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Ecología y Comportamiento Animal
Departamento de Ecología, Genética y EvoluciónFacultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires
Teórica #6: Consumo de recursos
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Modelos adaptativos en biologíaFunción implica diseño y diseño implica un diseñador.
Un ingeniero normalmente diseña una máquina para que ésta realice una determinada función con máxima eficiencia (cuando construye la máquina conoce el propósito de la misma).
En los sistemas biológicos el diseñador es la selección natural y el resultado es la evolución y la adaptación.
Un biólogo tiene ante si una máquina (estructura morfológica, sistema fisiológico, o comportamiento) y se pregunta cuál es su función.
El mecanismo que utiliza un biólogo evolutivo para responder esta pregunta es la “ingeniería inversa”. Se postula una función para un determinado carácter (órgano, sistema, comportamiento) y se analiza si los detalles del carácter son consistentes con la máxima eficiencia de esta función.
Este método asume que la selección natural ha modelado el carácter de forma tal que éste, luego de muchas generaciones sometido a las mismas presiones selectivas, presenta la máxima eficiencia para su función.
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Modelos de optimizaciónAnalizan las decisiones de un individuo en términos de sus costos y beneficios.
Asumen (premisa) que la selección natural produjo fenotipos que representan el mejor balance posible entre los costos y beneficios de dicho fenotipo (por ejemplo, un determinado comportamiento). La eficiencia del diseño sería la máxima posible sujeta a restricciones (morfológicas, fisiológicas, cognitivas, etc.).
Asumen que el resultado de la selección natural es la adaptación. No asumen que la adaptación es perfecta ni quieren demostrar que los animales son óptimos.
El objetivo es entender el proceso adaptativo a la luz de restricciones evolutivas (filogenéticas) y del desarrollo (ontogenéticas).
El método consiste en desarrollar un modelo con premisas y predicciones explícitas y generalmente cuantitativas (y por lo tanto fácilmente refutables).
El modelo es correcto por construcción, pero alguna o algunas de sus premisas pueden ser incorrectas.
Mediante un proceso iterativo de refutación y reformulación del modelo (refutación de sus predicciones y reformulación de sus premisas) se adquiere nuevo conocimiento.
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Ejemplos de modelos de optimización (ya vistos)
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Modelos de optimizaciónLos modelos de optimización generalmente constan de 3 tipos de premisas.
-Premisas acerca de las opciones que enfrenta el animal o set de estrategias. El set de estrategias puede ser continuo o discreto (i.e. tamaño de las presas, sitios donde nidificar, proporción de sexos, etc.) y está acotado por las restricciones biológicas.
-Premisas acerca de qué es maximizado o moneda. La “moneda” es alguna forma directa o indirecta del fitness Darwiniano. La moneda más apropiada seria el número de descendientes producidos por un individuo a lo largo de su vida que alcanzan la edad reproductiva. Generalmente se utiliza algún indicador relacionado con la alimentación, reproducción o supervivencia. Se asume que existe una relación lineal entre ese indicador y el fitness (pero esto puede no ser así).
Premisas acerca de cuáles son las restricciones de los animales o restricciones.
En algunos casos pueden existir compromisos (“trade-offs”) entre distintos comportamientos que influyen sobre el fitness (i.e. maximizar la tasa de ingesta de alimentos vs. minimizar el riesgo de depredación, maximizar el número de descendientes vs. su supervivencia, o la supervivencia de los descendientes vs. la de los padres, etc.).
En otros casos la estrategia (fenotipo comportamental) óptima depende de qué hacen los otros individuos (en este caso aplican modelos de Teoría de Juegos).
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Modelos de consumo óptimoModelos de optimización muy utilizados para estudiar el comportamiento de alimentación (“optimal foraging theory”, -OFT-, teoría de consumo o aprovisionamiento óptimo).
Ventajas de OFT :-Los animales pasan mucho más tiempo alimentándose que peleándose o reproduciéndose.-Los costos y beneficios pueden medirse fácilmente en términos energéticos.-Se ha avanzado bastante en la comprensión de los mecanismos psicológicos involucrados en las decisiones del comportamiento de alimentación.
MacArthur & Pianka (1966) y Emlen (1966) fueron los primeros en sugerir que, como resultado de la selección natural, los predadores tendrían un criterio de selección de presas tal que la tasa de ingesta de energía fuese maximizada. Estos autores distinguieron entre selección de presas y selección de parches (i.e. áreas arbitrariamente delineadas donde la densidad de presas es aproximadamente uniforme).
Si bien hay casos en los que esta distinción es difícil (i.e. herbívoro alimentándose en un pastizal mas o menos continuo) estos modelos asumen que los animales pasan el tiempo destinado a consumir alimentos dentro de parches o viajando entre parches.
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Ejemplo de modelo de consumo óptimoCangrejos (Carcinus maenas) alimentándose de mejillones. ¿Qué tamaño de presa deberían elegir?
Moneda: tasa bruta de obtención de energía (energía x t-1 , J x seg.-1) o “rentabilidad” (profitability).
Se calcula con un calorímetro la energía que entregan presas de distinto tamaño y el tiempo de manipulación de cada tipo de presa (tiempo que tarda el cangrejo en abrir y comer el mejillón).
Luego se analizan las preferencias por presas de distinto tamaño (se pone a prueba la predicción de si el cangrejo elije la presa de mayor rentabilidad energética.
Los cangrejos consumen más presas del tamaño óptimo (mayor rendimiento) pero también consumen presas de tamaños menores y mayores al óptimo.
Elner & Hughes. Jurnal of Animal Ecology 1978
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Modelo de selección de presas: premisas1. El valor de cada presa es cuantificable en energía neta (o en otra dimensión simple).
2. El tiempo de manipulación es una restricción fija.
3. La búsqueda y la manipulación de presas son actividades mutuamente excluyentes (de no serlo, el animal no debería ser selectivo).
4. Los distintos tipos de presa son reconocidos instantáneamente y sin error.
5. El encuentro con las presas es secuencial y al azar.
6. Los costos energéticos de manipulación por unidad de tiempo son similares para las distintas presas.
7. Los predadores están diseñados para maximizar la tasa de ingesta de energía (u otra medida del valor energético).
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Parche con 2 tipos de presas, 1 y 2 l1 y l2: tasas de encuentro de cada tipo de presa (i.e. presas x seg.-1).E1 y E2: unidades de energía de cada tipo de presa (i.e. calorías x g.-1).h1 y h2: tiempos de manipulación de cada tipo de presa.Ts: Tiempo de búsqueda.
E = Ts (l1E1 + l2E2)T = Ts + Ts (l1h1 + l2h2)
E / T = l1E1 + l2E2 / 1 + l1h1 + l2h2
¿En que condiciones le convendría a un predador especializarse en presas de tipo 1?l1E1 / 1 + l1h1 > l1E1 + l2E2 / 1 + l1h1 + l2h2
1 / l1 < E1 / E2 (h2 - h1)l1 > E2 / E1 (h2 - h1)
Predicciones:1. Las presas de mayor rendimiento (energía/tiempo de manipulación) deben consumirse siempre.2. La inclusión o exclusión de las presas de menor rendimiento depende de la tasa de encuentro con las presas de mayor rendimiento.3. La inclusión-exclusión de presas de menor rendimiento debe ser "todo" o "nada”.
Modelo de selección de presas (Charnov 1976)
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Modelo de selección de presas:experimento para poner a prueba las predicciones
Se controló experimentalmente la tasa de encuentro (l1 y l2) con presas de mayor y menor calidad (E1/h1 > E2/h2).
Las presas eran larvas de tenebrio de distinto largo (8 y 4 segmentos).
Presas presentadas secuencialmente y al azar sobre una cinta transportadora (elección es secuencial, no simultánea).
Mientras el sujeto manipula una presa puede perder la oportunidad de capturar otra (costo de oportunidad).
Krebs et al. Nature 1978
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Resultados experimento modelo de selección de presas
Experimentos de selección de presas en carboneros (Parus major).(a) Proporción de presas grandes (mayor rendimiento) y pequeñas en los 4 tratamientos experimentales.(b) predicción de inclusión el la dieta de presas grandes y pequeñas según el modelo de selección de parches.(c) resultados observados.
Krebs et al. Nature 1978
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Diferencias entre predicciones y resultados Algunas hipótesis accesorias (nuevas premisas) para explicar las diferencias entre las predicciones y los resultados observados:
-Errores de discriminación entre presas.
-Los animales tardan en aprender las características (E, h, l) de los distintos tipos de presa.
-Los animales tienen malos estimados de l (corrida de buena o mala suerte).
-Los animales tienen restricciones para estimar correctamente el tiempo (ley de Weber-Fechner).
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Alimentación en distintos parches: ¿cuándo partir?
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Modelo de selección de parches: tiempo de permanencia óptimoSi la tasa de energía colectada en el parche (energía/tiempo) disminuye en el tiempo como resultado de la acción del predador y los predadores tienen que viajar entre parches entonces hay un tiempo de permanencia óptimo que maximiza la tasa de ingesta en el largo plazo. ¿Cuál es?
Para calcular gráficamente el tiempo de permanencia óptimo se traza una recta desde el punto en el eje x que indica el tiempo de viaje entre parches que sea tangente a la curva de ganancia y desde ese punto se traza la recta perpendicular al eje x. Ese tiempo de permanencia en el parche es el que maximiza la tasa de ingesta (E/T) para ese tiempo de viaje entre parches.
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Modelo de selección de parches: tiempo de permanencia óptimoLa línea verde indica la la mayor tasa de ingesta (E/T) que puede obtener un predador teniendo en cuenta la función de ganancia de energía en ese parche y el tiempo de viaje entre parches. La tangente de la línea verde con la curva de ganancia indica el tiempo de permanencia óptimo. Tiempos de permanencia menores o mayores implican tasas de ingesta menores.
Cuando el tiempo de viaje entre parches es más largo (línea azul) el tiempo de permanencia en el parche debería ser mayor que cuando el tiempo de viaje entre parches es más corto (línea verde).
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Modelo de selección de parches: tiempo de permanencia óptimo
Si la tasa de energía colectada en el parche (energía/tiempo) no disminuye en el tiempo como resultado de la acción del predador (línea punteada) entonces, independientemente del tiempo de viaje, los predadores deberían permanecer en el parche.
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Modelo de selección de parches: premisas y prediccionesPremisas:1. Cada tipo de parche es reconocido instantáneamente.2. El tiempo de viaje entre parches es conocido por el predador.3. La ingesta de energía en función del tiempo de permanencia en el parche es una curva desacelerada.4. La búsqueda de parches y de presas dentro del parche son actividades mutuamente excluyentes.5. El costo energético de búsqueda dentro del parche y de viaje entre parches es similar.6. El encuentro con los parches es secuencial y al azar.7. Los predadores están diseñados para maximizar la tasa de ingesta de energía (u otra medida del valor energético).
Predicciones:1. El tiempo de permanencia en el parche (Topt) puede predecirse a partir de la curva de ganancia de energía en el parche y del tiempo de viaje entre parches. 2. La relación entre tiempo de viaje y Topt puede especificarse a partir de la curva de ganancia.3. Los distintos tipos de parche del ambiente deben reducirse a la misma tasa de ganancia marginal.
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Ballena azul (Balaenoptera musculus) se alimenta de presas (krill) que tienen comportamiento de migración vertical (esto resulta en buceos de alimentación a distintas profundidades).
Buceos a mayor profundidad implican mayor tiempo de viaje y mayor tiempo de recuperación en superficie.
La estrategia “óptima” de buceo puede predecirse a partir de una variante del modelo de selección de parches (central place foraging). En este caso, el tiempo de viaje entre el parche y la superficie (lugar central) sería equivalente al tiempo de viaje entre parches.
La principal predicción del modelo es que el tiempo de permanencia en el parche debe aumentar al aumentar el tiempo de viaje (aumento de la profundidad del parche).
Datos de 10 ballenas y >1700 buceos.
Modelo de selección de parches: “central place foraging”
Doniol-Valcroze et al. Behav Ecol 22:880–888, 2011
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Modelo de selección de parches: “central place foraging”Puesta a prueba (experimental) de las predicciones del modelo de “central place foraging” en colonia de nidificación de estorninos (Sturnus vulgaris) (Kacelnik 1984)
Se manipuló el tiempo de viaje entre el lugar central (el nido) y el parche y se controla la curva de ganancia de alimento en el parche (N = 1.52 ln Tp).
Variable de decisión: número de presas que se transportan al nido.
Se pusieron a prueba 4 modelos (distinta “moneda”):
1: Ganancia = E / T (# presas x contenido energético de cada presa / tiempo total (tiempo de viaje + tiempo en el parche).
2: Entrega = (Eo- Ec) / T (energía obtenida - energía consumida por los padres / tiempo total).
3: Ganancia familiar: [(Eo- Ec) - Ecpich] / T (energía acarreada al nido - enegíaconsumida por los pichones / tiempo total).
4: Eficiencia energética: Eo / Ec
Kacelnik. Journal of Animal Ecology 1984
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Modelo de selección de parches: “central place foraging”
El modelo cuyas predicciones se ajustaron mejor a los datos fue el de ganancia familiar
Kacelnik. Journal of Animal Ecology 1984
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Consumo óptimo y restricciones nutricionales en Alces alces (
Alces deben obtener energía a partir de la ingesta de plantas terrestres o acuáticas (plantas que crecen en las orillas de los lagos).
Plantas terrestres tienen menor proporción de agua pero carecen de sodio. Acuáticas tienen sodio pero también mayor proporción de agua. Plantas acuáticas sólo se pueden ingerir en verano.
Rumen sólo permite procesar una determinada cantidad de alimento por unidad de tiempo.
¿Cuanto consumir de cada tipo de planta?
Variables de decisiónA = gramos de plantas acuáticas ingeridos por díaT = gramos de plantas terrestres ingeridos por día
MonedaPlantas acuáticas: 3.8 Kcal. / gramo de peso seco.Plantas terrestres: 4.25 Kcal. / gramo de peso seco.Maximización de energía ingerida ® 3.8 A + 4.25 T
Belovsky, G.E., American Naturalist 124:97-115, 1994
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Consumo óptimo y restricciones nutricionalesRestricciones1. Requerimientos energéticos diarios: 14.000 Kcal.
3.8 A + 4.25 T ≥ 14.000 Kcal.
2. Limitaciones digestivas: el rumen puede procesar por día 32.900 g. (peso húmedo).
Plantas acuáticas: 20 g. de peso húmedo/gramo de peso seco.Plantas terrestres: 4.04 g. de peso húmedo/gramo de peso seco.
20 A + 4.04 T ≤ 32.900 g.
3. Requerimiento de Na+: Alces necesitan 2.57 g. de Na+ / día de verano para obtener todo el Na+ anual.
Plantas acuáticas: 0.003 g. Na+/gramo de peso seco.Plantas terrestres: 0 g. de Na+/gramo de peso seco.
000.3A ≥ 2.57 g.
Belovsky, G.E., American Naturalist 124:97-115, 1994
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Consumo óptimo y restricciones nutricionales
Programación lineal para maximizar 3.8 A + 4.25 TSujeto a:
3.8 A + 4.25 T ≥ 14.000 Kcal.20 A + 4.04 T ≤ 32.900 g.
000.3A ≥ 2.57 g.
Belovsky, G.E., American Naturalist 124:97-115, 1994
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Compromiso entre alimentación y riesgo de depredaciónEn hormigas cortadoras (Atta cephalotes) las obreras más eficientes recolectando material de plantas son las de mayor tamaño corporal, y éstas son primariamente nocturnas.
Durante el día sólo recolectan material las obreras de menor tamaño (menos eficientes).
Durante el día las obreras son atacadas por moscas parásitas. Las larvas de estas moscas se desarrollan en la cabeza de la hormiga, matándola.
Moscas sólo atacan a obreras de mayor tamaño corporal (ancho cabeza >1.8 mm).
Orr. Behav. Ecol. Sociobiol. 1992
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Compromiso entre alimentación y riesgo de depredación
Espinosos (Gasterosteus aculeatus) hambreados prefieren alimentarse en parches de alta densidad de Daphnia pulex (barras claras) pero en presencia de un predador (modelo de Martín Pescador, barras oscuras) prefieren alimentarse en parches de menor densidad de daphnias. Alimentarse en parches de alta densidad demandaría mayor atención y eso sería incompatible con vigilancia.
Milinsky & Heller Nature 1978
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Variabilidad ambientalTeoría de sensibilidad al riesgo (riesgo = variabilidad probabilística).
Los modelos de la teoría de sensibilidad al riesgo tienen como premisa que la función que relaciona la tasa de ganancia de energía (presas ingeridas por unidad de tiempo) y el valor reproductivo no es lineal.
De acuerdo a estos modelos, las presas de mayor tamaño podrían otorgar beneficios desproporcionadamente mayores que presas de menor tamaño.
Por lo tanto, un hábitat con una varianza mayor en el tamaño de las presas proveería una mayor ganancia en el “fitness” que un hábitat con la misma media en el tamaño de las presas pero con una varianza menor.
Un individuo que prefiere el riesgo es aquel que prefiere la distribución de probabilidad del refuerzo o ganancia a la media aritmética de dicha distribución (que es un valor fijo o seguro).
Un individuo aversivo al riesgo es el que prefiere el valor seguro de la media aritmética de dicha distribución, a la distribución de probabilidades.
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Utilidad: ranking subjetivo de preferencias.
A. Función de utilidad lineal. La utilidad aumenta en forma proporcional al aumento del refuerzo. Cada unidad de refuerzo adicional, agrega el mismo valor de utilidad.
B. Función de utilidad cóncava hacia abajo. La función de utilidad es negativamente acelerada. Cada unidad de refuerzo es valorada menos que la anterior.
C. Función de utilidad convexa. La función de utilidad es positivamente acelerada. Cada unidad de refuerzo es más valorada que la anterior.
Teoría de sensibilidad al riesgo y utilidad
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Aversión y propensión al riesgo en humanos
Los humanos tienden a mostrar aversión al riesgo cuando se trata de ganancias y propensión al riesgo cuando se trata de pérdidas.
Una explicación a este comportamiento es que la función de utilidad para las ganancias es cóncava y la función de utilidad para las pérdidas es convexa.
¿Que prefieren?: 1. Ganar con certeza 100$. 2. Ganar con P=0.5 200$ o 0$.
¿Que prefieren?: 1. Perder con certeza 100$. 2. Perder con P=0.5 200$ o 0$.
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Teoría de sensibilidad al riesgo
Un individuo puede elegir entre dos fuentes, una que siempre entrega una cantidad constante V, y otra que puede entregar una cantidad pequeña (Vmin) o grande (Vmax) con igual probabilidad (el promedio de ganancia en las dos fuentes es el mismo pero difieren en su varianza=riesgo).(a) Indiferencia al riesgo: El fitness (W) aumenta en forma lineal en función de la energía. El fitness promedio de la fuente variable (flecha) es igual al de la fuente constante. El individuo debería ser indiferente al riesgo.(b) Propensión al riesgo: El fitness (W) aumenta en forma acelerada (función convexa) en función de la energía. El fitness promedio de la fuente variable (flecha) es mayor que el de la fuente constante. El individuo debería preferir la opción variable o riesgosa.(c) Aversión al riesgo. El fitness (W) aumenta en forma desacelerada (función cóncava) en función de la energía. El fitness promedio de la fuente variable (flecha) es menor que la utilidad de la fuente constante. El individuo debería preferir la opción fija.
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Regla del balance energético
Un individuo está decidiendo donde alimentarse al final del día y debe alcanzar un nivel crítico de reservas energéticas para poder sobrevivir durante la noche.
Puede elegir entre dos parches que tienen la misma tasa de ganancia energética media pero distinta varianza.
La elección óptima depende de si la tasa de ganancia en uno u otro parche permite que el individuo obtenga la energía necesaria para alcanzar un valor crítico de reservas energéticas.
Si la tasa de ganancia energética media permite alcanzar el nivel crítico (balance energético positivo) debería elegir el parche con menor varianza (aversión al riesgo) ya que esto asegura su supervivencia.
Si la tasa de ganancia energética media no permite alcanzar el nivel crítico (balance energético negativo) debería elegir el parche con mayor varianza (proclive al riesgo) ya que esto aumentaría su probabilidad de sobrevivir.
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Regla del balance energético
Los gráficos ilustran 3 sitios con distinta varianza en la distribución de recursos (representados por 3 distribuciones).(a) Si el animal tiene un bajo requerimiento energético para evitar la muerte por inanición (representado por la línea vertical) debería elegir el sitio de menor varianza.(b) Si el requerimiento energético para evitar la muerte por inanición es alto debería elegir el sitio de mayor varianza.
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Regla del balance energético
Musarañas cambian su preferencias entre un parche de mayor varianza a uno constante en función de la tasa de ingesta. Si ésta es menor que el requerimiento energético (balance energético negativo, izquierda de la línea vertical) prefieren el parche variable, mientras que que si es mayor que el requerimiento energético (balance energético positivo, derecha de la línea vertical), prefieren el parche constante.
Barnard & Brown. Behav. Ecol. Sociobiol. 1985
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Variabilidad ambiental, reservas y peso corporal
Masa corporal de individuos de Parus major en cautiverio transferidos de ambiente constante a uno variable por 12 días y luego vueltos a transferir a un ambiente constante. La variabilidad en el ambiente consistió en alterar al azar la duración del ciclo de oscuridad (noche) en el que no reciben alimento.
Bednekoff & Krebs. Functional Ecology 1995
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Reservas, peso corporal y probabilidad escape
(a) ángulo de ascenso durante el vuelo de huida de estorninos a los que se le agregó un sobrepeso artificial.
(b) ángulo de ascenso del vuelo de huida de estorninos a los que se deprivó de alimento (menor masa corporal).
La cantidad de reservas almacenadas (sobrepeso corporal) puede afectar el desempeño motriz de una presa cuando escapa de un depredador.
Whitter et al. Animal Behaviour 1994
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Riesgo de depredación, reservas y peso corporal
El peso corporal de aves en libertad (Parus major) es mayor en años en los que su principal predador (Accipiter nissus) está ausente que en los años en que está presente (Gossler et al. 1995).
Estorninos mantenidos en cautiverio en aviarios que difieren en la cantidad de cobertura protectiva muestran diferencias en el nivel de reservas (asociación positiva entre reservas y cobertura) (Witter et al. 1994)
Gosler et al. Nature 1995
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