evoluciónsuripapaya

ÍNDICE GENERAL i

Índice general

1 Aspectos genéticos de la evolución humana 1

2 Etapas en la línea evolutiva humana 22.1 Los pre-australopitecinos . . . . . . . . . 22.2 Los australopitecinos . . . . . . . . . . . 22.3 Los primeros Homo . . . . . . . . . . . . 2

2.3.1 El poblamiento de Eurasia . . . . 32.3.2 Nuevos orígenes en África . . . . 4

2.4 Homo sapiens . . . . . . . . . . . . . . . 5

3 Cambios evolutivos 63.1 Aspectos morfológicos . . . . . . . . . . 6

3.1.1 Diferencias con otros primates . . 63.1.2 Cerebración . . . . . . . . . . . 63.1.3 Bipedestación . . . . . . . . . . . 73.1.4 Liberación de los miembros supe-

riores . . . . . . . . . . . . . . . 93.1.5 Visión . . . . . . . . . . . . . . 93.1.6 Especialización . . . . . . . . . . 9

3.2 Aspectos culturales . . . . . . . . . . . . 103.2.1 Aparición del lenguaje simbólico . 10

4 Tabla comparativa de las diferentes especies delgénero Homo 10

5 Cuadro sinóptico de la evolución humana 10

6 Futuro de la evolución humana 10

7 Véase también 11

8 Referencias 118.1 Notas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118.2 Bibliografía complementaria . . . . . . . 12

9 Enlaces externos 12

10 Texto e imágenes de origen, colaboradores y li-cencias 1310.1 Texto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1310.2 Imágenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

10.3 Licencia de contenido . . . . . . . . . . . 14

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La evolución humana u hominización es el proceso deevolución biológica de la especie humana desde sus an-cestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proce-so requiere un análisis interdisciplinar en el que se aúnenconocimientos procedentes de ciencias como la genética,la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, lageocronología, la arqueología y la lingüística.El término humano, en el contexto de su evolución, se refie-re a los individuos del género Homo. Sin embargo, los estu-dios de la evolución humana incluyen otros homininos, co-mo Ardipithecus, Australopithecus, etc. Los científicos hanestimado que las líneas evolutivas de los seres humanos y delos chimpancés se separaron hace 5 a 7 millones de años. Apartir de esta separación, la estirpe humana siguió ramifi-cándose, originando nuevas especies, todas extintas actual-mente a excepción del Homo sapiens.

1 Aspectos genéticos de la evoluciónhumana

Al analizar el genoma humano se ha descubierto que en suproceso evolutivo hay varios hechos que destacar.Al realizar un mapeo del genoma humano actual, se obser-va que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genescon el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión,el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tieneuna diferencia de sólo el 0,27 % respecto al genoma de Pantroglodytes (chimpancés) y de 0,65 % respecto al genomade los gorilas.A partir del análisis genético, se ha postulado igualmen-te que en la genealogía humana habría habido introgresiónen varias ocasiones dentro de la historia evolutiva huma-na. Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual más anti-guo (cromosoma-Y A00), el cual se remontaría hasta losHomo sapiens arcaicos (hace unos 340 000 años aprox.).[1]También destaca el descubrimiento de la existencia dehibridación con otras especies homínidas más antiguas, ta-les como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a un 4% de genes neandertales por persona, principalmente enEuropa),[2] y con el homínido de Denisova (la poblaciónlocal que vive actualmente en Papúa Nueva Guinea, en elSudeste Asiático, le debe al menos el 3 % de su genomapor persona a los homínidos de Denisova).[3][4] Sin embar-go, destaca que al analizar el porcentaje total de DNA delHomo neanderthalensis dentro de la población humana ac-tual no africana (no dentro de un solo individuo actual), es-te porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estan-do este genoma neandertal relacionado con genes que pro-dujeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (comofenotipos de la piel), pero también implicado en enferme-dades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el

lupus y la cirrosis biliar.[5]

Igualmente destaca que los retrovirus endógenos humanos(HERV) (Secuencia de ADN derivado de virus pertenecien-tes al grupo de los retrovirus) comprenden una parte signifi-cativa del genoma humano. Con aproximadamente 98 000fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8 %del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquiri-do el ser humano en diferentes periodos temporales de suevolución.[6]

2 Etapas en la línea evolutiva huma-na

2.1 Los pre-australopitecinos

Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) sonSahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 7 mi-llones de años y encontrado en el Chad, pero que gene-ra muchas dudas acerca de su adscripción a nuestra lí-nea evolutiva),[7] Orrorin tugenensis (con unos 6 millonesde años y hallado en África Oriental) y Ardipithecus (entre5,5-4,5 millones de años y encontrado en la misma región).Los fósiles de estos homínidos son escasos y fragmentariosy no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bípedos.No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi com-pleto apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas alrespecto; así, la forma de la parte superior de la pelvis indi-ca que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, perola forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro(como en las manos) en vez de ser paralelo a los demás, in-dica que debía caminar apoyándose sobre la parte externade los pies y que no podía recorrer grandes distancias.[8]

2.2 Los australopitecinos

Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad deque fueron completamente bípedos son los miembros delgénero Australopithecus, de los que se han conservado es-queletos muy completos (como el de la famosa Lucy).Este tipo de homininos prosperó en las sabanas arboladasdel este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás connotable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación queexperimentó, con al menos cinco especies diferentes espar-cidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que seinició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a unadesertificación de la sabana con la consiguiente expansiónde los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado deesta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especia-lizaron en la explotación de productos vegetales duros y de

2 2 ETAPAS EN LA LÍNEA EVOLUTIVA HUMANA

Reconstrucción de Australopithecus afarensis.

escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante apa-rato masticador, originando al Paranthropus; otros Austra-lopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, ori-ginando a los primeros Homo.

2.3 Los primeros Homo

Reconstrucción de Homo habilis

No se sabe con certeza de qué especie proceden losprimeros miembros del género Homo; se han propuesto

Australopithecus africanus, A. afarensis y A. garhi, perono hay un acuerdo general. También se ha sugerido queKenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los pri-meros Homo.[9]

Clásicamente se consideran como pertenecientes al géneroHomo los homínidos capaces de elaborar herramientas depiedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda enlos últimos años; por ejemplo, se ha sugerido que Australo-pithecus ghari fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5millones de años.[10] Las primeras herramientas eran muysimples y se encuadran en la industria lítica conocida comoOlduvayense oModo 1. Las más antiguas proceden de la re-gión de Afar (Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6millones de años,[11] pero no existen fósiles de homínidosasociados a ellas.De esta fase se ha descrito dos especies,Homo rudolfensis yHomo habilis, que habitaron África Oriental entre 2,5 y 1,8millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola.El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800cm³.

2.3.1 El poblamiento de Eurasia

Distribución geográfica y temporal del género Homo. Otras inter-pretaciones difieren en la taxonomía y distribución geográfica.

Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evo-lución humana. El sucesor cronológico de los citados Homorudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósilesmás antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millonesde años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³.

2.3 Los primeros Homo 3

Reconstrucción de Homo erectus

Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en oca-siones se alude a él como «Homo erectus africano». Se supo-ne que fue el primero de nuestros antepasados en abandonarÁfrica; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o talvez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8millones de años de antigüedad y que se han denominadoHomo georgicus que prueban la temprana salida de Áfricade nuestros antepasados remotos.[12]

Esta primera migración humana condujo a la diferencia-ción de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Ho-mo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo ante-cessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por suparte, los miembros de H. ergaster que permanecieron enÁfrica inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, máselaborado, denominadoAchelense oModo 2 (hace 1,6 ó 1,7millones de años). Se ha especulado que los clanes posee-dores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornosmás favorables desplazando a los tecnológicamente menosavanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamentesorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieranutilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos demiles de años después del descubrimiento del Achelense.Una explicación alternativa es que la migración se produje-ra antes de la aparición del Achelense.[13]

Parece que el flujo genético entre las poblaciones africa-

Excavación en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca(provincia de Burgos).

nas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo.Parece que Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hacesolo unos 50.000 años (yacimientos del río Solo en Java)y que pudo diferenciar especies independientes en condi-ciones de aislamiento, como el caso del Homo floresiensisde la Isla de Flores (Indonesia), especie desaparecida hace12.000 años, o el Hombre del ciervo rojo de China, desapa-recido hace 11.000 años. Por su parte, en Europa se tieneconstancia de la presencia humana desde hace casi 1 millónde años (Homo antecessor), pero se han hallado herramien-tas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles endiversos lugares. La posición central de H. antecessor co-mo antepasado común de Homo neanderthalensis y Homosapiens ha sido descartada por los propios descubridores delos restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolu-ción son Homo heidelbergensis en Europa, que supuesta-

4 2 ETAPAS EN LA LÍNEA EVOLUTIVA HUMANA

mente está en la línea evolutiva de los neandertales, yHomorhodesiensis en África que sería el antepasado del hombremoderno.[14][15][16]

Una visión más conservativa de esta etapa de la evoluciónhumana reduce todas las especiesmencionadas a una,Homoerectus, que es considerada como una especie politípica deamplia dispersión con numerosas subespecies y poblacionesinterfértiles genéticamente interconectadas.

2.3.2 Nuevos orígenes en África

La fase final de la evolución de la especie humana está pre-sidida por tres especies humanas inteligentes, que duranteun largo periodo convivieron y compitieron por los mis-mos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homoneanderthalensis), la especie del homínido de Denisova y elhombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad historiasparalelas que, en un momento determinado, se cruzan.El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europay Oriente Medio hace unos 230.000 años,[13] presentandoclaras adaptaciones al clima frío de la época (complexiónbaja y fuerte, nariz ancha).El homínido de Denisova vivió hace 40.000 años en losmontes Altai y probablemente en otras áreas en las cua-les también vivieron neandertales y sapiens. El análisis delADNmitocondrial indica un ancestro femenino común conlas otras dos especies hace aproximadamente un millón deaños.[17] La secuencia de su genoma ha revelado que ha-bría compartido con los neandertales un ancestro hace unos650.000 años y con los humanos modernos hace 800.000años. Un molar descubierto presenta características morfo-lógicas claramente diferentes a las de los neandertales y loshumanos modernos.[18]

Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de haceunos 200.000 años (Etiopía). Hace unos 90.000 años lle-gó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombrede Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación quese abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su expansióny hace unos 45.000 llegó a Europa Occidental (Francia);paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando,empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de distri-bución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), dondedesapareció hace unos 28.000 años.Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con fre-cuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiensneanderthalensis), el análisis del genomamitocondrial com-pleto de fósiles de H. neanderthalensis sugieren que la di-ferencia existente es suficiente para considerarlos comodos especies diferentes, separadas desde hace 660.000 (±140.000) años.[19] (ver el apartado “Clasificación” en Ho-mo neanderthalensis).

Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Nean-dertal no es ancestro del ser humano actual, sino una espe-cie de línea evolutiva paralela derivada también del Homoerectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido comoHomo heidelbergensis. El neandertal coexistió con el Homosapiens y quizá terminó extinguido por la competencia connuestra especie. Si existió algún mestizaje entre ambas es-pecies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en logenético, inferior al 5% (un arqueólogo y paleoantropólo-go que defendía la hipótesis de una fuerte mixogénesis delas dos especies ha sido descubierto como falsificador de“pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepti-cismo de que ambas especies hayan sido interfértiles). Encuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde alas poblaciones de Europa Occidental de la actual especieHomo sapiens.

2.4 Homo sapiens

Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie sonlos grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y elorangután.Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una an-tigüedad de casi 200.000 años[20] y proceden del sur deEtiopía (formación Kibish del río Omo), considerada comola cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A es-tos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiensidaltu, con unos 160.000 años.Algunos datos de genética molecular concordantes con ha-llazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres hu-manos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M.,esto quiere decir que, según los rastreos del ADNmt - quesólo se transmite a través de las madres-, toda la humanidadactual tiene una antecesora común que habría vivido en elnoreste de África, probablemente en Tanzania (dada la ma-yor diversidad genética allí) hace entre 150.000 y 230.000años[21] (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano,concluyen que por línea paterna hay una ascendencia quellega hasta el Adán cromosómico, el cual habría vivido enel África subsahariana entre hace 60.000 y 90.000 años.[22]

Otros indicios derivados de muy recientes investigacionessugieren que la de por sí exigua población de Homo sa-piens hace unos 74.000 años se redujo al borde de la ex-tinción al producirse el estallido del volcán Toba, según laTeoría de la catástrofe de Toba, volcán ubicado en la islade Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lagoToba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3.000 vecessuperior a la erupción del Monte Santa Helena en 1980.Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto pornubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a

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las poblaciones de diversas especies incluidas la humana.Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científicaCatástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (enton-ces toda en África; la primera migración fuera de Áfricafue en torno al año 70.000 ac) se habría reducido a sólo al-rededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaríaque el 'pool' genético de la especie se habría restringido detal modo que se habría potenciado la unidad genética de laespecie humana[cita requerida].No todos están de acuerdo con esa datación. Después deanalizar el ADN de personas de todas las regiones del mun-do, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los hu-manos que viven hoy descienden de un solo individuo quevivió en África hace unos 60.000 años.[23]

Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismode la especie humana y, consecuentemente, descartado elpoligenismo, que servía de “argumento” a teorías racistas.

Migraciones prehistóricas deHomo sapiens Junto a loshallazgos arqueológicos, los principales indicadores de laexpansión del ser humano por el planeta son el ADN mi-tocondrial y el cromosoma Y, que son característicos de ladescendencia por línea materna y paterna respectivamente.Los humanos ya habrían comenzado a salir de África unos90.000 años antes del presente; colonizando para esas fe-chas el Levante mediterráneo (Estos restos fósiles han sidoatribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su relación realcon los humanos modernos es muy discutible).[24]

Mapa de la migración humana según estudios del ADN mitocon-drial. La leyenda representa los miles de años desde la actualidad.La línea azul señala la extensión máxima de los hielos y las áreasde tundra durante la última gran glaciación.

Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace no signi-ficó para los Homo sapiens un límite insuperable para ac-ceder a esta región. La llegada de humanos a Australia sedata hace unos 50.000 años cuando pudieron fabricar rús-ticas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho

que separaba a Sahul de la región de la Sonda.Europa: comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000años, se supone que durante milenios el desierto de Siriaresultaba una barrera infranqueable desde África hacia Eu-ropa, por lo que habría resultado más practicable una mi-gración costera desde las costas de Eritrea a las costas ye-meníes y de allí al subcontinente indio. La expansión porEuropa coincide con la extinción de su coetáneo de enton-ces, el hombre de Neandertal.Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eu-rasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la ex-pansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muylenta y gradual, y hace unos 5.000 años pueblos austronesioscomenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunquearchipiélagos como el de Hawái y Nueva Zelanda no esta-ban aún poblados por seres humanos hace 2.000 o 1.500años (esto requirió el desarrollo de una apropiada técnicanaval y conocimientos suficientes de náutica).América: la llegada del hombre a América, se habría ini-ciado hace unos 20.000 o, al menos, 15.000 años, aunqueno hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el ni-vel de los océanos desciende al grado que el “Viejo Mundo”y el “Nuevo Mundo” forman un megacontinente unido porel Puente de Beringia.

3 Cambios evolutivos

3.1 Aspectos morfológicos

3.1.1 Diferencias con otros primates

Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchosprimates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas,abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidadgenética, que tiene la mayoría de los animales, de sinteti-zar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas du-rante la evolución han implicado sutiles pero importantesdeterminaciones: cuando las selvas originales se redujerono, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas,los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieronforzados a recorrer importantes distancias, migrar, para ob-tener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citadavitamina C).Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodorelativamente breve (aunque se mida en millones de años),esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afeccio-nes en la columna vertebral y en la circulación sanguínea ylinfática.

6 3 CAMBIOS EVOLUTIVOS

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.

3.1.2 Cerebración

La cerebración y la corticalización son temas que requie-ren, por sí solos, artículos propios, dado el alcance y la im-portancia de dichos procesos. Aquí importa comentar de lomínimo indispensable para comprender la evolución huma-na.La cerebración tanto como la corticalización son fenóme-nos biológicos muy anteriores a la aparición de los homíni-dos, sin embargo en éstos, y en especial en Homo sapiens,la cerebración y la corticalización adquieren un grado su-perlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enuncióuna curiosa teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto es:teoría del pensar inteligente, que se basa en la evolución delcerebro).El cerebro de Homo sapiens, en relación a la masa corporal,es uno de los más grandes. Más llamativo es el consumo deenergía metabólica (por ejemplo, la producida por la “com-bustión” de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% detoda la energía corporal, y aun cuando la longitud de losintestinos humanos evidencian los problemas que se le pre-sentan.En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400cm3, el promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embar-

go no basta un incremento del volumen, sino cómo se dispo-ne; esto es: cómo está dispuesta la “estructura” del sistemanervioso central y del cerebro en particular. Por términomedio, los Homo neanderthalensis pudieron haber tenidoun cerebro de mayor tamaño que el de nuestra especie, pe-ro la morfología de su cráneo demuestra que la estructuracerebral era muy diferente: con escasa frente, los neander-talenses tenían poco desarrollados los lóbulos frontales y,en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. Elcráneo de Homo sapiens no sólo tiene una frente prominen-te sino que es también más alto en el occipucio (cráneo muyabovedado), esto permite el desarrollo de los lóbulos fron-tales. De todos los mamíferos,Homo sapiens es el único quetiene la faz ubicada bajo los lóbulos frontales.Sin embargo, aún más importante para la evolución delencéfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicio-namiento del esfenoides.Se ha hecho mención en el apartado dedicado a la aparicióndel lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2;dicho gen es el encargado del desarrollo de las áreas del len-guaje y de las áreas de síntesis (las áreas de síntesis se en-cuentran en la corteza cerebral de los lóbulos frontales). Elaumento del cerebro y su especialización permitió la apari-ción de la llamada lateralización, o sea, una diferencia muyimportante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio de-recho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrolla-do en su corteza áreas específicas que posibilitan el lenguajesimbólico basado en significantes acústicos: el área de Wer-nicke y el área de Broca.Es casi seguro que ya hace 200.000 años los sujetos de laespecie Homo sapiens tenían un potencial intelectual equi-valente al de la actualidad, pero para que se activara talpotencial tardaron milenios: el primer registro de conduc-ta artística conocido se data hace sólo unos 75.000 años,los primeros grafismos y expresiones netamente simbólicasfuera del lenguaje hablado se datan hace sólo entre 40.000y 35.000 años. Las primeras escrituras (" memoria segun-da” como bien les llamara Roland Barthes) datan de ha-ce entre 5.500 ó 5.000 años, en el Valle del Nilo ó en laMesopotamia asiática.Se ha dicho, también líneas antes, que Homo sapiens man-tiene características de estructura craneal “primitivas” yaque recuerdan a las de un chimpancé infantil;, en efecto, talmorfología es la que permite tener la frente sobre el rostroy los lóbulos frontales desarrollados.La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, esmuy grande; aún en el feto y en el neonato, razón principalpor la cual los partos son difíciles, sumada a la disposiciónde la pelvis.Una solución parcial a esto es la heterocronía: el neonatohumano está muy incompletamente desarrollado en el mo-

3.1 Aspectos morfológicos 7

mento del parto; puede decirse (con algo de metáfora) quela gestación en el ser humano no se restringe a los ya de por síprolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolongaextrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros años;en efecto, el infante está completamente desvalido duranteaños, tan es así que, que entre los 2 a 4 años es cuando tienelo suficientemente desarrolladas las áreas visuales del ce-rebro como para tener una percepción visual de su propioser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en ladécada de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda muchoen poder tener una percepción plena de su imagen corpo-ral es interesante saber que es uno de los pocos animalesque se percibe al ver su imagen reflejada (sólo se nota estacapacidad en bonobos, chimpancés, y si acaso en gorilas,orangutanes, delfines y elefantes).Tal es la prematuración de Homo sapiens, que mientrasun chimpancé neonato tiene una capacidad cerebral de un65% de la de un chimpancé adulto, o la capacidad deAustralopithecus afarensis era en el parto de un 50% res-pecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'bebé' talcapacidad no supera al 25% de la capacidad que tendrá alos 45 años (a los 45 años aproximadamente es cuando sedesarrolla totalmente el cerebro humano).Pero no basta el desarrollo cronológico. Para que el cere-bro humano se “despliegue” -por así decirlo- o desarrollerequiere de estimulación y afecto; de otro modo la orga-nización de algunas de las áreas del cerebro puede quedaratrofiada.

3.1.3 Bipedestación

Los Homininos, primates bípedos, habrían surgido haceunos 6 o 7 millones de años en África, cuando dichocontinente se encontró afectado por una progresiva deseca-ción que redujo las áreas de bosques y selvas. Como adap-tación al bioma de sabana aparecieron primates capaces decaminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos(East Side Story;[25][26]). Más aún, en un medio cálido ycon fuerte radiación ultravioleta e infrarroja algunas de lasmejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y laprogresiva reducción de la capa pilosa, lo que evita el ex-cesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 años elnorte de África volvió a sufrir una intensa desertización locual significó otra gran presión evolutiva como para que sefijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que apa-recer importantes modificaciones:

• Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramenmagnum (u orificio occipital por el cual la médula es-pinal pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado;mientras en los simios el foramen magnum se ubica

en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens(y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha“desplazado” casi hacia la base del mismo.

• Columna vertebral. La columna vertebral bastanterectilínea en los simios, en elHomo sapiens y en sus an-cestros bípedos ha adquirido curvaturas que permitensoportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo,tales curvaturas tienen un efecto “resorte”. Por lo de-más la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º ala altura de la pelvis; si se compara con un chimpancése nota que al carecer este primate de la curva lumbar,su cuerpo resulta empujado hacía adelante por el pro-pio peso. En la raquis humana el centro de gravedad seha desplazado, de modo que el centro de gravedad detodo el cuerpo se sitúa encima del soporte que cons-tituyen los pies; al tener el Homo sapiens una cabezarelativamente grande el centro de gravedad corporal esbastante inestable (y hace que al intentar nadar, el hu-mano tienda a hundirse “de cabeza”)[cita requerida]. Otrodetalle; las vértebras humanas son más circulares quelas de los simios, esto les permite soportar mejor elpeso vertical.

• Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual hasido fundamental en la evolución de nuestra especie.Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homosapiens (e inmediatos antecesores) “giran” hacia el in-terior de la pelvis, esto le permite soportar mejor elpeso de los órganos al estar en posición erecta. La ci-tada modificación de la pelvis implica una disminu-ción importante en la velocidad posible de la carrerapor parte de los humanos. La bipedestación implicauna posición de la pelvis, que hace que las crías naz-can “prematuras": en efecto, el parto humano es de-nominado ventral acodado ya que existe casi un án-gulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina queen el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos losotros mamíferos el llamado canal de parto es muy bre-ve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muyprolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alum-bramientos. Como se verá más adelante, esto ha sidofundamental en la evolución de nuestra especie.

• Piernas. También para la bipedestación ha habi-do otros cambios morfológicos muy importantesy evidentes, particularmente en los miembros yarticulaciones. Los miembros inferiores se han robus-tecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, demodo que le posibilita la marcha sin necesidad de gi-rar casi todo el cuerpo; la articulación de la rodilla seha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede mover-se en diversas direcciones), aunque en los monos -por

8 3 CAMBIOS EVOLUTIVOS

ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidadde la articulación de la rodilla, lo que facilita un mejordesplazamiento por las copas de los árboles, es así queel humano a diferencia de sus parientes más próximosno marcha con las rodillas dobladas.

• Pies. En los humanos los pies se han alargado, particu-larmente en el talón, reduciéndose algo los dedos delpie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (eldedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido ca-si totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, enefecto, que el pie humano ha dejado de estar capacita-do para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas,pasando en cambio a tener una función importante enel soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pietiene una función vital para lograr el equilibrio de loshomininos durante la marcha y la postura erecta; enefecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transver-sal, lo que permite al simio aferrarse más fácilmentede las ramas, en cambio el “pulgar” del pie humano, alestar alineado, facilita el equilibrio y el impulso ha-cia adelante al marchar o correr. Los huesos de losmiembros inferiores son relativamente rectilíneos encomparación con los de otros primates.

Ventajas y desventajas de la bipedestación Es eviden-te que la gran cantidad de modificaciones anatómicas quecondujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió unafuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la efi-cacia e ineficacia de la marcha bípeda comparada con lacuadrúpeda. También se ha notado que ningún otro ani-mal de los que se adaptaron a la sabana al final de Miocenodesarrolló una marcha bípeda. Hemos de tener en cuentaque partimos de homínidos con un tipo de desplazamien-to cuadrúpedo poco eficaz para largos desplazamientos enterreno abierto: el modo en que se desplazan los chimpan-cés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manosno puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningúnotro mamífero. Los primeros homínidos de sabana proba-blemente se vieron obligados a desplazarse distancias con-

siderables en campo abierto para alcanzar grupos de árbolessituados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy eficazen estas condiciones ya que:[13]

• Permite otear el horizonte por encima de la vegetaciónherbácea en busca de árboles o depredadores.

• Permite transportar cosas (como comida, palos, pie-dras o crías) con las manos, liberadas de la funciónlocomotora.

• Esmás lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menoscostosa energéticamente, lo que debería ser interesantepara recorrer largas distancias en la sabana, o en unhábitat más pobre en recursos que la selva.

• Exponemenos superficie al sol y permite aprovechar labrisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorraragua, cosa útil en un hábitat con escasez del líquidoelemento.

Hace años se argumentó que la liberación de las manos porparte de los primeros homínidos bípedos les permitió ela-borar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el prin-cipal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la libe-ración de las manos (que se produjo hace más de 4 millonesde años) no está ligada a la fabricación de herramientas, queaconteció unos 2 millones de años después, y que los prime-ros homininos no eran cazadores y que a lo sumo comíancarroña esporádicamente.[cita requerida]

Pero la bipedestación trajo una desventaja en lareproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupe-dismo al bipedismo conllevó un cambio anatómico delas caderas, con gran reducción del canal del parto quehacia más difícil y doloroso el alumbramiento, tal como sedemuestra cuando se compara la cadera de un chimpancépromedio con la de un Australopithecus como Lucy, quienesademás presentan un tamaño de cerebro similar.[27]

3.1.4 Liberación de los miembros superiores

La postura bípeda dejó libres los miembros superiores queya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en losniños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el des-plazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando laactual especie humana, de la cintura hacia arriba mantengauna complexión de tipo arborícola.Esta liberación de los miembros superiores fue, en su ini-cio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marcharbípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hom-bre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, fru-tos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores ycarroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como

3.2 Aspectos culturales 9

probable que nuestros ancestros fueran en gran medida ca-rroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidadllamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas re-cién cazadas por especies netamente carnívoras; para talpráctica, nuestros ancestros debían haber actuado en ban-das, organizadamente.Los miembros superiores, siempre en relación con otras es-pecies, se han acortado. Estos miembros superiores al que-dar liberados de funciones locomotoras, se han podido es-pecializar en funciones netamente humanas. El pulgar opo-nible es una característica heredada de los primates másantiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la deaferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las fru-tas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutivaque desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano,y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradual-mente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elabo-ración de artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene co-nocimiento respecto al momento en que la línea evolutivacomenzó a crear artefactos, es seguro que hace ya más de2 millones de años Homo habilis/Homo rudolfensis realiza-ba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todocaso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan “he-rramientas” de piedra, madera y hueso muy rudimentarias).El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulaciónde la muñeca también ha sido importantísimo para la capa-cidad de elaborar artefactos.

3.1.5 Visión

El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópicay pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidadde los colores del espectro visible); los ojos en la parte de-lantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (entres dimensiones), pero si esa característica surge en los pro-simios como una adaptación para moverse mejor durante lanoche o en ambientes umbríos como los de las junglas, enHomo sapiens tal función cobra otro valor; facilita la miradaa lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visiónes bastante más aguda en los humanos que en los otros pri-mates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el cualHomo sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo lascomunicaciones mediante la mímica), y facilitará asimismolo imaginario.

3.1.6 Especialización

Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes re-señadas, desde el punto de vista de la anatomía compara-da, llama la atención una cuestión: Homo sapiens es un ani-mal relativamente poco especializado. En efecto, gran par-te de las especies animales ha logrado algún tipo de espe-

cialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseenpezuñas que les permiten correr en las llanuras despejadas),pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adapta-ción a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la des-aparición de la especie especializada y asociada a tal biomasi éste se modifica.La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha faci-litado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre lasdemás especies de vertebrados para adecuarse a muy diver-sas condiciones ambientales.Más aún, aunque parezca paradójico, Homo sapiens tienecaracterísticas neoténicas. En efecto, la estructura cranealde un Homo sapiens adulto se aproxima más a la de la críade un chimpancé que a la de un chimpancé adulto: el rostroes achatado (“ortognato” o de “bajo índice facial”) y es casiinexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actualapenas se encuentran vestigios de torus en las poblacionesllamadas australoides). De otro modo se puede decir que losarcos superciliares de Homo sapiens son “infantiles”, deli-cados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.Homo sapiens es, por su anatomía, un animal muy vulnera-ble si se encuentra en condiciones naturales.Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser hu-mano tenga características que le aproximan a las de unchimpancé “niño” se encuentra el 'ortognatismo' y estoquiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes deHomosapiens son relativamente pequeños y poco especializados,las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más deli-cadas, falta además el diastema o espacio en donde encajanlos colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas lashace casi totalmente inútiles para la defensa a mordiscosante un predador y, asimismo, son muy deficientes para po-der consumir gran parte del alimento en su estado natural,lo que es uno de los muchos déficits corporales que llevanal humano a vivir en una sociedad organizada.

3.2 Aspectos culturales

3.2.1 Aparición del lenguaje simbólico

Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje sim-bólico, por lógica parecería implicar que hay que hablarpreviamente de la cerebración, y eso es bastante cierto, pe-ro el lenguaje humano simbólico tiene sus antecedentes enmomentos y cambios morfológicos que son previos a cam-bios importantes en la estructura del sistema nervioso cen-tral. Por ejemplo, los chimpancés pueden realizar un esbozoprimario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (deun modo semejante a un sistema muy simple de comunica-ción para mudos).Ahora bien, el lenguaje simbólico por excelencia es el ba-

10 7 VÉASE TAMBIÉN

sado en los significantes acústicos, y para que una especietenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requie-ren más innovaciones morfológicas, algunas de ellas muyprobablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo su-ficientemente complejo como para pensar de modo simbó-lico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en losmamíferos, a excepción del humano, la laringe se encuentraen la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cie-rra la tráquea de un modo estanco al beber e ingerir comida.En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica más abajo,lo que permite a las cuerdas vocales la producción de so-nidos más claramente diferenciados y variados, pero al nopoder ocluir completamente la epiglotis, la respiración y laingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue.El acortamiento del prognatismo que se compensa con unaelevación de la bóveda palatina facilitan el lenguaje oral.Otro elemento de relevante importancia es la posición y es-tructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirán unlenguaje oral lo suficientemente articulado.Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (España) evi-dencian que Homo antecessor, hace unos 800.000 años, yatenía la capacidad, al menos en su aparato fonador, paraemitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado comopara ser considerado simbólico, aunque la consuetudinariafabricación de utensilios (por toscos que fueran) por partedel Homo habilis hace unos 2 millones de años, sugiere queen éstos ya existía un lenguaje oral articulado muy rudimen-tario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir lasuficiente información o enseñanza para la confección delos toscos artefactos.Además de todas las condiciones recién mencionadas, im-prescindibles para la aparición de un lenguaje simbólico,se debe hacer mención de la aparición del gen FOXP2 queresulta básico para la posibilidad de tal lenguaje y del pen-samiento simbólico, como se verá a continuación.

4 Tabla comparativa de las diferen-tes especies del género HomoLos nombres en negrita indican la existencia denumerosos registros fósiles.

5 Cuadro sinóptico de la evoluciónhumana

6 Futuro de la evolución humana

Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a laevolución futura del ser humano, entre ellos destacan:

Una línea del pensamiento que asegura que la especie hu-mana ha dejado de evolucionar de la misma forma que elresto de los seres vivos. La razón que plantea es que losavances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a personasque de otra forma habrían muerto (eliminación o alteracióndel proceso de la presión selectiva) (Selección natural) co-mo también la existencia de una movilidad a nivel global,diluyéndose así cualquier novedad genética en una pobla-ción tan grande (eliminación de la deriva genética).[30][31]

Sin embargo, existen también otras posturas que conside-ran que son precisamente los adelantos tecnológicos los queimpulsan actualmente la evolución humana. Por una parte,se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproduc-ción de las personas inteligentes, independientemente de sufuerza física o su estado de salud.[30] Además, es posibleque la ingeniería genética humana permita seleccionar lascaracterísticas genéticas de la descendencia.[30]

Por otra parte, también se ha propuesto que en el futurola tecnología posibilite a las personas vivir como cyborg oincluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructurascompletamente artificiales.[30]

7 Véase también

• Wikiversidad alberga proyectos de aprendizajesobre Evolución humana.Wikiversidad

• Anexo:Fósiles de la evolución humana

• East Side Story

• Evolución biológica

• Haplogrupos de ADN mitocondrial humano

• Hipótesis del simio acuático

• Historia de la paleoantropología

• Homo

• El origen del hombre (libro)

• Origen del hombre

• Paleoantropología

• Paleontología

• Prehistoria

• Antropología

• La odisea de la especie

8.1 Notas 11

8 Referencias

8.1 Notas[1] Mendez et al. (2013). «An african american paternal lineage

adds an extremely ancient root to the human Y chromosomephylogenetic tree». The American Journal of Human Gene-tics, 92(3): 454-459

[2] Green, Richard E. et al. (2010) «A draft sequence of theneandertal genome». Science, 328(5979): 710 - 722 doi10.1126/science.1188021 10.1126/science.1188021

[3] Brown, D. (25 de marzo de 2010), «Scientists saythey've identified new human ancestor», Washington Post,http://www.washingtonpost.com/wp-dyn/content/article/2010/03/24/AR2010032401926_pf.html.

[4] Krause, J.; Fu, Q.; Good, J. M.; Viola, B.; Shunkov,M. V.; Derevianko, A. P. & Pääbo, S. (2010). «Thecomplete mitochondrial DNA genome of an unknownhominin from southern Siberia». Nature 464: 894–897.doi:10.1038/nature08976.

[5] genes-de-neandertal-implicados-en-el-lupus-o-la-diabetes-de-los-humanos-actuales_a30222.html Los genes deneandertal, implicados en el lupus o la diabetes de loshumanos actuales. Dos estudios, publicados en Nature y enScience, revelan el efecto del ADN de esta especie extintaen nuestra composición genética. Articulo de Tendencias21,del Jueves, 30 de enero de 2014

[6] Belshaw R, Pereira V, Katzourakis A, Talbot G, Pa-ces J, Burt A, Tristem M (Apr de 2004). «Long-termreinfection of the human genome by endogenous re-troviruses». Proc Natl Acad Sci USA 101 (14): 4894–99. doi:10.1073/pnas.0307800101. PMC 387345. PMID15044706.

[7] Fullola, Josep Mª; Nadal, Jordi (2005). «Introducción a laprehistoria. La evolución de la cultura humana». Barcelona(primera edición) (Ed. UOC). p. 55. ISBN 84-9788-153-2.

[8] Artículo publicado en el periódico La Vanguardia el 2 deoctubre de 2009

[9] Leakey, M. G.; Spoor, F.; Brown, F. H.; Gatogo, P. N.; Kia-rie C., Leakey, L. N. y McDougall, I. (2001). «New hominingenus from eastern Africa shows diverse middle Pliocene li-neages». Nature, 410: 433-440

[10] Asfaw, B., White, T., Lovejoy, O., Latimer, B., Simpson, S.& Suwa, G., 1999. Australopithecus garhi: a new species ofearly hominid from Ethiopia. Science, 23(5414): 629-635.

[11] Semaw, Sileshi (2000). [www.indiana.edu/~{}origins/X-PDF/Semaw2000.pdf «The World’s Oldest StoneArtefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications forUnderstanding Stone Technology and Patterns of HumanEvolution Between 2.6–1.5 Million Years Ago»] |url=incorrecta (ayuda). Journal of Archaeological Science 27(12). doi:10.1006/jasc.1999.0592.

[12] Vekua A., Lordkipanidze D., Rightmire G. P., Agusti J., Fe-rring R., Maisuradze G. et al., 2002. A new skull of earlyHomo from Dmanisi, Georgia”. Science, 297: 85-89.

[13] Arsuaga, J. L. & Martínez, I. 1998. La especie elegida. Edi-ciones Temas de Hoy, Madrid, 342pp. ISBN 978-84-7880-909-7

[14] Manzi, G. (2004). «Human Evolution at the Matuyama-Brunhes Boundary». Evolutionary Anthropology: Issues,News and Reviews 13: 11-24.

[15] White, Tim D. et. al. (2003). «Pleistocene Homo sapiensfrom Middle Awash, Ethiopia». Nature 423 (6491): 742-747.

[16] Arsuaga, J. L., Martinez, I., Lorenzo, C., Gracia, A., Munoz,A., Alonso, O. & Gallego, J. (1999) “The human cranial re-mains from Gran Dolina Lower Pleistocene site (Sierra deAtapuerca, Spain)". Journal of Human Evolution 37: 431-457.

[17] Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M.; Viola,Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P. & Pää-bo, Svante (2010), «The complete mitochondrial DNA ge-nome of an unknown hominin from southern Siberia», Na-ture 464: 894-897.

[18] Reich, David; Richard E. Green, et.al. (22 December, 2010)“Genetic history of an archaic hominin group fromDenisovaCave in Siberia"; Nature 468 (1012): 1053–1060.

[19] Richard E. Green et. al. (2008) “A Draft Sequence of theNeandertal Genome"; Science 328 (5979): 710-722.

[20] McDougall, I., Brown, F. H. & Fleagle, J. G., 2005. Strati-graphic placement and age of modern humans from Kibish,Ethiopia. Nature, 433: 733-736. Abstract

[21] Soares, Pedro et al 2009, Supplemental Data, Correctingfor Purifying Selection: An Improved HumanMitochondrialMolecular Clock. AJHG, Volume 84

[22] Mitochondrial Eve and Y-chromosomal Adam The GeneticGenealogist

[23] Documentary Redraws Humans’ Family Tree(en idioma in-glés)

[24] The battle over the emergence of modern humans in Eurasia,Chris Brown, 2002, New Archaeology

[25] Coppens, Y., 1994. East Side Story: the origin of human-kind. Scientific American, 270: 62-69.

[26] Esta cuestión es objeto de debate y se proponen diver-sas alternativas para intentar explicar la bipedestación. Porejemplo: S. K. S. Thorpe, R. L. Holder, R. H. Crompton(2007) «Origin of Human Bipedalism As an Adaptationfor Locomotion on Flexible Branches». Science, 316(5829):1328-31. Paul O'Higgins, Sarah Elton (2007) «Walking OnTrees». Science, 316(5829): 1292-4

12 9 ENLACES EXTERNOS

[27] Sloan, Christopher 2005, “La historia del origen del hom-bre.” National Geographic.

[28] Las épocas, edades y colores usados son los establecidos enla «International Sratigraphic Chart». 2009. Consultado el10 de abril de 2010.

[29] En 2006 se incorporó al Cuaternario la edad o piso Gela-siense (desde el Plioceno al Pleistoceno), bajando por tantola fecha de inicio del Pleistoceno a los 2,59 Ma y pasandoa tener cuatro divisiones en lugar de las tres clásicas (Pleis-toceno Inferior, Medio y Superior, ahora Calabriense, Io-niense y Tarantiense respectivamente). Ver p. ej.: Clague,John y Comité Ejecutivo del INQUA (2006). «Open Letterby INQUA Executive Committee». Quaternary Perspectives16 (1): 158–159.

[30] «Evolución humana se detuvo por avances de la ciencia: ge-netistas». La Jornada. 25 de agosto de 2011. Consultado el26 de agosto de 2011.

[31] Alejandro Ferrero, “Fragmentos de una especie ya extingui-da” (Editorial Niram Art, 2014), ISBN: 9788494290213.

8.2 Bibliografía complementaria

• Guillén-Salazar, F. (2005).Existo, luego pienso: los pri-mates y la evolución de la inteligencia humana. Ma-drid: Ateles Editores.

• López Moratalla, Natalia (2007). La dinámica de laevolución humana. Eunsa. ISBN 978-84-313-2438-4.

• Morgan Allman, John (2003), El cerebro en evolución.Ariel: Barcelona.

• Stix, Gary (2008): «Huellas de un pasado lejano». In-vestigación y Ciencia, 384(sept.): 12-19 (Migracionesprehistóricas)

9 Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multime-dia sobre Evolución humana. Commons

• Becoming Human Trabajo que analiza la evolución hu-mana desde múltiples puntos de vista (en inglés).

• Proyecto de Mapeamiento Genético Genographic.

• Teoría de las Ciencias Humanas (documento número7 en español, números 5 y 6 en inglés)

• Cómo el homo sapiens salió de África y pobló el mun-do PowerPoint con textos básicos en español

13

10 Texto e imágenes de origen, colaboradores y licencias

10.1 Texto• Evolución humana Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Evoluci%C3%B3n_humana?oldid=82842527 Colaboradores: Maveric149, Oblongo,

Moriel, JorgeGG, Julie, Bokpasa, Robbot, Sanbec, Dodo, Triku, Jynus, Marcela51973, Tano4595, Lopezmts, Fmariluis, Robotico, Richy, FAR,Digigalos, Soulreaper, Xuankar, Airunp, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Yrbot, Amadís, Varano, Vitamine, Boku wa kage, YurikBot,GermanX, Rextron, Beto29, Gaijin, Mcagliani, Patrickpedia, Orhan akademi, Haitike, Boninho, Yavidaxiu, Nihilo, Sigmanexus6, Hhmb, Lo-cutus Borg, BOTpolicia, Alejandrosanchez, Juan Miguel, CEM-bot, Peon, Laura Fiorucci, Heavyrock, JMCC1, Unic, Ricky06, Jjvaca, Retama,Nuen, Rastrojo, Rosarinagazo, Jesussordo, Gonn, Thijs!bot, Alvaro qc, Cansado, Escarbot, RoyFocker, IrwinSantos, Mario modesto, Zigurat,Isha, Gusgus, Jurgens~eswiki, JAnDbot, Jugones55, Michelangelo-36, Kved, Ulalume, Alfambra, Psycochino, Muro de Aguas, PaleoFreak,Xavigivax, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Concolor, Gaianauta, Nerk~eswiki, Humberto, Netito777, Phirosiberia, Idioma-bot, Qoan, Pólux,Gerwoman, Xvazquez, Jtico, Delphidius, AlnoktaBOT, Xileone, VolkovBot, Snakeyes, Technopat, Mr. Benq, Matdrodes, Gerbil, Carocbax,BlackBeast, Yesydrodriguez, Lucien leGrey, AlleborgoBot, Muro Bot, Edmenb, Bucho, Jebba, Nipisiquit, Jmvgpartner, SieBot, Mushii, Ctrl Z,Meliidre, PaintBot, Carmin, Diana cazadora, Obelix83, Cobalttempest, Bigsus-bot, BOTarate, Marcelo, Manwë, Pascow, Elnegrojose, Furado,Greek, McOil, Espilas, Aleposta, Mafores, PipepBot, DorganBot, Universalis, Wkboonec, Tirithel, Prietoquilmes, Jarisleif, Djacapat, SPQRes,DragonBot, Ardipithecus~eswiki, Quijav, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Gallowolf, Cyrano77, Petruss, Señorsasuke, Walter closser, Pocoa poco, BetoCG, Ener6, URBELTZ, Darkicebot, Valentin estevanez navarro, Nerika, Açipni-Lovrij, Osado, PePeEfe, Ravave, Kadellar, Ca-milo, UA31, Thingg, Maulucioni, Polinizador, AVBOT, Psobrino, David0811, J.delanoy, Hemingway10, Gochuxabaz, Diegusjaimes, Arjuno3,Luckas-bot, Alpinu, Ciberprofe, Panangel, Placeneck~eswiki, Sanchezito, JaimeXD, Nixón, Gsspp, ArthurBot, Myfakeidentity, Surestage, Ma-nuelt15, Xqbot, Conquistador, Jkbw, Allowgolf~eswiki, Angelmm, Fobos92, GNM, Teamturns~eswiki, Clothprice~eswiki, Rubinbot, Mirca-lla22, Ricardogpn, Rodrigocas, Antoneo7, Tonythebadguy, Revoluc, MAfotBOT, TobeBot, AnselmiJuan, Dinamik-bot, Tarawa1943, Tomyeze,Nachosan, Jorge c2010, Foundling, Afrasiab, EmausBot, Savh, ZéroBot, Grillitus, El Ayudante, Danielcalva, Fugi-bis, Metrónomo, Plinio CayoCilesio, Pietrus, MetroBot, Invadibot, Gabriela Ruellan, Sanscho, Helmy oved, ProfesorFavalli, Addbot, Balles2601, BOTito, Roger de Lauria,Dfvidou, Farmacopea, Mianhece, Karla.arredondoo, Cpdreadlocks, Doctora Anacleta, Fabian Lopez Lds, Fatosoft, Santiagomaicab, Jarould,Matiia, BenjaBot, Lectorina, Andremartinezparra y Anónimos: 458

10.2 Imágenes• Archivo:Australopithecus_afarensis.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5e/Australopithecus_afarensis.JPGLicencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

• Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain Co-laboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightlywarped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by Reidab.

• Archivo:Da_Vinci_Vitruve_Luc_Viatour.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/22/Da_Vinci_Vitruve_Luc_Viatour.jpg Licencia: Public domain Colaboradores:Trabajo propio www.lucnix.be. 2007-09-08 (photograph). Photograpy:Artista original: Leonardo da Vinci

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• Archivo:Homo_habilis.JPG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/48/Homo_habilis.JPG Licencia: CC-BY-SA-3.0 Co-laboradores: Photographed at Westfälisches Museum für Archäologie, Herne Artista original:

• Author of reconstruction unknown (klimaundmensch.de)• Archivo:Human_evolution_chart-en.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/93/Human_evolution_chart-en.svg Li-cencia: CC BY 2.5 Colaboradores:http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0020340Artista original:

• derivative work: Conquistador• Archivo:Huxley_-_Mans_Place_in_Nature.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/91/Huxley_-_Mans_Place_in_

Nature.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Frontispiece to Huxley’s Evidence as to Man’s Place in Nature (1863) Artista original:Benjamin Waterhouse Hawkins (1807–94)

• Archivo:Migraciones_humanas.png Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Migraciones_humanas.png Li-cencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Este archivo se derivó de: Map-of-human-migrations.svg: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Map-of-human-migrations.svg' class='image'><img alt='Map-of-human-migrations.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Map-of-human-migrations.svg/50px-Map-of-human-migrations.svg.png' width='50' height='36'srcset='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Map-of-human-migrations.svg/75px-Map-of-human-migrations.svg.png1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/Map-of-human-migrations.svg/100px-Map-of-human-migrations.svg.png 2x'data-file-width='889' data-file-height='635' /></a>Artista original: Continentalis

14 10 TEXTO E IMÁGENES DE ORIGEN, COLABORADORES Y LICENCIAS

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10.3 Licencia de contenido• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0