fotossintese c3 c4 cam
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fotossintese plantas C3 e C4TRANSCRIPT
FOTOSSÍNTESE
• CONCEITO• CENTRO BIOLÓGICO = CLOROPLASTO• PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E
EFICIÊNCIA FOTOSSÍNTETICA PARA OS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
• UTILIZAÇÃO DA ÁGUA – REAÇÃO DE HILL• FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE• FASE ESCURA (FIXAÇÃO DO CO2)• ESQUEMA “Z” DE TRANFERÊNCIA DEELÉTRONS NA FASE CLARA
FOTOSSÍNTESE
FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO
CO2 + H2Oluz C(H2O) + O2
redução
oxidação
+4 0
-2 0
∆G = +118.000 cal/mol de CO2
6 x 118.000 = 708.000 cal/molde glicose > 686.000 cal/mol
energia radiante luz
C6H12O6 + 6O26CO2 + 6H2Ofotossíntese
respiração
glicólise
O CLOROPLASTO
A ORGANELA RESPONSÁVEL PELA FOTOSSÍNTESE
ALGAS = 1 CLOROPLASTO/CÉLULA
PLANTAS SUPERIORES = ATÉ 100/CÉLULA
Grana: conjunto de granum
lamelaGranum (pilha de tilacóides)
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA
Membrana lipoprotéica (pigmentos e acessórios)
Lóculo (reações da fase escura)
PIGMENTOS RECEPTORES DA
ENERGIA RADIANTE
CLOROFILAS “a” E “b”
CAROTENÓIDES/XANTOFILAS (EVITAM A FOTO-OXIDAÇÃO DA CLOROFILA)
FICOBILINAS
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
ANTEPARO
mg CO2/cm2
14CO2COMPRIMENTO DEONDA SELECIONADO
TECIDO VEGETAL EM CÂMARA HERMETICAMENTE FECHADA
FONTE DE LUZ NA REGIÃO VISÍVEL DO ESPECTRO
450 nm
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
Eficiencia fotossintética
Clor.”b”
Caronteóide
Clor.”a”
PIGMENTOS, ESPECTRO DE ABSORÇÃO E EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA NOS DIVERSOS COMPRIMENTOS DE ONDA
Eficiencia fotossintética
Clor.”b”
Caronteóide
Clor.”a”
A ABSORÇÃO DA ENERGIA RADIANTE
AS CLOROFILAS ABSORVEM LUZ EEMITEM FLUORESCÊNCIA
Elétron em orbital mais energético
λ absorvido
Fluorescência(< energia e > λ)
Maior comprimento de onda (λ)
UTILIZAÇÃO DA ÁGUA NA FOTOSSÍNTESE
CO2 + 2H2S C(H2O) + 2S + H2OLUZ
EM SULFOBACTÉRIAS
VAN NIEL – EQUAÇÃO GERAL DA FOTOSSÍNTESE
CO2 + 2H2A C(H2O) + 2A + H2OLUZ
CO2 +2H2O18 18C(H2O) + O2
+ H2O
LUZ
REAÇÃO DE HILL – FOTÓLISE DA ÁGUA
4Fe+3 + 2H2O → 4Fe+2 + 4H+ + O2
LUZ
CO2
C(H2O) FERRO-OXALATO (Fe++) BENZOQUINONA (red.) 2,6-DICLOROFENOL- INDOFENOL (red.)
FORMAS OXIDADAS
FORMAS REDUZIDAS
O2
FERRI-OXALATO (Fe+++) BENZOQUINONA2,6-DICLOROFENOL- INDOFENOLReagentes de Hill
FOTORREDUÇÃO DO NADP+
FOTOFOSFORILAÇÃO DO ADP
2 NADP+ + 2H2O → 2 NADPH + H+ + O2
NADPH+H+ = TPNH+H+
Em 1952, nos USA, foi demonstrado que cloroplastos isolados tinham a capacidade de reduzirem o NADP quando iluminados:
Em 1954 constatou-se que cloroplastos iluminados eram capazes de produzir ATP:
ADP + Pi → ATP + H2O
TILACÓIDE: A UNIDADE FOTOSSINTÉTICA
Componentes do transporte de elétrons
FASES CLARA E ESCURA DA FOTOSSÍNTESE
Extração dos cloroplastos
Suspensão decloroplastos
NADP+
ADP+Pi
NADPH+H+
ATP
LUZ
CARBOIDRATOC(H2O)
CO2
No escuro
H2O
O2
REAÇÕES DAS FASES CLARA E ESCURA DAFOTOSSÍNTESE
NADP+ + ADP + Pi + H2O → NADPH + H+ + ATP + ½O2
FASE LUMINOSA:
FASE ESCURA:
NADPH + H+ + ATP + CO2 → NADP+ + ADP + Pi + C(H2O)
PS-IPS-II
1,0
E’o (volts)
-0,4
650nm 680-700nm
Cla-682 P-700
Q
ADP + Pi
NADP+
PQ
PC
Cit.b
ZFedox
NADPH+H+
ATP
ADP + Pi
ATP
+ 2H+
H2O→H++OH-
O2
+ +e-
e-
e-
Cit.f
e-Fotofosfori- lação cíclica
DCMU 2,4-DNP2,6-DCP
Clorofilas a e b
aprisionador
Esquema Z
Mn++ Cl-
RESUMO DOS EVENTOS NO INTERIOR DOTILACÓIDE
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLODE CALVIN
14CO2 SUSPENSÃO DEALGAS Chlorella
LUZ
21 4 5 6 min3
ETANOLQUENTE
CROMATO- GRAFIA EM
PAPEL
14CO2
A*
B*
GLICOSE*
14CO2 SUSPENSÃO DEALGAS Chlorella sp
LUZ
6 min1 2
3
45
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*
ETANOLQUENTE
CROMATO- GRAFIA EM
PAPEL
EXPOSIÇÃO AO 14CO2
COMPOSTOS MARCADOS
30SEGUNDOS
AÇÚCARES, ÁCIDOS ORGANICOS, AMINOÁCIDOS
7SEGUNDOS
AÇÚCARES (TRIOSES, TETROSES, PENTOSES, HEXOSES, HEPTOSES)
5SEGUNDOS
ÁCIDO 3- FOSFOGLICÉRICO (80% DA RADIOATIVIDADE)
FIXAÇÃO DO CO2 – VIA C-3
FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICO – CICLODE CALVIN OU VIA C-3
14CO2 SUSPENSÃO DE ALGAS CHLORELLA
LUZ
6 min1 2
3
45
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*
ETANOLQUENTE
CROMATO- GRAFIA EM
PAPEL
O-OC
H COH
CH2O H2PO3
3-PGA 1-14C
(ÁCIDO 3-FOSFO- GLICÉRICO)
PRIMEIRA REAÇÃO DE FIXAÇÃO DO CO2
CO2
LUZ
1 2 3 4 5 6
O-OC
H COH
CH2O H2PO3
3-PGA 1-14C
(ÁCIDO 3-FOSFO- GLICÉRICO)
14CO2 → A* → B* → C* → → → GLICOSE*
X
X = 2 CARBONOS
ENZIMA FIXADORA: RIBULOSE 1,5-DIFOSFATOCARBOXILASE (RUBISCO)
RUBISCO – A ENZIMA MAIS ABUNDANTE NO PLANETA (40% DA PROTEÍNA FOLIAR SOLÚVEL)
MARCHA DO CARBONO NA FOTOSSÍNTESE
CO2:ATP:NADPH+H→1:3:2
I IIIII
IV
I – carboxilação II – fosforilação III – reduçãoIV - regeneração
VIA C-4 DE FIXAÇÃO DO GÁS CARBÔNICOVIA C-4 DOS ÁCIDOS DICARBOXÍLICOS
VIA C-4 : GRAMÍNEAS TROPICAIS COM ALTACAPACIDADE DE PRODUÇÃO DE BIOMASSA
SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA
FIXAÇÃO DO CO2 NAS PLANTAS C-4
PEP carboxilase RUBISCO
SÍNDROME DE KRANZ – BAINHA VASCULAR CLOROFILADA
PEP carboxilase
Rubisco
CO2
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS MAC = CAM
estômatos abertos
estômatos fechados
FOTORRESPIRAÇÃO
CH2 O
P
C
O H
C
OH
H
C
OH
CH2 O
P
CH2 O P
COOH
COOH
H COH
CH2 OP
CH2OH
COOH
COOH
H C OH
H
COOH
COH
COOH
CH2NH2
COOH
CHNH2
CH2OH
COOH
C
O
CH2OH
COOH
H C OH
CH2OH
RuDP Oxigenase
O2+ Pi
H2O2 O2
NH3
CO2 + NH3
2
NH3
NADH+H+ NAD+
Ribulose-1,5-diP Ácido fosfo-glicólico Ácido glicólico
Ácido glicólicoÁcido glioxílicoGlicina
Treonina Ácido hidroxipirúvicoÁcido glicérico
Ácido fosfo-glicérico
CICLO DE CALVIN
Fase clara
Carboxilase/ oxigenase
70/30
PARÂMETRO PLANTAS C-3 PLANTAS C-41. Fotorrespiração Presente: 25-30% do valor da
fotossíntesePresente: não mensurávelpelas trocas gasosas
2. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético (AOA)
3. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm CO2 Baixo: 0-10 ppm de CO2
4. Anatomia foliar Ausência de baínha vascular Bainha vascular clorofilada
5. Enzima primária de fixação Rubisco (Km ~ 20 µM de CO2) PEP-carboxilase (Km ~ 5 µM de CO2)
6. Efeito do O2 (21%) sobre a fotossíntese
Inibição Sem efeito
7. Relação CO2:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2
8. Temperatura ótima p/ fotossíntese
~ 25oC ~ 35oC
9. Taxa de fotossíntese líquida com saturação de luz
15-35 mg CO2.dm-2.h-1 40-80 mg CO2.dm-2.h-1
10. Fotossíntese X intensidade de luz
Satura em ~ 1/3 da luz solar máxima
Não atinge a saturação
11. Consumo de água paraprodução de matéria seca
450-1.000 g água/g matériaseca
250-350 g de água/g matériaseca
12. Conteúdo de N na folha para fotossíntese máxima
6,5-7,5% matéria seca 3,0-4,5% matéria seca
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE FOTOSSÍNTESE C- 3 E FOTOSSÍNTESE C- 4
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
• A PEP-carboxilase (Km=5µM para o CO2) concentra o CO2 na baínha (até 60 µM), favorecendo a ação da RUBISCO (Km=20µM para o CO2) nas células da bainha.
• Fotossintetados gerados na baínha – são translocadospara o resto da planta com menor gasto de energia.• Maior resistência dos estômatos aos fluxos de CO2 e
água na plantas C-4 – reduz a evapotranspiração (economia de água).
• RUBISCO confinada nas células da baínha. Nas C-4 a Rubisco corresponde a 10-25% da proteína foliar solúvel, enquanto nas C-3 a enzima corresponde a 40- 50% da proteína foliar (economia de proteína e N).
• Redução do Nitrato e assimilação da Amônia ocorrem somente nas células do mesófilo, não competindo com o NADPH gerado na fase clara da fotossíntese.
O CO2 É RECAPTURADO PELA PEP-CASE NAS PLANTAS C-4
PEP carboxilase
RubiscoCO2
FOTORRESPIRAÇÃO
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
NH3NO2-
NADPH+H+ NADP+NAD+
NO3-
NADH+H+
GLUTAMINA
α-CETOGLUTARATO
GLUTAMATONH3
O NADPH GERADO NA FASE CLARA NO MESÓFILO NÃO COMPETE COM A FIXAÇÃO/REDUÇÃO DO CO2 NAS CÉLULAS DA BAÍNHA
A REDUÇÃO DO NITRATO EM LOCAL DIFERENTE DA REDUÇÃO DO CO2 FAVORECE O APROVEITAMENTO DO NITROGÊNIO
FISIOLOGIA COMPARADA ENTRE PLANTAS C-3 E C-4
20
Irradiância (W.m-2)
Carvalho
30 4035 45 (oC)
60Milho
Milho
40
Soja
Impactos na produtividade das culturas