que aparecem por todo o livro, aumen-tam o material de texto e oferecem informações adicionais inte-ressantes sem interromper a narrativa. Preparamos muitas notas novas para esta edição e revisamos muitas das existentes.

Para ajudar os estudantes na revisão do assunto estudado, cada capítulo apresenta um resumo conciso, uma lista de ques-tões de revisão e referências selecionadas e comentadas. As questões de revisão fazem com que o estudante possa autoava-liar a retenção e o entendimento do material mais importante do capítulo.

Mais uma vez, William C. Ober e Claire W. Garrison reforça-ram o programa de figuras para este texto com muitas represen-tações coloridas que substituem as figuras antigas ou que ilustram material novo. As habilidades artísticas do Bill, seu conhecimento de biologia e experiência obtida em uma carreira anterior no exercício da medicina enriqueceram este texto ao longo de dez de suas edições. Claire praticou enfermagem pediátrica e obsté-trica antes de voltar-se para a ilustração científica como carreira

Princípios Integrados de Zoologia xi

000-hickman 11 05.12.12 10:32:38


em horário integral. Os textos ilustrados por Bill e Claire recebe-ram reconhecimento nacional e ganharam prêmios da Associa-tion of Medical Illustrators, American Institute of Grafic Arts, Chi-cago Book Clinic, Printing Industries of America e Bookbuilders West. Eles também receberam o Art Directors Award.

AGRADECIMENTOSOs autores estendem seus sinceros agradecimentos aos revisores técnicos cujas numerosas sugestões para o aprimoramento foram de enorme valor para o processo de revisão. A experiência deles com estudantes de várias formações e seu interesse e conheci-mento do assunto contribuíram para moldar o texto final.São eles:

Kenneth D. Andrews, East Central UniversityChrista Bass, Angelina CollegeKarin Bodensteiner, University of Wisconsin – Stevens PointChris Butler, University of Central OklahomaSean Craig, Humboldt State UniversityDarwin Charles Dailey, Sierra CollegeDonald Dorfman, Monmouth University, New JerseyGregory Goins, North Carolina A & T State UniversityAmy Homer, Georgia State UniversityMichael Ivy, Tennessee State UniversityAndrea Jensen, Hardin-Simmons UniversitySubburaj Kannan, Southwest Texas Junior CollegeBrain Keas, Ohio Northern UniversityPatrick Lewis, Sam Houston State UniversityEric Lovely, Arkansas Tech UniversityElizabeth Lucyszyn, Medaille CollegeKevin Lyon, Jones Junior CollegeStephanie MacDonald, San Jose State University

Jay Mager, Ohio Northern UniversityMichael Meyer, Christopher Newport UniversityKathryn Stanley Podwall, Nassau Community CollegeBarbara Ramey, Eastern Kentucky UniversityChristopher Ritzi, Sul Ross State UniversityAnthony Stancampiano, Oklahoma City Community CollegeMarcel van Tuinen, UNC at WilmingtonW. W. Walthall, Georgia State UniversityFiona L. Watson, Washington & Lee University

Os autores expressam seu apreço aos editores e à equipe de apoio da McGraw-Hill Higher Education que tornaram este pro-jeto possível. Agradecimentos especiais a Janice Roerig-Blong, Publisher, e a Wendy Langerud, Developmental Editor, que foram as forças motrizes no comando do desenvolvimento deste texto. Sandy Wille, Project Manager, de algum modo manteve autores, texto, figuras e programas de produção dentro do prazo. John McDermott administrou o desenho do interior e da capa do livro. Somos gratos a eles por seu talento e dedicação.

Apesar de termos feito todos os esforços para lhe oferecer o melhor conteúdo possível, erros de vários tipos inevitavelmente são encontrados em um livro-texto deste escopo e complexidade. Seremos gratos aos leitores que enviarem comentários e suges-tões para Heather Wagner, Marketing Manager, em: [email protected].

Cleveland P. Hickman, Jr.Larry S. Roberts

Susan KeenDavid J. Eisenhour

Allan LarsonHelen I’Anson

xii Princípios Integrados de Zoologia

S U M Á R I O R E S U M I D O

000-hickman 12 05.12.12 10:32:39


S U M Á R I O R E S U M I D O

P A R T E U M

Introdução ao Estudo dos Animais1 Vida: Princípios Biológicos e a Ciência da Zoologia 1

2 Origem e Química da Vida 20

3 Células como Unidades da Vida 36

4 Metabolismo Celular 57

P A R T E D O I S

Continuidade e Evolução da Vida Animal5 Genética: Uma Revisão 75

6 Evolução Orgânica 104

7 O Processo Reprodutivo 139

8 Princípios do Desenvolvimento 161

P A R T E T R Ê S

Diversidade da Vida Animal 9 Padrões Arquitetônicos de um Animal 191

10 Taxonomia e Filogenia dos Animais 205

11 Eucariotos Unicelulares 224

12 Esponjas e Placozoários 256

13 Animais Radiais 270

14 Platelmintos, Mesozoários e Nemertinos 300

15 Gnatíferos e Lofotrocozoários Menores 326

16 Moluscos 345

17 Anelídeos e Grupos Relacionados 379

18 Ecdysozoa Menores 403

19 Trilobitas, Quelicerados e Miriápodes 422

20 Crustáceos 442

21 Hexápodes 464

22 Quetognatos, Equinodermos e Hemicordados 494

23 Cordados 523

24 Peixes 543

25 Primeiros Tetrápodes e Anfíbios Atuais 573

26 A Origem dos Amniota e os Répteis 594

27 Aves 618

28 Mamíferos 646

P A R T E Q U A T R O

Atividade de Vida29 Suporte, Proteção e Movimento 679

30 Homeostase: Regulação Osmótica, Excreção e Regulação Térmica 702

31 Homeostase: Fluidos Internos e Respiração 723

32 Digestão e Nutrição 747

33 Coordenação Nervosa: Sistema Nervoso e Órgãos dos Sentidos 766

34 Coordenação Química: Sistema Endócrino 795

35 Imunidade 814

36 Comportamento Animal 829

P A R T E C I N C O

Animais e seu Ambiente37 Distribuição Animal 851

38 Ecologia Animal 872

Glossário G-891

Créditos C-927

Índice Alfabético I-931

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Página Branca

A Teoria dos Genes 89Armazenamento e Transferência da Informação Genética 90Fontes Genéticas da Variação Fenotípica 100Genética Molecular do Câncer 101Resumo 101

CAPÍTULO 6 | Evolução Orgânica 104Origens da Teoria Evolutiva Darwinista 105Teoria Evolutiva Darwinista: A Evidência 108Revisões da Teoria de Darwin 127Microevolução: Variação Genética e

Mudança Dentro das Espécies 128Macroevolução: Grandes Eventos Evolutivos 134Resumo 136

CAPÍTULO 7 | O Processo Reprodutivo 139Natureza do Processo Reprodutivo 140Origem e Maturação das Células Germinativas 144Modelos de Reprodução 149Estrutura dos Sistemas Reprodutivos 149Eventos Endócrinos que Coordenam a Reprodução 152Resumo 159

CAPÍTULO 8 | Princípios do Desenvolvimento 161Conceitos Iniciais: Pré-formação e Epigênese 162Fertilização 163Clivagem e Início do Desenvolvimento 166Sinopse Sobre o Desenvolvimento Após a Clivagem 169Mecanismos do Desenvolvimento 170Expressão Gênica Durante o Desenvolvimento 173Padrões de Desenvolvimento nos Animais 176Biologia Evolutiva do Desenvolvimento 181Desenvolvimento dos Vertebrados 182Desenvolvimento de Sistemas e Órgãos 185Resumo 189

P A R T E T R Ê S

Diversidade da Vida Animal

CAPÍTULO 9 | Padrões Arquitetônicos de um Animal 191

Organização Hierárquica da Complexidade Animal 192Planos Corpóreos Animais 193Componentes do Corpo dos Metazoários 197Complexidade e Tamanho do Corpo 203Resumo 203

P A R T E U M

Introdução ao Estudo dos Animais

CAPÍTULO 1 | Vida: Princípios Biológicos e a Ciência da Zoologia 1

Propriedades Fundamentais da Vida 3Zoologia como Parte da Biologia 9Princípios da Ciência 10Teorias da Evolução e Hereditariedade 13Resumo 18

CAPÍTULO 2 | Origem e Química da Vida 20Água e Vida 21Estrutura Molecular Orgânica dos Sistemas Vivos 23Evolução Química 28Origem dos Sistemas Vivos 30Vida Pré-cambriana 31Resumo 34

CAPÍTULO 3 | Células como Unidades da Vida 36Conceito de Célula 37Organização Celular 38Mitose e Divisão Celular 51Resumo 55

CAPÍTULO 4 | Metabolismo Celular 57Energia e as Leis da Termodinâmica 58O Papel das Enzimas 59Regulação Enzimática 61Transferência de Energia Química pelo ATP 62Respiração Celular 63Metabolismo de Lipídios 70Metabolismo das Proteínas 71Resumo 72

P A R T E D O I S

Continuidade e Evolução da Vida Animal

CAPÍTULO 5 | Genética: Uma Revisão 75As Pesquisas de Mendel 76A Base Cromossômica da Herança 76Leis Mendelianas da Herança 80

S U M Á R I O

000-hickman 15 05.12.12 10:32:40


CAPÍTULO 10 | Taxonomia e Filogenia dos Animais 205

Linnaeus e a Taxonomia 206Espécies 208Caracteres Taxonômicos e Reconstrução Filogenética 211Teorias Taxonômicas 213As Grandes Divisões da Vida 217Grandes Subdivisões do Reino Animal 220Resumo 222

CAPÍTULO 11 | Eucariotos Unicelulares 224Como Definimos os Grupos de Protozoários? 225Forma e Função 229Principais Táxons de Protozoários 236Filogenia e Diversificação Adaptativa 251Resumo 254

CAPÍTULO 12 | Esponjas e Placozoários 256Origem dos Metazoários 257Filo Porifera: Esponjas 257Filo Placozoa 268Resumo 268

CAPÍTULO 13 | Animais Radiais 270Filo Cnidaria 271Filo Ctenophora 293Filogenia e Diversificação Adaptativa 297Resumo 298

CAPÍTULO 14 | Platelmintos, Mesozoários e Nemertinos 300

Filo Acoelomorpha 301Clados Dentro de Protostomia 302Filo Platyhelminthes 303Filo Mesozoa 320Filo Nemertea (Rhynchocoela) 321Resumo 324

CAPÍTULO 15 | Gnatíferos e Lofotrocozoários Menores 326

Clado Gnathifera 328Filo Gnathostomulida 328Filo Micrognathozoa 329Filo Rotifera 330Filo Acanthocephala 333Filo Cycliophora 335Filo Gastrotricha 335Filo Entoprocta 336Lofoforados 338Filo Ectoprocta (Bryozoa) 338Filo Brachiopoda 340Filo Phoronida 342Filogenia 342Resumo 343

CAPÍTULO 16 | Moluscos 345Moluscos 346Forma e Função 348Classes de Moluscos 351Filogenia e Diversificação Adaptativa 373Resumo 376

CAPÍTULO 17 | Anelídeos e Grupos Relacionados 379

Filo Annelida, Incluindo Pogonophora (Siboglinidae) 381Filo Echiura 397Filo Sipuncula 399Significado Evolutivo da Metamerização 400Filogenia e Diversificação Adaptativa 400Resumo 401

CAPÍTULO 18 | Ecdysozoa Menores 403Filo Nematoda: Vermes Cilíndricos 404Filo Nematomorpha 411Filo Kinorhyncha 413Filo Priapulida 414Filo Loricifera 414Clado Panarthropoda 415Filo Onychophora 416Filo Tardigrada 417Filogenia e Diversificação Adaptativa 419Resumo 419

CAPÍTULO 19 | Trilobitas, Quelicerados e Miriápodes 422

Filo Arthropoda 423Subfilo Trilobita 426Subfilo Chelicerata 427Subfilo Myriapoda 435Filogenia e Irradiação Adaptativa 438Resumo 440

CAPÍTULO 20 | Crustáceos 442Subfilo Crustacea 444Breve Revisão sobre Crustáceos 452Filogenia e Diversificação Adaptativa 460Resumo 462

CAPÍTULO 21 | Hexápodes 464Classe Insecta 466Insetos e a Saúde dos Seres Humanos 485Filogenia e Diversificação Adaptativa 487Resumo 492

CAPÍTULO 22 | Quetognatos, Equinodermos e Hemicordados 494

Filo Chaetognatha 496Forma e Função 496Filo Xenoturbellida 497

xvi Princípios Integrados de Zoologia

000-hickman 16 05.12.12 10:32:40


Clado Ambulacraria 497Filo Echinodermata 497Filogenia e Diversificação Adaptativa 514Filo Hemichordata 516Filogenia e Diversificação Adaptativa 520Resumo 520

CAPÍTULO 23 | Cordados 523Os Cordados 524Cinco Características Diagnósticas de Cordados 525Ancestralidade e Evolução 528Subfilo Urochordata (Tunicata) 529Subfilo Cephalochordata 531Subfilo Vertebrata (Craniata) 533Resumo 541

CAPÍTULO 24 | Peixes 543Ancestralidade e Relações dos Principais Grupos de Peixes 544Peixes Sem Maxilas Atuais 544Classe Chondrichthyes: Peixes Cartilaginosos 549Osteichthyes: Peixes Ósseos 554Adaptações Estruturais e Funcionais dos Peixes 559Resumo 571

CAPÍTULO 25 | Primeiros Tetrápodes e Anfíbios Atuais 573

A Conquista da Terra 574Evolução Inicial dos Vertebrados Terrestres 574Anfíbios Atuais 578Resumo 592

CAPÍTULO 26 | A Origem dos Amniota e os Répteis 594

Origem e Evolução Inicial dos Amniotas 595Características e História Natural das Ordens Reptilianas 602Resumo 616

CAPÍTULO 27 | Aves 618Origem e Relações 619Adaptações Estruturais e Funcionais para o Voo 620Voo 631Migração e Navegação 634Reprodução e Comportamento Social 636Populações de Aves e sua Conservação 639Resumo 643

CAPÍTULO 28 | Mamíferos 646Origem e Evolução dos Mamíferos 647Adaptações Estruturais e Funcionais dos Mamíferos 651Humanos e Mamíferos 666Evolução Humana 667Resumo 676

P A R T E Q U A T R O

Atividade de Vida

CAPÍTULO 29 | Suporte, Proteção e Movimento 679

Tegumento 680Sistemas Esqueléticos 684Movimento Animal 689Resumo 699

CAPÍTULO 30 | Homeostase: Regulação Osmótica, Excreção e Regulação Térmica 702

Regulação Hídrica e Osmótica 703Estruturas Excretoras dos Invertebrados 707Rim dos Vertebrados 709Regulação Térmica 716Resumo 721

CAPÍTULO 31 | Homeostase: Fluidos Internos e Respiração 723

O Meio Fluido Interno 724A Composição do Sangue 725Circulação 728Respiração 736Resumo 744

CAPÍTULO 32 | Digestão e Nutrição 747Mecanismos para Obtenção de Alimento 748Digestão 752Organização e Função Local dos Canais Alimentares 753Regulação da Ingestão de Alimento 759Necessidades Nutricionais 761Resumo 764

CAPÍTULO 33 | Coordenação Nervosa: Sistema Nervoso e Órgãos dos Sentidos 766

Neurônios: Unidades Funcionais do Sistema Nervoso 767Sinapses: Junções Entre os Nervos 771Evolução dos Sistemas Nervosos 773Órgãos dos Sentidos 781Resumo 792

CAPÍTULO 34 | Coordenação Química: Sistema Endócrino 795

Mecanismos de Ação Hormonal 796Hormônios dos Invertebrados 798Glândulas Endócrinas e Hormônios dos Vertebrados 800Resumo 811

Princípios Integrados de Zoologia xvii

000-hickman 17 05.12.12 10:32:41


CAPÍTULO 35 | Imunidade 814Suscetibilidade e Resistência 815Mecanismos Inatos de Defesa 815Imunidade nos Invertebrados 819Resposta Imunológica Adquirida em Vertebrados 820Antígenos dos Grupos Sanguíneos 826Resumo 827

CAPÍTULO 36 | Comportamento Animal 829Descrevendo o Comportamento: Princípios da Etologia Clássica 831Controle do Comportamento 833Comportamento Social 836Resumo 847

P A R T E C I N C O

Animais e seu Ambiente

CAPÍTULO 37 | Distribuição Animal 851Princípios de Biogeografia Histórica 852Distribuição da Vida Na Terra 859Resumo 870

CAPÍTULO 38 | Ecologia Animal 872A Hierarquia da Ecologia 873Extinção e Biodiversidade 886Resumo 889

Glossário G-891

Créditos C-927

Índice Alfabético I-931

xviii Princípios Integrados de Zoologia

000-hickman 18 05.12.12 10:32:41


CAPÍTULO 5 Genética: Uma Revisão 75

C A P Í T U L O5 P A R T E D O I S

Genética: Uma Revisão

O local do jardim experimental de Mendel, Brno, República Tcheca.

Um Código para Todas as Formas da VidaO princípio da transmissão hereditária é um dogma central da vida na Terra: todos os organismos herdam a organização estru-tural e funcional de seus progenitores. O que é transmitido dos pais para os descendentes é uma célula funcional (zigoto) que contém uma coleção de instruções em código, as quais ela usa para orientar suas divisões celulares, crescimento e desenvolvi-mento e, assim, construir um corpo semelhante àqueles de seus progenitores. Essas instruções estão na forma de genes, as uni-dades fundamentais da herança. Um grande triunfo da biologia moderna foi a descoberta de James Watson e Francis Crick, em

1953, sobre a natureza das instruções codifi cadas nos genes. O material genético (ácido desoxirribonucleico, DNA) é composto por pares de bases nitrogenadas dispostas em uma cadeia quí-mica de unidades açúcar-fosfato. O código genético consiste na ordem linear, ou sequência de bases, da cadeia do DNA.

Como as moléculas de DNA se duplicam e passam de geração para geração, as variações genéticas podem persistir e se espa-lhar em uma população. Tais variações moleculares, chamadas mutações, são a maior fonte de variação biológica e a matéria-prima da evolução.

Editoração Eletrônica – Diagrama Ação (21) 3852-8419 005-hickman pág. 75 28.02.12 15:16:02



Figura 5.1 Sete experimentos nos quais Gregor Mendel baseou seus postulados. Esses são os resultados para a primeira e para a segunda geração de cruzamentos monoíbridos.

Vagens verdes amarelasF1 = todas verdesF2 = 428 verdes 152 amarelasProporção: 2,82:1

Sementes lisas rugosasF1 = todas lisasF2 = 5.474 lisas 1.850 rugosasProporção: 2,96:1

Vagens infladas contraídasF1 = todas infladasF2 = 882 infladas 299 contraídasProporção: 2,95:1

Flores terminais axiaisF1 = todas axiaisF2 = 651 axiais 207 terminaisProporção: 3,14:1

Sementes amarelas verdesF1 = todas amarelasF2 = 6.022 amarelas 2.001 verdesProporção: 3,01:1

Flores púrpuras brancasF1 = todas púrpurasF2 = 705 púrpuras 224 brancasProporção: 3,15:1

Caules longos curtosF1 = todos longosF2 = 787 longos 277 curtosProporção: 2,84:1

Meiose: Divisão Reducional dos GametasApesar de as espécies animais diferirem muito quanto aos núme-ros, tamanhos e formas dos cromossomos presentes em suas células somáticas, uma particularidade comum a todas é que os cromossomos ocorrem aos pares. Os dois membros de um par de cromossomos contêm genes semelhantes que codificam o mesmo conjunto de características e geralmente, mas nem sem-pre, têm o mesmo tamanho e forma. Os membros desses pares são chamados cromossomos homólogos, e cada membro do par é chamado de homólogo. Um homólogo vem da mãe e o outro, do pai. Um conjunto de cromossomos é formado por um cro-mossomo de cada par. As ervilhas de Mendel contêm 14 cromos-

somos, dois conjuntos com 7 cromossomos em cada. O número de cromossomos em um conjunto varia consideravelmente entre as espécies.

Sempre que um animal ou planta produz gametas, ele deve produzir células-filhas haploides a partir de uma célula progeni-tora diploide. A meiose é uma divisão celular especial na qual uma duplicação do material genético de uma célula é seguida por duas rodadas de divisões celulares (Figura 5.2). O resultado é um conjunto de quatro células-filhas, cada uma das quais tem apenas um membro de cada par de cromossomos homólogos. Os cromossomos presentes em uma célula-filha de meiose, ou gameta, formam um conjunto de cromossomos sem os seus pares. O número de cromossomos nessas células, que varia de espécie para espécie, é chamado número haploide (n) de cromossomos.



82 CAPÍTULO 5 Genética: Uma Revisão

Todos os descendentes são A/a (altas híbridas). Se a planta alta é heterozigota, metade dos descendentes é alta e metade, anã, assim:

a

a

A/a(alta híbrida)

A/a(alta híbrida)

a/a(anã

homozigota)

a/a(anã

homozigota)

A

Pais A/a (alta híbrida) x a/a (anã)

a

Óvulo

Pólen

O cruzamento-teste é frequentemente utilizado na genética moderna para análise da constituição genética da descendência, e também quando se quer fazer linhagens homozigotas de ani-mais ou plantas.

Herança IntermediáriaEm alguns casos, nenhum dos alelos é completamente dominante sobre o outro, e o fenótipo do heterozigoto é diferente daquele de seus pais, frequentemente intermediário entre eles. Esse fato é chamado herança intermediária, ou dominância incom-pleta. Na flor maravilha (Mirabilis), dois alelos variantes deter-minam flores vermelhas, rosas ou brancas; homozigotos têm flo-res vermelhas ou brancas, mas os heterozigotos têm flores rosa. Em determinada linhagem de galinhas, um cruzamento entre aquelas que têm penas pretas e as que têm penas brancas salpi-cadas de preto produz descendentes que não são cinza, mas sim de uma cor chamada azul-andaluz (Figura 5.5). Em ambos os exemplos, se as F1 são cruzadas, as F2 têm uma proporção de cores de 1:2:1 ou 1 vermelho: 2 rosa: 1 branco nas flores mara-vilha e 1 preto: 2 azuis: 1 branco salpicado nas galinhas andalu-zas. Esse fenômeno é ilustrado para as galinhas como se segue:

PaisGametasF1

(penas pretas) (penas brancas)

P/P' (todos azuis)

P/P'

P,P'

P/Ptodos P

P'/P'todos P'

P/P'

P,P'

Híbridos cruzados

Gametas

Genótipos de F2

Fenótipos de F2

P/P' P/P'

P/P P'/P'

Preto Azul Azul Branco

Quando nenhum dos alelos é recessivo, pode-se representar ambos por letras maiúsculas e identificá-los pela adição de um “apóstrofo” (P) ou por letras sobrescritas, por exemplo, Pp (equivale a penas pretas) e Pb (equivale a penas brancas). Esse sistema para designar alelos não é universal, especialmente para locos que têm alelos múltiplos com padrões de dominância complexos (adiante).

Nesse tipo de cruzamento, o fenótipo heterozigoto é na verdade uma mistura de ambos os tipos parentais. É fácil ver como tais

observações poderiam estimular a noção de herança misturada. Entretanto, no cruzamento de galinhas pretas e brancas ou no de flores vermelhas e brancas, apenas o fenótipo híbrido é uma mis-tura: seus fatores hereditários não se misturam e a descendência homozigota tem fenótipos iguais aos fenótipos parentais.

Segunda Lei de MendelA segunda lei de Mendel diz respeito a estudo simultâneo de dois pares de fatores hereditários. Por exemplo, a herança de fatores para sementes amarelas versus sementes verdes influencia a herança de fatores para plantas altas versus plantas anãs quando as variedades que estão sendo cruzadas diferem tanto na cor da semente como na altura da planta? Mendel realizou experimen-tos entre variedades de ervilhas que diferiam por duas ou mais características fenotípicas, determinadas pela variação de diferen-tes genes localizados em cromossomos diferentes. De acordo com a lei da segregação independente de Mendel, genes loca-lizados em diferentes pares de cromossomos homólogos segregam-se independentemente durante a meiose.

Mendel já havia estabelecido que as plantas altas são domi-nantes em relação às anãs. Ele também notou que os cruzamen-tos entre plantas com sementes amarelas e plantas com sementes verdes produziam, na geração F1, plantas com sementes amare-las; logo, amarelo era dominante em relação a verde. O próximo passo foi fazer um cruzamento entre plantas que diferiam quanto

Figura 5.5 Cruzamento entre galinhas com penas pretas e brancas salpicadas de preto. Preto e branco são homozigotos. O azul-andaluz é heterozigoto.

P/P(preta)

P' /P'(branca

salpicada)

P/P (todas azuis)

P/P' P/P'

1 Preta(P/P)

2 Azuis(P/P' )

1 Branca salpicada(P' /P' )




PaisA/A Y/Y a/a y/y

A/A Y/YAY

A/A Y/yAy

A/aY/YaY

A/a Y/y

A/A Y/y

A/A y/y

A/aY/y

A/a y/y

A/a Y/Y

A/a Y/y

a/a Y/Y

a/a Y/y

A/a Y/y

A/a y/y

a/a Y/y

a/a y/yay

AY Ay aY ay

GeraçãoF1

GeraçãoF2

Proporção: 9 altas amarelas: 3 altas verdes: 3 anãs amarelas: 1 anã verde

A/aY/y A/a Y/y

Todas altas

amarelas

Alta, amarela

Alta, amarela

Anã, verde

Alta, amarela

Figura 5.6 O método do quadrado de Punnett para determinar as proporções dos genótipos e fenótipos em um cruzamento di-híbrido para genes que se segregam independentemente.




pigmento muito claro só tem alelos (a/a b/b) que não contribuem para cor. (As sardas que ocorrem frequentemente na pele de pes-soas muito claras se devem a outros genes, inteiramente inde-pendentes.) Os filhos de progenitores muito escuros e muito cla-ros apresentarão cor de pele intermediária (A/a B/b).

Filhos de progenitores que têm cor de pele intermediária apre-sentam uma gama de cores de pele que depende da quantidade de cópias de alelos para pigmentação que herdaram. As cores de suas peles variam de muito escura (A/A B/B), a escura (A/A B/b ou A/a B/B), intermediária (A/A b/b ou A/a B/b ou a/a B/B), clara (A/a b/b ou a/a B/b), até muito clara (a/a b/b). É possível, assim, que progenitores heterozigotos para cor da pele produzam crian-ças com cores mais escuras ou mais claras que as suas.

A herança da cor dos olhos na espécie humana é outro exemplo de interação gênica. Um alelo (B) determina se haverá pigmento na camada externa da íris. Esse alelo é dominante sobre o alelo para ausência de pigmento (b). Os genótipos B/B e B/b produzem olhos castanhos e o genótipo b/b, olhos azuis. Entretanto, muitos genes modificadores influenciam, por exemplo, a quantidade de pigmento presente, o tom do pigmento e sua distribuição. Desse

modo, uma pessoa com B/b pode até ter olhos azuis se os genes

modificadores determinarem ausência de pigmento, o que explica

as raras situações de crianças com olhos castanhos filhas de casais

com olhos azuis.

Herança Ligada ao SexoSabe-se que a herança de algumas características depende do sexo do genitor que porta o gene e do sexo do descendente. Uma das características ligadas ao sexo mais bem conhecida é a hemofilia (ver o Capítulo 31). Outro exemplo é a cegueira para as cores ver-melha e verde, na qual essas cores são indistinguíveis em vários graus. Homens com cegueira para cores são muito mais numerosos do que mulheres com esse problema. Quando uma mulher apre-senta cegueira para cores, seu pai também tem essa cegueira. Além disso, se uma mulher com visão normal e que é portadora da cegueira para cores (a portadora é heterozigota para o gene e é fenotipica-mente normal) tem filhos homens, metade deles tem a probabili-dade de ter cegueira para cores, não importando se o pai tem visão normal ou alterada. Como se explicam essas observações?

Mulher portadora (XX)

A B

Homem normal (XY) Mulher portadora (XX)Homem com

cegueira (XY) para cores

X X X Y X X X Y

Ger

ação

F1

Normal(homozigota)

Portadora(heterozigota)

Normal(hemizigoto)

Cegueirapara cores

(hemizigoto)

Portadora(heterozigota)

Cegueirapara cores

(homozigota)

Normal(hemizigoto)

Cegueirapara cores

(hemizigoto)

Figura 5.7 Herança ligada ao sexo da cegueira para vermelho e verde na espécie humana. A, Mãe portadora e pai normal produzem cegueira para cores em metade de seus filhos mas em nenhuma de suas filhas. B, Metade dos filhos e das filhas de uma mãe portadora e de um pai com cegueira para cores apresentam cegueira para cores.




bases nitrogenadas pareadas, AT ou CG. A escada é torcida em uma dupla-hélice com aproximadamente 10 pares de bases em cada volta completa da hélice (Figura 5.16). As duas cadeias do DNA seguem em direções opostas (antiparalelas), e a termina-ção 5 de uma é oposta à terminação 3 da outra (Figura 5.16). As duas cadeias são também complementares: a sequência de bases de uma das cadeias determina a sequência de bases da outra.

A estrutura do DNA é amplamente considerada como a des-coberta mais importante do século XX. Ela foi baseada nos estu-dos de difração dos raios X feitos por Maurice H. F. Wilkins e

Terminação 3

Terminação 5

O

O

O

O

O

P OHO

CO

O

P OHOC

O

O

P OHOC

O

O

O

P OHOC

O

H

H

NH2

H

H

NH2

O

N

N

N

N

H

H

O

O

CH3

NN

NH2H

H

O

N N

N N

NN

Adenina

Guanina

Timina

Citosina

Grupo fosfato

Açúcar desoxirribose

Figura 5.14 Posições das pontes de hidrogênio entre timina e adenina e entre citosina e guanina, no DNA.

Figura 5.13 Parte de uma cadeia de DNA. A cadeia de polinucleotídios é formada por uma “coluna vertebral” de moléculas de ácido fosfórico e de açúcar desoxirribose. Cada açúcar se liga a uma base nitrogenada. São mostradas, de cima para baixo, adenina, guanina, timina e citosina.

H

H

H H

H

H

O

O

CH3

NN

•

•

•

•

•

H

H

N N

N

N

N

N H

H

H

H

O

NN

NN

N H

H

O

NN

Para a desoxirriboseda cadeia




Ponte de hidrogênio Ponte de hidrogênio

Adenina Timina Guanina Citosina

número de guaninas é igual ao de citosinas. Esse fato sugere um pareamento das bases: adenina com timina (AT) e guanina com citosina (GC) (ver Figuras 1.6 e 5.14).

O resultado é uma estrutura de escada (Figura 5.15). As par-tes laterais são as colunas de açúcar-fosfato e os degraus são as

•••

•••

•••

••

••

••

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

P

S

C

C

C

G

G

G

T

T

A

A

TA

3

3 5

5

Figura 5.15 DNA mostrando como o pareamento complementar das bases entre a “coluna vertebral” de açúcar-fosfato mantém a dupla-hélice com um diâmetro constante ao longo de toda a molécula. Os pontos vermelhos representam as três pontes de hidrogênio entre cada citosina e guanina e as duas pontes de hidrogênio entre cada adenina e timina.




As sequências de bases em alguns íntrons são complementares a outras sequências de bases do mesmo íntron, o que sugere que o íntron pode dobrar-se de tal modo que as sequências comple-mentares poderiam parear-se. Essa dobra pode ser necessária para controlar o alinhamento adequado dos limites do íntron antes da sua remoção. O mais surpreendente de tudo é a descoberta de que, em alguns casos, o RNA pode “autocatalisar” a excisão dos íntrons. As terminações do íntron se unem e o íntron, então, torna-se um pequeno círculo de RNA, e os éxons são hibridizados. Esse processo não se ajusta à definição clássica de uma enzima ou de outro cata-lisador porque a molécula em si modifica-se pela reação.

Tradução: Estágio Final da Transferência da InformaçãoO processo de tradução ocorre nos ribossomos, estruturas gra-nulares formadas por proteína e RNA ribossômico (rRNA). O RNA ribossômico contém uma subunidade grande e outra pequena, e a subunidade pequena se localiza em uma depressão da grande, formando assim um ribossomo funcional (Figura 5.20). As moléculas de RNA mensageiro ligam-se aos ribossomos para formar um complexo RNA mensageiro/ribossomos. Como ape-nas uma pequena seção do mRNA faz contato com um ribos-

QUADRO 5.3O Código Genético: Aminoácidos Especificados por Códons do RNA Mensageiro

Segunda Letra

U C A G

Prim

eira

Let

ra

U UUUFenilalanina

UCU

Serina

UAUTirosina

UGUCisteína

U

Terc

eira

Let

ra

UUC UCC UAC UGC C

UUALeucina

UCA UAATerminação de cadeia

UGA Terminação de cadeia A

UUG UCG UAG UGG Triptofano G

C CUU

Leucina

CCU

Prolina

CAUHistidina

CGU

Arginina

U

CUC CCC CAC CGC C

CUA CCA CAAGlutamina

CGA A

CUG CCG CAG CGG G

A AUU

Isoleucina

ACU

Treonina

AAUAsparagina

AGUSerina

U

AUC ACC AAC AGC C

AUA ACA AAALisina

AGAArginina

A

AUG Metionina* ACG AAG AGG G

G GUU

Valina

GCU

Alanina

GAUÁcido aspártico

GGU

Glicina

U

GUC GCC GAC GGC C

GUA GCA GAAÁcido glutâmico

GGA A

GUG GCG GAG GGG G

*Também início da cadeia polipeptídica.

123

123

1442443

1442443

14243

1442443

1442443

1442443

1442443

123

123

123

123

123

123

123

123

123

123

123

1442443

1442443

DNA

Transcrito “maduro” de mRNA

Éxon(região codificante)

Íntron(região não codificante)

1 2 3 4 5 6 7

3 cauda poli-A5 “tampa”Transcrição

Transcrito inicial de RNA

Íntrons são removidos e as regiões

codificantes são unidas

Figura 5.19 Expressão do gene da ovalbumina em galinhas. Todos os 7.700 pares de bases que formam o gene são transcritos na formação do mRNA primário, e, então, são adicionadas a capa 5′ de guanina metilada e a cauda 3′ de poliadenina. Depois que os íntrons são excisados, o mRNA maduro é transferido para o citoplasma.




fenótipo, pois requer homozigose para se manifestar. Em um cruzamento monoíbrido que envolve um alelo dominante e um alelo alternativo recessivo (ambos os pais homozigotos), a geração F1 é toda heterozi-gota, enquanto os genótipos da F2 ocorrem em uma proporção de 1:2:1 e os fenótipos, na proporção de 3:1. Esse resultado demonstra a lei de Mendel da segregação. Os heterozigotos na herança intermediária apre-sentam fenótipos diferentes dos fenótipos homozigotos, às vezes formas intermediárias, com as correspondentes alterações nas proporções feno-típicas.

Os cruzamentos di-híbridos (nos quais genes para duas caracterís-ticas diferentes estão em diferentes pares de cromossomos homólogos) demonstram a lei de Mendel da segregação independente e as propor-ções fenotípicas são 9:3:3:1 para características dominantes e recessivas. As proporções esperadas em cruzamentos de duas ou mais caracterís-ticas são calculadas pelas leis da probabilidade.

Os genes podem ter, em uma população, mais de dois alelos, e com-binações diferentes dos alelos podem produzir efeitos fenotípicos dife-rentes. Alelos de genes diferentes podem interagir na produção de um fenótipo, como na herança poligênica e na epistasia, na qual a expressão de um gene afeta a expressão de outro gene.

Um gene do cromossomo X tem herança ligada ao sexo e produz efeito nos machos, mesmo se um alelo recessivo está presente, porque o cromossomo Y não tem um alelo correspondente. Todos os genes que estão em determinado cromossomo autossômico são ligados, e seus variantes não se segregam independentemente a não ser que estejam muito afastados entre si no cromossomo, caso em que ocorre crossing over entre eles em praticamente toda a meiose. O crossing over aumenta a quantidade de recombinação genética em uma população.

Ocasionalmente, um par de cromossomos homólogos não consegue separar-se na meiose, o que resulta em gametas com cromossomos demais ou de menos. Os zigotos resultantes geralmente não sobrevivem. Seres humanos com 2n + 1 cromossomos algumas vezes sobrevivem, mas têm anomalias graves, como na síndrome de Down.

Os ácidos nucleicos da célula são o DNA e o RNA, que são grandes polímeros de nucleotídios, compostos por base, açúcar pentose e grupo fosfato. As bases nitrogenadas do DNA são adenina (A), guanina (G), timina (T) e citosina (C), e as do RNA são as mesmas, com exceção de que uracila (U) substitui a timina. O DNA é uma molécula helicoidal com duas cadeias, nas quais as bases estendem-se lateralmente, uma de frente para a outra, a partir da espinha dorsal de açúcar e fosfato. A sempre pareia com T, e G com C. As cadeias são antiparalelas e com-plementares, e são mantidas no lugar por pontes de hidrogênio entre as bases pareadas. Na replicação do DNA, as cadeias separam-se e a enzima DNA polimerase sintetiza uma nova cadeia ao longo de cada cadeia parental, usando-a como molde.

Um gene pode codificar um RNA ribossômico (rRNA), um RNA de transferência (tRNA) ou um RNA mensageiro (mRNA). O gene deste último tipo especifica a sequência de aminoácidos de um polipeptídio (hipótese um gene – um polipeptídio). No mRNA cada trinca de bases corresponde a determinado aminoácido.

As proteínas são sintetizadas pela transcrição do DNA em uma sequência de bases de uma molécula de RNA mensageiro (mRNA) que funciona de comum acordo com os ribossomos [os quais contêm RNA ribossômico (rRNA) e proteína] e o RNA de transferência (tRNA). Os ribossomos ligam-se à cadeia de mRNA e movem-se ao longo dele, mon-tando a sequência de aminoácidos da proteína. Cada aminoácido é tra-zido para sua posição na montagem por uma molécula de tRNA, a qual contém uma sequência de bases (anticódon) complementar aos respec-tivos códons do mRNA. No DNA nuclear dos eucariotos, as sequências de bases do DNA que codifica os aminoácidos de uma proteína (éxons) são interrompidas por sequências intercaladas (íntrons). Os íntrons são removidos do mRNA primário antes que ele saia do núcleo e a proteína é sintetizada no citoplasma.

Os genes e a síntese dos produtos pelos quais eles são responsáveis devem ser regulados: ligados ou desligados em resposta a condições ambientais variáveis ou à diferenciação celular. A regulação gênica nos eucariotos ocorre em vários níveis, e especialmente importante é o con-trole da transcrição e tradução de mRNA específicos.

Os métodos da genética molecular tornaram possíveis avanços espe-taculares. As endonucleases de restrição clivam o DNA em sequências de bases específicas, e o DNA de diferentes origens pode ser reunido para formar o DNA recombinante. Combinando DNA de mamíferos com DNA de plasmídios ou DNA viral, um gene de mamífero pode ser introduzido em células bacterianas, que então se multiplicam e produzem muitas cópias do gene de mamífero. A reação em cadeia da polimerase (PCR) é usada para clonar genes específicos se a sequência de bases de pequenos pedaços de DNA que circundam o gene é conhecida. Rascunhos das sequências do genoma humano foram publicados em 2001. Um dos vários resultados excitantes foi a revisão do número de genes para 21.724, bem menor do que os 100.000 estimados. Esses genes são responsáveis por centenas de milhares de proteínas em uma célula típica.

Uma mutação é uma alteração físico-química nas bases do DNA que pode alterar o efeito fenotípico de um gene. As mutações, apesar de raras e geralmente detrimentais para a sobrevivência e a reprodução de um organismo, são ocasionalmente benéficas e podem ser acumuladas nas populações pela seleção natural.

As alterações genéticas que permitem que as células suportem pro-liferação descontrolada causam câncer (crescimento neoplásico). Os oncogenes (tais como o gene que codifica a proteína Ras) e a inativação dos genes supressores de tumor (tais como o que codifica a proteína p53) estão envolvidos em muitos cânceres.

QUESTÕES DE REVI SÃO 1. Qual é a relação entre cromossomos homólogos, cópias de um

gene e genes alelos? 2. Descreva ou esquematize a sequência de eventos na meiose

(ambas as divisões). 3. Como se denominam os cromossomos sexuais dos machos de

besouros, seres humanos e borboletas? 4. Quais as diferenças entre os mecanismos de determinação do

sexo dos três táxons da questão 3? 5. Represente em um quadrado de Punnet um cruzamento entre

indivíduos com os seguintes genótipos: A/a × A/a; A/a B/b × A/a B/b.

6. De maneira concisa, expresse as leis de Mendel da segregação e da segregação independente.

7. Supondo que olhos castanhos (C ) são dominantes sobre olhos azuis (c), determine os genótipos de todos os seguintes indivíduos: um filho com olhos azuis e cujos pais tinham olhos castanhos casou-se com uma mulher com olhos castanhos cuja mãe tinha olhos castanhos e o pai, azuis. O filho do casal tem olhos azuis.

8. Lembre-se que a cor vermelha (V ) das flores da maravilha é incompletamente dominante sobre a cor branca (V ). Nos cruzamentos seguintes, dê os genótipos dos gametas produzidos por cada genitor e também a cor da flor dos descendentes: V/V × V/V ; V V × V/V ; V/V × V/V ; V/V × V /V .

9. Um camundongo macho com pelagem marrom é cruzado com duas fêmeas de camundongo de pelagem preta. Em várias ninhadas, a primeira fêmea teve 48 filhotes pretos, e a segunda fêmea teve 14 filhotes pretos e 11 marrons. Você consegue deduzir o padrão de herança da cor da pelagem e os genótipos dos pais?

10. Nos porquinhos-da-índia, a característica pelos ásperos (A) é dominante sobre a característica pelos macios (a), e pelos pretos (P ) é dominante sobre pelos brancos (p). Esse par de



494 CAPÍTULO 22 Quetognatos, Equinodermos e Hemicordados

C A P Í T U L OC A P Í T U L O22

Echinodermata

Hemichordata

Xenoturbellida

Chaetognatha

Quetognatos, Equinodermos e Hemicordados

• FILO CHAETOGNATHA• FILO XENOTURBELLIDA• CLADO AMBULACRARIA • Filo Echinodermata • Filo Hemichordata

Um agrupamento de estrelas-do-mar (Pisaster ochraceus) acima da linha d’água, na maré baixa.

Um Design Intrigante para o Zoólogo Libbie Hyman, notável zoó loga americana, uma vez referiu-se aos equinodermos como um “grupo nobre especialmente desenhado para intrigar o zoó logo”. Com uma combinação de características que deleitariam o mais ávido leitor de fi cção científi ca, os equino-dermos parecem confi rmar a observação de Lorde Byron de que

É estranho – mas verdadeiro;pois a verdade é sempre estranha;Mais estranha que a fi cção.

A despeito do valor adaptativo da simetria bilateral para ani-mais vágeis e as vantagens advindas da simetria radial para os animais sésseis, os equinodermos confundiram as regras ao tor-narem-se vágeis embora radiais. É certo que evoluí ram de um ancestral bilateral, pois suas larvas são bilaterais. Através de uma metamorfose excêntrica, transformam-se em um adulto radial em que há uma reorientação, em 90°, do eixo corpóreo.

Nos equinodermos, um compartimento do celoma foi trans-formado em um sistema ambulacrário que utiliza pressão hidráu-lica para operar múltiplos pés ambulacrários diminutos, usados para obter alimento e também na locomoção. Ossículos dérmi-cos podem se fundir para prover o equinodermo com uma arma-dura ou reduzirem-se a estruturas microscópicas. Muitos equino-dermos podem ter miniaturas de pinças que lembram mandíbu-las (as pedicelárias) espalhadas pela superfície do corpo, frequen-temente pedunculadas e, às vezes, portadoras de glândulas de veneno.

Tal conjunto de caracteres é único no Reino Animal. Estamos ainda longe de compreender muitos dos aspectos da biologia dos equinodermos, apesar da vasta quantidade de pesquisa que tem sido devotada ao grupo. Assim, só recentemente descobriu-se a posição do eixo corpóreo anteroposterior de estrelas-do-mar, uma característica bastante óbvia em quase todos os outros animais.

Editoração Eletrônica – Diagrama Ação | www.diagramaacao.com.br 022-Hickman pág. 494 19.09.12 12:52:23


CAPÍTULO 22 Quetognatos, Equinodermos e Hemicordados 495

Metazoários triploblásticos são divididos em dois grandes clados: Protostomia e Deuterostomia. Clados são caracte-rizados por uma combinação de caracteres morfológicos

e moleculares, com conjuntos de características morfológicas obser-váveis já no início do desenvolvimento. Caracteres clássicos relati-vos ao desenvolvimento associados aos protostômios são clivagem espiral ou em mosaico; formação da boca a partir do blastóporo embrionário (protostomia); e a formação de um celoma por esqui-zocelia, quando presente (ver Capítulo 8). Características clássicas do desenvolvimento deuterostômio são clivagem regulativa radial; formação da boca a partir de uma segunda abertura (deuterosto-mia); e formação do celoma por enterocelia (ver Capítulo 8). Todos os deuterostômios são celomados, exceto Xenoturbella.

Membros de alguns filos apresentam todos os caracteres de desenvolvimento em cada conjunto: anelídeos e moluscos mari-nhos são protostômios clássicos, e equinodermos são deuteros-

tômios clássicos. Contudo, leitores dos capítulos precedentes pre-cisam estar atentos para o fato de que alguns táxons, tais como os problemáticos lofoforados, não mostram todas as caracterís-ticas de protostômios.

Apesar do progresso feito em traçar a evolução dos metazoá-rios, há alguns filos cujos planos corpóreos parecem representar uma estratégia de “trocar e combinar”; eles têm tanto caracterís-ticas de protostômio como de deuterostômio. Os lofoforados já foram mencionados, e agora incluímos outro filo, Chaetognatha, cuja posição evolutiva tem sido muito debatida. Os quetognatos são predadores marinhos pelágicos. Constituem um grupo antigo, com representantes entre os fósseis de Burgess Shale, portanto com mais de 500 milhões de anos. Formas fósseis são estrita-mente similares às formas atuais quanto à aparência externa. Esse filo fascinante tem sido colocado ora em Deuterostomia ora em Protostomia, mas também fora desses dois grupos.

Chaetognatha

EnteropneustaXenoturbella Pterobranchia

Chordata

Fendas branquiais na faringe

Clivagem radial determinada

Boca não derivada do blastóporo

Enterocelia

Endóstilo ouglândulatireoide

Cauda pós-anal

Notocorda

Perda das fendas branquiais

Pentarradialidade

Celoma tripartido

Complexo axial

Morfologia larvalpeculiar

Sistema nervoso difuso

Estrutura ciliar incomum

Divertículo bucal

Ductosmesocelomáticos

AmbulacrariaDeuterostomia

HemichordataEchinodermataXenoturbellida

Fileiras de espinhos protegidas por capuz ao redor da boca

Endoesqueleto de ossículos estereômicos

Figura 22.1 Cladograma mostrando relações hipotéticas entre os filos deuterostômios. Baseado nessa hipótese, o deuterostômio ancestral era uma forma bentônica marinha, com fendas branquiais, possivelmente similar a Enteropneusta. Fendas branquiais aparentemente estavam presentes no ramo dos equinodermos, mas foram perdidas nos equinodermos modernos. Embora essa relação seja amplamente aceita nos dias de hoje, alguns autores preferem a hipótese alternativa segundo a qual hemicordados e cordados formam um clado, baseado no compartilhamento de fendas branquiais e tubo nervoso dorsal oco.




1. Sistema ambulacrário típico, derivado do celoma, estende-se a partir da superfície do corpo como uma série de projeções em forma de tentáculos (pés ambulacrários), protraídos pelo aumento da pressão sobre o fluido existente dentro deles; abertura para o exterior (madreporito ou hidroporo) geralmente presente

2. Vivem em habitats marinhos 3. Táxons de vida livre 4. Corpo sem segmentação (não metamerizado), com

simetria pentarradial; corpo arredondado, cilíndrico ou em forma de estrela, com cinco ou mais áreas radiais, ou ambulacros, alternando-se com áreas interambulacrárias; cabeça ausente

5. Corpo triploblástico 6. Celoma amplo, formando a cavidade perivisceral e a

cavidade do sistema ambulacrário; celoma do tipo enterocélico; fluido celomático com amebócitos

7. Endoesqueleto de ossículos calcários dérmicos com espinhos ou de espículas calcárias na derme; coberto com epiderme (ciliada, na maioria); pedicelárias (em alguns)

8. Sistema digestivo geralmente completo; axial ou convoluto; ânus ausente em ofiuroides

9. Elementos esqueléticos conectados por ligamentos de tecido colagenoso mutável sob controle nervoso, ligamentos podem ser travados em uma postura rígida ou relaxados para permitir movimento livre à vontade; locomoção por pés ambulacrários, que se projetam a partir de áreas ambulacrárias, por movimento de espinhos ou dos braços, os quais se projetam a partir do disco central do corpo

10. Sistema nervoso composto de anel circum-oral e nervos radiais; geralmente duas ou três redes localizadas em diferentes níveis no corpo, variando em graus de desenvolvimento de acordo com o grupo

11. Sem cérebro; poucos órgãos sensoriais especializados; sistema sensorial de receptores químicos e táteis, pés ambulacrários, tentáculos terminais, fotorreceptores e estatocistos

12. Grande capacidade de realizar autotomia e, depois, regeneração de partes perdidas; reprodução assexuada por fragmentação em alguns

13. Sexos separados (exceto uns poucos hermafroditas) com gônadas grandes, ímpares em holoturoides, mas múltiplas na maioria; ductos simples, sem aparelho copulador elaborado nem estruturas sexuais secundárias. Fertilização geralmente externa; ovos incubados em alguns; desenvolvimento através de estágios larvais bilaterais livre-natantes (alguns com desenvolvimento direto); metamorfose para forma adulta ou subadulta radial; clivagem radial e desenvolvimento regulativo

14. Órgãos excretores ausentes15. Respiração através de pápulas, pés ambulacrários,

árvore respiratória (holoturoides) e bursas (ofiuroides)16. Sistema circulatório (sistema hemal) muito reduzido,

participando pouco ou nada da circulação, e envolto por extensões celomáticas (seios periemais); circulação principal dos fluidos corpóreos (fluidos celomáticos) por cílios peritoneais

Características do Filo Echinodermata

nodermos; movem-se contorcendo seus braços articulados e com músculos fortes, em vez de caminhar com pés ambulacrários. Poucas espécies são referidas como sendo capazes de nadar e outras de cavar. Podem pastar, comer carniça e/ou depósitos, filtrar a água ou ainda ser predadoras. Algumas são comensais de grandes esponjas, em cujos canais aquíferos podem viver em grandes números.

Holoturoides ou pepinos-do-mar (Figura 22.24) são ampla-mente prevalentes em todos os mares. Muitos são encontrados sobre fundos arenosos ou ricos em matéria orgânica, onde se escondem. Comparados com outros equinodermos, holoturoides são bastante alongados no eixo oral-aboral. Ficam com esse eixo orientado mais ou menos paralelamente ao substrato, deitados sobre um dos lados. A maior parte deles é comedora de suspen-sões ou de depósito.

Equinoides, ou ouriços-do-mar (Figura 22.18), estão adaptados a viver sobre o fundo do mar e sempre têm sua superfície oral em contato com o substrato. Ouriços regulares, que são radialmente simétricos, alimentam-se principalmente de algas ou detritos, enquanto os irregulares, que são secundariamente bilaterais, comem partículas pequenas. Ouriços “regulares” preferem substratos duros; já as bolachas-da-praia e os ouriços Spatangoida (ouriços “irregu-lares”) são geralmente encontrados sobre a areia.

A

C D

B

Figura 22.4 Algumas estrelas-do-mar (classe Asteroidea) do Pacífico. A, Culcita navaeguineae preda pólipos de corais e também come outros pequenos organismos e detritos. B, Choriaster granulatus vasculha por animais mortos em recifes de áreas rasas do Pacífico. C, Tosia queenslandensis do Sistema da Grande Barreira de Corais pasta organismos incrustantes. D, Acanthaster planci é um importante predador de corais (ver adiante).




espinhos, posicionam-se grupos de pedicelárias diminutas seme-lhantes a pinças, com minúsculas mandíbulas movimentadas por músculos (Figura 22.7). Essas mandíbulas mantêm a superfície do corpo livre de detritos, protegem as pápulas e, às vezes, aju-dam na captura de alimento. Pápulas (brânquias dérmicas) são projeções flácidas e delicadas da cavidade celomática, cober-tas apenas com epiderme e revestidas internamente por peritô-nio; projetam-se para fora através de espaços entre os ossículos e participam da respiração (Figuras 22.6C e 22.7F). Ainda na superfície aboral, há um ânus quase imperceptível e um madre-porito circular bastante evidente (Figura 22.5A), a placa calcária perfurada que leva ao sistema ambulacrário.

Endoesqueleto Abaixo da epiderme das estrelas-do-mar, há um endoesqueleto mesodérmico de pequenas placas calcárias, ou ossí-culos, unidas por tecido conjuntivo. Tal tecido é uma forma inco-mum de colágeno mutável, chamado tecido conjuntivo mutável, que está sob controle neurológico. O tecido conjuntivo mutável pode passar da forma “líquida” para a “sólida” muito rapidamente, quando estimulado pelo sistema nervoso. Tal característica dá aos equinodermos algumas propriedades mecânicas únicas, talvez a mais importante habilidade para o animal manter várias posturas sem esforço muscular. A partir dos ossículos, projetam-se espinhos e tubérculos que resultam na superfície espinhosa. Os ossículos são penetrados por uma malha de espaços, geralmente preenchi-dos por fibras e células dérmicas. Essa estrutura interna reticular é descrita como estereoma, e é própria dos equinodermos.

Músculos da parede do corpo movem os braços e podem fechar os sulcos ambulacrários parcialmente ao aproximar suas margens.

Celoma, Excreção e Respiração Compartimentos celomáticos de larvas de equinodermos originam várias estruturas nos adul-tos, uma das quais é um espaçoso celoma visceral preenchido por líquido. Tal líquido contém amebócitos (celomócitos), banha órgãos internos e projeta-se para dentro das pápulas. Os cílios do revestimento peritoneal do celoma promovem a circulação do líquido na cavidade corpórea bem como para o interior das pápulas. A troca dos gases respiratórios e a excreção de compos-tos nitrogenados, principalmente amônia, ocorrem por difusão através das finas paredes das pápulas e pés ambulacrários. Alguns produtos de excreção podem ser engolfados por celomócitos, os quais, por sua vez, passam para o meio externo através do epi-télio das pápulas e/ou dos pés ambulacrários.

Sistema Ambulacrário O sistema ambulacrário é outro com-partimento celomático típico dos equinodermos. É um conjunto de canais e pés especializados que, junto com os ossículos dér-micos, formam um sistema hidráulico. Em estrelas-do-mar, as funções primárias do sistema vascular aquífero são locomoção e coleta de alimento, em adição à respiração e excreção.

Estruturalmente, o sistema ambulacrário abre-se para o meio externo através de pequenos poros do madreporito. O madre-porito dos asteroides localiza-se na superfície aboral (ver Figu-

Espinho

Espinho

Pedicelárias

A

F

B D

C

E

Figura 22.7 Pedicelárias de estrelas e ouriços-do-mar. A, Pedicelária do tipo pinça de Asterias. B e C, Pedicelárias do tipo tesoura de Asterias; o tamanho delas em relação ao espinho é mostrado em B. D, Pedicelária tridáctila de Strongylocentrotus. E, Pedicelária globífera de Strongylocentrotus. F, Vista aproximada da superfície aboral da estrela Pycnopodia helianthoides. Note as grandes pedicelárias, bem como grupos de pequenas pedicelárias ao redor dos espinhos. Muitas pápulas de paredes finas também podem ser vistas.




ces nesses animais; seu homólogo em equinodermos é ativo no desenvolvimento dos pés ambulacrários.

Concentricicloides Esses animais diminutos e estranhos (menos de 1 cm de diâmetro) (Figura 22.13) foram descobertos vivendo em águas de mais de 1.000 m de profundidade ao largo da Nova Zelândia. Foram originalmente descritos (1986) como uma nova classe de equinodermos denominada Concentricycloidea. Somente duas espécies são conhecidas até hoje. Muitos zoólogos concor-dam que elas são asteroides Spinulosida altamente derivados. Análise filogenética do DNAr coloca-as em Asteroidea.

Concentricicloides são pentarradiais e sem braços. Seus pés ambulacrários dispõem-se na periferia do disco em vez de se dis-porem ao longo de áreas ambulacrárias, como nos outros equi-nodermos. Seu sistema ambulacrário inclui dois canais circulares concêntricos; o externo pode representar canais radiais, visto que

Gônada comembriões

Nervoradial

Canaisambulacrários

Ampola

Péambulacrário

Espinhosmarginais

Placasmarginais

Hidroporo

Vista dorsal

Vista ventral

Gônada

Ossículo anelar

Placaterminal

Figura 22.13 Xyloplax spp. são equinodermos discoides bizarros. Com seus pés ambulacrários ao longo da margem, são os únicos equinodermos em que essas estruturas não se distribuem ao longo de áreas ambulacrárias.

pés ambulacrários originam-se deles. Um hidroporo, homólogo ao madreporito, conecta o canal circular interno à superfície aboral. Uma espécie é desprovida de trato digestivo; sua superfície oral é coberta por um véu membranoso, através do qual parece absorver nutrientes. A outra espécie tem um estômago saciforme raso, mas carece de intestino ou ânus.

Classe OphiuroideaOfiuroides constituem o maior dos grandes grupos de equinodermos, tendo mais de 2.000 espécies atuais, e, provavelmente, tam-bém são os mais abundantes. Eles abundam em todos os tipos de habitats bentônicos marinhos, chegando mesmo a formar verda-deiros “tapetes” em profundidades marinhas abissais de muitas áreas.

Forma e FunçãoApesar de terem cinco braços, ofiuroides são surpreendentemente diferentes dos asteroi-des. Os braços de ofiuroides são afilados e

bastante discerníveis em relação ao disco central (Figura 22.14). Não apresentam pedicelárias nem pápulas, e seus sulcos ambu-lacrários são fechados e cobertos com ossículos braquiais. Os pés ambulacrários são desprovidos de ventosas; eles ajudam na ali-mentação e têm um uso limitado na locomoção. Ao contrário dos asteroides, o madreporito dos ofiuroides localiza-se na superfície oral, sobre um dos escudos orais (Figura 22.15). Os pés ambula-crários são desprovidos de ampolas, e a força para a protrusão de um pé é gerada por uma porção muscular proximal do pé.

Cada braço articulado consiste em uma coluna de ossículos articulados (chamados de vértebras), conectados por músculos e cobertos por placas. A locomoção é feita pelo movimento dos braços. Estes são movimentados para frente em pares e apoiados contra o substrato, enquanto um (qualquer um) é estendido para frente ou rebocado atrás, e o animal é puxado ou empurrado de modo espasmódico.

A B

Figura 22.14 A, Ofiuroide Ophiothrix oerstedii (classe Ophiuroidea). Ofiuroides não usam seus pés ambulacrários para locomoção; ao contrário, deslocam-se rapidamente (para um equinodermo) por meio de seus braços. B, Vista oral do ofiuroide Astrophyton muricatum. Esse equinodermo distende seus braços multirramificados para filtrar seu alimento, geralmente à noite.




Strongylocentrotus [Gr. strongylos, redondo, compacto, + kentron, ponta, espinho] [Figura 22.19], e Lytechinus [Gr. lytos, dissolvível, quebrado, + echinos, ouriço-do-mar]) e bolachas-da-praia (Den-draster [Gr. dendron, árvore, pau, + asteros, estrela] e Echinara-chnius [Gr. echinos, ouriço-do-mar, + arachne-, aranha). A região das Índias Ocidentais–Flórida é rica em equinodermos, incluindo equinoides, dentre os quais Diadema (Gr. diadeo- , vendar) com seus longos espinhos delgados e afiados é um exemplo notável (ver Figura 22.18D; ver nota nesta página).

Diadema antillarum não é hoje tão notável quanto já foi um dia. Em janeiro de 1983, uma epidemia se alastrou no Caribe e recifes ao longo da Flórida. Sua causa nunca foi determinada, mas ela dizimou a população de Diadema, restando menos de 5% dos números originais. Outras espécies de ouriços-do-mar não foram afetadas. Contudo, vários tipos de algas inicialmente consumidas

intensamente por Diadema aumentaram muito sobre os recifes, e as populações de Diadema não se recuperaram. Tal abundância de algas teve um efeito desastroso sobre os recifes de coral ao redor da Jamaica. Peixes herbívoros ao redor da ilha foram pescados exageradamente e de maneira crônica, nada havendo para controlar o crescimento das algas em seguida ao declínio da população de Diadema. Resultou que os recifes de coral ao redor da Jamaica foram basicamente destruídos. Uma recuperação modesta das populações de Diadema está em curso em partes do Caribe.

Forma e FunçãoEm geral, uma testa de equinoide é um esqueleto compacto de 10 fileiras duplas de placas dotadas de espinhos rígidos e móveis (Figura 22.22). As placas estão firmemente suturadas. Durante períodos de cres-

Figura 22.21 Ouriço irregular Meoma, um dos maiores ouriços Spatangoida (sua testa chega a 18 cm). Meoma ocorre nas Índias Ocidentais e do golfo da Califórnia às ilhas Galápagos. A, Vista aboral. A área ambulacrária anterior não é modificada como um petaloide em ouriços Spatangoida, embora o seja em bolachas-da-praia. B, Vista oral. Note a boca encurvada na extremidade anterior e o periprocto na extremidade posterior.

Figura 22.19 Ouriço-do-mar púrpura, Strongylocentrotus purpuratus, espécie comum em áreas ao longo da costa pacífica da América do Norte sob forte ação de ondas.

A B

Figura 22.20 Duas espécies de bolachas-da-praia. A, Encope grandis como normalmente é encontrada cavando próximo à superfície em fundos arenosos. B, Removida da areia. Os espinhos curtos e petaloides da superfície aboral de Encope micropora são facilmente observáveis.

lares” porque os membros de suas ordens tornam-se secundaria-mente bilaterais; seus espinhos são geralmente muito curtos. Ouriços regulares movem-se por meio de pés ambulacrários, com alguma ajuda de espinhos; ouriços irregulares deslocam-se prin-cipalmente usando seus espinhos (Figura 22.20). Alguns equinoi-des são bastante coloridos; outros têm testas bastante reduzidas. Esses ouriços “testa mole” frequentemente têm coloração de advertência brilhante, e suas pedicelárias descarregam toxinas que provocam dor.

Equinoides têm uma ampla distribuição em todos os oceanos, desde as regiões entremarés até o mar profundo. Ouriços regu-lares frequentemente preferem substratos duros ou rochosos, enquanto as bolachas-da-praia e os ouriços Spatangoida prefe-rem cavar substratos arenosos. Ao longo de uma ou de ambas as costas da América do Norte distribuem-se gêneros comuns de ouriços regulares (Arbacia [Gr. Arbake-s, primeiro rei de Media],

Polo aboral Periprocto

BocaA B




Os sexos são separados. As gônadas são simplesmente mas-sas de células na cavidade genital dos braços e pínulas. Não há gonodutos, e os gametas são eliminados por ruptura na parede das pínulas. Incubação ocorre em algumas espécies. Larvas dolio-lária (ver Figura 22.12F) são livre-natantes por um certo tempo até se prenderem ao substrato e passarem por metamorfose.

FILOGENIA E DIVERSIFICAÇÃO ADAPTATIVA

FilogeniaOs equinodermos deixaram um extenso registro fóssil e evoluí-ram cerca de 25 formas anatomicamente distintas de corpo, as quais contam para definir as 20 classes reconhecidas atualmente. Muitas delas foram extintas pelo final da Era Paleozoica, e apenas cinco sobrevivem até hoje. A despeito do bom registro fóssil, numerosas hipóteses sobre sua evolução têm sido propostas. Com

Pínulas

Braço

Cálice

Cirros

Pedúnculo

Placasesqueléticas

Região defixação

Sulcosambulacrários

Braços

Zonainterambulacrária

Boca

Ânus

PínulasB

A

Figura 22.28 Estrutura de crinoide. A, Lírio-do-mar pedunculado, com seu pedúnculo. Crinoides atuais têm pedúnculos que raramente excedem 60 cm, mas nas formas fósseis atingiam até 20 m de comprimento. B, Vista oral do cálice de um crinoide, Antedon, mostrando a direção das correntes ciliares de alimentação. Sulcos ambulacrários com pés partem da boca e percorrem os braços e as pínulas. As partículas de alimento que tocam os pés são lançadas para dentro dos sulcos ambulacrários e conduzidas à boca, aderidas ao muco, por correntes ciliares poderosas. Partículas que caem sobre as áreas interambulacrárias são, inicialmente, conduzidas por cílios em direção à boca, depois para fora até cair da borda, mantendo o disco oral limpo.

Figura 29.29 Comantheria briareus são crinoides encontrados nos recifes de coral do Pacífico. Eles distendem seus braços na água para coletar partículas de alimento, tanto durante o dia como à noite.




classe Pterobranchia (Gr. pteron, asa, + branchia, brânquias) são menores, geralmente de 1 a 12 mm, excluindo seu pedúnculo. Cerca de 75 espécies de enteropneustos e três pequenos gêneros de pterobrânquios são reconhecidos.

Os hemicordados apresentam o celoma tripartido.

Classe EnteropneustaOs enteropneustos são animais vermiformes lentos, que vivem, geralmente, em galerias e sob pedras nos baixios lodosos das regiões entremarés. Os gêneros Balanoglossus (Gr. balanos, fruto do carvalho, + glo-ssa, língua) e Saccoglossus (Gr. sakkos, saco + glo-ssa, língua) são os mais comuns (Figura 22.31).

Forma e FunçãoO corpo revestido por muco é dividido em três regiões distintas: uma probóscide em forma de língua, um colarinho curto e um tronco longo (protossomo, mesossomo e metassomo).

Probóscide A probóscide é a parte ativa do animal. Ela vascu-lha o lodo, examina o ambiente circundante e coleta o alimento através de filamentos de muco na sua superfície. As partículas de alimento são transportadas para um sulco na borda do colarinho, e depois para a boca, na face ventral, por meio de cílios, sendo então engolidas. Partículas maiores podem ser rejeitadas por meio do fechamento da boca pela borda do colarinho (Figura 22.32).

Aqueles que vivem em galerias utilizam a probóscide para escavar, introduzindo-a no lodo ou na areia, deixando para os cílios e o muco o trabalho de empurrar a areia para trás. Eles também podem ingerir a areia e o lodo conforme cavam, extraindo o seu conteúdo orgânico. Constroem galerias em forma de U revestidas por muco, geralmente com duas aberturas localizadas entre 10 e 30 cm de distância, com a base do U a 50 ou 75 cm

abaixo da superfície. Podem projetar a probóscide para fora da abertura anterior a fim de capturar o alimento. A defecação é feita pela abertura posterior e evidenciada pelo acúmulo de fezes na forma de característicos montículos espiralados, uma pista certa para denunciar a localização das galerias.

Na região posterior da probóscide existe um pequeno saco celomático (a protocele), no interior do qual se estende o diver-tículo bucal, uma evaginação estreita do tubo digestivo em fundo

Pedúnculo daprobóscide

Probóscide

Porosbranquiais

Boca

Colarinho

Tronco

A

B

Probóscide

Músculo circular

Glomérulo Coração

Poro da probóscide

Celoma do colarinho

Colarinho

Cordão nervosodo colarinho

Cordão nervosodo tronco

Vaso sanguíneodorsal

Músculo longitudinal

Celoma daprobóscide

Divertículobucal

Placaesquelética

Boca Cavidadebucal

Vasoventral

Cordãonervosoventral

Faringe Fendasbranquiais

C

Figura 22.31 Saccoglossus, um enteropneusto (Hemichordata, classe Enteropneusta). A, Vista lateral externa. B, Animal vivo. C, Corte longitudinal através da extremidade anterior.

Boca ocluída

Poros branquiais

A

B

A boca abre-se durante a alimentação

Figura 22.32 Correntes alimentares de hemicordados enteropneustos. A, Vista lateral de um enteropneusto com a boca aberta, mostrando a direção das correntes geradas pelos cílios na probóscide e no colarinho. As partículas do alimento são direcionadas para a boca e tubo digestivo. Partículas rejeitadas movem-se para a parte externa do colarinho. A água sai pelas fendas faríngeas. B, Quando a boca está fechada, todas as partículas são rejeitadas e passam pelo colarinho. Hemicordados não cavadores e alguns cavadores utilizam essa estratégia alimentar.



Sem título-1 1 07/12/2012 14:40:59

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