hervé cochard, fabienne froux, stefan mayr and catherine coutand plant physiology, january 2004,...
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Hervé Cochard, Fabienne Froux, Stefan Mayr and Catherine Coutand
Plant Physiology, January 2004, Vol. 134, pp. 401-408 WHOLE PLANT AND ECOPHYSIOLOGY
Las Paredes Xilemáticas de Las Paredes Xilemáticas de Acículas de Pino Acículas de Pino ColapsanColapsan Bajo Bajo
Estrés HídricoEstrés Hídrico
• Antonelli, JulietaAntonelli, Julieta
• Jeshen, IngridJeshen, Ingrid
• Laserna, María PaulaLaserna, María Paula
• León, MarianaLeón, Mariana
• Pergolesi, FernandaPergolesi, Fernanda
• Sanchez, SabrinaSanchez, Sabrina
Transporte del agua en el Xilema: un flujo masivo
Teoría de Tensión - Cohesión
Limitaciones del Xilema
• Colapso de las Paredes
• Cavitación
Objetivos del trabajo* Analizar en 4 especies de pino los patrones de cavitación y el colapso de las paredes celulares del xilema durante estrés hídrico.
* Para ello se utiliza el hecho de que las estructuras del xilema en coníferas son bastante homogéneas y regulares, facilitándose de esta manera los cálculos.
* Los patrones de colapso y cavitación de traqueidas observados a través de diferentes metodologías, fueron comparados con patrones de cierre de estomas y regulación de la pérdida de agua durante sequías.
Pinus cembraPinus cembra
Pinus mugoPinus mugo
Pinus nigraPinus nigra
Pinus sylvestrisPinus sylvestris
Anatomía del xilema
La relación (t/b)2 corresponde a un estimativo de la resitencia de la pared celular a curvarse. Cuanto mayor es esta relación, más resistente es la pared celular.
t = grosor de la pared celularb = lumen celular
La dimensión de las traqueidas varía significativamente entre las 4 especies de pino estudiadas.
Corte Transversal de Acícula de Pino
P. mugo y P. cembra, poseen paredes celulares más resistentes a la curvatura.
Especies Alpinas
Tabla 1
Fig. 1Corte transversal de acícula de pino (vista en SEM)
Pinus cembra
Pinus nigra
•Coeficiente isoperimétrico (Q) patrón de deformación de la pared de traqueidas Q= 4.π.A.P-2
•Para todas las especies, el perímetro de las traqueidas y la presión del xilema no se correlacionan estadísticamente
•Por encima de Pcolapso, Q permanece constante
•El colapso de la pared ocurre sólo cuando la Pxilema está por debajo del valor umbral Pcolapso.
Esto ocurre hasta la Pcavitación.
Fig. 2
•P. nigra fue rehidratada antes de frizarla y las paredes colapsadas fueron recuperadas en minutos.
•Luego de la rehidratación, los valores de Q no presentan diferencias significativas con el control.
Cambio del Q de las traqueidas durante la rehidratación de la hoja
Fig. 3
Fig. 4
Acículas Deshidratadas en Maceta
Acículas Deshidratadas en Mesada
Traqueida Embolizada
XX XX
• A < t/b > Vulnerabilidad.
• Paredes
• El colapso de las paredes evita o retrasa la cavitación.
Determinan riesgo de colapso (PColapso)
No determinan valor umbral de cavitación (PCavitación).
Entonces,
-Colapso-Cavitación
-Cierre de estomas -Transpiración
Árboles jóvenes (2 años) de P.nigra en macetas.
vs
Responde como las especies que evaden la desecación
•Cierre de estomas
•No hay diferencias ente transpiración noche-día
5 días a capacidad de campo
35 días de sequía
12 días a capacidad de campo
Sometidos a un ciclo de sequía.
x x x
x x x
x x x
Cociente isoperimétrico
•1º colapsan lados de paquete vascular
• Al final del tratamiento las traqueidas están colapsadas
• Los valores de Q se reestablecen rápidamente
Con savia
Fig. 5
Cierre de estomas en respuesta a señal hidráulica
• Sequía - cierre de estomas -reducción pérdida agua
• Señal: cavitación temprana en hojas?- En este estudio no
• Señal:cavitación en el tallo?
• El colapso (reducción lumen) aumenta la resistencia hidráulica de las traqueidas
Tiempo entre los eventos
rr22=0.93=0.93
Colapso en las hojas, un evento más temprano que la cavitación en tallo.
x
x
•Cierre de estomas sin embolismo•Señal temprana (promedio de traqueidas colapsadas)
•Minimiza riesgo de disfunción (Por suceder en el extremo del sistema xilemático)
•La recuperación puede ocurrir aún con las presiones muy negativas contrario a las disfunciones por cavitación.
Fig. 6
•Transpiración•% de pérdida de conductancia (embolia tallo – colapso de paredes)•En función de Ψhoja
durante el ciclo de sequía
ConclusionesConclusiones
* Los conductos xilemáticos en hojas de pino están sujetas a colapsamiento luego de sufrir deshidratación.
* La vulnerabilidad al colapsamiento parece estar relacionada con la anatomía de las traqueidas.
* El colapsamiento de la pared celular induce un cambio drástico en la conductancia del xilema, siendo esto rapidamente reversible luego de la rehidratación.
* Aún no se sabe si estos descubrimientos son específicos de los pinos, o se aplican a otras especies de plantas.