deel 7 invloed van temperatuur op flora en fauna
DESCRIPTION
Met een zwak voor warmte, rust en véél bomen ToegankelijkTRANSCRIPT
DEEL 7
INVLOED VAN TEMPERATUUR OP FLORA EN FAUNA
Inhoudstafel
4 - 7 Thermoregulatie 8 Homeotherm en poikilotherm als een continuüm tussen zes vormen
9 Ectotherme organismen 10 Endotherme organismen
11 Homeotherme organismen zijn endotherm 12 Endotherme organismen met aanpassingen aan warmte 13 Endotherme organismen met aanpassingen aan koude
14 - 15 Regel van Bergmann, regel van Allen 16 - 20 Slapen om extreme omstandigheden te mijden
21 - 23 Heterotherme organismen 24 Rete mirabile
25 - 26 Poikilotherme organismen 27 Thermoregulatie bij amfibieën
28 Andere poikilotherme organismen 29 - 30 Verband tussen thermoregulatie en ecologische draagkracht
31 Poikilotherme hitteontwikkeling 32 - 34 Bijzondere vormen van thermoregulatie
35 - 36 Bradymetabolisme 37 - 38 Tachymetabolisme
39 Aestivatie 40 - 44 Warmteregulatie bij insecten
Inhoudstafel
45 - 47 Planten en temperatuur 48 - 55 Transpiratie van water 56 Hitte en bladbewegingen
57 Hittegevoelig, hitteresistent 58 - 61 Invloed van temperatuur op de ontwikkeling van planten
62 - 64 Vernalisatie 65 - 69 Temperatuur en reproductie
70 - 77 Dormantie 78 - 81 Koudegevoelige planten
82 - 84 Ijsresistentie 85 Afharding
86 Beschermd door een sneeuwlaag 87 - 102 Beperking door lage zomertemperaturen
103 - 104 Relictsoorten 105 - 106 Verspreiding van dubbelloof 107 - 109 Verspreiding van walnoten
110 - 111 Indeling van flora naar levensvormen ter overleving van het ongunstig seizoen
112 Hersftverkleuring door licht en temperatuur 113 - 126 Enkele verwijzingen naar andere delen
127 - 139 Referenties en literatuurlijst
De savannenachtzwaluw (Caprimulgus affinis) overleeft de hitte door de techniek van het keeltrillen, waarbij de bloedstroom naar de monddelen opgedreven wordt
Thermoregulatie is de eigenschap van organismen om hun lichaamstemperatuur binnen bepaalde grenzen te houden Dit proces noemen we homeostase als dynamische stabiliteit tussen het dier zijn inwendige en zijn uitwendige omgeving Vroeger gebruikte men de termen warm- en koudbloedig De begrippen homeotherm en poikilotherm zijn meer accuraat De gewone pad (Bufo bufo) is een poikilotherm organisme
Thermoregulatie Koud- en warmbloedig zijn wetenschappelijk weinig waardevolle begrippen omdat er geen strikte scheiding is ‘Warmbloedigen’ kunnen hun metabolisme verlagen door een winterslaap ‘Koudbloedigen’ zonnebaden,… Niet enkel dieren kennen thermoregulatie De gevlekte aronskelk (Arum maculatum) groeit sneller dan concurrenten door warmtescheppende chemicaliën In de bloeiwijze is er een verhoogde verdamping van chemicaliën die bestuivers aanlokt De temperatuur kan er oplopen tot 50 bij een luchttemperatuur van 15
De Amerikaanse zwarte beer of baribal (Ursus americanus) verlaagt de hartslag van 50 tot 8 slagen per minuut, maar behoudt een kerntemperatuur van 35°; het leptinehormoon onderdrukt eetlust
Homeotherm en poikilotherm als een continuüm tussen zes vormen
Ecto-therm
Endo-therm
Hetero-therm
Poikilo-therm
Brady- en Tachy- metabolisme
Ringslang
(Natrix natrix)
Zwartstaart-haas
(Lepus californicus)
Meervleer-muis
(Myosotis dasycneme)
Blauwe glazenmaker
(Aeshna cyanea)
Zevenslaper of relmuis
(Glis glis)
Bruine beer
(Ursus arctos)
1. Ectotherme organismen
Organismen gebruiken externe invloeden om op te warmen of af te koelen
Reptielen zoals hagedissen en schildpadden maar ook insecten zonnebaden om sneller te bewegen voor jacht of vlucht
Vissen brengen lichaam op lagere temperatuur op grotere diepte; antivriesglycoproteïnen verhinderen ijsvorming
Gehakkelde aurelia (Polygonia c-album)
2. Endotherme organismen
Zoogdieren en vogels hebben een constante temperatuur door de metabolische reacties van het lichaam
Ze regelen hun kerntemperatuur door de beweging van spieren, snellere ademhaling, bloedcirculatie,…
Vissoorten als tonijn (Thunnus sp.) en zwaardvis (Xiphias gladius) bezitten endotherme eigenschappen, maar zijn niet homeotherm
Heterotherme tonijnen zijn voorzien van centraal gelegen zwemspieren en een rete mirabile (dia 24) die warmte in het lichaam houdt en zo het warmteverlies via de kieuwen beperkt
De zwaardvis kan de temperatuur van ogen en hersenen doen toenemen om zo sneller te reageren op prooien
Homeotherme organismen zijn endotherm
Bij 16,5º sterven de minste Nederlanders
Bij deze tempertuur is onze warmtebalans, het verschil tusen warmteproductie en -afgave, het meest evenwichtig
Homeotherme organismen reguleren hun inwendige temperatuur via homeostase Homeostase is het constant houden van het intracellulair milieu door regelmechanismen… …via het endocrien stelsel, excretie- en zenuwstelsel van de lichaamstemperatuur en de osmotische bloedwaarde Algemeen worden zoogdieren en vogels als homeotherm beschouwd Ze zijn altijd endotherm, of letterlijk ‘inwendig opgewarmd’ Enkel bij krachtige fysieke inspanningen kunnen iets hogere kerntemperaturen getolereerd worden In de meeste gevallen treedt er koorts op
Endotherme organismen met aanpassingen aan warmte
Grotbewonende welpjes van de woestijnvos (Vulpes zerda) in Wadi Muwellih, Egypte
Zoogdieren hebben zweetklieren om overtollige warmte kwijt te raken
Een dikke vacht of verenkleed verhindert zweten
Vogels en vele zoogdieren hijgen de warmte kwijt
Woestijnzoogdieren hebben een dichte vacht of verlengde extremiteiten bv. lange oren om warmtewinst te beperken
Gedragsaanpassingen zijn een nachtelijke levenswijze of overdag schuilen in grotten
Kameelachtigen slaan vet op één plaats op om het isolerend effect tegen te gaan
Endotherme organismen met aanpassingen aan koude
Een pasgeboren miereneter (Myrmecophaga tridactyla) rond de moeder vastgeklemd
Zoogdieren slaan vet op om het later metabolisch te gebruiken
Vogels hebben een donskleed, isolerend als haren bij zoogdieren
Kittens, konijnen en puppies worden naakt en als ‘koudbloedig’ geboren
Soorten in gematigde of koude streken zijn vaak groter dan tropische verwanten met een hogere interne lichaamstemperatuur
Gebruik van kleine spiertjes bij haren en veren om warmte te genereren
Regel van Bergmann, regel van Allen
Siberische tijger (Panthera tigris altaica)
Het is de grootste tijgersoort
Dichte wintervacht, licht van kleur en voorzien van een vetlaag van 5 cm
Dicht bij uitsterven in 1940: 40 dieren, WWF 2007: nog circa 500 exemplaren
Bergmann: als een dier 2x langer, breder en hoger is... ... zal zijn oppervlakte 4x en zijn volume 8x toenemen Via de huid treedt warmteverlies op Grotere dieren genieten in koudere streken van een relatief groter volume Allen: dieren in koude omgeving hebben kleinere uitstekende lichaamsdelen
De keizerspinguïn (Aptenodytes forsteri) is de grootste pinguïnsoort
De mannetjes broeden tijdens de koude midzomer de eieren uit, verliezen de helft aan gewicht waarbij de winddichtte groep roeleert, zodat geen enkele pinguïn steeds aan de buitenkant staat
Slapen om extreme omstandigheden te mijden
Primaten houden geen winterslaap
De vetstaartkatmaki (Cheirogaleus medius) vormt een uitzondering
Hij slaapt tijdens het droge seizoen als er minder vruchten zijn en de isolatie van zijn boomholletje vermindert
Tijdens een winterslaap daalt het basismetabolisme, zodat het organisme afkoelt en weinig energie verbruikt
Knaagdieren bv. muizen, eekhoorns en marmotten, vossen, egels, vleermuizen, … houden een winterslaap
De fotoperiode luidt hormonale veranderingen in na opbouw van vetreserves
‘Valse winterslapers’ als beren hebben een nauwelijks dalende stofwisseling en lichaamstemperatuur en er wordt nog veel energie verbruikt
Arctische grondeekhoorns (Spermophilus parryii) koelen tijdens de winterslaap af tot beneden het vriespunt Nochtans is de winterslaap niet altijd het gevolg van lage temperaturen, zoals bij de vetstaartkatmaki, welke passief de omgevingstempertuur volgt met een schommeling tot 20° per dag
Vogels houden normaal gezien geen winterslaap Een uitzondering is de nachtzwaluw Phalaenoptilus nuttallii, waarvan de populaties in het zuiden van de VS soms maanden slapen Hopi-indianen noemen de vogel daarom ‘the sleeping one’
Kolibries verlagen ‘s nachts hun stofwisseling en koelen zo’n 15° af Deze circadiane rust wordt torpor genoemd, voor de kleine vogeltjes een fysiologische uitdaging, daar een klein dier snel warmte verliest Bij lage temperatuur verhogen ze de vleugelslagfrequentie en de spiercontractie en beperken de vliegafstand om zo snel op te warmen Calypte anna overleeft Amerikaanse winters door in torpor te gaan
Dagelijkse torpor kan tijdens koude lente- of zomerdagen of bij voedselschaarste een energiewinst betekenen voor vleermuizen De watervleermuis (Myotis daubentonii) verlaagt zijn temperatuur tot ± 20° bij torpor, en houdt tussen september en april een winterslaap Kolibries, vleermuizen met torpor zijn dus heterotherme organismen waarbij tijdens rust de omgevingstemperatuur benaderd wordt
3: Heterotherme organismen Organismen met dagelijkse rust zijn heterotherm Deze organismen benaderen bij rust de omgevingstemperatuur en als ze actief zijn een stabiele hogere temperatuur die ze zelf genereren Soorten die in verschillende lichaamsdelen een verschillende temperatuur handhaven worden ook als heterotherm gezien Arctische soorten hebben minder geïsoleerde extremiteiten waarbij poten of hoeven feller afkoelen Hierdoor verliezen ze minder warmte en vriezen ze niet vast aan het ijs Hun kerntemperatuur ligt veel hoger Zelfs eskimo’s verliezen meer warmte aan voeten en tenen dan een neger Ezelspinguïn (Pygoscelis papua)
De lederschildpad (Dermochelys coriacea) genereert lichaamswarmte tot 25° hoger dan de omgeving uit zijn pootbewegingen
De zwempoten zijn warmer, wat ook helpt bij het zwemmen Zo kan hij verder reizen en dieper duiken dan andere schildpadden Zonnebaden is niet mogelijk, hij komt zelden aan land
De witte haai (Carcharodon carcharias) houdt organen o.a. de maag op 14° boven de watertemperatuur door de slagaders op te warmen door de aders, op hun beurt opgewarmd door spierwerking Dit rete mirabile bevindt zich aan elke laterale zijde van het dier Hart en kieuwen blijven op watertemperatuur, de kerntemperatuur komt boven deze van het water of evenaart deze bij energiebehoud
Rete mirabile Het rete mirabele gebruikt circulatie van tegenstromend bloed voor gas-, hitte- en ionenuitwisseling
Vogels met zwemvliezen kunnen zo de koude aders van de poten verwarmen door de warme slagaders
Zo houden ze hun voeten dichter bij de omgevingstemperatuur
Bij de nek van honden beschermt het de hersenen als het lichaam fel verhit
Tonijnen, pinguïns en de tot de koudste wateren duikende witte haai maken er gebruik van
Sommige vissen vullen er hun zwemblaas met O2 door aan
Een pH-daling zorgt voor O2-vrijgave in de aders, welke afgegeven wordt aan de slagaders tot oververzadiging
4. Poikilotherme organismen
Globale opwarming zorgt voor succes van Batrachochytrium dendrobatis-fungus die woekert op de huid en de ademhaling van klompvoetkikkers (Atelopus sp.) verzwakt
Dit genus komt exclusief in Neotropis voor, 3/4 van de soorten is quasi uitgestorven
Poikilotherme dieren hebben een variërende inwendige temperatuur, gelijkaardig aan deze van de onmiddelijke omgeving
Amfibieën functioneren optimaal bij bepaalde temperatuur, overeenstemmend met die van hun omgeving
Afwijkingen hiervan kunnen letaal zijn
Exclusief levend in de Panamese Valle de Antón-vulkaan, is de bonte klompvoetkikker (Atelopus zeteki) kritiek door chytridiomycose
Bonte klompvoetkikkers vertonen gespecialiseerd sociaal gedrag en wuiven met de hand als teken van vriendschap, vijandigheid of om paringslust kenbaar te maken Uit ‘Life in Cold Blood’, David Attenborough, 2007
Thermoregulatie bij amfibieën
In een habitat kunnen verschillende microhabitats voorkomen met ongunstige temperaturen voor amfibieën
Amfibieën positioneren zich in de optimale microhabitats en geven meer of minder warmte af aan de omgeving
De inwendige temperatuur verlaagt door evaporatie langs de huid
Amfibieën, reptielen, vissen, kreeftachtigen en bacteriën kunnen op veranderingen reageren via plastische kleurvariaties door samentrekkingen en veranderende reflectie van chromatoforen
Kleurverandering reguleert zo solaire absorptie en reflectie
Italiaanse boomkikkers (Hyla intermedia)
Andere poikilotherme organismen
Vissen, amfibiën, reptielen en ongewervelden zijn poikilotherm
Ectotherme aanpassingen zoals zonnebaden, zich in de bodem graven, nestplaatsen isoleren en water opzoeken om af te koelen bepalen mee de inwendige tempertuur van poikilotherme dieren
Energievretende aanpassingen als vleugels of sterk ontwikkelde hersenen zijn beperkt
Ze hebben vaak een snellere cyclus en een kortere levensduur als homeotherme organismen bij zelfde temperaturen
Door hun lager basismetabolisme leven ze toch relatief lang
Cheilopogon furcatus
Verband tussen thermoregulatie
en ecologische draagkracht
Het is relatief eenvoudig voor poikilotherme dieren om genoeg energie te vergaren voor reproductie Eenzelfde biotoop kan 3-10x meer poikilotherme dan homeotherme dieren voorzien wegens het verschil in energiebehoeften Galapagosreuzenschildpad (Geochelone nigra)
In geïsoleerde ecosystemen bv. eilanden en woestijnen leven minder homeotherme organismen omdat er minder voedsel is Deze laatste zijn actiever en putten voedingsbronnen snel uit Geiten die in de 19e eeuw op Galapagos ingevoerd waren aten alle grassen en reduceerden de populaties landschildpadden In de 20e eeuw startte men o.a. op Santiago Island met het doden van de invasieve geiten en herpopulatie van de schildpadden die als ecosysteemingenieurs een cruciale rol spelen bij bv. zaadverspreiding
Poikilotherme hitteontwikkeling
Insecten verwarmen vibrerend hun vleugelspieren
Bijen (Apis mellifera) zijn net als alle insecten poikilotherm
Vele bijen samen kunnen door vleugeltrillingen warmte genereren
Handig om de korf warm te houden, te ventileren of om horzels (Vespa crabro) te verbranden door ze massaal te bedekken
‘Hornets from hell’:
Aangepast aan lage O2-voorraden en tolerant voor extreme CO2-concentraties tot 200x hoger dan atmosferische waarden, leven eusociale kolonies van honderden naakte molratten (Heterocephalus
glaber) in complexe holen in de woestijnen van Kenya en Ethiopië
Een kolonie bestaat uit steriele werkers en een koningin, eens per jaar bevrucht door één van de weinige vruchtbare mannetjesdieren Ze kennen geen homeostatische regelmechanismen zoals andere zoogdieren en volgen de omgevingstemperatuur met een laag O2-verbruik en basismetabolisme volgens een poikilotherm patroon De tot 30 jaar oud wordende dieren vertonen een thermoregulerend gedrag door bijeen te kruipen of in de bovenste kamers op te warmen en over te schakelen op een homeotherme levenswijze
Bijzondere vormen van thermoregulatie
Als een superorganisme slagen termieten erin om de temperatuur van hun heuvels te handhaven met afwijking van maximum 1° Met een noord-zuid-oriëntatie absorberen ze hitte ‘s morgens en ‘s avonds en beperken ze oververhitting tijdens de middag Werksters zorgen voor de fijnregeling door of water aan te dragen of zich samen te groepen in de kern van de termietenheuvel Kompastermiet (Amitermes meridionalis), NP Litchfield, Australië
5. Bradymetabolisme
Bradymetabolische organismen vertonen een hoog actief metabolisme en een drastisch verlaagd metabolisme tot een schijndode toestand in ongunstige omstandigheden Longvissen overleven het droge seizoen door een slijmerige cocon te maken in de modder en over te schakelen van kieuw- op longademhaling waarbij hun metabolisme tot 1/60 verlaagt
West-afrikaanse longvis (Protopterus annectens)
Zevenslapers (Glis glis) slapen 7 maanden door de ongunstige winter waarbij ze de helft van hun gewicht verliezen, hun metabolisme en temperatuur drastisch verlagen en mogelijk tot een uur aan een stuk ophouden te ademen
6. Tachymetabolisme
Tachymetabole organismen hebben een hoog rustmetabolisme Het is nog een stuk lager als bij activiteit, maar ze ontwaken snel en kunnen in moeilijkheden komen bij voedselgebrek Wasberen, beren, dassen, en opossums zijn tachymetabool De Virginiaanse opossum (Didelphis virginiana) is het enige inheemse buideldier in Noord-Amerika
Das (Meles meles), even opduikend uit z’n hol
Tot slot zijn er organismen, zoals eerder vermeld de longvissen en de vetstaartkatmaki, die een zomerslaap houden, aestivatie genoemd Landslakken (bv. Helix sp.) zoeken planten of palen op om aan de grondhitte te ontsnappen, landkrabben (Gecarcinidae) zoeken de bodem van hun holletje op en sommige amfibieën graven zich in koele modder in bv. Litoria platycephala die een waterdicht cocoontje van mucus maakt waarvan Aboriginals gebruik maken door hem op te graven, uit te persen en het vocht als delicatesse op te drinken
Warmteregulatie bij insecten
Het weerstandsvermogen van insecten tegen koude is voornamelijk toe te schrijven aan onderkoeling De resistentie gaat gepaard met waterverlies, zodat de kritische temperatuur waarbij weefsels bevriezen lager kan liggen dan 0° Citroenvlinder (Gonepteryx rhamni) in koudeverdoving, 02/2009
Vlinders en motten overleven de winter meestal als eitje Volwassen kevers kunnen onder de grond overwinteren Lieveheersbeestjes (Coccinella sp.) kruipen samen om op te warmen Sociale insecten doen aan sociale warmteregulatie
Naast onderkoeling tot -7°, migreren waterinsecten naar dieper water waar de temperatuur hoger is Grote keizerlibel (Anax imperator)
Ofschoon insecten poikilotherm zijn, kunnen vele insecten hun lichaamstemperatuur verhogen door actieve spierwerking Het landkaartje (Araschnia levana) kent twee generaties per jaar, met een meer gepigmenteerde lentegeneratie dan de zomergeneratie
Planten zijn poikilotherme organismen en nemen in principe dezelfde temperatuur aan als de omgeving Toch zijn er soorten waarvan de bloemknoppen door ademhaling warmte vrijzetten bv. Soldanella pusilla, die aan de rand van sneeuwvelden de sneeuw plaatselijk doet smelten waardoor de bloemen van deze plant boven de sneeuw kunnen groeien
Planten en temperatuur
Bladeren absorberen zichtbaar licht, maar ook infrarode straling van de zon en thermische straling uit de omgeving
Overdag kan bij hoge straling in het blad een hogere temperatuur heersen dan in de lucht met een verschil tot 25°
Zo’n hoge bladtemperturen zijn voor planten dodelijk
De haartjes, trichomen genoemd, geven bladeren een zilverachtige glans
Door de infrarode straling gedeeltelijk te reflecteren wordt de bladtemperatuur aanzienlijk verlaagd
Ook wordt de transpiratie geremd door de lagere temperatuur
Encelia farinosa, California
Transpiratie van water
De verdamping van water vergt een energie van 2450 J/g bij 20° zodat het tot de helft van de geabsorbeerde energie kan verbruiken
Planten gaan dit compromis aan omdat transpiratie een afkoelend effect heeft en zo hun bladtempertuur slechts enkele graden hoger is dan de luchttemperatuur
Woestijnplanten verdampen meestal weinig om het water niet te verspillen voor afkoeling
Transpiratie is een noodzakelijk kwaad voor droogteminnende planten Ze moeten de huidmondjes wel openen om CO2 op te nemen en verdampen hierbij water Oleander (Nerium oleander), Valencia
De ligging van de huidmondjes exclusief aan de onderzijde van het blad van oleander hebben een ecologische betekenis De pijlen duiden drie crypten aan of grote kamers in het blad met stomata en trichomen welke de wind en verdamping afremmen
Bovendien is de bovenzijde van het blad van oleander voorzien van enkele epidermislagen en een dikke wasachtige cuticula
Warmte-uitwisseling gebeurt het traagst met grote schijfvormige bladeren en veel sneller met diep ingesneden bladeren Muskuskaasjeskruid (Malva moschata)
De bovenste bladeren van muskuskaasjeskruid die ‘s zomers verschijnen zijn diep ingesneden om warmte snel af te geven Zon- en woestijnplanten hebben kleine en diep ingesneden bladeren
De onderste lentebladeren van muskuskaasjeskruid zijn veel minder ingesneden en bewaren de warmte beter
Longkruid (Pulmonaria officinalis) is een vroege lentebloeier, kenmerkend voor schaduwplanten Bij voldoende water gedeien ze ook op meer zonnige plaatsen
Hitte en bladbewegingen De blauwe gomboom (Eucalyptus globulus) laat zijn bladeren verticaal hangen en zo de zonnestralen langs zich afglijden
De bestraling door de zon is zo sterker ‘s morgens dan ‘s middags
Omdat het blad huidmondjes heeft aan beide zijden, zijn ze ‘s morgens aan de blootgestelde zijde gesloten
Ook het temperatuursverschil met de omgevende lucht wordt indirect kleiner tijdens de middag
Het waterverlies door transpiratie wordt maximaal beperkt
Het aannemen van een verticale bladstand is bij andere soorten van dorre habitats waargenomen
Eucaluptus sp. halen enorm veel water uit de grond, een eigenschap om grond te draineren en droger bos te verkrijgen bij bv. moeras
Hittegevoelig, hitteresistent Hittegevoelige soorten nl. waterplanten en schaduwplanten worden worden bij 30º beschadigd
Zonplanten en xerofyten kunnen temperaturen tot +50° verdragen
Planten kunnen zich door een hogere transpiratie, grotere osmotische waarde en een laag watergehalte van de cellen aanpassen
De beuk (Fagus sylvatica) beschermt zijn stam met dunne grijze schors tegen zonnebrand door een kroon van takken
De buitenste weefsels kunnen loskomen en de stam kan worden aangetast door schimmelinfecties
Herstel van een monumentale beuk met gescheurde stam door een pak van jute aan te brengen
Invloed van temperatuur op de ontwikkeling van planten
Wintertarwe (Triticum aestivum)
Temperatuuroptima voor drie verschillende processen: •: vernalisatierespons bij wintertarwe : temperatuurrespons van de groei maïszaadlingen
O : bladontwikkeling van het Afrikaanse viooltje (Saintpaulia ionantha) Vernalisatie: de vereiste van een koudeperiode (0º-10º) welke éénjarigen vereisen om te kiemen en tweejarigen vereisen om het volgend jaar te kunnen bloeien
Herkomst (rood) en teelt (groen) van wintertarwe Plantensoorten zijn aangepast aan de heersende temperaturen in hun verspreidingsgebied
Verschillende ontwikkelingsprocessen zoals kieming, vegetatieve groei en voortplanting hebben verschillende temperatuursoptima Wortel respectievelijk stengelgroei worden bevorderd door lage respectievelijk hoge temperatuur Afwisseling tussen dag- en nachttemperatuur is voor de meeste planten gunstig, behalve voor tropische planten Tomaten etioleren bij het opkweken bij een constante temperatuur Erwten dragen dit effect zelfs over op hun nakomelingen Het Afrikaans viooltje wordt bevorderd door hoge nachttemperaturen
Bilzekruid (Hyoscyamus niger) is een tweejarige plant met vernalisatie
Vorming en rijping van zaden vraagt hogere temperaturen dan noodzakelijk voor vegetatieve groei Zo zullen uit het zuiden ingevoerde soorten dier wel groeien maar zelden volgroeide vruchten vormen Tamme kastanje (Castanea sativa)
Verspreiding in Europa van de tamme kastanje De soort is inheems in Zuid-Europa, Noord-Afrika en West-Azië, door de Romeinen naar Noord-Europa gebracht en vereist een mild en vochtig klimaat
Eveneens ingevoerd uit het Middellandse Zeegebied, is de pijpbloem (Aristolochia clematitis) in de middeleeuwen aangeplant in Gent (Sint-Baafskathedraal), Tongerlo en Grobbendonk De doosvruchten vormen zich zelden maar de plant kan zich vegetatief via de wortelstok invasief vermeerderen en vereist een zonnige, warme en kalkrijke standplaats
Vele planten uit gematigde streken zullen niet kiemen alvorens ze een periode tot 1000 uren blootgesteld zijn aan koude temperaturen Deze dormantie bij temperaturen tussen 0° en 5° weerhoudt de volgroeiing van het embryo of een te vroege kieming in het voorjaar waardoor het gebrek van een koudeperiode de zuidgrens bepaalt voor vele Rosaceae (Prunus sp., Malus sp.), Primulaceae, es (Fraxinus excelsior), walnoot (Juglans regia) en hazelaar (Corylus avellana)
Niet-dormante soorten bv. korenbloemen (Cyanus segetum) en herderstasjes (Capsella bursa-pastoris) kennen dus een verspreiding zonder duidelijke temperatuursgrenzen
Verspreiding van herderstasje is Europa
Koudegevoelige planten kennen we in twee catogorieën Een eerste groep omvat tropische en subtropische planten die op korte tijd beschadigd worden door temperaturen beneden 10° Een andere groep is minder gevoelig en worden pas na langere tijd beschadigd, wat men kan voorkomen door de relatieve luchtvochtigheid hoog te houden bv. boon, komkommer en katoen Verspreiding van de banaanfamilie (Musaceae), behorend tot de eerste categorie van koude-gevoelige planten
Abacá of manillahennep (Musa textilis) is een bananensoort die een hoogwaardige vezel levert, sterker dan gewone hennep Al heeft de soort aan belang ingeboet, is de duurzame en flexibele vezel gewonnen uit de pseudostam gebruikt in theezakjes, scheepskabels en visnetten aan opwaardering toe
Iets minder gevoelig zijn bv. olijfbomen (Olea europaea) die tijdens de rustperiode resistentie tegen ijsvorming opbouwen door onderkoeling Onder 0° kan ijs gevormd worden in de cellen, wat celstructuren beschadigt; olijfbomen verdragen tot -10°, oleander bv. tot -7° Olijfboomgaard in Umbrië, Italië
Ijsresistente planten kunnen een vorstuitdroging verdragen door opstapeling van suikers en andere kleinmoleculaire stoffen De centrale vacuole wordt omgevormd naar vele kleine vacuolen Het kleincellige cambium is het minst gevoelig Cambium van de venijnboom (Taxus baccata) verdraagt tot -80°
Onder het vriespunt worden ijskristallen gevormd in het vaatweefsel Rond de kristallen daalt de dampdruk en vloeit water uit de cellen Deze dehydratie leidt tot turgorverlies van de bladeren en zo is het bv. mogelijk dat sneewklokjes (Galanthus nivalis) verwelken na een vriesnacht
Afharding De meeste vorstresistente planten worden bij een bepaalde kritische temperatuur toch beschadigd Tarwe en kolen kunnen wintertemperaturen tussen -15º tot -25º overleven Bij afharding wordt door verandering van de celstructuur dehydratie verdragen Zoals hoger vermeld gaat dit gepaard met verkleining en vermeerdering van de vacuolen en moleculaire veranderingen Het xyleemmerg van appelbomen (Malus sp.) en Amerikaanse eik (Quercus rubra) kan tot -40 in onderkoeling gaan Merkwaardig is dat planten die tegen lage temperaturen zijn afgehard, dat ook zijn tegen hoge temperaturen
Tijdens de winter vormt een sneeuwlaag een efficiënte bescherming tegen lage temperaturen voor de gevoelige ondergrondse organen Struikheide (Calluna vulgaris) is niet zeer resistent tegen lage temperaturen, maar komt in de Alpen boven de sneeuwgrens voor Deze chamaefyt met overwinteringsknoppen bij de grond geniet van een plaatselijke verhoging t.o.v. de luchttemperatuur tot 15°
Voor vele Atlantische en zuideuropese soorten valt de noord- en oostgrens van hun areaal samen met de isothermen van januari Bemerk zo bv. het verband tussen de isotherm van 40°F (4,4°C) en het verspreidingsgebied van vreemde rubia (Rubia peregrina)
Verspreiding van vreemde rubia in frankrijk
Vreemde rubia (Rubia peregrina)
Een lage zomertemperatuur bepaalt de noordgrens voor de meeste mediterrane soorten door de te korte periode met hoge temperaturen nodig voor vrucht- of zaadvorming De verspreiding van deze soorten wordt dus bepaald door inwerking op het voortplantingsapparaat Verspreiding van de wilde druif (Vitis vinifera)
Beperking door lage zomertemperaturen
Verspreiding van zomereik (Quercus robur) De zomereik heeft voor vruchtvorming 4 maanden +10º nodig
Zomereik, Golf van Biskaje
Verspreiding van de beuk (Fagus sylvatica)
Lage wintertemperaturen beperken de verspreiding van de beuk, maar ook een voldoende hoge zomertemperatuur is nodig voor bloei en vruchtvorming, waarbij op hoogten boven 800m er een relatie is tussen groei en de toevoer van warmte Op lagere hoogten is watertoevoer de beperkende factor Globale opwarming zal vooral het zuidelijk areaal inkrimpen
Bij lage wintertemperaturen, heeft de beuk het moeilijk de competitie met de zomereik in het voordeel te beslechten De beuk is niet inheems in Ierland en Noord-Engeland De verspreiding in de meest oceanische regio’s wordt gehinderd door de relatief frisse zomers, waardoor de bloei wordt tegengehouden Aangeplante rode beuk, Glendalough, Co Wicklow, Ierland
Het areaal van de linde (Tilia cordata) is aan de noordgrens beperkt door de lage zomertemperaturen waardoor de groei van de pollenbuis beperkt wordt en dus weinig zaden gevormd worden
Linde in de Juliaanse Alpen, Slovenië
De maretak (Viscum album) is voor water en zouten afhankelijk van de gastheer; de epifytische kieming vereist een hoge luchtvochtigheid Als gastheren dragen populieren, appelbomen, meidoornen, dennen en op grote hoogte zilversparren … de voorkeur weg Met een hoge transpiratie is hij des te gevoeliger voor droogte en is het belang van een gunstig microklimaat niet te onderschatten
Grote lijsters (Turdus viscivorus) en kramsvogels (T. pilaris) zijn de grootste verspreiders van het zaad vooral over grote afstanden Voor sparren en dennen op grotere hoogte is vooral de pestvogel (Bombycilla garrulus) zaadleverancier van dienst
Droogte door koude (noord- en oostgrens), door zoute bodem (kuststreken) en warmte (Portugal, Spanje) bepalen de verspreiding
Relictsoorten bv. Alpenwolfsklauw (Lycopodium alpinum) en dwergberk (Betula nana) bereikten tijdens ijstijden de Alpen en Pyreneeën Door de temperatuurstijgingen die volgden kwamen deze populaties geïsoleerd te zitten ver weg van hun hoofdareaal
Alpenwolfsklauw in Europa
Zure en vochtige bodem verkiezend en uitstekend bestand tegen lage wintertemperaturen en de zon, komt dubbelloof (Blechnum spicant) voor in warme en gematigde gebieden van Europa
Dubbelloof in Europa
In het hart van de Centraal-Aziatische biodiversiteit hotspot ligt het eeuwenoude walnotenbos (Juglans regia), Tiensjan, Kyrgyzstan Volwassen bomen verdragen tot -29°, kiemplanten zijn vorstgevoelig Waterdoorlatende, rijke bodems en veel zon zijn belangrijke eisen Bomen in Engeland falen vaak in vruchtrijping door de koele zomers
Verspreiding in Europa van de walnoot
Indeling van flora naar levensvormen ter overleving van het ongunstig seizoen
A - met bovengrondse overwinteringsknoppen, vooral in de tropen B - C lager dan 25 cm, dus in vele gevallen door sneeuw beschermd bv. struikheide (Calluna vulgaris) en bosbes (Vaccinium myrtillus) D - aan bodemoppervlak, beschermd door organisch materiaal of sneeuw bv. koningskaars (Verbascum thapsus), Campanula sp.
Indeling van flora naar levensvormen ter overleving van het ongunstig seizoen
D: ideale voor overwintering in alpiene en arctische gebieden E: de overwinteringsknoppen bevinden zich onder de grond of onder water in de vorm van wortelstokken, bollen of knollen bv. vele bosplanten in droge en gematigde zones F: éénjarigen die als zaden het ongunstig seizoen overleven
Als de zonne-intensiteit afneemt wordt minder chlorofyl aangemaakt Als groen niet meer wordt gereflecteerd, wordt het geel-oranje betacaroteen zichtbaar wat samen met rode anthocyanen versterkt aangemaakt na een eerste vriesnacht zorgt voor een fraaie kleuren Het oosten van de VS en Engeland varen wel bij de ‘Indian Summer’ Amberboomdreef (Liquidambar styraciflua), Bagneux, Frankrijk
Enkele verwijzingen naar andere delen
Samen met de temperatuur wijzigde ook de zeespiegel op aarde doorheen de tectonische geschiedenis met belangrijke gevolgen voor de huidige verspreiding van organismen Zie D1 ‘Platentectoniek en continentendrift’
Verticale klimaatsveranderingen zorgen voor orobiomen met afwijkende levengemaanschappen Dwergberk (Betula nana) is een relictsoort die zowel in Lapland als in het Centraal Massief voorkomt Zie D2 ‘Ecologische begrippen’
Rapoport stelde in 1975 dat stabiele klimaten met milde seizoensverschillen zoals het in de tropen voorkomt organismen toelaat zich te specialiseren op fracties van de omgeving Macrocheles rettenmeyeri als vervanging van de tarsus van mieren Zie D3 ‘Energie-uitwisselingen in een ecosysteem’
Door de milde januaritemperaturen van 2013 ontwaakten heel wat dieren uit hun winterslaap waardoor ze energie verbruikten De voorjaarskoude verzwakt de dieren voor de echte lente start Een kleine egel (Erinaceus europaeus), voortijdig ontwaakt Voor de invloed van de fotoperiode op de winterslaap, zie D4 ‘Invloed van licht op flora en fauna’
Landgebruik en landschap bepaalt de bodemvochtigheid en evaporatiesnelheden; onder een bladerdek van een bos is het tot 20° frisser als in blootgestelde gebieden Herbebossingsprojecten voorkomen erosie en herstellen de hydrologische cyclus en het klimaat van het aanwezige biotoop Zie D5 ‘Invloed van de bodem op ecosystemen’
Behaarde rode bosmieren (Formica rufa) waken over de helling van hun koepelnest met ventilatie-openingen, dragen zo nodig water aan of gaan zonnebaden om de ideale temperatuur voor eileg te bewaren Zie D6 ‘Invloed van water op ecosystemen’
Hoge temperaturen en een lage luchtvochtigheid nopen organismen tot enorme aanpassingen Een zwartlijf (Stenocara sp.) vangt dauw op in Namibische woestijn Zie D6 ‘Invloed van water op ecosystemen’
In meren is temperatuurstratificatie met bijhorende omkeringen van uiterst belang voor de overleving van aquatische organismen Zie D6 ‘Invloed van water op ecosystemen’
Hitte en koude beperken de waterhuishouding van planten Ook als de bodem bevroren is, is wateropname onmogelijk De vorstdroogte bepaalt de boomgrens in bergen Taïga van de Central Great Bear Plains, VS Zie D6 ‘Invloed van water op ecosystemen’
De winter doorkomen vereist voor sommige dieren het aanleggen van wintervoorraden, waardoor planten een geschikt biotoop vinden Vlaamse gaai (Garrulus glandarius) Zie D8 ‘Biotische interacties’
Eenbes (Paris quadrifolia) zal als bossuccessiesoort met een zeer beperkte verspreiding doorheen de generaties veel moeite hebben een klimaatopwarming te volgen Zie D9 ‘Successie’
Pyrofyten geven meer zaad vrij bij een hoge vuurtemperatuur Banksia ashbyi, West-Australië Zie D9 ‘Successie’
Door opwarming van de Atlantische Oceaan wordt vocht weggetrokken uit het Amazonegebied, weerloos tegen branden Zie D10 ‘Ecologische problemen en oplossingen’
Vogeltrek is vooral afgesteld op de fotoperiode, terwijl de cyclus van insecten hoofdzakelijk temperatuurgereguleerd is De bonte vliegenvanger (Ficedula hypoleuca) heeft de trek vervroegd om genoeg insecten te vinden voor het nageslacht Zie D10 ‘Ecologische problemen en oplossingen’
Referenties Dia 2: http://en.wikipedia.org/wiki/Savanna_Nightjar
http://wn.com/savanna_nightjar?upload_time=all_time&orderby=rating http://www.besgroup.org/2011/09/01/savanna-nightjar-gular-fluttering/ http://www.youtube.com/watch?feature=player_embedded&v=TwImFkQ7dGk
Dia 3: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Amplexus_Bufo_bufo_2010-03-29.jpg http://en.wikipedia.org/wiki/Body_Temperature
Dia 4: http://en.wikipedia.org/wiki/Poikilotherm http://www.eplante.ro/plante-a-z/rodul-pamantului-Arum-maculatum.html
Dia 5: http://en.wikipedia.org/wiki/American_black_bear http://www.nationalgeographicstock.com/ngsimages/explore/explorecomp.jsf?xsys=SE&id=1237911
Dia 6: http://www.superstock.com/stock-photos-images/1436R-239005 http://www.knnv.nl/amsterdam/ringslang.htm http://photoseek.photoshelter.com/image/I0000atHRhCs6KJI http://www.lesmotsflechesdegribouille.com/mammiferes-de-france.php http://macrofoted.blogspot.be/2009/09/aeshna-cyanea-macho.html http://www.wildnatureimages.com/Grizzly_Bear_Cubs.htm
Dia 7: http://en.wikipedia.org/wiki/Poikilotherm http://www.flickr.com/photos/lordv/sets/590338/
Dia 8: http://en.wikipedia.org/wiki/Body_Temperature http://t30p.livejournal.com/508409.html
Dia 9: http://home.wanadoo.nl/daanen/inaug.htm http://bytesizebio.net/index.php/2010/11/20/warm-blooded-turtles/
Dia 10: http://en.wikipedia.org/wiki/Body_Temperature http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Vulpes_zerda_cubs.jpg
Dia 11: http://en.wikipedia.org/wiki/Body_Temperature http://www.adriaticdiving.com/?wave=magazine.52
Dia 12: http://www.museumkennis.nl/nnm.dossiers/museumkennis/i004184.html http://www.amur-leopard.org/
Referenties Dia 13: http://www.coolantarctica.com/gallery/penguins/emperor_penguin_4.htm
http://www.museumkennis.nl/nnm.dossiers/museumkennis/i004184.html
Dia 14: http://nl.wikipedia.org/wiki/Warmbloedig http://en.wikipedia.org/wiki/Body_Temperature http://nl.wikipedia.org/wiki/Vetstaartkatmaki http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/image/4/4-32.jpg http://news.nationalgeographic.com/news/2004/06/0623_040623_lemurs.html http://sky.scnu.edu.cn/life/class/ecology/kejian/4.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Hibernation
Dia 15: http://chem.uaf.edu/drew/ http://en.wikipedia.org/wiki/Hibernation
Dia 16: http://www.avianweb.com/commonpoorwill.html http://en.wikipedia.org/wiki/Common_Poorwill http://www.natureartists.com/artists/artist_artwork.asp?ArtworkID=24102 http://en.wikipedia.org/wiki/Hibernation
Dia 17: http://nl.wikipedia.org/wiki/Warmbloedig http://en.wikipedia.org/wiki/Poikilotherm http://en.wikipedia.org/wiki/Anna%27s_Hummingbird http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/sgc-cms/expositions-exhibitions/colibri-hummingbird/En/Hummingbird/The-Life-Of-The-Hummingbird/thermoregulation.html http://www.museevirtuel-virtualmuseum.ca/sgc-cms/expositions-exhibitions/colibri-hummingbird/Medias/Photos/1-2-3-4_img4_big.jpg
Dia 18: http://1.bp.blogspot.com/__UXoL9B0Q_I/SXzoF6CzY0I/AAAAAAAAAZk/Gb5RKyOiH-4/s1600-h/Myotis+daubentonii+cluster+in+roost+1.jpg http://en.wikipedia.org/wiki/Daubenton%27s_bat http://library.thinkquest.org/TQ0312800/bats.htm http://www.discoverwildlife.com/british-wildlife/how-tell-torpor-hibernation http://nl.wikipedia.org/wiki/Warmbloedig http://en.wikipedia.org/wiki/Hibernation
Referenties Dia 19: http://en.wikipedia.org/wiki/Poikilotherm
http://en.wikipedia.org/wiki/Penguin http://www.arkive.org/gentoo-penguin/pygoscelis-papua/image-G34456.html
Dia 20: http://www.worldexplorer.be/lederschildpad.htm http://www.sonefe.org/ http://www.tropicalbreezebeachclub.com/node/142
Dia 21: http://en.wikipedia.org/wiki/Great_white_shark http://kids.britannica.com/comptons/art-55498/The-white-or-great-white-shark-is-perhaps-the-worlds
Dia 22: http://www.thefullwiki.org/Basilar http://en.wikipedia.org/wiki/Rete_mirabile http://sci-ence.org/duck-feet/
Dia 23: http://en.wikipedia.org/wiki/Panamanian_golden_frog http://nl.wikipedia.org/wiki/Klompvoetkikkers
Dia 24: http://en.wikipedia.org/wiki/Panamanian_golden_frog http://www.youtube.com/watch?v=LBQyifAgReA
Dia 25: http://en.wikipedia.org/wiki/Chromatophore http://it.wikipedia.org/wiki/Hyla_intermedia http://www.cogecstre.com/Vertebrati/specie/HylaInter.htm
Dia 26: http://en.wikipedia.org/wiki/Cheilopogon_melanurus http://phys.org/news/2012-12-fish-fascinating-sight.html http://www.unterwasserbilder.de/shop/assets/s2dmain.html?http://www.unterwasserbilder.de/shop/fische/500884952d118066c/50088495300a06b4b.php
Dia 27: http://nl.wikipedia.org/wiki/Warmbloedig http://bdfilsk.blogspot.be/2010/10/post-comemorativo-500-acessos-teoria-da.html
Dia 28: http://www.hear.org/galapagos/invasives/topics/management/vertebrates/projects/goats.htm http://nl.wikipedia.org/wiki/Warmbloedig
Dia 29: http://news.nationalgeographic.com/news/2005/10/1012_051012_hornet_video.html http://en.wikipedia.org/wiki/Poikilotherm
Referenties Dia 30: http://ethologie.unige.ch/etho2.03/images/rat-taupe.nu.alc-368h.jpg
Dia 31: http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/Grzimek_mammals/Bathyergidae/v12_id161_con_socstruc.jpg/medium.jpg http://en.wikipedia.org/wiki/Poikilotherm http://ethologie.unige.ch/etho2.03/images/rat-taupe.nu.alc-368h.jpg http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/32136/title/Underground-Supermodels/ http://en.wikipedia.org/wiki/Naked_mole_rat
Dia 32: http://www.flickr.com/photos/centralaustralia/5047223974/ http://www.termiteweb.com/termite-nests/ http://www.omniscientific-cosmology.blogspot.be/
Dia 33: http://www.visualphotos.com/image/1x6470795/african_lungfish_protopterus_annectens http://en.wikipedia.org/wiki/Lungfish http://en.wikipedia.org/wiki/Bradymetabolism
Dia 34: http://claudiabeckerbeckmann.ifunnyblog.com/babydormicepictures/ http://nl.wikipedia.org/wiki/Relmuis http://en.wikipedia.org/wiki/Edible_dormouse
Dia 35: http://www.clemson.edu/cef/ff_mammals.htm http://en.wikipedia.org/wiki/Hibernation http://nl.wikipedia.org/wiki/Virginiaanse_opossum http://carnivoraforum.com/topic/9638676/1/
Dia 36: http://www.elbg.fsnet.co.uk/ http://www.arkive.org/badger/meles-meles/image-A22162.html
Dia 37: http://en.wikipedia.org/wiki/Cyclorana_platycephala http://nl.wikipedia.org/wiki/Aestivatie http://en.wikipedia.org/wiki/Aestivation http://www.ehu.es/ehusfera/uhandreak/page/8/
Dia 38: http://www.agefotostock.com/en/Stock-Images/Rights-Managed/GWG-MHJ2965 http://en.wikipedia.org/wiki/Insect_winter_ecology http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hibernating_Gonepteryx_rhamni_male_02_%28HS%29.jpg
Referenties Dia 39:
http://www.nationalgeographicstock.com/ngsimages/explore/explorecomp.jsf?xsys=SE&id=1323780 http://en.wikipedia.org/wiki/Insect_winter_ecology
Dia 40: http://www.arkive.org/emperor-dragonfly/anax-imperator/image-A24307.html http://en.wikipedia.org/wiki/Insect_winter_ecology
Dia 41, 42: http://www.learnaboutbutterflies.com/Europe%20-%20Araschnia%20levana.htm
Dia 43: http://www.sciencephoto.com/media/147610/view
Dia 44, 45: http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?enlarge=0000+0000+1004+0357 http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Encelia_farinosa_form.jpg http://www.botgard.ucla.edu/html/botanytextbooks/generalbotany/shootfeatures/generalstructure/leafcolor/b0047tx.html
Dia 46: http://www.shoalwater.nsw.gov.au/education/transpiration.htm
Dia 47: http://www.uv.es/filmed/spp/neriumengl.htm
Dia 48: http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap10epi/10.3-10.htm
Dia 49: http://www.phytoimages.siu.edu/imgs/Cusman1/r/Apocynaceae_Nerium_oleander_47207.html
Dia 50: http://www.torrens.org.uk/FFF/plants/M/Malva/Moschata1.jpeg
Dia 51, 52: http://www.botanische-spaziergaenge.at/viewtopic.php?f=455&t=1577
Dia 53: http://www.bastin.nl/pulmonaria_longkruid.html http://botgardennl.blogspot.be/2010_05_01_archive.html
Dia 54: http://home.planet.nl/~gerrien/plantweerklimaat.htm http://www.hear.org/starr/plants/images/image/?q=031214-0076 http://treephys.oxfordjournals.org/content/20/12/815.full.pdf http://answers.yahoo.com/question/index?qid=20111231123322AAocwW5 http://www.agefotostock.com/en/Stock-Images/Rights-Managed/X2L-1009234
Referenties Dia 55: http://www.bndestem.nl/regio/breda/beuk-beschermd-tegen-zonnebrand-
1.908734
Dia 56: http://volk.volkelin.de/index.php?id=114
Dia 57: http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103-84782004000100009&lng=es&nrm=iso&tlng=es
Dia 58: http://www2.mpiz-koeln.mpg.de/pr/garten/schau/Triticumaestivum/wheat.html
Dia 59: http://www.kaapeli.fi/tansania/images_east_usambara.shtml
Dia 60: http://www.flogaus-faust.de/e/hyosnige.htm http://www.cruydthoeck.nl/productdetails/product/296
Dia 61: http://linnaeus.nrm.se/flora/di/solana/hyosc/hyosnigv.jpg
Dia 62: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Hyoscyamus%20niger&PTRefFk=7100000
Dia 63: http://thasos.users.btopenworld.com/gallery_flora.htm http://www.kuleuven-kulak.be/bioweb/?lang=du&detail=82 http://en.wikipedia.org/wiki/Castanea_sativa
Dia 64: http://www.bioversityinternational.org/networks/euforgen/species/Genus%20species.asp?genere=Castanea&specie=sativa
Dia 65: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Castanea%20sativa&PTRefFk=8000000
Dia 66: http://alienplantsbelgium.be/content/aristolochia-clematitis-0 http://nl.wikipedia.org/wiki/Pijpbloem http://www.wilde-planten.nl/pijpbloem.htm http://www.klein-sinaai.be/geschiedenis/opgravingen-baudeloo/238-zeldzame-planten-uit-de-kruidentuin-van-boudelo-aristolochia-clematitis-l-pijpbloem-of-sarrazijnkruid
Referenties Dia 67:
http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Aristolochia%20clematitis&PTRefFk=7500000
Dia 68: http://www.arbolesornamentales.com/Corylusavellana.htm http://www.arkive.org/hazel/corylus-avellana/image-A6842.html
Dia 69: http://biodiversite.wallonie.be/outils/methodo/phytogeographie.htm
Dia 70: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameId=18083&PTRefFk=7300000
Dia 71: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Fraxinus%20excelsior&PTRefFk=8000000
Dia 72: http://www.kuleuven-kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/buiten-kulak/lage_planten/Centaurea%20cyanus%20-%20Korenbloem/index.htm http://www.munroweb.org/Barbara_New/scottish/plantphoto.htm#
Dia 73: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameId=120153&PTRefFk=7000000
Dia 74: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameId=12848&PTRefFk=7200000
Dia 75: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Dia 76: http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/orders/zingiberalesweb.htm
Dia 77: http://www.bananas.org/f16/musa-textilis-flowering-6309.html https://en.wikipedia.org/wiki/Abac%C3%A1
Dia 78: http://www.jardin-mundani.com/galeriafotosMO.htm http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Olivenb%C3%A4ume_Umbrien.jpg
Referenties Dia 79:
http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Olea%20europaea&PTRefFk=8000000
Dia 80: http://ferrometall.blogspot.be/2011/10/plant-of-day-october-19th-2011-taxus.html
Dia 81: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Taxus%20baccata&PTRefFk=7500000
Dia 82: http://tcf.bh.cornell.edu/imgs/dws/r/Amaryllidaceae_Galanthus_nivalis_11655.html
Dia 83: http://www.botanicalinterests.com/search_results_sample.php?select=20001
Dia 84: http://www.flickr.com/photos/fizzge/8345856563/
Dia 85: http://www.probertencyclopaedia.com/photolib/maps/Map%20of%20Europe%20%28January%20Isotherms%29%201939.htm
Dia 86: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Rubia%20peregrina&PTRefFk=7200000
Dia 87: http://sophy.u-3mrs.fr/Mesotypes/DENREDUI.HTM
Dia 88: http://isaisons.free.fr/rubia%20peregrina.htm
Dia 89: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0305440309000636
Dia 90: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Dia 91: http://www.baumkunde.de/baumdetails.php?baumID=0001 http://www.bizkaia.net/Nekazaritza/urkiola/florayfauna/bosque.asp?Idioma=IN&Tem_Codigo=2918
Dia 92: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Referenties Dia 93:
http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Fagus%20sylvatica&PTRefFk=8000000
Dia 94: http://www.flickr.com/photos/68587888@N00/2337761688/
Dia 95: http://www.123rf.com/photo_8243855_beech-tree-glendalough-co-wicklow-ireland.html
Dia 96: http://www.vebidoo.de/michaela+geburek
Dia 97: http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?seq_num=235626&one=T
Dia 98: http://users.telenet.be/sf15590/maretak1.htm http://www.kuleuven-kulak.be/bioweb/foto.php?link=photos/V/Viscum%20album_2325.jpg&titel=maretak%20-%20Viscum%20album
Dia 99: http://users.telenet.be/sf15590/maretak1.htm http://peregrinus.pl/pl/peregrinus-forum/7-wszelkie-inne-gatunki-jesli-ktos-ma-ochote/765-ptaki-polski?start=66
Dia 100: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Dia 101: http://linnaeus.nrm.se/flora/orm/lycopodia/lycop/lycoalp2.jpg
Dia 102: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Dia 103: http://florevirtuelle.free.fr/index.php?id_partie=3&id_page=2&genre=Blechnum&espece=spicant
Dia 104: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Dia 105: http://www.onlyfoods.net/juglans-regia.html http://en.wikipedia.org/wiki/Juglans_regia http://www.plant-talk.org/kyrgyzstan-conserving-eden.htm http://www.neerlandstuin.nl/bomen/walnoot.html
Dia 106: http://rbg-web2.rbge.org.uk/FE/fe.html
Dia 107: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/PTaxonDetail.asp?NameCache=Juglans%20regia&PTRefFk=7300000
Referenties Dia 108, 109: http://en.wikipedia.org/wiki/Hemicryptophyte
Dia 110: http://www.wellhall.org.uk/treesam.php?p=3 http://www.natuurkalender.nl/achtergrondinformatie/achtergrond_planten.asp http://www.tuinkrant.com/plantengids/herfst/info.html http://www.panoramio.com/photo/61487758
Dia 111: http://www.abovetopsecret.com/forum/thread503696/pg1 http://en.allexperts.com/e/b/be/bering_land_bridge.htm
Dia 112: http://www.skarja.de/bilder/pflanzen/dia/Seiten/p2.htm
Dia 113: http://kabinetofcuriosities.blogspot.be/2010/01/tarsi-replacing-mite.html
Dia 114: http://www.guardian.co.uk/environment/2012/feb/03/animalwatch-hedgehogs-foxes-hibernation
Dia 115: http://tegenlicht.vpro.nl/nieuws/2012/april/John-D-Liu.html
Dia 116: http://www.asknature.org/strategy/b61499d0335c013c93603e52ab6f3ad6
Dia 117: http://www.visualphotos.com/image/1x9118345/darkling_beetle_onymacris_unguicularis_drinking
Dia 118: http://www.geocities.ws/groenekarper/diepwater.html
Dia 119: http://www.enr.gov.nt.ca/_live/pages/wpPages/Central_Great_Bear_Plains.aspx
Dia 120: http://ibc.lynxeds.com/photo/eurasian-jay-garrulus-glandarius/adult-acorn
Dia 121: http://blog.metmuseum.org/cloistersgardens/2010/06/23/herb-paris/paris-quadrifolia_01_500/
Dia 122: http://www.australianplants.com/plants.aspx?id=1161
Dia 123: http://www.sustainableworks.org/node/282
Dia 124: http://www.arkive.org/pied-flycatcher/ficedula-hypoleuca/image-A20544.html
Referentie van de afbeelding van het icoontje: http://www.southampton.ac.uk/oes/research/projects/how_hot_will_it_get.page
Literatuurlijst Billen J. – 1994
Morfologie en Systematiek van de Invertebrata
Blamey M. & Grey-Wilson C. - 1989
De Geïllustreerde Flora
Thieme – Baarn
Buchsbaum R. – 1962
De Ongewervelde Dieren
Het Spectrum – Antwerpen
De Pauw - Vannevel - 1991
Macro-invertebraten en waterkwaliteit
Stichting Leefmilieu - Antwerpen
Fitter R. & Fitter A. – 1974
Tirions Nieuwe Bloemengids
Elsevier – Amsterdam
Heimans E., Heinsius H.W., Thysse J.P. – 1947
Geïllustreerde Flora Van Nederland
W. Versluys N.V. – Amsterdam - Antwerpen
Literatuurlijst
Heywood V.H. – 1993
Flowering Plants Of The World
Oxford University Press – New York
Hillenius D. - 1967
De Vreemde Eilandbewoner
N.V. De Arbeidspers – Amsterdam
Keizer G.J. – 1997
Paddestoelen Encyclopedie
Rebo Productions – Lisse
Perl P. – 1979
Varens
De Lantaarn – Amsterdam
Peterson R., Mountfort G. & Hollom P.A.D. – 1983
Petersons Vogelgids
Tirion, Elsevier - Amsterdam
Literatuurlijst
Raven & Johnson – 1992
Biology
Mosby-Yearbook – Missouri
Rozema J. & Verhoef H.A. – 1997
Leerboek Toegepaste Ecologie
VU-Uitgeverij – Amsterdam
Van Assche J. – 1989
Inleiding Tot De Plantenecologie
Katholieke Universiteit Leuven – Leuven
Van Veen M. & Zeegers Th. – 1988
Insecten Basis Boek
Jeugdbondsuitgeverij – Utrecht
Weier T. Elliot, Stocking C.R., Barbour M.G. & Rost T.L. – 1982
Botany – An Introduction To Plant Botany
John Wiley & Sons - California