Dynamique des ligneux dans les écosystèmes tropicaux

S. Barot et B. Riéra

Importance quantitative:les savanes : 20 % des terres émergéesles forêts sèchesles forêt humides : 7 % des terres émergées

Pourquoi un tel sujet?

Intérêt pratique : les ligneux comme ressource, la biodiversité

ligneuse des forêts humides comme ressource

Intérêt théorique : les forêts et les savanes tropicales comme

champ d’expérimentation

1 Les contraintes bio-physiques en savane et en forêt

Plan de la présentation :

2 Dynamique des populations 2.1 Une approche classique : les modèles matriciels 2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité spatiale et temporelle

3 Dynamique des communautés 3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane 3.2 La biodiversité ligneuse élevée des forêts tropicales

1 Les contraintes bio-physiques pour les ligneux

Contraintes

Les contraintes climatiques

Raisons de la limite forêt/savane?

Contraintes

Limitation des ligneux par la feu et les herbivores en savane

Température aumoment du feu

Hau

teur

Probabilité qu’une feuille soit mangéeD’être renversée par un gros herbivore

Hau

teur

1 0

1 0

Contraintes

D’après Kira 1978, Kenya

Limitation des ligneux par la lumière en forêt

Contraintes

Un trade-off entre la croissance et la survie

Energie allouée à la croissance

Ene

rgie

allo

uée

à la

« p

rote

ctio

n »

Eff

icac

ité d

e la

ph

otos

ynth

èse

à un

e fa

ible

in

tens

ité lu

min

euse

Photosynthèse à une forte intensité lumineuse

Vitesse de croissance

Sur

vie

Contraintes

La notion de recrutement

Taille

Pro

babi

lité

annu

elle

de

sur

vie 0.9

0.4

Recrutement

Faible probabilitéd’atteindre

le stade reproducteur

Forte probabilitéd’atteindre

le stade reproducteur

Taille critiqueContraintes

• Courbes de distribution des diamètres d ’après Rollet 1969.

Des contraintes de natures différentes

Le feu et les herbivores sont extérieurs à la communauté des ligneux

La compétition pour la lumière est un facteur interne à la communauté des ligneux d’une forêt

Contraintes

Ainsi :

Ces contraintes peuvent modeler les cycles de vie d’une manière comparable : en forêt et en savane les ligneux juvéniles et adultes ne vivent pas dans le même milieu Le feu et les herbivores peuvent déterminer la limite forêt savane (cf dernière partie)/ la compétition pour la lumière est juste un facteur de structuration de la forêt

Les contraintes s’exerçant sur les individus ne sont pas forcément déterminantes à l’échelle des écosystèmesContraintes

2 Dynamique des populations

Population

2.1 Une approche classique : les modèles matriciels

But de ce type d’étude?

Décrire le cycle de vie d’une espèce Voir quels en sont les stades critiques Déterminer si une population est stable Comparer différentes espèces ou populations

Population

Comment modéliser d’une manière simple mais réaliste la dynamique d’une population structurée?

AdulteJuvénilePlantule

F

R1 R2

S1 S2 S3

Principes des modèles matriciels

Population

Il est facile d’estimer les paramètres sur le terrain Les variables du modèle sont le nombre d’individus dans chaque stade

Comment évoluent ces variables dans le temps?

A(t)J(t)P(t)

F

R1 R2

S1 S2 S3 1

1 2

3

( 1) ( )

( 1) ( ) ( )

( 1) ( )

P t P t S A t F

J t P t R J t S

A t A t S

Population

Il existe alors une formulation mathématique très simple, sous forme matricielle Cette formulation est très générale et est valable quelque soit le cycle de vie

1

1 2

3

( 1) ( ) 0 ( )

( 1) ( ) ( ) ( ) 0

( 1) ( ) 0 ( ) 0 ( )

P t P t S J t A t F

J t P t R J t S A t

A t P t t A t S

1

1 2

2 3

0

0

0

S F

M R S

R S

( )

( )

( )

P t

V t J t

A t

1 ( )

( ) (0)t

V t M V t

V t M V

Population

Cela permet de prédire tous les états futurs de la population Des outils standard d’analyse ont été dévelopés

Quand t est suffisamment grand

( ) tV t constante W

est la première valeur propreW est le premier vecteur propre à droite

PJ

A

>1

<1

Population

Il existe beaucoup d’autres outils d’analyse: Estimation de l’âge dans les différents stades Formule pour le calcul de la sensibilité de à chacun des paramètres de la matrice

Savoir quel est le paramètre démographique le plus important, sur lequel la sélection devrait en priorité agir

Estimer l’incertitude sur l’estimation de en fonction de l’incertitude sur l’estimation des paramètres démographiques à partir des données de terrain

Population

Les calculs peuvent tous être réalisés facilement en utilisant des logiciels standards

Utilisation en biologie de la conservation

Utilisation pour faire des prédictions théoriques

Population

Discussion Pas de variabilité temporelle ou spatiale Les paramètres démographiques dépendent seulement du stade: les individus sont tous identiques (problème pour l’estimation de l’âge) La population n’est pas régulée, si >1 elle croit exponentiellement ce qui n’est pas réaliste

Des raffinements permettent de tenir compte de la densité dépendance, ou de la variabilité temporelle

Une solution: utiliser un modèle individu-centré ou spatialement explicite

Population

Un exemple : le palmier Rônier dans la savane de Lamto Barot et al. Biotropica 1999 et J. Trop. Ecology 2000

Population

Un modèle de Lefkovitch fondé sur les femelles

Population

Démographie

Les populations étudiées sont proches de l’équilibre (taux d’accroissement asymptotique proche de 1: 0.99 1.03)

L’analyse de sensibilité montre que le stade critique est le stade juvénile

Matrice de

sensibilité

graine plantule 1 plantule 2 juvénile adulte

graine - - - - 0.000

plantule 1 0.098 0.082 0.028 - -

plantule 2 - 0.519 0.175 0.247 -

juvénile - - 0.356 0.496 -

adulte - - - 6.197 0.234

PopulationModèle moyen (4 parcelles 2 années)

Structure de la population en stades

Plantule 1 Plantule 2 Juvéniles Adultes

Observées Prédites par le modèle

Distributions classiques

Assez bon accord entre les distributions observées et prédites

Structure de la population en taille

La distribution en taille de la population est bimodale

Pourquoi?

Ce n’est pas dû à des variations temporelles dans les paramètres démographiques puisque la distribution observée est proche de la distribution stable prédite par le modèle Différences individuelles intra-stades? Croissance

Population

Juvéniles

Adultes

Quand le recrutementa-t-il lieu?

Histoire de vie

Le palmier Rônier présente une

sénescence forte

ANOVA (P<0.05)

Régression logistique(W =12.46, P<0.001)

ANCOVA(F =14, P<0.001)

Nb feuilles /10Mortalité 3Fecondité / 4

Population

Histoire de vie

L’espérance de vie des adultes est faible (environ 25 ans)

Cette sénescence commence avec la maturité sexuelle

La maturité sexuelle est atteinte très tardivement (vers 90 ans)

Le model matriciel permet d’estimer l’âge des palmiers(Cochran 1992, Ecology; Barot et al. 2002, Oikos)

Population

Comparaison avec le cycle de vie d’autres palmiers Le cycle de vie du Rônier représente un cas extrême de stratégie pérenne: reproduction très tardive, et faible durée de la période de reproduction

Distributions stables en âge des individus reproducteurs prédites par les modèles matriciels

A. mexicanumC. readiiP. barteriR. sapidaT. radiataL. deltoideaB. aethiopum

Population

Cela pourrait être dû à une différence dans la pression de sélection dominante

compétition pour la lumière / stress dû au feu et au manque de nutriments

La sénescence est plus marquée chez le Rônier que chez les palmiers de forêt

Pourquoi?

Population

Le modèle matriciel utilisé est un outil d’analyse démographique utile

mais Ce modèle fait l’hypothèse que les individus de chaque stade sont identiques, alors qu’ils diffèrent par leur nombre de feuilles, leur âge, leur environnement local... mais Ce modèle ne permet pas d’analyser finement les processus sous-jacents à certains ‘‘patterns’’ observés comme la bimodalité de la distribution en taille (Huston 1987)

Population

2.2 Vers une prise en compte de l’hétérogénéité spatiale et temporelle

But de ce type d’étude?

Analyser les mécanismes démographiques sous-jacents Comprendre la répartition spatiale de la population étudiée Tester l’importance des différences inter-individuelles

Population

Les interactions entre plantes et les interactions entre les plantes et leur environnement sont locales

Population

Comme l’environnement est fondamentalement hétérogène:

Les plantes d’une population sont très différentes les unes des autres parce qu’elles sont soumises à des conditions locales différentes

Cela doit avoir des conséquences démographiques à l’échelle de la population

Population

Cela est particulièrement vrai pour des organismes sessiles à longue durée de vie comme les plantes ligneuses:

Les plantes ne se déplaçant pas, elles ne peuvent ‘‘ moyenner’’ dans le temps la qualité de leur environnement

Les effets des interactions locales sur la survie, la croissance, et la fécondité sont potentiellement cumulatifs dans le temps

Population

Une hétérogénéité environnementale préexistante

Population

Topographie

Couverture pédologique

D’après Sabatier et al. 97, Guyane

Types de sols ferrallitiques

Roche mère

Hydrologie

Un hétérogénéité environnementale crée par la végétation elle-même

Une population : importance de la répartition spatiale

Population

Un individus

Absorption d’eau et de nutriments

Absorption de lumière

Les arbres de forêt comme source d’hétérogénéité : la litière

PopulationD’après Grandval 1993, Guyane

Répartition des feuilles brunes au sol

Répartition hétérogènes de la litière

Les litières de différents arbres sont différentes

Hétérogénéité de la décomposition

Influence de la répartition spatiale des arbres

Les arbres de forêt comme source d’hétérogénéité : la lumière

Population

Une structure verticale complexe

Des trouées

D’après Schultz 1960, Surinam

D’après Hubbell 1999, Barro Colorado Island, Panama

Cartographie des trouées 50

0 m

Les arbres de savane comme source d’hétérogénéité

D’après Belski et Canham 1994, KenyaPopulation

Ne pas oublier l’influence de la faune:les vers de terre

PopulationD’après Rossi 98, Lamto, CI

La faune du sol modifie sa structure et sa teneur en nutriments

Sa répartition dépend de facteurs internes et de l’hétérogénéité préexistante

Un facteur de structuration de plus

Ne pas oublier l’influence de la faune:les termites

Macrotermes5 m2

Trinervi1 m2

Butte : Odontotermes?10 m2

Argile Nutriment

Population

Population

Individu

Environnement

hétérogène

Répartition spatiale

Conditions locales vues

par les individus étudiés

Réactionsindividuelles

Faune

Espèces végétales

Facteursabiotiques

Dynamique

Modificationde

l’environnementpar la population

étudiée

Positiondes individuspar rapportaux sources

d’hétérogénéité

Population

Existence d’un réseau complexe d’interactions entre démographie, répartition spatiale, et hétérogénéité de l’environnement

Hypothèse sous-jacente principale :

il faut tenir compte des variations inter-individus pour comprendre et prédire la dynamique des populations végétales

Population

Un exemple : le palmier Rônier dans la savane de Lamto Barot et al. Ecology et Oikos 1999

Population

Structuration spatiale de l ’écosystème

Buttes d’origine termitiqueArbre

Tache de sol riche en nutriments

Le sol de la savane est globalement très pauvre en nutriments mais ...

Mordelet et al 1993, Abbadie et al. 1992Population

Mise en évidence d’une stratégie particulière d’exploitation du sol

Sous bosquet (sans Rônier)Hors bosquet

Densité racinaire (kg /m3)

Pro

fond

eur

(cm

)

Mordelet, Barot, Abbadie, Plant and Soil 1996Population

Un exemple de parcelle

Sur les 5 parcelles: environ 1500 Rôniers, 3000 arbres et 200 buttes

Population

Hypothèses testées

Méthode statistique

Exemple de la fonction G (Diggle)

G(w) = nombre moyen de voisins dans un rayon w

pour une répartition aléatoire G(w)=1-e-w2

estimateur de G pour une distribution observée=G(w)

Statistique utilisée

dw=sup w |G(w) - G(w)|

Problème: on ne connaît pas la distribution théorique de dw

Population

Utilisation d’une approche de type Monte-Carlo dw

w

dw pour la répartition spatiale observée

enveloppe provenant de 500 simulations de répartition aléatoire

Test: on regarde si moins de 5% des simulations conduisent à un dw inferieur au dw observé

Agrégation ou répartition régulière? Signe de dw observé

Population

Les adultes ont une répartition aléatoire, ou beaucoup moins agrégative (5 tests significatifs sur 15, P<0.05) que les juvéniles et les plantules (27 tests significatifs sur 30, P<0.05): compétition intraspécifique

Les plantules à feuille fendue, au contraire des juvéniles, sont fortement associées spatialement aux femelles (association à faible distance dans 4 parcelles sur 5, P<0.05): faible distance de dispersion et effet négatif de la présence des femelles

Relations intra-stade

Relations inter-stade

Population

Tous les stades sont associés aux taches de sol riche en nutriments (23 tests significatifs sur 30, P<0.05), mais la distance d’association est beaucoup plus réduite pour les stades immatures:

Influence de l’hétérogénéité environnementale

Les nutriments sont limitants; un autre processus est nécessaire pour expliquer la différence de répartition spatiale

Plantules Juvéniles Adultes

dmax

P<0.05

Population

Interprétation: hypothèses pour un scénario de démographie spatiale

Pour une plantule, il serait important de germer loin de sa mère, sur une tache de sol riche en nutriments

Pour un juvénile, il serait important de ne pas être trop proche d’une tache de sol riche en nutriments Au centre de ces taches, la compétition intraspécifique serait très forte

Ce scénario fait appel à des différences intrastades de survie et de croissance entre les individus ( modèle matriciel)

Population

Interprétation

Fonction de Ripley

n

i

n

jjiij nrxxrK̂

1 1

1

La distribution cumulative est estimée empiriquement, ce qui demande un inventaire exhaustif des points et non pas des échantillons dispersés de points. La statistique de Ripley peut être estimée comme suit :

Autrement dit, K(r) est un recensement de la proportion des points qui tombent à l’intérieur de chaque classe de distances.

Fonction de Ripley

Principe de correction des effets de bordure pour tout point i situé à une distance e < r de l’un des bords. Sous l’hypothèse que la densité des points est identique dans la fraction de cercle de rayon r exclue de la parcelle et dans l’intérieur de la surface testée, la correction consiste à pondérer, pour tout point i considéré, la valeur δij par le rapport entre le périmètre total et l’arc de cercle inclus dans la parcelle. D’après Collinet (1997) et Goreaud et Pélissier (1999), modifié.

Fonction de Ripley et enveloppes de 100 réalisations d’un processus de Poisson de même intensité. La fonction est représentée. La bande sous-jacente indique les distances auxquelles un écart significatif à la répartition aléatoire se produit. D’après Picard (1999). régularité  ; agrégation

Analyses par la fonction de Ripley

Analyse en fonction du tempérament B

L( r )

r

A C

IC

IC

IC

IC

IC

IC

L( r )

L( r )r

r

B

L( r )

r

A C

IC

IC

IC

IC

IC

IC

L( r )

L( r )r

r

Sciaphile HéliophileIntermédiaire L(r) : Fonction de Ripley transformée

IC : Intervalle de confiance

r : rayon

3 Dynamique des communautés

Communautés

3.1 L’équilibre herbe/arbre en savane

Communautés

L’étude du palmier Rônier et les trouées en forêt montrent qu’il est difficile d’étudier une population isolée… il y a toujours des interactions entre espèces végétales / entre espèces végétales et animales

Le point clef de la dynamique de la savane est l’équilibre herbe/arbre qui peut faire basculer de la savane vers la prairie ou la forêt

Quels sont les mécanismes permettant cet équilibre?

Interaction herbe/arbres

Communautés

Des scénarios classiques

‘‘grazers’’ Biomasse

herbacée

Communautés

Feu

Disponibilitéde l’eau

Buissonet arbres

‘‘Browsers’’

Trouéesdans le couvert

ligneux

Biomasse herbacée locale

Feu

Ligneux

‘‘grazers’’ Nutriments

du solet des herbacées

Feu

Ligneux

Savane pauvresen nutriments

de l ’Ouest AfricainGraminée pérenneà croissance lente

Biomasse herbacée

Un système souvent complexe d’interactions

Contrôle de la peste bovine dans les années 60

Accroissement de la popde gnous

SAVANE BOISEEBiomasse graminée plus faible

SAVANEDiminution de la compétition

par la graminée dominante

Herbacées non graminées

Gazelles de Grant

Guépards

Buffles Feux

Petits arbres

Girafes Grands arbres D’après Sinclair 1979, Serengeti

Communautés

La biodiversité des ligneux en savane?

Importance? Facteurs?

Communautés

Les savanes, un écosystème stable?

3.2 La biodiversité ligneuse élevée des forêts tropicales

Communautés

Family name N species Nb trees Tot. Fr. GuianaCaesalpmaceae 16 1031 34Lecythidaceae 9 664 32Mimosaceae 25 518 38Sapotaceae 29 474 70

Chrysobalanaceae 4 315 42Burseraceae 13 298 13Cecropiaceae 8 258 8Lauraceae 5 188 40

Myristicaceae 3 152 9Tiliaceae 3 142 5

Nyctaginaceae 1 118 2Sterculiaceae 4 111 4Vochysiaceae 5 106 17Fabaceae 10 96 34Rubiaceae 6 90 9Moraceae 5 84 31

Boraginaceae 2 69 2Apocynaceae 9 64 14Meliaceae 6 59 10Icacinaceae 2 47 3

Euphorbiaceae 4 31 21Bignoniaceae 3 30 6Caricaceae 1 27 1Annonaceae 3 25 3Bombacaceae 2 17 6Elaeocarpaceae 1 16 12Caryocaraceae 1 12 3

Rutaceae 1 11 2Combretaceae 2 8 12Simaroubaceae 2 7 2Sapindaceae 1 7 5Clusiaceae 1 7 8

Flacourtiaceae 2 6 7Anacardiaceae 2 4 6Olacaceae 2 2 4Proteaceae 1 1 2Ebenaceae 1 1 3

Dichapetalaceae 1 1 1Total 196 5123 590

Station des NouraguesInventaire sur 40 ha des arbres de plus de 30 cm de dbh5123 arbres

Comportement dans la

régénération : espèces

sciaphiles en jaune, héliophiles

en rouge.

D ’après Alexandre 1989.

• Caractéristiques des espèces :

• Pionnières

• Dryades

Les stratégies des arbres forestiers et leurs relations avec la nature des radiations en fonction de leur âge : a lutteurs (strugglers), b-f intermédiaires, g joueurs

(gamblers) d ’après Oldeman et Van Dijk (1991).

Que faut il retenir? Take-home message

Interactions spatiales complexes

Hétérogénéité environnementale

Communauté ligneuse

Répartitionspatiale des ligneux

Importance de la notion de recrutement : il est déterminé par les interactions ci-dessus

Des pressions de sélection sur les cycles de vie comparables en forêt et en savane