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 T ambién en varios Bosques Secos T ropicales en Nicaragua, Sabogal (1992) se descubrió que las semillas pertenecientes a especies dispersadas por el viento, permanecen en el bosque maduro en las etapas tempranas de sucesión! "ste autor relaciona este #enómeno a otras perturbaciones ocurridas en la región, que causo la desaparición local de la maor$a de los vertebrados, a la alta resistencia a secarse, presente en sitios abiertos por las especies dispersas por viento! %a ma o r$ a de las semillas en BST tienen la capacidad de germinar r&pidamente desde el momento en que alcan'an el suelo del bosque! "sto es considerado una re spuesta de evolutiva a condiciones #avorables (alto por centa e de umeda d en la capa superi or del suelo) que pue den estar presentes solamente por periodos mu cortos de tiempo! "sta germinación r&pida es e*itosa solamente si también signi+ca evitar predadores que est& asociado a una abundante #ructi+cación! on respecto al tiempo de almacenamiento (depósito) en la germinación de semillas en los BTS, la maor$a de las especies anali'adas por -a Bro.n (199/) perdieron su capacidad de germinación en los primeros 10 meses de almacenami ento (depó sito) en condici ones de sequedad #r$o! "l nmero de semillas sobrevivientes en la naturale'a generalmente es menor al del laboratorio, a que en el ltimo algunos #actores como la predación ataques patógenos son menos #recuentes, adem&s las condiciones micro ambientales son m&s estables! Se pudo observar que los arboles leguminosos ti enen semillas de vi da larg a debido a que esta especie tiene semillas con un tegumento impermeable! Sin embargo, mu pocas de estas semillas #ueron encontradas en el suelo! "l banco de semillas tiene un rol reducido en la regeneración de los BST porque se encontró que mu pocas semillas tienen un alto porcentae de germinación, después de permanecer en el banco de semillas por muco tiempo! -a Bro.n (199/) e*aminaron 29 especies de BST en un invernadero, en m&s de la mitad (1) la latencia estaba ausente! 3or otra parte, en otros estudios una alta latencia #ue encontrada en especies que solamente #ructi#eran durante las temporadas secas! 3or lo tanto, la latencia en los BST puede #ormar un banco de semillas de vida corta, presente durante la temporada seca asta la llegada de la temporada de lluvias! 4ar.ood (1959) sugiere que los bancos de los BST contienen mucas menos semillas (667898 m 2 ) que los bosques lluviosos (807 /00 m 2 )! -ico 4ra 4arc$a :ranco (1992) encontraron de 0 a 566 semillasm 2  en sitios perturbados que an sido abandonados por 10 a 100 a;os en <ucat&n , *ico! "stos autores encontraron solo una esp ecie de &rb ol (Lysiloma latisiliqum) mientras que semillas erb&ceas ab$an en abundancia! "n otr o estudio en =é*ico ( amela) =iller (1999) también encontró una cantidad mu baa de semillas de &rboles en el banco de semillas del BST, inmediatamente después del periodo de #ructi+cación!

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 También en varios Bosques Secos Tropicales en Nicaragua, Sabogal (1992) se

descubrió que las semillas pertenecientes a especies dispersadas por el viento,

permanecen en el bosque maduro en las etapas tempranas de sucesión! "ste

autor relaciona este #enómeno a otras perturbaciones ocurridas en la región,

que causo la desaparición local de la maor$a de los vertebrados, a la alta

resistencia a secarse, presente en sitios abiertos por las especies dispersas porviento!

%a maor$a de las semillas en BST tienen la capacidad de germinar

r&pidamente desde el momento en que alcan'an el suelo del bosque! "sto es

considerado una respuesta de evolutiva a condiciones #avorables (alto

porcentae de umedad en la capa superior del suelo) que pueden estar

presentes solamente por periodos mu cortos de tiempo! "sta germinación

r&pida es e*itosa solamente si también signi+ca evitar predadores que est&

asociado a una abundante #ructi+cación!

on respecto al tiempo de almacenamiento (depósito) en la germinación desemillas en los BTS, la maor$a de las especies anali'adas por -a Bro.n

(199/) perdieron su capacidad de germinación en los primeros 10 meses de

almacenamiento (depósito) en condiciones de sequedad #r$o! "l nmero de

semillas sobrevivientes en la naturale'a generalmente es menor al del

laboratorio, a que en el ltimo algunos #actores como la predación ataques

patógenos son menos #recuentes, adem&s las condiciones micro ambientales

son m&s estables! Se pudo observar que los arboles leguminosos tienen

semillas de vida larga debido a que esta especie tiene semillas con un

tegumento impermeable! Sin embargo, mu pocas de estas semillas #ueron

encontradas en el suelo!

"l banco de semillas tiene un rol reducido en la regeneración de los BST porque

se encontró que mu pocas semillas tienen un alto porcentae de germinación,

después de permanecer en el banco de semillas por muco tiempo! -a

Bro.n (199/) e*aminaron 29 especies de BST en un invernadero, en m&s de

la mitad (1) la latencia estaba ausente! 3or otra parte, en otros estudios una

alta latencia #ue encontrada en especies que solamente #ructi#eran durante las

temporadas secas! 3or lo tanto, la latencia en los BST puede #ormar un banco

de semillas de vida corta, presente durante la temporada seca asta la llegada

de la temporada de lluvias! 4ar.ood (1959) sugiere que los bancos de los BST

contienen mucas menos semillas (667898 m2

) que los bosques lluviosos (807/00 m2)! -ico 4ra 4arc$a :ranco (1992) encontraron de 0 a 566

semillasm2 en sitios perturbados que an sido abandonados por 10 a 100 a;os

en <ucat&n, =é*ico! "stos autores encontraron solo una especie de &rbol

(Lysiloma latisiliqum) mientras que semillas erb&ceas ab$an en abundancia!

"n otro estudio en =é*ico (amela) =iller (1999) también encontró una

cantidad mu baa de semillas de &rboles en el banco de semillas del BST,

inmediatamente después del periodo de #ructi+cación!

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 >unto a los principales #actores que puedan e*plicar la baa cantidad de

semillas encontradas en los bancos de semillas de los BST est&n los altos

niveles de mortalidad de semillas debido al estrés medioambiental o predación,

restricciones en el proceso de germinación dispersión de semillas en periodos

#avorables, seguido por un bao establecimiento? de los plantones en periodos

secos, en un estudio de BST de di#erentes edades, que iban desde los 2 a;osasta el cl$ma* #orestal en =o'ambique, se resum$a la importancia de la

semilla de lluvia el banco de semillas de estos ecosistemas se reportó que

era la semilla de lluvia no el banco de semillas el que dirig$a la sucesión en el

BST!

La germinación (brote) como un mecanismo de regeneración

"n base a la estructura la composición de las comunidades de los &rboles del

BST presentes a los largo del proceso de sucesión, varios autores an

demostrado que la maor$a de las especies de &rboles se regeneran por

germinación (brote) =i'rai et al! (199) eccon et al! (2002, 200/)encontraron en un #ragmento de BST de 12 a;os de edad que las plantas

regeneradas por germinación (brote) #ueron menos comunes en la comunidad

de plantones de &rboles! Sin embargo, los plantones regenerados por semillas

(siendo estos m&s numerosos) mostraron una baa probabilidad signi+cativa de

sobrevivencia! "ste resultado e*plicar$a el alto porcentae de &rboles adultos

originados por germinación (brote)! %a germinación (brote) parece estar

desarrollada en mucas especies incluendo aquellos que se regeneran

#recuentemente por semillas, esto se deber$a tal ve' a que los reto;os

vegetativos puedan tomar ventaa del vasto sistema de ra$ces del copioso

almacenamiento de metabolitos en las partes restantes de la planta padre! %a

cone*ión con un &rbol de ra$ces pro#undas ace que los brotes de los BST sean

menos vulnerables a la escase' de agua nutrientes en las capas superiores

del suelo!

FACTORES ABIOTICOS

El clima estacional

%os BST son #ormados por un amplio grupo de comunidades de plantas que

abitan climas c&lidos, con un alto clima estacional, del cual su comien'o de

periodo de lluvias puede ser previsible, pero la cantidad periodicidad

(estacionalidad) de lluvias es mu variable e imprevisible! "n algunos BST de=é*ico, puede aber a;os de oco meses de sequ$a! "sta naturale'a

estacional de lluvias est& relacionada con el car&cter decidido (determinado)

de los BST evidentemente uega un papel importante en estructurar los

patrones de la actividad metabólica el crecimiento en este bioma!

@e eco, la estructura las caracter$sticas eco7+siológicas de la vegetación

de los BST parecen estar $ntimamente relacionados con la duración la

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naturale'a estacional del periodo seco! "n este concepto la naturale'a

estacional restringe el periodo de tiempo en el cual a condiciones #avorables

de germinación de semillas, sobrevivencia, el establecimiento crecimiento de

las plantas! %ieberman %i (1992) encontraron en un bosque seco en 4ana

que la germinación aumenta progresivamente durante la época lluviosa, en

donde se registró el /0A de la germinación anual as$ como también la m&sbaa ta'a de mortalidad (/A)! "n un BST en =é*ico, m&s del 90A de la

germinación anual ocurre en los tres meses m&s medos! "n 4uanacaste,

osta -ica, en <ucat&n, =é*ico, se detectó una abrupta reducción del

porcentae de sobrevivencia durante la temporada seca! on respecto a esto,

se reportó que el estrés por agua es un #actor importante que a#ecta la

sobrevivencia de los plantones!

tro #actor importante en la variación estacional de las lluvias en los BST es la

variabilidad en el volumen anual de lluvia, la intensidad la duración de los

periodos de sequ$a lluvia! @e acuerdo con -utemberg (1950), estas

variaciones pueden ser alrededor de C0A, por eso el alto nivel de estrés poragua en los a;os secos es la causa de la alta mortalidad de las comunidades

de plantones!

Fertilidad y umedad del suelo

%a mitad de los bosques secos se encuentran en suelos pobre en nutrientes!

"sto se debe a que, la baa umedad restringe el agua la disponibilidad de los

nutrientes, a que su suministro depende de la disponibilidad del agua, la

calidad del umus el grado de descomposición!

%a disponibilidad del agua en el suelo es considerado un #actor clave para laregeneración, sobrevivencia crecimiento de las comunidades de plantones en

los BST! Sin embargo, mucas especies de los BST presentan la abilidad de

poder adaptarse a una baa disponibilidad de agua en el suelo, debido a esto el

radio de la ra$' es muco maor en las plantas de los BST que aquellas plantas

de los bosques lluviosos!

"n algunos BST se encontró repetitivamente una relación entre la composición

las caracter$sticas de los plantones, con varias propiedades del suelo! esson

et al! (2002) encontró una relación positiva entre el nmero de individuos, la

rique'a de plantones de las especies de &rboles el contenido de #os#oro! %os

plantones de di#erentes especies se di#erencian solamente en su respuesta ladisponibilidad de nutrientes! "n un BST en amela, =é*ico, se encontró que

las especies de crecimiento r&pido requieren una alta disponibilidad de

nutrientes, lu' #os#oro, recibiendo poco o ningn bene+cio de micorri'as!

"stas especies también presentan un patrón de ra$ces en #orma de tenedor el

cual estaba asociado a la e*ploración uso de &reas con una alta

disponibilidad de recursos! "n un BST en <ucat&n, =é*ico, esson et al! (200C)

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se reportó que, la rique'a de plantones de las especies de &rboles la

sobrevivencia, aumenta luego de la aplicación de #ertili'antes en di#erentes

etapas de regeneración! "stas di#erencias determinan en gran medida el nivel

de é*ito en el establecimiento de las especies de los BST, concuerda con lo

encontrado por DitousecE (195/) con respecto a la de+ciencia de #os#oro en los

bosques tropicales!

!erturbaciones naturales y dis"onibilidad de recursos

%as perturbaciones naturales originan uecos o espacios en el mosaico del

dosel el mosaico din&mico de las #ases de sucesión interactuando en el

tiempo el espacio! @ependiendo del ueco o espacio #ormado, los elementos

de regeneración incluen desde semillas asta brotes ramas rotas de &rboles

sobrevivientes en alrededor del ueco o espacio!

F di#erencia de los Bosques de lluvia tropical, no a una teor$a para la

din&mica del ueco o espacio en los BST su rol en la regeneración de las

especies, debido en gran medida a caracter$sticas estructurales de la

vegetación, tales como baa altura, grosor un bao tama;o del tronco

ramas, estrati+cación reducida, una alta densidad de individuos, etc! %os

cambios dr&sticos en BST pueden ocurrir debido a la disponibilidad de los

recursos, originado por otras causas aparte de la #ormación de espacios o

uecos, por eemplo, su marcado patrón de lluvia estacional!

Fdem&s, en la temporada de lluvias puede aber un periodo de ausencia de

lluvia (por casi un mes) lo cual conlleva a la perdida de oas en algunos

&rboles, por consiguiente causa cambios en la disponibilidad de lu' en el

sotobosque! "n los BST, los &rboles muertos que est&n parados sus ramasmuertas sin oas, #orman peque;os claros cuando caen durante las comunes

lluvias tropicales en Fmérica entral Norte! "n estos bosques, se #orman

claros esparcidos de gran tama;o causados por la ca$da de grandes cactus! %a

primera etapa del crecimiento de los plantones ocurre durante el periodo de la

producción de oas, cuando los cambios en las condiciones de lu' son m&s

dr&sticos! %as medidas de radiación activa a través de la #otos$ntesis tomadas

en el BST de amela, =é*ico, sugiere que, como resultado de la producción,

el tiempo requeridos para el cierre del dosel, desde el comien'o de la

temporada de lluvias, muestra una larga variación anual que va de C6 d$as a

6 d$as! onsiderando que la germinación ocurre a inicios de la temporada de

lluvias, es en ese momento que la maor$a de los plantones e*perimentaran

buenas condiciones de lu' que se ir& reduciendo en la medida en que el dosel

se vaa cerrando! Sin embargo, debido a la baa estrati+cación a la altura de

la vegetación, a abundante lu' las condiciones de sobrevivencia en

sotobosque no disminuen tanto como en el bosque tropical lluvioso! "stas

variaciones, sin embargo, tendr&n un e#ecto di#erente en las especies, a que

las especies de crecimiento lento la baa respuesta a cambios en la lu', se

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ver&n menos a#ectados por la reducción de lu' que las especies de crecimiento

r&pido! "l estudio de estos grandes cambios causados por la temporada o

estación natural nos pueden audar a entender cual es el proceso de

regeneración de los BST cuando se en#renta a cambios naturales que a#ectan la

disponibilidad de los recursos!

Flgunos autores recientemente an encontrado se;ales del e#ecto de los

espacios o uecos en la regeneración sobrevivencia de algunas especies de

los BST! >a Sing (1990) identi+caron algunos rodales de especies

relacionados a la din&mica de regeneración en un BST en Gndia! liveira7:ilo

et al! (1995) encontró en un BST en Brasil 6 especies de matorrales que eran

e*clusivos de espacios o uecos solo dos de ellos #ueron detectados a#uera

de los espacios o uecos! "stos autores también encontraron especies cua

distribución esta negativamente relacionada con la presencia de uecos o

espacios probablemente estaban relacionadas a etapas de sucesión m&s

avan'adas, sin embargo estos se establecieron en claros a que sus plantones

mu rara ve' eran encontrados en la sombra! Se concluó que la maor$a delas especies requieren cualquier cantidad de lu' durante la #ase de plantones

pocas especies eran especialistas en ambientes con sombra , por lo tanto, la

cantidad de lu' que se +ltra del dosel (#orrae) puede tener un e#ecto

importante en la regeneración de algunas especies! "n un BST en =é*ico,

respuestas similares #ueron encontradas en la regeneración sobrevivencia de

especies en relación con la disponibilidad de la lu'! Deenedaal et al! (1998) en

un estudio llevado en 4ana, encontró que un bao porcentae de las especies

estudiadas sobreviv$a, durante la temporada seca en la sombra! 3or el

contrario, la maor$a de los individuos que sobrevivieron se encontraban en la

parte central del espacio o ueco! Hna r&pida reducción del potencial de aguade la oa de la conductividad estom&tica indico que los plantones que

crec$an en la sombra e*perimentaban un estrés por agua C o / semanas m&s

largo que los plantones que crec$an en el espacio o ueco! "l estudio de varios

autores con+rmo que la sequ$a puede ser un #actor de estrés m&s importante

para la vegetación que se encuentra en la sombra que la que se encuentra

debao del sol en un bosque seco!

eccon et al! (200/) estimo una maor sobrevivencia de los plantones de dos

secundario #ertili'ado BST, con una gran disponibilidad de lu'! Iuante et al!

(1995) encontró en un BST en =é*ico que las especies de crecimiento lento se

ve$an m&s #avorecidas cuando la lu' disminu$a a que cuando era m&s #uerte,por otra parte, las especies de r&pido crecimiento se bene+cian m&s cuando

tienen m&s acceso a la lu', lo que sugiere que son capaces de permanecer en

sotobosques como plantones bene+ciarse de aumentos de lu' causados por

perturbaciones!

!erturbaciones causadas "or el ombre y el uso del #uego

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"n la maor$a de los ecosistemas del planeta, la actividad umana a causado

varias modi+caciones en el proceso natural de regeneración! :uego, una

erramienta comn en la agricultura de las 'onas tropicales, dependiendo de

su intensidad #recuencia, puede alterar sustancialmente el proceso natural de

sucesión de un ecosistema! "n la maor$a de BST, el #uego es usado con la

tradicional técnica de maneo de cortar quemar, que no ocurre de #ormanatural!

%a regeneración por semillas se ve mu #uertemente a#ectada por el #uego! "n

un BST en amela, =é*ico, la densidad de semillas aptas en el banco de

semillas luego del #uego residual, se reduo por un 9CA, lo cual muestra la baa

adaptación al #uego que tienen estas especies! 2C de las C0 especies

germinando en el banco de semillas antes del #uego a no estaban un d$a

después del #uego! @e acuerdo a un estudio llevado en los suelos de <ucat&n,

=é*ico un a;o después del corte quema del bosque en un &rea previamente

usada para cultivo del ma$', la cantidad de especies germinadas era C2A

maor que en un bosque de 100 a;os! Sin embargo, el aumento en el nmerode especies después del #uego se deb$a al predominio de ierbas asociadas con

los cultivos, lo que representa el 58A del banco de semillas!

%os BST son largamente conocidos por su gran capacidad de recuperación

luego de una quema, a que mucas especies de BST se pueden regenerar por

brotes! @e acuerdo a estudios recientes, el nmero de brotes #ue reducido por

la gran #recuencia e intensidad de los #uegos! 3or eemplo, en un BST en

Bolivia, perturbaciones como la e*tracción de &rboles la baa intensidad de

los #uegos #avorecen la regeneración por semillas! "n un BST en Brasil, el 96A

de los individuos se regeneraron por brotes después de cortar, pero solo un

10A a /CA brotaron (germinaron) después del #uego residual!

3or otra parte, la perturbación puede inJuir en las interacciones bióticas! omo

a sido demostrado en estudios anteriores, la perturbación causada por el

ombre a#ecta negativamente a los plantones, aciéndolos m&s susceptibles al

ataque de erb$voros!

N%HSGN"S

"n los BST, la marcada estación natural, la gran variabilidad inter e intra7anual

de lluvias la baa capacidad de recoloni'ación de varias especies de &rboles,

combinada con la continua e*pansión de la agricultura actividad ganaderapuede producir un paisae con una vegetación secundaria permanente,

teniendo un importante impacto en la din&mica natural de regeneración

conservación de los BST!

%os continuos estudios de los BST muestran que a grupos de especies que

responden al aumento de recursos, principalmente lu' nutrientes, pero

todav$a se necesitan estudios m&s concluentes, principalmente para poder

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identi+car nicos de regeneración para la maor$a de las especies! 3or otra

parte, a algunas clasi+caciones generales sobre el requerimiento de agua,

pero los argumentos sobre el rol de este recurso en las di#erentes especies

siguen en discusión! "s necesario desarrollar m&s estudios eco7+siológicos para

evaluar la importancia que tienen estos recursos esenciales en el crecimiento

de las especies, a que estos ser$an #undamentales para lograr entender meorla din&mica sucesional de los BST! "stos estudios nos dar$an las erramientas

necesarias para el dise;o de estrategias e*itosas en#ocadas en la restauración

conservación de estos importantes amena'ados bosques!