Основе еволуционе биологије

Теорије еволуције

Механизми еволуције

Специјација

Ништа у биологији нема смисла осим у светлуеволуције

Theodosius Dobzhansky

РАЗНОВРСНОСТ ЖИВОТА

- Описано око 1.5 милиона врста.

- Рецентних врста најмање 10 милиона.

- То је мање од 5% врста које суикада живеле на Земљи.

- Бар 200 милиона врста јепостојало на нашој планети.

ПРВЕ ЕВОЛУЦИОНЕ ТЕОРИЈЕ

Жан Баптист Ламарк (Jean Baptiste Lamarck), 1809. - “Зоолoшкафилoзoфија”

Чарлс Дарвин (Charles Darwin), 1859. - “Постанак врстa”

Ламаркова теорија

► Прва целовита теорија... Урођена тенденција ка повећању сложености

Усаглашеност са средином

Промена средине

Промена понашања - употреба и неупотреба

Промена грађе

Наслеђивање стечених особина

► По Ламарку, примитивни организми су насталиспонтано, а затим се мењали у правцу све већекомплексности (урођена тенденција);

► преузео је наслеђивање стечених особина каовећ постојећу и прихваћену идеју.

• Интензивна употреба органа доводи до његовог развића, а неупотреба узрок је ишчезавања органа

Дарвинова теорија

►Кључни елементи теорије природна селекција, индивидуална

варијабилност (мутације), мешанонаслеђивање, наслеђивање стеченихособина

Велика потенцијална бројност популација –ограничени ресурси

Борба за опстанак

Велика индивидуална варијабилност (санаследном основом) ...

Преживљавање у борби за опстанак нијеслучајно – делује природна селекција

►Darvin je koncipirao još jedan mehanizam –seksualnu selekciju, kako bi objasnio evoluciju osobina koje je teško objasniti „običnom“ prirodnom selekcijom, jer su upadljive, energetski zahtevne i opasne po svoje nosioce (kao npr. rep pauna).

►Postoji jedinstvo u osnovi raznovrsnosti –sva živa bića su povezana zajedničkim poreklom.

► Veliki značaj imaju razlike među jedinkama iste vrste i uticaj sredine.

► Vrste nisu nepromenljive – podložne su modifikacijama tokom vremena.

► Prirodna selekcija je glavno, ali ne i jedino sredstvo promene.

Из данашњеперспективе...

► Дарвинове основне идеје и централнеконцепције су потврдјене.

► Дарвин се темељно и храбро бавио примедбама, критикама и проблемима своје теорије ипредлагао могућа решења.

► Шта је Дарвин видео као тешкоће за својутеорију? Одсутност или реткост прелазних форми – мали број

фосилних остатака (непотпуност фосилних налаза), сложене органе (као што је око), проблемегеографског распрострањења и дисјунктних ареала...

Шта Дарвин није знао?

► 150 година научних открића►Менделова генетика, ► ДНК, гени и код,► биологија развића► кретање континената► молекуларна биологија – разумевање

молекуларне основе варијабилности и деловањаеволуционих механизама на молекуларномнивоу, демонстрација еволуције ин витро, новиначин анализе еволуционе историје(молекуларне филогеније) ....

САВРЕМЕНА ТЕОРИЈА ЕВОЛУЦИЈЕ -МОДЕРНА СИНТЕЗА

►Најважнији елементи Дарвинове теорије►Менделова генетика►Математичка популациона генетика (Фишер,

Холдејн, Рајт...) ► Формулисање теорије: Модерна синтеза

нема једног аутора, нити једну годинуобјављивања. Ернст Мајер посебно истичедела неколицине аутора (Добжански, Мајер, Хаксли, Ренш, Симпсон и Стебинс), објављена углавном током 40-тих година 20. века.

СИНТЕТИЧКА ТЕОРИЈА ЕВОЛУЦИЈЕ(Модерна синтеза)- ПОМИРЕЊЕ

1. Разумевање наслеђивања квантитативнихособина – ПОЛИГЕНО.

2. Велики значај срединских фактора уеволуцији показан експериментима уконтролисаним срединским условима.

3. Сви еволуциони механизми (природнаселекција, мутације, генетички дрифт, проток гена) имају улогу у еволуционимпроменама.

Sewall Wright

Ronald Fisher

JBS Haldane

Развијање математичкетеорије у популационојгенетици и еволуцији

Theodosius Dobzhansky

Оснивач Модерne sinтeзe

“Genetics and the Origin of species” (1937)

Julian Huxley

Прогласиo мoдеrну sinтeзu

“Evolution, The Modern Synthesis”(1942)

ШТА ЈЕ ЕВОЛУЦИЈА?

- Процес наследних промена природнихпопулација живих организама које сепреносе из генерације у генерацију

- Основна јединица је ПОПУЛАЦИЈА

- Основна манифестација еволуције јепромена генетичке структуре популације

ШТА ЈЕ ЕВОЛУЦИЈА?

- Еволуционе промене унутар популације- Еволуционе промене између популација

исте врсте (дивергенција популација)- Еволуционе промене унутар и између врста

- формирање нових врста (специјација)- изумирање врста (екстинкција)- однос између врста (коеволуција)

- Еволуционе промене у вишим таксономскимкатегоријама (род, фамилија, ред,...)

ЗАШТО ПОПУЛАЦИЈЕ А НЕЈЕДИНКЕ?

Са становишта еволуције“јединка је eфемeрна, самопopулације опстају токoмвремeна”

Dobzhansky (1977)

ГЕНЕТИЧКА СТРУКТУРА ПОПУЛАЦИЈЕ сеописује преко учесталости алела иучесталости генотипова у популацији.

- Учесталост алела представља пропорцијуразличитих алела у популацији.

-Учесталост генотипова представљапропорцију различитих генотипова упопулацији.

H-W идеалнa поpулацијa Природна популација

Бесконачно великапопулација

Ограничена величинапопулације

Константна бројносткроз генерације

Флуктуације у бројностипопулације

Однос полова 1:1

Случајно укрштање

Однос полова 1 ≠ 1

Неслучајно укрштање

Случајна расподелаброја потомака

Неслучајна расподелаброја потомака

Случајно укрштање уодносу на просторнудистрибуцију јединки

Већа вероватноћаукрштања јединки које супросторно ближе

Непреклапањегенерација

Преклапање генерација

Механизми (фактори) еволуције

ГЕНЕТИЧКА ВАРИЈАБИЛНОСТ

Генетичка варијабилност представљаистовремено присуство различитихгенетичких варијанти у популацији.

- МОРФОЛОШКИ НИВО

- ХРОМОЗОМСКИ НИВО

- ГЕНСКИ НИВО

ПАРАМЕТРИ ЗА КВАНТИФИКАЦИЈУГЕНЕТИЧКЕ ВАРИЈАБИЛНОСТИ

►ПОЛИМОРФНОСТ- пропорцијаполиморфних гена у популацији.Ген је полиморфан уколико постојебар 2 алелске варијанте, при чему јеучесталост ређег алела довољновелика да се не сматра производомсамо мутационог процеса.

►ХЕТЕРОЗИГОТНОСТ (Н)- просечнаучесталост хетерозигота по гену.

►Еволуција органских врста се заправосастоји у постепеној промени генетичкеструктуре популације тј. мењањемучесталости одређених генских алела

►Механизми који доводе до тих промена су:мутације, миграције (проток гена), генетички дрифт, природна селекција

►Они се још означавају као фактори еволуције

►Фактори еволуције не делују појединачно, већ заједно.

►Популација не мења лако свој генетичкисастав, тако да је потрeбно дуговрeмeнo дeлoвањe oвих чинилaцa дa дoђe дo eвoлуциoних прoмeнa.

Мутације► Свака промена на молекулу ДНК која се

наслеђује

► Како могу мутације утицати на своје носиоце? корисне - повећавају шансу преживљавања својим

носиоцима

штетне - смањују шансу преживљавања својим носиоцима

Неутралне

► У еволуционој биологији занимају насмутације које се преносе на потомство(гаметске мутације)– генетичка промена која није наслеђена одродитеља, али се наслеђује у потомству.

Примери

►Српаста анемија корисна мутација у пределима где има маларије

►Мутације које утичу на синтезу одређених ензима код инсеката може да омогући повећану отпорност према инсектицидима

►Различита боја тела код неких врстарезултат је мутација а може бити корисна јер организми нису уочљив плен добро се камуфлирају

►Мутације се не дешавају да би се организам боље прилагодио одређеној средини оне настају случајно

Ефекат мутација напопулационом нивоу

►Мењају се учесталости алела упопулацији

►Извор генетичких новина упопулацији

Повећава се генетичкаваријабилност популације

Однос мутација иадаптација

►У односу на адаптације мутације суслучајне.

►Тек након појаве мутације, “тестира” седа ли је она повољна за своје носиоцеили није у средини коју популацијанасељава.

►“Тестирање” врши ПРИРОДНАСЕЛЕКЦИЈА.

ШТА ЈЕ ГЕНЕТИЧКИ ДРИФТ?Случајне флуктуације у

учесталости генских алела, којесу последица грешке узорка, представљају генетички дрифт

Генетички дрифт

► случајне промене у учесталостима генских алела у популацији

► дешавају се у популацијама мале бројности

► услед оштре зиме или болести може доћи до наглог смањења јединки у популацији

•Мали број јединки преживи и оне формирају нову популацију•Неки генски алели могу нестати у наредној популацији а ретки алели могу постати учестали

Екстремни случајеви генетичкогдрифта

►ЕФЕКАТ ОСНИВАЧА (фоундер еффецт) –генетички ефекти оснивања популацијеод малог броја јединки

►ЕФЕКАТ УСКОГ ГРЛА (боттленецкеффецт) – промене у учесталости алелауслед драстичног смањења бројностипопулације

Ефекат оснивача

Ефекат уског грла

Примери► Замислимо да се на неком простору налази популација

од нпр. 1000 јединки са одређеном генетичкомструктуром. Услед изненадне промене неког одспољашњих фактора (нпр. пад температуре) можедоћи до одумирања великог броја јединки, тако даопстане само 10 јединки. Јединке које су преживеле икоје су носиоци одређених комбинација гена ћемеђусобним укрштањем образовати нову популацију. Та нова популација имаће битно другачију ченетичкуструктуру у односу на почетну популацију.

► Илустративан пример за хумане популације јеучесталост крвних група код Индијанаца у Сев. Америци. Већина тих Индијанаца има крвну групу О, али једна изолована група услед генетичког дрифтаима најучесталију крвну групу А. Ова учесталост јевећа не само у поређењу са осталимсеверноамеричким Индијанцима него је већа и одучесталости у било којој популацији.

Morounga angustirostris северни морски слон

Крајем 19. века бројност смањена на свега 20 јединки услед излова.Мере заштите од лова → бројност више од 30 000.Мономорфно 24 гена, који су полиморфни у сродној врстиM. leonina.

Тристан да Куња

Насељено 1816. – свега 15 колониста (неколикожена).Два уска грла (од 103 особе, острво напустило33, 1855.;од 106 особа, 52 напустило острво, 1900.). 1960. године бројност 270 људи.

Ашкенази Јевреји

-Гошерова болест(5% nosioci)

- Теј Саксовa бoлesт(4% nosioci)

-BRCA1, BRCA2 гени одговорни за канцер дојке-(јединствене мутације великеучесталости, 10 пута чешћe нeго уостатку свeта)

Amiši

Još neke bolesti

►Miotonična distrofija (Kvebek, Katalonija, Istra)

►Porfirija (beli Afrikanci)

Миграције - проток гена►Кретање јединки из дате популације у неку

другу (емиграције), као и долазак јединки издругих популација у матичну популацију(имиграције)

►Кад гени пређу из једне популације у другу и постану део њеног генског фонда то сеназива проток гена

►Ефекат миграција зависи: Од разлика у генетичкој структури популације Броја јединки које су мигрирале

►У основи овакве промене су позитивне јерводе постепеном повећању наследнеразноврсности (хуманих) популација

Примери ►Учесталост генског алела за крвну групу

Б је велика у Азији (25%) и постепено се смањује на испод 10% идући преко Западне Европе до Скандинавије.

► Ово је објашњено инвазијом Монгола који су се кретали према западу

►Мешањем Монгола са постојећим популацијама у којима алел за Б крвну групу вероватно није ни постојао, довела је до ширења овог гена од Азије до Скандинавије

Модели за изучавање протока гена

1. континентално-острвски модел у коме јединкемигрирају једносмерно: из велике пиопулације(континент) у малу, изоловану популацију (острво);

2. острвски модел у коме је нека биолошка врстаподељена на велики број локалних популација које суу простору тако организоване да личе на на острва унеком архипелагу; између тих локалних популацијадолази до протока гена

3. корак-по-корак модел (енгл. степпинг-стоне) у комесе миграције јединки дешавају само између суседнихпопулација;

4. изолација путем дистанце модел, где до протокагена долази између суседних пиопулација које сунепрекидно распоређене у релативно великимпросторима.

Природна селекција► представља успешно преживљавање и

репродукцију неких генетичких варијанти у односу на друге у одређеним условима средине

►Способност једног генотипа у природи најбоље се мери његовим репродуктивним успехом тј. бројем потомака које оставља

►На репродукцију утичу различите особине: отпорност према болестима, способност избегавања предатора, плодност, способност налажења хране...

►Природна селекција није јединиеволуциони механизам који учествује уеволуцији, али јесте једини механизамкоји доводи до настанка и одржавањаадаптација.

►АДАПТАЦИЈА – свака наследнакарактеристика или вредносткарактеристике која, у интеракцији сасредином, омогућава својим носиоцима даоставе већи број потомака и/или повећапреживљавање него што би то био случај уњеном одсуству, или присуствуалтернативног облика или вредности текарактеристике.

Однос природне селекције иадаптација

►Основно питање је да ли селекција ствараадаптације?

►Природна селекција није механизам којиствара адаптације, већ механизам којинеку карактеристику која побољшавапреживљавање и/или репродукцију својихносилаца (адаптацију) фаворизује и на тајначин одржава у популацији и повећавањену учесталост.

Природна селекција и адаптивнавредност

►Природна селекција представљанеслучајно, диференцијалнопреживљавање и репродукцију јединки(генотипова) које носе алтернативненаслеђене карактеристике.

►Мера преживљавања и репродукцијејединки (генотипова) јесте адаптивнавредност (енгл. Fitness).

►Адаптивна вредност једног генотипаиспољава се преко перформансе фенотипакоји настаје као интеракција генотипа исредине у којој се популација налази.

Концепција природне селекције

1. Све врсте имају тенденцију ка повећању бројностисвојих популација (организми су способни даоставе више потомака него што је неопходно да сеодржи константна бројност у следећој генерацији).

2. Ипак, у природи, бројност популација остајерелативно константна (висок је морталитет међупотомством).

3. У популацијама постоји фенотипскаваријабилност, па су неке јединке бољикомпетитори, боље проналазе храну, бољеизбегавају предаторе, итд. ⇒ неке јединке имају

већу шансу да преживе.

Концепција природнеселекције

4. Ако су те особине бар делимично генетичкидетерминисане, преживеле јединке ће их преноситиу следећу генерацију.

5. Јединке се разликују у фертилитету. Ако је иједнака шанса да преживе све младе јединке, адултикоји оставе већи број потомака, пренећепропорционално више својих гена у следећугенерацију.

4. и 5. ставка су нераскидиво повезане: генотиповикоји краће живе имају мању шансу да се репродукују. Ако јединка остави више потомака (без обзира дали зато што јој је већа фертилност или дужеживи) њени гени ће бити више заступљени унаредној генерацији од других (ефекатселекције).

Да би деловала селекција, упопулацији морајупостојати бар два генотипаса различитим адаптивнимвредностима !!!

Адаптивна вредност (W)

Основне компоненте адаптивне вредности суфертилитет и вијабилитет. Бројне другекарактеристике су на мање или више посреданначин повезане са фитнесом.

Фитнес је сложена карактеристика читавоггенотипа. То је коначан резултат свих развојних ифизиолошких процеса који су се реализоваликод јединки одређеног генотипа у околностимаживотне средине.

Адаптивна вредност (W)► Способност опстанка једног генотипа у природи најбоље се

мери бројем потомака које он оставља следећој генерацији(репродуктивни успех).

► Адаптивна вредност (фитнес) је број број репродуктивно зрелихпотомака једног генотипа у односу на неки други генотип уистој популацији. На пр. ако генотип АА даје за 20%, а генотипаа за 10% мање потомака од генотипа Аа, онда ће њиховеадаптивне вредности (W) износити – за генотип АА 0,8, а загенотип аа 0,9. Скуп фактора који смањује њихову адаптивнувредност чини селекциони коефицијент (Ѕ). Адаптивнавредност и селекциони коефицијент допуњују се до 1, или 100% - W + Ѕ = 1.

► Фитнес једног генотипа можемо процењивати само у конкретнојсредини у којој живи, тј. исти генотип у различитим срединамаможе имати различите адаптивне вредности.

Примери

Индустријски меланизам► врста Biston Betularia► У популацији овог лептира доминирали су лептири који су се

одликовали светлом бојом тела која им је пружала одличну камуфлажу на кори дрвећа обраслој лишајевима, док су тамни лептири били малобројни.

► Мећутим услед повећане загађености ваздуха лишаји су ишчезли, кора је потамнела. На таквој подлози бели лептири су постали врло уочљив плен за птице док су тамне форме преживљавале много боље што је довело до великог пораста учесталости тамних форми.

Индустријски меланизам (Biston betularia)

-селекција против aa

Примери селекционих механизама1. Компетитивна селекција

Бројност популације одређена капацитетом средине.

Пораст бројности ⇒ већа компетиција.

Генетички сличније јединке ⇒ сличније еколошке потребе ⇒ јача компетиција.

Већа учесталост једног генотипа ⇒ већа компетиција ⇒ мањи фитнес ⇒ смањује се учесталост тоггенотипа.

Мања учесталост другог генотипа мања компетиција ⇒ већи фитнес ⇒ расте учесталост тоггенотипа. ⇒ генетичка варијабилност се не губи

2. Предатор-пленА) “Паметни” предатори углавном изловљавају најчешћу форму плена (“регулација” учесталости

генотипова у популацији плена).

Плен може “регулисати” учесталост генотипова у популацији предатора (пример Perisсoduс mиcроlеpис)

Б) Предатор – плен: мимикрија

Милерова мимикрија (апосемичка обојеност) – пример позитивне селекције зависне одучесталости.

Бејтсова мимикрија (модел и имитатор) – пример негативне селекције зависне од учесталости.► Лептир Batтus philenor (модел), Limentиs arтhемис (имитатор).

► Оса Vespula vulgaris (модел), Clytus arietis (имитатор)

В) Паразит-домаћин (молекуларна мимикрија) У популацији паразита селекција фаворизује најинфективније генотипове (њихови антигени

највише личе на молекуле најчешћег домаћина ⇒ теже препознавање од стране имуног система) Ретки генотипови домаћина имају већи фитнес, јер паразити немају ефикасну инвазију ⇒ расте

учесталост тих генотипова.

Г) Сексуална селекција

Предност ретког мужјака – код неких врста женке чешће бирају ретке мужјаке при укрштању.

Ретке генетичке варијанте повећавају учесталост.

Милерова мимикрија

Battus philenor Limentis arthemis

Бејтсова мимикрија

Vespula vulgaris Clytus arietis

Бејтсова мимикрија

Деловање селекције наквантитативне особине

►Дирекциона селекција

►Стабилизациона селекција

►Дисруптивна селекција

Дирекциона

►фаворизује екстремне фенотипове.

►До тога долази када се средина мења током времена у одређеном смеру

Нпр. ►Дарвинове зебе

►Величина тела

►Вештачка селекција

Direkciona selekcija

Стабилизациона селекција►Фаворизује најчешће фенотипове

► када је популација добро прилагођена, услови стабилни, селекција делује у корист јединки са средњим вредностима

►Нпр. тежина деце при рођењу. Преживљавање је било највеће у групи деце са просечном тежином, док је стопа смртности била већа код деце са премалом или превеликом тежином

Stabilizaciona selekcija

Дисруптивна селекција► Фаворизује

екстремне фенотипове

► Доводи до екстремних разлика у популацији

► Доводи до специјације

Нпр. Једна врста инсекта има зелену боју тела са прелазима од светло до тамно зелене. На трави и листопадном дрвећу фаворизоване су светлозелене јединке, док су на четинарима фаворизоване тамнозелене јединке. Јединке са'' средњом ''бојом тела нису добро камуфлиране ни у једној средини и лак су плен.

Disruptivna selekcija

Специјација

Постанак нових врста

БИОЛОШКА ВРСТА

►ГРУПА ЈЕДИНКИ КОЈЕ МОГУ ДА СЕ РАЗМНОЖАВАЈУ , ДЕЛЕ ИСТИ ГЕНСКИ ПУЛ И ПРОИЗВОДЕ ПЛОДНО ПОТОМСТВО

►РАЗЛИЧИТЕ ВРСТЕ СУ РЕПРОДУКТИВНО ИЗОЛОВАНЕ

РЕПРОДУКТИВНЕ БАРИЈЕРЕ►ПРЕЗИГОТИЧНА (преоплодна) –

спречено оплођење (размножавање у различото време, различита станишта, разлике у репродуктивном понашању, разлика у грађи репродуктивних органа, биохемијско неслагање гамета)

►ПОСТЗИГОТИЧНА (постоплодна) -потомство или угине или је стерилно. Проблеми у формирању гамета, нарочито ако је број хромозома родитеља различит.

СПЕЦИЈАЦИЈА

►Постанак нових врста

►Различити начини – зависи како се група јединки одваја од остатка врсте и како долази до прекида протока гена

АЛОПАТРИЈСКА СПЕЦИЈАЦИЈА► Раздвојеност у простору – географске баријере (реке,

океаби, пустиње, планине)

►кључна улога селекције - адаптацијана различите локалне услове.

► Популације постају све различитије по генетичкој структури

► Биогеографски докази оваквог начина специјације: подударност граница распрострањења врста са

географским баријерама (викаријантна биогеографија, парови врста са различитих страна баријере...)

подударност географских баријера и генетичкихдисконтинуитета унутар врста

пораст репродуктивне изолације са просторномудаљеношћу

► Примери: Дарвинове зебе

ПЕРИПАТРИЧКА СПЕЦИЈАЦИЈА(БРЗА АЛОПАТРИЧКА)

►Сценарио подразумева издвајање малегрупе јединки (обично из перифернихделова) које оснивају нову популацијуиздвојену у простору и

►кључна улогагенетичког дрифта.

ПАРАПАТРИЧКА СПЕЦИЈАЦИЈА► Долази до дивергенције упркос томе што нема

физичких баријера које би спречиле проток гена?

► Каква је генетичка основа репродуктивнеизолације? постојање различитих селекционих притисака у

различитим деловима ареала, родитељска врста јеконтинуирано распрострањена у променљивојсредини.

велика врста подељена на дискретне локалнепопулације и анализирају услове под којима је могућапојава изолације.

врста подељена на дискретне локалне популације, али се заснива на присуству различитих хромозомскихреаранжмана (што омета слободан проток гена).

СИМПАТРИЧКА СПЕЦИЈАЦИЈА► дивергенција и репродуктивна изолација

у условима када нема физичких баријеракоје би спречиле проток гена.

►Више модела симпатричке специјације:

► ПУТЕМ ПОЛИПЛОДИЈЕ – укрштање јединки чији гамети садрже више од јеног сета хромозома

►Често код биљака

►Многе гајене врсте: пшеница 6n, дуван4n, кикирики 4n

ГЕНЕТИЧКЕ ПРОМЕНЕ ТОКОМ СПЕЦИЈАЦИЈЕГЕНЕТИЧКА ОСНОВА ИЗОЛАЦИОНИХ МЕХАНИЗАМА

► Не постоји универзални "маркер" специјације► Репродуктивна изолација успоставља се на основу

генетичких промена на различитим нивоима: на нивоу хромозома на нивоу гена и остало ... (цитоплазматска инкомпатибилност, мобилни

генетички елементи...)

► На нивоу хромозома: полиплоидије и анеуплоидије, улога хромозомских фузија и фисија, променеструктуре хромозома (транслокације, инверзије...).

► На нивоу гена: број и идентификација генаодговорних за одређени изолациони механизам. Унеким случајевима тешко је одредити колико је генапрвобитно било укључено у успостављањерепродуктивне изолације.

1. http://www.bionet-skola.com/w/Kategorija:Teorija_evolucije

2. Скрипта са предавања: Др ДраганаЦветковић, ванредни професор

3. Презентације са вежби: Др НиколаТуцић, редовни професор; ДрДрагана Цветковић, ванреднипрофесор; Мр Биљана Стојковић, асистент

Литература