> Q u¶e es la F itopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo

[D endranthema morifolium (R amat.) Tzvelev], un estudio de caso

S . L . Ca m a r g o R ic a ld e , V . Ga r c ¶ ³a Ga r c ¶ ³a y R . M. Mu c i~n o Ma r e sD e p a r t a m e n t o d e B io lo g ¶ ³a , D iv. C. B . S . U A M-I

A p d o . P o s t a l 5 5 -5 3 5 ; 0 9 3 4 0 M¶e xic o , D . F.e -m a il: s lc r @xa n u m .u a m .m x / ve r o g a r c ia @h o t m a il.c o m

ResumenEste trabajo se~nala la importancia de la Fitopato-log¶³a como disciplina cient¶³¯ca. Se presenta un estu-dio de caso relacionado con los hongos ¯topat¶ogenosque atacan el cultivo del crisantemo [Dendranthe-ma morifolium (Ramat.) Tzvelev] en los inverna-deros de San Luis Tlaxialtemalco, Xochimilco, D.F. Se destaca el papel que desempe~na la Fitopato-log¶³a en la prevenci¶on y control de las enfermeda-des que se presentan en dichos invernaderos.

Introducci¶onLas plantas proporcionan al hombre una gran canti-dad de bene¯cios: ox¶³geno, alimentos, medicamentosy f¶armacos, vestido, materiales de construcci¶on, re-creaci¶on, ornato, etc., siendo indispensables para lavida y los sistemas de desarrollo econ¶omico y tec-nol¶ogico; sin embargo, est¶an sujetas a una serie deenfermedades que pueden llegar a provocar desastresecol¶ogicos, as¶³ como severas p¶erdidas econ¶omicas y,por tanto, generar problemas de ¶³ndole social. Unejemplo, es lo que sucede con las enfermedades delos cultivos vitales para la alimentaci¶on del hom-bre y de los animales dom¶esticos, ya que la produc-ci¶on de alimentos a nivel mundial est¶a basada enmuy pocos productos, entre los que destacan el tri-go, arroz, ma¶³z, sorgo, papa, ca~na de az¶ucar, fri-jol, coco y pl¶atano (INEGI/SEMARNAP, 1997).

En Irlanda, en 1845-1846, la producci¶on total de pa-pa fue destruida por el hongo biotr¶o¯co Phytophtho-ra infestans que causa la enfermedad llamada \tiz¶ontard¶³o" de la papa. Debido a la hambruna provoca-da, aproximadamente el 25% de la poblaci¶on de esepa¶³s emigr¶o y la enfermedad se volvi¶o una pande-mia que se extendi¶o a toda Europa y a Estados Uni-dos (Walker, 1975). En 1853, Anton de Bary expu-so su teor¶³a sobre el parasitismo, en la que se~nala-ba que los causantes de la enfermedad eran organis-mos vivos (hongos) y no el producto de ella (Men-doza y Pinto, 1985). De cierta forma, este hechomarca el inicio de la Fitopatolog¶³a como una dis-

ciplina cient¶³¯ca, relacionada a la Bot¶anica y a laZoolog¶³a.

La prevenci¶on y el control de las enfermedades enplantas han mejorado a nivel mundial; sin embar-go, se siguen presentando epidemias de grandes pro-porciones como \la roya del follaje" del cafeto, cau-sada por el hongo biotr¶o¯co Hemileia vastatrix, quese extendi¶o en Am¶erica tropical al ¯nal de la d¶ecadade 1970 y principios de la d¶ecada siguiente.

Con base en lo anterior, el objetivo de este trabajo esse~nalar la importancia de la Fitopatolog¶³a, a trav¶esde un estudio de caso, para la prevenci¶on y controlde enfermedades.

Fitopatolog¶³aDe acuerdo con Font Quer (1982), la Fitopatolog¶³aes la ciencia que estudia las enfermedades de lasplantas, ya sean producidas por par¶asitos vegeta-les, animales, hongos, por virus o por agentes ina-nimados, f¶³sicos y qu¶³micos; sin embargo, en algu-nos pa¶³ses como Estados Unidos y Francia, su sig-ni¯cado se restringe al estudio de las enfermedadesproducidas por par¶asitos vegetales y hongos, y a lasde tipo ¯siol¶ogico (no infecciosas), considerando es-ta ciencia como una disciplina de la bot¶anica apli-cada y las enfermedades producidas por los anima-les a las plantas se incluyen bajo el dominio de lazoolog¶³a, principalmente de la entomolog¶³a aplica-da o econ¶omica.

Hist¶oricamente, se considera que la Fitopatolog¶³aempez¶o a de¯nirse como ciencia hace aproximada-mente 150 a~nos, junto con la medicina, la micolog¶³ay la bot¶anica, ya que los que la iniciaron trabaja-ron primero en esas ramas de la ciencia. A par-tir de 1870, los ¯topat¶ologos comenzaron el desarro-llo de sus propios conceptos, terminolog¶³a y m¶etodos;actualmente, la Fitopatolog¶³a es la ciencia que se en-carga de la investigaci¶on y aplicaciones tecnol¶ogicassobre las enfermedades de las plantas y su comba-te (Walker, 1975; Mendoza y Pinto, 1985).

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EnfermedadesLas caracter¶³sticas del suelo, los excesos y las de¯-ciencias nutricionales, las horas de insolaci¶on e ilu-minaci¶on y el clima, as¶³ como la frecuencia e inten-sidad de los fen¶omenos meteorol¶ogicos (viento, llu-via, granizo, heladas y nevadas) son condiciones queprovocan la aparici¶on de des¶ordenes \no infecciosos"que producen da~nos a las plantas en el ¶ambito indivi-dual; sin embargo, si a estas condiciones que vuelvenm¶as vulnerables a las plantas, se les suma la presen-cia de hongos, bacterias, virus, nem¶atodos y de otrasplantas par¶asitas como el mu¶erdago y la c¶uscuta, en-tonces se favorece la aparici¶on de enfermedades con-sideradas como infecciosas (Figura l). Cabe men-cionar que tanto el hombre como los insectos per seno provocan enfermedades, m¶as bien son sus vecto-res como en el caso de la transmisi¶on de muchas en-fermedades de origen viral, entre otras, el \mosai-co de la hoja" del tabaco (Walker, 1975; Mendo-za y Pinto, 1985).

En la producci¶on agr¶³cola, a nivel mundial, se es-tima que del total de p¶erdidas causadas por enfer-medades, plagas y malezas, el 35% son debidas aenfermedades. Se considera que aproximadamen-te el 60% de las enfermedades en las plantas soncausadas por hongos, el 20% por virus, el 10% pornem¶atodos y el 10% restante por bacterias. Asimis-mo, en M¶exico se considera que del total de la pro-ducci¶on agr¶³cola se pierde un 35%; de este porcen-taje, el 25% se debe a plagas, malezas y otros fac-tores y el 10% restante lo ocasionan las enferme-dades; del 100% de ¶estas, el 65% se le atribuye alos hongos, el 15% a los virus, el 10% a las bac-terias y el 10% restante a los nem¶atodos (Mendo-za y Pinto, 1985).

Las enfermedades, que pueden ser temporales opermanentes, deben considerarse como variables,din¶amicas y cambiantes, ya que est¶an inmersas en unciclo de desarrollo que comprende las siguientes eta-pas: 1) contacto planta-pat¶ogeno, 2) penetraci¶on,3) infecci¶on (establecimiento y desarrollo), 4) altera-ci¶on de las funciones de la planta, 5) per¶³odo de in-cubaci¶on, 6) aparici¶on de s¶³ntomas, 7) inhibici¶on deldesarrollo y crecimiento, marchitez o muerte de laplanta, 8) reproducci¶on del pat¶ogeno, y 9) disemina-ci¶on del pat¶ogeno (Figura 2). La enfermedad provo-ca cambios que da~nan la ¯siolog¶³a, la morfolog¶³a y eldesarrollo normal de una planta, alter¶andola total-mente, a sus partes o a sus productos una vez alma-cenados. Cuando los cambios morfol¶ogicos son visi-bles, se denominan s¶³ntomas; adem¶as, la enferme-dad puede expresarse de manera diferente en ca-da etapa de su ciclo de desarrollo (Walker, 1975;Mendoza y Pinto, 1985). Desde el punto de vis-ta antropog¶enico, las enfermedades reducen el va-

lor econ¶omico y est¶etico de las plantas.

La mayor¶³a de los s¶³ntomas se pueden clasi¯car ensiete categor¶³as: 1) coloraci¶on anormal de los teji-dos del hospedero, 2) marchitamiento del hospede-ro (Figura 3), 3) muerte de los tejidos del hospe-dero, 4) defoliaci¶on y ca¶³da de los frutos, 5) creci-miento anormal del hospedero, 6) bloqueo o inhi-bici¶on del crecimiento y del desarrollo del hospede-ro, y 7) remplazo de los tejidos del hospedero (Wal-ker, 1975; Mendoza y Pinto, 1985; Herrera y Ulloa,1990).

Por su parte, las plantas pueden presentar tres tiposde respuesta a la enfermedad: 1) tolerancia, que esla capacidad de soportar la acci¶on de los agentesf¶³sicos y qu¶³micos o de otro organismo, generalmentepat¶ogeno, 2) resistencia, que es la habilidad parasuprimir o retardar la actividad de un pat¶ogeno o deun factor de deterioro, y 3) susceptibilidad, que esla condici¶on por la cual la planta est¶a sometida alataque de uno o m¶as pat¶ogenos (Walker, 1975).

Enfermedades causadas por hongosLas enfermedades de las plantas causadas por hon-gos generalmente se denominan con base en loss¶³ntomas provocados y, menos frecuentemente, losnombres aplicados dependen de la apariencia de lasestructuras vegetativas y reproductoras de los hon-gos par¶asitos que se encuentran desarroll¶andose so-bre las plantas. Por ejemplo, los tizones, los marchi-tamientos, las pudriciones, los c¶anceres, las manchasfoliares y la muerte regresiva, entre otras, son deno-minaciones que re°ejan la sintomatolog¶³a o el aspec-to de la planta enferma; en cambio las royas, los car-bones, los mildi¶us y las cenicillas toman sus nombresde la apariencia de las estructuras f¶ungicas mismas.Aunque el n¶umero de enfermedades provocadas porlos hongos a las plantas es muy grande, ya que se con-sidera que ca. 8000 especies de hongos pueden pro-vocar 80,000 enfermedades a las plantas (Mendo-za y Pinto, 1985), los hongos ¯topar¶asitos son so-lamente de dos tipos b¶asicos de acuerdo con su bio-log¶³a: necrotr¶o¯cos y biotr¶o¯cos (Herrera y Ulloa,1990).

Los hongos necrotr¶o¯cos, que se conocen tambi¶en co-mo par¶asitos facultativos, matan a las c¶elulas delhospedero desde las etapas tempranas en el cursodel parasitismo, por lo que viven y se alimentan co-mo saprobios a partir de los tejidos muertos; ejem-plos de estas enfermedades son la pudrici¶on suavede los frutos y de los tub¶erculos, la necrosis o muer-te progresiva de tallos y ramas y el marchitamien-to. Estos hongos no est¶an restringidos al modo de vi-da paras¶³tica, ya que la mayor¶³a de ellos pueden vi-vir exitosamente como saprobios en el suelo o en ma-teria org¶anica en descomposici¶on, en donde compi-

>Qu¶e es la Fitopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo. S. L. Camargo, V. Garc¶³a y R. M. Muci~no 11

F ig ura 1 : T ri¶a ng ulo de e nfe rme da de s e n la s pla nta s. Pa ra la a pa ric i¶o n de una e nfe rme da d infe c c io sa e s ne c e sa rio q uese c o njunte n tre s fa c to re s: 1 ) un a g e nte c a usa l o pa t¶o g e no , 2 ) un a mbie nte fa v o ra ble pa ra e l pa t¶o g e no y de sfa v o ra blepa ra la pla nta , y 3 ) un ho spe de ro susc e ptible . En e l c a so de la s e nfe rme da de s no infe c c io sa s so la me nte se re q uie re de :1 ) un a mbie nte fa v o ra ble pa ra e l de sa rro llo de la e nfe rme da d, y 2 ) un ho spe de ro susc e ptible (M o di¯c a do de M e ndo z ay Pinto , 1 9 8 5 ).

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F ig ura 2 : C ic lo de de sa rro llo de la s e nfe rme da de s e n la s pla nta s: C o nta c to pla nta -pa t¶o g e no , Pe ne tra c i¶o n, Infe c c i¶o n(e sta ble c imie nto y de sa rro llo ), A lte ra c i¶o n de la s func io ne s de la pla nta , Pe r¶ ³o do de inc uba c i¶o n, A pa ric i¶o n de s¶ ³nto ma s,Inhibic i¶o n de l de sa rro llo y c re c imie nto , ma rc hite z o mue rte de la pla nta , Re pro duc c i¶o n de l pa t¶o g e no , y D ise mina c i¶o nde l pa t¶o g e no y c o nta c to c o n una nue v a pla nta .

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F ig ura 3 : C o lo ra c i¶o n a no rma l y ma rc hita mie nto de la ho ja de l c risa nte mo pro v o c a do po r F u s ariu m ox ys poru m.

ten con otros hongos saprobios; sin embargo, otrosse comportan de manera distinta ya que tienen unn¶umero restringido de hospederos y muy baja ca-pacidad para competir como saprobios, estos hon-gos se conocen como necrotr¶o¯cos especializados co-mo ser¶³an algunas cepas de Fusarium oxysporum.

Los hongos biotr¶o¯cos, tambi¶en conocidos comopar¶asitos obligados o estrictos, no matan las c¶elulasdel hospedero; por el contrario, las c¶elulas infecta-das permanecen vivas y aparentemente sanas, mien-tras que las c¶elulas vecinas comienzan a declinar.Si las c¶elulas del hospedero infectado mueren, co-mo eventualmente sucede, el hongo tambi¶en mue-re o produce esporas que pueden ser transporta-das a otros hospederos, o bien entran en un esta-do de latencia, formando esporas u otras estructu-ras de resistencia. Presentan una gama de hospede-ros muy restringida, a veces con¯nada a una sola es-pecie de planta, incluso a una sola variedad, y la ma-yor¶³a de ellos no puede vivir en ausencia de sus hos-pederos o a¶un dentro de las c¶elulas muertas de unhospedero viviente. Entre las enfermedades provoca-das por estos hongos se encuentran las royas, los car-bones, los mildi¶us pulverulentos y las cenicillas.

Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo (Den-dranthema morifolium (Ramat.) Tzvelev). Unestudio de caso en San Luis Tlaxialtemalco,Xochimilco, D. F.El crisantemo presenta tallos herb¶aceos y hojas alter-nas que pueden ser dentadas o con m¶argenes de dis-tintas formas. Sus °ores que son muy apreciadas porsu elegancia y la variedad de sus colores (con excep-ci¶on del azul), se presentan arregladas en in°ores-cencias llamadas cap¶³tulos, los cuales pueden ser so-litarios o reunidos en corimbos (Figura 4). Se pue-de reproducir por semilla, por esqueje o por divi-si¶on de la mata. Existen millares de variedades ca-talogadas; por ejemplo, se pueden distinguir las dejard¶³n y las variedades comerciales para °or corta-da; seg¶un la forma de cultivo, hay variedades de cul-tivo al aire libre, de invernadero y de cultivo en ma-ceta. De acuerdo con el tama~no de los cap¶³tulos,destacan los crisantemos \pompones", de °or pe-que~na, compacta, y los chinos de °ores m¶as gran-des. Las l¶³gulas pueden ser incurvadas, recurvadaso irregulares, como en las variedades japonesas. Ac-tualmente, se reconocen ca. 150 especies; sin embar-go, D. morifolium es muy importante comercialmen-te, ya que de ella se han derivado muchas de las va-riedades actuales cultivadas, denominadas \grandes°ores" (Arango, 1976).

Es una planta originaria del Extremo Oriente y seconsidera que su centro de origen es China. En es-te pa¶³s se us¶o en escudos de armas, emblemas y mo-tivos decorativos. Se dispers¶o por la India y lleg¶o a

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F ig ura 4 : Dendranthema morifoliu m (Ra ma t.) T z v e le v

Jap¶on en el reinado de Ninto-Ku en 313 AC; y fue in-troducida en Europa a ¯nales del siglo XVIII; sin em-bargo, su amplia difusi¶on no data de m¶as de 80 a~nos(Laure Kiplinger, 1969).

Taxon¶omicamente, el crisantemo se clasi¯c¶o origi-nalmente en el g¶enero Chrysanthemum (del lat¶³ncrysanthemum y ¶este del griego chrys¶anthemon, dechrys¶os, oro y de ¶anthemon, °or); sin embargo, re-cientemente la especie Chrysanthemum morifoliumRamat. se transferi¶o al g¶enero Dendranthema, porlo que su nombre cient¶³¯co correcto es Dendranthe-ma morifolium (Ramat.) Tzvelev, perteneciente a lafamilia Asteraceae (o Compositae).

Producci¶on en M¶exicoEn 1995, las plantas ornamentales ocuparon el 0.1%de la super¯cie sembrada (12,679 ha) del pa¶³s, lo querepresent¶o el 1.1% del valor de la producci¶on agr¶³colatotal ($944,910,489) (INEGI/SEMARNAP, 1997).

En el pa¶³s, el principal productor de crisantemo esel Estado de M¶exico, que aporta 6,005,964 toneladascon un valor total de $433,965,888, seguido de Pue-bla con 1,161 toneladas y un valor de $4,522,700 y deMorelos con 192 toneladas con un valor de $864,000(SAGAR, 1998).

A partir de 1976, el 90% de las exportaciones mexi-canas de °ores de ornato son absorbidas por los Es-tados Unidos, siendo el Distrito Federal (Central deAbastos) y las ciudades de Guadalajara, Monterrey,Veracruz y Acapulco, los principales centros de dis-tribuci¶on del pa¶³s (Nu~nez, 1978).

En el Distrito Federal, la Delegaci¶on de Xochimil-co es un t¶³pico centro productor de plantas orna-mentales; el 50% de su poblaci¶on depende, direc-ta o indirectamente, de la producci¶on y comerciali-zaci¶on de sus productos hort¶³colas. En esta zona sededican alrededor de 89 ha a producir plantas or-namentales destinadas a la venta en maceta, en ce-pell¶on y en chap¶³n en los mercados locales principal-mente (Lamas, 1978).

En la Delegaci¶on de Xochimilco, los cultivoshort¶³colas (Figura 5) padecen la incidencia de di-versas plagas, debido principalmente a la existen-cia de canales y chinampas que favorecen la propa-gaci¶on de los pat¶ogenos, especialmente de los hon-gos (Tabla l), representando un grave problema pa-ra los °oricultores del lugar, dado que la ma-yor¶³a son de escasos recursos econ¶omicos y descono-cen las t¶ecnicas de prevenci¶on y control de enferme-dades (Lamas, 1978).

ObjetivoEl objetivo principal de este estudio de caso fue ini-ciar una colecci¶on de cepas y de preparaciones per-manentes de los hongos ¯topat¶ogenos que ata-can el cultivo del crisantemo para facilitar su iden-ti¯caci¶on y su estudio in vitro con el ¯n de imple-mentar medidas preventivas y de control que per-mitan evitar la incidencia de enfermedades de ori-gen f¶ungico en el crisantemo en San Luis Tla-xialtemalco, Delegaci¶on de Xochimilco, DistritoFederal.

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F ig ura 5 : Inv e rna de ro de c risa nte mo e n Sa n Luis T la x ia lte ma lc o , D e le g a c i¶o n de X o c himilc o , D . F .

Tabla 1. Principales enfermedades de origen f¶ungico en el crisantemo (adaptado de Forsberg,1976, Macha¶³n y Scopes, 1978, CONAFRUT-SAHR, 1982, Ponce, 1992)

Enfermedad S¶³ntomas AgenteNecrosis de tejidos Manchas de color p¶urpura en las hojas. Alternaria sp.¤marchitamiento Ahorcamiento del talloTiz¶on Manchas de color caf¶e en los p¶etalos de las Ascochyta sp.¤

°ores de la in°orescencia.Lesiones en el tallo de color pardo o negro.

Tiz¶on Manchas en los p¶etalos de las °ores de la Botrytis cinerea¤in°orescencia de color pardo.

Cenicilla Polvo blanco que cubre tallo y hojas. Erysiphe cichoracearumMarchitamiento Clorosis o amarillamiento de las hojas. Fusarium oxysporum¤

Marchitamiento y muerte de la planta.Marchitamiento y P¶ustulas de color rosado en las hojas. Puccinia horiana¤enanismo Enanismo en la planta.Pudrici¶on Pudrici¶on del tallo. Rhizoctonia solani¤Tiz¶on Manchas circulares pardas en el haz de las Septoria chrysanthemi¤

hojas.Amarillamiento Amarillamiento de las ¶areas foliares Verticillium albo-atrum

provocando la muerte de la planta.

¤Hongos ¯topat¶ogenos encontrados en este estudio

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Materiales y M¶etodosLos sitios de muestreo seleccionados fueron los inver-naderos de San Luis Tlaxialtemalco dedicados al cul-tivo del crisantemo.

Se llevaron a cabo tres muestreos, en cada uno secolectaron 16 plantas completas que presentabans¶³ntomas aparentemente causados por hongos; de ca-da planta se obtuvieron 4 muestras (°ores, hojas, ta-llos y ra¶³ces), haciendo un total de 192 muestras. Elmaterial colectado se estudi¶o en el Laboratorio deHongos y Bacterias del Centro Nacional de Referen-cia de Diagn¶ostico Fitosanitario (CNRDF) de la Se-cretar¶³a de Agricultura, Ganader¶³a y Desarrollo Ru-ral (SAGAR).

Los m¶etodos de an¶alisis y diagn¶ostico de las muestrasse realizaron de acuerdo con las t¶ecnicas de Espinoza(1973), Ulloa y Hanlin (1978) y de L¶opez (1984):

² Observaci¶on de signos y s¶³ntomas: se describi¶odetalladamente la sintomatolog¶³a que presenta-ba cada uno de los ¶organos de la planta.

² Aislamiento de los hongos ¯topat¶ogenos: se ela-boraron tres medios de cultivo: papa- dextrosa-agar (PDA), jugo de 8 verduras-agar (JV8A) yagua-agar (AA).

² Preparaci¶on y desinfestaci¶on del mate-rial biol¶ogico: se cortaron cuadros de ma-terial biol¶ogico de 1 cm2 de la zona de transi-ci¶on entre el tejido sano y el enfermo de los di-ferentes ¶organos de la planta; para su desinfes-taci¶on, los trozos fueron colocados en una solu-ci¶on de hipoclorito de sodio al 1% durante 1 mi-nuto, se enjuagaron tres veces con agua des-tilada y se pasaron a c¶amaras de secado (ca-ja Petri con papel ¯ltro esterilizado) para reti-rar el exceso de humedad.

² Siembra del material biol¶ogico: el material con-tenido en las c¶amaras de secado se trans¯ri¶o acajas de Petri con los diferentes medios de cul-tivo ya elaborados; se colocaron de tres a cua-tro secciones de tejido para cada uno de los di-ferentes ¶organos; ¯nalmente, cada caja se sell¶ocon papel para°im. Las cajas se incubaron a28±C y la mayor¶³a de los hongos esporularonentre el cuarto y el quinto d¶³a despu¶es de lasiembra.

² Transferencia de pat¶ogenos y obtenci¶on de ce-pas: a partir del material biol¶ogico infectadosembrado en las cajas de Petri, se procedi¶o a pu-ri¯car cada colonia (cepa) pasando de una ca-ja a otra hasta obtener un cultivo puro.

² Para cada una de las colonias de hongos se des-cribieron el color, la forma de crecimiento y el ti-po de estructuras reproductivas desarrolladas.

² Identi¯caci¶on de los hongos ¯topat¶ogenos: pa-ra la tinci¶on de las caracter¶³sticas microsc¶opicas(tipo de micelio, cuerpo fruct¶³fero, conidios yesporas principalmente) se utiliz¶o azul de lac-tofenol. La identi¯caci¶on se realiz¶o por me-dio de claves, monograf¶³as y s¶³ntomas particu-lares determinados por diversos autores comoEllis (1971), Barnett y Hunter (1972), Espino-za (1973), Ulloa y Hanlin (1978), y Herrera yUlloa (1990).

² Montaje de muestras permanentes: concluida laidenti¯caci¶on, las muestras fueron montadas enresina para la colecci¶on de preparaciones perma-nentes. Cada preparaci¶on contiene las estructu-ras diagn¶osticas caracter¶³sticas de cada g¶eneroo especie de hongo.

² Mantenimiento de la colecci¶on: una vez que lascepas se identi¯caron, se trans¯rieron a tubos deensayo con medio de cultivo PDA y fueron se-llados. Los tubos se mantienen en la obscuri-dad a 20±C, pudiendo sobrevivir por un per¶³odode 6 meses. Este paso se realiza inde¯nidamen-te para mantener la colecci¶on de cepas, la cualse ubica en el Laboratorio de Hongos y Bacte-rias del CNRDF de la SAGAR.

ResultadosLos hongos aislados e identi¯cados a partir de losmuestreos efectuados son Alternaria sp., Ascochy-ta sp., Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum, Pucci-nia horiana, Rhizoctonia solani y Septoria chrysant-hemi considerados de importancia econ¶omica para elcultivo del crisantemo. Adem¶as, se aislaron Aspergi-llus sp., Rhizopus sp. y Trychoderma sp., los cualesse consideran de baja o nula importancia econ¶omica.

A continuaci¶on se presentan los signos y s¶³ntomasprovocados por cada hongo, as¶³ como la descripci¶onde cada colonia obtenida y las caracter¶³sticas mi-crosc¶opicas encontradas:

Alternaria sp. (Necrotr¶o¯co)Produce necrosis de los tejidos provocando man-chas en las hojas; al principio son peque~nas y decolor p¶urpura, r¶apidamente crecen adoptando unaforma circular, el centro resalta por su color caf¶egris¶aceo, necr¶otico, hundido y ornamentado con ani-llos conc¶entricos. En los tallos, las lesiones son alprincipio super¯ciales, pero despu¶es, penetran pro-fundamente causando un ahorcamiento y, por consi-guiente, la deshidrataci¶on de los tejidos infectados,lo que ¯nalmente provoca la muerte de la planta. En

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las ¶areas muertas el hongo fructi¯ca abundantemen-te, formando una costra negra de conidi¶oforos y co-nidios que cubre la super¯cie epid¶ermica.

Las colonias de Alternaria sp. en PDA, JV8A y AAforman un micelio de color pardo claro en el cen-tro y blanquecino a su alrededor con un desarro-llo profuso y r¶apido (ca. dos d¶³as). A nivel mi-crosc¶opico, se registra la presencia de conidios gran-des, piriformes, los cuales presentan septos longitu-dinales y transversales.

Ascochyta sp. (Biotr¶o¯co)Es muy frecuente en el crisantemo y los s¶³ntomasm¶as evidentes se observan en la in°orescencia (cabe-zuela) dando una coloraci¶on parda, cuando la infec-ci¶on se expande hacia el ped¶unculo provoca que ¶estese doble. Las lesiones en los tallos son de color par-do o negro; si la infecci¶on no es detenida a tiem-po, la planta muere.

Al microscopio ¶optico se observan picnidios oscuros,globosos, ostiolados con conidi¶oforos cortos y coni-dios hialinos, bicelulares, ovales; sin embargo, su ais-lamiento no fue posible en ninguno de los medios decultivo utilizados (Figuras 6 y 7).

Botrytis cinerea Pers.: fr. (Necrotr¶o¯co)Los s¶³ntomas se observan en el extremo apical o en labase de la corola de cada °or de la in°orescencia, pre-sentando manchas pardas descoloridas, la consisten-cia es acuosa y el hongo aparece como un moho grissobre la zona afectada. Las partes da~nadas de las°ores avanzan sobre el c¶aliz y el ped¶unculo de lain°orescencia.

En el medio de cultivo AA, el hongo forma un micelioblanquecino de aspecto algodonoso y de crecimien-to lento, formando estructuras reproductivas en 15d¶³as. En PDA la colonia presenta caracter¶³sticas si-milares; sin embargo, forma esclerocios irregulares yde color pardo oscuro o negro en s¶olo 12 d¶³as. Al mi-croscopio ¶optico se identi¯c¶o el micelio septado y hia-lino, del cual se originan los conidi¶oforos rami¯ca-dos, desarroll¶andose esterigmas generadores de coni-dios ovoides, unicelulares y hialinos. En JV8A no sedesarroll¶o el micelio.

Fusarium oxysporum Schlecht.: fr. (Necrotr¶o¯coespecializado)Se caracteriza por causar clorosis o amarillamientode las hojas, provocando una oquedad y, a menudo,una curvatura hacia el lado infectado. La marchitezde las hojas inicialmente s¶olo se observa sobre el ladoafectado, pero al continuar la enfermedad, la plantase marchita totalmente y muere.

Las colonias de F. oxysporum, en los medios de culti-vo PDA, JV8A y AA presentan una coloraci¶on blan-ca rosada que posteriormente se torna violeta. El

crecimiento del micelio fue lento (ca. una semana).Al microscopio ¶optico se observan conidi¶oforos alar-gados en forma de botella con verticilos a intervalosregulares, septados, individuales o agrupados en es-porodoquios, formando microconidios el¶³pticos hia-linos y clamidosporas.

Puccinia horiana Henn. (Biotr¶o¯co)En el env¶es de las hojas se presentan p¶ustulas de co-lor rosado, torn¶andose posteriormente blancas. Lashojas se marchitan y cuelgan sec¶andose en formagradual.

Por ser un par¶asito obligado, no fue posible su ais-lamiento en ning¶un medio de cultivo.

Rhizoctonia solani KÄuhn (Necrotr¶o¯co)Los s¶³ntomas son poco aparentes; s¶olo se observauna peque~na pudrici¶on en la base del tallo, lo queocasiona la marchitez y la muerte de la planta alimpedir el paso del agua y de los nutrimentos.

En PDA, el color de las colonias es pardo oscu-ro y presenta un desarrollo profuso. Al microsco-pio ¶optico se observa un micelio septado, rami¯ca-do y, algunas veces, se aprecian cordones micelia-res generadores de esclerocios, los cuales son de for-ma aplanada y redondeada. En los medios de culti-vo AA y JV8A no se desarroll¶o micelio.

Septoria chrysanthemi Halst. in Seym. & Ear-le (Necrotr¶o¯co)En la planta, los s¶³ntomas se caracterizan por la pre-sencia de manchas circulares en el haz de las hojas.Estas manchas son pardas o negruzcas y en su cen-tro se observa una coloraci¶on gris¶acea debida a lapresencia de las esporas.

Debido a que este hongo no se desarroll¶o en ningu-no de los tres medios de cultivo, se ensay¶o con unmedio de cultivo espec¶³¯co para este g¶enero (L¶opez,1984); sin embargo, tampoco hubo ¶exito. Por lo an-terior, las muestras se tomaron directamente de laplanta y al microscopio ¶optico se observaron picni-dios oscuros, globosos y ostiolados, con presencia deconidi¶oforos cortos y conidios septados, hialinos, cur-vos y ¯liformes (Figura 8).

Discusi¶onConsideramos que este tipo de estudios y la crea-ci¶on de colecciones de referencia (cepas y preparacio-nes permanentes) de hongos ¯topat¶ogenos deben in-crementarse para mejorar la calidad y aumentar laproducci¶on no s¶olo del crisantemo, sino de otros pro-ductos hort¶³colas, favoreciendo tanto al consumo na-cional como a los mercados internacionales. Adem¶as,la existencia de la colecci¶on favorece la realizaci¶on deestudios experimentales, ¯siol¶ogicos y gen¶eticos prin-cipalmente, por parte de investigadores de la SA-GAR y de otras instituciones.

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F ig ura 6 : Pic nidio s g lo bo so s y o stio la do s de A s cochyta sp. a isla do s de la in°o re sc e nc ia de l c risa nte mo ; a ) pic nidio yb) c o nidio s o v a le s. 4 0 0 X .

F ig ura 7 : C o nidio s hia lino s, o v a le s y bic e lula re s de A s cochyta sp. 1 0 0 0 X .

>Qu¶e es la Fitopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo. S. L. Camargo, V. Garc¶³a y R. M. Muci~no 19

F ig ura 8 : Pic nidio de Septoria chrys anthemi, a isla do de la ho ja de l c risa nte mo ; a ) pic nidio o stio la do y b) c o nidio s¯lifo rme s, c urv a do s. 1 0 0 X .

Asimismo, las especies de hongos ¯topat¶ogenos delcrisantemo encontradas en este estudio, son con-sistentes con las reportadas por otros autores co-mo Forsberg (1976), Macha¶³n y Scopes (1978),CONAFRUT-SARH (1982) y Ponce (1992).

Por otra parte, uno de los graves problemas detec-tado en los invernaderos de San Luis Tlaxialtemal-co, Xochimilco, es la falta de un programa conti-nuo de capacitaci¶on y asesor¶³a por parte de la SA-GAR; as¶³ como la carencia de medios econ¶omicospara la adecuada producci¶on y comercializaci¶on delcrisantemo.

Finalmente, no existe una continuidad en los es-tudios llevados a cabo en la regi¶on; por ejemplo,el ¶ultimo trabajo relacionado con la producci¶onhort¶³cola y con la incidencia de hongos ¯topat¶ogenosen plantas ornamentales en Xochimilco, fue reali-zado por Lamas en 1978. Por lo tanto, insistimosen la necesidad de una planeaci¶on de actividadesconjunta entre horticultores e instituciones guber-namentales y de investigaci¶on a mediano y a largoplazo.

RecomendacionesCon este trabajo y con otro enfocado al cultivo delclavel (Garc¶³a-Garc¶³a y Camargo-Ricalde, manuscri-to en preparaci¶on), se iniciaron las colecciones de ce-pas y de preparaciones permanentes de hongos ¯-topat¶ogenos de plantas ornamentales. Ambas co-lecciones se encuentran en el Laboratorio de Hon-

gos y Bacterias del Centro Nacional de Referencia deDiagn¶ostico Fitosanitario (CNRDF), Direcci¶on Ge-neral de Sanidad Vegetal, Secretar¶³a de Agricultu-ra, Ganader¶³a y Desarrollo Rural (SAGAR).

La creaci¶on e integraci¶on de colecciones de referen-cia es una herramienta ¶util para la identi¯caci¶on delos hongos ¯topat¶ogenos a partir de la observaci¶onde caracter¶³sticas morfol¶ogicas, tanto som¶aticas co-mo reproductivas, apoyando y facilitando la tomade decisiones concernientes a las medidas preventi-vas y de control para la creaci¶on de programas ¯to-sanitarios espec¶³¯cos. Algunas recomendaciones de-rivadas de este trabajo son:

² Conforme a las Normas establecidas por la SA-GAR, realmente evitar la introducci¶on al pa¶³s dematerial vegetativo infectado de origen, as¶³ co-mo respetar y reconsiderar los per¶³odos de cua-rentena para reducir la incidencia de hongos ¯-topat¶ogenos en la producci¶on y comercializaci¶ondel crisantemo.

² Se requiere un control ¯tosanitario m¶as estric-to (inspecci¶on y supervisi¶on constante) para re-colectar y destruir las plantas enfermas o, en sucaso, la recolecci¶on y quema de las partes infec-tadas.

² Construir invernaderos con las condiciones deventilaci¶on, iluminaci¶on, aireaci¶on y control de

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humedad adecuadas, para evitar el crecimien-to, desarrollo y propagaci¶on de los hongos ¯to-pat¶ogenos. Por ejemplo, en el caso de F. oxys-porum y de B. cinerea es necesario mantener latemperatura a 24±C de manera constante, yaque su incremento favorece el desarrollo de es-tos hongos.

² Desinfectar peri¶odicamente los invernade-ros: lavar las paredes con sulfato de cobre, for-maldeh¶³do o cloropicrina despu¶es de la cose-cha de crisantemos y antes del inicio de una nue-va siembra.

² Adicionar materia org¶anica con gran cantidadde celulosa al suelo, ya que en algunas etapasde su descomposici¶on favorece una mayor pro-ducci¶on de bi¶oxido de carbono y menor canti-dad de ox¶³geno, induciendo la muerte de algunoshongos ¯topat¶ogenos por falta de este ¶ultimoelemento.

² Dependiendo del tipo de hongo, se recomien-da el uso de los siguientes fungicidas: Benomil,Tiabendazol o Carbendaniz contra F. oxyspo-rum y S. chrysanthemi; Iprodiona, Vinclozolin,Clorotalonil o Mancozeb contra B. cinerea; Be-nomil, Capt¶an y Zineb contra A. chrysanthemi.Algunos fungicidas de amplio espectro son Zi-neb, Capt¶an y Botr¶an (Romero, 1992).

² Incrementar el n¶umero de cursos de capacita-ci¶on y asistencia t¶ecnica a los productores de cri-santemo por parte de la SAGAR, as¶³ como fo-mentar la vinculaci¶on entre los °oricultores y loscentros de investigaci¶on nacionales como la Uni-versidad Aut¶onoma Metropolitana, la Universi-dad Nacional Aut¶onoma de M¶exico, el InstitutoPolit¶ecnico Nacional, la Universidad Aut¶onomaChapingo y el Colegio de Posgraduados, entreotros.

Discusi¶onLa Fitopatolog¶³a contribuye a la identi¯caci¶on delas interacciones entre diferentes organismos, mu-chas veces involucrados en procesos de coevoluci¶on,desde una perspectiva espacial y temporal, determi-nando los ciclos de vida de los organismos interac-tuantes (i.e. hongos-plantas) a trav¶es de las diferen-tes estaciones del a~no y de los a~nos, as¶³ como a lacomprensi¶on de la ¯siolog¶³a y bioqu¶³mica de dichosorganismos.

Asimismo, esta disciplina enriquece el conocimien-to de la biodiversidad con el descubrimiento de nue-vas especies de hongos, virus y nem¶atodos, entreotros. Apoya directamente a los sistemas producti-vos agropecuarios y forestales con base en la identi-¯caci¶on, tratamiento y prevenci¶on de enfermedades

y hace recomendaciones pr¶acticas relacionadas conel desarrollo de estos sistemas; por ejemplo, se~nalalas ventajas biol¶ogicas de la rotaci¶on de los culti-vos y de los policultivos en relaci¶on con los monocul-tivos, los peligros biol¶ogicos y econ¶omicos de la in-troducci¶on de especies ex¶oticas y transg¶enicas, la im-portancia de las micorrizas y de la presencia de plan-tas antag¶onicas en los cultivos, principalmente.

Desde hace ca. l0,000 a~nos, el hombre ha domestica-do una gran cantidad de plantas silvestres. Con ba-se en su morfolog¶³a y en su potencial reproducti-vo y productivo, se ha llevado a cabo la selecci¶on ar-ti¯cial de su material gen¶etico, lo que ha tra¶³do co-mo consecuencia, en algunos casos, un grave peli-gro de extinci¶on de las poblaciones silvestres de cier-tas especies (i.e. la mayor¶³a de los cereales y de losfrutales).

Sin embargo, en su af¶an de optimizar al m¶aximo laproducci¶on agropecuaria y forestal, el hombre ha fa-vorecido el sistema de monocultivos, la construc-ci¶on de grandes silos y el desarrollo de variedadesmejoradas y cultivos transg¶enicos (Berlan y Lewon-tin, 1999) que permiten aumentar considerablemen-te los rendimientos, la tolerancia y la resistencia aciertas enfermedades y plagas, as¶³ como a factoresf¶³sicos, qu¶³micos y ambientales. Sin embargo, el re-sultado ¯nal es contradictorio: mayor susceptibili-dad de los monocultivos a otras enfermedades y pla-gas, provocando, en ocasiones, la destrucci¶on masi-va de los cultivos, la generaci¶on de granos est¶eriles ymenor resistencia a cambios f¶³sicos, qu¶³micos y am-bientales inesperados.

Sin propon¶erselo, este sistema de producci¶on ha fa-vorecido el desarrollo cient¶³¯co y tecnol¶ogico de laFitopatolog¶³a, ya que se encuentra constantemen-te con nuevos retos que resolver, como son la identi¯-caci¶on de nuevos agentes pat¶ogenos y vectores de en-fermedades, as¶³ como el desarrollo de nuevos fungi-cidas, insecticidas y herbicidas espec¶³¯cos, los cua-les deben ser biodegradables y poco da~ninos parael ambiente. As¶³, la Fitopatolog¶³a se ha revolucio-nado en los ¶ultimos 35 a~nos y debe ser entendidacomo una disciplina que se basa en el estudio delas poblaciones y comunidades vegetales, tanto ar-ti¯ciales (i.e. cultivo del crisantemo) como natura-les, y de las poblaciones y comunidades de los agen-tes pat¶ogenos y sus vectores.

Por lo anterior, la Fitopatolog¶³a ha desarrolladom¶etodos y t¶ecnicas que permiten, la identi¯caci¶onde los agentes pat¶ogenos; muchos de ¶estos son rela-tivamente sencillos como los presentados en este es-tudio de caso y otros, por el contrario, son m¶as com-plejos y so¯stizados como en el caso de la identi¯ca-ci¶on de los virus.

>Qu¶e es la Fitopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo. S. L. Camargo, V. Garc¶³a y R. M. Muci~no 21

Por otra parte, en M¶exico es notoria la falta de es-tad¶³sticas actualizadas sobre la producci¶on hort¶³cola;pero, sobre todo, la falta de datos relacionados conlas p¶erdidas anuales debidas a enfermedades y pla-gas. Por lo tanto, es dif¶³cil determinar el impac-to econ¶omico y biol¶ogico de las enfermedades en lasplantas, y de la investigaci¶on cient¶³¯ca y tecnol¶ogicaque se desarrolla en el pa¶³s con relaci¶on a los trata-mientos y a las medidas de prevenci¶on y de controlde ¶estas. Adem¶as, habr¶³a que se~nalar que buena par-te de la investigaci¶on ¯topatol¶ogica desarrollada porlos centros de investigaci¶on institucionales est¶a diri-gida hacia la prevenci¶on y el control de enfermeda-des y plagas de granos almacenados, en los que loshongos ¯topat¶ogenos son los principales agentes cau-sales.

Aunque todav¶³a hay mucho por hacer en este cam-po de estudio, es innegable la contribuci¶on de la Fi-topatolog¶³a a la Biolog¶³a y a la Ecolog¶³a, as¶³ como surelevancia en la econom¶³a de algunos sectores de lasociedad.

AgradecimientosDeseamos manifestar nuestro agradecimiento a los°oricultores de crisantemo de San Luis Tlaxialtemal-co, Xochimilco, a Luis Javier Mendoza Mel¶endez delCentro Nacional de Referencia de Diagn¶ostico Fi-tosanitario y al Laboratorio de Hongos y Bacteriasdel CNRDF, Direcci¶on General de Sanidad Vegetal,SAGAR y a Rosaura Grether Gonz¶alez y Ang¶elicaMart¶³nez Bernal por la revisi¶on cr¶³tica del manuscri-to.

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F e d e e rra t a s

En e l a rt¶ ³c ulo \ Ele v a ndo la te mpe ra tura : supe r-c o nduc tiv ida d" de N o . 3 6 de C o nta c to s e n la p¶a g ina2 0 , public a mo s un p¶a rra fo inc o mple to ; e l sig uie n-te e s e l c o rre c to .

Sus aplicacionesLa aplicaci¶on de la superconductividad est¶aen casi todos los campos como: la medici-na, en equipos de resonancia magn¶etica nu-clear o las maquinas MRI angiograf¶³a deproyecci¶on que sirve para hacer medidas del°ujo sangu¶³neo en la red de arterias, venasdel cuello y la cabeza; esta medici¶on se rea-liza colocando al paciente dentro de un su-perconductor hueco emplea un im¶an super-conductor de cinco toneladas que genera uncampo magn¶etico <3OOOO veces superior alterrestre!

19. Ulloa, M. y T. Hanlin. 1978. Atlas de Micolog¶³aB¶asica. Ed. Concepto, S. A. M¶exico. Pp. 25-35.

20. Walker, J.Ch. 1975. Patolog¶³a Vegetal. Ed.Omega, S. A. Barcelona. Espa~na. 818 pp.

cs

En e l a rt¶ ³c ulo \ H e le c ho s iridisc e nte s y su e x tra ~na c o n-duc ta " de l N o . 3 6 de C o nta c to s e n la pa g ina 5 5 la ¯-g ura 3 se re pite e n la ¯g ura 4 , de bie ndo se r lasig uie nte .

>Qu¶e es la Fitopatolog¶³a? Hongos ¯topat¶ogenos del crisantemo. S. L. Camargo, V. Garc¶³a y R. M. Muci~no 23

F ig ura 4 . C urv a tura c o nv e x a de la s c ¶ e lula s de la e pi-de rmis supe rio r de S. wildenowii. F o to g ra a dig ita liz a -da de un misc ro sc o pio e le c tr¶o nic o . (H ¶ e ba nt y Le e , 1 9 8 4 ).