Eksplorasi dan habituasi di Utuh Gratis Moving Octopus vulgaris Michael J. Kuba, Ruth A. Byrne, dan Daniela V. Meisel Konrad Lorenz Institute for Evolution and Cognition Research, Austria Jennifer A. Mather University of Lethbridge, Canad Abstrak: Meskipun sejumlah besar penelitian yang diterbitkan pada pembelajaran moluska Cephalopoda, studi tentang pembelajaran non-asosiatif langka. Kami menguji pembelajaran non-asosiatif (pembiasaan) dan eksplorasi di Octopus vulgaris dalam dua studi yang berbeda menggunakan mangsa berbentuk benda (Studi A) dan benda mati dan benda-benda makanan (Study B). Sebuah studi terdiri dari presentasi berulang dari stimulus mangsa seperti, yang 23 mata pelajaran hanya bisa mengeksplorasi secara visual. Dalam studi B, 14 gurita disajikan dua blok Lego (satu hitam dan putih dengan permukaan halus, satu biru "snowflake" dengan permukaan kasar) item dan dua makanan, salah satu pilihan (kerang) dan satu non-disukai (kerang) di dalam tangki rumah mereka. Sebagai kelaparan merupakan faktor motivasi untuk perilaku eksplorasi, berbagai tingkat kekenyangan makanan (makan 2h atau 24 jam sebelum percobaan) diuji. Dalam scara jelas didokumentasikan dalam kedua percobaan. Dalam studi di persidangan habituasi ditemukan untuk semua hewan, sedangkan itu hanya signifikan dalam 5 hewan di Studi B. Akuisisi pengetahuan tentang lingkungan dan perubahan yang mungkin salah satu tugas pokok setiap organisme harus dihadapi. Kekayaan data etologis, fisiologis dan morfologi, dan kapasitas gaya hidup dan pembelajaran dari Octopus vulgaris (Hanlon & Messenger, 1996; Nixon & Young, 2003; Wells, 1978) membuat spesies invertebrata ini subjek yang sempurna untuk studi untuk menyelidiki interaksi antara eksplorasi dan pembiasaan. Eksplorasi adalah ekstraksi informasi dari lingkungan sekitar (Hutt, 1966). Selama proses ini binatang berulang dapat menemukan rangsangan tertentu. Hal ini kemudian diduga menyebabkan habituasi, memudarnya respon terhadap stimulus yang terus menerus atau berulang kali hadir (Baldwin & Baldwin, 1997). Pentingnya eksplorasi dan habituasi tidak hanya terletak pada pembentukan daerah akrab tapi juga untuk dapat memantau perubahan di dalamnya. Untuk hewan bergerak bebas di alam liar pemeliharaan keakraban dengan lingkungan memerlukan pemeriksaan secara rutin (Russell, 1983). Di sisi lain, hewan tawanan menghadapi kurangnya perubahan dan pengaturan yang agak stimulus-kekurangan. Dalam kedua situasi, baru, rangsangan tidak mengancam membangkitkan eksplorasi pada hewan utuh dari semua filum (lihat Archer & Birke, 1983). Eksplorasi sulit untuk menentukan, melainkan secara historis telah ditentukan, pada dasarnya, dengan apa yang bisa mudah diukur (Renner, 1990). Hal ini mengakibatkan konflik definisi dan perdebatan tentang negara motivasi dan perilaku eksplorasi (lihat Archer & Birke, 1983; Power, 2000). Renner (1990) mengkritik fakta bahwa eksplorasi sering diperlakukan sebagai hewan setara dengan gerak Brown dalam molekul. Dia mengklaim bahwa bukti menunjukkan signifikansi fungsional eksplorasi sehingga penyelidikan lebih harus dilakukan pada interaksi pembelajaran dan eksplorasi. Dorongan batin untuk mencari individu sejenis pada waktu reproduksi dan mencari makan karena kelaparan mungkin merupakan faktor motivasi utama untuk eksplorasi (Toates, 1983). Selain itu, stimulus berusaha untuk menghindari kebosanan merupakan faktor penting memodifikasi intrinsik serta ekstrinsik eksplorasi (Toates, 1983). Eksplorasi, respon memperoleh informasi ekstrinsik ini tentang penguat konvensional dengan penyebab motivasi nampaknya jelas, telah mendapat sedikit perhatian (Rus-sell, 1983). Penelitian laboratorium pada burung dan mamalia telah difokuskan pada eksplorasi intrinsik bukan (misalnya, Costall, Jones, Kelly, Naylor, & Tomkins, 1989; Heinrich, 1995; Huber, Rechberger & Taborsky, 2001; Karl, Burne, & Herzog, 2006), di mana eksplorasi intrinsik didefinisikan sebagai perilaku diarahkan stimulus begitu penting biologis (Russell, 1983). Studi awal pada eksplorasi intrinsik pada tikus (untuk review lihat Toates, 1983) dan kemudian bekerja pada hewan ternak (Day, Kyriazakis, & Lawrence, 1994; Wood-Gush, Stolba & Miller, 1983) difokuskan pada efek kelaparan atau hukuman pada eksplorasi. Sebagian besar tikus waktu tidak mengurangi atau menghentikan eksplorasi ketika makanan dirampas, bahkan jika makanan yang ditawarkan, dan mereka juga akan menanggung sengatan listrik kesempatan untuk mengeksplorasi labirin Dashiell diisi dengan benda-benda baru. Belajar non-asosiatif (habituasi dan sensitisasi) adalah proses penting untuk memodifikasi perilaku eksplorasi (misalnya, Balwin & Baldwin 1997). Habituasi, salah satu manifestasi yang paling dasar dari plastisitas perilaku, didefinisikan sebagai penurunan respon terhadap stimulus berulang (Thompson & Spencer 1966). Telah dipelajari kurang pada hewan keseluruhan, dibandingkan yang semi-utuh atau sel saraf bahkan terisolasi (misalnya, Abramson 1994; Brown 1998, 1997; Chase 2002; Hawkins, Cohen, Greene & Kandel 1998; Mongeluzi & Frost 2000; Zaccardi, Traina, Cataldo & Brunelli 2001). Berbeda dengan pembiasaan, sensitisasi biasanya dilihat sebagai reaksi permusuhan atau positif terhadap stimulus berbahaya atau berharga (Hutt 1983;. Zaccardi et al, 2001). Sensitisasi dapat menyebabkan dishabituation dan menimpa proses pembiasaan awal. Interaksi antara habituasi dan sensitisasi merupakan manifestasi dari fleksibilitas perilaku yang ditemukan di semua kerajaan hewan. Studi pada perilaku ini telah memberikan beberapa wawasan yang paling penting dan mendasar dalam proses belajar dan menunjukkan bahwa pembelajaran non-asosiatif dan berbagi pembelajaran asosiatif beberapa prinsip dasar. Gurita adalah predator generalis dan mendeteksi mangsa mereka baik secara visual maupun dengan sentuhan (Hanlon & Messenger, 1996). Hilangnya shell molluskan eksternal terkait dengan sistem mereka lebih kompleks untuk menghindari predator, peningkatan ukuran otak, evolusi organ indra yang lebih efektif, yang semuanya menghasilkan kemampuan kognitif yang lebih tinggi (Hanlon & Messenger, 1996). Gurita selalu diyakini hewan penasaran. Dalam laporan pertama tentang sejarah alam gurita ', Aristoteles menyatakan bahwa gurita adalah salah satu hewan yang paling bodoh, karena akan selalu keluar untuk memeriksa stimulus baru yang diberikan oleh nelayan. Namun karena ia juga menunjukkan, eksplorasi ini berakhir dengan masuknya hewan ke dalam rantai makanan manusia. Lebih studi terbaru (Kuba, Byrne, Meisel, & Mather, 2006; Kuba, Meisel, Byrne, Griebel & Mather, 2003; Mather & Anderson, 1999) difokuskan pada proses perilaku selama eksplorasi objek dalam gurita dan memulai penelitian dari interaksi eksplorasi , habituasi dan bermain eksplorasi pada hewan ini. Untuk pertama kalinya, sebuah invertebrata terbukti terlibat dalam interaksi bermain dengan benda-benda. Memilih Octopus vulgaris untuk penelitian tentang eksplorasi dan habituasi memberikan kita kesempatan untuk mengisi kesenjangan dalam pengetahuan kita tentang hewan ini dinyatakan perilaku dan neurophysiologically dipelajari dengan baik (Hanlon dan Messenger, 1996; Wells, 1978) untuk menyelidiki aspek sederhana plastisitas perilaku. Ada banyak penelitian pada belajar dan kemampuan kognitif lainnya dalam genus Octopus (misalnya, Boal, 1996; Fiorito & Scotto, 1992; Hanlon & Messenger, 1996; Nixon & Young, 2003; Wells, 1978). Namun demikian, studi tentang pembelajaran non-asosiatif yang langka (Angermeier & Dassler, 1992; Kuba, Zullo, Byrne & Hochner, dalam pers; Kuba, Zullo, & Hochner, 2005; Mather & Anderson, 1999; Wells & Wells, 1957). Berbeda dengan Wells dan Wells '(1956) menyatakan bahwa gurita tidak tengok terhadap rangsangan visual, dua studi terbaru (Kuba et al, 2005;.. Kuba et al, dalam pengajuan) menunjukkan bahwa gurita dapat tengok ke stimulus visual. Menariknya, mata pelajaran dalam satu studi (Kuba et al., Dalam pengajuan) menunjukkan tidak ada efek jangka panjang yang signifikan di habituasi. Eksperimental sesi 24 jam setelah presentasi awal tidak berbeda nyata dari sesi pertama. Hal ini menimbulkan pertanyaan bagaimana gurita tengok terhadap rangsangan visual yang disajikan mangsa selama jangka waktu yang lama. Salah satu tujuan dari penelitian ini adalah untuk mempelajari lebih lanjut tentang mekanisme yang mendasari eksplorasi diarahkan pada gurita. Untuk melakukan tingkat begitu berbeda dari makan negara motivasi (lapar dan kenyang) akan digunakan sebagai pengaruh pada respon gurita 'ke penguat konvensional ekstrinsik-linked (makanan) dan intrinsik-linked benda bawaan (benda non-makanan). Hipotesis kami adalah bahwa ada perbedaan yang jelas dalam eksplorasi dan pembiasaan dari hewan ke objek makanan dan non-makanan, dan hal ini harus berubah sesuai dengan berbagai tingkat motivasi. Hal ini akan memberikan informasi tentang perbedaan eksplorasi intrinsik dan ekstrinsik dalam gurita. Metode Subyek Subyek penelitian adalah 37 Octopus vulgaris (20 perempuan, 17 laki-laki) yang diperoleh dari Naples, Italia (statione Zoologica di Napoli), dengan panjang mantel mulai dari 5 - 18cm. Sebuah penelitian yang digunakan 23 mata pelajaran dan studi B digunakan 14 mata pelajaran. Setelah percobaan 15 subjek meninggal karena usia tua, 5 diberikan kepada akuarium publik dan 17 dibebaskan sekitar 10 km sebelah utara dari Teluk Napoli. Pemeliharaan Para gurita diadakan dalam tangki yang merupakan bagian dari sistem sirkulasi tertutup sekitar 4.500 l air laut buatan dengan tingkat turnover dari 24 kali per hari. Dalam sistem ini hingga 8 mata pelajaran disimpan secara individual dalam 1,0 x 0,6 x 0,5 m dan 1,0 x 0,7 x 0,5 tangki kaca yang digunakan untuk percobaan. Air disaring dengan protein-skimmer dan filter biologis. Batu udara menghasilkan aerasi saat ini dan tambahan lemah dalam setiap tangki. Penerangan diberikan oleh cahaya buatan dengan spektrum emisi daylight 0800-2000 jam. Suhu air dijaga pada 16 C di musim dingin dan 22 C di musim panas, dan melarikan diri-bukti kaca tutup digunakan untuk menutupi tangki. Para gurita diberi lingkungan yang diperkaya dalam tangki mereka, yang terdiri dari pasir, kerikil, batu dengan epigrowth dan Caulerpa sp. (Dickel, Boal, & Budelman 2000, telah ditunjukkan dalam cumi-cumi yang lingkungan yang diperkaya positif mempengaruhi laju pertumbuhan tidak hanya tetapi juga akuisisi dan retensi tugas belajar). Sebuah studi Pengamatan dilakukan antara Agustus 1999 dan September 2002. Semua sesi berlangsung antara tahun 1500 dan 2100 jam, yang direkam dengan kamera video digital (Sony DVX 1000 atau 2000), dan difilmkan selama 1 jam masing-masing pada 5 hari yang setidaknya 4 hari terpisah (M SD = 10 6 hari). Kamera video diposisikan di depan tangki dengan operator yang mengikuti pergerakan gurita. Orang kedua duduk di lantai antara kamera dan tangki, dan menarik gurita untuk kaca depan tangki dengan memindahkan model kepiting plastik seukuran (menyerupai Pilumnus sp., Ca. 7,5 cm diameter) dipasang pada transparan kaca menempel. Model ini dipresentasikan pada lima posisi berjarak sama satu sama lain (17 cm) sepanjang tangki dan diadakan di posisi masing-masing selama 3 menit sesuai dengan urutan acak terbatas, sehingga waktu di masing-masing lima posisi sama lebih dari satu jam, untuk menghindari bias yang terarah. Kami mengukur waktu gurita berpegangan pada kaca depan tank, secara aktif bergerak di sekitar dan melihat keluar menggunakan setidaknya satu mata. Byrne, Kuba dan Griebel (2002) disebut perilaku ini 'rasa ingin tahu', tapi karena tidak ada tanggapan terhadap hal baru telah ditetapkan di bekas penelitian ini, itu disebut 'inspeksi perilaku' di Byrne, Kuba & Meisel (2004). Jumlah waktu yang dihabiskan di setiap perilaku berikut dicatat: menggosok mantel pada kaca depan, beristirahat (yang didefinisikan sebagai ketika itu tidak bergerak selama lebih dari 20 s), tidak bereaksi terhadap stimulus dari kepiting model (pigmentasi pada sisi ventral lengan berubah menjadi pola merah dan putih merata, ujung lengan meringkuk dan murid yang lebih kecil daripada ketika itu aktif, Byrne et al, 2002.); yang terletak di tempat lain di tangki. Data ini direkam untuk analisis kemudian sebagai serangan perilaku non-inspeksi. Kami memeriksa untuk habituasi dalam uji coba dengan membagi setiap sesi eksperimental menjadi sepuluh interval menit, mengakibatkan 6 interval 10 menit masing-masing. Mereka menduduki peringkat sesuai dengan persentase perilaku pemeriksaan (Byrne et al. 2002, 2004) dan dibandingkan dengan menggunakan uji Kruskal-Wallis. Pembiasaan di persidangan diselidiki sama dengan membandingkan jumlah perilaku pemeriksaan di lima sesi menggunakan uji Kruskal-Wallis. Studi B Pengamatan dilakukan antara Desember 2002 dan September 2003. Semua sesi berlangsung antara 0900 dan 2100 jam dan direkam dengan kamera video digital (Sony DVX 1000 atau 2000). Kamera video diposisikan di depan tangki dan hewan-hewan itu secara visual terlindung selama 30 menit sebelum percobaan dengan tirai buram (Gambar 1). Subyek yang disajikan dua jenis makanan (Gambar 2), kerang dan remis. Pengamatan pribadi menyarankan bahwa kerang adalah item makanan favorit sedangkan kerang adalah makanan yang tidak disukai. Gurita juga menerima dua benda mati yang berbeda yang terbuat dari Lego blok (Gambar 3). Salah satunya adalah blok kubik halus-muncul terbuat dari Lego hitam dan putih blok (halus muncul objek, 7,7 x 4,3 x 5,7 cm). Seperti gurita yang terbukti memiliki defisit membedakan warna (Khn 1950; Messenger, 2001) Lego hitam dan putih potongan memberikan kontras maksimal. Tujuan lainnya adalah satu-berwarna (biru) snowflake seperti Lego con-struct (8,2 cm panjang axis), yang dimaksimalkan daerah permukaan kasar. Dalam rangka untuk posisi objek dalam jarak yang sama dari gurita pada awal setiap sesi, tiga bukaan persegi berjarak sama dipotong ke dalam kaca tutup (Gambar 1). Dengan menggunakan tiga bukaan kami mampu mengkompensasi lokasi gurita variabel dalam tangki dan menyamakan jarak hewan ke objek pada awal setiap sesi eksperimental. Setiap serangkaian sesi berlangsung selama tujuh hari berturut-turut untuk masing-masing dua makanan dan non-makanan objek dan semua sesi percobaan berlangsung selama 30 menit. Percobaan dilakukan baik 2 jam setelah makan (kenyang) atau 24h setelah makan (lapar). Sebanyak 8 minggu sesi per hewan difilmkan. Setelah seminggu pengujian ada istirahat dua sampai tiga hari sebelum sesi berikutnya dimulai.

Gambar 1. Eksperimental set-up. Tanda melingkar menunjukkan tiga bukaan di tutup kaca .

Gambar 2. Makan gurita pada kerang

Gambar 3. Octopus menjelajahi halus muncul Lego blok Setelah periode dua minggu akomodasi untuk penangkaran, setiap hewan pertama kali diberikan sesi dengan satu objek makanan. Setelah presentasi sesi dengan benda makanan dan non-makanan berganti-ganti. Ini urutan percobaan diatur dalam rangka memberikan interval waktu minimal 21 hari sebelum hewan menerima objek yang sama lagi. Satu orang menganalisis materi film dengan menggunakan kriteria yang telah diatur sebelumnya (Bakeman & Gottman, 1997). Kami ditunjuk dua tingkat eksplorasi: Level 1 adalah interaksi eksplorasi dengan objek menggunakan satu atau beberapa senjata. Level 2 interaksi terjadi ketika hewan memiliki objek dalam web interbrachial. Kedua tingkat interaksi dapat dilihat sebagai eksplorasi chemotactile, dengan Level 2 yang analog dengan pengobatan mangsa saat makan. Kami mencatat saat inisiasi dan durasi dari setiap kontak gurita untuk barang. Dengan menggunakan informasi ini kita bisa menganalisis siang hari, obyek dan makan rezim berapa lama setiap kontak berlangsung, ketika itu terjadi, dan berapa banyak kontak lainnya terjadi di bawah situasi yang sama. Kami menggunakan Thompson dan Spencer (1966) definisi operasional untuk habituasi. A Mann-Whitney U test digunakan untuk membandingkan frekuensi sesi tanpa kontak dalam makanan dan non-makanan. Uji non-parametrik ini juga digunakan untuk membandingkan durasi kontak untuk objek dan kondisi yang berbeda. W Tes Kendall digunakan untuk membandingkan jumlah kontak di setiap ketiga (10 menit masing-masing) dari sesi eksperimental. Untuk mengkorelasikan waktu awal kontak dengan durasi regresi linier digunakan. Sebuah ANOVA dua sisi dan hoc (Scheffe) post test digunakan untuk menguji perbedaan yang signifikan dalam perubahan durasi kontak dalam ketergantungan ke obyek dan hari percobaan untuk setiap mata pelajaran. Hasil Sebuah studi Kami memeriksa untuk habituasi dalam uji coba dengan membagi setiap sesi eksperimental menjadi sepuluh menit interval, mengakibatkan 6 interval 10 menit masing-masing. Mereka menduduki peringkat sesuai dengan persentase perilaku inspeksi. Dalam setiap sesi percobaan yang sangat signifikan mengurangi perhatian terhadap ditunjukkan oleh semua 23 mata pelajaran (uji Kruskal-Wallis: H5 = 52.32, P