fotossintese c2

5/9/2018 Fotossintese C2

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7.1Um c lo ro pla slo d e uma celula demesot i to de fo lha de caruru(Amaranth us retroflexus). 0cloroplas io e 0 sitio d ajo to ssin ie se e mo rg an ism o s e uc ar io tic os . A s r ea cb es d eca pia cno de 1 1iZOC01Tem no s t it a co i de s ,onde a c lo ro fila c os ouiros pigmenlossilo encon t rados . M uitos dos t i laai ideso c o rr e ni , c a ra c te r is ti cam e nt e, em[orma de d isc os e mp ilh ad os , s en d odenominados grana. A s eq uenc ia d ereacoes a traoes das quais a energia eu sa da p am s in te iiz ar os compostosc on te nd o c ar bo no o co rr e n o e stro mu ,in atr iz q ue circunda os t i lac6ides.Durante os p e ri od o s d e [ o io s si ni es eintense, parte dos jo toas s imiladcs et em p o ra r tam e nt e a rmaz en a da 110Scto ro pla sto s co mo gr ao s d e a mid o. Anoite, a sacarose produzida a partir doamide e e xp or ta da p ela [ olh a.

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GRAOSDE AMI[)O

TILAC61DESDO ESTROMA

ESTROMA

GRANA

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Fotossintese

No c ap itu lo a nte ri or . descrevernos 0 processo de degradacao doscarboidratos para a producao da energ ia necessaria aos diversostipos de atividades desernpenhadas pelos seres vivos . Nas pagi-n as seg uin tes, irern os co rn ple tar 0 cic io atraves da descricao doprocesso pelo qual a energia do so l e captada e convertida eme ne rg ia q uim ic a.

E ste processo - a forossintese - constitui a rota pela qualpraticam en te to da a energ iu enrra na nossa biosfera. A cada ano ,rnais de 100 bilhoes de toneladax metricas de aciicar S30 produ-z id as p elo s o rg an isr no s fotossinretizanres em e sc ala rnundial. Aim po rtan cia cia to tossfntese. entretan to . esten de-se alern d o p esoabsolute cleste produto. Sern este fluxo de energia solar. canali-zado p rin cip al m en te arr aves do , clo roplastos d as ce lulaseucarioticas (Fig . 7. I). 0 ntrno cia vida no planeta iria diminuirrap idarnente e . en tao . seguindo a inexoravel segunda lei da ter-rnodinamica, cessaria quasc que cornpleramente.

Vi sao Geral da FotossinteseA irnportancia cia Io tossfn tese na econom ia da natureza n30 ha-via sido reconhecida ate Llill perfod o relativ am en re recen te. A ris-toteles e outros estudiosos gregos. observando que a vida dosanirnais depenclia dos alim enros que eles consurniam. acredita-vam que as plantas obiinham 0 se u alirnento d ireta rn en te d o so lo .

Ha rnais de 300 anos, num dos prirneiros experim entos bi-o lo gico s cu id ad osarn en te p la ne jad os. 0 medico belga Jan Bap-tista van Helm ont (cerca de 1577-1644) ofereceu a p rirn eira ev i-dencia experim ental de que 0 so lo nao alim entava as plantas. V anH elm ont cultivou Lim a p equena arvore de salgueiro nU1l1 vaso decerarn i ca. no qual adicionava apenas agua. Ao final de 5 anos, 0sa lgueiro apresentava urn aum ento de peso de 74,4 quilograrnas,ao passo que 0 solo havia clecresc iclo apenas 57 gram as em peso .COIll b as e n este s r es ulta do s. van Helmont concluiu que todas assubsiancias da planra eram produzidas a partir da agua e nenhu-rna a partir do SOIOI A s conclusoes de van H elrnont. en tre tan to,forarn muito arnplas.Ao final do seculo 18.0 cienrisra/pasto r ingles JosephPriestley (1733-1804) relatou que "acidenta lm ente havia encon-trado LIIl1m eto do d e resra urar 0 ar que havia sido prejudicado pela


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quei ma de velas acesas". Em 17 de agosto de 1771, Priestley "colo-cou urn ramo de hortela (vivo) no ar em que uma vela de cera haviasido queimada e descobriu que, no 27.0 dia do mesmo mes, outravela poderia ser aces a no mesmo ar". "0agente restaurador que anatureza emprega para este proposiro", afirmou ele, era "a vegeta-cao." Priestley ampliou suas observacoes e logo demonstrou que 0ar "restaurado" pela vegetacao nao era "absolutamente inconve-niente para um camundongo". Os experimentos de Priestley ofere-ceram a primeira explicacao logica de como 0 ar permanecia "puro"e capaz de sustentar a vida apesar da queima de chamas incontaveise da respiracao de muitos animais. Quando Priestley foi hornena-geado com uma medalha pela sua descoberta, num trecho do seudiscurso afirmou que: "Por estas descobertas, podemos estar segu-ros de que nenhuma planta cresce em vao... mas limpa e purifica anossa atmosfera." Hoje explicarfamos os experimentos de Priestleysimplesmente dizendo que as plantas absorvem 0 CO2 produzidona cornbustao ou liberado pelos animais e que os animais absor-vern 0 O2 liberado pelas plantas.

Posteriormente, 0 medico holandes Jan Ingenhousz (1730-1799) confirrnou 0 trabalho de Priestley e mostrou que 0 ar era"restaurado" apenas na presenca de luz solar e somente pelaspartes verdes das plantas. Em 1796, Ingenhousz sugeriu que 0dioxide de carbono seria quebrado na fotossintese para produzircarbono e oxigenio, sendo 0 oxigenio entao liberado como urngas. Posteriorrnente, descobriu-se que a proporcao entre os ato-mos de carbono, hidrogenio e oxigenio existentes nos acucares eno amido era de um atorno de carbono por molecula de agua(CH20), conforme 0 nome "carboidrato" indica. Portanto, na re-acao geral da fotossmtese,

assurnia-se que os carboidratos originavam-se da combinacao demoleculas de agua e atomos de carbono do dioxide de carbono eque 0 oxigenio era liberado a partir do dioxido de carbono. Estahipotese, inteiramente razoavel, era arnplamente aceira, mas foiderrubada por ser completamente errada.o pesquisador que colocou em duvida esta teoria, aceitapor tanto tempo, foi C. B. van Niel, da Universidade de Stanford.Van Niel, entao urn estudante de graduacao, investigava a ativi-dade de diferentes tipos de bacterias fotossintetizantes. Urn gru-po especffico destas bacterias - conhecidas como bacterias ver-melhas sulfurosas - reduzia 0 carbono a carboidratos durante afotossintese mas nao liberava oxigenio. As bacterias vermelhassulfurosas necessitam de sulfeto de hidrogenio para a sua ativi-dade fotossintetica, No curso da fotossintese, granules de enxo-fre acumularn-se no interior das celulas bacterianas (Fig. 7.2) . VanNiel verificou que a seguinte reacao ocorre durante a fotossintesedestas bacterias:

Esta descoberta foi simples e nao atraiu muita atencao ateo momento em que van Niel divulgou uma extrapolacao audaci-osa. Ele propos a seguinte equacao generica para a fotossmtese:

Nesta equacao, H2A representa uma substancia a ser oxidada talcomo 0 sulfeto de hidrogenio ou hidrogenio livre. Em algas eplantas verdes, entretanto, H2A e a agua (Fig. 7.3). Em resumo,van Niel propos que a agua, e ruio 0 dioxido de carbono, era afonte de oxigenio na fotossfntese.

CAPiTULO 7 Fotossintese 91

B ac te ria s u er me lh as s ulju ro sa s. N esta s c elu la s, a su lfe to d ehidrogenio desempenha a m es mo p ap el que a d a a gua no p ro ce sso[ o io ss in ie ti co d a s plantas. 0 s ulfe to d e hidrogenio e oxidado a e nx o jr eelementar, que se acumula em g r ii n ui o s, visiveis n e si as c e lu la s .

Esta especulacao brilhante, proposta no inicio da dec adados anos 30, foi demonstrada anos depois quando os pesquisa-dores utilizaram 0 isotopo pesado do oxigenio (1802) para defi-nir 0 caminho percorrido pelo oxigenio da molecula da agua ateo gas oxigenio:

Portanto, no caso das algas e plantas verdes, nas quais a aguae utilizada como doadora de eletrons, a equacao completa e balan-ceada para a producao de glicose pela fotossfntese toma-se:

Luz6C02 + 12H20 --+C6H1206 + 602 + 6H20Ha cerca de 200 anos, conforme destacado anteriormente,

descobriu-se que a luz era necessaria para 0 processo que agoracham amos de fotossmtese. De fato, a fotossfntese ocorre em duasetapas e apenas uma delas e dependente da luz. A evidencia deque este processo ocorre em duas etapas foi primeiro apresenta-da em 1905 pelo fisiologista vegetal ingles F. F. Blackman, comoresultado de experimentos nos quais ele media os efeitos isola-dos e cornbinados de mudancas na intensidade luminosa e na tem-peratura sobre a taxa de fotossfntese. Estes experimentos mos-traram que a fotossfntese era constituida por uma etapa depen-dente de luz e por uma etapa nao dependente de luz.

Nos experimentos de Blackman, as taxas das reacoes in-dependentes de luz aumentavam a medida que a temperatura au-menta va, mas apenas ate cerca de 30C, apos 0 que comecavama decrescer. A partir desta evidencia, concluiu-se que estas rea-coes eram controladas por enzimas, pois e desta forma que seespera que as enzimas respondam a temperatura (ver Fig. 5.9).Desde entao, tem-se provado que esta conclusao e correta.

Na primeira etapa da fotossfntese - a etapa dependentede luz - a energia luminosa e utilizada para formar ATP a par-tir de ADP bern como para reduzir moleculas transportadoras deeletrons, principalmente a coenzima NADJ>+. Na segunda etapada fotossfntese - a etapa nao dependente de luz - a energia do


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CAPITULO7 Fotossintese 93

7- 4

RAIOS RAIOS X RAIOS RAIOS RADAR ONDAS C1RCUITO DEGAMA ULTRA- INFRA- DE RADIO CORRENTEVIOLETA VERMELHOS ALTERNADA

10-5 10-3 10-1 101 103 105 107 109 10" 1013 1015 1017COMPRIMENTO DE ONDA (NANOMETROSi

7. 4Q uando a luz bra nca a tra vessa um prism a, e la e s ep ara da n um e sp ec tr o d e d ife re nte s c ore s. E sta se pa ra ca o o co rr e p or qu e a s c or es ie mc om prim enio s d e o nd a le oe me nie d ife re nte s. A luz in sio el e a pen as u ma p eq ue na p ar te d o a mp le e sp ec tro e le tro ma gne tic o. P ara 0 o lh o h uman o ,o e sp ec tr o v is iv el v ar ia d a lu z u io le ta , q ue e , c om pa ra tio am ente , co ns tiiu id a d e o nd as m ais c urta s, a te a lu z ue rm elh a, d e c om prim enio s d e o nd am ais lo ngo s na fa ix a d a luz v is ive l.

metal. Mesmo com urn tenue feixe do comprimento de onda crf-tico, urn eletron pode ser emitido no instante em que a luz atin-ge 0 metal.Para explicar tais fenornenos, 0modelo corpuscular da luzfoi propos to por Albert Einstein em 1905. De acordo com estemodelo, a luz e constitufda por particulas de energia denominadasf6tons ou quanta de luz. A energia de urn foton (ou quantum deluz) nao e a mesma para todos os tipos de luz mas e , de fato, inver-samente proporcional ao comprimento de onda - quanto maior 0comprimento de onda, menor a energia. Os fotons da luz violeta,por exemplo, tern quase 0 dobro da energia dos fotons da luz ver-melha, 0 comprimento de onda mais longo no espectro visivel.

o modelo ondulatorio da luz permite que os fisicos descre-yam maternaticamente certos aspectos do seu comportamento, en-quanta que 0modelo de fotons permite outro conjunto de calculosmaternaticos e previsoes. Estes dois modelos nao sao mais consi-derados antagonicos entre si; ao contrario, eles sao complementa-res porque ambos sao necessaries para a descricao completa do fe-nomeno que conhecemos como luz.A ADAPTA(:Ao A LUZA luz, como demonstrou Maxwell, e apenas uma mimiscula bandanum espectro continuo. Do ponto de vista de urn ffsico, a dife-


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renca entre luz e escuro - tao dramatica para 0 olho humano-e de apenas poucos nanometros de comprimento de onda, ou ex-pressando de o utra fo rm a, e de apenas urrra pequena quantidadede energia. Por que esta d irn in uta p orcao do e sp ec tr o e le tr or na g-n eric o e re sp on sa ve l pela v isa o, p elo f oto tro pism o (a curvaturados seres vivos em direcao a luz), pelo fotoperiodisrno (rnudan-c as s az ona is que ocorrern nos organismos devido a alteraco es n oscomprimentos do dia e da noite) e tambem pela fotossfntese daqual a vida depende? Seria uma espantosa coincidencia todas asatividades biologicas dependerem dos niesmos comprimentos deonda?

George Wald, da Universidade de Harvard, urn dos prin-cipais especialisias no terna luz e vida, afirma que nao. Ele acre-dita que se a vida existe em outros lugares do universo, ela pr.o-vavelmenre depende do mesmo segmento do amplo espectro deradiacao, Wald fundarnenta esta suposicao em dois pontos. Pri-meiro, os seres vivos sao compostos por moleculas grandes ecornplexas mantidas ern configuracoes especiais e ligadas umasa s outras por pontes de hidrogenio e outras ligacoes mais fracas.As radiacoes, rnesmo ligeiramente mais energeticas (rnenor com-prirnento de onda) do que a luz violeta, podem quebrar estas li-gacoes e assim romper a estrurura e fu nc ao d esta s m o le cu la s. Asradiacoe com comprimentos de onda inferiores a 200 nano-metros rerirarn eletrons dos atomos criando ions, sendo portantochamadas radiacoes ionizantes. A energia de radiacoes corn com-primentos de onda rnais longos do que a banda do visfvel saoamplamente absorvidas pela agua, substancia rnais abundante emtodos os seres vivos. Quando tal radiacao e absorvida por mole-culas organicas, ela provoca urn aumento na sua movirnentacao(aumentando .0 calor) mas nao desencadeia mudancas em suaestrutura. Apenas aquelas radiacoes dentro da faixa do visfvel saocapazes de excitar rnoleculas - ou seja, de elevar eletrons a ni-vei mais altos de energia - produzindo entao mudancas qUI-mica e, final mente, alteracoes biologicas,

A segunda razao para a banda do visfvel ter sido "escolhida"pelo s organism os v iv os e que, acima de tudo, ela e a que est a dis-ponfvel. A maior parte da radiacao solar que chega a terra encon-t ra -s e n es ta faixa. Os compr ir ne n to s de onda de maior energia sao

retidos pelo oxigenio e pelo ozonic no topo da atmosfera. A rnaiorparte da rad iacao in frav errn elh a e retida pelo vapor de agua e dio-xido de carbono antes de aringir a superffcie da terra.

Bste e ur n exemplo do que tern sido denominado "adapta-yao ao meio ambiente"; a adequacao do ambiente para a vida e aadequacao da vida para .0 mundo ffsico sao primorosamente inter-relacionados. Se nao 0 fossem, a vida nao poderia existir.

As Reacoes Dependentes de Luzo PAPEL DOS PIGMENTOSA primeira etapa da conversao da energia luminosa em energia qUI-mica e a absorcao da luz, Urn pigmento e qualquer substancia queabsorve luz visfvel. Alguns pigrnentos absorvem todos os compri-rnentos de onda da luz e portanto apresentarn-se negros. Entretan-to , a maior parte absorve apenas c erto s c om pr i m en to s de o nd a, t ra ns -mit indo ou r ef le ri nd o o s c or np rime nt os de onda nao absorvidos. Ac1orofila, 0 pigmento que confere a cor verde a s folhas, absorveprincipaJrnente a luz no s c ompr imen to s de onda violeta e azul berncomo no vermelho; devido ao fato de ela refletir a luz verde. a clo-rofila se apresenta verde. 0 padrao de absorcao de urn pigmento econhecido como espectro de absorcao desta substancia,

Uma evidencia de que a clorofila e 0 principal pigmentoenvolvido na fotossfntese e a similaridade entre 0espectro de ab-sorcao e 0 espectro de acao da fotossfntese (Fig. 7.5). Urn espec-tro de a~ao demonstra a eficiencia relativa dos diferentes com-primentos de onda da lu z sobre processos especfficos que neces-sitarn de luz, tais com.o a fotossintese, 0 florescimento e 0 foro-tropismo. A sernelhanca entre .0 espectro de absorcao de urn pig-mento e 0espectro de 3t;a.ode urn processo dependenre de luz econsiderada como uma evidencia de que este pigmento especifi-co e responsavel por aquele processo especffico.

Quando os pigmentos absorvem a luz, os eletrons sao tern-porariamente impulsionados a urn nivel de energia rnais alto.Quando os eletrons retornam para 0nfvel mais baixo de energia,podem ocorrer rres resultados possfveis: (I) a energia pode ser

FILAMENTO DE,\LGA EROE

7. 5Os re su lta do s d e 1 1m e xp erim ento re aliza do e m 1882 po r T. W . E ng elm an n r eu eta ra m 0 e sp ec tr o d e apio d a j oto ss in te se d a a l a f il am en to saSpirogyra. D a m esm a form a que pesq uisad ores tra balhando m ais receniem ente, Engelm ann utilizou a taxa d e prod uciio de o xigenio pa ram ed ir a ta xa d e fo to ssfnte se . D ife re nte me nte d e se us suc esso re s. e ntre ia nto , e le n ao p ossuia e qu ip am ento s e le tro nic os se nsio eis p am a d ete q:a od e o xig tnio . C OIIIOind ic ad or d e o xige nio . e le e sc olh eu lim a b ac te ria q ue e atra ida pelo o xigenio. Em iuga r d e 11111 espelho 011 diafragma,ge ra lm ente utiliza do s p ara ilum ina r o bje to s o bse rva do s a o m ic ro sc op ic , e le c olo co u 11 m " mic ro es pe ctr om etro ", q ue , c om o 0 n om e in dic a, p ro du z11 m d im inuio e sp ec tro d e c ore s q lle e p ro je ta do so bre lim a la min a a o m ic ro sc 6p io . A se guir e le o rga nizo u 11m f i lamento d e c elu la s d e a lga sparalelamente ild is tr ib ll i~ ii o d o e sp e ctr o. A s b ac te ria s, ilp ro cu ra d e o xig enio , a grllp ara m-se p rin cip alm en te na s a re as o nd e os c om prim enio s d eo nd a o io le ta e u erm elh o inc id ia m so bre 0fita mento de a lga s. C om o voce pod e ver, 0 e sp ec tro d e a ~a o p ara a [ oto ssinte se q ue E nge lm an n re ve lo IIe m se ll e xp erim en to e ra p ara le lo a o e sp ec tro d e a bso r~ iio d a e lo ro fila tc onfo rm e in dic ad o p ela c urva ). E le c on cluiu q ue a f oto ssillfe se d ep end e d aIIIZ a bs or vi da p el a c 1 or of il a. E st e e UIT! tip o d e experimento a que os c ie ntista s se re fe re m c om o " ele ga nte ", p ois na o s6 fo i brilh an te c om ota mbe m sim ple s l1 a slla c on ce pc ao e c on clusiuo e m seus resultados.


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dissipada como calor; (2) a energia pode ser reemitida quase queinstantaneamente como energia luminosa de comprimento deonda mais longo, urn fenorneno conhecido como fluorescencia;ou (3) a energia pode ser capturada para a formacao de Iigacoesquimicas, como ocorre na fotossfntese.

Se a c1orofiJa e isolada, colocada num tubo de ensaio e ex-posta a [UZ, ela ira tluorescer. Em outras palavras, as rnoleculas dospigmentos absorvem a energia da luz, elevando portanto, momen-taneamente, os eletrons para niveis mais altos de energia, pois oselerrons retomam outra vez para urn nivel de energia mais baixo.Quando os eletrons movirnentam-se para 0 nivel mais baixo deenergia, eles Iiberam a maior parte desta energia como luz. A ener-gia absorvida pelas moleculas de c1orofila isoladas nao pode serconvertida em qualquer forma de energia uti! para os sis temas vivos. Aclorofila pocie converter energia luminosa em energia quimica apenasquando as moleculas de c lo rof il a e s ta o a s so c iad a s a certas proteinas eembebidas nas membranas especializadas dos tilacoides.OS PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTESOs pigmentos que participam da fotossintese incluem as clorofi-las, os carotenoides e as ficobilinas.

Ha varies tipos de clorofila que diferem entre si devido adetalhes de sua estrutura molecular e a suas propriedades espe-cificas de absorcao. A c1orofila a (Fig. 7.6) ocorre em todos oseucariontes fotossintetizantes e nas cianobacterias, sendo consi-derada essencial para 0 tipo de fotossintese realizada por estesgrupos de organismos.

As plantas vasculares, bri6fitas, algas verdes e algas eu-glenoides contem tambem clorofila b. A c1orofila b e urn pigmen-to acessorio - ou seja, urn pigmento que serve para ampliar afaixa de luz que pode ser utilizada na fotossintese (Fig. 7.7).Quando a molecula de clorofila b absorve luz, a energia e trans-ferida para a molecula de clorofila a, que entao a transforrna emenergia quimica durante 0 curso da fotossintese. Nas folhas dasplantas verdes, a clorofila b constitui cerca de urn quarto do con-teiido total de clorofila.

A c1orofila c substitui a clorofila b em alguns grupos dealgas, principalmente nas algas pardas (ver 0Cap. 14) e nas dia-tomaceas (ver 0 Cap. 13). As bacterias fotossintetizantes (dife-rentes das cianobacterias) contern tanto bacterioclorofila (nasbacterias purpura) ou clorofila chlorobium (nas bacterias verdessulfurosas). Estas bacterias nao podem extrair eletrons da agua eportanto nao produzem oxigenio. As c1orofilas bee e os pigmen-tos fotossinteticos das bacterias purpura e bacterias verdes sul-furosas sao simplesrnente variacoes quimicas da estrutura basi-ca mostrada na Fig. 7.6.

As duas outras classes de pigmentos que estao envolvidasna captacao de energia luminosa sao os carotenoides e as fico-bilinas. A energia absorvida por estes pigmentos acess6rios deveser transferida para a clorofila a; tal como as c1orofilas bee, es-tes pigmentos acess6rios nao podem substituir a clorofila a nafotossintese.

Os caroten6ides sao pigmentos de coloracao vermelha, la-ranja e amarela sohiveis em solventes organicos e encontradosem todos os cloroplastos e nas cianobacterias. Da mesma formaque as c1orofilas, os caroten6ides dos cloroplastos estao ernbe-bidos nas membranas dos tilac6ides. Dois grupos de caroten6ides- carotenos e xantofllas - encontram-se normal mente presen-tes nos cloroplastos (as xantofilas contem oxigenio em suas es-truturas moleculares e os carotenos, nao), 0 beta-caroteno en-contrado em plantas e a principal fonte de vitamina A necessaria

CAPjTULO 7 Fotossintese 9S

H2C=CH CH3

f" f" :;::/H:,C ;} CH2CH"Nf" ~

CH3

CH,I -CH2IO=CIoIO-j,I -CHI IC-CHJICH2ICH2ICH,I -CH-CH3ICH2ICH2

ICH,I -CH-CH3ICH2ICH,I -CH2IrJ-l-CH3CH3

C-0-CH3IIo

7.6A c lo r of il a a e um a m olecula grande com um m io lo centra lconsiiiuid o d e um ion m agnes io liga do a um anel de porjirina . L igad aa o a ne l h d um a lo nga e inso luu ei c ad eia d e c arbo no e h id ro ge nio , q ues erv e p ar a a nc ora r a m ole cu la a p ro te in as e sp ec ific as e h id r6 fo ba s d asr ne m br an as in ie rn as d os c /o ro p la sto s. A c lo ro fil a b d if er e d a c Io r of il aa p or a pre se nta r u m g ru po -CHO no Iuga r d o g ru po -CH3ind ic ad o e m c or. A a tte rna nc ia d e liga fo es s im ple s e d up la s(c on he cid as c om o liga fo es c on iu ga da s) ta is q ua is a s d o a ne l d ep or fir in a d as c lo ro fila s, s ao c om un s e ntr e os p igm en tos (ver iam bem aFig. 7.8). O bse rve a se mc lh anc a e ntre a m olc cu la d e c lo ro fila am osira da aq ui e a m olecula d e c ito cro mo d a Fig. 6.9.

aos seres humanos e outros animais (Fig. 7.8). Nas foLhas ver-des, a cor dos caroten6ides e mascarada devido a maior abun-dancia das clorofilas.

A terceira maior classe de pigmentos acess6rios, asficobilinas, e encontrada em cianobacterias e em cloroplastos dasalgas vermelhas. Ao contrario dos caroten6ides, as ficobilinas saosohiveis em agua.


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96 SECAO 1 A Celula Vegetal: Estrutura e Metabolismo

400 500 600 700OMPRIME TO DEOND" (N\NOMETROS)

7 .7A c l'lr cJa lo ca liz ad as m ais a ba ix o m os lr am a e sp ec lr o d e a bso n;: iio daclorofila a, d a c la rofila b e d os c aro te no id es n os c lo ro pla sto s, e a c ur uas up e ri or m o s tr a 0 e spec tro de (u; :i ioda [o tos s in te se. 0 e sp ec tr o d e a ~ iiod a [ o to ss in te se in d ic a q ue a c io ro fila a, a c lo r c fi ta b e a s c a ro te n oi de sa bs or ue m a lu z u ti liz ad a n a fo lo ss [n le se .

OS FOTOSSISTEMASNo cloroplasto (Figs. 7.1 e 7.9), a c1orofila e as outra . rnoleculasde pigmentos estao embebidas nos tilac6ides em unidades dis-cretas de organizacao chamadas fotossistemas (Fig. 7.10). Cadaforo sistema contern urn conjunto de cerca de 250 a 400 mole-

culas de pigrnentos e consiste ern dois componentes inrimarnen-te ligados: urn centro de reacdo formado por 11m complexo pro-teina-pigmento e urn complexo proteico antena. Dentro dosfotossistemas, as rnoleculas de clorofila estao ligadas a prorel-nas especffica e situadas em locais que permitem uma c ap ta ca oeficiente da energia lurninosa.

Todos os pigmentos dentro dos fotossisternas sa o capazesde a bs or ve r f oto ns , rna. apenas um par de moleculas de clorofilaem cada fotossisrema real mente ur il iz a e st a energia nas r ea co esfotoquimicas. Este par especial de rnoleculas de clorofila esta si-tuado no arnago do centro de reacao do fotossistema. As outrasmoleculas de pigmento. denominadas pigmentos antena, poratuarem como urna rede de antenas para a c a p ra c a o de IUl. estaolocalizadas num complexo de protefnas antena. Alem das cloro-filas, uma quantidade variavel de carotenoides tarnbem localiza-se em cada complexo antena.

A energia absorvida por qualquer molecu la da rede e trans-ferida de uma rnolecula para a seguinte ate alcancar 0 centro dereacao, com seus pare. especiais de moleculas de clorofila. Quan-do arn ba s a s rn olec ula s de clorofila absorvern a energia, um deseus eletrons e disparado para urn nivel rnais elevado de energiae transferido para urna molecula aceptora que inicia 0 tluxo deelerrons, A rnolecula de clorofila torna-se portanto oxidada e po -sitivamente carregada.

De acordo com evidencias atuais, existern dois tipos defotossisternas. No Fotossisterna I, a moleculas de clorofila doscentros de reacao sao uma forma de c1orofila 0 conhecida comop 00' A letra P deriva da palavra pigrnenro eo subscrito 700 de-signa 0 pico otirno de absorcao em nan6metros, 0 que diz respei-to ao comprimento de onda da IUl. 0 centro de reacao do Fotos-sistema" tarnbem contem uma forma especial de c1orofila Cl . Seupico maximo de absorcao encontra-se em 680 nanornetros. sen-do portanto denominado P680 ' Grande parte do nosso conhecimen-to sobre a estrutura do Fotossistema " em plantas provern de es-tudos de complexos similares em bacterias forossinterizanres.Especialrnente notaveis sao os estudos de Johann Deisenhofer,Robert Huber e Hartrnut Michel, que determinaram com preci-sao a estrurura qufmica do centro de reacao da bacteria purpuraRhodopseudomonas viridis arraves da cristalografia de raios X,

CHJ CH 1 CH CHJ 1 -1 caI I I I X S JH-C=CH-CH=CH-C=CH-CH.+CH-CH=C-CH=CH-CH=C-CH=CHaETA 'AROTE '0 HJ I

CaHCH yHJ yHJCH=CH-C=CH-CH=CH-C=CH-CH~H

CH) ITi\~'IINA A (RETINOL)

CH CH CH HJ I Ia

CH=CH-C=CH-CH=CH- =CH-C-HII..

CIi) RETINALCHJCIi)~CH=CH-y=CH-CH=CH-y=CH-CH=CH-CH=y-CH=

HOVCH CH CH liJZEAXA 'TINA

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