Miha Šaberl – Evolucijska biologija

Štirje modeli razlage življenja – predavanje 1 -1. Klasična neodarvinistična: ni posebnih bioloških zakonov, organizacija in raznolikost sta proizvod široke variabilnosti in selekcije.2. Strukturalistično-organicistična: za organizacijo so odgovorni zakoni biološke oblike – danes zakoni morfogenetskega polja. 3. Vitalistično-kreacionistčna: za org. in raznol. je odgovorna višja sila.4. Zmerno emergistična: organizacija je odraz zakonov samoorganizacije in slučaja, ki je zlasti odgovoren za raznolikost.

Zgodovina evolucijske misli: zasnova 2 temeljnih pogledov na življenje: 1. Redukcionizem (atomist Demokrit): celota odvisna od gibanja delcev, zato brez svoje avtonomije, celota je le nujnost, zakonitost in vladavina sestavnih delcev! 2. Organicizem-vitalizem (Aristotel): celota ima avtonomijo in je nadrejena svojim delom, delujejo 4 vzroki: možnostni, materialistični, formalni, smotrnostni (najpomembnejši, teleološki vzrok).Redukcionizem in emergentizem: oblika organizmov je rezultat splošnih zakonov evolucije, zgodovinskih naključij, specif. biol. zakonov, zakonov kompleksnih sistemov.

Renesančni pogled na življenjeAristotel je vzgled, skrivno omrežje, stkano z božjo mislijo, hilozoizem (nauk o tem, da je materija oživljena in v sebi nosi dušo -> posebne razlike med živim in neživim ni), org. so predvsem utelešenje skritega namena stvarnika in so inteligentni, zavračajo slučaj, vera v spontano generacijo preprostih org., na zarodek naj bi vplivale materine misli.

Začetek novega vekaNa živo in neživo naravo so gledali kot nekaj mehaničnega, vpliv Galilea (Demokritova veja), cerkev ogrožena, ustanovi inkvizicijo. Galileo fiziko očistil škodljivega subjektivnega Aristotelovega pogleda (vse ima notranji cilj). Determiniz., ki ga lahko mat. prikažemo. Živali so stroji (le da se ne vidi kolesc), človek je stroj + “ghost in the mashine” (ne upajo oporekati Cerkvi). Obdobje fizike, ne pa še obdobje biologije: redukcionizem oz. mehanicizem prevlada: enota izgine in nima lastne avtonomije, je le posledica delovanja sestavnih delov, William Harvey – “srce je črpalka”.

Začetek novega veka (od zač. 17. st.; cca. 1600-1750)Ena od struj vitalizem: življenje vodi višja sila, živo bitje ni samo stroj.Trdijo, da je višja sila izven narave in naj bi vsebovala smotrnost in inteligenco (npr. Aristotel to podpiral s pravilnimi geom. vzorci).

Pojem vrste: vse je prehodno, med vrstami naj bi bila kontinuiteta, biološki nominalizem: organizmi so primarni, vrste so sekundarne, kasneje spoznanje, da so vrste od organizmov bolj stalne. Pri Darwinu postane vrsta osnovna enota evolucije. Realisti: kontrazn., primarne vidnosti so splošne. Nominalisti: protraznanstveno, od posamičnega lahko sklepamo na splošno, Linne je verjel, da so vrste umetna tvorba.

Teza o spontani generaciji (17.-19. stol): preprosti organizmi nastanejo spontano iz nežive materije.Z eksperimenti spodbijali: Francesco Redi, Lazaro Spallanzani (prekuhanje, ni mikrobov), Louis Pasteur (pokazal, da proces fermentacije povzročijo mikroorganizmi, v steklenički z dolgo zavito stekleno cevko se ni razvilo nič. Vse živo je iz živega).

1

Problem dednosti (teorija preformacije): zametke naj bi naredil že stvarnik.1. Problem: bog naj bi ustvaril zarodke vnaprej, zakaj se določeni otroci rodijo v „grehu“?, problem tudi križanci (npr. mula) <- ne gre skupaj s svobodno voljo človeka. 2. Problem: majhnost zarodkov v zarodkih. V 18. stol. odkritje partenogeneze (razvoj zarodka iz jajčne celice brez oploditve, Spallanzani), še več drugih odkritij tudi zamaje teorijo preformacije (npr. regeneracija, hibridi, dednost, itd.).

Organicizem na prehodu iz 18./19. stol.(1750-1900)Buffon, Maupertuis: atomi/mol., vsaka klica ima delce enake kot starši.Materija ima spomin: delci vedo svoje mesto med oblikovanjem org.Tudi v tem času biologija še ni samostojna veda, vse pod vplivom Newtonove fizike, vse v naprej določeno, zavira razvoj biologije, oblikujeta se dve smeri: filozofska (omogoči razvoj biologije, I. Kant: prvi uvidi veliko razliko med živo in neživo naravo, organizmi so celote, deli imajo svojo funkcijo, a so podrejeni, funkcija pomeni razlog obstoja v celoti ter Goethe: uniformiranost anatomskega načrta, cvetni listi so le preobraženi listi) in kemijska (Reamur, Spallanzani, Lavoisier, R. & S. – prebava, L. uvidel, da gre pri dihanju za isto načelo kot pri gorenju in je hrana ekvivalent goriva, življenje je počasno gorenje, za regulacijo toplote služi koža - potenje). Obe struji prišli do pomembnega zaključka, da je funkcija zelo pomembna -> temelj biologije.

Celična teorija organizmov: Schleiden in Schwann: izhodišče organizmov namesto notranje organizacije postane celica (redukcionizem), celica ima vse funkc. življenja, postane biološki atom.Evolucijska misel: uvod po prvi pol 18. stol-Spoznanje o spremenljivosti organizmov, plemenitenje (manjše spremembe!), Buffon raziskoval odvisnost organizmov od okolja.-Istočasno spoznanje o katastrofah na Zemlji in paleontološka odkritja

Lamarckova evol. misel (18. in 19. stol.), pravo organicistično obdobjeOče biologije: odnose med deli organizma postavil na prvo mesto – mreža teh odnosov tvori notranjo organizacijo (hierarhičnost, funkcije vseh delov, celota nadrejena delu, pomembna je organizacija procesov). Notranja organizacija je temelj za zunanjo strukturo. Verjel v adaptacije: organizem podvržen transformaciji (velja pravilo zaporednosti in postopnosti, gre v prilagojenost in večjo kompleksnost), zagovarja rabo in nerabo organov in spontano generacijo. Enostavni organizmi nastali pred kratkim, njihov razvoj pa se nadaljuje, sesalci nastali dolgo nazaj, evolucija nima enkratnega začetka in verjel v spontano generacijo!

Evolucijska misel: kreacionizem (18. stol.)1. Svarjenje, nespremenljivost (veljalo do razvoja paleontologije).2. Sekvenčni kreacionizem: izumrtje je odpoklic (paleontol. to podpira).W. Paley: prilagojenost organizma priča o Stvarnikovi genialnosti.

Evol. misel: Charles Darwin (1809-1822), Alfred Wallace (1823-1913)Z deduktivno metodo odkrila, da se organizmi razvijajo sami (temeljni elementi: hiperprodukcija, omejeni viri okolja, spontana variabilnost -> posledica je naravna selekcija). Glavne točke Darwinizma:1. Slepe selekcijske sile, prilagoditev posledica preživetja najzmogl. org.2. Organizem je v nenehnem boju z okoljem.3. Evolucija poteka divergentno in ima enkraten začetek.

2

4. Podobnost med org. je posledica sorodnosti in ne anatomskega načrta.5. Načeloma se pridobljene lastnosti ne dedujejo.6. Možni le majhni koraki, večja spr. ima manjšo možnost obstoja.7. Pogled na vrsto (naravna biološka oz. evol. enota, sestavljena iz populacij). Variabilnost postane kvaliteta.

Ponovni vzpon redukcionizma 2. pol. 19. st., 1. pol. 20. st., (Weissmann: iz roda v rod gre le klična linija, celotna somatska linija potemtakem služi le nadaljevanju oz. kontinuiteti klične linije), genetika, Darwin Wallaceova evol. teorija.

Sodobni biološki redukcionizem Org. nima svoje vzročnosti, temelji na biokem., ta pa na gen.. Gen se izoblikuje skozi evol. zgodovino in okolje izbira gene, ki so boljši.

Vitalizem 19. in 20. stoletja: kljub zatonu organicizma in vzponu redukcion.. 3 točke: vse živo izhaja iz živega, optično aktivne spojine, odkritja embriologov (Hans Driesch).Teorija organične evolucije:evolucijska teorija, ki sodi med vitalistične, skušala zbližati darvinizem in vitalizem! Organizem sam izbira selekcijske pritiske in ni več pasiven.

Organicizem 20. stoletja-Ludwig von Bertalanffy (1901-1972), smer biologije, ki ni vitalistična a vseeno trdno temelji na organicističnih načelih. Začetnik emergentizma in teoretične biologije (analitično filozofsko obravnavanje biologije, npr. bioloških pojmov, znanost o zakonih življenja): organizem ni avtomat, organicizem ni več pod vplivom vitalizma.Strukturalistični organicizem se zavzema za avtonomijo organizmov in njihovo celovitost.

Evolucijska teorija – predavanje 2 -1. Osebki iste vrste se med seboj razlikujejo po dednih lastnostih,2. Hiperprodukcija (čezmerno potomstvo): v povprečju preživi toliko potomcev kot je bilo staršev, v vsakem ekosistemu preživi le določeno število osebkov neke vrste). 3. Mnogi osebki ne preživijo4. Naravni viri omejeni, boj za obstanek znotraj vrste in boj za razmnož.5. Preživijo osebki najustreznejših lastnosti v trenutnemu spr. okolju.6. Okolje (narav. sel.) izbira fenotipe, ki bodo prenesli svoje gene naprej.Posledica postopnega spreminjanja z naravnim izborom je prilagojenost organizma na okolje (adaptacije). Osnovna enota evolucije je populacija, ne posamezen osebek! Populacija je v biol. skupina organizmov iste vrste, ki zasedajo nek prostor v nekem času.

Dedna raznolikost je posledica mutacij in spolnega razmnoževanja. Z mutacijami lahko nastajajo nove različice genov (aleli), posledica je raznolikost organizmov v populaciji. Gen ima lahko dve ali več različic, vsak človek ima dva izvoda gena, po enega na vsakem homolognem kromosomu. Naključni sta tako nastanek mutacij kot tudi nastajanje novih kombinacij alelov pri spolnem razmnoževanju. Selekcija je usmerjena: osebki z različnimi lastnostmi imajo različno verjetnost preživetja (naravna selekcija deluje na fenotip). Zaradi naravne selekcije se spreminja pogostost alelov v popul. Genski sklad so vsi aleli popul. v danem trenutku. Pogostost alelov je frekvenca njegovega pojavljanja v popul. Pri popul., ki se evol. razvija, se spreminja pogostost alelov v genskem skladu. Če se popul. evol. ne spreminja, je v genskem ravnovesju – Hardy Weiberg.

3

Hardy Weinbergovo načelo – [BB]p2 + [Bb]2pq + [bb]q2 = 1Popul. je v ravnovesju, če: 1. odsotnost mutacij, 2. naključno parjenje, 3. odsotnost pretoka genov, 4) velika številčnost populacije, 5) odsotnost narav. sel. -> naravne popul. niso v ravnovesju! Uporaba: ocena deleža nosilcev alelov za določeno dedno lastnost, ki se deduje monogensko.

Darwinove ugotovitve: Naravna selekcija je izbiranje med fenotipi1. Osnova narav. izb. je različna uspešnost osebkov pri razmnoževanju.2. Raznolikost osebkov je prednost v spreminjajočem se okolju.3. Spolna selekcija vodi v evol. sekundarnih spolnih znakov, ki osebkom omogočajo prednost pri parjenju. 4. Umetni izbor (npr. kapus).

Načini spreminjanja raznolikosti populacije z naravno selekcijo1. Usmerjen izbor: prednost imajo fenotipi, ki so na enem od robov porazdelitve lastnosti (npr. gozd – temna dlaka).2. Cepitven izbor: okolje daje prednost osebkom na obeh robovih porazdelitve (npr. skalnato – svetla dlaka in deloma gozd – temna dlaka).3. Ustalitveni izbor: izloča osebke na robovih porazdelitve (srednje obarvano okolje – dlaka srednje barve).

Prilagoditev na okolje: je posledica narav. sel. Vsaka lastnost, ki poveča verjetnost org. za preživetje in razmnož. v danem okolju. Prilagoditve se razvijajo postopoma iz prej obstoječih lastnosti. Divergenca in posledično homologija (podobnost zaradi skupnega izvora), npr. razvoj okončin vretenčarjev. Konvergenca in posledično analogija. Progresivnost in regresivnost razvoja (nepovratnost evolucijskega razvoja). Koevolucija.

Speciacija: proces, s katerim se vrsta razdeli v dve ali več vrst. Vrsto def. kot ločeno razvijajočo se linijo, ki tvori enoten genski sklad. Pri org., ki se razmn. spolno, je speciacija posledica reproduktivne izolacije, to je nezmožnosti križanja enega dela populacije s preostankom populacije.R.i. je stranski proizvod ločene evolucije v ločenih okoljih in je lahko v naravi prednostna – okrepitev izolacije. Izolirane populacije se razvijejo v samostojne vrste zaradi pojavov naravne selekcije in   genetskega zdrsa .

1. Alopatrična speciacija: najpogostejša pri živalih, do nje pride v popul., ki se razdelijo zaradi geografskih preprek. Selekcija lahko v teh razmerah zelo hitro vodi do sprememb v zgradbi in vedenju org. Ker sel. in genetski drift delujeta neodvisno na matično popul. in njen ločeni del, vodi ločitev do nastanka org., ki se ne morejo več križati med seboj.

2. Peripatrična speciacija: kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije. Od alopatrične speciacije se razlikuje po tem, da je pri njej izolirana populacija številčno mnogo manjša od matične. Tu je speciacija še hitrejša zaradi učinka genetskega drifta in delovanja selekcije na majhen genski sklad.

3. Parapatrična speciacija: tako kot pri peripatrični gre tu za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar pri parapatrični speciaciji ni fizične ločitve med populacijama. Namesto tega je speciacija posledica razvoja mehanizmov, ki preprečujejo pretok genov med

4

njima. To se največkrat zgodi, kadar pride do drastične spremembe okolja v habitatu matične vrste. Tak primer je trava vrste Anthoxanthum odoratum.

4. Simpatična speciacija: vrsti se ločita brez geografske izolacije ali sprememb v habitatu. Takšen pojav je redek, saj vsak pretok genov zmanjšuje genetske razlike med deli populacij. Da lahko pride do r.i.v teh pogojih, mora znotraj vrste nastati polimorfizem in se razviti preferenca za parjenje z eno ali drugo obliko. 5. Krožna vrsta

Geografsko razporeditev populacij razlagamo z dvema pojavoma:(I) Z vikarianco, procesom fragmentacije vrste z velikim arealom zaradi ekoloških dejavnikov. V tem primeru pride do izolacije genetskih skladov zaradi geograf.preprek. Dobimo ločene popul. z različnimi genet. skladi, ki se lahko razvijejo v samostojne vrste ali pa ponovno vzpostavijo stik. (II) Z disperzijo – pojavom razširjanja vrste iz ožjega območja na druga, za preživetje vrste primerna območja. Diferenciacija zaradi razvrščanja linij in genetskega drifta med disperzijo ter do izolacije zaradi razdalj. V evolucijskih procesih se oba pojava prepletata.

Makroevolucija in mikroevolucija – predavanje 4 –Morfološka evolucija: spremlja mikro- in makroevol., včasih skokovita, takrat primerjava v okviru mikroevolucije ni mogoča. Potek: evol. razv. procesov (ontogenija, poznavanje razvoja). Häckl: ontogenija je rekapitulacija filogenije. Drži vedno, ko se v evol. na koncu razvoja doda še ena dodatna stopnja, terminalno dodajanje. Predvidel obstoj člena človek-opica. Pedomorfoza: če se razvoj med rekapitulacijo ustavi (spolna zrelost nastopi prej kot pri predniških oblikah).Makroevolucija: evolucija na nivoju vrste ali nad njim (izumrtje   in   speciacija ). V splošnem jo razumemo kot posledico dolgega obdobja mikroevolucije, razlikujeta se samo v času, ki je potreben za spremembe. Pri makroevol. so pomembne lastnosti vrste kot celote. Npr. večja variabilnost osebkov omogoča vrsti da se hitro prilagodi novemu življenjskemu okolju, kar zmanjšuje možnost za njeno izumrtje, medtem ko veliko območje razširjenosti povečuje možnost za nastanek nove vrste s tem ko poveča verjetnost da bo del populacije postal izoliran od glavnine. Tako po mnenju nekaterih mikro- in makroevolucija obravnavata selekcijo na različnih nivojih. Makroevol. procesi delujejo na nivoju celotnih vrst, kjer vplivajo na hitrost speciacije ter izumrtja.Mikroevolucija pa obravnava manjše evolucijske spremembe, denimo prilagoditve znotraj vrste ali populacije - mikroevolucija deluje na gene in organizme. Kladogeneza in anageneza: sta dva temeljna vzorca evolucije. Evolucijo najbolj razumemo kot filogenezo, zato ugotavljamo njen potek zlasti na rekonstrukciji sorodstvenih odnosov, odsev v podobnosti znakov: pleziomorfija je predniško stanje znaka, apomorfija je stanje znaka, podedovano od skupnega prednika in značilno za končne taksone danega klada. Klad (monofiletska skupina) je skupina, ki združuje vse potomce nekega predvidenega skupnega prednika. Speciacija je na začetku kot mikroevol. (kladogeneza), šele ko govorimo o anagenezi, je makroevol.

Uvrščanje v taks. kategorije (2 temeljna vzorca evol.)Fenetična sistematika preučuje raznolikost živih bitij skozi čas z uporabo   morfologije   in   fiziologije ; filogenetska sistematika ali kladistika pa se pri razvrščanju različnih organizmov in njihovih razmerij skozi čas poslužuje apomorfij (evolucijsko novih značilnosti). Sistematika se danes v veliki meri razvija z obširno uporabo mol. gen.   in   računalniških programov .

5

Hitrost evolucije: merilo je “Darwin” in pomeni spremembo za faktor e (~2.718) na milijon let. Počasi spreminj. znaki navadno označujejo širšo skupino in omogočajo široko adapt. (hrbtenica, incizivi pri glodavcih).Stanje znaka je homologno, če sta ga vrsti, kjer ju primerjamo, podedovali od istega prednika. Če je bil med obema vrstama vsaj en prednik, ki takega znaka ni imel, pa ga sedaj obe vrsti vendarle imata, govorimo o   homoplaziji . Ena od pogostih oblik je konvergentna evolucija, ko različne taksonomske skupine organizmov na različne načine pridejo do zelo podobnih znakov. Pri homoplazijah tudi paralelna evolucija in evolucijski obrat. Prva se pogosto pojavlja pri sorodnih org., ker imajo podobne razvojne poti in s tem tudi variacje. Tako imamo veliko primerov zelo podobnih vzorcev pri metuljih, ki sicer niso v najtesnejšem sorodu in so lahko celo na različnih celinah. Evolucijski obrat: v neodvisnih evol. linijah se kak trend obrne k bolj prvobitnim oblikam. Npr. pri evol. slonov so ugotovili splošni trend k povečevanju telesa, toda pri nekaterih linijah so se spet začele razvijati nižje vrste. 

Nastajanje novih taksonov: začetek kambrija, eksplozivno nastajanje novih debel, kasneje manj radikalno, nastanek nižjih taksonov ~ adaptivna radiacija (zapolnjevanje niš), organizmi so na novo cono deloma prilagojeni že prej – eksaptacije ali ključne variacije, ki omogoča nadaljnjo evolucijo, pomen kompetitivne izključitve v evol. slabo poznan.Adaptivna radiacija je proces hitrega nastanka različnih vrst oz. prilagoditvena širitev. Darwinovi ščinkavci so najbolj znan primer tega pojava (prihod na nezasedeno območje, na novo nastale vulkanske otoke). Razvoj mnogih novih vrst iz skupnega prednika je običajno povezan z nastankom evolucijskih novosti ali velikimi izumtrji.Izumiranje taksonov: do zdaj izumrlih ~99.9 % vseh kadarkoli živečih vrst, največ majhnih izumrtij, pet velikih izumrtij (npr. K/T), izumrtja ne le stvar zunanjih dejavnikov, ampak tudi notranjih, vzorec kaže fraktalen značaj. 2 režima izumiran.: splošno in množično (ob paleontol. ločnicah).Vprašanje evolucijskih trendov: neodarvinizem: ni evolucijskih trendov, selekcija je oportunistična (brez stabilne smeri), nekateri trendi vendarle obstajajo: npr. večanje volumna možganske skorje pri sesalcih.

Dokazi, ki podpirajo evolucijsko teorijoFosili, biogeo., primerjalna anatomija, embriologija, mol. biol., evol. biol. (opazovanje poskusov v naravi in laboratorijih), ugotavljanje starosti fosilov (na podlagi razmerja med radioakt. izotop. C14 in izotop. C12).

Definicija vrste – predavanje 6 –1. Vrsta je osnovna naravna enota, s katero lahko opišemo, kolikšna je biodiverziteta. 2. Vrsta je najnižji takson (nižje enote nimajo nedvoumnih določitev in kvantifikacije). 3. Ali take enote res obstajajo v naravi?Ernest Mayr, ornitolog in evolucionist: 1. Osebki znotraj vrste so variabilni. 2. Zlasti problem pri nespolnem razmnoževanju!

Filozofski pogled na klasifikacijo: nominalistični: enota klasifikacije je tisto, kar mi tako poimenujemo, vrste so v tem primeru umetne razdelitve naravnega kontinuuma, npr. numerična taksonomija; realistični: živa narava je sama razdeljena v diskretne enote, potrebno jih je le odkriti.Pristopi h klasifikaciji: tipološki je v preteklosti prevladoval. Tipski osebek, variacija je posledica odstopanja; populacijski se je uveljavil po 1. pol. 20. stol. Moderna sintetska analiza, razloži evol. kot sintezo darvinizma in drugih spoznanj (Hardy-Weinberg, Huxley, idr.), pomembni so evolucijski procesi in variacijski razpon.

6

Pogledi na vrsto: vertikalni pogled (kot časovni kontinuum) in horizontalni pogled (v časovnem preseku - isti čas).

1. Tipološki koncept vrste (fenetski, morfološki): Linne, Darwin, skupina organizmov, v katero spadajo vsi osebki, ki so zadosti blizu nekaterim vnaprej določenim lastnostim. Po tej definiciji bi bila vrsta skupina variacij ali fenotipov v vzorcu (npr.krajši in daljši repi). Morfološka vrsta: (skupina) popul., ki se od drugih morfološko razlikuje.

2. Biološki koncept vrste: Mayr (1942): skupina populacij, ki se med seboj dejansko ali potencialno razmnožujejo in so reproduktivno izolirane od drugih skupin populacij. Darwin ta koncept zapustil. Ni zapisano, da imata dva osebka plodne potomce! Problem: prestroge in pretoge uporabe, velja le za organizme s spolnim razmnož., deluje le v sedanjosti, problem definicije v alopatriji.

3. Prepoznavni koncept vrste: Paterson: vrsto tvorijo osebki, ki se med seboj prepoznajo kot partnerji.

4. Ekološki koncept vrste: Van Valen (1976): vrsta je skupina osebkov, ki izkoriščajo isto ekološko nišo. Problem, ker niša ni diskretna enota! Hierarhija ekoloških niš. Pomanjkljivosti: ekološke niše so geografsko različne, ne upošteva prilagajanja organizmov na nove ekološke niše, ni možna jasna razdelitev niš (primer jamske živali).

5. Ostali koncepti: temeljijo na filogenetski teoriji: edina in edinstvena realnost, ki povezuje kadar koli živeče posameznike, je razmnoževanje. Začetnik W. Hennig: biološki koncept ni zadovoljiv in ga ni mogoče uporabiti v času.“Bistvo vrste je prehod iz enega načina nasledstva na drugi način.” Vzorec nasledstva znotraj vrste je nehierarhičen. 5.1. Henninški koncept vrste: vrsto sestavlja reproduktivno izolirana (skupina) pop., ki nastanejo s cepitvijo predniške vrste in prenehajo obstajati z naslednjo cepitvijo ali izumrtjem. Omejitev: nespol. razmnož.5.2. Filogenetski koncept: več izpeljank so izumili kladisti, saj je Henninški koncept zelo teoretski. Nixon, Wheeler (1996): vrsta je najmanjša prepoznavna skupina skupnega prednika (vsaj 1 sinapomorf.). Gre za najmanjšo skupino populacij (spol. r.) ali filetskih linij (nespolno r.). Omejitve: 1. Kako natančno bomo proučevali skupine? 2. Dve skupini skupnih prednikov z različnimi sinapomorfijami se lahko spet zlijeta. Sprememba filogen. vrste v času in povezava s tipološkim konceptom.5.3. Evolucijski koncept vrste: Wiley (1981): evol. vrsta je samostojna linija evolucijskih prednikov in potomcev, ki ohranja svojo identiteto in se loči od drugih takih linij. Ima svoje lastne evol. tendence in zgodovinsko usodo. Podoben koncept kot pri Hennigu, kjer se vrsta konča s speciacijo ali izumrtjem, le da v tem primeru se vrsta še lahko nadaljuje. Osnovna je kladogeneza – cepitev linij, šele po nastanku linij se le-te lahko spreminjajo. Kronospecies: osebki se tudi znotraj ene linije ločijo (??).

Mrd. let

Dogodek

4.6 nastanek Zemlje3.5 stomatoliti (najstarejši fosili;

bakterije+sediment)2.7-2.2

oksidativna revolucija

2.1 evkariontska celica in

7

endosimbioza1.5 večcelični organizmi, prehod na

kopno0.5 Kambrijska eksplozija; prve

živali, odnos plen-predator0.25 Pangea

Lastnosti živega : metabolizem , katalizatorji, lipidna membrana, DNA kot inf. mol. – transkripcija, translacija, podvojevanje, celično delo: ATP za prenašanje energije po celici, rast, razmnoževanje. Hipoteze o nastanku prvih celic : 1. Najprej se je razvila presnova, to podpirajo poskusi z membranskimi mehurčki. 2. Pogoj življenja: katalizatorji + zapis inf. o uspešnih encimih: ena sama molekula! 3. Zunajzemeljsko poreklo življenja.Nastanek evkariontskih celic: razvile so se iz skupnosti prokariontskih celic. Endosimbiontska hipoteza: po njej naj bi celični organeli nastali z vključitvijo prokariontskih org. v drugo večjo prokariontsko celico.

Nastanek večceličnosti: nastali iz evkariontov, o nastanku je več teorij, zelo verjetno je, da so mnogoceličarji nastali po več poteh, do danes še ni najdenih fosilnih ostankov prvih mnogoceličarjev: 1. Teorija o oceličenju: nastanek mnogojedrne tvorba (sincicij), v katerem med jedri ni celičnih membran. Kasneje naj bi med jedri nastale membrane in s tem večcelični organizem. 2. Kolonijska teorija: celice se po delitvi naj ne bi ločile od matične celice. Tako naj bi nastala kolonijska tvorba, podobna algi Volvox (pri njej so vse celice enako zgrajene, alga nima razvitih tkiv in organov, celice pri premikanju med seboj sodelujejo).

Poselitev kopnega z rastlinami: predpogoj za evol. razvoj kopenskih živali. Problem izsuševanja, dodatne opore telesa, sprejemanje kisika v plinastem stanju. Koevol. živali in rastlin, opraševalci 360MA razvoj tetrapodske okončine.

Človečnjaki (hominini) – predavanje 5 -Pomembne lastnosti, po katerih se loči sodobni človek od šimpanza in ozkonosih opic: vzravnana dvonožna hoja, večji možgani, sposobnost za govor, simbolno razmišljanje, izdelava in uporaba kompleksnih orodij, poudarjena in daljša skrb za mladiče, Avstralopiteki (Afrika): dokaz za zgodnji razvoj dvonožnosti (4MA), prednost sproščene roke (razvoj prej kot povečani možgani), izumrli pred 2MA.

Kulturna evolucija: predpogoj je razvoj jezika, glavni način za prenos informacij, po rojstvu podaljšana rast lobanje (v primerjavi z drugimi prvaki), zato tudi podaljšana starševska skrb. Omogoča učenje iz izkušenj staršev, kulture se priučimo od staršev.

Tri stopnje kulturne evolucije:1. stopnja: 150.000: nabiralništvo in mrhovinarstvo; 50 000: lovstvo,2. stopnja: 15.000-10.000: zač. kmetijstva, prva mesta in stalna naselitev,3. stopnja: 18. st. - industrijska revolucija.

Primatologija, brezrepe ozkonose opice (Hominoidea)Miocen (23-5MA, Alpidska orogeneza, Himalaja, Sahara), krčenje trop. gozda. Brahiacija: oblika gibanja, pri kateri telo deluje kot nihalo. Najbolj razvita možganska skorja, brez repa. 3 družine: Hilobatidae (Giboni), Pongidae (Orangutani), Hominidae (Človeku podobne opice).

8

1. Družina Hilobatidae ( Giboni ) , JV Azija:Rod Hylobates (11 vrst), najpopolnejši brahiatorji, najmanjši hominidi Gost kožuh, prostornina 100ccm, okrogla glava, pokončno čelo, majhna čeljustna prognatija (čeljust bolj naprej) in majhni zobje, mladiči spolno dozorijo pri 8-9 letih. 2. Družina Pongidae ( Orangutani ) , Borneo/Sumatra:Počasna in premišljena brahiacija, na rokah so palci zakrneli. Razvoj močnih čeljusti, razvoj sagitalnega grebena (obsežne lične in laringalne vreče). Samotarji, samice skrbijo za mladiče, ki dozorijo pri 11-12 letih. V izumiranju, kritično ogrožen takson (2004 le še 10% obstoječe popul.). 3. Družina Hominidae (Človeku podobne opice): Poddružina: Gorillinae (Gorile in šimpanzi): ni izrazite brahiacije, premikajo se štirinožno po tleh (kvadripedalizem), živijo v krdelih, tropih.

Anatomske primerjave znotraj naddružine Hominoidea1. Hrbtenica: pokončno sedenje, ostala enosmerno lokasta hrbtenica.2. Prsni koš: vzravnanje povzroči dorziventralno sploščitev.3. Medenica: človek - skledasto razširjena, šimpanz - cevasta oblika.4. Okončine: razlike v dolžini ekstremitet so povezane z načinom lokomoc, brahiatorji imajo daljše in bolj razvite zg. okončine in podlakti v primerjavi z nadlaktmi, (pri človeku stegnenica veliko daljša od golenice).5. Stopalo: človek: razvita petnica, palec najkrepkejši prst; šimpanz: oprijemalno stopalo. 6. Lobanja.

Posledice vzravnane drže: značilnosti pokončne drže niso evol. utrjene, specifična obolenja so posledice nepopolne prilagoditve (bolečine v vratnem in ledvenem predelu hrbtenice, hernije v dimljah, ploska stopala in krčne žile in problemi z ravnotežjem, majhna podporna ploskev telesa).

Imunološka in genetska podobnost: šimpanzi so človekovi najbližji sorodniki, obolevanje za istimi boleznimi: kolera, tifus, kuga, ošpice, pljučnica, malarija in gripa (enako dolžina trajanja in potek bolezni). Podobnost v strukturi DNA (pomembno za prepoznavanje genov, ki so odgovorni za razlike, ki človeka ločujejo od ostalih primatov). Razhajanje šimpanz. in človekove linije od skupnega prednika pred 6 milijoni leti .

Protohominidi, 23-17MA (zgodnji miocen), prokonzul je 18MA stara brezrepa sadjejeda opica s hominoidnim ramenskim in komolčnim sklepom ter stopalom. -prvi dvonožci, Ardi, malo ostankov; 7-4,4MAHominizacija (učlovečenje): proces razvoja človeka iz opičjega prednika-razdelimo jo na dve zaporedni fazi: razvoj vzravnane drže (pliocen 5,3-2,6MA, V Afrika, tektonski jarek) in razvoj možganov-encefalizacija (pleistocen 2,6-0,0115MA)-razvoj vzravnane drže povezujemo s spremembo življenskega okolja (klima, orogeneza) v katerem so živeli številni hominoidi, nastanek odprte travnate savane

1. Avstralotpiteki - A. Afarensis (najbolj raziskana vrsta), Lucy; 4-1MA-prve najdbe v J Afriki, nato V Afrika (Etiopija, Tanzanija, Kenija, Čad),-živeli so v pliocenu, kjer so se razvili v veliko vrst, o čemer pričajo tudi številne fosilne najdbe, lahko jih opišemo kot družino homidov z vzravnano držo , ki je pozicijska adaptacija

9

na način prehranjevanja v redkih gozdovih; pozicijski bipedalizem omogoča, da so lahko kar s tal obirali sadeže na drevesih, gibali so se dvonožno, precej gugajoče, spretno pa so plezali na drevesa, kjer so preživeli tudi noč, živeli so monogamno in prav to je pospeševalo razvoj vzravnane drže, ker so samice izbirale postavne pokončne samce (-> hitra uveljavitev genov za pokončno držo)-opičji proporci in opičja glava, 400-600ccm možganske prostornine, obrazni del gobčast, zobje in čeljusti človeški, visoki 110-150 cm, pokončna drža, dvonožna hoja enako inteligentni kot šimpanzi-2 smeri razvoja: 1. Krepki rastlinojedi predstavniki (Paranthropus): A.robustus in A. boisei (izumrejo) 2. Vsejedci, gracilnejša postava, razvili lokomocijski bipedalizem,“človekov prednik” A.africanus, 1999 A.garhi- razvoj l.p. povezujemo s s premembo podnebja v V Afriki na področju Vel. tekt. jarka, gozdnata pokrajina se je proti koncu pliocena postopno spremenila zaradi vedno večje suše v odprto travnato savano-viri hrane v savani skromnejši, potrebno iskanje hrane na širšem območju, tekmovanje za hrano, prikrita ali neposredna agresivnost:a) tekmovanje med krdeli: številčnejša skupina je uspešnejša,vendar se zaloge hitreje izčrpajo; b) tekmovanje znotraj krdela: 1.Možnost: redukcija št. osebkov (manjše področje, krajša dnevna potovanja, značilno za prednike šimpanzov), 2.Možnost: razvoj pokončne hoje kot energetsko učinkovitejše lokomocije (širše področje, značilno za prednike človeka).-drugi vzroki: prenašanje hrane, intenzivnejša skrb za potomce in oprezanje za zvermi.

2. Spretni človek, Homo habilis in Homo rudolfensis, 2MA- razvoj rodu Homo, 680-750ccm, zobovje prilagojeno raznovrstni prehrani (sadeži, žuželke, ptice, jajca, glodavci, mladiči, mrhovina, kostni mozeg), orodja so enostrasko obdelani prodnjaki (chopers).

3. Vzravnani človek, Homo ergaster, 1.6MA-okostje 12 let. dečka, kljub mladosti zelo velik (odrasel bi bil 180cm+)-višina in proporciji sodobnega človeka, do 1000ccm, lobanjske kosti debele, mogočni nadočesni oboki, zatilje ostro prisekano, šotorasta lobanja, širok obraz in nosna odprtina, nos ne štrli, ni obradka-i zdelava pestnjaka je postala zahtevna naloga, potreben razum in spomin (načrtovanje orodja v naprej), uporaba za razkosavanje plena in kopanje gomoljev, izkoriščanje novih virov hrane-skupina 20 do 30 oseb, zakloni pred dežjem in vetrom, ognjišča, delitev dela: ženske – nabiralništvo, moški – lov, delitev hrane ob ognju, krepitev medsebojnih odnosov in zavesti, da pripadajo skupnosti, bolj izpopolnjeno sporazumevanje, ki se je iz kretenj postop. razvilo v govor-bistvena dejavnika učlovečenja sta torej delitev dela in kultura-razumsko prilaganjanje okolju, izključno človeška lastnost-naključne selitve vzravnanega človeka iz Afrke v Azijo (Gruzija), 1,7-1,8MA, Azijski vzravnani človek, Homo erectus , Javanski človek, 0,6MA

4. Homo antecessor - najstarejši dokaz človeka v Evropi , 0,8MA -postojanke s kulturo starejšega paleolitika so našli v Italiji, Franciji in Španiji, lobanja najdena v Ita. ima zaceljeno rano, posledica vdoba roga, lovci na divjad, v podrobnostih razlike od afriškega in azijskega človeka.

10

5. Homo heidelbergensis – Nemčija, 0,6-0,4MA-dokaj stabilna oblika lobanje vzravnanega človeka se je začela spreminajti, spremembe so vzročno povezane s povečano možgansko prostornino in zmanjšanimi zobmi, zaradi zmanjšanih čeljusti je postal obraz bolj raven, močne narastišča zatilnih mišic se reducirajo-izpopolnil je izdelavo kamnitega orodja, pestenjaki dobijo dovršeno obliko (tehnološki višek starejšega paleolitika).

6. Neandartalec, Homo neanderthalensis, pred 150.000 in 28.000 leti-Homo heidelbergensis se je na evropskih tleh postopoma razvil v neandartalca, po poledenitvi so se življenske razmere zelo zaostrile-področje Francije (severno od Pirenejev), številne jame, poleg Evrope poseljeval še bližnji vzhod in obale Črnega ter Kaspijskega morja-izdelovali so si strgala, praskala, vbodala, nože, konice, ipd.-1450ccm+, čokato mišičasto telo, velika glava, širok in štrleč nos, močne čeljusti in veliki zobje, nizko čelo, zatilje bunkasto izbočeno, zg. del obraza je značilno pomaknjen naprej kosti so robustne, podlakti in goleni ukrivljene, medenica z večjim narastiščem kolčnih abduktorjev na črevničnem krilu in daljši sprednji veji sramnice-lovci in nabiralci, za lov so uporabljali naravne pasti (jame,močvirja), kamor so nagnali plen in ga pokončali s sulicami iz neposredne bližine-postavljali so si zaklone ali preproste koče, pred mrazom pa so se zatekli v kraške jame, ritualni pokopi, predstave o posmrtnem življenju-obredi povezani s čaščenjem jamskega medveda (delitev življenjskega prostora, jame), predmeti simbolnega pomena (amulet proti bolezni ali katastrofam), sledovi kanibalizma - obredni pomen.-Betalov spodmol pri Postojni: najbolj znana sl. neandertalska postojanka, -Divje babe nad Idrijo: nahajališče slovi po najdbi koščene piščalke.

7. Misleči človek, Homo sapiens-razvoj v Afriki iz vzravnanega človeka preko Homo heidelbergensinsa, spremembe povezane s povečano možgan. prostornino in redukcijo velikosti čeljusti in zob, zaradi zmanjšane čeljusti so postali obrazni deli ravni in lažji, dokaj nenadno redukcijo žvekalnega aparata je mogoče povezati z uporabo ognja in z začetki termične priprave mesa-tudi narastišča na lobanjskem zatilju so se zmanjšala, zatilje se je zaoblilo, lobanja pa se je zaokrožila tudi v senčnem predelu-večja višina lobanje, pokončno čelo, zaobljeno zatilje, zmanjšani nadočesni oboki in ortogonalen obraz, spremembe so posledica redukcije zobovja, zobje se zmanjšajo za 40%, reducirajo se čeljusti in vekalna muskulatura.

8. Moderni človek v Evropi: prišel v Evropo pred prb. 40.000 leti, postopoma je prodiral od V proti Z, invazija modernega človeka je s časoma izrinila nenadertalca, ledenodobnega Homo sapiensa pogosto imenujemo kromanjonec , svoje ime so dobili po francoskem nahajališču Cro Magnon, imeli dolge glave ter široke obraze z značilnimi ozkimi, izrazito oglatimi očnicami, obsežne in naprej pomaknjene ličnice so poudarjale širino obraza, močnejših postav in veliki-najbolj znana slovenska paleolitska postojanka kromanjonca je Potočka zijalka, za katero so značilna orodja koščene konice-spretni arktični lovci, domiselne tehnike lova s kopji in puščicami-namenska, zelo raznolika orodja iz kremena, kosti in rogovja (koščene osti in šivanke s katerimi so paleolitske ženske šivale arktična oblačila)-bivali so v tla vkopanih kočah ali jamah, koče iz mamutovih kosti

11

-1. umetniški izdelki pred 30.000 leti, razcvet paleolitske umetnosti 10.000 let kasneje (paleolitske Venere – simbol plodnosti, jamske slikarije, ogrlice iz polžev in školjk, kotički jam – svetišča, šamani oz. vrači -> uporaba zdravilnih zelišč in zdravljenje, severnega jelena so uporabili v celoti, upodobitve ulovljenih živali (bizoni,konji in govedo)-mrtve so pokopavali posipali z okro.

Hipoteza nadomestitve:-malošt. skupine nendertalcev so podlegle v tekmi za življeski prostor z uspešnejšim modern. človekom, ki v času pred 40.000 prodre v Evropo,-a)ideja genocida, b)alternativna rešitev Zubrowa: vpliv konkurenčnejše populacije nad manj uspešno (moderni človek – naprednejša kultura, uspešnejše izkoriščanje virov, močnejša reprodukcijska sposobnost, manjša umrljivost otrok, življenjska doba daljša),-teorije asimilacije: najdba iz doline Lepedo, okostje 4.letnaga dečka -> potomec kromanjonsko - neandertalskih mešancev. (Piši o Evol.Gen.!!!)

Vzpon modernega človeka-1. Hipoteza, multiregionalna evolucija (Milfor Wolpoff): postopen razvoj modernega iz vzravnanega človeka v različnih predelih sveta, razvoj kulture in razuma, ki ga je vzpodbujala vedno bolj izpopolnjena govorica in kolektivni spomin. Problemi: sočasna pojavitev na različnih koncih sveta, neskladnost z zakoni popul. gen. (presilen genski pretok).-2. Hipoteza nadomestitve: a)Noetova barka (Christopher Stigner): moderni človek izvira iz Afrike, od koder dve obsežni selitvi: selitev vzravnanega človek pred skoraj 2 MA in selitev modernega človeka pred 100.000 leti. b)Črna Eva+Out of Africa (Wallece, Wilson): mtDNK se deduje le po materini liniji, vsi ljudje na Zemlji potomci Črne Eve.-Vzpon modernega človeka traja že 100.000 let, naselil je sleherni predel sveta, že v ledeni dobi pred 55.000 leti je prispel v Avstralijo in pred vsaj 20.000 leti je začel naseljevati Ameriko.

Razvoj evolucijske misli,povezane z razvojem človeka

Charels Darwin (1809-1882)-najpomembnejši evolucionist 19.stoletja, nauk darvinizem-nastanek vrst po naravnem izboru: spremenljivost vrst temelji na variabilnosti. Naravna selekcija odbira v določenem okolju med organizmi tiste, ki so najbolje prilagojeni. Za evolucijo so pomembne le dedne spremembe, ki se prenašajo na potomstvo.-izvor človeka:Darwin razvija idejo,da imata šimpanz in človek skupnega prednika. Razvoj človeka je vezan na afriški kontinent.

Ernest Haeckel (1834-1919) zoolog in filogenetik-ontogenetski razvoj je rekapitulacija filogen. razvoja. Predvidel je obstoj vmesnega člena in ga poimenoval Pithecanthropus (opica-človek)-smatral pa je, da je vmesni člen po postavi podoben opici, po velikosti možganov pa človeku.

Eugen Dubois (1858-1940) nizozemski anatom in fizik,-na otoku Java odkrije fosilne ostanke vmesnega člena: lobanjski krov z močnimi nadočesnimi oboki in zalomljenim zatiljem ter stegnenico,-lobanjski krov kaže izrazito primitivne karakteristike, stegnenica pa je povsem človeška, Pithecanthropus je bil torej vzravnano opičje bitje z dvonožno hojo. Poimenovali so ga Pithecanthropus erectus.

12

Raymond Dart (1893-1988) južno-afriški anatom,-1924 odkrije otroško lobanjo avstrolopiteka,-poimenoval ga je Australopithecus africanus,-dokazal je Darwinovo hipotezo, da se je razvoj zgodil v Afriki.

13