Gróðurframvinda í lúpínubreiðum(Vegetation succession in areas colonized by the introduced

Nootka lupin (Lupinus nootkatensis) in Iceland)

Borgþ ór MagnússonSigurður H. Magnússon

ogBjarni Diðrik Sigurðsson

Janúar 2001 ISSN 1010-0121

FFFjjj ööölll rrr iii ttt RRR aaalll aaa nnn rrr ... 222 000 777 RRRaaalll aaa RRR eeepppooo rrr ttt nnnooo ... 222 000 777Rannsóknastofnun landbúnaðarins Agricultural Research InstituteKeldnaholti Keldnaholt112 Reykjavík IS-112 Reykjavik, Iceland

3

EFNISYFIRLIT

YFIRLIT ...........................................................................................................4SUMMARY ......................................................................................................5INNGANGUR...................................................................................................6RANNSÓKNASVÆÐI......................................................................................8AÐFERÐIR.......................................................................................................9

Gróðurmælingar...........................................................................................11Jarðvegur .....................................................................................................11Uppskera lúpínu og annarra háplantna..........................................................11Úrvinnsla .....................................................................................................12

NIÐURSTÖÐUR.............................................................................................12Gróður .........................................................................................................12

Fjöldi plöntutegunda og helstu tegundir...................................................12Fjölbreytugreining: breytileiki í gróðurfari og fylgni við umhverfisþætti. 12Fjölbreytugreining: þéttleiki lúpínu. ........................................................14Fjölbreytugreining: áhrif lúpínu á plöntutegundir. ...................................17Fjölbreytugreining: landshlutar og staðir. ................................................21Þéttleiki lúpínu og tegundafjöldi..............................................................29

Uppskera í lúpínubreiðum. ...........................................................................32Jarðvegsþættir og uppsöfnun lífrænna efna...................................................33

UMRÆÐA ......................................................................................................35Veðurfar og vaxtarskilyrði............................................................................35Uppskera......................................................................................................36Í hvers konar landi breiðist lúpína út? Breiðist hún yfir gróið land? ..............36Hvaða gróðurbreytingar fylgja lúpínu? .........................................................38Víkur lúpína með tímanum fyrir öðrum gróðri?............................................42Hvaða áhrif hefur lúpína á jarðveg?..............................................................44Lokaorð og ábendingar um notkun lúpínunnar. ............................................46

ÞAKKARORÐ ................................................................................................48HEIMILDIR....................................................................................................49LJÓSMYNDIR................................................................................................54VIÐAUKAR....................................................................................................63

1. viðauki. Lýsing á rannsóknastöðum..........................................................632.–4. viðauki. Tíðni og þekja plantna og jarðvegsþættir. ...............................67

4

YFIRLITÁhrif alaskalúpínu (Lupinus nootkatensis) á gróður og jarðveg (0–10 cm) voru rannsökuð á 15 stöðumá sunnan- og norðanverðu landinu. Uppskera í lúpínubreiðum var mæld á 10 þeirra. Lúpína átti sér um10–40 ára sögu á stöðunum og hafði ýmist breiðst um sanda, mela, moldir eða betur gróna mosaheiðiog mólendi. Mælisnið voru lögð inn í breiðurnar og gerður samanburður á landi utan þeirra og mis-gömlu lúpínulandi innan þeirra. Alls voru kannaðar 27 lúpínubreiður og mælingar gerðar í 93 reitum(8,0×0,5 m). Við úrvinnslu gagna var beitt CANOCO-fjölbreytugreiningu til að kanna breytileika ígróðurfari og fylgni við aldur lúpínu, jarðvegs- og veðurfarsþætti.

Á sunnanverðu landinu, þar sem ársúrkoma er um 900–3400 mm, var lúpína hávaxin (80–120cm) og myndaði alls staðar samfellt laufþak. Á norðanverðu landinu, þar sem ársúrkoma er um 500–800 mm, var lúpína lágvaxnari (40–110 cm) og náði ekki allstaðar að loka ógrónu landi. Gisnust varhún á þurrum melum inn til landsins en myndaði þar hins vegar þéttar breiður í mólendi og á melum ogmóum í útsveitum. Á sunnanverðu landinu mældist uppskera lúpínu um 300–990 g/m2 og var hún mestí yfir 30 ára gömlum breiðum á Suður- og Suðausturlandi. Á Norðurlandi var uppskera lúpínu um 80–650 g/m2 og var hún alls staðar meiri í ungum breiðum en gömlum.

Miklar breytingar urðu á gróðri þar sem lúpína myndaði þéttar, langlífar breiður. Niðurstöðurfjölbreytugreiningar sýndu að framvinda af völdum lúpínu sveigðist í sömu átt, hvort sem um var aðræða lítt gróið land, hálfgróna mosaheiði eða gróna lyngmóa. Í lúpínubreiðum þróaðist gróður í átt aðgras- og blómlendi, sem sumstaðar var elftingablandið. Sunnanlands var vallarsveifgras algengastagrastegund í breiðum en blásveifgras og túnvingull fyrir norðan. Fyrir sunnan myndaðist víðast þéttmosalag í sverði og þar hafði lúpína alls staðar mikil áhrif. Þar var gróður svipaður í gömlum breiðumen hann var breytilegri fyrir norðan þar sem gróðursamsetning breyttist fremur lítið í gisnum breiðum.

Víðast hvar fækkaði plöntutegundum mikið í gróðri þar sem lúpína myndaði þéttar breiður. Ásunnanverðu landinu voru 20–60 plöntutegundir í reitum á viðmiðunarlandi utan breiða en 5–25tegundir inni í elsta hluta þeirra. Fyrir norðan voru 10–55 plöntutegundir í reitum utan breiða en 3–62tegundir inni í elsta hluta breiða. Mest voru umskiptin þar sem lúpína lagði undir sig lyngmóa áNorðurlandi og eyddi þar flestum tegundum. Í gisnum breiðum fyrir norðan voru áhrif lítil og fjölgaðiþar jafnvel tegundum. Þar héldu mólendistegundir velli og sumstaðar nam birki land í lúpínunni semannars var lítið um þótt það væri að finna í nágrenni breiða.

Lúpína var yfirleitt þéttust nokkru innan við jaðar breiða og gisnaði eftir því sem innar dró.Ending hennar var þó mjög misjöfn. Á nokkrum stöðum, sem flestir voru á Suðvesturlandi eða inn-sveitum á Norðurlandi, hafði lúpína nær eða alveg hörfað þar sem hún hafði verið lengst. Þar voru liðinum 15–25 ár frá því hún myndaði breiður. Á nokkrum stöðum á sunnan- og norðanverðu landinu, varlúpína enn með mikla þekju og ríkjandi í gróðri um 25–35 árum eftir að hún tók að mynda breiður. Áflestum þeirra var úrkomusamt, snjóþungt eða stutt á jarðvatn.

Aukning varð á kolefni og köfnunarefni í jarðvegi þar sem lúpínan hafði numið land á ógrónu eðalítið grónu landi. Mest mældist aukningin á Suður- og Suðausturlandi þar sem kolefni jókst um það bil0,1% (~1300 kg/ha) og köfnunarefni 0,01% (~120 kg/ha) á ári. Þar sem uppsöfnun var minnst var húnum tífalt hægari. Þar sem lúpína breiddist yfir mólendi með kolefnisríkum jarðvegi á Norðurlandi komufram vísbendingar um kolefnistap úr jarðvegi.

Alaskalúpína er mjög öflug landgræðslutegund sem getur myndað gróðurþekju og byggt upp jarð-vegsfrjósemi á skömmum tíma á lítt grónu og rýru landi, hamli þurrkar ekki vexti hennar. Hún getureinnig numið land og breiðst yfir algróin svæði með lágvöxnum mólendisgróðri þar sem hún gerbreytirgróðurfari. Köfnunarefnisbinding, ör vöxtur, stærð og breiðumyndun eru allt eiginleikar sem gera henniþetta kleift. Víðáttumikil svæði hér á landi standa lúpínunni opin berist hún inn á þau. Þótt rannsóknirþessar spanni allt að 40 ára sögu lúpínu hér á landi er ekki að fullu ljóst hvaða breytingar verða afvöldum hennar þegar til lengri tíma er litið. Niðurstöðurnar benda til að við landgræðslu með lúpínuþurfi að sýna mikla aðgát. Tryggja verður að tegundin breiðist ekki inn á land sem henni er ekki ætlaðað vaxa á. Að okkar mati hentar lúpína best við uppgræðslu á viðáttumiklum, lítt grónum svæðum þarsem hægt er að hafa hemil á útbreiðslu hennar. Mikilvægt er að fólki sé leiðbeint um notkun lúpínu.

5

SUMMARYVegetation succession in areas colonized by the introduced Nootka lupin (Lupinus nootkatensis) inIceland

The effect of Nootka lupin on vegetation and soil (0–10 cm) was investigated at 15 sites in southernand northern Iceland. Plant biomass was determined at 10 of the sites. The lupin had been at the sitesfor 10–40 yrs and colonized barren eroded areas, glacial river beds, partly vegetated moss heaths anddenser dwarf-shrub heaths. Transects were laid out and a comparison made of lupin of different agewithin patches and the adjacent areas outside them. A total of 27 patches was investigated and meas-urements carried out in 93 plots. In the analysis CANOCO-ordination was used to analyse sucessionaltrends.

In southern Iceland, where annual precipitation is 900–3400 mm, the lupin was of high stature(80–120 cm) and formed a closed canopy. In northern Iceland, where annual precipitaion is 500–800mm, the lupin was lower in height (40–110 cm) and did not form a closed canopy on the driest gravelflats. There it, however, formed dense patches on dwarf shrub heaths and in coastal areas. Lupin bio-mass was 300–990 g/m2 in the southern area and 80–650 g/m2 in the northern area.

At sites where the lupin formed dense, long-lasting patches it had great effect on the vegetationdevelopment. The ordination results revealed that successional changes caused by the lupin tended togo into the same direction irrespective of the type of land it colonized. Within the patches the vegeta-tion developed towards a forb-rich grassland, abundant in horsetails (Equisetum) at some of the sites. Inthe south Poa pratensis was the dominant grass species at most of the sites, but Poa glauca and Fes-tuca richardsonii in the north. A dense mosslayer developed underneath the lupin at most of thesourthern sites. The effects of the lupin were generally greater in the southern area and the vegetationof old patches was rather uniform. It was more diverse in the northern area, where the lupin had lesspronounced effects on vegetation composition at the drier sites.

Species richness was greatly reduced at most of the sites where the lupin formed dense patches.At the southern sites 20–60 plant species were found in plots outside the patches but 5–25 specieswithin the oldest parts of lupin patches. At the northern sites 10–55 species were found on the outsitebut 3–62 species within the oldest parts of the patches. The greatest reduction occurred where the lupinhad colonized dwaf-shrub heathlands in northern Iceland resulting in disappearance of most of the na-tive species. At the drier northern sites species richness was little affected by the lupin or even in-creased. There, most existing species survived within the open lupin patches and at some of the sitesbirch (Betula pubescens) colonization occurred which was rare at other sites.

The lupin was generally densest close to the edges of patches where the plants had just reachedmaturity. The lupin density tended to decrease towards the oldest center of the patches. The longevityof the lupin varied, however, greatly between sites. At some of the southern and the drier northern sitesthe lupin had degenerated in the oldest parts of patches, where it had colonized 15–25 years earlier. Atother southern and northern sites the lupin maintained a high cover and was still dominant in the oldestparts of patches where it had been growing for 25–35 years. Most of these sites were from areas of highannual precipitation, late snowmelt in spring or high groundwater table.

C and N content of soil increased considerably where the lupin colonized barren or partly vege-tated areas. The changes were greatest at sites from the southern area where C increased about 0,1%(~1300 kg/ha) and N 0,01% (~120 kg/ha) per year. There was about tenfold difference in the rate of Cand N accumulation in the soil between sites. At sites in the northern area where the lupin had colo-nized dwarf-shrub heathland with a relatively humus rich soil there were indications of net-carbon lossfrom the soil.

The Nootka lupin is a very effective plant for land reclamation in Iceland. Dense plant cover andsoil fertility can be gained within a relatively short time span, where the growth of the lupin is not lim-ited by droughts. The lupin is well suited for reclamation of large, barren areas. The nitrogen fixationof the lupin, rapid growth, size and patch formation, on the other hand, enables it to invade mossheathsand dwarf-shrub heathlands which it will take over and displace. This calls for strict managementguidelines on the future use of the plant in the country.

6

INNGANGURAf lúpínum finnast liðlega 200 villtar tegundir. Þær eiga sér tvö meginútbreiðslu-svæði, sem eru Suður- og Norður-Ameríka annars vegar og lönd umhverfis Mið-jarðarhaf hins vegar (Gross 1986, Gladstones 1998). Mikill meirihluti tegundanna er íAmeríku því aðeins 12 tegundir vaxa austanhafs. Alaskalúpína (Lupinus nootkatensis)er sú lúpínutegund sem teygir útbreiðslu sína einna lengst til norðurs, en hún vexmeðfram Kyrrahafsströndinni, frá suðurhluta Bresku-Kólumbíu í Kanada norður tilsuðurhluta Alaska og út eftir Aleutin-eyjaklasanum, allt til Attu-eyjar sem liggur þarvestast. Heimskautalúpína (Lupinus arcticus) hefur norðlægari útbreiðslu en húnfinnst allt norður á Íshafsströnd Alaska (Dunn og Gillett 1966).

Í heimkynnum sínum finnst alaskalúpína einkum með skógarjöðrum í brattlendiog skriðum og á áreyrum og malarkömbum við sjó. Hún er fyrst og fremst strand- ogeyjaplantna, en vex þó sums staðar nokkuð inn til landsins (Dunn og Gillett 1966,Hultén 1968). Líklegt er að samkeppni við annan gróður, svo sem hávaxnari runna ogtrjátegundir, takmarki útbreiðslu lúpínunnar við þetta búsvæði, sem einkennist af tíðuraski og umróti.

Í lok 18. aldar barst alaskalúpína til Englands þar sem hún varð vinsæl skrautjurtí görðum. Keppti hún um hylli við aðra norður-ameríska lúpínu (Lupinus perennis)sem menn höfðu flutt meira en öld áður yfir hafið og tekið að rækta. Alaskalúpínabarst til Norðurlanda þegar kom fram á 19. öld og er líklegt að það hafi verið fráEnglandi. Heimildir eru um ræktun hennar í görðum í sænsku Smálöndunum þar semhún dreifðist sumstaðar út í óræktarland og finnst enn í raski meðfram járnbrautar-línum og í eyðibyggðum. Í Noregi var hún líka ræktuð til skrauts á þessum tíma. Þarvar hún ennfremur notuð til að græða upp grjótfláa meðfram járnbrautum (Karlsson1981, Fremstad og Siegel 2000).

Elstu heimildir um alaskalúpínu hér á landi eru frá árinu 1885 en þá sáði GeorgSchierbeck landlæknir til hennar. Hann var helsti hvatamaður að stofnun Garðyrkjufé-lags Íslands og gerði tilraunir með ræktun fjölmargra erlendra plantna á því 11 áraskeiði sem hann bjó hér (Jóhann Pálsson 1997, Sigríður Hjartar 1997). Það er líklegtað honum hafi borist alaskalúpína hingað frá ræktendum í Noregi eða Svíþjóð, en ásama tíma var hann með í prófun 14 aðrar lúpínutegundir ættaðar frá Ameríku ogEvrópu (Schierbeck 1896). Heimildir eru einnig um ræktun alaskalúpínu í Gróðrar-stöðinni í Reykjavík árið 1910 (Einar Helgason 1911). Þrátt fyrir að vel gengi aðrækta alaskalúpínu virðast þessar tilraunir ekki hafa vakið mikinn áhuga á tegundinni.Líkur eru þó á að plöntur af þessum gamla stofni hafi viðhaldist og verið ræktaðar ígörðum í Reykjavík (Jóhann Pálsson 1997).

Haustið 1945 kom Hákon Bjarnason skógræktarstjóri með svolítið af fræi ognokkrar rætur af alaskalúpínu til landsins. Hann hafði tekið þetta á strönd College-fjarðar í Alaska er hann var þar við söfnun trjáfræs (Hákon Bjarnason 1946, 1981).Segja má að Hákon hafi fyrstur manna komið auga á hvað í plöntunni bjó til upp-græðslu gróðurvana lands. Hann stóð fyrir því að hún var flutt á ýmis svæði, einkum ígirðingar Skógræktar ríkisins, og reynd við ólík skilyrði. Vakti hann áhuga annarra átegundinni. Af þessum efniviði Hákonar er komin lúpína sú sem breiðst hefur ört úthér á landi á undanförnum áratugum.

Talsverð þáttaskil urðu í sögu alaskalúpínu hér á landi árið 1976 þegar hafnarvoru rannsóknir á tegundinni á Rannsóknastofnun landbúnaðarins (Andrés Arnalds1979, 1980, 1988). Þar var lagður grunnur að ræktun og nýtingu lúpínunnar. Vorið1986 var henni í fyrsta sinn sáð í fræakur á Stórólfsvöllum í Rangárvallasýslu í sam-vinnu Landgræðslu ríkisins og Rannsóknastofnunar landbúnaðarins. Akurinn, sem var12 ha að stærð, fór að gefa fræ haustið 1988 og nam uppskeran liðlega einu tonni (Jón

7

Guðmundsson 1991). Ræktun lúpínu og notkun til landgræðslu hefur aukist jafnt ogþétt frá þessum tíma. Árið 2000 var lúpína slegin og fræi safnað af um 160 ha lands ávegum Landgræðslunnar, en alls söfnuðust liðlega 11 tonn af fræi (Ásgeir Jónsson,munnlegar upplýsingar). Við uppgræðslu eru notuð um 3 kg af fræi á hvern hektaralands. Alaskalúpína mun ekki vera ræktuð til nytja annarstaðar en hér á landi. Þess mágeta að fræ af henni hefur verið selt héðan til Alaska til uppgræðslu á svæðum þarsem gerðar eru kröfur um notkun á innlendum tegundum.

Aukin útbreiðsla og notkun lúpínu hér á landi á undanförnum árum hefur ekkigengið hávaðalaust fyrir sig en verulegar deilur hafa orðið um lúpínuna og ágætihennar (sjá t.d. Auður Ottesen 1997). Hingað til lands hefur verið fluttur inn fjöldierlendra tegunda til skógræktar, landgræðslu og garðræktar. Segja má að alaskalúpínasé fyrsta tegundin sem sýnir af sér að geta breiðst ört út og lagt undir sig land þannigað lítið verði við ráðið. Mörg dæmi eru um erlendis frá að framandi tegundir leggiundir sig land og valdi usla í lífríki í nýjum heimkynnum. Þar sem lúpínur eða aðrarniturbindandi tegundir koma inn í nýja vist með snauðum jarðvegi eruvaxtararmöguleikar þeirra oft mjög góðir. Þær geta þá jafnvel lagt undir sig land, út-rýmt plöntutegundum sem fyrir voru og myndað með tímanum annað og gjörbreyttsamfélag (Vitousek og Walker 1989, Lonsdale 1993).

Í Noregi, Svíþjóð og Skotlandi hefur alaskalúpína breiðst eitthvað út í óræktaðland en ekki kveður jafn mikið að henni og hér á landi (Karlsson 1981, Fremstad ogSiegel 2000). Í Noregi er hins vegar garðalúpína (Lupinus polyphyllus) talin meðalframandi tegunda sem breiðast þar talsvert út um þessar mundir (Fremstad og Elven1997). Í Nýja-Sjálandi hefur skrautlúpína (Russel-lúpína) breiðst út í óræktað land,lagt undir sig og ógnað búsvæðum sjaldgæfra fuglategunda. Hefur þar verið farið út íkostnaðarsamar aðgerðir til að reyna að sporna gegn útbreiðslu hennar (Rawlings1993, Warren 1995, Harvey o.fl. 1996). Í Kaliforníu í Bandaríkjunum hefur runna-lúpína (Lupinus arboreus), sem þar er upprunnin, verið flutt á nýja vaxtarstaði innanfylkisins. Það hefur ekki alls staðar þótt til bóta og hún hefur sumstaðar lagt undir sigsvæði með sjaldgæfum plöntutegundum og sérstæðum gróðri sem menn hafa viljaðhalda í. Þar hefur verið farið út í aðgerðir til að hefta útbreiðslu runnalúpínu og endur-heimta fyrri gróður (Miller 1988, Pickart o.fl. 1998).

Vaxandi notkun alaskalúpínu hér á landi hefur kallað á auknar rannsóknir áhenni. Þar á meðal hafa verið rannsóknir á líf- og vistfræði tegundarinnar (BorgþórMagnússon 1990, 1992, 1995, 1999, Bjarni Diðrik Sigurðsson 1993, Daði Björnsson1997) og nýtingu hennar til skógræktar (Ása L. Aradóttir 2000a,b). Í þessari greinbirtast í fyrsta sinn heildarniðurstöður úr rannsóknum, sem hófust árið 1988, á gróður-framvindu í lúpínubreiðum. Þær fóru fram á 15 stöðum á landinu þar sem lúpína hafðivaxið lengi og breiðst út. Með rannsóknunum var leitast við að svara eftirfarandispurningum:

Í hvers konar landi breiðist lúpína út?Breiðst hún yfir gróið land?Hvaða gróðurbreytingar fylgja henni?Víkur hún með tímanum fyrir öðrum gróðri?Hvaða áhrif hefur hún á jarðveg?

Vonast var til að niðurstöðurnar myndu auka þekkingu á tegundinni og útbreiðslu-háttum hennar hér á landi og að þær kæmu að notum í landgræðslu og náttúruverndar-starfi.

8

RANNSÓKNASVÆÐIRannsóknirnar fóru fram á 15 stöðum á landinu á árunum 1988–1993. Fyrir valinuurðu staðir þar sem lúpínan átti sér nokkuð langa sögu og hafði breiðst út. Leitast varvið að velja staði þar sem aðstæður voru nokkuð mismunandi með tilliti til veðurfars,jarðvegsgerðar og gróðurs (1. tafla). Rannsóknasvæðin voru öll á láglendi og innanfriðaðra girðinga sem voru í eigu eða umsjón Skógræktar ríkisins, Landgræðsluríkisins, bæjarfélaga, bænda eða annarra aðila. Sjö staðanna voru sunnan heiða, fráKvískerjum í Öræfum í austri til Skorradals í Borgarfirði í vestri. Norðanlands voruátta staðir, vestan frá Varmahlíð í Skagafirði austur á Ássand í Kelduhverfi (1. mynd).Sunnan heiða er loftslag hlýrra og mun úrkomusamara en á norðanverðu landinu (1.tafla). Á stöðunum fyrir sunnan var meðalárshiti um 3,2–4,6ºC og ársúrkoma um 900–3430 mm á tímabilinu 1961–1990. Fyrir norðan var meðalárshiti hins vegar um 1,8–3,2ºC og ársúrkoma 470–820 mm (1. tafla, Veðurstofa Íslands, skriflegar upp-lýsingar).

1. mynd. Staðir á landinu þar sem lúpínubreiður voru rannsakaðar.Figure 1. Sites in Iceland where lupin patches were studied.

Nokkur munur var á milli landshluta hvað varðar landgerð þar sem gamlarlúpínubreiður var að finna. Á sunnanverðu landinu var meira um áraura eða hraun, eneinnig voru þar blásnir melar á jökulruðningi. Á Norðurlandi var víðast hvar um aðræða blásna mela eða skriður í brekkum og brattlendi (1. tafla). Mislangt var liðið fráþví lúpínan kom fyrst á þá staði sem kannaðir voru. Lengst hafði hún verið, eða yfir30 ár, í Múlakoti í Fljósthlíð og á Kvískerjum í Öræfum, en skemmst í Varmahlíð íSkagafirði og á Ássandi í Kelduhverfi, innan við 15 ár (1. tafla). Á öllum stöðunumhafði lúpínan upphaflega verið sett í lítið gróin svæði. Þau minnstu voru innan við 1

9

ha að stærð, umgirt grónu landi, en annars staðar var um víðáttumikla mela eða sandaað ræða. Nánari lýsingu á hverjum stað er að finna í 1. viðauka.

AÐFERÐIRAlaskalúpína fjölgar sér með sjálfsáningu. Á öðru til þriðja sumri taka plöntur aðblómstra og bera fræ. Fræmyndun er mikil og eru fræ allstór og dreifast ekki langt frámóðurplöntunum. Ungplöntur vaxa því flestar upp í nágrenni þeirra og með tímanummyndast samfelld breiða sem stækkar út frá jöðrum. Lúpínan er því að jafnaði yngstvið jaðarinn en elst inn í miðri breiðu. Ef lagt er mælisnið inn eftir lúpínubreiðu, afþví landi sem hún sækir út á og inn í elsta hluta breiðunnar, má afla upplýsinga umhvaða breytingar hafa orðið í tímans rás. Þeirri aðferð var beitt við rannsóknirnar (2.mynd).

Á hverjum stað var reynt að afla sem bestra upplýsinga frá staðkunnugu fólki umhvar lúpína hefði fyrst verið sett í land og hvernig hún hefði breiðst út. Á nokkrumsvæðanna var einnig hægt að nota loftmyndir til að ganga úr skugga um þetta. Skoðuná breiðunum á vettvangi gat líka gefið vísbendingar um hvar lúpínan var elst oghvernig dró úr aldri hennar út til jaðranna. Þetta mátti m.a. ráða af stærð og þéttleikalúpínuplantna, sinulagi og undirgróðri í breiðum. Aðstæður til gróðurmælinga vorubestar þar sem lúpínan hafði breiðst óhindrað um víðáttumikil, einsleit svæði án áhrifaaf öðrum landgræðslu- eða skógræktaraðgerðum.

1

2

3

4

jaðaredge

mælisnið með reitumtransect with plots

lúpínubreiðalupin patch

elsti hlutiorigin

2. mynd. Skýringarmynd af lúpínubreiðu og mæliaðferð sem notuð var í rannsókninni.Figure 2. A drawing explaining the sampling method used in the study.

10

1. tafla. Aðstæður á rannsóknasvæðum og aldur lúpínubreiða sem kannaðar voru.Table 1. Conditions at the sites where lupin patches were investigated.

StaðurSite

Hæðyfir sjóHeighta.s.l.

m

Meðalárs-hiti1)

Meanannualtemp.1)

ºC

Meðalárs-úrkoma1)

Meanannual

precipit.1)

mm

JarðgrunnurSubstrate

HalliSlope

~ º

Lúpínafyrst sett í

landLupin at site

since~ ár/yr

Áætlaður hámarksaldurlúpínubreiða

Estimated age of lupinpatchesár/yrs

Land sem lúpína var sett í eða sótti út áLandtype colonized by lupin

Kvísker 35 4.6 3434 áraurriver bed

1 1956 32 melur, mosaheiðigravel flat, mossheath

Svínafell 90 4.6 1802 áraurriver bed

3 1972 16 melur, mosaheiðigravel flat, mossheath

Múlakot 80 4.6 1236 áraurriver bed

1 1950 33 melur, mosaheiði,gravel flat, mossheath

Þjórsárdalur 140 3.6 903 sandorpið hraunsandy lava

3 1960 20 sandur,sand

Haukadalur 110 3.3 1190 jökulruðningurglacial till

4 1958 25 flagmói,eroded heathland

Heiðmörk 90–135 3.5 1608 jökulruðningurglacial till

3–6 1958 23 melur, moldir, lyngmói,eroded gravel flats and heathland

Skorradalur 100 3.2 1425 jökulruðningur, skriðurglacial till, scree

8 1960 25 melur, lyngmóieroded gravel slobes and heathland

Varmahlíð 60 2.7 469 jökulruðningurglacial till

10 1970 13 melur, flagmóieroded gravel slobes and heathland

Hrísey 100 2.8 510 jökulruðningurglacial till

2–4 1963 25 melur, lyngmóieroded gravel flats and heathland

Vaðlareitur 60 3.2 490 jökulruðningurglacial till

13 1960 25 melur, lyngmóieroded gravel flats and heathland

Hálsmelar 140 2.0 700 jökulruðningurglacial till

2–5 1954 25 melur,eroded gravel flats

Ytrafjall 100–190 1.8 628 jökulruðningur, skriðurglacial till, scree

32 1960 25 skriða, flagmóiscree and eroded heathland

Hveravellir 200 2.4 824 malarhjallargravel bars

11 1973 15 melur, lyngmóieroded gravel slobes and heathland

Húsavík 140 2.8 824 jökulruðningurglacial till

3–28 1967 21 melur, lyngmóieroded gravel slobes and heathland

Ássandur 25 2.3 564 áraurriver bed

1 1977 8 melur,gravel flat

1) Meðaltal yfir tímabilið 1961–1990, upplýsingar fengnar frá Veðurstofu Íslands, byggðar á veðurstöðvum í nágrenni athugunarsvæðanna, leiðrétting er gerð fyrir hæð yfir sjó. Average for 1961–1990,Icelandic Meterological Office.

2) Gert var ráð fyrir að 5 ár liðu frá því að lúpína væri sett í land þar til hún tæki að mynda breiður. It was assumed that it would take the lupin 5 years to form patches after first colonizing the site.

11

GróðurmælingarMælingar fóru þannig fram að lagt var út snið, sem yfirleitt átti sér upphafs- eða við-miðunarstað utan við lúpínubreiðu og endaði inni í þeim hluta hennar sem álitinn varelstur (2. mynd). Sniðin voru mislöng eftir því hve breiður voru stórar. Þau styttstuvoru innan við 20 metrar en þau lengstu yfir 100 m löng. Á sniðinu voru síðan settirniður reitir sem mælingar fóru fram á. Oftast voru reitirnir fjórir að tölu. Fyrstireiturinn var að jafnaði um 3–5 m utan við breiðuna, annar reitur í sömu fjarlægðinnan við jaðar, þriðji reitur mitt á milli jaðars og miðju og sá fjórði í miðju eða elstahluta breiðu. Í nokkrum tilvikum var þar um að ræða bletti sem lúpína hafði hörfað af.Á nokkrum stöðum hafði lúpína fullnumið land sem hún breiddist um og voru þar allirreitir innan breiða. Á hverju sniði var halli lands skráður og ljósmyndir teknar.

Hver reitur var 8 m langur og 50 cm breiður og var lagður þvert á sniðið til aðlúpínan væri á sem jöfnustum aldri innan hans (sjá ljósmyndir). Gróðurmælingar fóruþannig fram lagður var niður, eftir slembitölum, smáreitur (50×50 cm) í sex punktumút eftir reitnum. Í hverjum smáreit var hæð lúpínu mæld, háplöntur greindar og þekjaþeirra ákvörðuð með sjónmati samkvæmt þekjuskala Braun-Blanquet (Goldsmith ogHarrison 1976). Heildarþekja ógróins yfirborðs, sinu, mosa, fléttna og helstu mosa-tegunda var einnig ákvörðuð á sama hátt. Í hverjum smáreit var sýnum safnað afmosum og fléttum.

JarðvegurFjögur sýni voru tekin af jarðvegi í hverjum reit að lokinni gróðurgreiningu. Gróðurog sina var hreinsuð af yfirborði og sýni tekin með 4 cm víðum kjarnabor niður á 10cm dýpt. Eitt sýni var tekið af handahófi á hverju 2 m bili reitsins. Í rannsóknastofuvoru sýnin þurrkuð við um 40�C hita, mulin og hrist niður um 2 mm sigti. Sýru stig,kolefnis- og köfnunarefnisinnihald var ákvarðað í hverju sýni. Sýrustig var mælt meðþví að bleyta upp sýni með eimuðu vatni í hlutfalli sem var nálægt 1:1. Sýnið varhrært og látið standa í 2–3 klst og síðan mælt með glerelektróðumæli. Kolefnisinni-hald var ákvarðað með títrun samkvæmt Walkley-Black aðferð (Jackson 1958), enköfnunarefni með Kjeldahl aðferð. Allar mælingar voru gerðar á efnagreiningastofuRannsóknastofnunar landbúnaðarins.

Uppskera lúpínu og annarra háplantnaHaustið 1993 var uppskera mæld í lúpínubreiðum á tíu af þeim fimmtán stöðum semgróðurmælingar höfðu áður farið fram á (1. tafla). Þetta voru Kvísker, Svínafell,Múlakot, Þjórsárdalur, Heiðmörk, Varmahlíð, Hrísey, Hveravellir, Húsavík og Ás-sandur, en farið var á alla staðina á tímabilinu 23. ágúst til 7. september. Uppskeru-mælingarnar voru gerðar á sömu sniðum og í reitum sem voru annars vegar staðsettir íungri, þéttri lúpínu rétt innan við jaðar breiða en hins vegar inni í elsta hluta þeirra. ÁKvískerjum og Svínafelli voru þó sýni aðeins tekin í elsta hluta breiða. Uppskerureitirvoru yfirleitt staðsettir rétt við eldri gróðurmælireiti. Sömu aðferð var beitt hvaðvarðar stærð reita, fjölda smáreita og staðsetningu. Í hverjum smáreit var gróðurklipptur við jarðvegsyfirborð. Lúpínu og öðrum háplöntum var alls staðar safnað ensina og mosi skilin frá. Uppskeran var síðan þurrkuð í ofni við um 80 �C hita í þrjásólarhringa og vegin (Bjarni Diðrik Sigurðsson o.fl. 1993).

12

ÚrvinnslaVið útreikninga á þekju tegunda eða flokka var notað miðgildi þekjubils (Goldsmithog Harrison 1976) í hverjum smáreit sem voru lögð saman og meðaltal fundið fyrirhvern reit. Tíðni tegunda í reit var reiknuð með því að leggja saman fjölda smáreitasem þær fundust í. Við tölfræðilega úrvinnslu og túlkun á gróðurgögnum var notuðfjölbreytugreining. Beitt var hnitunarforritinu CANOCO (ter Braak 1987) til að berasaman gróður einstakra reita. Hnitun var gerð á öllu gagnsafninu í einu, þ.e. 93 reitirfrá 26 sniðum á 15 stöðum á landinu. Hnitunin var byggð á tíðni allra þeirra 269tegunda háplantna, mosa og fléttna sem fundust í reitunum. Við hnitunina var valinaðferðin DCA (DECORANA) (Hill 1979) og var dregið úr vægi tegunda sem vorusjaldgæfar í gagnasafninu. Í CANOCO-forritinu er hægt að kanna fylgni umhverfis-þátta við breytileika í gróðurfari og var það gert í úrvinnslunni. Í gagnasafni yfir um-hverfisþætti voru eftirfarandi breytur fyrir hvern reit: sýrustig, kolefnis- og köfnunar-efnisinnihald jarðvegs, áætlaður aldur lúpínu, hæð yfir sjávarmáli, meðalársúrkoma ogmeðalárshiti (1. tafla).

NIÐURSTÖÐURGróðurFjöldi plöntutegunda og helstu tegundir. Í rannsókninni fundust 269 tegundir plantna.Þar af voru 111 háplöntur, 110 mosar og 48 fléttur. Af einstökum tegundum fannstalaskalúpína í langflestum reitum, eða 87, en næstir henni komu túnvingull, blásveif-gras, mosinn móasigð og blávingull. Þetta voru einu tegundirnar sem fundust í meiraen helmingi reita. Af ofangreindum plöntuhópum voru hlutfallslega flestar tegundirháplanta algengar í reitum en fléttur voru takmarkaðastar að útbreiðslu (2. tafla).

Fjölbreytugreining: breytileiki í gróðurfari og fylgni við umhverfisþætti. Mikillbreytileiki var í gróðri í reitunum eins og fram kemur í niðurstöðum DCA-hnitunar (3.mynd). Á myndinni er sýnd niðurröðun reita á fyrstu tveimur ásum sem forritiðreiknar, en þeir drógu fram 72% (46%+25%, eigingildi 0,46 og 0,25) þess breytileikasem skýrður var af fyrstu fjórum ásunum. Hér verður látið nægja að túlka niðurstöðureftir 1. og 2. ási sem hafa mun meira vægi en hinir. Þeim sem ótamt er að lesa úrniðurstöðum sem þessum er rétt að benda á að reitir sem liggja nálægt hver öðrum ámyndinni eru líkir að gróðurfari en eftir því sem lengra er á milli þeirra verða þeirólíkari. Einingarnar á ásunum má líta á sem staðalfrávik í þéttleika tegunda, sem ertíðni í þessu tilviki. Að jafnaði rísa og hníga einstakar tegundir á bili sem nemur um 4staðalfrávikum og reitir sem lengra er á milli en nemur þeirri fjarlægð ættu ekki aðhafa neinar sameiginlegar tegundir. Þegar bil á milli einstakra reita nemur meira en0,3 staðalfrávikum má líta á það sem marktækan mun á gróðri og ytri þáttum semmóta hann (Hill 1979, ter Braak 1987, Gould og Walker 1999). Bil á milli fjarlægustureita á ásunum tveimur reyndist vera 3,2 og 2,9 staðalfrávik (3. mynd) og hafa þvíekki orðið algjör umskipti í tegundasamsetningu á milli ólíkustu reita.

13

2. tafla. Algengustu plöntutegundir sem fundust á svæðunum. Fjöldri reita sem hver tegund fannst í ersýndur aftan við heiti, heildarfjöldi reita var 93. Aðeins eru taldar tegundir sem fundust í a.m.k. 10reitum. Varðandi nafngiftir á plöntum er vísað til eftirfarandi heimilda: Lid (1998) fyrir háplöntur,Bergþór Jóhannsson (1998) fyrir mosa og Hörð Kristinsson (1997) fyrir fléttur.Table 2. The most common plant species recorded at the sites. The number of plots with species isshown after species name, total number of plots was 93. Only species found in 10 or more plots arelisted. Nomenclature for vascular plants follows Lid (1998), for mosses Jóhannsson (1998) and forlichens Kristinsson (1997).

Háplöntur

Alaskalúpína Lupinus nootkatensis 87 Skriðlíngresi Agrostis stolonifera 14

Túnvingull Festuca richardsonii 62 Lógresi Trisetum spicatum 14

Blásveifgras Poa glauca 59 Beitilyng Calluna vulgaris 14

Blávingull Festuca vivipara 49 Bláberjalyng Vaccinium uliginosum 14

Blóðberg Thymus praecox 44 Grávorblóm Draba incana 13

Týtulíngresi Agrostis vinealis 38 Skeggsandi Arenaria norvegica 12

Hvítmaðra Galium normanii 38 Augnfró Euphrasia frigida 12

Krækilyng Empetrum nigrum 33 Melanóra Minuartia rubella 12

Túnsúra Rumex acetosa 33 Holurt Silene uniflora 12

Axhæra Luzula spicata 27 Hálíngresi Agrostis capillaris 11

Vallarsveifgras Poa pratensis 27 Þursaskegg Kobresia myosuroides 11

Túnfífill Taraxacum 26 Mosar

Músareyra Cerastium alpinum 25 Móasigð Sanionia uncinata 50

Vegarfi Cerastium fontana 25 Engjaskraut Rhytidiadelphus squarrosus 44

Kornsúra Bistorta vivipara 24 Lokkmosar Brachythecium spp. 28

Fjallasveifgras Poa alpina 23 Tildurmosi Hylocomium splendens 28

Holtasóley Dryas octopetala 21 Hlaðmosi Ceratodon purpureus 24

Lambagras Silene acaulis 21 Melagambri Racomitrium ericoides 24

Vallelfting Equisetum pratense 19 Hraungambri R. lanuginosum 18

Melablóm Arabis petraea 18 Gljúfrahnokki Bryum pallescens 13

Gulmaðra Galium verum 18 Sniðmosi Plagiochila porelloides 13

Birki Betula pubescens 17 Urðaskart Pohlia cruda 13

Snarrótarpuntur Deschampsia caespitosa 16 Fjallhaddur Polytrichum alpinum 10

Bugðupuntur Deschampsia flexuosa 16 Fléttur

Klóelfting Equisetum arvense 16 Melakræða Cetraria aculeata 16

Vallhæra Luzula multiflora 15 Álfabikar Cladonia chlorophaea 10

Brjóstagras Thalictrum alpinum 15

En hvað má lesa út úr þessari skipan reitanna (3. mynd)? Í fyrsta lagi er munur ámilli landshluta. Reitir frá svæðum sunnan heiða eru mjög dreifðir eftir 1. ás enmynda margir þétta og aðskylda þyrpingu lengst til vinstri á ásnum. Reitir frá svæðumnorðan heiða hafa hins vegar minni dreifingu á 1. ás en eru dreifðari á 2. ás. Reitirnirfrá Norðurlandi mynda heldur ekki viðlíka þyrpingu og reitir frá sunnanverðu landinu(3. mynd). Hvað hér liggur að baki má finna með því að líta á hvaða breytingar verðaá umhverfi og gróðri á milli reita. Inn á myndina hafa verið teiknaðar örvar sem sýnatengsl einstakra umhverfisþátta við breytileika í gróðurfari, samkvæmt útreikningumCANOCO-forritsins. Lengd örva gefur til kynna hversu sterk tengslin eru, en stefnaþeirra í hvaða átt meginbreyting verður. Jarðvegsþættirnir köfnunarefni (N), kolefni(C) og sýrustig (pH) ásamt aldri lúpínu höfðu sterkust tengsl við gróðurfarið. Tengslvið veðurfarsþættina, hita og úrkomu, er nokkru minni og langminnst er hún við hæðreita yfir sjávarmáli. Stefna veðurfarsþáttanna fer saman við 1. ásinn og aldur lúpínuvíkur þar ekki langt frá. Breyting á jarðvegsþáttunum tengist hins vegar báðumásunum (3. mynd). Bein fylgni á milli reitahnita og umhverfisþátta, sem reiknuð var,

14

skýrir þessi tengsl enn frekar (3. tafla). Allir mældir umhverfisþættir, nema hæð reitayfir sjó, hafa marktæka fylgni við 1. ásinn, en sterkust er fylgnin við köfnunarefni íjarðvegi og aldur lúpínu. Aðeins jarðvegsþættirnir sýna hins vegar marktæka fylgnivið 2. ásinn og er fylgni við kolefni langhæst (3. tafla).

Ás 1/Axis 1

0 1 2 3 4

Ás

2/A

xis

2

0

1

2

3

4

sunnanlands/southern Icelandnorðanlands/northern Iceland

N

C

h.y.s.h.a.s.

pH

aldur lúpínulupin age

hititemp.

úrkomaprecip.

3. mynd. Niðurstöður CANOCO-fjölbreytugreiningar á gróðurfari reita í og við lúpínubreiður ogtengslum þess við umhverfisþætti (3. tafla). Stefna örva gefur til kynna í hvaða átt meginbreyting í við-komandi umhverfisþætti verður en lengd þeirra hversu sterk fylgnin er. Staðsetning reita er sýnd á 1. og2. ási DECORNA-hnitunar. Reitir sem liggja nærri hver öðrum eru líkir að gróðurfari.Figure 3. Results of CANOCO-analysis of vegetation variation of plots sampled inside and outsidelupin patches and its correlation with environmental variables (table 3). Arrow direction indicatesdirection of main change for the variable and length the strength of the correlation. Positions of plotsalong DECORANA axes 1 and 2.

Fjölbreytugreining: þéttleiki lúpínu. Tíðni lúpínu var mjög há í flestöllum reitum (4.mynd). Reitir sem voru án lúpínu eða með lítið af henni skipa sér flestir í hægri jaðarreitamengisins og ofarlega á 1. ás. Þar er um að ræða reiti utan við lúpínubreiður eðarétt innan jaðars þar sem litlar breytingar hafa orðið. Fjórir reitir með enga eða litlalúpínu skipa sér hins vegar saman í hnapp vinstra megin í reitamenginu. Það eru reitirþar sem lúpínan hefur gisnað eða hörfað (4. mynd). Þegar litið er á hvaða breytingarverða á þéttleika lúpínunnar, þ.e. hæð og þekju, milli reita kemur í ljós að hann hefurmjög sterka fylgni við 1. ásinn en litla sem enga við 2. ásinn (3. tafla). Á 4. mynd erusýndar breytingar á hæð lúpínu á milli reita. Hæðin hafði talsvert sterkari fylgni við 1.ásinn en þekjan og gefur hún því betri mynd af þéttleika og grósku lúpínunnar. Þarsem lúpína vex upp og þéttir sig hverfur ógróið yfirborð og köfnunarefnisbindinghennar veldur því að köfnunarefni og lífræn efni í jarðvegi aukast með tímanum (4.mynd, 3. tafla). Af ofangreindu er ljóst að þær breytingar sem verða frá hægri tilvinstri á 1. ási, endurspegla þau áhrif sem lúpína hefur á gróður og jarðveg.

15

Þegar litið er nánar á skipan reita á 2. ási kemur í ljós að ógróið yfirborð er mest íreitum neðst á ásnum og jarðvegur er þar snauður af lífrænum efnum (4. mynd, 3.tafla). Efst á ásnum eru hins vegar vel grónir reitir með frjósömum jarðvegi. Út eftirásnum skilur á milli lítt gróinna melareita með lítilli jarðvegsmyndun, hálfgróinnareita með mosaheiði og gróinna mólendisreita með allfrjósömum jarðvegi. Ásinnendurspelgar því breytingar sem verða við framvindu frá melum til mólendis (5.mynd). Þetta kemur betur fram þegar hugað er að útbreiðslu og tíðni einstakrategunda.

Tíðni lúpínuLupin frequency

4 - 60 - 3

Hæð lúpínuLupin height0 - 118 cm

Köfnunarefni í jarðvegiSoil nitrogen0,01 - 0,58%

Ógróið yfirborðBare ground

0 - 88%

4. mynd. Breytileiki í tíðni og hæð lúpínu, útbreiðsla ógróins yfirborðs og magn köfnarefnis í jarðvegimilli reita. Skipan reita er samkvæmt niðurstöðum DECORANA-hnitunar og er sú sama og kemur framá 3. mynd. Hæð lúpínu, ógróið yfirborð og köfnunarefni eru sýnd með bóluriti og er beint samband ámilli þvermáls bólu og aukningu í viðkomandi þætti.Figure 4. Variation in frequency and height of lupin, extent of bare ground and soil nitrogen betweenplots. Position of plots is according to Decorana ordination and is the same as shown on figure 3.Lupin height, bare ground and nitrogen is shown with a bubble plot, increase in variable ispropotional to bubble diameter.

16

1. ás: Framvinda af völdum lúpínuAxis 1:Lupin driven succession

2. á

s: F

ram

vind

a fr

á sö

ndum

til m

ólen

dis,

án lú

pínu

Axi

s 2:

Suc

cess

ion

from

bar

ren

land

to h

eath

land

,w

ithou

t lup

in

mólendidwarf-shrub heath

melargravel

flats

mosaheiðimoss heath

lúpínugraslendilupin grassland

lúpína m. elftingulupin withEquisetum

sandarsands

5. mynd. Megindrættir í framvindu samkvæmt skipan reita eftir 1. og 2. ási DECORANA-hnitunar.Figure 5. Main successional trends along DECORANA axes 1 and 2.

3. tafla. Fylgni (r) umhverfisþátta og nokkurra gróðurþátta við reitahnit á 1. og 2. ás DECORANA fjöl-breytugreiningar. Meðaltal ± staðalskekkja, feitletrun merkir marktæka fylgni, p<0.01, n=93.Table 3. Correlation (r) of environmental and some vegetation variables with plot scores on axis 1 and2 of the DECORANA-ordination. Average ± s.e. Significant correlation is indicated in bold, p<0.001,n=93.

ÞátturVariable

MeðaltalAverage

1. ásAxis 1

2. ásAxis 2

Umhverfi/Environment:Sýrustig jarðvegs/Soil pH 6.27 ± 0.05 0.490 –0.397Kolefni í jarðvegi/Soil C (%) 2.40 ± 0.18 –0.497 0.598Köfnunarefni í jarðvegi/Soil N (%) 0.18 ± 0.01 –0.617 0.446Hæð yfir sjó/Height above sea level (m) 112.53 ± 4.80 0.219 0.004Ársúrkoma /Mean annual precip. (mm) 1112.28 ± 67.59 –0.431 –0.015Árshiti/Mean annual temp. (ºC) 3.06 ± 0.08 –0.511 –0.046Aldur lúpínu (ár)/Lupin age (yrs) 12.30 ± 0.97 –0.596 –0.088Gróður/Vegetation:Hæð lúpínu/Lupin height (cm) 55.43 ± 3.86 –0.678 –0.014Gróðurþekja/Plant cover (%):

Lúpína/Lupin 49.65 ± 3.70 –0.590 0.007Aðrar tvíkímblaða jurtir/Other dicots 6.05 ± 1.19 –0.278 –0.034Runnar/Dwarf shrubs 7.10 ± 1.70 0.297 0.582Grös/Grasses 11.32 ± 1.39 –0.379 –0.128Starir og sef/Sedges and rushes 0.27 ± 0.07 0.325 0.220Mosar/Bryophytes 20.23 ± 2.76 –0.445 0.067Fléttur/Lichnes 0.29 ± 0.09 0.373 0.130Sina/Standing dead 45.96 ± 3.32 –0.723 0.028Ógróið yfirborð/Bare ground 17.41 ± 3.10 0.609 –0.372

Tegundafjöldi/Species richness:Háplöntur/Vascular plants 13.95 ± 0.89 0.692 0.278Mosar/Bryophytes 5.75 ± 0.50 0.329 0.086Fléttur/Lichens 1.27 ± 0.25 0.593 0.074

17

Fjölbreytugreining: áhrif lúpínu á plöntutegundir. Viðbrögð plöntutegunda við lúpínuvoru misjöfn. Til að sýna þetta hefur tegundum hér verið skipt upp í fjóra meginhópaeftir kjörlendi og viðbrögðum (6.–9. mynd). Í fyrsta lagi eru tegundir sem fundustmest í reitum sem voru lítið grónir en hurfu í reitum þar sem lúpína hafði þétt sig. Hérvar um að ræða tegundir sem einkenna mela og hálfgróið land eins og mosaheiðar ogrýrt mólendi. Þar á meðal voru skriðlíngresi, músareyra, melablóm, hvítmaðra, ax-hæra, lambagras, blóðberg, mosinn melagambri og fléttan melakræða (6. mynd). Íöðru lagi eru tegundir sem fundust einkum í rýrum mólendis- og lyngmóareitum enlítið sem ekkert í reitum með þéttri lúpínu. Helstar þessara tegunda voru birki, korns-úra, beitilyng, holtasóley, krækilyng, brjóstagras, bláberjalyng og mosinn hraun-gambri (7. mynd). Í þriðja lagi eru nokkrar tegundir sem fundust í mela eða mólendis-reitum, en héldu velli í reitum þar sem lúpínan þétti sig. Þar bar hæst grastegundirnartúnvingul, blávingul og blásveifgras, en vegarfi, túnsúra og mosinn móasigð sýndu líkviðbrögð (8. mynd). Í fjórða og síðasta lagi eru svo tegundir sem fundust mest inni íþéttum lúpínubreiðum eða þar sem lúpína var farin að hopa en þær fundust lítið eðaekki í viðmiðunarreitum utan lúpínubreiða. Þar ber fyrst að nefna vallarsveifgras ogmosann engjaskraut en helstu aðrar tegundir af þessum flokki voru ætihvönn, sigur-skúfur, vallelfting, brennisóley, túnfífill, lokkmosar og tildurmosi (9. mynd).

Þegar á heildina er litið hurfu fleiri tegundir úr gróðri en numu land þar semlúpína breiddist út og myndaði þéttar breiður. Á viðmiðunarlandi utan lúpínubreiðavoru tegundir fæstar á lítt grónum melum en flestar í vel grónu mólendi (10. mynd). Ílúpínubreiðum voru tegundir hins vegar miklu færri en í mólendisreitum og í mörgumtilvikum færri en í melareitum. Fléttur hurfu alveg úr reitum þar sem lúpína þétti sigað marki og samanstóð flóran af tegundafáu samfélagi háplantna og mosa (10. mynd).Hvað einstaka plöntuhópa varðar þá var marktæk aukning í þekju tvíkímblaða jurta,grasa, mosa og sinu með aukinni þéttni lúpínu. Jafnframt varð marktæk minnkun íþekju runna, stara og sefs, og fléttna og fækkun í fjölda tegunda af öllum plöntu-hópum (3. tafla). Af gróðurþáttum reyndust aðeins runnaþekja og fjöldi háplöntu-tegunda hafa marktæka fylgni við 2. ásinn (3. tafla).

18

SkriðlíngresiAgrostis stolonifera

MelanóraArenaria norvegica

MúsareyraCerastium alpinum

MelablómArabis petraea

HvítmaðraGalium normanii

AxhæraLuzula spicata

LambagrasSilene acaulis

HolurtSilene uniflora

BlóðbergThymus praecox

HlaðmosiCeratodon purpureus

MelagambriRacomitrium ericoides

MelakræðaCetraria aculeata

6. mynd. Algengar mela og berangurstegundir sem fundust lítið eða ekki í þéttum lúpínubreiðum.Tíðni tegunda er hér sýnd í samhengi við niðurstöður DECORANA-hnitunar. Skipan reita er sú samaog kemur fram á 3. mynd. Bólur gefa til kynna tíðni á milli 1 og 6, beint samband er á milli stærðar ogtíðni. Svartur punktur gefur til kynna að tegund hafi ekki fundist í reit.Figure 6. Common species of barren and sparsely vegetated areas that were rare or not found withindense lupin patches. Species frequency is superimposed on the Decorana ordination scores (figure 3).Bubbles indicate frequency between 1 and 6, black dots indicate absence of species.

19

FjalldrapiBetula nana

BirkiBetula pubescens

KornsúraBistorta vivipara

BeitilyngCalluna vulgaris

HoltasóleyDryas octopetala

KrækilyngEmpetrum nigrum

LoðvíðirSalix lanata

AðalbláberjalyngVaccinium myrtillus

BláberjalyngVaccinium uliginosum

HraungambriRacomitrium lanuginosum

BrjóstagrasThalictrum alpinum

VallhæraLuzula multiflora

7. mynd. Kjarr- og lyngmóategundir sem fundust aðallega á viðmiðunarlandi utan lúpínubreiða en lítiðeða ekki í þéttum breiðum. (Sjá nánari skýringar á 6. mynd).Figure 7. Shrub and heathland species that were mainly found in control plots outside lupin patchesbut were rare or not found within dense patches.(See figure 6 for further explanations).

20

TúnvingullFestuca richardsonii

BlávingullFestuca vivipara

BlásveifgrasPoa glauca

TúnsúraRumex acetosa

VegarfiCerastium fontanum

MóasigðSanionia uncinata

8. mynd. Algengar tegundir sem fundust bæði utan og innan lúpínubreiða. (Sjá nánari skýringar á 6.mynd).Figure 8. Common species that were found outside and inside dense lupin patches.(See figure 6 forfurther explanations).

SigurskúfurEpilobium angustifolium

BrennisóleyRanunculus acris

ÆtihvönnAngelica archangelica

VallarsveifgrasPoa pratensis

LokkmosarBrachythecium spp.

VallelftingEquisetum pratense

TúnfífillTaraxacum

EngjaskrautRhytidiadelphus squarrosus

TildurmosiHylocomium splendens

9. mynd. Helstu tegundir sem námu land í þéttum lúpínubreiðum en fundust lítið utan þeirra. (Sjánánari skýringar á 6. mynd).Figure 9. Main species that colonized dense lupin patches but had relatively low abundance or werenot found outside them. (See figure 6 for further explanations).

21

Fjöldi plöntutegundaSpecies richness

total3 - 62

Fjöldi háplantnaSpecies richness

vascular plants2 - 40

Fjöldi mosaSpecies richness

bryophytes0 - 26

Fjöldi fléttnaSpecies richness

lichens0 - 12

10. mynd. Breytileiki í fjölda plöntutegunda á milli reita, sýndur með bóluriti.Figure 10. Variation in plant species richness between plots, shown with a bubble plot.

Fjölbreytugreining: landshlutar og staðir. Niðurstöður fjölbreytugreiningarinnar gefatil kynna að talsverður munur sé á milli landshluta á gróðurframvindu í lúpínu-breiðum. Reitir frá sunnanverðu landinu mynduðu þétta þyrpingu yst til vinstri á 1. ásiog skildi hún sig frá reitum frá norðanverðu landinu (4. mynd). Þetta gefur til kynnaað gróðurbreytingar af völdum lúpínunnar hafi almennt orðið meiri á sunnanverðulandinu og að gróður hafi verið einsleitari þar en í breiðum fyrir norðan. Þetta kemurbetur fram þegar litið er á skipan reita frá einstökum svæðum (11. og 12. mynd). Hafaber í huga þegar viðmiðunarreitir utan við lúpínbreiður eða í jaðri þeirra eru bornirsaman við reiti inni í breiðum að gróður á viðmiðunarlandi kann einnig að hafa tekiðbreytingum á þeim tíma sem liðinn var frá því að lúpína tók að vaxa á svæðum. Yfir-leitt var um friðuð svæði að ræða og má reikna með að gróður hafi víðast hvar þétt sigutan við breiður. Þar kann því að hafa orðið framvinda frá melum í átt til mosaheiðiog lyngmóa, en 2. ás tengist slíkum framvindubreytingum eins og lýst var að framan.

Á sunnanverðu landinu kom fram mestur munur á staðsetningu reita frá Kví-skerjum út eftir 1. ási (11. mynd). Þar var viðmiðunarreitur í mosaheiði sem var tæp-lega 80% gróin (1. ljósmynd). Ríkjandi tegund var hraungambri en aðrar tegundirvoru strjálar og náðu ekki umtalsverðri þekju. Af einstökum háplöntum var mest umtýtulíngresi, blávingul, axhæru, krækilyng, bláberjalyng og birki. Inni í lúpínu-breiðunni var gróður allt annar. Þar var lúpína ríkjandi með fulla þekju en aðrar áber-andi háplöntur voru geithvönn og vallarsveifgras (2.–3. ljósmynd). Nokkuð var einnig

22

um blásveifgras, blágresi og túnfífil. Mosalag var þétt í sverði inni í breiðunni og varengjakraut þar ríkjandi en einnig talsvert af tildurmosa og lokkmosum (4. tafla). Að-eins blásveifgras og túnvingull fundust bæði utan og inni í lúpínunni á Kvískerjum.

Í Svínafelli var reitur utan við lúpínubreiðuna í hálfgróinni mosaheiði af hraun-gambra en krækilyng var ríkjandi af háplöntum og nokkuð var einnig um brjóstagrasog lambagras. Inni í breiðunni höfðu gróðurbreytingar ekki gengið eins langt og áKvískerjum (11. mynd), enda var breiðan í Svínafelli talsvert yngri (1. tafla). Í Svínaf-elli var lúpína ríkjandi í gróðri og með fulla þekju (4. tafla) en af háplöntum var mestum blásveifgras, gulmöðru, vallarsveifgras og túnvingul undir henni. Mosalag varmjög þétt (4. tafla) og var engjaskraut ríkjandi tegund.

Í Múlakoti var reitur utan við lúpínubreiðuna í algróinni, rakri og tegundaríkrimosaheiði með verulegri þekju af runnum og blómjurtum. Ríkjandi tegund þar varmelagambri en af háplöntum var mest um krækilyng, loðvíði, kornsúru og klóelftingu(4. ljósmynd). Inni í lúpínubreiðunni höfðu orðið miklar gróðurbreytingar og þróun ísvipaða átt og á Kvískerjum (11. mynd). Í elsta hluta breiðunnar var lúpína með miklaþekju og ríkti í gróðri ásamt ætihvönn (4. tafla), en aðrar helstu háplöntur þar voruvallarsveifgras, túnsúra, blásveifgras og njóli (5.–6. ljósmynd). Mosalag var þar þétt(4. tafla) og engjaskraut og lokkmosar ríkjandi í því.

Í Þjórsárdal voru aðstæður allt aðrar en á ofangreinum svæðum. Þar var lúpínaað breiðast út á nánast gróðurlaust, sandorpið hraun, á svæði þar sem mikið áfok er afvikri og sandi. Þar var lítil sem engin mosaþekja og aðeins vottur af melategundumeins og túnvingli, melablómi, holurt og blóðbergi. Inni í breiðunni stefndi gróður-þróun hins vegar í svipaða átt og á hinum svæðunum en hafði gengið miklu skemur(11. mynd). Í elsta hluta breiðunnar var lúpína mjög þétt og algjörlega ríkjandi en aföðrum háplöntum var nokkuð um skriðlíngresi, blásveifgras og túnvingul (4. tafla).Þétting varð á mosum og voru það einkum tegundirnar melagambri, hlaðmosi ogengjaskraut.

Í Haukadal voru allir reitir innan þeirrar lúpínubreiðu sem var athuguð. Þeirvoru allir vel grónir og fremur lítill munur á gróðri þeirra (11. mynd). Í elsta hlutabreiðunnar hafði lúpína hörfað að mestu. Vallelfting var þar hins vegar ríkjandi (4.tafla) þar sem lúpína hafði hörfað. Í elftingunni mátti enn sjá hatta fyrir gömlumlúpínuhnausum sem höfðu skilið eftir sig lágar þústir í yfirborði (23. ljósmynd). Aðrarhelstu tegundir háplantna í lúpínubreiðunni voru hálíngresi, blásveifgras og túnvin-gull. Þar var einnig nokkuð um njóla, gulvíði, brennisóley og túnfífil. Allþétt mosalagvar í breiðunni og var engjaskraut þar ríkjandi en einnig talsvert af tildurmosa.

Í Heiðmörk urðu miklar gróðurbreytingar í lúpínubreiðum og áþekkar þeim semurðu á öðrum svæðum á sunnanverðu landinu (11. mynd). Eindregnari merki komu þófram um hörfun lúpínu í Heiðmörk. Tvö sniðanna (I og III) voru með viðmiðunarreitiúti á melum þar sem gróðurþekja var innan við 10% (11. mynd). Af háplöntum varþar mest um blóðberg, krækilyng, geldingahnapp, blávingul, túnvingul og týtulíngresien af mosum var nokkuð um hraungambra og melagambra. Í annarri breiðunni (III)hafði lúpína hopað í elsta hlutanum en í hinni (I) var hún enn ríkjandi og með nærfulla þekju (4. tafla). Í báðum breiðunum hafði myndast graslendi þar sem vallarsveif-gras var ríkjandi tegund en aðrar helstu tegundir voru blávingull, hálíngresi og vegarfi(7.–9. ljósmynd). Í sverði hafði myndast þétt mosalag (4. tafla) þar sem engjaskraut(22. ljómsynd) var ríkjandi, en einnig var talsvert um móasigð og lokkmosa. Í hinumbreiðunum tveimur í Heiðmörk (II og IV) voru allir reitir innan lúpínubreiða eða álandi sem hún hafði hörfað af og var þar minni munur á gróðri (11. mynd). Lúpína varmeð mikla þekju og ríkjandi í elsta hlutanum í annarri breiðunni (II) en hafði hörfað íhinni (IV), (4. tafla). Í þessum breiðum hafði einnig myndast graslendi þar sem vallar-

23

sveifgras var ríkjandi (4. tafla). Aðrar tegundir með umstalsverða þekju voru túnvin-gull, blávingull, týtulíngresi og túnfífill. Í báðum breiðunum var einnig nokkuð umbrennisóley og talsvert var af snarrót í annarri þeirra. Þétt mosalag var í sverði oghelstu tegundir þar hinar sömu og í hinum breiðunum.

Í Skorradal hafði lúpína fyllt skriður og melabletti í hlíðinni fyrir ofanStálpastaði þar sem mælingarnar fóru fram. Allir reitir voru innan lúpínubreiða og varfremur lítill munur á gróðri í þeim flestum (11. mynd). Í báðum breiðum var lúpínaríkjandi. Hafði hún fulla þekju í yngri breiðunni (I), en hafði svolítið gisnað þar semhún hafði vaxið lengur (4. tafla). Einn reitur (I-1) var nokkuð frábrugðinn hinum enþar voru gróðurbreytingar skemmst á veg komnar (11. mynd). Þar var enn slæðinguraf mela- og mólendistegundum undir lúpínunni, en helstar þeirra voru túnvingull,blávinglull, klóelfting, kornsúra, brjóstagras og bláberjalyng. Í Skorradal fannst sigur-skúfur í öllum reitum. Náði hann nær 20% þekju og var ríkjandi undir lúpínunni þarsem hún hafði vaxið lengst (4. tafla). Af öðrum háplöntum var mest um vallelftingu,brennisóley, túnvingul og blávingul í breiðunum í Skorradal. Þéttleiki grasa var þarmiklu minni en á öðrum svæðum sunnan heiða og einnig var þar minna um mosa (4.tafla). Í eldri breiðunni voru engjaskraut og lokkmosar ríkjandi í mosalagi.

Á Norðurlandi voru áhrif lúpínu mjög misjöfn milli svæða. Þar sem hún breiddistút á mela urðu almennt minni breytingar en fyrir sunnan. Þéttleiki lúpínu var víðasthvar minni og land greri ekki jafn vel upp (4. tafla). Á nokkrum melasvæðum fyrirnorðan var áberandi að lúpína myndaði þéttan, nokkurra metra breiðan kraga réttainnan við jaðar breiða og voru plöntur þar stærstar og í mestum blóma. Innan viðkragann var lúpínan miklu gisnari. Minnti þetta, þótt stærra væri í sniðum, á hvít-smárabreiðu sem er þéttust og blómstrar mest við jaðarinn. Það virðist því sem lúpínahaldi þrótti sínum og þéttleika mun skemur fyrir norðan en sunnan heiða. Á nokkrumsvæðum norðanlands hafði lúpínan breiðst inn á lyngmóa og valdið þar miklum um-skiptum á gróðri.

Í Varmahlíð urðu litlar gróðurbreytingar í breiðunni sem könnuð var. Reitur úrelsta hluta hennar greindi sig lítið frá viðmiðunarreit utan við. Meira frávik var á reitsem staðsettur var í þéttum lúpínukraga rétt innan við jaðarinn. Í Varmahlíð hafðilúpína breiðst um flagmóa sem var gróinn að tveimur þriðju utan við breiðuna.Ríkjandi tegundir þar voru holtasóley, blóðberg en einnig var talsvert af krækilyngi,snarrót, túnvingli og kornsúru. Í elsta hluta breiðunnar var lúpína orðin mjög gisin enríkjandi háplöntur með henni voru sömu tegundir utan við breiðuna, þ.e. holtasóley ogblóðberg, auk blásveifgrass (4. tafla). Nokkurt landnám var af birki í reitnum og namþekja þess um 4%. Lítilsháttar þétting varð á mosum í breiðunni og kvað þar mest aðmóasigð og lokkmosum.

24

Kvísker Svínafell

Múlakot Þjórsárdalur Haukadalur

HeiðmörkI og II

HeiðmörkIII og IV

Skorradalur

11

1

1

1

I-1III-1

IV-3 I-1

II-1

sandar

melar

mosaheiði

mólendilúpína m.elftingu

lúpínu-graslendi

Allir reitir/All plots

II-1

11. mynd. Gróðurbreytingar í lúpínubreiðum á einstökum stöðum á sunnanverðu landinu, samkvæmtniðurstöðum DECORANA-fjölbreytugreingar, reitahnit eru hin sömu og koma fram á 3. mynd og sýnderu hér í efsta reit til vinstri. Reitir sem liggja dreift til hægri á myndinni eru frá viðmiðunarlandi utanvið breiður eða frá stöðum þar sem litlar gróðurbreytingar urðu af völdum lúpínu. Reitir sem liggja tilvinstri á myndinni eru innan úr breiðum þar sem miklar breytingar urðu á gróðri af völdum lúpínu.Reitir sem eru af viðmiðunarlandi eða úr yngsta hluta breiða eru merktir sérstaklega, strik tengja síðanreiti inn eftir sniði með vaxandi aldri lúpínubreiðu.Figure 11. Vegetation changes in lupin patches at sites from southern Iceland, according to the resultsof the DECORNANA-ordination (figure 3). Plots to the right on the diagram are from control areasoutside lupin patches or from sites where the lupin had limited influence on vegetation composition.Plots to the left on the diagram are from sites where lupin had great influence on vegetationcomposition. Plots from control areas or youngest part of lupin patches are labelled, solid linesconnect plots along transects with increasing age of lupin.

Í Hrísey fóru fram mælingar þar sem lúpína breiddist út á mel annars vegar (I) enlyngmóa hins vegar (II). Í Hrísey var mikill þróttur í lúpínunni og urðu þar miklarbreytingar á gróðri miðað við það sem gerðist víðast hvar annars staðar á Norðurlandi(12. mynd). Á melnum utan við breiðuna var gróðurþekja undir 5% en helstu tegundirþar voru túnvingull, blóðberg og blásveifgras. Inni í elsta hluta breiðunnar var lúpínamjög þétt og með fulla þekju (4. tafla). Aðeins ein háplöntutegund, klóelfting, fannstþar undir lúpínunni og var hún með tæplega 20% þekju (4. tafla). Engir mosar voru ísverði. Mólendið sem lúpína var að breiðast út um í Hrísey var vel gróið, því ógróiðyfirborð mældist þar innan við 1% (10.–11. ljósmynd). Ríkjandi tegundir þar vorukrækilyng og holtasóley með um 30% og 20% þekju hvor.

25

Hrísey

Ássandur

1

HveravellirII-5

I-1

II-1

I-5

Húsavík

III-1

I-1

II-1

Ytrafjall

II-1

I-1

III-1

Hálsmelar

I-1

II-1

Vaðlareitur

I-1

II-1

Varmahlíð

1

I-1

II-1

sandar

melar

mosaheiði

mólendi

lúpínu-graslendi

lúpína m. elftingu

Allir reitir/all plots

12. mynd. Gróðurbreytingar í lúpínubreiðum á einstökum stöðum á norðanverðu landinu, samkvæmtniðurstöðum DECORANA-fjölbreytugreingar, (sjá fekari skýringar á 11. mynd).Figure 12. Vegetation changes in lupin patches at sites from northern Iceland, according to the resultsof the DECORNANA-ordination (see figure 11 for further explanations)

Mun minna var af öðrum tegundum en helstar þeirra voru blóðberg, kornsúra,bláberjalyng, túnvingull, vallhæra, grasvíðir, vallelfting, móasigð og fjallagrös(Cetraria islandica). Í mólendinu óx lúpína vel og varð mjög þétt (12. ljósmynd).Drápust flestar tegundir undir henni og í elsta hluta breiðunnar voru aðeins vallelftingog klóelfting í botngróðri, en mosar fundust þar ekki (4. tafla). Í fjölbreytu-greiningunni voru reitir inni í breiðunni því langt frá viðmiðunarreit úti í mólendinu(12. mynd).

Í Vaðlareit hafði lúpínan breiðst um lyngholt (I) og mela (II). Viðmiðunarlandán lúpínu fannst ekki þar sem sniðin voru lögð út. Í yngsta hluta breiðunnar á holtinuhafði lúpínan náð 20% þekju en ógróið yfirborð var þar enn tæp 25%. Ríkjandi há-plöntur þar, auk lúpínu, voru holtasóley og krækilyng. Á báðum sniðunum var lúpínaþétt og vöxtuleg þegar inn í breiðurnar kom og náði að loka landi en hún var til munagisnari og lágvaxnari í elsta hluta þeirra (14. mynd) þar sem blásveifgras var ríkjandiog talsvert var einnig af snarrót og túnvingli (4. tafla). Lyngmóa- og melategundirfundust lítið eða ekki í elsta hluta breiðanna. Á fyrra sniðinu var mikið af ungbirki íeinum reitanna (I-3) og nam heildarþekja þess 30% en þekja lúpínu var þar 80%.Stærstu birkiplönturnar teygðu sig upp úr lúpínunni og voru tæpur hálfur annar metriað hæð. Líklegt er að birkið hafi verið búið að nema land á staðnum þegar lúpínabreiddist þar yfir en engar kímplöntur af birki fundust undir lúpínunni. Mjög lítið var

26

um mosa í breiðunum og náðu þeir ekki að þétta sig að marki (4. tafla). Niðurstöðurfjölbreytugreiningar benda til að umtalsverðar breytingar á gróðurfari hafi orðið ílúpínubreiðunum í Vaðlareit (12. mynd).

Á Ytrafjalli urðu fremur litlar breytingar á tegundasamsetningu þar sem lúpínabreiddist um og sýndi fjölbreytugreining litla tilfærslu á reitum út eftir 1. ási (12.mynd) en gróður þétti sig hins vegar mikið. Í breiðunum á Ytrafjalli var það aðeins íysta kraganum að lúpínan var nokkuð þétt en hún gisnaði mjög er inn fyrir hann kom(14. ljósmynd). Þrjár breiður voru kannaðar á Ytrafjalli. Í þeirri fyrstu (I), sem var áurðarmel, var land gróið að fjórðungi utan við breiðuna. Ríkjandi tegundir þar voruholtasóley, krækilyng, beitilyng og sortulyng en aðrar helstu tegundir voru blásveif-gras, blóðberg, grávíðir og birki (12. mynd). Inni í elsta hluta breiðunnar var lúpínaríkjandi með um 30% þekju (4. tafla) en næst henni að þéttleika var smjörgras semhafði náð liðlega 20% þekju þar, en utan við breiðuna var það mjög gisið og meðinnan við 1% þekju. Aðrar helstu tegundir inni í breiðunni voru krækilyng, túnvingull,holtasóley, loðvíðir, beitilyng og kornsúra (4. tafla). Talsverð þétting á mosum varð íbreiðunni og var þar mest um að ræða tegundirnar urðaskart, móasigð og hnokkmosa(Bryum spp.). Ofar í hlíðinni þar sem önnur breiða (II) var könnuð var land berarautan við lúpínuna (13. ljósmynd). Heildargróðurþekja var þar innan við 10% og meiravar þar um melategundir sem kemur m.a. fram í því að reitirnir liggja neðar á 2. ási(12. mynd). Helstu tegundir þar voru blóðberg, lambagras, blásveifgras, grasvíðir ogloðvíðir. Inni í elsta hluta breiðunnar var ógróið yfirborð um 30% en lúpína var þarríkjandi í gróðri með liðlega 25% þekju (15. ljósmynd). Aðrar helstu tegundir há-plantna voru blóðberg, túnvingull og helluhnoðri en þekja þeirra var lítil (4. tafla).Þétting á mosum varð í breiðunni og var mest um tegundina Bryum imbricatum í elstahluta hennar. Gróður var einnig kannaður í litlu skógarrjóðri í Steinbogaskriðu þarsem lúpínu var fyrst plantað á Ytrafjalli, en þar var settur niður einn reitur (III-1). Þarvar enn lúpína og nam þekja hennar tæplega 60% en ógróið yfirborð mældist 6%.Innan um lúpínuna var mikið af ungu, uppvaxandi birki (24. ljósmynd). Heildarþekjaþess var liðlega 30% og voru hæstu plönturnar tæplega tveggja metra háar. Í breiðunnivoru margar aðrar tegundir en þekja þeirra var miklu minni. Af þeim tegundum varmest af holtasóley, sortulyngi, krækilyngi og smjörgrasi. Þekja mosa í breiðunni varum 20% (4. tafla) og var mest um tegundirnar urðaskart, glætumosa (Dichodontiumpellucidum), syllureim (Myurella julacea) og Scapania calcicola. Samkvæmt fjöl-breytugreiningu var tegundasamsetning í þessum reit mjög lík því sem var í fyrstubreiðunni á Ystafjalli (12. mynd).

Á Hveravöllum hafði lúpína verið sett í bera melakolla í gróinni hlíð. Þar hafðihún breiðst um melana og var tekin að sækja út í mólendið umhverfis þá. Fyrstu þrírreitir í breiðunum voru á melakollum, fjórði reitur var þar sem lúpína hafði farið yfir ímólendi og sá fimmti var í mólendi fyrir utan breiðurnar. Á melunum (reitir I 1–3, II1–3) urðu fremur litlar gróðurbreytingar (12. mynd) en þar var þétt lúpína aðeins ímjóum kraga yst í breiðunum og gisnaði mjög þar innan við (16. ljósmynd). Utan viðbreiðurnar voru melarnir mjög berir og með minna en 5% gróðurþekju (12. mynd).Þar var mest um blóðberg, holurt, melablóm og blásveifgras. Í elsta hluta breiða ámelunum var lúpína með liðlega 30% þekju og var ógróið yfirborð 5–9% (4. tafla).Helstu tegundir sem uxu þar með lúpínunni voru blásveifgras, blóðberg, krækilyng,undafífill, fjallasveifgras, blávingull og melablóm. Mosar þéttu sig í svarðlagi og varmest af hlaðmosa, urðaskarti og hnokkmosum (Bryum spp.). Mólendisreitirnir utanvið breiðurnar á Hveravöllum skáru sig mjög frá öðrum reitum að gróðurfari (11.mynd). Við fyrri breiðuna (I-5) voru beitilyng, fjalldrapi og krækilyng ríkjandi í mó-lendinu en í hinni (II-5) var um að ræða lyngdæld þar sem aðalbláberjalyng, bláberja-

27

lyng, fjalldrapi og krækilyng voru ríkjandi. Talsvert var um mosa í sverði og var mestaf móasigð, melagambra og tildurmosa. Af öllum viðmiðunarreitum utan viðlúpínubreiður, bæði norðanlands og sunna, lágu þessir reitir efst á 2. ási (12. mynd).Þar sem lúpína fór inn á lyngmóa á Hveravöllum varð hún þétt og vöxtuleg og hafðimikil áhrif á gróður (17.–18. ljósmynd). Lyngtegundir drápust og hurfu að mestu enaukning varð í vexti nokkurra tegunda, einkum blásveifgrass, fjallasveifgrass, túnvin-guls og vallelftingar. Samkvæmt fjölbreytugreiningu hliðraðst reitirnir niður til vinstrifrá viðmiðunarreitum (12. mynd).

Á Húsavík náði lúpína miklum þéttleika og urðu þar verulegar breytingar ágróðri (12. mynd), líkastar þeim sem urðu í Hrísey af svæðunum á Norðurlandi. Utanvið breiðuna uppi á Skálamel á Húsavík (I) var mjög gisinn mela- og holtagróður ogvar heildarþekja hans undir 15%. Þar var beitilyng ríkjandi en af öðrum tegundum varmest af krækilyngi, blóðbergi, blávingli, túnvingli, axhæru og hvítmöðru. Í elsta hlutabreiðunnar var lúpínan tekin að gisna en hún var þó ríkjandi með tæplega 50% þekju.Land var þar algróið. Undir lúpínunni hafði myndast graslendi þar sem túnvingull ogblásveifgras voru ríkjandi með um 30% og 20% þekju hvor tegund. Þar var einnigsvolítið af túnsúru en fátt annarra tegunda háplantna. Mjög lítið var um mosa í sverði(4. tafla). Melur var einnig utan við lúpínubreiðuna sem könnuð var upp við Botns-vatn ofan Húsavíkur (III). Hann var gróinn að þriðjungi og voru holtasóley ogkrækilyng þar ríkjandi en aðrar helstu tegundir beitilyng, lambagras, axhæra og blá-vingull, hraungambri og melakræða. Inni í breiðunni var lúpína mjög þétt og með nærsamfellda þekju en undir henni var talsvert af blásveifgrasi sem náði tæplega 15%þekju. Af öðrum háplöntutegundum var mest af túnfífli og túnvingli, en þekja þeirravar þó lítil. Mosar þéttu sig í sverði og var þar mest um móasigð og gljúfrahnokka. Íhlíðinni neðan við Skálamel hafði lúpínan breiðst yfir lyngmóa (II) (4. mynd). Utanvið breiðuna var land nær algróið en ógróið yfirborð mældist aðeins 1%. Ríkjanditegundir þar voru beitilyng og krækilyng með um 40% og 20% þekju hvor tegund. Aföðrum tegundum var miklu minna en helstar þeirra voru ljónslappi, bláberjalyng,holtasóley, grasvíðir, túnvingull, hálíngresi og móasigð. Inni í elsta hluta breiðunnarvar lúpína mjög þétt og með fulla þekju. Þar voru flestar mólendistegundir horfnar ogfarið að myndast hálíngresisgraslendi blandað vallelftingu (4. tafla). Af öðrum há-plöntum fannst þar aðeins lítilræði af bugðupunti og túnsúru. Mosalag hafði ekkimyndast í breiðunni. Eins og fram kemur í niðurstöðum fjölbreytugreiningar hefur íöllum breiðunum á Húsavík orðið mikil tilfærsla á reitum frá hægri til vinstri á 1. ási(12. mynd).

Á Ássandi hafði lúpína breiðst um berangursmel þar sem gróðurþekja var innanvið 3%. Á melnum var mest um blóðberg, lambagras og túnvingul, en strjálingur varþar af öðrum melaplöntum (19. ljósmynd). Lúpína náði hvergi fullri þekju í breiðunnien var þéttust á mjóum kraga út við jaðarinn. Inni í elsta hlutanum var hún gisin ogmældist með 35% þekju (20. ljósmynd). Þar var ógróið yfirborð nánast horfið enkomið gisið túnvingulsgraslendi. Var þekja túnvinguls tæplega 25% (21. ljósmynd, 4.tafla). Þar höfðu skriðlíngresi og týtulíngresi einnig þétt sig talsvert og þar var líkanokkuð af blóðbergi og blásveifgrasi. Þétting var þar á mosum og var þar mest afhlaðmosa. Þrátt fyrir að breiðan á Ássandi væri ekki gömul þá kom þar fram greinilegbreyting í gróðri eftir 1. ási fjölbreytugreiningarinnar (12. mynd).

28

4. tafla. Þekja ógróins yfirborðs, mosa, lúpínu og ríkjandi háplöntutegunda í reitum í elsta hlutalúpínubreiða á hverju svæði. Þekja innan við 1% er merkt með +, 1–5% með einum punkti (.), 6–10með tvípunkti (:), 11–20 með ::, 21–30 með ::: o.s.frv. Auk lúpínu eru taldar upp þær þrjár tegundirsem hafa hæsta þekju í reitum.Table 4. Cover of bare ground, mosses, lupin and dominant vascular species in plots from oldest partsof lupin patches. Cover of less than 1% is indicated by +, 1–5 % by one dot (.), 6–10% by (:),,11–20 by:, 21–30 by :::, etc. Besides lupin, three other dominants are listed for each site.

Svæði ÓgróiðBareground

MosarMosses

LúpínaLupin

Vallar-sveifgrasPoapratensis

Blá-sveifgrasPoaglauca

TúnvingullFestucarichardsonii

Vall-elftingEquisetumpratense

AðrartegundirOther species

Kvísker :::::: :::::::: :: : Geithvönn1 :::Svínafell :::::::::: ::::::::: . . . Gulmaðra2 :::Múlakot ::::::: :::: : Ætihvönn3

Túnsúra4::::::::.

Þjórsárdalur + ::: :::::::: :: . Skriðlíngresi5 ::Haukadalur ::::: : . ::::::: Hálíngresi6 ::Heiðmörk I ::::: ::::::: :::::: + Vegarfi7 .HeiðmörkII

:::::: :::::: ::: . Túnfífill8 :

HeiðmörkIII

+ :::::::::: + : Blávingull9

Hálíngresi6::

HeiðmörkIV

+ ::::::::: :: Týtulíngresi10

Blávingull9::

SkorradalurI

:::::::::: + Brennisóley11

Blávingull9.+

SkorradalurII

+ :: :::::::: : Sigurskúfur12

Túnfífill8::+

Varmahlíð : :: : Holtasóley13

Krækilyng14::.

Hrísey I :::::::::: Klóelfting 15 ::Hrísey II :::::::::: : Vallelfting16 +VaðlareiturI

: ::::: . Snarrót17 :

VaðlareiturII

+ . :::: ::: . Snarrót17 .

Hálsmelar I + :::::::: :: Snarrót17

Hundasúra18..

HálsmelarII

:::::: : . Blóðberg19

Týtulíngresi10

Blávingull9

.

.

.Ytrafjall I . ::: ::: : Smjörgras20

Krækilyng14:::::

Ytrafjall II :::: :: ::: . Blóðberg19

Helluhnoðri21..

Ytrafjall III : ::: :::::: Birki22

Holtasóley13

Sortulyng23

:::::.

HveravellirI

: :: :::: . Blóðberg17

Fjallasveifgras24

.

.

HveravellirII

. :: :::: . Krækilyng14

Undafífill25::

Húsavík I + ::::: :: ::: Túnsúra4 .Húsavík II :::::::::: : Hálíngresi6

Snarrót15:::.

Húsavík III + ::: ::::::::: :: Snarrót15

Túnfífill8:.

Ássandur . . :::: ::: Skriðlíngresi5

Týtulíngresi10..

1Angelica sylvestris, 2 Galium verum, 3Angelica archangelica, 4 Rumex acetosa, 5Agrostis stolonifera, 6A. capillaris, 7Cerastiumfontanum, 8Taraxacum, 9Festuca vivipara, 10Agrostis stolonifera, 11Ranunculus acris, 12Epilobium angustifolium, 13Dryasoctopetala, 14Empetrum nigrum, 15Equisetum arvense, 16E. pratense,17Deschampsia caespitosa, 18Rumex acetosella, 19Thymuspraecox,20Bartsia alpina,21Sedum acre, 22Betula pubescens, 23Arctostaphylos uva-ursi, 24Poa alpina, 25Hieracium.

29

Þéttleiki lúpínu og tegundafjöldi. Náið samband reyndist vera á milli þéttleika lúpínuog fjölda plöntutegunda í reitum þegar á heildina var litið (10. mynd). Á sunnanverðulandinu voru vaxtarskilyrði fyrir lúpínu allstaðar það góð að hún náði fullri þekju ogvarð fremur hávaxin, eða um 80–120 cm (12. mynd). Þar voru um 20–60 plöntu-tegundir á viðmiðunarlandi utan lúpínubreiða en það var kannað á Kvískerjum, Svína-felli, Múlakoti, Þjórsárdal og Heiðmörk. Flestar tegundir voru í algróinni, rakri mosa-heiði í Múlakoti (4. ljósmynd) en fæstar í sandorpnu, berangurshrauni í Þjórsárdal (13.mynd). Inni í gömlum lúpínubreiðum voru tegundir mun færri eða á bilinu 5–25.Fæstar voru þær í Skorradal en flestar í Þjórsárdal (13. mynd). Fátítt var að yfir 20plöntutegundir fyndust í reitum inni í breiðum. Þar sem land var kannað bæði utan oginnan breiða voru tegundir alls staðar fleiri utan breiða en innan þeirra, nema í Þjórs-árdal þar sem fjöldinn hélst nánast hinn sami (13. mynd).

Á Norðurlandi voru vaxtarskilyrði lúpínu breytilegri. Þar náði hún ekki allsstaðar að loka ógrónu landi og hæð hennar var mest um 40–110 cm (14. mynd). Áflestum svæðum, nema í Hrísey og á Húsavík, var lúpína langhæst og þéttust í reitumrétt innan við jaðarinn en lækkaði mikið og gisnaði innar í breiðunni. Þar sem at-huganir voru gerðar á breiðum á melum og mólendi á sömu svæðum (Hrísey, Hvera-vellir, Húsavík) reyndist lúpína alls staðar vera hávaxnari í mólendinu. Á viðmiðunar-landi utan lúpínubreiða voru um 10–55 plöntutegundir í reit fyrir norðan. Fæstar vorutegundir á melakollum á Hveravöllum en flestar í skriðu á Ytrafjalli og í mólendi áHveravöllum (14. mynd). Inni í breiðum var þróunin mjög misjöfn en þar voru 3–62plöntutegundir í reit, fæstar í Hrísey en flestar á Ytrafjalli. Á Hveravöllum fjölgaðitegundum verulega inni í breiðum þar sem lúpína var lágvöxnumst og gisnust ámelum, eða um allt að helming (I 1–3, II 1–3), og sömu þróunar gætti einnig í annarribreiðunni á Hálsmelum (II 1–2). Á mel á Ássandi urðu nánast engar breytingar átegundafjölda. Lítilsháttar fækkun varð á tegundum inni í lúpínubreiðum í Varmahlíðog á Ytrafjalli (I og II), en tegundafjölbreytni hélst þar há. Þá er rétt að benda á að íelstu lúpínubreiðunni á Ytrafjalli (III1) fundust yfir 62 tegundir plantna en enginn við-miðunarreitur var þar hins vegar utan við breiðuna (14. mynd). Í Hrísey og á Húsavíkvarð mikil fækkun á tegundum inni í breiðum, bæði á melum og í mólendi, og sömusögu er að segja um breiður í mólendi á Hveravöllum. Hvergi á landinu fækkaðitegundum hlutfallslega jafn mikið og þar sem lúpínan breiddist yfir mólendi í Hrísey(II 1–3). Þar fundust 36 tegundir í reit í mólendinu en aðeins þrjár inni í breiðunni, aðlúpínunni meðtalinni (12. ljósmynd). Í hinni breiðunni í Hrísey var einnig jafn fátt umtegundir í elsta hlutanum en breytingar höfðu hins vegar ekki orðið eins miklar þar(14. mynd). Á Húsavík voru tegundir einnig fáar inni í elsta hluta breiða en þær voruþó talsvert fleiri en í Hrísey. Á Húsavík voru 30–35 tegundir á viðmiðunarlandi utanbreiða en 5–13 tegundir inni í elsta hluta breiða (14. mynd).

30

Kvísker

1 2 3 40

20

40

60

80

100

120

140Svínafell

1 2 3

Múlakot

1 2 3 40

20

40

60

80

100

120

140Þjórsárdalur

1 2 3 4 5

Haukadalur

1 2 3 40

20

40

60

80

100

120

140Skorradalur

I1 I2 I3 II1 II2 II3

HeiðmörkI og II

I1 I2 I3 I4 I5 I6 II1 II2 II3 II40

20

40

60

80

100

120

140

Hæð lúpínu/lupin heightFjöldi tegunda/species richness

HeiðmörkIII og IV

III1 III2 III3 III4 IV1 IV2 IV3 IV4

13. mynd. Hæð lúpínu (cm) og fjöldi plöntutegunda í reitum á stöðum frá sunnanverðu landinu. Með-altal og staðalskekkja fyrir hæð, n=6.Figure 13. Lupin height (cm) and species richness in plots from sites in southern Iceland. Average ands.e. for height, n=6.

31

Varmahlíð

1 2 30

20

40

60

80

100

120

140Hrísey

I1 I2 I3 II1 II2 II3

Vaðlareitur

I1 I2 I3 I4 II1 II20

20

40

60

80

100

120

140Hálsmelar

I1 I2 II1 II2

Ytrafjall

I1 I2 I3 I4 II1 II2 II3 III10

20

40

60

80

100

120

140Hveravellir

I1 I2 I3 I5 I4 II1 II2 II3 II5 II4

Húsavík

I1 I2 I3 I4 II1 II2 II3 III1 III20

20

40

60

80

100

120

140

Hæð lúpínu/lupin heightFjöldi plöntutegunda/species richness

Ássandur

1 2 3

14. mynd. Hæð lúpínu (sm) og fjöldi plöntutegunda í reitum á stöðum frá norðanverðu landinu. Meðal-tal og staðalskekkja fyrir hæð, n=6.Figure 14. Lupin height (cm) and species richness in plots from sites in northern Iceland. Average ands.e. for height, n=6.

32

Uppskera í lúpínubreiðumMeira en tífaldur munur var á uppskeru lúpínu eftir stöðum. Mest var hún í elsta hlutabreiðu í Múlakoti, 992 g/m2, og þar var að auki 202 g/m2 uppskera af öðrum blóm-plöntum. Minnst var uppskera lúpínu hins vegar í elsta hluta breiðu í Varmahlíð, þarsem hún var 78 g/m2 en uppskera annarra blómplantna nam 15 g/m2 (15. mynd).Sunnanlands var umtalsverð uppskera af lúpínu (297–992 g/m2) bæði í ungumbreiðum og gömlum. Á eftir Múlakoti var uppskera þar mest á Kvískerjum og Svínaf-elli en þar var í báðum tilvikum um gamlar breiður að ræða (15. mynd). Á Norður-landi var uppskera lúpínu alls staðar meiri í yngri en eldri hluta breiða. Í yngri hlutabreiða mældist hún 337–652 g/m2, minnst var hún á Ássandi en mest í Varmahlíð (15.mynd). Í eldri hluta breiða mældist uppskera lúpínu á Norðurlandi hins vegar aðeins78–389 g/m2. Minnst var hún í Varmahlíð og á Hveravöllum en mest á Húsavík og íHrísey (15. mynd). Á Hveravöllum var uppskera lúpínu mikil þar sem hún sótti út ímólendi, eða 651 g/m2. Í sömu breiðu var uppskera lúpínu þar á mel hins vegar 337g/m2 (15. mynd).

Samanborið við lúpínu var uppskera annarra blómplantna alls staðar fremurlítil í breiðum og náði hvergi yfir 70 g/m2, nema í Múlakoti. Þar sem mælingar vorugerðar bæði í yngri og eldri hluta breiða var uppskera þeirra ætíð meiri í eldrihlutanum (15. mynd).

KSg SFg MKu MKg ÞDu ÞDg HMu HMg VHu VHg HRu HRg HVu HVg HVm HÚu HÚg ÁSu ÁSg

Upp

sker

a/bi

omas

s g/

m2

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

Lúpína/LupinAðrar háplöntur/other vascular plants

15. mynd. Uppskera lúpínu og annarra háplantna í lúpínubreiðum haustið 1993. Frá Kvískerjum (KS),Svínafelli (SF), Múlakoti (MK), Þjórsárdal (ÞD), Heiðmörk (HM), Varmahlíð (VH), Hrísey (HR),Hveravöllum (HV), Húsavík (HÚ) og Ássandi (ÁS). Sýni voru tekin í gömlum (g) og ungum (u) hlutabreiða þar sem lúpína hafði breiðst um lítt gróið land. Á Hveravöllum var uppskera einnig mæld í ungribreiðu þar sem lúpína hafði sótt út á mólendi (m). Meðaltal og staðalskekkja, n=6.Figure 15. Biomass of lupin and other vascular plants (g dwt/m2) in the autumn of 1993. The sites areKvísker (KS), Svínafell (SF), Múlakot (MK), Þjórsárdalur (ÞD), Heiðmörk (HM), Varmahlíð (VH),Hrísey (HR), Hveravellir (HV), Húsavík (HÚ) and Ássandur (ÁS). From old (g) and young (u) parts ofpatches where lupin colonized barren areas. At the Hveravellir site a patch where the lupin hadcolonized heathland (m) was also sampled. Average and s.e., n= 6.

33

Jarðvegsþættir og uppsöfnun lífrænna efnaTalsverður breytileiki kom fram í jarðvegsþáttum (pH, C og N, 3. tafla). Há fylgnireyndist að vera á milli kolefnis og köfnunarefnis í jarðvegi (r=0,925). Sýrustig hafðihins vegar lága fylgni við kolefni (–0,392) og köfnunarefni (r=–0,305). Sýrustig (pH)í einstökum reitum mældist á bilinu 5,19–7,30. Lægst var sýrustig jarðvegs á Kví-skerjum, en þar mældist það 5,19 í viðmiðunarreit utan breiðu en hafði hækkað í 5,35inni í elsta hluta hennar. Lágt sýrustig (pH <5,8) mældist einnig í lyngmóajarðvegi fráHveravöllum og Húsavík og í graslendi í Heiðmörk sem lúpína hafði hörfað af. Hæstreyndist sýrustig jarðvegs vera á Ássandi í Kelduhverfi, þar sem það mældist 7,30 íviðmiðunarreit utan við breiðuna en hafði lækkað niður í 6,90 í elsta hluta hennar. Íþað heila tekið var sýrustig hærra í jarðvegi frá Norðurlandi. Í þriðjungi reita mældistsýrustig hærra en 6,50 og voru það allt reitir frá svæðum fyrir norðan. Ekki var ein-hlítt hvort eða hvaða breytingar urðu á sýrustigi innan breiða. Munur á sýrustigi innanbreiða var miklu minni en sá munur sem reyndist vera á svæðum og gróðurlendum.

Kolefnisinnihald jarðvegs í reitum mældist á bilinu 0,05–7,84%. Snauðastur afkolefni var jarðvegur úr viðmiðunarreitum utan lúpínubreiða í Þjórsárdal og á Ássandi(19. ljósmynd), en í þeim reitum mældist það innan við 0,1% (16. mynd). Jarðvegurúr dæld með aðalbláberjalyngi og fjalldrapa utan við lúpínubreiðu á Hveravöllum (18.ljósmynd) reyndist vera ríkastur af kolefni og þeir reitir sem næstir komu (kolefni>6%) voru einnig á lyngmóajarðvegi á Hveravöllum (17. mynd). Þar sem lúpína hafðinumið lítt gróið land með snauðum jarðvegi mátti víðast hvar greina aukningu í kol-efnisinnihaldi jarðvegs (16. mynd). Í elstu breiðum á Suðurlandi, þ.e. á Kvískerjum ogí Múlakoti, var kolefnisinnihald komið í 3,8 og 3,3% en var innan við 2% á við-miðunarlandi utan þeirra (16. mynd). Ætla verður að kolefnisinnihald jarðvegs hafiverið talsvert lægra en þetta þegar lúpína var fyrst sett á þessi svæði en framvinda ogjarðvegsmyndun hefur einnig átt sér stað á viðmiðunarlandinu. Í Heiðmörk og í Svín-afelli var kolefnisuppbygging í jarðvegi skemmra á veg komin, en þar var um talsvertyngri breiður að ræða. Á sandorpnu hrauni í Þjórsárdal hafði orðið minnst uppbyggingá kolefnisforða í jarðvegi af breiðum á Suðurlandi og náði það ekki 1% á 20 árum (16.mynd). Í Þjórsárdal var mikið áfok af sandi og vikri inn í breiðuna sem hefur valdiðþynningu á kolefni. Á Norðurlandi varð uppbygging á kolefnisforða á rýru landi lang-mest í breiðum á Ytrafjalli og Húsavík. Þar mældist kolefni 3,2 og 2,7% en það var1,5 og 0,8% á viðmiðunarlandi utan breiða (16. mynd). Í melabreiðum í Hrísey,Hveravöllum og á Ássandi jókst kolefni í jarðvegi en það náði hvergi 1% (16. mynd).Á Hveravöllum og Húsavík breiddist lúpína yfir lyngmóa þar sem jarðvegur var mjögríkur af kolefni. Á þessum stöðum reyndist kolefnisinnihald í jarðvegi vera mun lægraþar sem lúpína hafði farið yfir og var það öfugt við það sem átti við um breiður ámelum á sömu stöðum (17. mynd).

34

Aldur lúpínu - ár/Lupin age - yrs

0 5 10 15 20 25 30 35

Kol

efni

/Car

bon

- %

0

1

2

3

4

5Heiðmörk IÞjórsárdalurMúlakotKvískerSvínafell

Aldur lúpínu - ár/Lupin age - yrs

0 5 10 15 20 25 30 35

ÁssandurHríseyYtrafjall IHúsavík IHveravellir I

16. mynd. Aldur lúpínu og kolefni í jarðvegi (0–10 cm) í breiðum sem myndast höfðu á söndum ogmelum á sunnan- (t.v.) og norðanverðu (t.h.) landinu. Meðaltal og staðalskekkja, n=4.Figure 16. Lupin age and carbon content of soil (0–10 cm) in patches formed on barren areas insouthern (left) and northern (right) Iceland. Average and s.e., n= 4.

I1 I2 I3 I5 I4 II1 II2 II3 II5 II4 I 1 I 2 I 3 I 4 II 1 II 2 II 3

Kol

efni

/Car

bon

- %

0

2

4

6

8

10

Hveravellir Húsavík

17. mynd. Breytingar á kolefnisforða í jarðvegi (0–10 cm) á tveimur stöðum á Norðurlandi þar semlúpína breiddist yfir mela með snauðum jarðvegi og mólendi með kolefnisríkari jarðvegi. Punkturlengst til vinstri á hverri línu táknar reit í viðmiðunarlandi utan við breiðu. Meðaltal og staðalskekkja,n=4.Figure 17. Changes in carbon content of soil (0–10 cm) at two sites in northern Iceland where thelupin had colonized barren areas with poor soil and heathland with relatively humus rich soil. The dotfurthest to the left on each line indicates control area outside a lupin patch. Average and s.e., n=4.

35

Köfnunarefni í jarðvegi mældist á bilinu 0,01–0,58% í einstökum reitum. Eins ogmeð kolefni, var jarðvegur snauðastur af köfnunarefni utan við eða í yngsta hlutabreiða í Þjórsárdal og á Ássandi (18. mynd). Á öðrum lítt eða illa grónum svæðum varjarðvegur einnig snauður af köfnunarefni utan við breiður. Mest mældist af köfnunar-efni í eldri breiðunni í Skorradal, en tvö ríkustu sýnin voru þaðan. Önnur sýni semvoru rík að köfnunarefni (>0,50%) voru öll úr eldri hluta breiða í Heiðmörk. Þar semlúpína nam lítt gróið eða hálfgróið land varð allstaðar sambærileg aukning í forðaköfnunarefnis og kolefnis í jarðvegi (18. mynd). Hlutfall milli kolefnis og köfnunar-efnis í jarðvegi (C/N-hlutfall) var að meðaltali 13,44 (±0,37 staðalskekkja). Hlutfalliðvar á bilinu 9,1 til 21,8 og hafði það tilhneigingu til að vera lægst í jarðvegi inni ílúpínubreiðum en hæst í mólendi og mosaheiði utan við lúpínubreiður eða rétt innanvið jaðar þeirra.

Aldur lúpínu - ár/Lupin age - yrs

0 5 10 15 20 25 30 35

Köf

nuna

refn

i/Nitr

ogen

- %

0,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5Heiðmörk IÞjórsárdalurMúlakotKvískerSvínafell

Aldur lúpínu - ár/Lupin age - yrs

0 5 10 15 20 25 30 35

ÁssandurHríseyYtrafjall IHúsavík IHveravellir I

18. mynd. Aldur lúpínu og köfnunarefni í jarðvegi (0–10 cm) í breiðum sem myndast höfðu á söndumog melum á sunnan- (t.v.) og norðanverðu (t.h.) landinu. Meðaltal og staðalskekkja, n=4.Figure 18. Lupin age and nitrogen content of soil (0–10 cm) in patches formed on barren areas insouthern (left) and nrothern (right) Iceland. Average and s.e., n= 4.

UMRÆÐANiðurstöður þessara rannsókna sýna að vöxtur og viðgangur alaskalúpínu og þau áhrifsem hún hefur á umhverfi sitt eru breytileg eftir landshlutum, svæðum innan lands-hluta, gróðurlendum og aðstæðum á svæðum. Af einstökum þáttum virðist úrkoma ograki í jarðvegi vera ráðandi um hvort lúpínan nær að verða hávaxin og mynda þéttar,langlífar breiður. Þar sem það gerist hefur hún mikil áhrif. Flestar tegundir hopa þáfyrir lúpínunni sem verður ríkjandi í gróðri um lengri eða skemmri tíma. Á svæðumþar sem lúpína nær ekki að verða þétt og hávaxin eða gisnar tiltölulega fljótt eruáhrifin önnur. Þar viðhelst frekar sá gróður sem fyrir var og nýjar tegundir nema landinnan um lúpínuna svo að tegundafjölbreytni eykst. Alaskalúpína er því dæmi umtegund sem getur eftir aðstæðum ýmist hindrað viðgang annarra tegunda eða búið íhaginn fyrir þær (Connel og Slayter 1977, Morris og Wood 1989).

Veðurfar og vaxtarskilyrðiÞar sem lúpína var rannsökuð á sunnanverðu landinu náði hún alls staðar að loka landiog mynda samfelldar, háar (>80 cm) og þéttar breiður. Meðalársúrkoma á svæðunumsunnanlands er á bilinu 900–3400 mm (1. tafla). Á rannsóknarsvæðunum á Norður-landi er meðalársúrkoma hins vegar aðeins um 500–800 mm (1. tafla). Niðurstöðurnarbenda til að á þessu bili taki úrkoma og jarðvegsraki að takmarka verulega vöxt

36

lúpínu. Veðurfarsupplýsingar um einstaka staði eru hins vegar ekki nægilega ítarlegartil að hægt sé að greina hvar skilur á milli svæða með góðum og slæmum vaxtarskil-yrðum fyrir lúpínu á Norðurlandi. Þar sem úrkoman fer að verða takmarkandi geturlandslag, snjóalög og vatnsmiðlun fram eftir sumri ráðið meiru um hvar lúpína nærgóðum vexti. Þótt ársúrkoman sé svipuð getur verið mikill munur á söndum, mela-kollum, mólendi, hlíðum og dældum. Á melum og söndum á Norðurlandi virtistlúpínan aðeins ná að mynda þéttar, langlífar breiður á svæðum út við ströndina, þ.e. íHrísey og á Húsavík, þar sem snjóþyngra er en á svæðunum innar í landinu. Á melumá Ássandi og Hálsi í Fnjóskadal varð lúpína aðeins um 40–50 cm há og náði ekki aðmynda samfelldar breiður. Munur á vaxtarstöðum kom vel fram á Hálsi en þar varðlúpína 20 cm hærri niðri í rakri dæld en uppi á melnum og myndaði samfellda breiðu(14. mynd). Meiri hæð lúpínu í mólendi en á melum á sömu svæðum á Norðurlandimá líklega rekja til þess að mólendisjarðvegur er að jafnaði fínkornóttari og raka-heldnari en melajarðvegur.

UppskeraRannsóknirnar á gróðri fóru fram á þremur sumrum, yfirleitt í seinni hluta júlí, nema áKvískerjum og Svínafelli þar sem mælt var seinna að sumrinu. Í gögnunum eru þvívæntanlega einhver frávik í hæð og þéttleika lúpínunnar milli svæða sem stafar afmun í vaxtartíma og árferði. Uppskerumælingar fóru hins vegar alls staðar fram samaárið og að áliðnu sumri þegar ætla má að sprettu lúpínu sé að ljúka (Borgþór Magnús-son o.fl. 1995). Þær gefa þó í meginatriðum sömu vísbendingar og gróðurmælingarnarum vöxt, þéttleika og endingu lúpínu eftir landshlutum og svæðum.

Það er til marks um þéttleika lúpínunnar að uppskera af henni í Múlakoti, þarsem hún mældist mest (990 g/m2, 15. mynd), var meiri en best gerist af ábornu vallar-foxgrasi í góðri rækt hér á landi. Uppskera af því getur verið um 850 g/m2 (ÁslaugHelgadóttir 1987). Á sunnan og norðanverðu landinu er uppskera í grasgefnum lág-lendishögum yfirleitt á bilinu 100–300 g/m2 en getur orðið allt að 500 g/m2 í mjöguppskeruríku snarrótargraslendi (Borgþór Magnússon o.fl. 1999). Uppskera lúpín-unnar var víðast hvar á bilinu 100–700 g/m2, auk nokkurrar uppskeru af öðrum há-plöntum (15. mynd). Í þéttum lúpínubreiðum er spretta því talsvert meiri en almenntverður á óræktuðu, grasgefnu landi eða blómlendi (Halldór Þorgeirsson 1979).

Í hvers konar landi breiðist lúpína út? Breiðist hún yfir gróið land?Nú verður vikið að helstu rannsóknaspurningum sem settar voru fram við upphafrannsóknanna og komu fram í inngangi.

Erlendar rannsóknir benda til að ekkert gróðursamfélag sé svo vel brynjað aðframandi tegundir geti ekki stungið sér þar niður, numið land og breiðst út. Gróður-samfélög eru hins vegar ekki öll jafn auðnumin af framandi tegundum. Það hefurreynst erfitt að greina á hverju þetta veltur helst. Af einstökum þáttum virðist ráðamestu hve stór hluti yfirborðs er ógróinn og hve útbreitt og mikið umrót er í jarðvegs-yfirborði. Hjá hinum framandi tegundum virðist skipta mestu máli að fræ séu stór.Tegundir sem mynda stór fræ eru ekki jafn háðar yfirborðsraski og geta komist á leggvið breytilegri skilyrði en tegundir með smágerð fræ (Crawley 1987, Burke og Grime1996). Lúpínur eru, eins og flestar aðrar belgjurtir sem finnast utan hitabeltisins, ljós-elskar plöntur sem þrífast illa í skugga. Köfnunarefnisbinding baktería í rótum krefstmikillar orku sem fengin er frá ljósi sólar (Sprent 1973, 1993, Sprent og Silvester1973, Chapin 1993, Walker 1993). Algengast er að lúpínur vaxi þar sem jarðvegur ersendinn eða malarkenndur og rask grípur inn í framvindu, sem hamlar myndun þéttsog hávaxins gróðurs (O’Leary 1982).

37

Rannsóknir okkar sýna að alaskalúpína getur numið land og vaxið vel á rýrum,lítt grónum láglendissvæðum hér á landi þar sem flestar plöntur eiga erfitt uppdráttarog framvinda er hæg. Slíkt land eru áraurar, uppblásnir melar og moldir, skriður, flag-móar og sandorpin hraun, Jafnframt getur hún numið land og breiðst yfir gróið landmeð lágvöxnum gróðri og í sumum tilvikum fremur frjóum jarðvegi, eins og mosa-heiði og lyngmóa. Hvaða eiginleikar eru það sem gera henni þetta kleift? Þar ber fyrstað nefna köfnunarefnisbindingu, en hún gerir lúpínunni mögulegt að vaxa í snauðumjarðvegi. Þá er fræ lúpínunnar stórt í samanburði við fræ flestra úthagaplanta hér álandi. Fræið er á stærð við eldspýtnahaus og vegur 10–20 mg (Borgþór Magnússon1995). Kímplanta lúpínu er því fremur stór og köfnunarefnisbinding hefst í rótumhennar þegar á fyrsta sumri. Þetta leiðir af sér að vöxtur verður ör og myndast tiltölu-leg stór stöngull og djúpstæð rót á fyrsta hausti. Öflug rót auðveldar lúpínu að lifa afveturinn í berum og óstöðugum jarðvegi og hún er mikilvægur forðagjafi sem leyfiröran vöxt að vori.

Við rannsóknir á uppvexti lúpínuplantna við Reykjavík hefur komið í ljós að þærbæði vaxa hratt yfir sumarið og verða mjög stórvaxnar er árin líða (Borgþór Magnús-son o.fl. 1995). Á fyrsta hausti ná plöntur um 10 cm hæð og mynda einn stöngul, áöðru hausti eru þær orðnar um 30 cm háar og hafa myndað tvo stöngla og á þriðja áriná þær um 60 cm hæð og eru komnar með þrjá til fjóra stöngla. Flestar plönturnarblómstra þá og bera fræ í fyrsta sinn. Plönturnar halda síðan áfram að hækka og fjölgastönglum framan af ævinni. Fullri hæð, um 120 cm við Reykjavík, ná þær á sex til sjöárum. Stærstu plöntur sem mældar hafa verið höfðu liðlega 100 stöngla og voru lík-lega um 10 ára gamlar (Borgþór Magnússon o.fl. 1995).

Þar sem vaxtarskilyrði eru góð myndast mikið sinulag í lúpínubreiðum semsamanstendur að mestu af gömlum stönglum, en þeir eru trénisríkari og rotna munhægar en blöð og blómhlutar (Borgþór Magnússon og Bjarni Diðrik Sigurðsson 1995,Hólmfríður Siguðardóttir, óbirt gögn). Stönglarnir standa fram á vetur en er á líðurbælast þeir undan veðrum og snjó og falla til jarðar, án þess að losna frá rótar-hausnum. Þar sem lúpínan sækir út á gróið land veldur þetta stöngulfall talsverðu yfir-borðsraski á þeim gróðri sem undir því verður. Líklegt er að það bæti spírunar og upp-vaxtarskilyrði fyrir kímplöntur lúpínunnar og létti henni landnám í grónu landi.

Á nokkrum svæðum sem við könnuðum hafði lúpína breiðst yfir gróið land. Þaðvar í mosaheiði í Múlakoti og lyngmóum í Hrísey, á Hveravöllum og á Húsavík. Áöllum þessum svæðum var gróður samfelldur og ógrónir blettir í sverði innan við 2%yfirborðs. Í Múlakoti var mosaþekja nær samfelld og tegundin melagambri ríkjandi.Heildarþekja runna og annarra háplantna var þar innan við 50%. Í lyngmóum áNorðurlandi var mosaþekja hins vegar mun minni og náði hvergi meira en umfjórðungi af yfirborði. Lágvaxnar lyng- og runnategundir voru þar alls staðar ríkjandi ígróðri og var heildarþekja þeirra á bilinu um 55–95%. Aðaltegundir voru krækilyng,beitilyng, fjalldrapi, aðalbláberjalyng, bláberjalyng og holtasóley en misjafnt var hvarþær fundust og í hvaða hlutföllum. Þéttast og hávaxnast var runnalagið í lyngdæld áHveravöllum þar sem aðalbláberjalyng, fjalldrapi og bláberjalyng mynduðu 20–25 cmhátt og nær samfellt runnalag með lágvaxnar krækilyngi. Annars staðar var runnalagiðmun lágvaxnara og gisnara.

Niðurstöður okkar benda því eindregið til að tiltölulega öflugt runnalag hindriekki að ráði landnám lúpínu ef ljós kemst í gegnum það. Aftur á móti virðist þykktsvarðlag eða hávaxinn gróður, svo sem skógur, þétt kjarrlendi, gróskumikið blómlendiog graslendi vera þrándur í götu hennar. Reynsla af skógræktar- og landgræðslu-svæðum og víðar bendir í svipaða átt. Þótt lúpína hafi víða farið yfir uppblásið land,lynggróður og fjalldrapamóa eru þess fá dæmi að hún hafi farið inn á gamlar skógar-

38

torfur eða inn á gróið land með þykkum gras- eða blómlendssverði. Þetta má t.d. sjá íBæjarstaðaskógi í Skaftafelli og í Heiðmörk (Daði Björnsson 1997) og allvíða áhöfuðborgarsvæðinu (Borgþór Magnússon 1997). Hér á landi hefur skógur og þétturkjarr- og blómlendisgróður eyðst víðast hvar vegna langvarandi nýtingar og gróður-þekja er rofin og gisin (Ólafur Arnalds o.fl. 1997). Við teljum að flest önnur þurr-lendisbúsvæði á láglendi, að óstöðugustu foksöndum undanskildum, búi yfir land-náms- og útbreiðsluskilyrðum fyrir lúpínu. Möguleikar hennar til að breiðst út eru þvímiklir. Það er helst sauðfjárbeit sem takmarkar útbreiðslu lúpínunnar en hún kemstekki á legg þar sem einhver beit er að ráði.

Öflugt landnám lúpínu á grónu landi ræðst sennilega af mörgum þáttum. Einkumeru það köfnunarefnisbinding, öflug kímplanta, ör þroski á fyrstu árum og mikillvaxtarhraði að vori eru mikilvægustu eiginleikar lúpínunnar þar sem hún nemur land ígrónu landi í samkeppni við aðrar plöntur. Flestar algengar úthagaplöntur hér á landivaxa hægar og eru mun lágvaxnari en lúpínan. Því er ekki að undra að hún skuli vaxaþeim yfir höfuð og hafa betur í samkeppni við þær.

Hvaða gróðurbreytingar fylgja lúpínu?Þau miklu áhrif sem alaskalúpína hefur á umhverfi sitt byggjast ekki hvað síst á þeimeiginleika hennar að mynda samfelldar breiður eins og ýmsar aðrar skyldarlúpínutegundir (Braatne 1989, Morris og Wood 1989, Maron og Connors 1996,Andrea o.fl. 1998). Breiðumyndunin stafar af því að fræmyndun er mikil, fræið stór-gert og með litla dreyfihæfni. Ungplönturnar vaxa því flestar upp í nágrenni mæðrasinna. Í Heiðmörk getur fræfall alaskalúpínu við jaðar breiða numið allt að 2000fræjum á fermetra en mest af fræinu fellur innan við 2 metra frá móðurplöntum(Bjarni Diðrik Sigurðsson og Borgþór Magnússon, óbirt gögn). Útbreiðsluhraðilúpínu í Heiðmörk kemur vel heim og saman við þetta en á sléttlendi færast jaðrarbreiða þar út um 1,6 m á ári að meðaltali. Þar sem fræ dreifist niður skorninga meðleysingavatni er hraðinn hins vegar margfalt meiri (Daði Björnsson 1997).

Þar sem lúpína myndar breiður verða breytingar á umhverfisaðstæðum oggróðurframvindu. Þær ganga mislangt eftir því í hve góð vaxtarskilyrði lúpínunnareru. Líklegt er að skuggaáhrif af lúpínunni, sinufall og aukið framboð af köfnunarefniséu mikilvægustu áhrifaþættirnir. Mælingar sem gerðar hafa verið á blaðflatarhlutfallií lúpínubreiðum hér á landi sýna að laufþak í breiðum verður mjög þétt þar semvöxtur er mestur og verður mikil skerðing á birtu í sverði undir lúpínunni (Ása L. Ara-dóttir 2000a,b). Mikið sinufall sem verður í lúpínubreiðum veldur því að samfelltbotnlag myndast og getur þykkt þess verið yfir 20 cm. Sinan leggst yfir lágvaxnarplöntur og eykur á skuggaáhrif. Ennfremur er líklegt að hún geti valdið skemmdum áplöntum vegna fargsins. Þar sem lúpína breiðist yfir bersvæði einangrar sinulagið yfir-borðið sem dregur úr frosthreyfingum og jafnar rakaskilyrði í jarðvegsyfirborði. Geturþað aukið líkur á landnámi annarra tegunda (Morris og Wood 1989, del Moral ogBliss 1993).

Þar sem lúpína nemur land verður mikil aukning á köfnunarefni í jarðvegi semrekja má til köfnunarefnisbindingar í rótum. Hluti af köfnunarefninu berst út í jarð-veginn við starfsemi og umsetningu róta en hluti síast ofan í hann við rotnun sinu aflúpínu og öðrum plöntum á jarðvegsyfirborði. Af einstökum umhverfisþáttum semmældir voru sýndi köfnunarefni í jarðvegi hæsta fylgni við 1. ás í fjölbreytugreiningu(3. tafla). Þar sem lúpína nam land á snauðum jarðvegi reyndist köfnunarefni aukastallt að tífalt innan breiða, sem eru áþekkar breytingar og komið hafa fram á köfnunar-efnisbúskap í jarðvegi í breiðum af Lupinus arboreus í Kaliforníu (Alpert og Mooney1996).

39

Niðurstöðurnar sýna að fjöldi plöntutegunda hverfur þar sem lúpína myndarþéttar, langlífar breiður. Hlutfallslega fáar tegundir halda velli eða nema þar land ogfækkar því plöntutegundum yfirleitt þar sem lúpína breiðist um. Fleiri dæmi eru umþetta úr rannsóknum á framvindu í kjölfar lúpína (Maron og Connors 1996, Pickarto.fl. 1998). Sandar, melar, mosaheiði og lyngmóar voru ríkjandi landgerðir utan viðlúpínubreiður sem við könnuðum. Þau einkennast af lágvöxnum tegundum, sem eruflestar ljóselskar, aðlagaðar næringarsnauðu umhverfi, vaxa hægt og þola illa sam-keppni frá hávaxnari tegundum. Þessi lýsing á sennilega best við um fléttur en þærþurrkuðust algjörlega út þar sem lúpína myndaði þéttar breiður (10. mynd, 3. tafla).Áhrif á mosa voru minni. Í heildina fækkaði tegundum þeirra þar sem lúpínanbreiddist um, en áhrif á tegundafjölda voru mun minni en hjá fléttum og háplöntum(3. tafla). Hlaðmosi, hraungambri, melagambri og fleiri bersvæðategundir, sem vorualgengar á melum og í mosaheiði, hurfu að mestu þar sem lúpína breiddist yfir.Skuggaþolnari tegundir, eins og móasigð, tildurmosi, lokkmosar og engjaskraut (22.ljósmynd) sem einkenna mólendi, graslendi, blómlendi eða kjarrlendi, héldu hinsvegar velli eða námu land í lúpínunni. Allt eru það fremur stórvaxnar mosategundirsem geta vaxið hratt og myndað samfelldan flóka. Eins og fram hefur komið var munmeira um mosa í gróðri sunnanlands en norðan, bæði á viðmiðunarlandi og innanlúpínubreiða, sem stafar af rakara loftslagi fyrir sunnan. Þar var langmest um engja-skraut í lúpínubreiðum (9. mynd) en það er skuggaþolin tegund sem er algeng í gras-lendi (Borgþór Magnússon og Sigurður H. Magnússon 1990, Bergþór Jóhannsson 19-96). Víða mátti sjá að engjaskraut nam land og óx vel á rotnandi lúpínustönglum.Sömu sögu er að segja um lokkmosa (aðallega tegundin Brachythecium salebrosum)en það eru stórgerðir mosar sem geta þrifist vel í skugga innan um rotnandiplöntuleifar (Lye 1968).

Háplöntutegundum fækkaði mikið þar sem lúpína myndaði þéttar breiður (3.tafla). Nánast allar smávaxnar mela- og mólendistegundir úr hópi tvíkímblaða jurtahurfu alveg úr landi sem lúpínan fór yfir (6. og 7. mynd). Svipaða sögu er að segja umalgengustu lyngtegundir, þ.e. beitilyng, holtasóley, krækilyng og bláberjalyng, ogsömu vísbendingar komu fram um fjalldrapa og aðalbláberjalyng (6. mynd). Til-hneiging í sömu átt hefur áður komið fram í rannsókn á gróðri í lúpínubreiðum í Heið-mörk (Halldór Þorgeirsson 1979).

Það er eftirtektarvert að hvorki birki né víðitegundir fundust að nokkru marki þarsem lúpína myndaði þéttar, langlífar breiður (7. mynd). Þó var víða talsvert um gamaltbirki í næsta nágrenni þeirra, svo sem á Kvískerjum, í Múlakoti, Haukadal, Heiðmörkog Skorradal, og er líklegt að fræ af birki hafi borist inn í breiðurnar í gegnum árin.Sömuleiðis er líklegt að víðifræ, sem getur dreifst um langan veg með vindi, hafiborist eitthvað inn í lúpínubreiður. Þar sem land er friðað fyrir beit á láglendi nemagulvíðir og loðvíðir yfirleitt land tiltölulega fljótt og fara að setja svip á gróður er árinlíða. Þekkt er að birki spírar helst og vex upp þar sem svörður er rofinn og gróðurgisinn, en það á erfitt uppdráttar þar sem hann er þéttur og hávaxinn (Sigurður H.Magnússon og Borgþór Magnússon 1990, Ása L. Aradóttir 1991) og svipað á senni-lega við um víðitegundir. Rannsóknir okkar á gróðri í lúpínubreiðum og sömuleiðisrannsóknir Ásu L. Aradóttur (2000a,b) benda eindregið til að í þéttum lúpínubreiðum,t.d. víðast hvar á Suðurlandi, séu ekki skilyrði fyrir birki til að vaxa upp af fræi. Þaðgetur hins vegar komist á legg þar sem lúpínan myndar lágar, gisnar breiður, eins ogdæmi frá Ytrafjalli (24. ljósmynd), Varmahlíð og fleiri stöðum í innsveitum á Norður-landi sýna. Líklegt er að lúpína bæti þar skilyrði birkis til landnáms og uppvaxtrarmeð áburðaráhrifum sínum. Dæmi eru um ungt birki vaxi vel og myndi falleg tré íþéttri lúpínu hér á landi, eins og fram kom í Vaðlareit í þessari rannsókn og hefur átt

40

sér stað í Morsárdal í Skaftafelli (Guðjón Jónsson 1994). Flest bendir til að þar sé umað ræða birki sem komið hafi verið nokkuð á legg áður en lúpína myndaði breiður.Niðurstöður tilrauna með sáningu og plöntun birkis í lúpínubreiður (Ása L. Aradóttir2000a,b) styðja þetta einnig. Í erlendum rannsóknum á gróðurframvindu ílúpínubreiðum hefur komið í ljós að lúpínur sem vaxa í þéttum breiðum geta hindraðlandnám og uppvöxt tegunda meðan þær halda fullum þrótti en þetta getur hins vegarsnúist við þegar þær taka að strjálast eða drepast (del Moral og Bliss 1993). Þaðskiptir því miklu máli fyrir mið- og síðframvindutegundir (t.d. birki) að berast inn ásvæði og komast á legg áður en snemmframvindutegundir (t.d lúpína) breyta spírunar-og uppvaxtarskilyrðum sem getur hindrað eða hægt mjög á landnámi þeirra fyrr-nefndu. Þetta hefur m.a. komið fram þar sem elri og greni nema land á jökulaurum íAlaska. Nái grenið að koma sér fyrir áður en elrið myndar samfellt kjarr nýtur greniðgóðs af elrinu og vex upp úr því. Grenið á hins vegar erfitt með að komast upp af fræií þéttu elrikjarri (Chapin o.fl. 1994).

Það voru grös sem héldu helst velli eða námu land og þéttu sig í lúpínubreiðumsem við rannsökuðum (8. og 9. mynd). Á Suðurlandi var algengast að vallarsveifgrasværi ríkjandi grastegund í gömlum breiðum (3. og 9. ljósmynd) en þar voru einnigdæmi um að blásveifgras, skriðlíngresi og hálíngresi næðu talsverðri þekju (4. tafla).Á Norðurlandi var vallarsveifgras hvergi með mikla þekju í breiðum. Þar var hinsvegar mun meira um blásveifgras og túnvingul sem eru þurrkþolnari tegundir. Aðrargrastegundir þéttu sig einnig en náðu þar ekki mikilli þekju að undanteknu hálíngresiá einum stað (3. tafla). Í rannsóknum í Heiðmörk hafa áður komið fram merki umaukingu á vallarsveifgrasi inni í lúpínubreiðum (Halldór Þorgerisson 1979). Dæmi eruum áþekka framvindu í Kaliforníu í Bandaríkjunum þar sem grastegundir hafa orðiðríkjandi undirgróður í breiðum af Lupinus arboreus þar sem hún hefur lagt undir siglágvaxinn strandgróður (Pickart o.fl. 1998). Grös eru almennt tækifærissinnaðurtegundahópur sem getur brugðist skjótt við breytingum á ytri skilyrðum. Þau færa sérí nyt aukið köfnunarefni í jarðvegi og vaxa hratt við bætt skilyrði, sem styrkir sam-keppnistöðu þeirra. Þá eru mörg þeirra skuggaþolin og á það t.d. við um sveifgrös ogvingla (Dunn o.fl. 1999). Við áburðartilraunir á mela og mólendi, bæði hérlendis ogerlendis, hefur komið í ljós grös aukast mjög í gróðri við áburðargjöf og verða yfirleittríkjandi á kostnað hægvaxta berangurs- og lyngtegunda sem bregðast hægar við (Heilog Diemont 1983, Þóra Ellen Þórhallsdóttir 1991, Sigurður H. Magnússon og BorgþórMagnússon 1995, Michelsen o.fl 1999).

Aðrar helstu tegundir háplantna sem héldu velli eða námu land í þéttum breiðumaf alaskalúpínu voru vallelfting (23. ljósmynd), klóelfting, ætihvönn, geithvönn, tún-fífill, brennisóley, túnsúra, vegarfi og sigurskúfur (8.–9. mynd, 4. tafla). Þessartegundir voru þó flestar mun staðbundnari en grastegundirnar. Elftingarnar eru báðarskuggaþolnar og geta vaxið í undirgróðri í kjarri og skógi (Hörður Kristinsson 1986).Þær hafa án efa verið til staðar í landi sem lúpína hefur breiðst út á og fjölgað sér meðöflugum jarðsprotum, en þær eru gjarnar á að sækja út í frjótt, raskað land. Hvannirvoru ríkjandi með lúpínu í breiðum á Kvískerjum og í Múlakoti (2. og 6. ljósmynd, 4.tafla). Líklegt er að þær hafi komið inn í þær eftir að frjósemi jarðvegs tók að aukastaf völdum lúpínunnar, en hvannir vaxa yfirleitt í fremur næringarríkum jarðvegi. Þæreru stórvaxnar eins og lúpínan og geta því keppt við hana um ljós. Þá mynda þær stórfræ og kímplöntu sem ber blöð á löngum blaðstilkum og geta þau því teygt sig upp ámóti birtunni. Túnfífill, brennisóley, túnsúra og vegarfi eru tegundir sem eru algengarí fremur frjóu landi (Hörður Kristinsson 1986). Þær höfðu numið land á nokkrumsvæðanna og voru mest áberandi þar sem lúpína var nokkuð tekin að gisna. Þekjaþeirra var þó hvergi mikil. Samkvæmt eldri rannsóknum í Heiðmörk voru bæði tún-

41

súra og vegarfi meðal tegunda sem juku þekju sína inni í lúpínubreiðum (Halldór Þor-geirsson 1979).

Í eldri breiðunni í Skorradal var sigurskúfur ríkjandi (4. tafla) en hann er stór-vaxinn, myndar mikinn fræforða og breiðist ört út með sviffræjum. Á norðurslóðumer hann þekktur fyrir að nema land í brunnu skóglendi, þar sem hann skríður út meðöflugum jarðsprotum og myndar breiður. Sigurskúfur er fremur sjaldgæf tegund hér álandi. Hann finnst villtur bæði í klettum og skóglendi en vex oft sem slæðingur viðbæi og í þéttbýli (Hörður Kristinsson 1986, 1997). Auk breiðanna í Skorradal fannstsigurskúfur í litlum mæli í einni breiðu í Heiðmörk. Líklegt er að þessi tegund eigi íframtíðinni eftir að gera vart við sig víðar með aukinni útbreiðslu lúpínu og nema landí gömlum breiðum. Sigurskúfur er ein þeirra tegunda sem numið hafa land ílúpínubreiðum á St. Helens eldfjallinu í Bandaríkjunum (del Moral og Bliss 1993,Tsuyuzaki o.fl. 1997).

Skógarkerfill er annar slæðingur sem hefur verið í örri útbreiðslu hér á landi ásíðustu áratugum en hann er sennilega tiltölulega ungur þegn í flórunni (Eyþór Einars-son 1997, Hörður Kristinsson 1997). Skógarkerfill er stórvaxin, áburðarkær ogskuggaþolin sveipjurt. Hann getur myndað samfelldar breiður líkt og ættingi hans æti-hvönn og lagt undir sig frjótt land (Hörður Kristinsson 1997). Skógarkerfill fannsthvergi í reitum á sniðum okkar en hans varð hins vegar vart í breiðum bæði í Heið-mörk og Hrísey (12. ljósmynd). Í landi Reykjavíkur er skógarkerfill víða tekinn aðnema land í gömlum lúpínubreiðum og mynda samfellda fláka (Borgþór Magnússon1997). Hann er stórvaxnari en lúpína og gæti því flýtt fyrir hnignun hennar. Sennilegter að skógarkerfill eigi víða eftir að njóta góðs af lúpínu og breiðast út í landi sem húnhefur lagt undir sig. Þannig er líklegt að lúpína búi í haginn fyrir aðrar framanditegundir sem hafa átt fremur erfitt uppdráttar, en sambærileg dæmi má finna um fram-vindu í lúpínubreiðum erlendis frá (del Moral og Bliss 1993, Warren 1995, Maron ogConnors 1996, Pickart o.fl. 1998).

Alls staðar þar sem lúpína myndaði þéttar, langlífar breiður urðu miklarbreytingar á gróðri. Framvinda af völdum lúpínu tók að sveigjast í sömu átt, hvort semum var að ræða mela, hálfgróna mosaheiði eða gróna lyngmóa (5., 11.–12. mynd). Íbreiðum þróaðist gróður í átt að tegundafáu gras- og blómlendi, sem sumstaðar varelftingablandið. Þetta kemur nokkuð heim og saman við erlendar rannsóknir á gróður-lendum þar sem mikið er eða hefur verið um lúpínur. Þau eru yfirleitt tegundafá ogeinkennast af mikilli þekju grasa og stórvaxinna breiðblaða jurta (Douglas og Bliss1977, Sandgren og Noble 1978, Roberts o.fl. 1981, Frank og del Moral 1986, delMoral og Bliss 1993, Maron og Connors 1996, Pickart o.fl. 1998).

Samkvæmt rannsóknum okkar urðu umskipti á gróðri þar sem lúpína breiddistyfir fremur tegundaríka, gróna lyngmóa á Norðurlandi (10. og 17. ljósmynd). Þareyddi hún nær öllum tegundum þeirra og lítið landnám var af öðrum, eins og dæmi fráHrísey og Húsavík sýna (14. mynd). Hvergi var tegundafábreytni meiri í gömlumlúpínubreiðum en í Hrísey og átti það jafnt við um þar sem lúpínan hafði breiðst yfirlyngmóa og mela (14. mynd). Ekki er ljóst af hverju þessi tegundafæð stafar en þó mágeta þess að sina af lúpínu inni í breiðunum í Hrísey var samfelld og óvenju þykkmiðað við það sem gerðist annars staðar. Á Norðurlandi komu einnig fram mestu and-stæðurnar í viðgangi og áhrifum af lúpínunni. Í innsveitum þar virðist vera of þurrt tilað lúpína nái að mynda hávaxnar, þéttar og langlífar breiður á ógrónum eða lítiðgrónum svæðum, eins og dæmin frá Varmahlíð, Hálsmelum, Ytrafjalli, Hveravöllumog Ássandi sýna (14. mynd). Þar verða því minni skuggaáhrif af lúpínu, eins ogmælingar hafa sýnt (Ása L. Aradóttir 2000) og sinufall og breytingar á umhverfi ekkijafn afdrifaríkar. Sá gróður sem fyrir er lifir miklu frekar og sumstaðar fjölgar

42

tegundum inni í breiðunum, samanber melana á Hveravöllum og Hálsi (II). Ætlaverður að fjölgun tegunda stafi af bættu næringarástandi í jarðvegi, en einnig gætiaukið skjól í gisinni lúpínunni, stöðvun fjúkandi fræs og betri spírunarskilyrði átt hlutað máli. Slíkum áhrifum hefur verið lýst í gisnum breiðum af lúpínu (L. lepidus) á St.Hellens eldfjallinu í Bandaríkjunum (del Moral og Bliss 1993).

Víkur lúpína með tímanum fyrir öðrum gróðri?Þegar rannsóknir okkar fóru fram voru liðin um 10 til 30 ár frá því að lúpína myndaðibreiður á rannsóknarsvæðunum (1. tafla). Víðast hvar voru greinileg merki um að húnværi þéttust nokkru innan við jaðar breiða þar sem hún var um 5–10 ára gömul. Þegarinnar kom í breiður hafði lúpína yfirleitt gisnað og blandast öðrum gróðri sem numiðhafði þar land. Mjög misjafnt var þó hversu langt þessar breytingar höfðu gengið. Þaðvar aðeins á örfáum stöðum að lúpína hafði alveg hörfað úr landi. Skýrustu dæmi umþetta voru í Heiðmörk (HM III og IV, 4. tafla), en þar voru liðin liðlega 20 ár frá þvíað lúpína nam land (1. tafla, 9. ljósmynd). Athuganir á loftmyndum frá Heiðmörkhafa einnig sýnt að lúpína hefur hörfað þar af blettum tæpum 20 árum eftir að húnmyndaði þéttar breiður (Daði Björnsson 1997). Lúpína hafði einnig gisnað mjögmikið í Haukadal í Biskupstungum, Vaðlareit í Eyjafirði (VR II) og á Hálmelum íFnjóskadal (HÁ II) (4. tafla). Á þessum stöðum hafði hún verið til staðar í um 25 ár(1. tafla). Í Heiðmörk og Haukadal hafði myndast þétt graslendi með elftingu og mosa(23. ljósmynd) en á Hálsmelum skildi lúpína hins vegar eftir sig hálfgróinn mel (4.tafla). Víðast annars staðar var lúpína með umtalsverða þekju í elsta hluta breiða (1.og 4. tafla). Á nokkrum svæðum (Kvísker, Skorradalur, Hrísey), þar sem hún átti sérum 25–30 ára sögu var hún enn með nær fulla þekju. Þetta sýnir að viðvera lúpínu ílandi er mjög misjöfn.

Hörfun lúpínu verður við það að gamlar plöntur tína tölunni án þess að ung-plöntur fylli í skörðin. Á flestum þeim stöðum þar sem lúpína hafði gisnað mikið eðahörfað mátti finna gamlar, stöngulfáar plöntur eða sinu af dauðum plöntum á yfirborðieða grafna í grasi og mosa. Ekki er vitað hversu gamlar einstakar plöntur afalaskalúpínu geta orðið. Niðurstöðurnar sýna að breiður tóku sumstaðar að gisna umeða innan við 10 árum eftir að þær mynduðust en annars varð lítil gisnun á yfir 30árum. Ekki er ljóst hvort gamlar plöntur voru þar enn til staðar eða hvort endurnýjunhafi átt sér stað í breiðunum. Fremur ólíklegt er þó að hún verði í skugga undirlúpínuþaki sem takmarkar vöxt ungra planta af fræi. Þessar niðurstöður og aðrar at-huganir á lúpínu hér á landi (Borgþór Magnússon o.fl. 1995) benda til að einstakarplöntur geti við góðar aðstæður náð a.m.k. 20–30 ára aldri. Það er fremur langt ævi-skeið miðað við það sem er þekkt um nokkrar aðrar fjölærar lúpínutegundir. Þannig eræviskeið Lupinus lepidus aðeins 3–5 ár (Braatne 1989, del Moral og Bliss 1993),Lupinus arboreus lifir lengst í 7–10 ár í sínum heimkynnum í Kaliforníu (Pitelka1977, Maron og Connors 1996) en verður um 5–6 ára gömul þar sem hún er ræktuð ánámuhaugum í Bretlandi (Palaniappan o.fl. 1979). Tegundin L. latifolius, sem erskyldust alaskalúpínunni af þessum tegundum, er hins vegar talin eiga 8–15 ára ævi-skeið (Braatne 1989, del Moral og Bliss 1993). Eftir lýsingum að dæma virðist al-gengt að heilar breiður af þessum tegundum visni og plöntur drepist á einu og samaárinu. Skilja þær þá eftir sig mikla sinuflekki (del Moral og Bliss 1993, Maron ogConnors 1996). Dæmi eru um að skordýr leggist á lúpínur og eigi þátt í að drepa þær(Gadgil 1971a, Pitelka 1977, Maron og Connors 1996). Engar vísbendingar hafakomið fram um að sjúkdómar eða skordýr herji á alaskalúpínu hér á landi og eigi þáttí hörfun hennar.

43

Þekkt er að lúpínur geta myndað langlífan fræforða í jarðvegi (O’Leary 1982) ogniðurstöður rannsókna hér á landi benda til að alaskalúpína sé í þeim hópi (BjarniDiðrik Sigurðsson 1993). Þótt lúpínuplöntur deyji og hverfi um tíma getur lúpína afturskotið upp kollinum ef skilyrði skapast fyrir spírun fræs og uppvöxt ungplantna.Tegundin Lupinus arboreus getur vaxið upp að nýju af þeim fræforða sem hún skilureftir sig í dauðum breiðum á ströndum Kaliforníu (Maron og Connors 1996) og þaðsama hefur gerst þar sem tegundin hefur verið notuð við skógrækt á Nýja-Sjálandi.Þar hefur hún verið notuð sem áburðargjafi við ræktun nýrra furuskóga á rýrumsvæðum. Lúpínan deyr smám saman út þegar furan vex henni yfir höfuð og myndarsamfellt þak og skugga en sprettur síðan upp aftur þegar skógarnir eru grisjaðir um 10og 20 árum eftir plöntun (Sprent og Silvester 1973, Sprent og Sprent 1990). Í til-raunum sem gerðar hafa verið með að slá breiður af alaskalúpínu hér á landi hefurkomið í ljós að þar sem gömlu plönturnar drepast getur endurnýjun orðið af fræi(Bjarni Diðrik Sigurðsson o.fl. 1995) og sama reynsla hefur fengist þar sem reynthefur verið að eyða lúpínu með slætti í þjóðgarðinum í Skaftafelli.

Þótt dæmi séu um frá nokkrum svæðum að alaskalúpína hafi hörfað úr gróðri hérá landi teljum við það ekki gefa tilefni til að fullyrða að það sama muni gerasthvarvetna þar sem hún nemur land. Niðurstöðurnar sýna að hún getur tekið að gisnaog jafnvel hörfað um 10–20 árum eftir að hún myndar samfelldar breiður, eins ogdæmin úr innsveitum á Norðurlandi og frá Suðvesturlandi sýna. Annars staðar hefurhún haldið velli í yfir 30 ár eins og á Kvískerjum, í Múlakoti, Skorradal og í útsveitumá Norðurlandi. Þar er líklegt að fyrsta kynslóð lúpínunnar hafi ekki verið liðin undirlok þegar rannsóknirnar fóru fram. Því verður ekki séð fyrir endann á þeirri gróður-framvindu sem lúpínan hefur gegnt lykilhlutverki í. Ævilengd plantna hlýtur að hafaafgerandi áhrif á hve lengi lúpína er til staðar á hverjum stað eða bletti. Ef spírunar-og uppvaxtarskilyrði versna fyrir ungplöntur við gróðurframvindu í breiðum geturlúpína hörfað af landi við það að gamlar plöntur ljúka æviskeiði sínu. Líklegt er aðþetta sé orsök fyrir hörfun lúpínu í Heiðmörk og Haukadal þar sem þétt graslendi eðaelfting með þykku mosalagi hefur tekið við af lúpínu. Þar sem spírunar- og uppvaxtar-skilyrði fyrir lúpínu haldast áfram í breiðum ættu fræplöntur að geta fyllt í skörðinsem eldri plöntur skilja eftir sig. Líklegt er að lúpína viðhaldist á meðan það ástandvarir. Okkur þykir sennilegt að á þurrum svæðum þar sem lúpína nær ekki að myndasamfelldar breiður verði áfram spírunar- og uppvaxtarskilyrði fyrir plöntur eftir aðfyrsta kynslóðin hefur horfið. Á það t.d. við um mela í innsveitum á Norðurlandi. Lík-legt er þó að sá gróður sem nemur land innan um lúpínuna veiti henni einhverja sam-keppni og að hún nái ekki aftur þeim þéttleika sem var á fyrsta skeiðinu.

Eins og fram hefur komið einkennast búsvæði villtra lúpínutegunda yfirleitt aftalsverðu raski. Í heimkynnum sínum er alaskalúpína algengust á malareyrum við sjóog meðfram ám en finnst einnig í gróskumiklu, röku blómlendi í brekkum ofan skóg-armarka (Hultén 1968, Sandgren og Noble 1978). Hér á landi eru gróður mjögraskaður vegna landnýtingar og einnig er náttúrlegt rask mjög algengt og útbreittvegna landslags, veðurfars og eldvirkni. Búsvæði fyrir lúpínu eru því víðáttumikil ogmunu viðhaldast. Því verður að ætla að hún verði áfram til staðar í einhverjum mæli áþeim svæðum þar sem henni hefur verið dreift.

44

Hvaða áhrif hefur lúpína á jarðveg?Köfnunarefni er það efni sem að jafnaði takmarkar vöxt planta og framvindu mest ánorðurslóðum og í rýrum jarðvegi skiptir aukning þess sköpum (Bradshaw 1983,Vitousek og Lawrence 1989, Marrs og Bradshaw 1993). Þau miklu áhrif semalaskalúpína hefur á gróður og jarðveg þar sem hún nemur land byggjast á hæfnihennar til að binda mikið köfnunarefni úr lofti. Lúpínan er miklu stórvaxnari oguppskerumeiri en villtar belgjurtir sem finnast hér á landi (Hörður Kristinsson 1986,Berglind Orradóttir og Áslaug Helgadóttir 1997). Einnig hlýtur að skipta miklu sáeiginleiki lúpína að leysa fremur auðveldlega og taka upp fosfór og fleiri óaðgengilegsteinefni úr jarðvegi. Svepprót mun vera fátíð meðal lúpína en margar þeirra geta hinsvegar myndað þétta fínrótaklasa (enska: proteoid roots) þar sem matarholur er aðfinna í jarðvegi (Sprent 1993, Longnecker o.fl. 1998).

Í erlendum rannsóknum á jarðvegi í lúpínubreiðum hefur komið fram að framboðaf aðgengilegu köfnunarefni fyrir plöntur (NH4 og NO3) eykst til muna þar semlúpínur nema land (Palaniappan o.fl. 1979, Halvorson o.fl. 1991, Alpert og Mooney1996, Pickart o.fl. 1998). Ætla verður að það sama eigi við um alaskalúpínu en íþessari rannsókn var aðeins mælt heildarmagn köfnunarefnis í jarðvegi. Mælingarsem gerðar hafa verið á vexti trjáplantna innan og utan lúpínubreiða hér á landi hafasýnt að vöxtur er meiri inni í breiðum sem líklega má rekja til áburðaráhrifa frá lúpínu(Þröstur Eysteinsson 1988, Ása Aradóttir 1999).

Köfnunarefnisbinding alaskalúpínu hér á landi hefur mælst um 80 kg N/ha á árien þar var um að ræða 5 ára gamla breiðu sem ekki var mjög þétt (Friðrik Pálmasonog Jón Guðmundsson 1997). Líklegt er að binding geti orðið talsvert meiri þar semvaxtarskilyrði eru góð og breiður þéttar. Til samanburðar má geta þess að ákomaköfnunarefnis með úrkomu hér á landi er um 2 kg N/ha á ári (Veðurstofa Íslands, óbirtgögn, Sigurður H. Magnússon 1997b) en hún getur verið aðaluppspretta þess á líttgrónum, rýrum svæðum þar sem lítið er um lífverur sem binda köfnunarefni. ÁBretlandi hefur köfnunarefnisbinding Lupinus arboreus, sem er notuð til uppgræðslunámahauga og er talsvert stórvaxnari en alaskalúpína, mælst frá um 70 til 180 kg N/haá ári (Palaniappan o.fl. 1979, Marrs og Bradshaw 1993) og mun meiri binding, eðaallt að 400 kg N/ha, hefur mælst hjá einærum lúpínum í ræktun (Howieson o.fl. 1998).Samkvæmt rannsóknum okkar var uppskera af lúpínunni um 100–1000 g/m2 eftirþéttleika breiða en miðað við 2% köfnunarefnisinnihald í sprotum í lok sumars (Borg-þór Magnússon og Bjarni Diðrik Sigurðsson 1995) jafngildir það 20–200 kg N/ha ísinufalli af lúpínu að hausti sem bætist ofan á jarðveginn og tekur að rotna. Er þáótalinn vöxtur og umsetning róta sem líklega er umtalsverður því rætur alaskalúpínueru stórar og þyngri en ofanjarðarhlutinn að hausti (Borgþór Magnússon o.fl. 1995).

Eins og niðurstöðurnar sýna varð alls staðar aukning á forða kolefnis ogköfnunarefnis í jarðvegi þar sem lúpína myndaði breiður á ógrónu eða lítið grónulandi (16. og 18. mynd). Þar sem jarðvegssýni voru aðeins tekin úr efstu 10 cm ogrúmþyngd jarðvegs var ekki ákvörðuð er ekki unnt að reikna heildaruppsöfnun áþessum efnum í jarðvegi í lúpínubreiðum. Hins vegar gerum við hér tilraun til aðáætla hana út frá niðurstöðum um rúmþyngd sambærilegs mela- og móajarðvegs frásunnan- og norðanverðu landinu en hún er að meðaltali um 1,3 (0,5–2,7) (Jón Guð-mundsson og Grétar Guðbergsson, Rannsóknastofnun landbúnaðarins, óbirt gögn).

Á Kvískerjum og í Múlakoti varð mest aukning á lífrænum efnum í jarðvegi, en ábáðum þessum stöðum hafði lúpína upphaflega verið sett í lítt gróna áraura sem geramá ráð fyrir að hafi verið mjög snauðir og sennilega sambærilegir við viðmiðunarreitiá Ássandi og í Þjórsárdal (C ~0,1%, N ~0,01%, 16. mynd). Eftir um 30 ára verulúpínu á þessum stöðum var kolefnisforði í jarðvegi kominn í liðlega 3% og

45

köfnununarefni í um 0,3%. Ef reiknað er með að kolefni í jarðvegi í efstu 10 cm hafiaukist um 3% og köfnunarefni um 0,28% á þessum tíma þá jafngildir það að aukningþessara efna hafi numið 39 tonnum af kolefni og 3,6 tonnum af köfnunarefni áhektara, sé miðað við rúmþyngdina 1,3. Þetta jafngildir að árleg uppsöfnun í efsta 10cm jarðvegslagi hafi numið 1300 kg/ha (130 g/m2) af kolefni og 120 kg/ha (12 g/m2)af köfnunarefni. Þegar sömu forsendur eru lagðar til grundvallar til að áætla upp-söfnun á þessum efnum í jarðvegi á öðrum lúpínusvæðum verður niðurstaðan sú aðárleg binding af kolefni geti verið um 130–1040 kg/ha en af köfnunarefni um 10–90kg/ha. Samkvæmt því hefur uppsöfnun verið minnst á Hveravöllum, Hrísey, Ássandiog Þjórsárdal en á eftir Kvískerjum og Múlakoti hefur hún verið mest á Húsavík ogYtrafjalli (16. og 18. mynd). Á Nýja-Sjálandi og Bretlandi hefur uppsöfnun áköfnunarefnisforða í jarðvegi þar sem Lupinus arboreus hefur verið notuð til upp-græðslu reynst vera um 160 kg N/ha á ári (Gadgil 1971b, Pananiappan o.fl. 1979)Erlendar rannsóknir á náttúrlegri framvindu og jarðvegsmyndun þar sem nitur-bindandi plöntur gegna lykilhlutverki hafa sýnt að árleg uppsöfnun köfnunarefnis íyfirborðslögum jarðvegs getur numið 27–163 kg N/ha (Walker 1993). Rannsóknirsem nýlega eru hafnar eru á kolefnisbindingu í jarðvegi á landgræðslusvæðum hér álandi benda til að uppsöfnun geti verið um 600–900 kg C/ha á ári (Ólafur Arnalds o.fl.1999, 2000).

Mikil köfnunarefnisbinding alaskalúpínu gerir hana að kjörplöntu til uppgræðsluá lítt grónum svæðum hér á landi þar sem köfnunarefnisskortur hamlar gróðurfram-vindu og jarðvegsmyndun. Sjálfbær, samfelldur gróður getur ekki myndast á upp-græðslusvæðum fyrr en byggst hefur upp forði og komin er á umsetning af köfnunar-efni sem nægir plöntum til árlegs vaxtar. Algengt er að köfnunarefnisforði í þurr-lendisjarðvegi á gömlu og grónu landi í kaldtempraða beltinu sé á bilinu 2000–10000kg/ha (Marrs og Bradshaw 1993) og hefur hann yfirleitt byggst upp á árþúsundum(Walker 1993). Árleg köfnunarefnisþörf gróðurs á slíku landi er um 100 kg/ha miðaðvið að ársvöxtur sé um 5000 kg/ha og köfnunarefnisinnihald plantna um 2%. Um-setning plöntuleifa í jarðvegi er talin vera um 6% á ári og þarf köfnunarefnisforði þvíað vera a.m.k. 1600 kg/ha til að viðhalda gróðri með þessum vexti (Marrs ogBradshaw 1993). Umsetning er háð hitastigi og þarf meiri forða í kaldara loftslagi enminni þar sem hlýrra er (Bradshaw 1983). Hér á landi er ársvöxtur í rýru graslendi áláglendi um 1000 kg/ha (Borgþór Magnússon o.fl. 1999) og séu sömu forsendurlagðar til grundvallar, þ.e. að árleg umsetning sé um 6%, þá þarf köfnunarefnisforði íjarðvegi að vera a.m.k. 300–400 kg/ha til að sá gróður viðhaldi sér án áburðargjafar.

Uppgræðsla með grasfræi og tilbúnum áburði hér á landi hefur stundum reynstáfallasöm eftir að áburðagjöf hefur verið hætt (Sigurður H. Magnússon og BorgþórMagnússon 1995, Sigurður H. Magnússon 1997b) sem sennilega má að hluta rekja tilþess að uppbygging köfnunarefnisforða í jarðvegi hefur verið of skammt á veg komintil að viðhalda samfelldum gróðri. Rannsóknir á framvindu á námahaugum í Bretlandisýna að víðikjarr þrífst þar ekki fyrr en köfnunarefnisforði í jarðvegi hefur náð 700kg/ha og skóglendi af birki og eyk myndast ekki fyrr en forðinn hefur náð 1200 kgN/ha. Með því að nota lúpínu (Lupinus arboreus) þar til uppgræðslu, sem eykurköfnunarefnisforða í jarðvegi um 160 kg/ha á ári, tekur það aðeins um 5 ár að byggjaupp nauðsynlegan forða til að viðhalda víðikjarri (Palaniappan o.fl. 1979, Marrs ogBradshaw 1993). Það má gera ráð fyrir að ekki þurfi minni köfnunarefnisforða í jarð-vegi hér á landi heldur en á Bretlandseyjum til að viðhalda tilteknum gróðri. Ef litið ertil víðikjarrsins og vísbendinga um köfnunarefnisbindingu alaskalúpínu þá má áætlaað við uppgræðslu með lúpínu geti eftir aðstæðum tekið um 6–70 ár að byggja upp

46

nægilegan forða af köfnunarefni hér á landi til að viðhalda kjarrlendi, en algengt er aðstefnt sé að því að koma upp slíkum gróðri á uppgræðslusvæðum.

Á Norðurlandi komu fram vísbendingar um að tap á kolefnisforða í jarðvegi getiátt sér stað þar sem lúpína breiðist inn á mólendi með kolefnisríkum jarðvegi (17.mynd). Þetta verður hins vegar ekki staðfest nema með frekari rannsóknum. Mögulegter að munur milli reita stafi af staðbundnum breytileika og hafi ekkert með landnámlúpínu að gera. Hins vegar er ekki hægt að útiloka að mikil aukning á köfnunarefni íjarðvegi frá lúpínu hafi örfað niðurbrot lífrænna efna og valdið tapi á kolefni. Á þeimþremur sniðum þar sem þessara breytinga varð vart var C/N hlutfall jarðvegs munlægra inni í breiðunum (12,9–18,2) en utan þeirra (17,3–20,0) sem bendir til að að-stæður fyrir rotverur í jarðvegi hafi batnað með tilkomu lúpínu (Swift o.fl. 1979).

Víða var mikið um smádýr undir lúpínusinu á rannsóknarsvæðunum. Mest varðvart við ánamaðka og þráðorma. Rannsóknir hafa verið gerðar á ánamöðkum ílúpínubreiðum á nokkrum svæðanna og hlutverki þeirra við niðurbrot sinunnar. Þærsýna að ánamaðkar í jarðvegi jukust víðast hvar þar sem lúpína nam land. Sinan ermikilvæg fæðuuppspretta fyrir maðkana, flýta þeir niðurbroti hennar og gegna mikil-vægu hlutverki í uppbyggingu jarðvegsfrjósemi (Hólmfríður Sigurðardóttir, óbirtgögn). Ánamaðkar og önnur smádýr í jarðvegi eru mikilvæg fæða fyrir fugla. Áber-andi mikið var um skógarþröst og hrossagauk í stórum lúpínubreiðum. Þannig geturlúpína haft víðtæk áhrif er snerta bæði gróður, jarðvegsmyndun og dýralíf.

Lokaorð og ábendingar um notkun lúpínunnarAlaskalúpína á sér um 50 ára sögu í uppgræðslu hér á landi og er fengin mikil reynslaaf notkun hennar. Löngu er ljóst að lúpína er mjög öflug landgræðslujurt. Helstukostir hennar eru þeir að hún bindur köfnunarefni með aðstoð baktería í rótarhnýðumsem gerir henni kleift að vaxa með ágætum í rýru landi. Hún þarfnast því ekkiáburðargjafar. Eftir að lúpínu hefur verið sáð eða plantað í gróðurlítið land breiðisthún að fáum árum liðnum út af sjálfsdáðum og viðheldur sér með sáningu. Lúpína eruppskerumikil og leggur mikið lífrænt efni til jarðvegsins. Uppbygging á köfnunar-efnis- og kolefnisforða í snauðum jarðvegi og myndun þróttmikils gróðurs og vistker-fis er því tiltölulega hröð. Uppgræðsla með lúpínu getur því verið mun ódýrari og ár-angursríkari en sú er byggir á sáningu grasfræs og dreifingu tilbúins áburðar á gróður-rýr svæði.

Eins og komið hefur fram í þessum rannsóknum og bent hefur verið á áður(Borgþór Magnússon 1990, 1992, 1995) er lúpína ekki gallalaus. Hún breiðist ekkiaðeins um lítt gróið land heldur getur hún einnig lagt undir sig gróin svæði og eytt þarríkjandi tegundum, eins og dæmi frá mólendissvæðum á Norðurlandi sýna best. Þarsem vaxtar- og útbreiðsluskilyrði eru góð fyrir lúpínu myndar hún þéttar breiður ogverður hún ráðandi tegund í gróðri um tíma. Lúpína er hörð í samkeppni við lágvaxingróður og fækkar plöntutegundum yfirleitt í landi sem hún breiðist yfir. Eftir aðlúpína hefur numið land getur reynst erfitt að hemja útbreiðslu hennar. Hún myndarfræforða í jarðvegi sem torveldar mönnum að losna við hana úr landi.

Líkja má áhrifum af lúpínu hér á landi við þau sem Myrica faya-tréð hefur haft áHawaii. Það er niturbindandi tegund sem upprunnin er á Azoreyjum og Kanaríeyjumþar sem það vex á eldfjallajörð. Tréð var flutt til Hawaii seint á 19. öld þar sem þaðvar fyrst ræktað í görðum til skrauts og lækninga. Góður vöxtur trésins á rýru landileiddi til að víða var farið var að nota það til uppgræðslu á skógræktarsvæðum upp úr1920. Því var þó seinna hætt þegar í ljós kom að það tók að nema land og leggja undirsig gróin svæði. Tréð hefur þó haldið áfram að breiðast út. Í eldfjallaþjóðgarðinum áHawaii hefur það lagt undir sig víðáttumikil svæði. Þar var fyrir gisið skóglendi á

47

ungum jarðvegi sem var snauður af köfnunarefni en innlendar niturbindandi tegundirvoru þar ekki fyrir. Þar sem Myrica-tréð nemur land myndar það skógarþykkni ogfjórfaldast innstreymi af köfnunarefni inn í vistkerfið miðað við það sem áður var.Ekki er séð fyrir á endann á þeim breytingum sem tréð veldur en aðeins eru liðin tæp40 ár frá því að þess varð fyrst vart í skóglendinu. Talið er að innlendar tegundir semaðlagaðar eru næringarsnauðum jarðvegi og vaxa hægt muni fara hallloka á þessumsvæðum og að hlutfall framandi tegunda í gróðri aukast (Vitousek o.fl. 1987,Vitousek og Walker 1989, Vitousek 1990).

Alaskalúpína er komin hingað um langan veg af svæði þar sem loftslag er svipaðog hér ríkir. Í heimkynnum lúpínunnar er gróður hins vegar miklu fjölbreyttari ogfleiri niturbindandi tegundir með áþekka eiginleika. Líklegt er lúpínan mæti þar meirisamkeppni við hávaxnari runna og trjátegundir en hér á landi, auk þess sem búast mávið að skordýr og aðrar plágur herji á hana í heimalandinu. Hér á landi þrífst lúpínamjög vel upp í a.m.k. 300 metra hæð þar sem úrkoma er næg. Hún virðist algjörlegalaus við sjúkdóma og ekki er algengt að skordýr leggist á hana. Hér hefur kjarrlendiog skógi að mestu verið eytt. Víðast hvar er þurrlendisgróður lágvaxinn og gisinn ogfátt um stórvaxnar tegundir sem veita lúpínu samkeppni. Vaxtar- og útbreiðslumögu-leikar hennar eru því mjög góðir og víðáttumikil svæði búa yfir vaxtarskilyrðum fyrirhana. Til þessa hefur lúpína aðeins numið lítið brot af þessu landi. Það sem helst seturlúpínu takmörk í útbreiðslu er lítil hæfni hennar til langdreifingar og sauðfjárbeit. Frælúpínu er fremur stórt og berst yfirleitt ekki um langan veg nema þar sem hún vex viðvatn. Dreifing lúpínu á nýja staði er fyrst og fremst af mannavöldum. Því ætti að veraunnt hafa nokkra stjórn á útbreiðslunni og halda henni frá svæðum þar sem hún ertalin óæskileg. Landgræðsla ríkisins er langstærsti framleiðandi og notandi álúpínufræi hér á landi og má því segja að ákvarðanir þar ráði miklu um hver þróunverður í útbreiðslu lúpínu hér á landi í náinni framtíð. Í nýlegum lögum um náttúru-vernd (nr. 44/1999) er kveðið á um innflutning, ræktun og dreifingu lifandi lífvera hérá landi og í kjölfar laganna hefur umhverfisráðuneytið gefið út reglugerð (nr.583/2000) um innflutning, ræktun og dreifingu útlendra plöntutegunda. Ætla verðurað lögin og reglugerðin geti haft árhrif á notkun lúpínunnar.

Að okkar dómi er lúpína best fallin til landgræðslu á stórum, samfelldum ber-angurssvæðum. Hana ætti ekki að nota þar sem melablettir eða rofsár eru í landi semer að mestu gróið. Þar er hætta á að hún leggi undir sig land með fjölbreyttari gróðrien þeim sem fylgir henni. Þegar eru orðin dæmi um það hér á landi og má þar nefnaKvísker í Öræfum, þjóðgarðinn í Skaftafelli, útivistarsvæði Reykjavíkurborgar ogHrísey á Eyjafirði (Borgþór Magnússon 1997, Hörður Kristinsson 1997). Það er þvímikilvægt að sýna aðgát áður en lúpínu er dreift á nýjum staði svo ekki fari meira for-görðum en vinnst með því að nota hana. Nauðsynlegt er að þeir aðilar sem eru leið-andi í landgræðslu-, skógræktar- og náttúruverndarstarfi hér á landi móti stefnu oggefi út leiðbeiningar um meðferð og dreifingu lúpínunnar.

48

ÞAKKARORÐRannsóknirnar voru upphaflega hluti af stærra samstarfsverkefni Rannsóknastofnunarlandbúnaðarins, Landgræðslu ríkisins og Rannsóknastöðvar Skógræktar ríkisins umnýtingu niturbindandi plantna sem styrkt var af Rannsóknaráði ríkisins árin 1988–1991. Vistfræðirannsóknir á alaskalúpínu voru einnig styrktar af Vísindasjóði árin1993–1994. Hólmfríður Sigurðardóttir tók þátt í uppskerumælingum. Mosar vorugreindir af Bergþór Jóhannssyni en fléttur af Herði Kristinssyni. Fanney Ósk Gísla-dóttir teiknaði kort. Heimamenn veittu aðgang að rannsóknasvæðum, fræddu um sögulúpínunnar og greiddu götu okkar á margvíslegan hátt. Fyrsti höfundur vann aðþessari grein í rannsóknaleyfi við Grasafræðistofnun Kaupmannahafnarháskóla(Botanisk Institut) veturinn 1999–2000, en dvölin þar var styrkt var af Framleiðnisjóðilandbúnaðarins. Höfundar færa þessum aðilum bestu þakkir.

49

HEIMILDIR

Alpert, P. og Mooney, H.A. 1996. Resource heterogeneity generated by shrubs and topography oncoastal sand dunes. Vegetatio 122: 83–93.

Andrés Arnalds 1979. Rannsóknir á alaskalúpínu. Ársrit Skógræktarfélags Íslands 1979: 13–21.

Andrés Arnalds (ritstjóri), 1980. Lúpínurannsóknir. Áfangaskýrsla 1979. Fjölrit RALA nr. 59.Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 45 bls.

Andrés Arnalds 1988. Lúpínan og landgræðslan. Í: Græðum Ísland. Landgræðslan 1907–1987. (ritstj.Andrés Arnalds), bls. 193–196.

Auður Ottesen (ritstjóri) 1997. Nýgræðingar í flórunni. Innfluttar plöntur – saga, áhrif og framtíð. Ráð-stefna Félags garðyrkjumanna, 21. og 22. febrúar 1997, 86 bls.

Ása L. Aradóttir 1991. Population biology and stand development og birch (Betula pubescens Ehrh.)on disturbed sites in Iceland. Doktorsritgerp við Texas A&M University, College Station, Texas.

Ása L. Aradóttir 2000a. Áhrif lúpínu á ræktun birkis. Ráðunautafundur 2000. Bændasamtök Íslands,Landbúnaðarháskólinn á Hvanneyri og Rannsóknastofnun landbúnaðarins, bls. 114–119.

Ása L. Aradóttir 2000b. Birki og lúpína. Samkeppni eða samvinna? Skógræktarritið 2000: 49–57.

Áslaug Helgadóttir 1987. Áhrif gróðurfars á afrakstur túna. Ráðunautafundur 1987. BúnaðarfélagÍslands og Rannsóknastofnun landbúnaðarins: 33–47.

Berglind Orradóttir og Áslaug Helgadóttir 1997. Söfnun íslenskra belgjurta. Búvísindi 11: 9–27.

Bergþór Jóhannsson 1996. Íslenskir mosar. Fossmosaætt, ármosaætt, flosmosaætt, lekjumosaætt, voð-mosaætt og rjúpumosaætt. Fjölrit Náttúrufræðistofnunar 30, 55 bls.

Bergþór Jóhannsson 1998. Íslenskir mosar. Breytingar og skrár. Fjölrit Náttúrufræðistofnunar 36, 101bls.

Bjarni Diðrik Sigurðsson 1993. Fræforði alaskalúpínu (Lupinus nootkatensis) á uppgræðslusvæðum íHeiðmörk og í Öræfasveit. Ritgerð 3 eininga rannsóknarverkefnis (09.51.70) við Líffræðiskor HáskólaÍslands, 21 bls.

Bjarni Diðrik Sigurðsson, Borgþór Magnússon og Hólmfríður Sigurðardóttir 1993. Uppskera ílúpínubreiðum. Óbirt samantekt. Rannsóknastofnun landbúnaðarins.

Borgþór Magnússon 1990. Rannsóknir á líf- og vistfræði alaskalúpínu. Í: Græðum Ísland. Land-græðslan 1989–1990. Árbók III (ritstj. Andrés Arnalds), bls. 157–159.

Borgþór Magnússon 1992. Vistfræði alaskalúpínu. Lesbók Morgunblaðsins 23. maí. Í greinaflokknum:Rannsóknir á Íslandi. Umsjón Sigurðar H. Richter bls. 12.

Borgþór Magnússon (ritstjóri) 1995. Líffræði alaskalúpínu (Lupinus nootkatensis). Vöxtur, fræmyndunog áhrif sláttar . Fjölrit RALA nr. 178. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 82 bls.

Borgþór Magnússon 1997. Útbreiðsla alaskalúpínu í landi Reykjavíkur árið 1996. Skýrsla til Garð-yrkjustjóra Reykjavíkurborgar. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 41 bls.

Borgþór Magnússon 1999. Biology and utilization of Nootka lupin (Lupinus nootkatensis) in Iceland. Í:Proceedings of the 8th International Lupin Conference, Asilomar California, 11–16 May 1996. (ritstj.Hill, G.D.), bls. 42–48.

50

Borgþór Magnússon, Ásrún Elmarsdóttir, Björn H. Barkarson og Bjarni P. Maronsson 1999. Langtíma-mælingar og eftirlit í hrossahögum. Ráðunautafundur 1999. Landbúnaðarháskólinn á Hvanneyri,Bændasamtök Íslands og Rannsóknastofnun landbúnaðarins: 276–286.

Borgþór Magnússon og Bjarni Diðrik Sigurðsson 1995. Efnasamsetning alaskalúpínu. Í: Líffræðialaskalúpínu (Lupinus nootkatensis). Vöxtur, fræmyndun og áhrif sláttar (ritstj. Borgþór Magnússon).Fjölrit RALA nr. 178. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, bls. 44–65.

Borgþór Magnússon, Bjarni Diðrik Sigurðsson, Sigurður H. Magnússon og Snorri Baldursson 1995.Vöxtur og uppskera alaskalúpínu. Í: Líffræði alaskalúpínu (Lupinus nootkatensis). Vöxtur, fræmyndunog áhrif sláttar (ritstj. Borgþór Magnússon). Fjölrit RALA nr. 178. Rannsóknastofnun landbúnaðarins,bls. 9–27.

Borgþór Magnússon og Sigurður H. Magnússon 1990. Áhrif búfjárbeitar á gróður framræstrar mýrar íSölvholti í Flóa. Fjölrit RALA nr. 147. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 63 bls.

Braatne, J.H. 1989. Comparative physiological and population ecology of Lupinus lepidus and Lupinuslatifolius colinizing early successional habitats on Mount St. Helens. Ph.D.-ritgerð, University ofWashington, 183 bls.

Bradshaw, A.D. 1983. The reconstruction of ecosystems. Journal of Applied Ecology 20: 1–17.

Burke, M.J.W. og Grime, J.P. 1996. An experimental study of plant community invasibility. Ecology77: 776–790.

Chapin III, F.S. 1993. Physiological controls over plant establishment in primary succession. . Í:Primary succession on land (ritstj. Miles, J. og Walton, D.W.H.). Special publication number 12 of theBritish Ecological Society, bls. 161–178.

Chapin III, F.S., Walker, L.R., Fastie, C.L. og Sharman, L.C. 1994. Mechanisms of primary successionfollowing deglaciation at Glacier Bay, Alaska. Ecological Monographs 64: 149–175.

Connell, J.H. og Slayter, R.O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role incommunity stability and organization. American Naturalist 111: 1119–1144.

Crawley, M.J. 1987. What makes a community invasible? Í: Colonisation, succession and stability(ritstj. Crawley, M.J., Edwards, P.J. og Gray, A.J.). Blackwell Scientific, Oxford, England, bls. 429–454.

del Moral, R. og Bliss, L.C. 1993. Mechanisms of primary succession: Insight resulting from theeruption of Mount St. Helens. Advances in Ecological Research 24: 1–66.

Douglas, G.W. og Bliss, L.C. 1977. Alpine and high subalpine plant communities of the NorthCascades Range, Washington and Britisth Columbia. Ecological Monographs 47: 113–150.

Dunn, J.H., Fresenburg, B.S. og Ervin, E.H. 1999. Grasses in shade: establishing and maintaininglawns in low light. Horticultural MU guide. Agricultural pblication nr. G 6725. MU Extension,University of Missouri, Columbina, 2 bls.

Dunn, D.B. og Gillett, J.M. 1966. The lupines of Canada and Alaska. Monograph no. 2. CanadaDepartment of Agriculture, Research Branch, 89 bls.

Daði Björnsson 1997. Útbreiðsluhættir alaskalúpínu í Heiðmörk raktir eftir loftmyndum. Fjölrit RALAnr. 192. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 24 bls.

Fremstad, E. og Elven, R. 1997. Alien plants in Norway and dynamics in the flora: a review. Norskgeogr. Tidsskr. 51: 199–218.

Eyþór Einarsson 1997. Aðfluttar plöntutegundir á Íslandi. Í: Nýgræðingar í flórunni (ritstj. AuðurOttesen). Ráðstefna Félags garðyrkjumanna 21. og 22. febrúar 1997, bls. 11–15.

51

Frank, D.A. og del Moral, R. 1985. Thirty-five years of secondary succession in a Festuca viridula –Lupinus latifolius dominated meadow at Sunrise, Mount Rainier National Park, Washington. CanadianJournal of Botany 64: 1232–1236.

Fremstad, E. og Siegel, K. 2000. Strendene, der fjord og land møtes. Í: Trondheimsfjorden (ritstj. E.Sakshaug). Tapir forlag, Trondheim, bls. 169–184.

Friðrik Pálmason og Jón Guðmundsson 1997. Níturnám belgjurta. Óbirt handrit.

Gadgil, R.L. 1971a. The nutritional role of Lupinus arboreus in coastal sand dune forestry. II. Thepotential influence of damaged lupin plants on nitrogen uptake by Pinus raditata. Plant and Soil 34:575–593.

Gadgil, R.L. 1971b. The nutritional role of Lupinus arboreus in coastal sand dune forestry. III.Nitrogen distribution in coastal sand dune forestry. Plant and Soil 34: 113–126.

Gladstones, J.S. 1998. Distribution, origin, taxonomy, history and importance. Í: Lupins as Crop Plants.Biology, Production and Utilization (ritstj. Gladstones, J.S., Atkins, C.A. & Hamlin, J.) CABInternational, Wallingford, UK, bls. 1–39.

Goldsmith, F.B. og Harrison, C.H. 1976. Description and analysis of vegetation. Í: Methods in PlantEcology. (ritstj. Chapman, S.B.) Blackwell Sci. Publ., Oxford. Bls. 85–155.

Gould, W.A. og Walker, M.D. 1999. Plant communities and landscape diversity along a CanadianArctic river. Journal of Vegetation Science 10: 537–548.

Guðjón Jónsson 1994. Bæjarstaður og alaskalúpínan. Skógræktarritið 1994: 27–33.

Halldór Þorgeirsson 1979. Athugun á landnámi Alaskalúpínu í Heiðmörk. Námsverkefni við Líffræði-skor H.Í. 1978–1979, 44 bls.

Halvorson, J.J., Smith, J.L. og Franz, E.H. 1991. Lupine influence on soil carbon, nitrogen andmicrobial activity in developin ecosystems at Mount St. Helens. Oecologia 87: 162–170.

Harvey, I.C., Seyb, A.M., Warren, A.F.J. og van den Ende, H. 1996. The biological control of Russellupin in riverbeds with endemic plant pathogens. Environmental Weeds and Pests. Proceedings of the49th New Zealand Plant Protection Conference 1996: 119–125.

Hákon Bjarnason 1981. Lúpínan frá Alaska. Lesbók Morgunblaðsins, 33 tbl., 3. október, bls. 6–7.

Heil, G.W. og Diemont, W.H. 1983. Raised nutrient levels change heathland into grassland. Vegetatio53: 113–120.

Hill, M.O. 1979. DECORANA – A FORTRAN program for Detrended Correspondence analysis andReciprocal averaging. Ecology and Systematics, Cornell University, Ithaca, New York.

Howieson, J.G., Fillery, I.R.P., Legocki, A.B., Sikorski, M.M., Stepkowski, T., Minchin, F.R. ogDilworth, M.J. 1998. Nodulation, nitrogen fixation and nitrogen balance. Í: . Í: Lupins as Crop Plants.Biology, Production and Utilization. (ritstj. Gladstones, J.S., Atkins, C.A. & Hamlin, J.). CABInternational, Wallingford, UK, bls. 149–180.

Hólmfríður Sigurðardóttir 1994. Ánamaðkar í lúpínubreiðum. Í: Græðum Ísland, Landgræðslan 1993–1994. Árbók V (ritstj. Andrés Arnalds), bls. 91–96.

Hultén, E. 1968. Flora of Alaska and Neighboring Territories. Standford University Press, 1008 bls.

Hörður Kristinsson 1986. Plöntuhandbókin. Blómplöntur og byrkningar. Örn og Örlygur, 304 bls.

Hörður Kristinsson 1997. Checklist of Icelandic Lichens, Náttúrufræðistofnun Íslands, Akureyri.

52

Hörður Kristinsson 1997. Uppruni og framvinda íslenzku flórunnar. Í: Nýgræðingar í flórunni (ritstj.Auður Ottesn). Ráðstefna Félags garðyrkjumanna 21. og 22. febrúar 1997, bls. 6–9.

Jackson, M.L. 1958. Soil Chemical Analysis. Prentice-Hall Inc. Engelwood Cliffs, N.J.

Jón Guðmundsson 1991. Frærækt sem búgrein. Í: Ráðunautafundur 1991. Búnaðarfélag Íslands ogRannsóknastofnun landbúnaðarins, bls. 15–25.

Karlsson, T. 1981. Den gammaldags lupinen i Sunnerbo. Svensk Bot. Tidskr. 75: 265–278.

Lid, J. 1998. Norsk flora ( ritstj. Elven, R. ) 6. útgáfa. Det Norske Samlaget.

Longnecker, N., Brennan, R. og Robson, A. 1998. Lupin nutrition. Í: Lupins as Crop Plants. Biology,Production and Utilization (ritstj. Gladstones, J.S., Atkins, C.A. & Hamlin, J.). CAB International,Wallingford, UK., bls. 121–148.

Lonsdale, W.M. 1993. Rates of spread of an invading species – Mimosa pigra in northern Australia.Journal of Ecology 81: 513–521.

Lye, K.A. 1968. Moseflora. Universitetsforlaget, Oslo, 139 bls.

Maron, J.L. og Connors, P.G. 1996. A native nitrogen-fixing shrub facilitates weed invasion. Oecologia105: 302–312.

Marrs, R.H. og Bradshaw, A.D. 1993. Primary succession on man-made wastes: the importance ofresource acquisition. Í: Primary Succession on Land (ritstj. Miles, J. & Walton, D.W.H.). Specialpublication number 12 of the British Ecological Society, bls. 221–248.

Michelsen, A., Graglia, E., Schmidt, I.K., Jonasson, S., Sleep, D og Quarmby, C. 1999. Differentialresponses of grass and a dwarf shrub to long-term changes in soil microbial biomass C, N and Pfollowing factorial addition of NPK fertilizer, fungicide and labile carbon to a heath. New Phytologist143: 522–538.

Miller, L. 1988. How yellow bush lupin came to Humboldt Bay. Fremontia 16: 6–7.

Morris, F.W. og Wood, D.M. 1989. The role of lupine in succession on Mount. St. Helens: Faciliationor Inhibition. Ecology 70: 697–703.

O’Leary, J.F. 1982. Habitat preferences of Lupinus (Fabaceae) in the western transverse ranges ofSouthern California. The Southwestern Naturalist 27: 369–397.

Ólafur Arnalds, Ása Aradóttir, Arnór Snorrason, Grétar Guðbergsson, Þorbergur Hjalti Jónsson ogAnna María Ágústsdóttir 1999. Organic carbon sequestration by restoration of severely degraded areasin Iceland. Fjörlrit RALA nr. 197. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 19 bls.

Ólafur Arnalds, Grétar Guðbergsson og Jón Guðmundsson 2000. Carbon sequestration and reclamationof severely degraded soils in Iceland. Búvísindi 13: 87–97.

Palaniappan, V.M., Marrs, R.H. og Bradshaw, A.D. 1979. The effect of Lupinus arboreus on thenitrogen status of china clay wastes. Journal of Applied Ecology 16: 825–831.

Pickart A.J., Miller, L.M. og Duebendorfer, T.E. 1998. Yellow bush lupine invasion in NorthernCalifornia coastal dunes. Restoration Ecology 6: 59–68.

Roberts, R.D., Marrs, R.H., Skeffington, R.A. og Bradshaw, A.D. 1981. Ecosystem development onnaturally cononized china clay wastes. Journal of Ecology 69: 153–161.

Sandgren, C.D. og Noble, M.G. 1978. A floristic survey of a subalpine meadow on Mt. Wright, GlacierBay National Monument, Alaska. Northwest Science 52: 329–336.

53

Sigríður Hjartar 1997. Garðplöntuflóran, áhrif áhugamannsins. Í: Nýgræðingar í flórunni (ritstj. AuðurOttesen). Ráðstefna Félags garðyrkjumanna 21. og 22. febrúar 1997, bls. 59–61.

Sigurður H. Magnússon 1997a. Ágengar tegundir, einkenni og hegðun. Í: Nýgræðingar í flórunni.(ritstj. Auður Ottesen). Ráðstefna Félags garðyrkjumanna 21. og 22. febrúar 1997, bls. 29–32.

Sigurður H. Magnússon 1997b. Restoration of eroded areas in Iceland. Í: Restoration Ecology andSustainable Development (ritstj. Urbanska, K.M., Webb, N.R. & Edwards, P.J.). Cambridge UniversityPress, bls. 188–211.

Sigurður H. Magnússon og Borgþór Magnússon 1990. Birkisáningar til landgræðslu og skógræktar.Ársrit Skógræktarfélags Íslands 1990: 9–18.

Sigurður H. Magnússon og Borgþór Magnússon 1995. Uppgræðsla á Auðkúlu- og Eyvindarstaðaheiði.Mat á ástandi gróðurs sumarið 1994. Fjölrit RALA nr. 180. Rannsóknastofnun landbúnaðarins, 34 bls.

Sprent, J.I. 1973. Growth and nitrogen fixation in Lupinus arboreus as affected by shading and watersupply. New Phytologist 72: 1005–1022.

Sprent, J.I. 1993. The role of nitrogen fixation in primary succession on land. Í: Primary Succession onLand (ritstj. Miles, J. & Walton, D.W.H.). Special publication number 12 of the British EcologicalSociety, bls. 209–219.

Sprent, J.I. og Silvester, W.B. 1973. Nitrogen fixation by Lupuinus arboreus grown in the open andunder different aged stands of Pinus radiata. New Phytologist 72: 991–1003.

Sprent, J.I og Sprent, P. 1990. Nitrogen Fixing Organisms. Chapman & Hall, London, 256 bls.

Swift, M.J., Heal, O.W. og Anderson, J.M. 1979. Decomposition in Terrestrial Ecosystems. Studies inEcology Volume 5. Blackwell Sci. Publ., Oxford, 372 bls.

ter Braak, C.J.F. 1987. CANOCO – a Fortran program for canonical community ordination bycorrespondence analysis, principal component analysis and redundancy analysis. TNO Institute ofApplied Computer Science. Statistics Department Wageningen, The Netherlands, 95 bls.

Tsuyuzaki, S., Titus, J.H. og del Moral, R. 1997. Seedling establishment patterns on the Pumice Plain,Mount St. Helens, Washington. Journal of Vegetation Science 8: 727–734.

Þóra Ellen Þórhallsdóttir 1991. Áhrif áburðar og sáningar á gróður í tilraunareitum á Auðkúlu- og Ey-vindarstaðaheiði og eftirverkun áburðargjafar. Í: Uppgræðsla á Auðkúluheiði- og Eyvindarstaðaheiði1981–1989 (ritstj. Ingvi Þorsteinsson). Fjölrit RALA nr. 151. Rannsóknast. landbún., bls. 89–103.

Þröstur Eysteinsson 1988. Áhrif alaskalúpínu á vöxt grenis. Ársrit Skógræktarf. Íslands 1988: 75–79.

Vitousek, P.M. 1990. Biological invasions and ecosystem processes: towards an integration ofpopulation biology and ecosystem studies. Oikos 57: 7–13

Vitousek, P.M., Walker, L.R., Whiteaker, L.D., Mueller-Dombois, D. og Matson, P.A. 1987. Bilogicalinvasion by Myrica faya alters ecosystem development in Hawaii. Science 238: 802–804.

Vitousek, P.M. og Walker, L.R. 1989. Biological invasion by Myrica Faya in Hawai’i: Plantdemography, nitrogen fixation, ecosystem effects. Ecological Monographs 59: 247–265.

Walker, L.R. 1993. Nitrogen fixers and species replacements in primary succession. . Í: PrimarySuccession on Lland (ritstj. Miles, J. & Walton, D.W.H.). Special publication number 12 of the BritishEcological Society, bls. 249–272.

Warren, A.F.J. 1995. The impact of Russel lupin on native river brids. Department of Conservation.Canterbury Conservancy, Twizel Field Centre, New Zealand, 2 bls.

54

Ljósmyndir

55

1. ljósmynd. Kvísker,1. reitur, utan viðlúpínubreiðu oggirðingu. Gisin mo-saþemba á áraur. Í reitvoru 36 tegundir plantnaog ógróið yfirborðmældist 23%. Hver rei-tur var 50 cm breittbelti meðfram línunni,sem var 8 m löng.Photo 1. Kvísker, plot1, outside lupin patch.Moss heath on alluvialplain, 36 plant speciesand 23% bare ground.A plot was 8,0×0,5 malong the line.

2. ljósmynd. Kvísker,4. reitur í liðlega 30 áragamalli breiðu. Lúpínavar enn með fulla þekju,geithvönn hafði numiðland í breiðunni. Í reit-num voru 11 tegundir.Photo 2. Kvísker, plot4, lupin maintained ahigh cover after 30years at the site, Angel-ica sylvestris is a co-dominant. 11 specieswere recorded in theplot.

3. ljósmynd. Kvísker,4. reitur, vallarsveifgrasog sina í sverði undirlúpínu, (1. –3., B.M.31.8.1993).Photo 3. Kvísker, plot4, Poa pratensis andlupin litter in swardunder lupin canopy.

56

4. ljósmynd. Múlakot, 1.reitur, í gróinni mosaþembuutan við breiðu. Í reitnumvoru 59 tegundir, ógróiðyfirborð var innan við 1%.Myndin er tekin eftirsniðinu sem liggur inn íbreiðuna, fjær sjást 2. og 3.reitur. Lúpína var sett hér íógróinn áraur árið 1950.Photo 4. Múlakot 1, plotoutside lupin patch. Mossheath on alluvial plain, with59 species were found inthe plot, bare ground < 1%.Lupin was brought to thesite in 1950. →

5. ljósmynd. Múlakot, 2. reitur í um 15 ára ga-malli lúpínu. Í reitnum voru 18 tegundir.Photo 5. Múlakot, plot 2, in approx. 15 years oldlupin, there were15 plant species in the plot. →

6. ljósmynd. Múlakot, 3. reitur, í um 35 áragamalli breiðu. Blómstóð þar sem ætihvönn oglúpína eru ríkjandi. Í reitnum voru 14 tegundir,(4.–6. B.M. 21.7.1988).Photo 6. Múlakot, plot 3, in approx. 35 yearsold lupin patch. Angelica archangelica isdominant and lupin a codominant, 14 specieswere recorded in the plot.←

57

7. ljósmynd. Heiðmörk III-1, reitur á blás-num mel við jaðar breiðu. Í reitnum voru 17tegundir, ógróið yfirborð var yfir 90%.Photo 7. Heiðmörk III-1, plot, outside lupinpatch, on eroded gravel flat, with 17 speciesand over 90% bare ground.←

8. ljósmynd. Heimörk III-3, reitur í um 15 ára gamallibreiðu. Í reitnum voru 13 tegundir.Photo 8. Heiðmörk III-3, plot in approx. 15 years oldlupin, 13 species were recorded in the plot. →

9. ljósmynd. Heiðmörk III-4, hér hafðilúpína hörfað eftir liðlega 20 ára veru.Myndast hafði graslendi þar sem vallarveif-gras, blávingull og hálíngresi voru ríkjandi.Í reitnum voru 12 tegundir, (7.–8. BM., 9.SHM, 21.7.1988).Photo 9. Heiðmörk III-4, a plot wheregrassland vegetation (Poa pratensis, Festucavivipara and Agrostis capillaris) has takenover after more than 20 years with lupin,12 species were recorded in the plot.←

58

10. ljósmynd. Hrísey II, lúpínabreiðist út í mólendi.Photo 10. Hrísey II, lupin colo-nizing a dwarf shrub heath.

11. ljósmynd. Hrísey II-1, reitur ímólendi utan lúpínubreiðu. Í reit-num voru 30 tegundir, ógróiðyfirborð mældist 1%.Photo 11. Hrísey II-1 ,plot out-side lupin patch, with 30 speciesand 1% bare ground.

12. ljósmynd. Hrísey II-3, reitur íum 20 ára gamalli lúpínu, þar semáður var mólendi. Í reitnum voru3 tegundir. Fjær sést hvarskógarkerfill hefur numið land ílúpínunni, (10.–12., B.M.27.7.1993).Photo 12. Hrísey II-3, plot inapprox. 20 years old lupin, whichhas overtaken the heathland.There were 3 plant species in theplot. In the distance Anthriscussylvestris, another introducedspecies in Iceland, has invaded thelupin.

59

13. ljósmynd. Ytrafjall II-1, reitur á bröttum melutan við lúpínubreiðu. Í reitnum voru 39 tegundirog ógróið yfirborð mældist yfir 90%.Photo 13. Ytrafjall II-1, a plot on steep, erodedslope, with 39 species and over 90% bare ground.

14. ljósmynd. Ytrafjall II-2,reitur í kraga þar sem lúpína varþéttust og um 5 ára gömul. Íreitnum voru 38 tegundir ogógróið yfirborð mældist 13%.Lúpínan gisnaði mjög er kominn fyrir kragann, til hægri.Photo 14. Ytrafjall II-2, plot indense, approx. 5 years old lu-pin, with 38 species and 13%bare ground. Here the lupinformed a narrow front and didnot maintain a high cover formany years.

15. ljósmynd. Ytrafjall II-3,reitur í elsta hluta breiðu. Hérvar lúpína um 20 ára gömul oghafði gisnað mikið. Í reitnumvoru 30 tegundir og ógróiðyfirborð mældist 31%,(13.–15. B.M. 21.7.1993).Photo 15. Ytrafjall II-3, plot inoldest part of patch, where thelupin was approx. 20 years old,30 species were recorded in theplot and bare ground was 31%.

60

16. ljósmynd. Hveravellir, II-2,reitur í um 5 ára gamalli lúpínusem breiðst hafði út um melkollog var tekin að sækja út ímólendið umhverfis. Í reitnumvoru 16 tegundir.Photo 16. Hveravellir II-2, aplot in approx. 5 years old lupinthat had colonized erodedgravel flat and was starting toinvade the surrounding heath-land. There were 16 speciesrecorded in the plot.

17. ljósmynd. Hvervellir II-4,reitur í um 5 ára gamalli lúpínusem breiðst hafði af melkoll-inum fyrir ofan (16. ljósmynd)og niður í lyngdæld. Í reitnumvoru 13 tegundir.Photo 17. Hveravellir II-1, aplot below the gravel flat (Photo16) where the lupin had in-vaded heathland, 13 specieswere recorded in the plot.

18. ljósmynd. Hveravellir II-5,reitur í lyngdæld, með aðal-bláberjalyngi og fjalldrapa,neðan við lúpínubreiðuna.Í reitnum voru 24 tegundir,(16.–18. B.M. 19.7.1993)Photo 18. Hveravellir II-5, aplot below the lupin patch, withVaccinium myrtillus/Betulanana heathland, 24 species wererecorded in the plot.

61

19. ljósmynd. Ássandur,1.reitur á berum áraur vestanJökulsár á Fjöllum. Í reitnumvar 21 tegund og ógróið yfir-borð mældist yfir 95%.Photo 19. Ássandur 1, a plotoutside lupin patch, on alluvialplain. There were 21 species inthe plot and bare ground wasover 95%.

20. ljósmynd. Ássandur, 3.reitur í um 10 ára gamallilúpínu inni í elsta hlutabreiðunnar. Lúpína var tekin aðgisna. Í reitnum voru 16 tegun-dir og ógróið yfirborð mældist1%.Photo 20. Ássandur, plot 3, inapprox. 10 years old lupin incentre of patch. Lupin densitywas starting to decline. Therewere 16 species in the plot andbare ground was 1%.

21. ljósmynd. Ássandur, 3.reitur, túnvigull og sina aflúpínu í sverði undir lúpínu,(19.–21.B.M. 20.7.1990)Photo 21. Ássandur, plot 3,Festuca richardsonii and lupinlitter in sward under lupin can-opy.

62

22. ljósmynd. Breiða af mosanummóasigð (Rhytidiadelphus squarro-sus) og sina undir lúpínu við Reykja-vík. Móasigð var ríkjandi mosi ígömlum lúpínubreiðum sunnanlandsog myndaði víða flókateppi í sverði,(S.H.M. 1.6.1988)Photo 22. Rhytidiadelphus squarro-sus in sward under lupin. The mosswas the dominant in the sward layerin old lupin patches in southern Ice-land.

23. ljósmynd. Breiða af vallelftingu ásvæði sem lúpína hafði hörfað af íHaukadal (reitur 4). Elftingin mynd-aði hnausa á dauðum lúpínuplöntumen sinuleyfar af þeim voru undirhnausunum, (B.M. 19.7.1989)Photo 23. Tops of Equisetum pra-tense on dead lupin plants at Hauka-dalur. Lupin-remains could be foundin the sward underneath.

24. ljósmynd. Ungar birkiplöntur ígamalli lúpínubreiðu á Ytrafjalli,reitur III-1. Í innsveitum norðanlandsvar lúpínan gisin og lágvaxin á mel-um og skilyrði til uppvaxtar fyrirbirki sem annars var lítið um ílúpínubreiðum, (B.M. 21.7.1993).Photo 24. Young plants of Betulapubescens in lupin at Ytrafjall, plotIII-1. In dry inland areas in N Icelandthe lupin was of low stature and thecanopy open, allowing birch coloni-zation, which was uncommon in otherareas.

63

VIÐAUKAR

1. viðauki. Lýsing á rannsóknastöðum. Appendix 1. Site descriptions.

Kvísker í Öræfum. Lúpínubreiður í girðingu í Eystri-Hvammi norðan við bæinn á Kvískerjum. Lúpínavar fyrst sett þarna í hallalítinn áraur í lítilli skógargirðingu undir Arnarbæli í kringum 1956. Árið 1974var girðingin undir skógarbrekkunni stækkuð fram á aurinn og breiddist lúpínan fljótt út um hann ogmyndaði stóra samfellda breiðu innan girðingarinnar. Heimildarmaður: Hálfdan Björnsson.

Lagt var út eitt snið með fjórum reitum á Kvískerjum, KS 1–4. Fyrsti reiturinn var á við-miðunarlandi austan við girðinguna. Þar var sambærilegur áraur en lúpína hafði ekki breiðst þar umvegna sauðfjárbeitar. Land hafði hins vegar gróið þar talsvert upp. Annar reiturinn var í lúpínubreiðu íyngri hluta girðingarinnar og sá þriðji og fjórði voru í elsta hluta breiðunnar undir Arnarbæli. Gróður-mælingar fóru fram 31. ágúst, 1993.

Svínafell í Öræfum. Lítil uppgræðslugirðing á svolítið hallandi áraur sunnan við Svínafellsbæina.Þarna voru girtir af um 2 ha árið 1972 og lúpínu plantað í girðinguna með um 10 m millibili. Lúpínanfór að sá sér þarna út á næstu árum og breiddist út um girðinguna. Árið 1990 var girðingin stækkuð tilnorðvesturs. Heimildarmenn: Guðjón Þorsteinsson og Jóhann Þorsteinsson.

Lagt var út eitt snið með þremur reitum í Svínafelli, SF 1–3. Fyrsti reiturinn var í hálfgrónu landiutan við lúpínubreiðuna í yngri hluta girðingarinnar en annar og þriðji reitur voru inni í lúpínubreiðunnií eldri hluta girðingarinnar. Gróðurmælingar fóru fram 1. september, 1993.

Múlakot í Fljótshlíð. Lítil skógræktargirðing á Þveráraurum neðan við austurbæinn í Múlakoti. Þetta erelsta svæði með alaskalúpínu hér á landi en það var Skógrækt ríkisins sem stóð að ræktun lúpínunnar áþessum stað. Í grein Hákonar Bjarnasonar skógræktarstjóra (1981) um lúpínuna frá Alaska og fræ-söfnunina þar árið 1945 er góð lýsing á þessari fyrstu tilraun en þar segir:

“Vorið 1946 var lúpínufræinu sáð í litlu gróðrarstöðina í Múlakoti í Fljótshlíð, enræturnar höfðu verið settar í sama beð haustið áður. Hvorttveggja kom vel upp, enplöntunum var ekki gefinn sérstakur gaumur fyrstu tvö árin. En 1948 og einkum 1949 varbeðið orðið mikil lúpínubeðja og við svo búið mátti ekki lengur standa. Snemma vors 1950var reist girðing á Þveráraurum austur af bænum í Múlakoti og þangað var lúpínan fluttásamt dálitlum hnaus af melgresi frá Alaska til þess að sjá hversu þessar tegundir þrifust ííslensku umhverfi. Aurarnir voru þá gróðurvana, aðeins sandur og möl, enda ekki liðinnema fá ár frá því að Þverá valt yfir þá. Lúpínuræturnar tóku strax að vaxa, plönturnarbáru blóm þegar um sumarið og köstuðu af sér fræi um haustið. Á öðru og þriðja ári máttisjá nýgræðinginn umhverfis plöntubrúskana.”Lúpínan hafði fyrir löngu numið land um alla girðinguna þegar gróðurmælingar voru gerðar. Hún

hafði einnig sótt nokkuð út fyrir girðinguna til vesturs en þar var land sem gróið hafði upp af mosa oglyngi undir nokkurri sauðfjárbeit. Heimildarmaður: Árni Guðmundsson.

Lagt var út eitt snið með fjórum reitum í Múlakoti, MK 1–4. Fyrsti reiturinn var úti á grónumaurnum vestan við girðinguna á landi sem lúpínan sótti inn á, annar reitur var inni í ungri lúpínubreiðurétt utan við girðinguna og tveir reitir voru í gömlu lúpínubreiðunum inni í girðingunni. Gróður-mælingar fóru fram 21. júlí, 1988.

Þjórsárdalur. Land Skógræktar ríkisins á Ásólfsstöðum. Lúpínubreiður í sandorpnu hrauni á milliÞjórsárdalsvegar og Þjórsár. Lúpína hafði dreifst sér út um sandinn frá tveimur litlum flekkjum semkomið var á legg skammt austan Sandár upp úr 1960 (Ása L. Aradóttir 2000).

Lagt var út eitt snið með fimm reitum við austurjaðar breiðanna í Þjórsárdal, ÞD 1–5. Fyrstireiturinn var á sandinum rétt utan við gamla breiðu en hinir reitirnir voru lagðir inn eftir breiðunni þarsem aldur hennar fór vaxandi. Gróðurmælingar fóru fram 22. júlí, 1988.

Haukadalur í Biskupstungum. Land Skógræktar ríkisins. Svæði við Kaldalæk skammt ofan við bæinní Haukadal. Þar var lúpínan sett í leirflag rétt sunnan við lækinn um 1958. Áhrif af hverahita eru íflaginu. Lúpína hafði breiðst um allt flagið og var tekin að hörfa þar sem hún var elst. Heimildarmaður:Sigvaldi Ásgeirsson.

Lagt var út eitt snið með 4 reitum í breiðunni við Kaldalæk, HD 1–4. Fyrsti reiturinn var í yngstahluta breiðunnar en sá síðasti þar sem lúpínan hafði hörfað. Gróðurmælingar fóru fram 19. júlí, 1988.

64

Heiðmörk. Skógræktar- og útivistarsvæði ofan Reykjavíkur, Kópavogs og Garðabæjar. Þar var byrjaðað setja lúpínuhnausa í blásna mela og moldir á árunum 1958–1960 og var henni mikið dreift umsvæðið eftir það með því að bera út fræskálpa. Lúpínan myndaði fljótlega breiður í Heiðmörk sem fórustækkandi með árunum. Heimildarmaður: Hákon Bjarnason, (sjá einnig Andrés Arnalds 1979 og DaðiBjörnsson 1997).

Lögð voru út fjögur snið með 18 reitum alls. Snið HM I 1–6 var suður á Háamel í breiðu réttnorðan við Hjallaveg. Upphafsreitur sniðsins var á mel rétt sunnan við breiðuna og þaðan lá sniðið inn íelsta hluta hennar. Fyrstu merki um lúpínu á Háamel má sjá á loftmyndum frá árinu 1965 (Daði Björns-son 1997). Hin sniðin þrjú eru nyrst í Heiðmerkurgirðingunni í dalverpinu á milli Sauðaáss og Heima-áss skammt innan við hliðið við Jaðar, en þar má einnig sjá votta fyrir lúpínu á loftmyndum frá 1965(Daði Björnsson 1997). Snið HM II 1–4 var í uppblástursskorningi í brekku á milli tveggja rofabarðaliðlega 400 m suðvestan við Jaðarshlið. Lúpína var elst neðst í skorningnum og hafði breiðst upp eftirhonum og fyllt hann. Sniðið var lagt niður eftir skorningnum frá þeim stað sem lúpínan var yngst að sjáog niður í elsta hlutann. Snið HM III 1–4 lág upp eftir gömlum uppblástursskorningi sem var rétt innanvið girðinguna upp frá hliðinu til vesturs. Efst í skorningnum mátti ennþá finna mel sem lúpínan hafðiekki lokað og var fyrsti reitur á sniðinu settur þar. Þaðan lá sniðið niður í gegnum breiðuna og endaði ágraslendisbletti sem lúpínan hafði hörfað af. Snið HM IV 1–4 var rétt vestan við Heiðmerkurveg um300 m innan við hliðið. Lá það yfir lágt holt sem lúpína hafði fyrst breiðst meðfram en síðan sótt inn á.Fyrsti reiturinn var lagður ofan við holtið í graslendisblett sem lúpínan hafði hörfað af, þaðan lág sniðiðinn á holtið í gegnum lúpínubreiðu og inn á graslendi fyrir neðan hana þar sem lúpínan hafði hörfað.Gróðurmælingar í Heiðmörk fóru fram 18.–20. júlí, 1988.

Skorradalur. Land Skógræktar ríkisins að Stálpastöðum í Skorradal. Þar var lúpínu fyrst plantað í melaí hlíðinni ofan við Stálpastaði árið 1960 þar sem hún myndaði fljótt breiður. Heimildarmaður: ÁgústÁrnason.

Lögð voru út tvö snið með 6 reitum alls, SD I 1–3 og SD II 1–3. Sniðin liggja sitt hvoru megingilskornings í hlíðinni um 200 m fyrir ofan gömlu húsin á Stálpastöðum. Þarna virðast hafa verið mela-blettir í mólendis- og lyngbrekkum. Lúpínan hafði fyrir löngu breiðst út um melana og sótti út í grónalandið umhverfis þá. Erfitt var að finna skýran mun í aldri lúpínunnar innan breiðanna eða viðmiðunar-land utan þeirra þar sem mælingarnar voru gerðar. Bæði sniðin voru með þremur reitum og voru þaulögð innan tveggja lúpínubreiða, frá yngri til eldri hluta í þeim báðum. Snið SD II er nær þeim stað semlúpínunni var plantað fyrst á Stálpastöðum. Gróðurmælingar fóru fram 4. ágúst, 1988 á sniði SD I en 5.júlí, 1990 á sniði SD II.

Varmahlíð í Skagafirði. Land Skógræktar ríksins á Reykjarhóli við Varmahlíð. Lúpína var fyrst sett ísvæði suðaustan í hólnum upp af skólanum um eða upp úr 1965. Seinna var farið með hana á önnursvæði. Lúpínan hafði ekki verið þróttmikil á Reykjarhóli, breiður verið gisnar og sótti hún ekki mikiðinn á gróið land. Heimildarmaður: Marta Svavarsdóttir.

Lagt var út eitt snið með þremur reitum, VH 1–3. Sniðið var í brekku í skógarrjóðri vestan íReykjarhólnum á stað þar sem lúpínan var sett um 1970. Þar hafði lúpínan breiðst um hálfgróinn melog flagmóa. Fyrsti reiturinn var á hálfgrónu landi utan við breiðuna, annar inni í henni þar sem lúpínavar þétt og gróskuleg nálægt jaðrinum en sá þriðji í elsta hluta breiðunnar þar sem lúpína var mjög gisinog á undanhaldi. Gróðurmælingar fóru fram 15. júlí, 1993.

Hrísey. Land Ysta-Bæjar á norðurhluta Hríseyjar á Eyjafirði. Þar hóf eigandi jarðarinnar, SæmundurStefánsson, að sá lúpínufræi í mela fyrir utan og austur af vitanum árið 1963 að ráðum Hákonar Bjarna-sonar. Sáningu var haldið áfram næstu ár en árangur var fremur lítill. Árið 1967 var lúpínuhnausumplantað allvíða í mela og börð og á næstu árum meðfram veginum. Var útplöntun haldið áfram til ársins1972. Bar þetta árangur og fór lúpínan brátt að sá sér út og mynda breiður. Hafði hún breiðst út ummela og mólendi á svæðinu. Heimildarmaður: Sæmundur Stefánsson.

Lögð voru út tvö snið með sex reitum alls. Snið HR I 1–3 var um 40 m austur af vitanum þar semlúpínan hafði breiðst út um mel. Fyrsti reitur á sniðinu var á melnum utan við breiðuna en hinir vorurétt innan við jaðar og inni í miðju hennar. Snið HR II 1–3 var í hallanum um 300 m suður af vitanumþar sem lúpínan sækir út á mólendi við austurbrún eyjarinnar. Fyrsti reitur á sniðinu var í mólendinuutan við breiðuna en hinir innan breiðunnar eins og á fyrra sniði. Gróðurmælingar fóru fram 27. júlí,1993.

65

Vaðlareitur í Eyjafirði. Skógargirðing frá Skógræktarfélagi Eyfirðinga í hlíðinni austan Eyjafjarðar,gegnt Akureyri. Lúpína mun fyrst hafa komið á svæðið í kringum 1960 þar sem hún var sett í melablettiog moldarrof í hlíðinni. Heimildarmaður: Hallgrímur Indriðason.

Lögð voru út tvö snið með sex reitum alls, bæði í skógarrjóðrum fyrir ofan þjóðveg. Aðstæður tilmælinga voru fremur erfiðar þar sem lúpínan hafði fyrir löngu fyllt melablettina og sótti út í lyngmóa.Því var fremur erfitt að finna skýran aldusmun í breiðunum eða gott viðmiðunarland utan þeirra. SniðVR I 1–4 var lagt frá lyngholti sem lúpína var að byrja að breiðast inn á og inn breiðu sem var þétt viðjaðar en komin gisnun í og talsverður grasvöxtur í miðju. Fyrsti reiturinn var í lyngholtinu en sá síðastiþar sem lúpínan var gisnust með mestum grasvexti. Snið VR II 1–2 var tekið í lúpínubreiðu þar semfyrri reiturinn var í þéttri og unglegri lúpínu en sá seinni í eldri og gisnari hluta hennar þar sem gras varorðið ríkjandi í sverði. Gróðurmælingar fóru fram 18. júlí, 1990.

Hálsmelar í Fnjóskadal. Land Skógræktar ríkisins norðan við Vaglaskóg. Lúpína barst fyrst aðVöglum í kringum 1954. Henni var fyst plantað út á melana en hún átti þar erfitt uppdráttar, sennilegavegna þurrka. Þreifst hún betur ofan í lægðum þar sem snjóþyngra var og raki meiri. Heimildarmenn:Ísleifur Sumarliðason og Guðni Þorsteinsson.

Lögð voru út tvö snið með fjórum reitum alls. Snið HÁ I 1–2 var ofan í lægðardragi neðan ogvestan við stærstu melana. Ofan í draginu hafði lúpína breiðst um mel og var tekin að hörfa uppi íhallanum en viðhélst þar sem landið var lægst og rakast. Fyrri reiturinn var hafður í jaðri i breiðunnarþar sem lúpínan hafði gisnað en hinn neðst í draginu þar sem hún var þétt og vöxtuleg. Snið HÁ II 1–2var uppi á melunum í fremur gisinni lúpínubreiðu. Fyrri reiturinn var skammt innan við jaðar breið-unnar þar sem lúpína var ungleg en hinn var innar í breiðunni þar sem lúpínan hafði hörfað mikið.Gróðurmælingar fóru fram 19. júlí, 1990.

Ytrafjall í Aðaldal. Skógargirðing í brattri hlíð í Fjallshnjúki í landi Ytrafjalls. Hlíðin var fyrst girt aðhluta árið 1916 en fullgirt 1926. Lúpína barst fyrst að Ytrafjalli laust upp úr 1960 og var þá sett ísvonefnda Steinbogaskriðu sem er sunnarlega í girðingunni og féll um 1870. Um 1965 var lúpína sett íBrattamel og Gildrumel uppi í hlíðinni í norðanverðri girðingunni. Heimildarmaður: Indriði Ketilsson.

Lögð voru út tvö snið með sjö reitum alls og að auki einn reitur á þriðja stað í girðingunni. SniðYF I 1–4 var á Brattamel sem var nyrst í girðingunni. Þar var grófur urðarmelur sem lúpína var aðbreiðast um. Fyrsti reiturinn á sniðinu var á melnum utan við lúpínubreiðuna annar í þéttri lúpínu réttinnan við jaðarinn en þriðji og fjórði reitur í eldri hluta breiðunnar. Snið YF II 1–3, var á Gildrumelsem liggur norðar og hærra í hlíðinni en Brattimelur. Jarðvegur var heldur fínni og moldarkenndari en áfyrri stað, þar gæti því hafa verið uppblásið land fremur en skriðuruðningur. Fyrsti reiturinn var í flag-móa utan við lúpínubreiðu, annar reitur í ungri lúpínu rétt innan við jaðarinn og sá þriðji í elsta hlutabreiðunnar. Einn reitur YF III 1 var settur á þann stað í Steinbogaskriðu sem lúpínu var fyrst plantað áYtrafjalli. Þar hafði hún fyrir löngu fyllt skriðuna og var enn til staðar í litlu rjóðri í birkiskógi. Mikiðungbirki var í lúpínunni og hæstu hríslur á annan metra á hæð. Gróðurmælingar fóru fram 20.–21. júlí,1993.

Hveravellir í Reykjahverfi. Neðanverð hlíðin fyrir ofan Reykjahverfi í Suður-Þingeyjarsýslu, sem hafðiverið friðuð frá því um 1968. Lúpína barst þangað um 1973 og var hún sett í melkolla í hlíðinni ofanbæja. Heimildarmaður: Ólafur Atlason.

Lögð voru út tvö snið með tíu reitum alls. Snið HV I 1–5 var upp af gróðurhúsunum á Hver-völlum um 300–400 m ofan bæja. Það var lagt um mel sem lúpínan hafði breiðst um og yfir í lyngmóasem hún var tekin að sækja inn á. Fyrsti reiturinn var á berum melnum utan við lúpínubreiðuna, annarinnan við jaðar hennar þar sem lúpínan var þéttust á melnum og sá þriðji þar sem lúpínan var eldri ogtekin að gisna á melnum. Fjórði reiturinn var í lúpínunni þar sem hún var nýlega komin út í lyngmóannen sá fimmti í móanum utan við breiðuna. Snið HV II 1–5 var um 300 m sunnar í hlíðinni í svipaðrihæð og fyrra sniðið. Þar lág sniðið eftir melhrygg og niður í lyngdæld sem lúpínan var að breiðast niðurí ofan frá melnum. Fyrsti reiturinn var á melnum þar sem lúpína var að byrja að nema land og annar ogþriðji reitur inni í lúpínbreiðunni á melnum. Fjórði reiturinn var í miðri lúpínutungu sem gengið hafðiniður í lyngdældina og fimmti reiturinn var í dældinni neðan við breiðuna. Gróðurmælingar fóru fram18.–19. júlí, 1993.

66

Húsavík. Bæjarland Húsavíkurkaupstaðar á Skálamel og við Botnsvatn. Lúpína var fyrst sett íSkálamel árið 1967 er smáplöntum var plantað í einfalda röð efst í skógræktargirðingu í hlíðinni ofanbæjarins. Árið 1974 var girðingin færð út til norðurs og breiddist lúpínan einnig þar um. Sama ár varáburði og grasfræi dreift úr flugvél Landgræðslu ríkisins yfir Skálamel. Um 1980 er farið að taka fræ aflúpínunni og dreifa á nýja staði. Árið 1989 var bæjarlandið girt og friðað fyrir sauðfjárbeit. Þá vorugömlu skógræktargirðingarnar teknar upp. Lúpína mun einnig hafa verið sett í mel innanskógræktargirðingar við Botnsvatn ofan Húsavíkur árið 1967. Heimildarmaður: Þröstur Eysteinsson.

Lögð voru út þrjú snið með 9 reitum alls. Snið HÚ I 1–4 var efst á Skálamel og lág samsíða ogum 10 m neðan við gamla girðingastæðið. Fyrsti reiturinn var úti á blásnum mel sem hafði verið utanvið gömlu girðinguna og var beittur til 1989. Reiturinn var rétt utan við lúpínubreiðu sem myndasthafði á melnum eftir friðunina. Annar reitur var rétt innan við jaðar breiðunnar og utan við gamlagirðingarstæðið. Þriðji var síðan í gömlu lúpínubreiðunni um 15 m innan við gamla girðingarstæðið þarsem lúpínan var þétt en með talsverðu grasi í sverði. Fjórði reiturinn var um 100 m norðar í gömlugriðingunni þar sem lúpínan var gisin en mikið gras í sverði. Snið HÚ II 1–3 var neðar í hlíðinni þarsem lúpínan var yngri og hafði breiðst yfir lyngmóa. Það lág yfir gamla girðingastæðið að sunnan, um15 m ofan við stíginn sem liggur út eftir hlíðinni ofan við greniskóginn. Fyrsti reiturinn var í lyngmóautan við girðingastæðið og lúpínubreiðuna. Annar reitur var einnig utan við girðingastæðið en innan viðjarðar lúpínunnar sem vaxið hafði upp eftir friðunina 1989. Þriðji reiturinn var í gamalli lúpínu 10 minnan girðingarinnar. Snið HÚ III 1–2 var við norðurjaðar skógræktarsvæðisins upp við Botnsvatn þarsem girðingin hafði staðið. Þar hafði lúpínan verið sett í lítinn melkoll sem hún hafði breiðst um innangirðingarinnar. Fyrri reiturinn var settur niður í lítt gróinn melinn utan við gamla girðingarstæðið enhinn inn í lúpínubreiðuna innan við það. Gróðurmælingar fóru fram 22.–24. júlí, 1993.

Ássandur í Kelduhverfi. Í landgræðslugirðingu á Ássandi, vestan Jökulsár á Fjöllum. Þar var lúpínusáð í sandinn á fáeinum stöðum í kringum 1977 og mynduðust með tímanum litlar breiður. Lúpínan áttifremur erfitt uppdráttar þar, sennilega vegna þurrka. Heimildarmaður: Andrés Arnalds.

Lagt var út eitt snið með þremur reitum, ÁS 1–3. Sniðið var í lítilli, stakri breiðu sem var skammtfrá suðurjaðri girðingarinnar með þjóðveginum um 1 km vestur af Jökulsá. Fyrsti reiturinn var á berummelnum utan við breiðuna, annar rétt innan við jaðarinn þar sem lúpínan var einna þéttust og þriðjireiturinn inn í miðju breiðunnar þar sem lúpínan var farin að gisna talsvert og komið í hana gras.Gróðurmælingar fóru fram 20. júlí, 1990.

67

2.–4. viðauki. Tíðni og þekja plantna1 og jarðvegsþættir.

Tíðni plöntutegunda (2. viðauki), þekja háplöntuegunda (3. viðauki) og meðaltalefnaþátta í jarðvegi (4. viðauki) í einstökum reitum á sniðum. Skammstafanir fyrirstaðina eru eftirfarandi, fullt heiti í sviga: KS (Kvísker), SF (Svínafell), MK(Múlakot), ÞD (Þjórsárdalur), HD (Haukadalur), HM (Heiðmörk), SD (Skorradalur),VH (Varmahlíð), HR (Hrísey), VR (Vaðlareitur), HÁ (Hálsmelar), YF (Ytrafjall), HV(Hveravellir), HÚ (Húsavík), ÁS (Ássandur).

1 Varðandi nafngiftir á plöntum er vísað til eftirfarandi heimilda: Lid (1998) fyrirháplöntur, Bergþór Jóhannsson (1998) fyrir mosa og Hörð Kristinsson (1997) fyrirfléttur.

Appendices 2.–4. Plant2 frequency and cover and soil parameters.

Plant frequency (App. 2), cover of vascular plants (App. 3) and average of soilparameters (App. 4) in individual plots on transects at study sites. Site labelling is asfollows, full name of site is within brackets: KS (Kvísker), SF (Svínafell), MK(Múlakot), ÞD (Þjórsárdalur), HD (Haukadalur), HM (Heiðmörk), SD (Skorradalur),VH (Varmahlíð), HR (Hrísey), VR (Vaðlareitur), HÁ (Hálsmelar), YF (Ytrafjall), HV(Hveravellir), HÚ (Húsavík), ÁS (Ássandur).

2 Nomenclature for vascular plants follows Lid (1998), for mosses Jóhannsson (1998)and for lichens Kristinsson (1997).

68

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6

Háplöntur/Vascular plants:

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 1 5

Agrostis stolonifera 2 3 3 4

Agrostis vinealis 6 5 2 2 4 6 6

Alchemilla alpina 1 1

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica 1 3 6 6

Angelica sylvestris 2 4

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea 1 1 3 4

Arctostaphylous uva-ursi

Arenaria norvegica

Armeria maritima 4 3

Bartsia alpina

Betula nana

Betula pubescens 2 1

Bistorta vivipara 6 1

Botrychium lunaria

Calamagrostis stricta 1

Calluna vulgaris 1

Campanula rotundifolia 6 1 1

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris 3

Carex flacca 2

Carex vaginata

Cassiope hypnoides 1

Cerastium alpinum 1 3 3

Cerastium fontanum 4 1 2 1 2 1 2 3

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 3 2 2

Deschampsia flexuosa 2 1 1

Draba incana

Draba norvegica

Dryas octopetala

Elymus caninus

Empetrum nigrum 3 5 4 2 1

Epilobium angustifolium 1

Equisetum arvense 6 5 3

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 6 6 6

Equisetum variegatum 2

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 1 4 3

Festuca richardsonii 1 1 1 3 3 1 4 5 6 5 5 6 2 6 3 4 1

Festuca vivipara 6 4 4 2 6 3 1 6 2 2 1 2

Galium boreale 2 1 1 1 2

Galium normanii 2 1 3 1 2 3 1

Galium verum 3 3 3 1 1 1 2 1

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum 5 3

Geum rivale 1

Hieracium spp 1

Hierochloe odorata 2

Juncus arcticus 1

Juncus trifidus 2 1 1

Kobresia myosuroides 5

KS SF MK ÞD HD HM I

69

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6

Lathyrus pratensis 1 2

Leontodon autumnalis

Leymus arenarius 2 1 3 2

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 6 6 6 6 6 1 6 6 6 1 5 6 6 6 6 6 6 2 5 6 6 6 6 6

Luzula multiflora 5

Luzula spicata 6 4 5 4

Lychnis alpina

Minuartia biflora

Minuartia rubella

Myosotis arvensis

Omalotheca supina 1

Oxyria digyna

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris 5

Plantago maritima 1

Platanthera hyperborea 1

Poa alpina

Poa glauca 1 2 6 6 2 5 4 5 4 2 3 3 5 2 3 2 5 2 1

Poa pratensis 5 3 3 2 3 2 5 5 4 3 3 6

Poa trivialis 1 1 3 3

Potentilla crantzii 1 2

Pseudorchis albida

Ranunculus acris 1 2 1 5

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor 4

Rubus saxatilis 1

Rumex acetosa 2 2 1 1 3 2

Rumex acetosella 1 4 1 1

Rumex longifolius 2 2 3

Sagina spp

Salix arctica 2

Salix herbacea 2 1

Salix lanata 6

Salix phylicifolia 1 2

Saxifraga caespitosa

Saxifraga oppositifolia

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides 6

Silene acaulis 2 1 3 1

Silene uniflora 3 2 3 3 2 2

Sorbus aucuparia

Stellaria media 3 1 1 1

Taraxacum spp 6 1 1 1 1 2 1 1 1

Thalictrum alpinum 1

Thymus praecox 2 6 6 2 1 6 5

Tofieldia pusilla 1

Trifolium repens

Trisetum spicatum 1

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum 1

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca 4 3

KS SF MK ÞD HD HM I

70

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6

Mosar/Bryophytes:

Abietinella abietina

Amblystegium serpens

Andreaea rupestris

Aneura pinguis

Anomobryum julaceum

Anthelia juratzkana 2

Barbilophozia barbata 1

Barbilophozia hatcheri 1

Barbilophozia kunzeana

Barbula unguiculata

Bartramia ithyphylla 1

Blepharostoma trichophyllum

Brachythecium spp 2 4 5 6 1 1 1 1 2 3 6 3

Bryoerythrophyllum recurvirostum

Bryum algovicum

Bryum archangelicum

Bryum arcticum

Bryum flaccidum

Bryum imbricatum 1 1

Bryum pallens

Bryum pallescens 2

Bryum pseudotriquetrum 1 1 1 2

Bryum spp 1 1 3

Bryum weigelii 2 2

Calliergonella cuspidata 1

Campyliadelphus chrysophyllus

Campylium stellatum 2

Campylopus subulatus 1 1

Cephalozia bicuspidata 2

Cephalozia pleniceps

Cephaloziella divaricata 2

Cephaloziella hampeana

Cephaloziella spp

Cephaloziella varians

Ceratodon purpureus 1 2 4 4 2 1

Cirriphyllum piliferum

Climacium dendroides 4 2 3 1 1 4

Dichodontium pellucidum 1

Dicranoweisia crispula

Dicranum fuscescens

Dicranum scoparium

Didymodon fallax

Didymodon icmadophilus

Distichium capillaceum

Ditrichum cylindricum

Ditrichum flexicaule

Ditrichum gracile

Ditrichum heteromallum 1

Drepanocladus aduncus 1 1 2 4

Drepanocladus polygamus

Encalypta rhaptocarpa

Entodon concinnus 1

Eurhynchium praelongum

Eurhynchium pulchellum

Fissidens adianthoides

Fissidens bryoides

Frullania tamarisci 1

KS SF MK ÞD HD HM I

71

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6

Gymnomitrion concinnatum 1

Homalothecium lutescens

Hylocomium splendens 3 2 2 1 4 1 2 1 4 2 1 1 2

Hypnum cupressiforme 1 1

Hypnum revolutum

Isopterygium pulchellum

Jungermannia pumila

Lescuraea radicosa

Lophozia spp

Lophozia ventricosa 1 1

Mnium marginatum

Mnium spinosum 2 3

Mnium stellare

Myurella julacea

Nardia scalaris 1

Odontoschisma macounii

Philonotis arnellii

Philonotis tomentella 1 1 1

Plagiochila porelloides

Plagiomnium ellipticum 2

Platydictya jungermannoides

Pogonatum urnigerum 6 4 3 1

Pohlia cruda

Pohlia drummondii

Pohlia filum

Pohlia spp

Pohlia wahlenbergii 1 1 2 2

Polytrichum alpinum 2 2

Polytrichum juniperinum 2 6 1 1

Polytrichum piliferum 6 5

Ptilidium ciliare 1

Racomitrium canecens

Racomitrium elongatum

Racomitrium ericoides 1 4 6 1 6 5 3 1 6 4

Racomitrium fasciculare 5 4

Racomitrium lanuginosum 6 6 3 3 1 6 3 1

Racomitrium sudeticum 1

Rhytidiadelphus squarrosus 6 6 6 6 6 6 5 5 6 1 1 3 1 6 6 6 6 6 3 6 5 5 4

Rhytidiadelphus triquetrus 1

Rhytidium rugosum

Sanionia uncinata 1 1 5 3 1 1 1 3 1 2 1 3

Scapania calcicola

Scapania spp

Schistidium confertum 1

Schistidium flexipile

Schistidium papillosum 1

Schistidium rivulare

Syntrichia ruralis

Tetraplodon mnioides

Timmia austriaca

Tritomaria quinquedentata 1

Weissia controversa

KS SF MK ÞD HD HM I

72

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6

Fléttur/Lichens:

Alectoria nigricans

Alectoria ochroleuca

Bacidia herbarum

Caloplaca cerina

Caloplaca phaeocarpella

Cetraria aculeata 6 3 6 2

Cetraria islandica 1

Cladonia acuminata 1

Cladonia arbuscula

Cladonia borealis 5 6

Cladonia chlorophaea 2 2

Cladonia furcata 1

Cladonia gracilis 5

Cladonia luteoalba 1

Cladonia mitis

Cladonia pocillum 1

Cladonia pyxidata 2

Cladonia spp

Cladonia stricta 1

Cladonia verticillata 1 2

Dibaeis baeomyces 1

Lepraria frigida

Leptogium spp

Megaspora verrucosa

Ochrolechia androgyna 1

Ochrolechia frigida

Pannaria pezizoides

Peltigera canina 5

Peltigera didactyla

Peltigera kristinssonii

Peltigera lepidophora

Peltigera leucophlebia 1 1

Peltigera polydactyla 1

Peltigera rufescens

Peltigera spp

Pertusaria coriacea

Pertusaria spp 1

Psoroma hypnorum

Solorina bispora

Solorina crocea 1

Stereocaulon alpinum 4 1 5

Stereocaulon arcticum

Stereocaulon capitellatum

Stereocaulon glareosum

Stereocaulon rivulorum 1 3

Stereocaulon spp

Thamnolia vermicularis

Umbilicaria cylindrica 1

KS SF MK ÞD HD HM I

73

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Háplöntur/Vascular plants:

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 4 1

Agrostis stolonifera

Agrostis vinealis 1 2 1 3 6 3 2 6 5 2

Alchemilla alpina

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea

Arctostaphylous uva-ursi 1

Arenaria norvegica 3

Armeria maritima 2 1

Bartsia alpina

Betula nana

Betula pubescens 3 6

Bistorta vivipara 1 1 2 1 6 2

Botrychium lunaria

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 2

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris 2

Carex flacca

Carex vaginata

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 1 1

Cerastium fontanum 1 1 3 3 5 2 5

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 1 2 2 5 2 1

Deschampsia flexuosa

Draba incana 4 3 1

Draba norvegica

Dryas octopetala 1 2 6 4

Elymus caninus

Empetrum nigrum 1 2 3 3 1 5

Epilobium angustifolium 3 1 1 5 5 6

Equisetum arvense

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 1 1 6 6 4 3

Equisetum variegatum 2 1

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 1 1

Festuca richardsonii 1 4 2 1 1 5 6 6

Festuca vivipara 1 6 4 4 6 6 6 6 5 2 1 6 3

Galium boreale 1

Galium normanii 1 1 2 2 6 1 6

Galium verum 2 3

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum

Geum rivale

Hieracium spp

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus

Kobresia myosuroides 6 2 2

HM II HM III HM IV SD I SD II VH

74

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Lathyrus pratensis

Leontodon autumnalis 1

Leymus arenarius

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 6 6 6 6 6 6 6 1 6 6 6 6 6 6 6 6 5 6 6

Luzula multiflora 1 5 3 6 2 5

Luzula spicata 3 1 1

Lychnis alpina

Minuartia biflora

Minuartia rubella

Myosotis arvensis

Omalotheca supina

Oxyria digyna 1

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris

Plantago maritima

Platanthera hyperborea

Poa alpina 1 2

Poa glauca 1 1 4 5

Poa pratensis 6 6 6 6 2 6 6 6 5 6 6

Poa trivialis

Potentilla crantzii 1

Pseudorchis albida

Ranunculus acris 3 2

Ranunculus reptans 2

Rhinanthus minor 3 6

Rubus saxatilis

Rumex acetosa 2 1 1 1 2 1 3 2 4 2 4

Rumex acetosella

Rumex longifolius

Sagina spp

Salix arctica

Salix herbacea

Salix lanata

Salix phylicifolia 1

Saxifraga caespitosa

Saxifraga oppositifolia

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides

Silene acaulis 2 3

Silene uniflora 1

Sorbus aucuparia

Stellaria media

Taraxacum spp 5 1 1 6 4 4 1 1 3

Thalictrum alpinum 2 5 2 2

Thymus praecox 5 2 3 6 5 6

Tofieldia pusilla

Trifolium repens

Trisetum spicatum 1 2

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum 1

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca

HM II HM III HM IV SD I SD II VH

75

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Mosar/Bryophytes:

Abietinella abietina 2 3 1

Amblystegium serpens

Andreaea rupestris 2

Aneura pinguis

Anomobryum julaceum

Anthelia juratzkana

Barbilophozia barbata

Barbilophozia hatcheri 1

Barbilophozia kunzeana

Barbula unguiculata

Bartramia ithyphylla

Blepharostoma trichophyllum

Brachythecium spp 2 1 3 3 2 3 3 5 6 5 5

Bryoerythrophyllum recurvirostum 1

Bryum algovicum

Bryum archangelicum

Bryum arcticum

Bryum flaccidum 1 1

Bryum imbricatum 1 1

Bryum pallens

Bryum pallescens

Bryum pseudotriquetrum

Bryum spp

Bryum weigelii

Calliergonella cuspidata 1 1 1

Campyliadelphus chrysophyllus 2

Campylium stellatum

Campylopus subulatus

Cephalozia bicuspidata

Cephalozia pleniceps

Cephaloziella divaricata

Cephaloziella hampeana

Cephaloziella spp

Cephaloziella varians

Ceratodon purpureus 1 1 1 1

Cirriphyllum piliferum 1 1

Climacium dendroides

Dichodontium pellucidum

Dicranoweisia crispula

Dicranum fuscescens

Dicranum scoparium

Didymodon fallax

Didymodon icmadophilus

Distichium capillaceum

Ditrichum cylindricum

Ditrichum flexicaule 1

Ditrichum gracile

Ditrichum heteromallum

Drepanocladus aduncus

Drepanocladus polygamus 1

Encalypta rhaptocarpa

Entodon concinnus

Eurhynchium praelongum 1

Eurhynchium pulchellum

Fissidens adianthoides 1

Fissidens bryoides

Frullania tamarisci

HM II HM III HM IV SD I SD II VH

76

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Gymnomitrion concinnatum

Homalothecium lutescens 1

Hylocomium splendens 2 1 3 5 1 6 3 2 2 1

Hypnum cupressiforme 1 1

Hypnum revolutum 1

Isopterygium pulchellum

Jungermannia pumila

Lescuraea radicosa

Lophozia spp

Lophozia ventricosa 1

Mnium marginatum

Mnium spinosum

Mnium stellare

Myurella julacea

Nardia scalaris

Odontoschisma macounii

Philonotis arnellii 1

Philonotis tomentella

Plagiochila porelloides 1 1 1 2 1

Plagiomnium ellipticum

Platydictya jungermannoides

Pogonatum urnigerum

Pohlia cruda 1 2

Pohlia drummondii

Pohlia filum

Pohlia spp

Pohlia wahlenbergii 2

Polytrichum alpinum 1 1 3 1

Polytrichum juniperinum

Polytrichum piliferum 1

Ptilidium ciliare

Racomitrium canecens

Racomitrium elongatum 2 2

Racomitrium ericoides 2 1 3 2 1 1 1

Racomitrium fasciculare 2

Racomitrium lanuginosum 2 2 6 1 5 3 3

Racomitrium sudeticum

Rhytidiadelphus squarrosus 4 4 3 6 1 6 6 5 2 1 4 1 5 5 2 3 1

Rhytidiadelphus triquetrus 1 2

Rhytidium rugosum 1 1

Sanionia uncinata 3 4 1 4 2 2 5 4 5 5 5 1 4 2

Scapania calcicola

Scapania spp

Schistidium confertum

Schistidium flexipile

Schistidium papillosum 2

Schistidium rivulare 1

Syntrichia ruralis

Tetraplodon mnioides

Timmia austriaca

Tritomaria quinquedentata

Weissia controversa

HM II HM III HM IV SD I SD II VH

77

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Fléttur/Lichens:

Alectoria nigricans

Alectoria ochroleuca

Bacidia herbarum

Caloplaca cerina

Caloplaca phaeocarpella

Cetraria aculeata 2 1 4

Cetraria islandica 1

Cladonia acuminata

Cladonia arbuscula 1 2

Cladonia borealis

Cladonia chlorophaea 1

Cladonia furcata

Cladonia gracilis

Cladonia luteoalba

Cladonia mitis

Cladonia pocillum

Cladonia pyxidata

Cladonia spp 1

Cladonia stricta

Cladonia verticillata

Dibaeis baeomyces

Lepraria frigida

Leptogium spp

Megaspora verrucosa

Ochrolechia androgyna

Ochrolechia frigida

Pannaria pezizoides

Peltigera canina

Peltigera didactyla

Peltigera kristinssonii

Peltigera lepidophora

Peltigera leucophlebia

Peltigera polydactyla

Peltigera rufescens

Peltigera spp

Pertusaria coriacea 1

Pertusaria spp

Psoroma hypnorum

Solorina bispora

Solorina crocea

Stereocaulon alpinum

Stereocaulon arcticum

Stereocaulon capitellatum

Stereocaulon glareosum

Stereocaulon rivulorum

Stereocaulon spp 1 1

Thamnolia vermicularis

Umbilicaria cylindrica

HM II HM III HM IV SD I SD II VH

78

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site YF III

Reitur/Plot 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 1 2 3 1

Háplöntur/Vascular plants:

Achillea millefolium 1

Agrostis capillaris 1 4 2

Agrostis stolonifera 3 6 1 1 3 1

Agrostis vinealis 6 2 4 6 2 6 2 5 5 4 2 2

Alchemilla alpina 1 1

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea 6 2 1 1 3 1 3

Arctostaphylous uva-ursi 1 5

Arenaria norvegica 3 3 4 2

Armeria maritima 1 2

Bartsia alpina 3 5 6 3 5

Betula nana

Betula pubescens 4 6 5 1 2 4 5 3 2 1 6

Bistorta vivipara 6 1 1 1 4 5 5 6 2 4

Botrychium lunaria 1

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 4 1 3 2

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris

Carex flacca

Carex vaginata 4

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 2 5 4 1 4 3 3 2 4 1 4 4

Cerastium fontanum 4 5 2 1 2 3 5 1 4

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 1 1 3 1 5 1

Deschampsia flexuosa 6 1 1 1

Draba incana 3 1 4 2 5 1 1

Draba norvegica

Dryas octopetala 6 6 3 6 2 6 3 2 3 6

Elymus caninus

Empetrum nigrum 1 6 3 4 2 5 3 4 6 2 6

Epilobium angustifolium

Equisetum arvense 1 6 5 6 4 3 3 5 1

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 6 2 6 6

Equisetum variegatum 1 4

Erigeron borealis 3

Euphrasia frigida 2 3 1

Festuca richardsonii 6 6 6 1 6 6 6 4 2 2 3 4 4 6 6 6 5 6 5

Festuca vivipara 1 5 1 2 6 5 6 2 3 3 2 6 4 3 6

Galium boreale

Galium normanii 5 6 5 3 3 5 2 1 1 2 4 4 3 2

Galium verum 1 2 4 1

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum

Geum rivale

Hieracium spp 1 1 2

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus 1 3 1

Kobresia myosuroides 2 1 1

HR I HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I YF II

79

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site YF IIIReitur/Plot 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 1 2 3 1

Lathyrus pratensis

Leontodon autumnalis 1

Leymus arenarius

Linum catharcticum 1

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 1 6 6 1 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 5 6 6 6

Luzula multiflora 5 2 2

Luzula spicata 2 1 6 6 6 4 1 1 1 5 2 2 3

Lychnis alpina 6 1 1 1

Minuartia biflora 6 2

Minuartia rubella 1 1 2 1

Myosotis arvensis 6 1

Omalotheca supina

Oxyria digyna

Parnassia palustris 2 1 2 6 2

Pinguicula vulgaris 1 1

Plantago maritima

Platanthera hyperborea 1 1

Poa alpina 2 5 2 2 4 3 6 4 4 1 6 1 4 6

Poa glauca 5 6 4 2 6 6 6 6 1 6 5 5 5 4 2 6 5 5 1

Poa pratensis 1

Poa trivialis

Potentilla crantzii

Pseudorchis albida 2

Ranunculus acris

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor 4 2 5 3

Rubus saxatilis 1 1

Rumex acetosa 1 1 1 2 1 1 1 1 6 5

Rumex acetosella 5 3 5

Rumex longifolius

Sagina spp 1

Salix arctica 1 1 4 4 2 1

Salix herbacea 1 1

Salix lanata 1 2 3 1 2 1

Salix phylicifolia 1

Saxifraga caespitosa 1 4 1 1 1

Saxifraga oppositifolia 2 3

Sedum acre 6

Sedum villosum 1

Selaginella selaginoides 3

Silene acaulis 1 1 2 3 1 5 2 1 1

Silene uniflora 1 3

Sorbus aucuparia

Stellaria media

Taraxacum spp 1

Thalictrum alpinum 5 3 3 1 1 4

Thymus praecox 6 2 6 6 5 6 6 6 6 3 6 4 5 4 6 4

Tofieldia pusilla 1 1 1

Trifolium repens

Trisetum spicatum 1 2 2 1 2 1 1 1 3

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum 3 2 1 2

Veronica alpina

Veronica fruticans 3

Vicia cracca

HR I HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I YF II

80

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site YF III

Reitur/Plot 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 1 2 3 1

Mosar/Bryophytes:

Abietinella abietina

Amblystegium serpens

Andreaea rupestris

Aneura pinguis 1 1

Anomobryum julaceum 1

Anthelia juratzkana 1

Barbilophozia barbata

Barbilophozia hatcheri 2

Barbilophozia kunzeana 1

Barbula unguiculata 4

Bartramia ithyphylla 1 1 2 1 1 3

Blepharostoma trichophyllum 1 2 2 1

Brachythecium spp 1 1

Bryoerythrophyllum recurvirostum 1

Bryum algovicum 1

Bryum archangelicum 1

Bryum arcticum 1

Bryum flaccidum

Bryum imbricatum 6

Bryum pallens 1 1

Bryum pallescens 4 4 3 6 1 3 5 1

Bryum pseudotriquetrum

Bryum spp 2 1 1 3 3 3 1

Bryum weigelii

Calliergonella cuspidata

Campyliadelphus chrysophyllus 1 1

Campylium stellatum

Campylopus subulatus

Cephalozia bicuspidata

Cephalozia pleniceps 1

Cephaloziella divaricata 2

Cephaloziella hampeana

Cephaloziella spp 1 2 2 3

Cephaloziella varians

Ceratodon purpureus 4 6 6 1 2 3

Cirriphyllum piliferum

Climacium dendroides

Dichodontium pellucidum 1 2 1 2 4

Dicranoweisia crispula 1

Dicranum fuscescens

Dicranum scoparium

Didymodon fallax 1

Didymodon icmadophilus 1

Distichium capillaceum 1 3 1 1 2 3

Ditrichum cylindricum

Ditrichum flexicaule 1 2

Ditrichum gracile 1

Ditrichum heteromallum

Drepanocladus aduncus 1

Drepanocladus polygamus 1 2

Encalypta rhaptocarpa 3

Entodon concinnus

Eurhynchium praelongum

Eurhynchium pulchellum 3 2 1

Fissidens adianthoides

Fissidens bryoides 1

Frullania tamarisci

HR I HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I YF II

81

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site YF III

Reitur/Plot 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 1 2 3 1

Gymnomitrion concinnatum

Homalothecium lutescens

Hylocomium splendens 1 1 2

Hypnum cupressiforme

Hypnum revolutum

Isopterygium pulchellum 1 1

Jungermannia pumila 2 2

Lescuraea radicosa

Lophozia spp 1 1 1 1

Lophozia ventricosa

Mnium marginatum 1 1

Mnium spinosum

Mnium stellare 1

Myurella julacea 4

Nardia scalaris

Odontoschisma macounii 1

Philonotis arnellii 1

Philonotis tomentella 1

Plagiochila porelloides 1 2 1 1 2 2

Plagiomnium ellipticum

Platydictya jungermannoides 1

Pogonatum urnigerum 1

Pohlia cruda 2 1 1 3 3 4 1 4

Pohlia drummondii

Pohlia filum

Pohlia spp 1 1

Pohlia wahlenbergii 1 1 1 2

Polytrichum alpinum 1

Polytrichum juniperinum

Polytrichum piliferum

Ptilidium ciliare 1

Racomitrium canecens 1

Racomitrium elongatum

Racomitrium ericoides 1 3 1 3

Racomitrium fasciculare

Racomitrium lanuginosum 1

Racomitrium sudeticum

Rhytidiadelphus squarrosus 1

Rhytidiadelphus triquetrus 1

Rhytidium rugosum 1 1

Sanionia uncinata 3 1 2 1 1 1 1 5 1 1 3

Scapania calcicola 5

Scapania spp 1

Schistidium confertum

Schistidium flexipile 1 1 3 2 1 1

Schistidium papillosum 1 1 2

Schistidium rivulare 1

Syntrichia ruralis

Tetraplodon mnioides 1

Timmia austriaca 1

Tritomaria quinquedentata

Weissia controversa 1

HR I HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I YF II

82

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site YF III

Reitur/Plot 1 2 3 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 1 2 3 1

Fléttur/Lichens:

Alectoria nigricans

Alectoria ochroleuca 1 2 1

Bacidia herbarum

Caloplaca cerina 1

Caloplaca phaeocarpella 1

Cetraria aculeata 2 2 1 2

Cetraria islandica 3 1

Cladonia acuminata

Cladonia arbuscula

Cladonia borealis

Cladonia chlorophaea 2 2 3 1

Cladonia furcata

Cladonia gracilis

Cladonia luteoalba

Cladonia mitis

Cladonia pocillum 1 2 2 4 1 1

Cladonia pyxidata

Cladonia spp 1

Cladonia stricta

Cladonia verticillata

Dibaeis baeomyces

Lepraria frigida

Leptogium spp

Megaspora verrucosa 1

Ochrolechia androgyna

Ochrolechia frigida

Pannaria pezizoides 2

Peltigera canina

Peltigera didactyla 1 1

Peltigera kristinssonii 1

Peltigera lepidophora 5

Peltigera leucophlebia

Peltigera polydactyla

Peltigera rufescens 1

Peltigera spp 1

Pertusaria coriacea

Pertusaria spp

Psoroma hypnorum 2

Solorina bispora 1 1 3

Solorina crocea

Stereocaulon alpinum

Stereocaulon arcticum

Stereocaulon capitellatum 1

Stereocaulon glareosum 1

Stereocaulon rivulorum 1 2

Stereocaulon spp

Thamnolia vermicularis 1

Umbilicaria cylindrica

HR I HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I YF II

83

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Háplöntur/Vascular plants:

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 1 6 6 5

Agrostis stolonifera 1 4 3 5

Agrostis vinealis 1 4 4 2 1 1 4 5 6

Alchemilla alpina 3 2 1 6 5

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum 3

Arabis petraea 3 4 5 4 5 2 4

Arctostaphylous uva-ursi 1 1

Arenaria norvegica 2 1 1 2 2 3 1

Armeria maritima

Bartsia alpina 2 1 2

Betula nana 4 6 1 6 1

Betula pubescens 1 1

Bistorta vivipara 4 6 4 3 4 2

Botrychium lunaria 1 1

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 2 6 2 6 4 6 3 4

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii 1 3

Carex capillaris

Carex flacca

Carex vaginata

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 1 4 4 3 2 2 4 2

Cerastium fontanum 1

Coeloglossum viride 4 1

Deschampsia caespitosa 2

Deschampsia flexuosa 2 6 3 5 5 6 2 1 3

Draba incana 2 2 1

Draba norvegica 2

Dryas octopetala 1 1 4 2 6 1 6

Elymus caninus 1

Empetrum nigrum 1 2 6 2 1 6 1 6 6 6 5

Epilobium angustifolium

Equisetum arvense 1 5 2 2

Equisetum hyemale 1

Equisetum pratense 1 4 2 1 2 3

Equisetum variegatum 3 2

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 2 3 2 1

Festuca richardsonii 1 1 2 6 5 1 1 1 5 6 6 6 6 4 2 5 5 6

Festuca vivipara 4 2 4 3 6 6 6 3 6

Galium boreale

Galium normanii 3 1 5 3 6 3 1 5 2 1

Galium verum 1 3 5 2

Gentiana nivalis 1

Geranium sylvaticum 1 4 6

Geum rivale

Hieracium spp 2

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus 2 3

Kobresia myosuroides 1 1 4 1

HV I HV II HÚ I HÚ II HÚ III ÁS

84

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Lathyrus pratensis

Leontodon autumnalis

Leymus arenarius

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens 3

Lupinus nootkatensis 3 6 6 6 2 5 6 6 6 4 6 6 6 2 6 6 6 6 6 6

Luzula multiflora 2 2 1 2 1

Luzula spicata 2 3 2 1 5 5 1

Lychnis alpina 3 2 1 2

Minuartia biflora

Minuartia rubella 2 1 2 1 1 5 4 1

Myosotis arvensis

Omalotheca supina

Oxyria digyna

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris 1 2

Plantago maritima

Platanthera hyperborea

Poa alpina 1 6 2 2 5 1 1

Poa glauca 3 4 6 3 2 5 6 5 5 4 6 6 1 6 3 3 3

Poa pratensis 1 5 2

Poa trivialis

Potentilla crantzii

Pseudorchis albida

Ranunculus acris

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor 1

Rubus saxatilis 2 1

Rumex acetosa 3 1 1 6 3 1

Rumex acetosella 3

Rumex longifolius

Sagina spp

Salix arctica 1 1

Salix herbacea 6 1

Salix lanata 1

Salix phylicifolia 1 2

Saxifraga caespitosa 1

Saxifraga oppositifolia 2 1

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides 4 2

Silene acaulis 1 2 3 1 3 5

Silene uniflora 3 3 4

Sorbus aucuparia 1 4

Stellaria media

Taraxacum spp 1 1 2 5 4 2 2

Thalictrum alpinum 5 4 4 3

Thymus praecox 5 6 6 1 4 5 5 6 3 6 2 4 6 5 3

Tofieldia pusilla 4 1

Trifolium repens 1

Trisetum spicatum 1 1

Vaccinium myrtillus 6 5 6 1

Vaccinium uliginosum 2 6 1 6 3 4 4 1

Veronica alpina 1

Veronica fruticans

Vicia cracca

HV I HV II HÚ I HÚ II HÚ III ÁS

85

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Mosar/Bryophytes:

Abietinella abietina

Amblystegium serpens 1

Andreaea rupestris

Aneura pinguis

Anomobryum julaceum

Anthelia juratzkana

Barbilophozia barbata

Barbilophozia hatcheri 4 2 1 3 1

Barbilophozia kunzeana

Barbula unguiculata

Bartramia ithyphylla 1 1

Blepharostoma trichophyllum

Brachythecium spp 1 4 2

Bryoerythrophyllum recurvirostum 1

Bryum algovicum

Bryum archangelicum

Bryum arcticum

Bryum flaccidum 2

Bryum imbricatum 1 2

Bryum pallens

Bryum pallescens 2 5 1 2

Bryum pseudotriquetrum

Bryum spp 1 5 1 1 1 1 3 5

Bryum weigelii

Calliergonella cuspidata

Campyliadelphus chrysophyllus

Campylium stellatum

Campylopus subulatus 4 2

Cephalozia bicuspidata

Cephalozia pleniceps 1

Cephaloziella divaricata 2

Cephaloziella hampeana 1

Cephaloziella spp 2

Cephaloziella varians 1

Ceratodon purpureus 2 4 1 5 1 1 3 5

Cirriphyllum piliferum

Climacium dendroides

Dichodontium pellucidum 2

Dicranoweisia crispula

Dicranum fuscescens 1

Dicranum scoparium 3 2

Didymodon fallax

Didymodon icmadophilus

Distichium capillaceum 1

Ditrichum cylindricum 5 1

Ditrichum flexicaule

Ditrichum gracile

Ditrichum heteromallum

Drepanocladus aduncus

Drepanocladus polygamus

Encalypta rhaptocarpa

Entodon concinnus

Eurhynchium praelongum

Eurhynchium pulchellum 1

Fissidens adianthoides

Fissidens bryoides

Frullania tamarisci

HV I HV II HÚ I HÚ II HÚ III ÁS

86

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Gymnomitrion concinnatum

Homalothecium lutescens

Hylocomium splendens 4 1

Hypnum cupressiforme

Hypnum revolutum

Isopterygium pulchellum

Jungermannia pumila

Lescuraea radicosa 1

Lophozia spp 1

Lophozia ventricosa

Mnium marginatum

Mnium spinosum 1

Mnium stellare

Myurella julacea

Nardia scalaris

Odontoschisma macounii

Philonotis arnellii

Philonotis tomentella

Plagiochila porelloides 1 1

Plagiomnium ellipticum

Platydictya jungermannoides

Pogonatum urnigerum

Pohlia cruda 2 3 1

Pohlia drummondii 1

Pohlia filum 1 3

Pohlia spp

Pohlia wahlenbergii

Polytrichum alpinum 3 2 1

Polytrichum juniperinum 2

Polytrichum piliferum 4 2

Ptilidium ciliare 1 1

Racomitrium canecens 1

Racomitrium elongatum

Racomitrium ericoides 1 4 1

Racomitrium fasciculare

Racomitrium lanuginosum 1 6

Racomitrium sudeticum

Rhytidiadelphus squarrosus 3 2 4

Rhytidiadelphus triquetrus 1

Rhytidium rugosum

Sanionia uncinata 3 4 1 3 1 6 2 2 1 4 1 5 1

Scapania calcicola

Scapania spp 2 1

Schistidium confertum

Schistidium flexipile 1

Schistidium papillosum 1

Schistidium rivulare

Syntrichia ruralis 1

Tetraplodon mnioides

Timmia austriaca

Tritomaria quinquedentata

Weissia controversa 1

HV I HV II HÚ I HÚ II HÚ III ÁS

87

2. viðauki. Tíðni (0–6) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 2. Plant frequency (0–6) in plots on transects.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Fléttur/Lichens:

Alectoria nigricans 1

Alectoria ochroleuca 1 1

Bacidia herbarum 1

Caloplaca cerina

Caloplaca phaeocarpella

Cetraria aculeata 1 1 6 2 2

Cetraria islandica 1

Cladonia acuminata

Cladonia arbuscula 1

Cladonia borealis

Cladonia chlorophaea 1 2 3

Cladonia furcata

Cladonia gracilis

Cladonia luteoalba

Cladonia mitis 1

Cladonia pocillum 2 1

Cladonia pyxidata

Cladonia spp 2 1 1 1

Cladonia stricta

Cladonia verticillata

Dibaeis baeomyces

Lepraria frigida 1

Leptogium spp 1

Megaspora verrucosa

Ochrolechia androgyna

Ochrolechia frigida 1 1

Pannaria pezizoides

Peltigera canina

Peltigera didactyla 1

Peltigera kristinssonii 1

Peltigera lepidophora

Peltigera leucophlebia

Peltigera polydactyla

Peltigera rufescens 1 1 1 1

Peltigera spp

Pertusaria coriacea

Pertusaria spp

Psoroma hypnorum

Solorina bispora

Solorina crocea

Stereocaulon alpinum

Stereocaulon arcticum 1

Stereocaulon capitellatum

Stereocaulon glareosum

Stereocaulon rivulorum 5 5

Stereocaulon spp

Thamnolia vermicularis 3

Umbilicaria cylindrica

HÚ III ÁSHV I HV II HÚ I HÚ II

88

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 2,6

Agrostis stolonifera 0,6 2,7 1,0 10,3

Agrostis vinealis 1,5 0,3 0,1 1,0

Alchemilla alpina 2,5 0,1

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica 0,1 0,1 38,5 83,8

Angelica sylvestris 6,8 30,2

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea 0,1 0,1 0,1 0,6

Arctostaphylous uva-ursi

Arenaria norvegica

Armeria maritima

Bartsia alpina

Betula nana

Betula pubescens 0,6 0,1

Bistorta vivipara 7,2

Botrychium lunaria

Calamagrostis stricta 0,1

Calluna vulgaris 0,1

Campanula rotundifolia 0,9 2,5 0,1

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris 0,2

Carex flacca 0,1

Carex vaginata

Cassiope hypnoides 0,1

Cerastium alpinum 0,1

Cerastium fontanum 0,2 0,1 0,1

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 3,2 0,6

Deschampsia flexuosa 0,3 0,1 0,5

Draba incana

Draba norvegica

Dryas octopetala

Elymus caninus

Empetrum nigrum 0,6 11,5 15,3

Epilobium angustifolium

Equisetum arvense 5,1 1,2

Equisetum hyemale

Equisetum pratense

Equisetum variegatum 0,1

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 0,1

Festuca richardsonii 0,1 0,1 0,5 2,7 0,6 0,1 1,0 4,6 3,8 2,1

Festuca vivipara 0,6 0,2 13,1 0,2 0,7 1,0 0,1

Galium boreale 0,3 0,1 0,1

Galium normanii 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Galium verum 0,2 2,8 23,2 0,1 0,1 2,6 0,1

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum 6,1 3,1

Geum rivale

Hieracium spp

Hierochloe odorata 0,6

Juncus arcticus 0,1

Juncus trifidus 0,6 0,1 0,1

Kobresia myosuroides 2,2

Lathyrus pratensis

KS SF MK ÞD

89

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 4 1 2 3 4 5

Leontodon autumnalis

Leymus arenarius 0,1 0,1 3,6 1,0

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 88,0 88,0 79,7 83,8 88,0 0,1 88,0 63,4 36,8 0,1 42,5 88,0 88,0 74,3

Luzula multiflora 0,4

Luzula spicata 0,6 0,2

Lychnis alpina

Minuartia biflora

Minuartia rubella

Myosotis arvensis

Omalotheca supina 0,1

Oxyria digyna

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris 1,1

Plantago maritima 0,1

Platanthera hyperborea 0,1

Poa alpina

Poa glauca 0,1 0,1 5,9 5,0 0,1 14,0 5,1 10,4 1,0 0,1 2,7 0,5 12,5

Poa pratensis 0,7 3,5 11,3 0,2 2,7 6,4 24,2 6,7

Poa trivialis 0,1 0,5

Potentilla crantzii 0,1

Pseudorchis albida

Ranunculus acris

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor 0,1

Rubus saxatilis 2,5

Rumex acetosa 0,6 2,7

Rumex acetosella 0,1 0,2 0,1

Rumex longifolius 5,2

Sagina spp

Salix arctica 0,1

Salix herbacea 0,1

Salix lanata 5,1

Salix phylicifolia

Saxifraga caespitosa

Saxifraga oppositifolia

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides 0,2

Silene acaulis 0,6 0,1

Silene uniflora 0,1 0,1 1,1 0,7 0,6

Sorbus aucuparia

Stellaria media 0,2 0,1

Taraxacum spp 14,8 0,5 2,6 0,5

Thalictrum alpinum

Thymus praecox 0,2 3,4 0,3 0,1 0,1

Tofieldia pusilla 0,1

Trifolium repens

Trisetum spicatum 0,1

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum 0,5

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca 6,2 3,1

KS SF MK ÞD

90

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 1 2 3 4

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 12,1 5,8

Agrostis stolonifera

Agrostis vinealis 0,6 1,2 4,7 0,1 2,7 0,5

Alchemilla alpina

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea

Arctostaphylous uva-ursi

Arenaria norvegica

Armeria maritima 0,1 0,1 0,5

Bartsia alpina

Betula nana

Betula pubescens

Bistorta vivipara 0,1 0,1 0,1

Botrychium lunaria

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris

Carex flacca

Carex vaginata

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 0,1 0,1

Cerastium fontanum 0,1 0,1 0,5 0,1 1,0 0,1 0,1

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 1,0 2,6

Deschampsia flexuosa

Draba incana

Draba norvegica

Dryas octopetala 2,6

Elymus caninus

Empetrum nigrum 0,1 0,1 2,6 6,4

Epilobium angustifolium 0,5

Equisetum arvense 1,1

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 75,5 50,9 67,3

Equisetum variegatum

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 0,1 0,1 0,1

Festuca richardsonii 22,1 9,3 2,7 4,7 0,6 0,3 0,1 0,1 3,7

Festuca vivipara 0,7 0,2 0,1 0,1 0,5 0,1 0,2 0,6 0,7 6,8

Galium boreale 0,1 0,6

Galium normanii 0,1 0,1

Galium verum 0,1

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum

Geum rivale 0,1

Hieracium spp 0,1

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus

Kobresia myosuroides

Lathyrus pratensis 6,3 0,2

HD HM I HM II HM III

91

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 1 2 3 4

Leontodon autumnalis

Leymus arenarius

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 55,1 47,2 54,7 6,4 1,7 71,3 79,7 75,5 79,7 79,7 83,8 88,0 75,5 59,3 2,2 88,0 67,2 0,1

Luzula multiflora 0,1

Luzula spicata 0,1 0,3 0,1 0,1

Lychnis alpina

Minuartia biflora

Minuartia rubella

Myosotis arvensis

Omalotheca supina

Oxyria digyna 0,1

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris

Plantago maritima

Platanthera hyperborea

Poa alpina

Poa glauca 5,2 0,1 0,6 0,2 3,1 0,1

Poa pratensis 6,4 15,3 13,2 55,1 2,8 1,8 38,8 20,9 0,1 28,4 8,8

Poa trivialis 5,3 0,6

Potentilla crantzii 0,1 0,1

Pseudorchis albida

Ranunculus acris 0,1 2,7 0,5 3,3

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor

Rubus saxatilis

Rumex acetosa 2,6 0,5 1,5 3,1 3,1 2,6 0,5 0,1

Rumex acetosella 0,1

Rumex longifolius 8,9 7,8

Sagina spp

Salix arctica

Salix herbacea 0,1

Salix lanata

Salix phylicifolia 2,6 5,2

Saxifraga caespitosa

Saxifraga oppositifolia

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides

Silene acaulis 0,1 0,1 0,5

Silene uniflora 0,1 0,1

Sorbus aucuparia

Stellaria media 0,5 0,1

Taraxacum spp 0,1 0,6 0,5 0,5 0,1 6,7 0,5 0,1

Thalictrum alpinum 0,1

Thymus praecox 1,6 1,6 0,8 0,1

Tofieldia pusilla

Trifolium repens

Trisetum spicatum

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca

HD HM I HM II HM III

92

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 0,5

Agrostis stolonifera 0,2 1,9

Agrostis vinealis 0,2 0,7 8,9 0,1 0,3 0,7 0,1

Alchemilla alpina

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea

Arctostaphylous uva-ursi 0,1

Arenaria norvegica 0,1

Armeria maritima 0,1

Bartsia alpina

Betula nana

Betula pubescens 0,2 3,6

Bistorta vivipara 0,1 0,1 1,2 0,1

Botrychium lunaria

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 0,2

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris 0,1

Carex flacca

Carex vaginata

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 0,1 0,1 0,1 0,7

Cerastium fontanum 0,1 0,1 0,3 0,6 0,7 0,2 0,5

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 2,6 6,8 2,1 3,0 0,1

Deschampsia flexuosa

Draba incana 0,2 0,2 1,0

Draba norvegica

Dryas octopetala 0,1 12,5 13,8

Elymus caninus

Empetrum nigrum 7,8 3,1 0,5 4,0 0,1

Epilobium angustifolium 0,1 0,1 0,1 14,2 8,3 17,2

Equisetum arvense 0,1 2,5 16,8

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 0,1 0,1 0,1 23,0 6,8 0,2 0,2

Equisetum variegatum 0,1

Erigeron borealis 1,0

Euphrasia frigida 0,1

Festuca richardsonii 0,1 2,6 0,5 1,6 9,2 2,5 1,2 11,0

Festuca vivipara 19,3 9,3 6,8 8,8 0,1 0,1 1,0 0,2

Galium boreale 0,5

Galium normanii 1,0 0,1 0,1 0,9 0,1 1,8

Galium verum 0,2 0,8

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum

Geum rivale

Hieracium spp

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus

Kobresia myosuroides 1,3 0,1 0,1

Lathyrus pratensis

HM IV SD I SD II VH HR I

93

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Leontodon autumnalis 0,1

Leymus arenarius

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 67,1 61,3 88,0 88,0 88,0 83,8 83,8 71,8 3,2 73,3 14,3 0,1 83,8 88,0

Luzula multiflora 1,2 0,2 0,3 0,2 3,6

Luzula spicata 0,1 0,1

Lychnis alpina

Minuartia biflora 0,3 0,2

Minuartia rubella

Myosotis arvensis

Omalotheca supina

Oxyria digyna

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris

Plantago maritima

Platanthera hyperborea

Poa alpina 0,1 0,1 0,1 1,0

Poa glauca 0,1 0,1 0,5 6,5 0,3 1,0

Poa pratensis 2,2 25,8 5,8 14,3 0,5

Poa trivialis

Potentilla crantzii

Pseudorchis albida

Ranunculus acris 0,2 2,7

Ranunculus reptans 2,6

Rhinanthus minor 0,2 0,6

Rubus saxatilis

Rumex acetosa 0,1 0,5 0,6 0,1 0,2 0,6 0,6

Rumex acetosella

Rumex longifolius

Sagina spp

Salix arctica

Salix herbacea

Salix lanata

Salix phylicifolia 0,1

Saxifraga caespitosa

Saxifraga oppositifolia

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides

Silene acaulis 1,0

Silene uniflora

Sorbus aucuparia

Stellaria media

Taraxacum spp 9,3 1,1 4,1 0,1 0,1 0,1 0,5

Thalictrum alpinum 0,1 0,2 0,6 0,2

Thymus praecox 0,5 4,5 0,7 0,8 0,6 0,2

Tofieldia pusilla

Trifolium repens

Trisetum spicatum 0,1 0,1

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum 0,1

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca

HM IV SD I SD II VH HR I

94

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4

Achillea millefolium 0,1

Agrostis capillaris 0,1 0,1 0,1

Agrostis stolonifera 0,1 0,1 0,2 0,1

Agrostis vinealis 0,4 0,1 0,1 3,0 0,1 2,6 0,1 1,0 0,3 0,2

Alchemilla alpina 0,1 0,1

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea 0,2 0,1 0,1 0,1

Arctostaphylous uva-ursi 2,5

Arenaria norvegica 0,1 0,1 0,1 0,1

Armeria maritima

Bartsia alpina 0,2 1,2 22,7

Betula nana

Betula pubescens 1,2 30,5 0,1 0,1 0,1 0,1 0,3 2,7 0,3 0,1

Bistorta vivipara 1,8 0,1 0,1 0,1 0,2 1,7 0,4 0,8

Botrychium lunaria 0,1

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 4,0 0,1 1,5 3,0

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris

Carex flacca

Carex vaginata 0,5

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 0,1 0,1 0,6 0,2 0,7 0,2

Cerastium fontanum 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa 0,1 6,3 2,8 2,6 3,1 0,1

Deschampsia flexuosa 0,4 0,5 0,1 0,1

Draba incana 0,1 0,1 0,5 0,1 0,1 0,1

Draba norvegica

Dryas octopetala 18,7 20,4 11,5 6,1 1,0 6,6 3,5

Elymus caninus

Empetrum nigrum 32,5 5,7 5,3 0,1 3,2 0,6 1,3 10,6

Epilobium angustifolium

Equisetum arvense 0,3 10,6 0,4 0,7 0,6 1,6 0,1

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 0,5 0,1 8,3 18,8

Equisetum variegatum 0,1 0,2

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 0,2 0,1

Festuca richardsonii 0,7 0,5 3,8 6,8 4,4 1,2 0,5 0,1 0,6 0,3 1,1 0,7 6,3

Festuca vivipara 0,1 0,2 0,1 1,0 0,4 0,3 1,8 0,1 1,5 0,2 0,1

Galium boreale

Galium normanii 0,3 0,1 1,7 2,6 0,1 0,8 0,1 0,1 0,1 0,1

Galium verum 0,1 0,6 2,7

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum

Geum rivale

Hieracium spp 0,1

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus 0,1 0,2 0,1

Kobresia myosuroides 0,1 0,1 0,1

Lathyrus pratensis

HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I

95

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 1 2 3 4 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4

Leontodon autumnalis 0,1

Leymus arenarius

Linum catharcticum 0,1

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 0,1 88,0 88,0 19,3 88,0 79,7 5,5 88,0 30,5 1,3 79,7 13,4 2,5 0,3 46,7 26,5 30,3

Luzula multiflora 0,6 0,1

Luzula spicata 0,1 2,2 0,2 1,3 0,2 0,1 0,1 0,1

Lychnis alpina 0,5 0,1 0,1 0,1

Minuartia biflora

Minuartia rubella 0,1 0,1

Myosotis arvensis 0,4 0,1

Omalotheca supina

Oxyria digyna

Parnassia palustris 0,1 0,1 0,1 0,3

Pinguicula vulgaris 0,1

Plantago maritima

Platanthera hyperborea 0,1 0,1

Poa alpina 0,1 0,1 0,2 0,1 0,8 0,7 0,4 0,1

Poa glauca 0,1 0,1 44,7 14,3 26,8 0,2 2,6 0,2 0,1 0,3 8,0 0,2 0,6

Poa pratensis

Poa trivialis

Potentilla crantzii

Pseudorchis albida 0,6

Ranunculus acris

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor 0,1 0,1 1,1 0,1

Rubus saxatilis 0,1

Rumex acetosa 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Rumex acetosella 0,1 2,8 0,1

Rumex longifolius

Sagina spp

Salix arctica 0,5 0,1 0,3 1,3 0,2

Salix herbacea 0,5

Salix lanata 0,5 0,6 2,8

Salix phylicifolia 0,1

Saxifraga caespitosa 0,1

Saxifraga oppositifolia

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides 0,2

Silene acaulis 0,5 0,1 0,1 0,6 0,1

Silene uniflora 0,1

Sorbus aucuparia

Stellaria media

Taraxacum spp

Thalictrum alpinum 0,5 0,6 0,2 0,1 0,1 0,2

Thymus praecox 1,9 0,4 0,7 7,6 3,0 3,0 0,3 0,2 0,5 0,4

Tofieldia pusilla 0,1 0,1

Trifolium repens

Trisetum spicatum 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Vaccinium myrtillus

Vaccinium uliginosum 1,1 0,1 0,1 0,1

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca

HR II VR I VR II HÁ I HÁ II YF I

96

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site YF III

Reitur/Plot 1 2 3 1 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 0,1

Agrostis stolonifera

Agrostis vinealis 0,1 0,1 0,5

Alchemilla alpina 0,2 0,6

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum 0,2

Arabis petraea 0,2 0,1 0,2 0,2 0,3 0,4 0,2 0,3

Arctostaphylous uva-ursi 4,1 0,1 0,1

Arenaria norvegica 0,1 0,1 0,1 0,3

Armeria maritima 0,1 0,1

Bartsia alpina 0,2 1,7 0,1 0,1

Betula nana 3,1 22,1 0,1 14,8

Betula pubescens 31,7

Bistorta vivipara 0,2 0,2 1,1 0,8 0,8

Botrychium lunaria

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 8,8 26,5 0,6

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii 0,1 0,2

Carex capillaris

Carex flacca

Carex vaginata

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 0,2 0,1 0,2 0,2 0,1

Cerastium fontanum

Coeloglossum viride 0,5 0,1

Deschampsia caespitosa 1,0

Deschampsia flexuosa 0,3 1,4 3,7 0,3 1,2 1,8

Draba incana 0,1 0,6

Draba norvegica

Dryas octopetala 0,2 11,3 8,2 0,1 0,1 3,2 0,1

Elymus caninus 0,1

Empetrum nigrum 1,0 2,2 0,1 1,0 16,8 6,5 0,1 14,8

Epilobium angustifolium

Equisetum arvense 0,1 4,1 0,3 0,6

Equisetum hyemale 0,1

Equisetum pratense 0,1 0,3 0,2

Equisetum variegatum 0,2 0,1

Erigeron borealis 0,2

Euphrasia frigida 0,1 0,2 0,1

Festuca richardsonii 0,3 0,3 1,7 0,3 0,1 0,1 0,6 9,9 0,3 6,3 0,1 0,1

Festuca vivipara 0,3 0,2 0,2 0,4 0,3 0,2 0,3 1,3

Galium boreale

Galium normanii 0,2 0,2 0,2 0,1 0,2 0,1 0,3 0,2

Galium verum 0,1 0,1 0,2

Gentiana nivalis

Geranium sylvaticum 0,5 3,6 6,6

Geum rivale

Hieracium spp 0,5 0,1 2,6

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus 0,1

Kobresia myosuroides 0,1

Lathyrus pratensis

YF II HV I HV II

97

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site YF III

Reitur/Plot 1 2 3 1 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

Leontodon autumnalis

Leymus arenarius

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens 3,1

Lupinus nootkatensis 2,8 67,2 26,5 59,2 0,2 46,7 34,2 75,5 0,1 2,8 88,0 38,3 88,0 1,0

Luzula multiflora 0,1 0,1 0,1

Luzula spicata 0,3 0,1 0,1 0,2 0,1 0,2 0,1 0,1

Lychnis alpina

Minuartia biflora

Minuartia rubella 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1

Myosotis arvensis

Omalotheca supina

Oxyria digyna

Parnassia palustris 0,1

Pinguicula vulgaris 0,1 0,1

Plantago maritima

Platanthera hyperborea

Poa alpina 0,3 0,1 0,3 0,8 0,1 1,8 0,6 1,8 0,3

Poa glauca 0,4 0,3 0,4 0,1 0,2 0,2 1,7 2,7 0,1 0,3 1,2 4,3

Poa pratensis

Poa trivialis

Potentilla crantzii

Pseudorchis albida

Ranunculus acris

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor

Rubus saxatilis 0,1 0,6

Rumex acetosa 0,1 0,3 0,3 0,2 0,1

Rumex acetosella

Rumex longifolius

Sagina spp 0,1

Salix arctica 0,1 0,1 0,5

Salix herbacea 0,5

Salix lanata 0,5 2,6 0,5 0,1

Salix phylicifolia 0,5 0,6

Saxifraga caespitosa 0,2 0,1 0,1 0,1

Saxifraga oppositifolia 0,2 0,2

Sedum acre 1,5

Sedum villosum 0,1

Selaginella selaginoides 0,2

Silene acaulis 0,6 0,2 0,1 0,1 0,1 2,6 0,7

Silene uniflora 0,3 0,2 0,7 0,4

Sorbus aucuparia

Stellaria media

Taraxacum spp 0,1 0,1 4,1 0,1 4,0 0,6

Thalictrum alpinum 0,3

Thymus praecox 1,2 0,2 1,9 0,5 0,7 0,9 4,6 0,1 0,5 0,7 1,2

Tofieldia pusilla 0,1 0,2

Trifolium repens

Trisetum spicatum 0,1 0,2 0,1

Vaccinium myrtillus 3,7 7,5 38,3

Vaccinium uliginosum 0,1 0,7 0,5 18,8

Veronica alpina 0,1

Veronica fruticans 0,2

Vicia cracca

YF II HV I HV II

98

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Achillea millefolium

Agrostis capillaris 0,5 8,4 23,4

Agrostis stolonifera 0,1 0,1 0,7 3,7

Agrostis vinealis 0,2 0,4 0,2 0,1 0,1 0,1 4,2 1,3

Alchemilla alpina 0,1 2,2 1,0

Alopecurus pratensis

Angelica archangelica

Angelica sylvestris

Anthoxanthum odoratum

Arabis petraea 0,1 0,1

Arctostaphylous uva-ursi

Arenaria norvegica 0,1 0,1 0,1

Armeria maritima

Bartsia alpina 0,1

Betula nana 0,1

Betula pubescens 0,1 0,1

Bistorta vivipara 0,3 0,2 0,3

Botrychium lunaria 0,1 0,1

Calamagrostis stricta

Calluna vulgaris 8,6 5,2 42,5 9,0 1,3

Campanula rotundifolia

Cardamine pratensis

Carex bigelowii

Carex capillaris

Carex flacca

Carex vaginata

Cassiope hypnoides

Cerastium alpinum 0,2 0,3 0,3 0,1 0,1 0,1 0,1

Cerastium fontanum 0,1

Coeloglossum viride

Deschampsia caespitosa

Deschampsia flexuosa 3,0 0,1 5,5

Draba incana 0,1 0,1

Draba norvegica 0,1

Dryas octopetala 1,7 2,5 6,6

Elymus caninus

Empetrum nigrum 0,5 3,7 16,8 4,6 6,5

Epilobium angustifolium

Equisetum arvense

Equisetum hyemale

Equisetum pratense 0,1 1,0 7,5

Equisetum variegatum

Erigeron borealis

Euphrasia frigida 0,1

Festuca richardsonii 0,3 6,6 26,5 30,3 0,5 14,5 0,2 0,6 0,2 6,3 23,0

Festuca vivipara 0,5 3,9 0,3 0,3 0,3

Galium boreale

Galium normanii 0,3 0,2 0,1 0,3 0,2 0,1

Galium verum 0,3 0,1

Gentiana nivalis 0,1

Geranium sylvaticum

Geum rivale

Hieracium spp

Hierochloe odorata

Juncus arcticus

Juncus trifidus 0,2

Kobresia myosuroides 0,1 0,3 0,1

Lathyrus pratensis

HÚ I HÚ II HÚ III ÁS

99

3. viðauki. Þekja1 (%) plöntutegunda í einstökum reitum á sniðum.Appendix 3. Plant cover1 (%) in plots on transects.

1Þekja var reiknuð frá miðgildi þekjubils og gat að hámarki náð 88%, sem jafngildir fullri þekju.1Cover was calculated from cover class midpoints, max. values are 88%.

Staður/Site

Reitur/Plot 1 2 3 4 1 2 3 1 2 1 2 3

Leontodon autumnalis

Leymus arenarius

Linum catharcticum

Loiseleuria procumbens

Lupinus nootkatensis 0,2 88,0 88,0 46,7 1,0 88,0 88,0 3,2 83,8 58,8 34,7

Luzula multiflora 0,1 0,1 0,1

Luzula spicata 0,3 0,3 0,1

Lychnis alpina 0,2 0,2 0,1 0,1

Minuartia biflora

Minuartia rubella 0,1 0,3 0,1 0,1

Myosotis arvensis

Omalotheca supina

Oxyria digyna

Parnassia palustris

Pinguicula vulgaris 0,1

Plantago maritima

Platanthera hyperborea

Poa alpina 0,1 0,5

Poa glauca 0,3 0,4 10,8 18,8 0,1 13,0 0,1 0,3 0,6

Poa pratensis 0,1 1,3 0,2

Poa trivialis

Potentilla crantzii

Pseudorchis albida

Ranunculus acris

Ranunculus reptans

Rhinanthus minor 0,1

Rubus saxatilis 0,1

Rumex acetosa 0,1 1,4 1,1 0,1

Rumex acetosella 0,2

Rumex longifolius

Sagina spp

Salix arctica

Salix herbacea 0,6 2,5

Salix lanata

Salix phylicifolia

Saxifraga caespitosa 0,1

Saxifraga oppositifolia 0,1 0,1

Sedum acre

Sedum villosum

Selaginella selaginoides 0,1

Silene acaulis 0,1 0,6 0,2

Silene uniflora

Sorbus aucuparia 0,1 0,2

Stellaria media

Taraxacum spp 1,0

Thalictrum alpinum 0,2 0,3 0,2

Thymus praecox 0,6 0,2 0,5 0,2 0,2 0,6 1,1 1,1

Tofieldia pusilla 0,1

Trifolium repens 0,1

Trisetum spicatum 0,1

Vaccinium myrtillus 0,1

Vaccinium uliginosum 0,2 1,3 3,6 0,1

Veronica alpina

Veronica fruticans

Vicia cracca

HÚ III ÁSHÚ I HÚ II

100

4. viðauki. Meðaltalsgildi jarðvegsþátta í reitum á sniðum, n=4.Appendix 4. Average values of soil parameters in plots, n=4.

Staður/Site Reitur/Plot C % N % pH Staður/Site Reitur/Plot C % N % pH

KS 1 1,22 0,06 5,19 HR I 1 0,32 0,02 6,61

2 2,20 0,19 5,30 2 0,48 0,04 6,45

3 3,31 0,26 5,35 3 0,89 0,07 5,98

4 4,37 0,32 5,35 HR II 1 1,52 0,08 5,80

SF 1 0,40 0,02 6,01 2 2,28 0,12 5,84

2 2,43 0,18 5,83 3 2,01 0,11 6,13

3 1,22 0,11 6,08 VR I 1 1,31 0,13 6,93

MK 1 1,82 0,08 5,78 2 3,04 0,32 6,73

2 1,31 0,08 6,15 3 2,08 0,18 6,83

3 3,77 0,34 5,95 4 3,48 0,32 6,78

4 3,15 0,23 5,85 VR II 1 1,79 0,17 6,65

ÞD 1 0,05 0,01 6,38 2 1,66 0,16 6,75

2 0,45 0,02 6,50 HÁ I 1 0,45 0,04 6,93

3 0,82 0,04 6,38 2 1,28 0,13 6,25

4 0,53 0,03 6,30 HÁ II 1 0,40 0,04 6,95

5 0,59 0,05 6,48 2 0,45 0,05 6,80

HD 1 2,56 0,23 6,13 YF I 1 1,48 0,11 6,39

2 3,07 0,27 6,33 2 1,73 0,12 6,63

3 4,02 0,38 6,13 3 1,92 0,12 6,65

4 2,97 0,29 6,10 4 3,21 0,23 6,56

HM I 1 0,99 0,09 6,20 YF II 1 0,52 0,04 6,76

2 0,88 0,08 6,13 2 0,81 0,06 6,75

3 1,07 0,11 6,15 3 0,70 0,05 6,85

4 1,73 0,16 5,98 YF III 1 1,60 0,11 6,59

5 2,34 0,19 6,08 HV I 1 0,54 0,04 6,48

6 1,88 0,14 5,98 2 0,90 0,06 6,65

HM II 1 2,44 0,22 6,03 3 0,82 0,05 6,54

2 5,14 0,51 5,88 4 3,92 0,26 6,63

3 2,51 0,26 6,08 5 6,21 0,36 6,21

4 3,31 0,27 6,05 HV II 1 0,71 0,05 6,77

HM III 1 1,08 0,09 5,93 2 2,16 0,14 6,52

2 1,95 0,19 6,23 3 1,01 0,07 6,54

3 3,32 0,28 6,05 4 6,19 0,34 5,59

4 4,21 0,50 6,05 5 7,84 0,39 5,43

HM IV 1 5,93 0,49 5,73 HÚ I 1 0,77 0,06 6,53

2 5,05 0,44 5,80 2 1,87 0,11 6,11

3 1,44 0,12 5,65 3 1,76 0,14 6,14

4 3,43 0,34 6,05 4 2,71 0,17 6,48

SD I 1 2,78 0,26 6,03 HÚ II 1 5,47 0,29 5,78

2 3,09 0,26 5,95 2 5,31 0,32 5,91

3 4,49 0,38 6,18 3 3,97 0,31 6,16

SD II 1 5,99 0,58 6,53 HÚ III 1 2,11 0,14 6,53

2 4,43 0,49 6,23 2 3,49 0,23 6,44

3 5,50 0,54 6,35 ÁS 1 0,09 0,01 7,25

VH 1 4,44 0,39 6,96 2 0,16 0,01 7,13

2 5,23 0,38 6,59 3 0,34 0,03 6,88

3 3,10 0,24 6,83