I

Daniela Pivari

Caracterização das emissões sonoras de Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853)

(Cetacea, Delphinidae) durante o comportamento alimentar em duas praias do estuário de Cananéia, São Paulo.

Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências, na Área de Ecologia. Orientador: Prof. Dr. Sergio Rosso

São Paulo 2004

II

Ficha Catalográfica

Comissão Julgadora

Prof(a). Dr(a). Prof. Dr(a).

Orientador: Prof. Dr. Sergio Rosso

Pivari, Daniela Caracterização das emissões sonoras de Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853) (Cetacea, Delphinidae) durante o comportamento alimentar em duas praias do estuário de Cananéia, São Paulo. 121pp. Dissertação de Mestrado – Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Ecologia. 1. Emissões sonoras 2. Sotalia fluviatilis 3. Bioacústica Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Ecologia. 121pp.

III

Aos meus pais Regina e Ademir por tudo que fazem por mim. Ao meu irmão Marcos, eterno companheiro. Aos meus avós “I” pelo amor e carinho. Ao meu amor Carlão.

IV

“...Ondas altas demais para pouco vento, eu remava com alguma dificuldade, pensando no grande dia em que avistasse a costa. Descendo uma onda, subindo outra, pensando distraído, um golfinho surgiu pelo lado, gordo, e bem desenvolvido. Um golfinho boa vida pensei. Olhei bem e cocei a cabeça. Não tinha bico. Logo surgiram outros, e vi que não eram golfinhos mas filhotes de baleia. Que vergonhoso engano para um navegador! Eram lindos e brincavam livres ao redor do barco, dando voltas, correndo as ondas por cima. Ficavam as vezes mais altos que a minha cabeça e eu podia vê-los por baixo. Contei sete ao todo. Mas o que faziam tão indefesos baleotes, órfãos de pai e mãe em pleno oceano? Decidi apanhar a máquina e ao me levantar para abrir a portinhola, do alto de uma onda uma cena impressionante me surpreendeu: baleias por todos os lados formavam um imenso círculo. Eram talvez dezesseis ou dezessete visíveis e muitas outras cujas sombras transparentes fechavam o cerco todo. Eu estava no centro de uma “creche” de baleias, desavisadamente brincando com seus abrigados. Sentei-me de novo, sem fazer barulho e, cuidadosamente procurei sair da “creche” sem despertar a ira dos enormes pais. Ao me afastar, uma baleia quase parada, meio inclinada, amamentava o filhote balançando suave com as ondas. Como vim parar ali, não sabia. Mas a verdade é que jamais um ser humano poderia ter sido mais feliz entre tão desproporcionais e dóceis mamíferos. O negror de um grande, possivelmente macho, aproximou-se para uma volta de reconhecimento. Prendi a respiração e não parei de remar. Sem aflorar e sem tampouco me tocar, voltou aos arredores da “creche”. Continuei me afastando devagar, olhando de longe, cada vez que uma onda me erguia, a comunidade de cetáceos em paz, ficava pra trás. Talvez estivesse passando pelos minutos mais maravilhosos de toda a minha vida. Mas engraçado, não pulava nem cantava, não conseguia respirar, dizer uma palavra. Soltei o remo. Os dedos tremiam....”

Amyr Klink, 1989

(Cem dias entre o céu e o mar)

V

Agradecimentos

Aos meus pais Regina e Ademir, que sempre me incentivaram a correr atrás dos meus sonhos e a ser uma pessoa honesta e de personalidade. O apoio incondicional nos momentos de alegrias e tristezas e o patrocínio para estágios, cursos, congressos e eventuais momentos de desespero do trabalho foram primordiais para que esse projeto se realizasse, sem vocês, isto não seria possível!

Ao pesquisador Marcos César de Oliveira Santos, com quem aprendi praticamente tudo que sei sobre cetáceos e sobre como ser uma pesquisadora ética e de caráter. Agradeço os ensinamentos preciosos, as revisões de projetos, trabalhos e da dissertação. Obrigada principalmente pela chance de poder fazer parte do Projeto Atlantis, e junto, contribuir um pouco para o conhecimento e a preservação do nosso querido boto-tucuxi-marinho.

Ao meu irmão Marcos, pelos momentos de distração regados a muitas risadas e pela paciência durante a época de procura, pechincha e compra do equipamento de análise dos sons. Irmão, obrigada também pela impressão das figuras da dissertação!

Ao meu amor Carlão pelo companheirismo, respeito, atenção e carinho que temos um pelo outro. Desde que nos conhecemos ele fez parte de cada etapa deste trabalho, sempre incentivando e auxiliando em tudo que era preciso. Sua paciência e compreensão durante as ausências e o apoio nos períodos da qualificação e da concepção da dissertação foram muito importante.

Ao meu orientador Dr. Sergio Rosso, pela oportunidade, confiança e orientação.

À CNPQ pela bolsa de pesquisa.

À Pró-Reitoria de Pós-Graduação que patrocinou as saídas de campo e o gravador utilizado no projeto.

À Rayovac que apoiou o projeto com a doação de pilhas e baterias empregadas no gravador e no hidrofone.

Ao Willian Rossiter, da CSI (Cetacean Society International) por conceder um importante auxílio financeiro para a ida ao meu primeiro congresso internacional na Carolina do Norte em 2003.

À pesquisadora Sheila Marino Simão da UFRRJ, quem me acolheu durante um mês no qual aprendi os fundamentos da bioacústica e discuti a idéia inicial do projeto. Graças a sua paciência hoje eu tenho a oportunidade de apresentar esta dissertação.

À pesquisadora Renata Sousa-Lima, com quem aprimorei as técnicas de gravação e de análise dos sons nas águas calmas do Rio Solimões. Agradeço também a Yara, uma pessoa muito especial que me deu abrigo e carinho durante minha estadia por lá.

Ao pesquisador Alexandre Azevedo da UERJ e do Projeto Maqua, pelas dicas, discussões, horas de paciência para me ensinar a análise dos sons no Cool Edit Pro e pela revisão desta dissertação.

VI

Ao pesquisador luso Manuel Eduardo dos Santos do Instituto Superior de Psicologia

Aplicada de Lisboa, Portugal, pelas bibliografias e troca de informações importantíssimas via e-mail, mais que um grande pesquisador o Manuel se tornou um grande amigo.

Às pesquisadoras Renata Sousa-Lima, Denise Herzing, Sofie van Parijs e ao pesquisador

Alexandre Azevedo pela paciência na revisão do texto da publicação.

À pesquisadora, companheira de trabalho e agora mãe Luciana Barão, pela amizade e aprendizado durante as idas e vindas de Cananéia.

Ao pesquisador Eduardo Arraut pelas dicas de equipamentos e informações de campo primordiais para a coleta dos dados.

À dona Antônia e ao seu Atílio da Pousada Bom Abrigo em Cananéia, por sempre me receberem com muito carinho e atenção. A Pousada Bom Abrigo hoje, é como minha segunda casa.

Aos piloteiros Aroldo, Eliton e Serginho, por me acompanharem nas saídas de campo sempre com atenção e cuidado com os botos que cruzavam nossos caminhos pelo estuário de Cananéia.

Ao seu Romeu, dona Maria, e Ilzo do Parque Estadual da Ilha do Cardoso, pessoas simples que sabem o valor da vida e da natureza e transmitem isso pelo brilho do olhar e pelo carinho com que sempre me recebem.

Aos amigos do coração Wilma, Amaury, Amanda, Daysiane, Tereza, Buby, Elton e Nataly, que sempre me receberam no final de um dia cansativo de trabalho em Cananéia com café, pãozinho quente e muito carinho.

Às minhas melhores amigas Camirles, Eneidinha, Danieu e Gabi, por tudo que significam para mim, pessoas maravilhosas que me acompanharam por todos os anos de faculdade e certamente me acompanharão pelo resto da vida. Com vocês, aprendo o sentido da palavra amizade todos os dias.

Às eternas amigas Annete, Fernandinha e Tania, uma vida de amizade e amor, toda a

eternidade pela frente. O valor de uma amizade como esta não pode ser estimado.

Aos amigos de graduação Flavio Mineiro, Leri Lima, Enéas, Adelinha, Meire, Makoto, Taci, Johnny, Lombriga, Tati Pavão, Yuki, Dan, Má e muitos outros, pela presença nos momentos difíceis e nos maravilhosos também, principalmente pelos churrascos regados a cervejinhas, jogo de cartas e muitas risadas!

Ao amigo do coração Danilo Boscolo, uma pessoa muito especial pra mim, que teve um

papel decisivo no meu ingresso na pós-graduação e muito me ajudou durante o desenvolvimento do projeto com conselhos sempre pertinentes. Juntamente com sua mulher e minha amigona Marina, acompanharam e auxiliaram a preparação da aula de qualificação e me apresentaram a pessoa que mudou minha vida. Amo vocês dois!

VII

Aos amigos da pós-graduação Laura, Grazi, Elaine, Helena, Flávia, Ana Maria, Rodrigo, Juli, Mia, Renata Sorriso, aos companheiros de laboratório, Marcos, Edisa, Bruno, Euro e Mari e às novas amigas, Belena e Ana Banana, pela amizade e sinceridade sempre.

Aos meus ex-orientadores da graduação Dr. Luiz Roberto Tommasi (Instituto Oceanográfico)

e Dra. Ana Maria de Souza (Depto. Zoologia), pelos primeiros passos na vida acadêmica científica.

Às minhas companheiras do futebol do Cepê-USP (Mârcia, Marina Baladeira, Ana, Ana Cássia, Cris goleira, Cris lateral, Ziza, Ivete, Romário Conce, Romarinho, Pat, Gabi, Jú, Thais, Amira, Tality, Luana, Michelle, Tati, Lígia, Betina, Belena) e ao nosso paciente técnico Emílio, pelos treinos, partidinhas de “futebol arte” nos fins de semana e inúmeros jogos do Tricolor Paulista no nosso Morumba!

Às pessoas que dispuseram de tempo precioso para ajudar na correção gramatical da

dissertação: Danieu que abriu mão de um domingo de descanso para fazer uma correção digna de profissional, você não existe minina! Belena, que corrigiu a introdução e me deu toques importantes e Tom Burstow, amigão inglês que corrigiu o Abstract com sua paciência britânica!

A toda minha família, pelo apoio e compreensão nos períodos de ausência.

Aos botos que cooperaram com a presença e o “falatório” constante durante os períodos de coletas, em especial à fêmea # 10, Tortinha, Tigresa e seu filhote pelas horas de companhia!

E a todos que de alguma forma contribuíram para este projeto.

In memorian de Vovô Primo.

Porque um dia é preciso parar de sonhar,

tirar os planos da gaveta e de algum modo, começar." Amyr Klink

VIII

Índice Resumo ........................................................................................................................................... 1 Abstract .......................................................................................................................................... 2

Capítulos: 1 – Introdução ................................................................................................................................ 4 1.1 A Ordem Cetacea ......................................................................................................... 4 1.2 Emissões sonoras em Odontocetos ............................................................................. 5

1.2.1 Estudos das emissões sonoras de Odontocetos........................................... 6 1.2.2 Estudos de emissões sonoras associadas ao comportamento alimentar em

Odontocetos ................................................................................................ 9 1.2.3 Produção e recepção de sons em Odontocetos ............................... ............ 10

1.3 A espécie Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853)................................................................... 12 1.3.1 Estudos de emissões sonoras em Sotalia fluviatilis ...................................... 13 1.4 A região estuarino - lagunar de Cananéia .................................................................... 15 1.4.1 A espécie Sotalia fluviatilis na região estuarino lagunar de Cananéia........... 16

1.5 Objetivos ............................................................................................................... 17 2 – Metodologia .............................................................................................................................. 19 2.1 Gravações.................................................................................................................................. 19 2.2 Digitalização............................................................................................................................... 20 2.3 Análise Acústica......................................................................................................................... 20 2.4 Análise estatística para o trabalho de caracterização das emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar ............................................................................................... 21 3 – Resultados ............................................................................................................................... 26 3.1. Tipos de emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar..................... 26 3.2. Assobios de S. fluviatilis em comportamento alimentar............................................................ 26 3.3. Descrição das emissões sonoras durante o comportamento de ataque a presas de S. fluviatilis nas praias da Ponta da Trincheira e do Itacuruçá............................................................................ 33 3.4. Aplicação de Análise Multivariada para definir categorias de assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar................................................................................................................. 33

IX

4 – Discussão ................................................................................................................................ 38 5 – Conclusão................................................................................................................................. 49 6 – Referências Bibliográficas ...................................................................................................... 51

X

Índice das Tabelas Capítulo 2 – Metodologia Tabela 1: Variáveis acústicas medidas para cada um dos 1.592 assobios de Sotalia fluviatilis gravados durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, SP.................................. 66 Tabela 2: Assobios de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, categorizados e 5 tipos e subtipos de acordo com o número de inflexões............................................................................................................................................ 66 Capítulo 3 – Resultados Tabela 3: Total de emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar em aproximadamente 22h de gravação na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N é o tamanho da amostra e N(%) a porcentagem referente ao tamanho da amostra................................................. 67 Tabela 4: Quantificação dos assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, de acordo com o número de inflexões dos mesmos. N é o tamanho da amostra referente aos tipos de assobios, N (%) a porcentagem do tamanho da amostra referente aos tipos de assobios, n é o tamanho da amostra referente aos subtipos de assobios e n (%) a porcentagem do tamanho da amostra referente aos subtipos de assobios...... 67 Tabela 5: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.592 assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.......................................................................................... 68 Tabela 6: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.416 assobios analisados do Tipo I de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 68 Tabela 7: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.392 assobios analisados do Tipo I.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação. ............................................................................ 69 Tabela 8: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 24 assobios analisados do Tipo I.B de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 69 Tabela 9: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 127 assobios analisados do Tipo II de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 70

XI

Tabela 10: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 26 assobios analisados do Tipo II.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 70 Tabela 11: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 101 assobios analisados do Tipo II.B de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 71 Tabela 12: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 41 assobios analisados do Tipo III de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 71 Tabela 13: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 3 assobios analisados do Tipo IV de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 72 Tabela 14: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 5 assobios analisados do Tipo V de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 72 Tabela 15: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 4 assobios analisados do Tipo V.A de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 73 Tabela 16: Significância das diferenças entre as médias das freqüências inicial e final dos assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP durante o comportamento alimentar. Teste t (p< 0,0001)......................................... 73 Tabela 17: Matriz de correlação de Pearson com oito variáveis acústicas mensuradas nos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. 74 Tabela 18: Correlações do método de análise de componentes principais (PCA) utilizado para agrupar variáveis acústicas de 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP....................................................................................... 74 Tabela 19: Caracterização dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, gerados pela análise de agrupamento... 75 Tabela 20: Estatística descritiva de cada grupo gerado pela análise de agrupamento dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N = número de assobios por grupo gerado.............................................................. 76 Tabela 21: Porcentagem de assobios baseada no número de pontos de inflexão e de harmônicos em cada grupo gerado pela análise de agrupamento dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o

XII

comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N = número de assobios por grupo................................................................................................................................................. 77 Tabela 22: Resultado da classificação dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP pelo método de análise discriminante com as variáveis originais.............................................................................................................................. 78 Tabela 23: Resultado da classificação dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP pelo método de análise discriminante com os componentes derivados do PCA....................................................................................................... 78 Capítulo 4 – Discussão Tabela 3: Total de emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N é o tamanho da amostra e N(%) a porcentagem referente ao tamanho da amostra........................................................................................................................ 67 Tabela 4: Quantificação dos assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, de acordo com o número de inflexões dos mesmos. N é o tamanho da amostra referente aos tipos de assobios, N (%) a porcentagem do tamanho da amostra referente aos tipos de assobios, n é o tamanho da amostra referente aos subtipos de assobios e n (%) a porcentagem do tamanho da amostra referente aos subtipos de assobios...... 67 Tabela 7: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.392 assobios analisados do Tipo I.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação. ............................................................................ 69 Tabela 8: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 24 assobios analisados do Tipo I.B de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 69 Tabela 10: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 26 assobios analisados do Tipo II.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 70 Tabela 12: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 41 assobios analisados do Tipo III de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 71 Tabela 13: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 3 assobios analisados do Tipo IV de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 72

XIII

Tabela 14: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 5 assobios analisados do Tipo V de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 72 Tabela 15: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 4 assobios analisados do Tipo V.A de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.............................................................................. 73 Tabela 24: Comparação entre dados referentes a número de assobios por minuto por indivíduo de 3 estudos diferentes com o ecótipo marinho de S. fluviatilis em ambiente natural em 3 regiões distintas............................................................................................................................................. 78 Tabela 25: Comparação entre dados referentes a número de assobios por minuto por indivíduo de 3 estudos diferentes com o ecótipo marinho de S. fluviatilis em ambiente natural em 3 regiões distintas durante o comportamento alimentar................................................................................... 78 Tabela 26: Comparação entre dados referentes a duração dos assobios com até 8 kHz de freqüência máxima neste estudo e no estudo de Monteiro-Filho & Monteiro (2001) para o ecótipo marinho de S. fluviatilis na região estuarino-lagunar de Cananéia, S.P.......................................... 78 Tabela 27: Comparação entre dados referentes a duração (s) dos 1.592 assobios analisados neste estudo e nos estudos de Norris et al. (1972), Azevedo et al. (2002) e Azevedo & Simão (2002) de Monteiro-Filho & Monteiro (2001) para S. fluviatilis em diferentes ambientes........................... 78 Tabela 28: Tipos de assobios encontrados em Cananéia para espécie S. fluviatilis, para as espécies Tursiops sp., Delphinus sp. e Globicephala sp. no estudo de Evans & Dreher (1964) e para D. leucas no estudo de Sjare & Smith (1986). “x” representa a presença dos tipos de assobios nas espécies relacionadas...................................................................................................................................... 80 Tabela 29: Comparação entre dados referentes a porcentagem de harmônicos dos 1.592 assobios analisados neste estudo e nos estudos de Azevedo et al. (2002), Azevedo & Simão (2002) e Erbe & Simão (2004) para o ecótipo marinho de S. fluviatilis em diferentes ambientes............................. 80 Tabela 30: Comparação entre dados referentes a modulação de freqüência (kHz) dos 1.592 assobios analisados neste estudo e no estudos de Azevedo (2000) para o ecótipo marinho de S.

fluviatilis em diferentes ambientes................................................................................................... 80

XIV

Índice de Figuras Capítulo 1 – Introdução Figura 1: Esquema de 2 assobios de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, S. P............................................................................................................... 82 Figura 2: Sonograma de uma seqüência de clicks de ecolocalização de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, S. P................................................................ 83 Figura 3: Sonograma de som pulsante explosivo de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, S. P.......................................................................................... 84 Figura 4: Esquema da seqüência de sons pulsantes explosivos (modificado de Santos et al., 1990)................................................................................................................................................ 85 Figura 5: Exemplo de um sonograma de “bray call” de T. truncatus (Janik, 2000)......................... 85 Figura 6: Esquema do ouvido interno de um mamífero terrestre (Hildebrand, 1995).................... 86 Figura 7: Esquema do ouvido interno de um cetáceo (Berta & Sumich, 1999)............................... 86 Figura 8: Esquema do sistema de produção e emissão de som de um odontoceto....................... 87 Figura 9: Boto-tucuxi-marinho (Sotalia fluviatilis) na região de Cananéia, S.P................................ 87 Figura 10: Mapa da distribuição de Sotalia fluviatilis (modificado de Carwardine, 1995)................ 88 Figura 11: Foto de satélite da região estuarino-lagunar de Cananéia, S.P. As áreas de estudo: Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) e Praia do Itacuruçá (Ilha do Cardoso) (X). (Fontes: Modificado de Ab’Saber, 2001; Miranda & Coutinho, 2004).................................................................................... 89 Capítulo 2 – Metodologia Figura 11: Foto de satélite da região estuarino-lagunar de Cananéia, S.P. As áreas de estudo: Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) e Praia do Itacuruçá (Ilha do Cardoso) (X). (Fontes: Modificado de Ab’Saber, 2001; Miranda & Coutinho, 2004). .................................................................................. 89 Figura 12: Gravação das emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na praia de Itacuruçá, Cananéia, S.P.................................................................................................... 90 Figura 13: Investida do boto-cinza (S. fluviatilis) sobre a presa nas na região rasa (cerca de 30cm de profundidade) da praia do Pereirinha, Ilha do Cardoso, S.P. .......................................................... 90

XV

Figura 14: Esquema das variáveis acústicas analisadas para cada assobio de Sotalia fluviatilis gravado durante o comportamento alimentar em duas praias da região estuarino lagunar de Cananéia, SP. Fi=freqüência inicial, Ff=freqüência final, F1/4=freqüência a um quarto da duração de tempo do assobio, F1/2=freqüência na metade da duração de tempo do assobio, F3/4=freqüência a três quartos da duração de tempo do assobio, Fmin=freqüência mínima, Fmax=freqüência máxima, MF=modulação de freqüência, I=inclinação total do assobio, I1/4=inclinação no primeiro quarto do assobio, I2/4= inclinação no segundo quarto do assobio, I3/4= inclinação no terceiro quarto do assobio, I4/4= inclinação no último quarto do assobio e D=duração de tempo do assobio.............. 92 Capítulo 3 – Resultados Figura 15: Porcentagem de cada tipo de emissão sonora de S. fluviatilis analisada durante o comportamento alimentar em duas praias da região estuarino lagunar de Cananéia, SP.. N

total=2.612.......................................................................................................................................... 92 Figura 16a: Assobios de Sotalia fluviatilis sem pontos de inflexão (Tipo I): Exemplo de assobio ascendente (Tipo I.A) ....................................................................................................................... 93 Figura 16b: Assobios de Sotalia fluviatilis sem pontos de inflexão (Tipo I): Exemplo de assobio descendente (Tipo I.B) .................................................................................................................... 93 Figura 17a: Figura 17a: Assobios de Sotalia fluviatilis com 1 ponto de inflexão (Tipo II): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente (Tipo II.A)............................................................................... 94 Figura 17b: Assobios de Sotalia fluviatilis com 1 ponto de inflexão (Tipo II): Exemplo de assobio Descendente – Ascendente (Tipo II.B)............................................................................................ 94 Figura 18: Figura 18: Assobios de Sotalia fluviatilis com dois pontos de inflexão (Tipo III): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente – Ascendente.................................................................... 95 Figura 19: Assobios de Sotalia fluviatilis com três pontos de inflexão (Tipo IV): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente – Ascendente – Descendente............................................................. 95

Figura 20a: Assobios de Sotalia fluviatilis com 4 pontos de inflexão (Tipo V): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente – Ascendente – Descendente – Ascendente (Tipo V.A)..................... 96

Figura 20b: Assobios de Sotalia fluviatilis com 4 pontos de inflexão (Tipo V): Exemplo de assobio Descendente – Ascendente – Descendente – Ascendente - Descendente (Tipo V.B).................... 96

Figura 21: Distribuição da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, S.P. (N=1.592).............................................................. 97 Figura 22: Distribuição do número de pontos de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)................... 97

XVI

Figura 23: Distribuição do número de harmônicos dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).................. 98 Figura 24: Distribuição do número de harmônicos dos assobios do Tipo I.A (nenhum ponto de inflexão ascendente) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.392).......................................................................................................... 98 Figura 25: Distribuição da freqüência inicial dos assobios do Tipo IV (com 3 pontos de inflexão) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=3)................................................................................................................................................. 99 Figura 26: Distribuição da freqüência inicial dos assobios do Tipo II.A (uma inflexão ascendente-descendente) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=26) ....................................................................................................................99 Figura 27: Distribuição da freqüência inicial dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)............................................. 100 Figura 28: Distribuição da freqüência final dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)............................................. 100 Figura 29: Distribuição da freqüência final dos assobios do Tipo I.A (sem inflexões e ascendente) de S. fluviatilis em comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.392) ...........................................................................................................................................................101 Figura 30: Distribuição da freqüência final dos assobios do Tipo I.B (sem inflexões e descendente) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=24)............................................................................................................................................... 101 Figura 31: Distribuição da freqüência a 1/4 da dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)................... 102 Figura 32: Distribuição da freqüência a 2/4 da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)................... 102 Figura 33: Distribuição da freqüência a 3/4 da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)................... 103 Figura 34: Distribuição da freqüência no primeiro ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=176).......103 Figura 35: Distribuição da freqüência no primeiro ponto de inflexão dos assobios do Tipo II.A de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=26).............................................................................................................................................. 104

XVII

Figura 36: Distribuição da freqüência no segundo ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=49)....... 104 Figura 37: Distribuição da freqüência no terceiro ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=7)......... 105 Figura 38: Distribuição da freqüência no quarto ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=5)......... 105 Figura 39: Distribuição da modulação de freqüência dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).................. 106 Figura 40: Distribuição da inclinação total dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)............................................ 106 Figura 41: Distribuição da inclinação no primeiro quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)...107 Figura 42: Distribuição da inclinação no primeiro quarto da duração dos assobios do Tipo I de S.

fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.416)...........................................................................................................................................107 Figura 43: Distribuição da inclinação no segundo quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)....108 Figura 44: Distribuição da inclinação no terceiro quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1592).....108 Figura 45: Distribuição da inclinação no último quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592)....109 Figura 46: O sonograma exibe a diferença de tempo entre cada click de ecolocalização nos 2 estágios reportados........................................................................................................................... 109 Figura 47: Gráfico mostra as diferenças médias de tempo entre os clicks de ecolocalização em dois estágios: 1- inicial = forrageamento e 2- final = aprisionamento de presas......................................110 Figura 48: O sonograma exibe o estágio 1 designado de “forrageamento” em que se observam as maiores diferenças de tempo entre cada click de ecolocalização................................................... 110

Figura 49: O sonograma exibe o estágio 2 designado de “aprisionamento” em que se observam as menores diferenças de tempo entre cada click de ecolocalização. ................................................. 111 Figura 50: O sonograma exibe o som pulsante explosivo “bray call” emitido freqüentemente após o estágio de “aprisionamento”............................................................................................................. 111

XVIII

Figura 51: 3 gráficos apresentando as correlações do método de análise de componentes principais (PCA) utilizado para agrupar variáveis acústicas de 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP............................ ............112 Figura 52: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de agrupamento em um gráfico tridimensional..................................................................................... 113 Figura 53: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de agrupamento em um gráfico unidimensional onde se diferencia os 6 lados do cubo...................... 114 Figura 54: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 1 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência..................................................................................................................... 115 Figura 55: Distribuição da média das variáveis acústicas relativas a freqüência dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis em Cananéia, SP. N (grupo 1)= 392, N (grupo 2)=400, N (grupo 3)= 315 e N (grupo 4)= 485.................................................................................................................................. 115 Figura 56: Distribuição da média de modulação de freqüência (kHz) dos assobios de S. fluviatilis nos 4 grupos..................................................................................................................................... 116 Figura 57: Distribuição da média de inclinação (kHz/ms) dos assobios de S. fluviatilis nos 4 grupos............................................................................................................................................... 117 Figura 58: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 2 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência.................................................................................................................... 117 Figura 59: Distribuição da média de duração (ms) dos assobios de S. fluviatilis nos 4 grupos...... 118 Figura 60: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 3 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência..................................................................................................................... 118 Figura 61: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 4 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência..................................................................................................................... 119 Figura 62: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de discriminante a partir das variáveis originais.................................................................................... 120 Figura 63: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de discriminante a partir das 3 componentes principais........................................................................ 120

XIX

Capítulo 4 – Discussão Figura 64: Histograma comparativo entre os dados de intervalos de duração dos clicks de ecolocalização de I. geoffrensis estudada por Verfuss et al. (1998) e S. fluviatilis no estudo atual em 2 estágios diferentes......................................................................................................................... 120

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Resumo

O estudo aqui apresentado teve dois objetivos: a descrição das emissões sonoras de S. fluviatilis e a classificação dos assobios analisados. Durante os meses de agosto e dezembro de 2002, foram gravadas emissões sonoras de indivíduos solitários e grupos de 2 a 10 animais que se aproximavam das praias do Pereirinha (Ilha do Cardoso) e da Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) no complexo estuarino-lagunar de Cananéia, São Paulo para se alimentar. Para tal utilizou-se um hidrofone (HTI SSQ 94) acoplado a um gravador profissional analógico (SONY TCM 5000ev). Em cerca de 22h de gravações foram reportados 3.188 assobios (74,5%), 689 seqüências de clicks de ecolocalização (16%) e 406 sons pulsantes explosivos (9,5%), totalizando 4.283 emissões sonoras. Isto significa 0,93 emissões/minuto/indivíduo. Apenas as emissões de clara visualização previamente classificadas e abaixo de 20kHz de freqüência foram analisadas (61%). Os assobios foram classificados de duas formas, primeiramente pela técnica de observação humana e em um segundo momento através da aplicação de análise multivariada. Pelo método de observação humana 1.592 assobios foram classificados qualitativamente em 5 categorias de acordo com a forma física do contorno dado pelo número de pontos de inflexão apresentados. Foram encontrados assobios de 0 a 4 pontos de inflexão. A maior parte (89%) não apresentou pontos de inflexão e os assobios ascendentes foram os mais representativos (87%). Foram descritos apenas 213 (13,3%) assobios com harmônicos. A média de tempo de duração dos 1.592 assobios analisados foi de 0,23s (variação entre 0,04 e 0,64s). Já a variação de freqüência dos assobios encontrados neste trabalho esteve entre 1,01 e 19,98kHz. A média de modulação de freqüência encontrada para os indivíduos gravados em Cananéia foi de 7,22kHz. Foram encontradas variações quando se comparou este trabalho com outros estudos desenvolvidos com S. fluviatilis, mas isso se deve principalmente à utilização de diferentes métodos e equipamentos de gravação e análise de dados. Além disso, diferenças de hábitats, do contexto ecológico e comportamental entre os ecótipos fluvial e marinho devem ser levadas em consideração. Os resultados da análise multivariada aplicada para os 1.592 assobios de S. fluviatilis foram diferentes dos resultados encontrados pela a técnica de observação visual baseada no número de inflexões de cada assobio (análise univariada). A técnica multivariada associa todos os parâmetros acústicos mensurados e, a partir dessas associações, forma os grupos de assobios. Os 4 grupos apresentados pela técnica multivariada mostraram assobios com variados números de pontos de inflexões. São poucos os trabalhos que classificam os assobios de odontocetos de acordo com análise multivariada. A descrição qualitativa e quantitativa de assobios dos golfinhos faz-se necessária para futuras comparações entre populações de diferentes regiões geográficas ao longo da distribuição das espécies. Tais estudos reportam importantes relações ecológicas das populações estudadas e podem contribuir para os esforços de preservação das mesmas.

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Abstract

This study had two objectives: to describe the sound emissions of Sotalia fluviatilis and to classify the analyzed whistles. During August and December, 2002, whistle emissions were recorded from solitary individuals and groups of 2 to 10 individuals that, in order to capture preys, approached Pereirinha (Ilha do Cardoso) and Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) beaches in Cananéia estuarine complex, São Paulo. A hydrophone (HTI SSQ 94), connected to a professional analog audio tape recorder (SONY TCM 5000ev) was used to capture the emissions. In 22 hours of acoustic data, 3.188 whistles (74,5%), 689 echolocation click sequences (16%) and 406 burst pulses (9,5%) were reported; totalling 4.283 sound emissions. This represents 0,93 emissions/minute/individual. Only the emissions with clear visualization and up to 20kHz were analyzed (61%). The whistles were classified in two ways: by human observation technique and through the multivariate analysis. Using human observation, 1.592 whistles were quantitatively classified in 5 categories, according to the physical shape of the contour resulting from the number of inflection points presented in the whistle. Whistles with up to 4 inflection points were found. Most of the whistles (89%) did not show inflection points; moreover, there were considerably more whistles with rising frequency. (87%). Only 213 (13,3%) whistles had harmonics. The average duration of the 1.592 whistles was 0,23s (but varied between 0,04 and 0,64s). The frequency modulation of the whistles varied between 1,01 and 19,98 (mean = 7,22kHz). Variations were found when compared to other studies carried out on S. fluviatilis; nevertheless, this occurred due to differences in methodology, recorder equipment and data analysis. Furthermore, varieties of habitats and the ecological and behavioral context between freshwater and marine ecotypes of S. fluviatilis must be considered. The results of the multivariate analysis, applied to the 1.592 whistles, were very different to the results of the human observation technique (univariate method). The multivariate analysis links all measured acoustics; forming whistle groups. Four groups were formed by this method; they showed whistles with varying numbers of inflection points. There are few studies that classify whistles of odontocetes according to multivariate analysis. This kind of study is important to comparisons between different populations. The qualitative and quantitative descriptions of the whistles are necessary for future comparisons among populations from different geographic regions along the species distribuition. This study reported important ecological relationships and can contribute to the efforts of preservation.

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Capítulo 1 Introdução

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1.1 Ordem Cetacea O crescente reconhecimento de que as populações de mamíferos marinhos estão limitadas em número e que sua exploração deve ser regulada, traduz-se no aumento gradativo dos estudos sobre esses animais. Entre 1961 e 1988 cerca de 24.000 artigos referentes a mamíferos marinhos foram publicados, uma média de 646 artigos por ano (Berta & Sumich, 1999).

Cerca de 100 espécies de mamíferos marinhos dependem dos oceanos para sobreviver. Os mamíferos marinhos incluem uma diversa assembléia de espécies que possuem representantes em 3 ordens. A ordem Carnivora inclui os pinípedes (focas, leões-marinhos, morsas) as lontras e os ursos polares. A ordem Cetacea inclui as grandes baleias de barbatanas e os golfinhos. Já a ordem Sirenia é representada pelos peixes-boi e dugongos (Berta & Sumich, 1999).

Os representantes da ordem dos cetáceos caracterizam-se pelo formato hidrodinâmico do corpo, ausência quase total de pêlos, membros anteriores transformados em nadadeiras peitorais, membros posteriores vestigiais remanescentes de uma cintura pélvica primitiva e nadadeira caudal posicionada horizontalmente. A superfície do corpo não apresenta glândulas lubrificantes. Tanto o órgão sexual masculino quanto as glândulas mamárias estão internalizadas no corpo dos animais, evitando assim o atrito durante o deslocamento. Não há ouvido externo e as narinas, situadas no topo do crânio, são denominadas orifício respiratório (Evans, 1987). A ordem em questão inclui duas subordens, Misticetos e Odontocetos.

Os Misticetos são cetáceos que apreendem o alimento através de barbatanas, estruturas queratinizadas presas à maxila. Representantes dessa subordem apresentam dois orifícios respiratórios. Composta por quatro famílias, dentro das quais distribuem-se 15 espécies (Reeves et

al., 2003), a subordem é representada pelas grandes baleias de barbatanas como jubartes, francas-do-sul, minke, entre outras (Reynolds III et al., 1999). De acordo com a espécie, podem atingir entre 6 e 33 metros de comprimento na idade adulta. A maturidade sexual é alcançada entre 4 e 10 anos. Normalmente o período de gestação varia entre 10 e 12 meses. A expectativa de vida de um misticeto gira em torno de 50 a 100 anos (Reynolds III et al., 1999).

Já os Odontocetos são cetáceos portadores de dentes que possuem apenas um orifício respiratório. Essa subordem é formada por 70 espécies distribuídas em 10 famílias (Reeves et al., 2003). A subordem é formada por golfinhos, orcas, belugas, cachalotes, narvais e baleias bicudas (Jefferson et al., 1993). Na idade adulta um odontoceto pode atingir entre 1 e 18m de comprimento, de acordo com a espécie. A expectativa de vida pode variar entre 20 e 60 anos. A maturidade sexual pode ser atingida entre 2 e 10 anos e o período de gestação pode variar de 10 a 16 meses (Gaskin et al., 1984; Reynolds III et al., 1999).

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Representantes da ordem dos cetáceos podem ser atualmente encontrados em todos os oceanos do planeta e inclusive em alguns rios (Simmounds & Hutchinson, 1996). No Brasil foram registradas 44 espécies de cetáceos em águas costeiras e continentais até o ano de 2003 (IBAMA, 2001; Pinedo et al., 2002; Siciliano & Santos, 2003; Santos et al., 2003).

1.2 Emissões sonoras de Odontocetos A pesquisa em bioacústica pode ser utilizada como uma ferramenta para se estudar o

impacto da poluição sonora causada pelo homem ou pelo ambiente natural, o comportamento e a fisiologia dos animais, a identificação e localização de espécies em ambientes de difícil visualização, a identificação de membros de certas espécies sem necessariamente capturar os indivíduos para marcação evitando, desse modo, um contato direto com os animais e injúrias a eles (Baptista & Gaunt, 1997). Esse tipo de estudo reporta informações importantes sobre o comportamento animal e podem contribuir para os esforços de preservação das espécies.

O campo acústico dos animais é muito diverso e envolve uma grande variedade de espécies, desde os insetos até os mamíferos. Muitos mamíferos marinhos recorrem à acústica para capturar presas, evitar ou detectar predadores, reproduzir e navegar (Au, 1997a). Estudos de comunicação acústica e de comportamento social geram uma larga gama de dados, como sinais acústicos individualizados (assinaturas), repertórios vocais de grupos específicos, sinais compartilhados entre grupos distribuídos em grandes áreas geográficas e dialetos vocais de populações residentes em diferentes áreas (Tyack et al., 1997).

Na Ordem Cetacea, a interação com o meio físico e social em que vivem é realizada através de sinais acústicos (Smolker et al., 1993). As emissões sonoras de odontocetos podem ser classificadas em três categorias: assobios (Figura 1), sons pulsantes de curta duração utilizados na ecolocalização (clicks) (Figura 2) (Lilly & Miller, 1961a; Richardson et al., 1995) e sons pulsantes explosivos menos evidentes como cries, grunts, barks (Figura 3).

Os assobios, representados por sons tonais puros e contínuos de banda estreita, são usados principalmente na comunicação e no estabelecimento do contato social entre os indivíduos (Herzing, 1996; Herman & Tavolga, 1980), além de transmitir a identidade individual (Caldwell & Caldwell, 1965) e de estabelecer a coesão social entre grupos de certas espécies de odontocetos (Janik & Slater, 1998). A freqüência do assobio pode ser constante ou modulada, isto é, variável com o tempo. Essa relativa mudança de freqüência ao longo do tempo é chamada de contorno. Tal modulação garante a propagação dos assobios a longas distâncias, embora essa emissão possua

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uma direcionalidade relativamente baixa (Norris & Dohl, 1980). Essas emissões são as únicas totalmente perceptíveis ao ouvido humano (dos Santos, 1998). Em geral, os assobios são emitidos com freqüências abaixo de 20kHz (Richardson et al., 1995) e podem durar de 0,1 a alguns segundos (s) (dos Santos, 1998). Estudos indicam que o tamanho do corpo dos delfinídeos (família de odontocetos) é inversamente proporcional à freqüência dos assobios produzidos, isto é, animais de grande porte emitem assobios de freqüências relativamente baixas (Ding et al., 1995b; Matthews et

al., 1999). Aumentos na taxa de emissão de assobios foram reportados por Smolker et al. (1993) em ocasiões de encontros entre fêmeas e filhotes e, segundo Evans (1967) e Janik & Slater (1998), durante comportamentos que exigem maior grau de coesão e organização social.

Os golfinhos emitem sons e analisam os ecos que retornam para detectar e reconhecer objetos embaixo d’água, incluindo presas e obstáculos. Esse processo é dito ecolocalização. A energia acústica propaga-se na água mais eficientemente que outras formas de energia, portanto, a utilização da ecolocalização e da acústica passiva (audição) é ideal para os animais que vivem no ambiente aquático (Au, 1997b). Essencialmente a ecolocalização é um tipo especial de comunicação no qual o animal manda informações para si próprio (Berta & Sumich, 1999). Durante este processo são emitidos sons pulsantes (clicks) de curta duração, de 10 a 100 milissegundos (ms), representados por seqüências de pulsos de freqüências relativamente altas (30Hz a 150kHz) de banda larga (Richardson et al., 1995). Para os cachalotes, Physeter macrocephalus, há evidências que sugerem que os mesmos clicks utilizados na ecolocalização servem também para a comunicação entre os indivíduos dessa espécie (Watkins & Schevill, 1977; André & Kamminga, 2000).

Entre os sons pulsantes destacam-se outros sinais mais complexos e variáveis, ditos sons pulsantes explosivos, geralmente compostos por pulsos de curta duração e freqüências de banda larga que têm sido associados à expressão de emoções e à comunicação, entre eles estão os creaks, barks, bleats, squawks, moans e bangs (Lilly, 1962; dos Santos, 1998; Herzing, 1996; Herzing, 2000). Uma diferença clara entre os sons de ecolocalização e os sons explosivos está na taxa de repetição dos pulsos. Na ecolocalização os pulsos podem ser distinguidos individualmente pelo ouvido humano, já os pulsos explosivos não, devido à taxa de repetição ser superior a 40 pulsos por segundo (pps). Em orcas, Orcinus orca, essa emissão é a mais abundante e a mais característica encontrada entre as vocalizações emitidas pela espécie (Ford, 1989; Ford, 1991). Foram reportadas freqüências desse tipo de emissão entre 5 e 60kHz (Brownlee & Norris, 1994) e durações que variavam entre 50ms e mais de 10s (Ford, 1989). Esse tipo de emissão tem sido muito

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negligenciado na literatura devido a sua complexidade, embora compreenda a maioria das vocalizações intra-específicas das espécies de odontocetos (Herzing, 2000).

1.2.1 Estudos de emissões sonoras em Odontocetos

Devido ao grande desenvolvimento da capacidade acústica em golfinhos, vários estudos enfatizam a gravação e a análise de suas vocalizações (Herzing, 1996). Cogita-se que a primeira gravação bioacústica de uma espécie de mamífero marinho tenha sido realizada em 1949. A espécie pesquisada foi a beluga (Delphinapterus leucas) (Shevill, 1949) e, a partir daí, um número crescente de estudos envolvendo ecolocalização e comunicação em golfinhos começou a se desenvolver (Hopp et al., 1998).

Na pesquisa da relação entre vocalização e comportamento, os primeiros relatos referiam-se a descrições qualitativas e foram primeiramente reportados em golfinhos no cativeiro (e.g. McBride & Hebb, 1948; Wood Jr., 1953; Lilly & Miller, 1961a; Lilly & Miller, 1961b; Lilly, 1962; Caldwell et al., 1962; Caldwell & Caldwell, 1965; Shevill & Watkins, 1966; Caldwell & Caldwell, 1968). Lilly & Miller (1961a) apresentaram evidências de que os sons emitidos por Tursiops truncatus poderiam ser divididos em 3 classes: assobios, clicks de ecolocalização e pulsos complexos. Foi proposto que essas categorias sonoras eram emitidas durante diferentes condições comportamentais e ambientais. Posteriormente os mesmos autores propuseram a comunicação entre diferentes exemplares da espécie T. truncatus. Emissões sonoras como assobios, clicks e uma variedade de outros sons eram utilizadas nessa comunicação intra-específica (Lilly & Miller, 1961b). Além de estudos qualitativos de associação entre comportamento e emissão de sons, foram feitos em cativeiro, estudos de identificação da faixa de sensibilidade auditiva de alguns odontocetos como T.

truncatus (Johnson, 1967), Phocoena phocoena (Andersen, 1970), O. orca (Hall & Johnson, 1971), Inia geoffrensis (Jacobs & Hall, 1972), D. leucas (White et al., 1978), Pseudorca crassidens (Thomas et al., 1988) e Sotalia fluviatilis (Sauerland & Dehnhardt, 1998).

Por desempenharem uma importante função na comunicação entre os indivíduos, as emissões sonoras devem ser analisadas levando-se em consideração o contexto sócio-ambiental nos quais são emitidas (Azevedo, 2000). Nesse caso o cativeiro acaba por apresentar condições limitadas e, portanto, a partir da década de 80, estudos quali e quantitativos começaram a se desenvolver em ambiente natural. Uma maior diversidade de espécies de odontocetos passou então a ser estudada, incluindo: os golfinhos-rotatores, Stenella longirostris (Bazuá-Durán & Au, 2002), os golfinhos-pintados-do-Atlântico, Stenella frontalis (Herzing, 1996), os golfinhos-nariz-de-garrafa, T.

truncatus (dos Santos et al, 1990), os golfinhos-Irrawaddy, Orcaella brevirostris (van Parijs et al.,

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2000), entre outros. As desvantagens dos estudos em ambiente natural estão relacionadas ao restrito campo de visão, às dificuldades em se localizar as espécies alvo, às condições ambientais e climáticas nem sempre favoráveis, aos ruídos de fundo naturais e antrópicos, entre outras.

Bazúa-Durán & Au (2002) descreveram assobios de S. longirostris encontrados em 6 ilhas do arquipélago do Havaí. Tal estudo concluiu que S. longirostris produz uma grande variedade de assobios com médias de variáveis de freqüência fundamental superiores às da maioria das espécies de odontocetos. Para espécies que vivem em grandes grupos sociais, essa variedade de assobios é importante na organização e coordenação das atividades dos membros dos grupos, bem como na coesão entre os indivíduos (Janik & Slater, 1998).

Herzing (1996) realizou um trabalho em que se associaram dez tipos diferentes de vocalizações a determinados contextos comportamentais, entre eles o alimentar, exibido pelo golfinho-pintado-do-Atlântico, S. frontalis, e pelo golfinho-nariz-de-garrafa, T. truncatus, nas águas claras das Bahamas. A autora em questão aliou gravações de imagens subaquáticas dos comportamentos exibidos pelos animais às gravações acústicas deles. Os vocalizadores foram caracterizados pela emissão de bolhas pelo orifício respiratório durante as gravações subaquáticas. Esse tipo de estudo não é muito comum, devido ao alto custo dos equipamentos subaquáticos e às más condições de visibilidade em muitas regiões.

dos Santos et al. (1990) estudaram as emissões sonoras de T. truncatus no estuário do Sado, Portugal. Os assobios foram divididos e classificados em diferentes categorias comportamentais, mas apresentaram-se mais freqüentes nos comportamentos alimentar e social. Além dos assobios e clicks de ecolocalização, uma variedade de sons pulsantes explosivos foram reportados como creaks, moans, bangs, brays, buzz,e blasts, entre outros.

A espécie O. brevirostris foi estudada por van Parijs et al. (2000) que descreveram os sons emitidos pela espécie durante os comportamentos alimentar e de socialização. Reportou-se que a espécie parece exibir um padrão vocal que reflete adaptações acústicas ao ambiente em que vivem.

Estudos de caráter classificatório, que têm como objetivo a descrição do repertório de assobios de determinadas espécies, costumam utilizar o método de observação humana para se categorizar os assobios (e.g. Caldwell et al., 1990; Janik & Slater, 1998; Sayigh et al., 1990 e 1995). Esse método permite ao pesquisador classificar os assobios de acordo com a forma destes apresentada no sonograma. Essa forma é dita contorno. Por outro lado existem estudos que classificam os assobios através de métodos estatísticos, como a análise multivariada (e.g. Buck & Tyack, 1993; McCowan & Reiss, 1995ª; McCowan & Reiss, 1995b; Figueiredo, 2000). Esta é uma ferramenta classificatória que analisa diversas variáveis de modo simultâneo.

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Estudos de emissões sonoras de odontocetos em ambiente natural reportam ainda variações no repertório sonoro de diferentes populações de uma mesma espécie (e. g. Ford & Fisher, 1978; Ding et al., 1995a), variações no repertório de espécies simpátricas (e. g. Schultz & Corkeron, 1994; Kamminga et al. 1993), evidências de assobios estereotipados e individualizados (assinaturas) (e. g. Sayigh et al., 1990), impacto de fontes sonoras artificiais como embarcações, perfuração do assoalho marinho com finalidade de prospecção de petróleo, entre outros (e. g. Richardson et al., 1995).

1.2.2 Estudos de emissões sonoras associadas ao comportamento alimentar de Odontocetos

O som desempenha uma função vital na vida dos odontocetos como mediador de orientação e comunicação (Norris & Mohl, 1983). Muitos odontocetos emitem sons durante o comportamento alimentar, pois a ecolocalização é a principal ferramenta utilizada na detecção das presas.

Com relação ao comportamento alimentar dos odontocetos, existem poucos estudos que relacionam os padrões sonoros com esse tipo de evento comportamental (e. g. Caldwell & Caldwell, 1970; Norris & Mohl, 1983; Zagaeski, 1987; Mackay, 1988; Marten et al., 1988; Herzing, 1996; Verfuss et al., 1998; Janik, 2000b; Marten et al., 2001). Especulações defendem que os odontocetos atordoam e matam suas presas pela emissão de sons impulsivos e intensos de grande amplitude e baixas freqüências que debilitam e facilitam sua captura (Norris & Mohl, 1983; Mackay, 1988; Marten et al., 1988). Marten et al. (2001) definem essas emissões como sons impulsivos de alta amplitude, maiores em amplitude que a porção sônica dos clicks de ecolocalização, além de mais duradouros. Mann et al. (1997) reportaram que peixes da família Clupeidae podem detectar clicks ultra-sônicos emitidos por golfinhos. Tal habilidade pode ser um exemplo de co-evolução na capacidade de se detectar a presença do predador (Berta & Sumich, 1999).

Verfuss et al. (1998) estudaram as emissões sonoras de Inia geoffrensis em cativeiro durante o comportamento alimentar e diferenciaram dois estágios distintos na ecolocalização: no primeiro estágio os clicks de ecolocalização foram caracterizados por altas amplitudes e espectros com altos picos de freqüências, além do intervalo de duração entre os clicks ser grande. O segundo estágio começava quando o boto estava a cerca de 1 metro da presa. A amplitude do sinal diminuía e o intervalo entre cada click tornava-se cada vez menor conforme o boto aproximava-se da presa. O ecótipo fluvial da espécie S. fluviatilis foi estudado em cativeiro com vistas à descrição do padrão de clicks de ecolocalização emitidos durante o comportamento alimentar. O padrão dos clicks emitidos durante a aproximação dos animais junto às presas era diferente do padrão de clicks

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emitidos durante a procura por elas (Caldwell & Caldwell, 1970). De acordo com Au et al. (1987), a taxa de repetição dos clicks de ecolocalização varia de acordo com a finalidade desse tipo de emissão. Os intervalos de repetição costumam ser mais longos quando a ecolocalização é utilizada para verificar o ambiente e mais curtos quando o objetivo é a obtenção de informações detalhadas sobre o alvo. dos Santos et al. (1990) descreveram um padrão de seqüência de sons pulsantes. Essa seqüência inclui os clicks de banda larga, geralmente associada à ecolocalização e podem apresentar diferentes durações de tempo e diferentes taxas de repetição. Conforme a taxa de repetição aumenta, isto é, o intervalo entre um click e outro diminui, essa seqüência recebe os nomes de creaks, low creaks e moans (Figura 4).

Algumas emissões sonoras podem potencialmente atrair outros membros do grupo para a área de alimentação. Emissões do tipo pulsantes explosivas altas (loud) e de baixa freqüência foram reportadas para algumas espécies de odontocetos durante o comportamento alimentar (Marten et

al., 1988; Simila & Urgate, 1993; Janik, 2000b). Dos Santos et al. (1995) descreveram para T.

truncatus uma emissão sonora de baixa freqüência, a qual denominaram “bray call“ que foi encontrada durante gravações da espécie exibindo comportamento alimentar. Janik (2000a) em seu estudo registrou uma associação de 93% de emissões de “bray call“ (Figura 5) ao comportamento alimentar. O resultado mostrou que as emissões de “bray call“ estão intimamente relacionadas ao comportamento alimentar e que podem estar sendo utilizadas para atrair a atenção de membros do grupo para a presença de alimento em uma dada área.

1.2.3 Produção e recepção de sons pelos Odontocetos Nos cetáceos a evolução da emissão e recepção do som ocorreu diferentemente dos mamíferos terrestres. A propagação do som na água é mais eficiente que no ar. A velocidade do som no ambiente aquático está entre 1450 e 1550m/s, e tanto a freqüência de emissão quanto o comprimento de onda do som estão intimamente relacionados à velocidade. Sons de alta freqüência emitidos na ecolocalização, que possuem a energia distribuída por uma banda larga, são os primeiros componentes do sinal a serem perdidos. Já os sons de baixa freqüência de ondas longas como os assobios, servem para comunicações a longas distâncias por que a energia se conserva por mais tempo (dos Santos, 1998).

Qualquer sinal acústico é formado por três componentes principais: freqüência, duração e energia. Um gráfico que represente esses três componentes é dito sonograma (Berta & Sumich, 1999). Mamíferos marinhos emitem sons de freqüências acima de 20kHz (ultra-sons) e abaixo de 18Hz (infra-sons) e são mais sensíveis aos sons acima de 10kHz. Tal sensibilidade está relacionada

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à utilização da ecolocalização como ferramenta de orientação e análise tridimensional do ambiente (Herman & Tavolga, 1980). Os mamíferos terrestres adaptaram-se para ouvir sons no ar. O típico ouvido mamaliano é formado por um ouvido externo responsável pela captação das ondas sonoras e condução destas pelo canal auditivo até a membrana timpânica, que separa o ouvido externo do ouvido médio (Figura 6). A membrana timpânica e o ouvido médio transmitem as vibrações sonoras ao ouvido interno (Hildebrant, 1995). Nos cetáceos a transmissão é diferente, uma vez que não há ar no canal externo do ouvido e o ouvido interno (Figura 7) é totalmente isolado do crânio, circundado por muco. Isso lhes confere uma capacidade enorme de localização da direção da fonte sonora, pois não há condução dos sons pelos ossos como ocorre nos mamíferos terrestres. Nos mamíferos aquáticos, as vibrações sonoras são captadas pelo tecido adiposo existente no interior da mandíbula que está diretamente conectado ao ouvido médio (Berta & Sumich, 1999). Com relação à anatomia da produção e emissão dos sons pelos odontocetos, há divergências. Parte dos estudos defende que os sons são produzidos na região dos sacos nasais. O ar é expulso através da fricção da musculatura que envolve os sacos localizados ao longo do orifício respiratório (Lilly, 1962; Mackay & Liaw, 1981; Cranford et al., 1996) (Figura 8). O melão é uma estrutura de suma importância. Formado por uma grande quantidade de lipídios de baixa densidade, funciona como uma lente acústica que propaga para o ambiente o som gerado nos sacos. O som viaja pelo ambiente e, ao atingir um objeto, retorna e é captado pelo canal gorduroso presente na mandíbula do animal. O som entra em contato com o nervo auditivo através da vibração do tímpano (Berta & Sumich, 1999) (Figura 8).

A existência de uma laringe portadora de pregas foi encontrada em espécies de odontocetos representantes dos seguintes gêneros: Delphinus, Stenella, Lagenorhynchus, Tursiops, Grampus,

Delphinapterus, Globicephala, Kogia, Mesoplodon e Phocoena. Alguns autores defendem que estas podem vir a ser cordas vocais produtoras de sons (Reidenberg & Laitman, 1988), porém essa hipótese não está comprovada. Estudos apontam que golfinhos de maiores dimensões corpóreas emitem assobios de baixa freqüência (Evans, 1967; Ding, et al., 1995b). Se a teoria da existência de laringe portadora de cordas vocais for correta, provavelmente as cordas vocais seriam proporcionais ao tamanho do corpo do animal. Cordas vocais de grandes dimensões emitem freqüências fundamentais mais baixas. Isso já foi descrito para a maioria dos mamíferos (Ding, et al., 1995b).

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1.3 A Espécie Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853) Ordem Cetacea Subordem Odontoceti Família Delphinidae Gênero Sotalia Espécie Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853)

Atualmente o boto-tucuxi-marinho, S. fluviatilis (Figura 9), está listado na IUCN (International Union for Nature Conservation) como uma espécie insuficientemente conhecida (Reeves et al., 2003). Dentre os delfinídeos é uma das menores espécies. São reconhecidos dois ecótipos para a espécie, um marinho de hábito costeiro e outro fluvial (Borobia et al., 1991; Silva & Best, 1996; Flores, 2001). Ambos se distinguem por variações nas dimensões cranianas e por diferenças no tamanho do corpo. A forma marinha atinge até dois metros de comprimento na idade adulta, enquanto a forma fluvial não passa de 1,6m (Silva & Best, 1996). O ecótipo fluvial concentra-se na Bacia dos rios Amazonas e Orinoco (Borobia et al., 1991; Silva & Best, 1996), enquanto o ecótipo marinho está distribuído ao longo da costa leste da América Latina, entre o estado de Santa Catarina (27oS) no Brasil (Simões-Lopes, 1988) e Honduras (14oN) na América Central (Borobia et al., 1991; Silva & Best, 1996; Flores, 2001) (Figura 10). Morfologicamente, S. fluviatilis é caracterizado por possuir uma coloração cinza escura do dorso que clareia conforme chega no ventre, onde se apresenta branco ou levemente róseo. O rostro é moderadamente longo e afilado com cerca de 26 a 36 dentes em cada ramo mandibular. Uma característica marcante da espécie é o formato triangular da pequena nadadeira dorsal (Carvalho, 1963; Silva & Best, 1996).

O ecótipo marinho costuma habitar águas estuarinas rasas e protegidas, baías e desembocaduras de rios (Silva & Best, 1996; Flores, 2001). São animais sociais e costumam formar grupos de 2 a 60 indivíduos (Flores, 2001), embora agregações com mais de duzentos indivíduos já tenham sido reportadas (Lodi & Hetzel, 1998). Alimenta-se basicamente de peixes da família Scianidae, além de lulas e camarões (Santos, et al., 2002). Os predadores potenciais dessa espécie são as orcas (O. orca) e os tubarões costeiros (Flores, 2001).

Atualmente muito se tem discutido sobre a separação dos ecótipos marinho e fluvial de Sotalia em duas espécies: o ecótipo fluvial como S. fluviatilis e o ecótipo marinho como S.

guianensis. Ambos os ecótipos apresentam variações morfológicas e ecológicas do ponto de vista de uso de hábitat. Rice (1977) sugeriu a existência de uma espécie S. fluviatilis, composta por 2

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subespécies: S. f. fluviatilis para o ecótipo fluvial e S. f. guianensis para o ecótipo marinho. Anos depois, Monteiro-Filho et al. (2002) sugeriram a separação definitiva das espécies baseado-se em um estudo de morfometria craniana. Para que essa dúvida seja sanada definitivamente, estudos genéticos devem ser realizados para se diferenciarem as populações e, quem sabe, até as espécies. Análises preliminares foram apresentadas por Caballero et al. (2003) e mostraram diferenças genéticas entre os dois ecótipos e a diferenciação populacional. Outros estudos genéticos são necessários para se comprovar com precisão essas diferenças. Dessa forma o trabalho aqui apresentado adota uma única espécie com dois ecótipos.

1.3.1 Estudos de emissões sonoras em Sotalia fluviatilis Estudos de emissões sonoras de S. fluviatilis são escassos. Os primeiros dados foram publicados por Caldwell & Caldwell (1970) em um estudo sobre clicks de ecolocalização emitidos por dois indivíduos de S. fluviatilis de ecótipo fluvial em cativeiro na Flórida (EUA) durante o comportamento alimentar. Não foram emitidos assobios durante os períodos de gravação.

Norris et al. (1972) realizaram a primeira gravação com o ecótipo fluvial de S. fluviatilis em ambiente natural no Rio Negro, Amazônia. Nakasai & Takemura (1975) reportaram, na Amazônia peruana, que os assobios eram as emissões mais freqüentemente gravadas (60%), seguidas pelos sons pulsantes (36%) e pelos clicks de ecolocalização (4%).

Alcuri & Busnel (1989) reportaram em um estudo em ambiente natural que, aparentemente, S. fluviatilis utiliza o mesmo mecanismo para produzir dois tipos de emissões sonoras, assobios e clicks de ecolocalização. Segundo esses autores, esee tipo de simultaneidade nunca foi reportado em outras espécies de odontocetos.

Em relação às características acústicas dos clicks de ecolocalização, foi realizado um estudo comparativo entre duas espécies simpátricas de odontocetos na Amazônia, S. fluviatilis e Inia

geoffrensis, conhecido localmente como boto-vermelho e popularmente como boto-cor-de-rosa (Kamminga et al.,1993). Foi encontrado um alto grau de similaridade entre as emissões de ecolocalização de ambas as espécies.

Ding et al. (2001) estudaram as emissões sonoras de S. fluviatilis em rios tributários da Amazônia. Foram analisados 233 assobios categorizados em 2 grupos de freqüências distintas: grupo de baixa freqüência, com freqüência máxima abaixo de 5kHz, e grupo de alta freqüência, com freqüência mínima de 5kHz e máxima excedendo 10kHz.

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Em um estudo de identificação da faixa de sensibilidade auditiva de S. fluviatilis (fluvial), Sauerland & Dehnhardt (1998) encontraram uma variação entre 4 e 135kHz, com maior sensibilidade para freqüências entre 65Hz e 105kHz.

No Brasil os estudos referentes à bioacústica de odontocetos são relativamente recentes. Parte apresentada em resumos de reuniões científicas (e.g. Simão et al., 1995; Simão et al., 1996; Manna-Cesar et al., 1998a; Manna-Cesar et al., 1998b; Neto et al., 1998; Pereira et al., 1998; Simão et al., 1998; Monteiro & Monteiro-Filho, 1999; Azevedo & Simão, 2000a; Azevedo & Simão, 2000b; Hoffmann et al., 2000; Rossi-Santos et al., 2000; Rezende et al., 2001; Rossi-Santos et al., 2002; Azevedo et al., 2002; Camargo et al., 2003; Pivari & Rosso, 2003; Rollo Jr., 2003; Erber, 2003), parte em monografias de conclusão de curso de graduação (e.g. Figueiredo, 1997; Pereira, 1997), parte em dissertações de mestrado (Azevedo, 2000; Rezende, 2000; Figueiredo, 2000) e em tese de doutorado (Monteiro-Filho, 1990). Apenas quatro trabalhos foram publicados em revistas indexadas (Monteiro-Filho & Monteiro, 2001; Podos et al., 2002; Azevedo & Simão, 2002 e Erber & Simão, 2004).

Em São Paulo Monteiro-Filho (1990) realizou um estudo visando à descrição do comportamento, estratégias de caça e repertório sonoro de S. fluviatilis na região de Cananéia (25oS) entre os anos de 1982 e 1988. O autor em questão registrou quatro padrões sonoros vocais e dois não vocais. Dentre os padrões vocais, foram registrados assobios, gargarejos e gritos (sons pulsantes) relacionados à comunicação, além de estalidos (clicks) referentes a ecolocalização. Para os assobios, identificou apenas três contornos diferentes. O foco principal de seu estudo relacionava-se ao comportamento e às estratégias de caça exibidos pelos golfinhos da região, portanto, os dados coletados referentes às vocalizações emitidas pelos animais foram pouco representativos.

Na baía de Sepetiba (24oS), Rio de Janeiro, para a mesma espécie, Figueiredo (1997) e Pereira (1997) descreveram o repertório de assobios encontrado em 30 minutos de gravações sonoras de um grupo de cerca de 20 botos-cinza. Foram analisados 968 contornos de assobios.

Azevedo (2000) analisou 5.925 assobios em cerca de 11 horas de gravações do boto-tucuxi-marinho na baía da Guanabara, Rio de Janeiro. A maior parte deles (75,1%) possuía 0 e 1 ponto de inflexão. O trabalho visou à relação entre os assobios emitidos e os comportamentos apresentados.

Monteiro-Filho & Monteiro (2001) registraram gravações de S. fluviatilis no estuário de Cananéia. SP. Foram analisadas 130 horas de vocalizações e reportados 94 contornos de assobios. O reduzido número de assobios analisados e os baixos valores de freqüência podem estar relacionados à limitação de gravação do equipamento utilizado (8kHz). Além dos assobios, os

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autores identificaram sons pulsantes explosivos: 10 contornos diferentes de “calls” e um contorno de “gargle”, designado por eles como sendo uma vocalização semelhante ao “call”, porém muito similar ao gargarejo humano. Sugeriram que tal vocalização parecia ser emitida somente por filhotes.

1.4 A Região do complexo estuarino lagunar de Cananéia

A região estuarino-lagunar de Cananéia localiza-se no litoral sul do estado de São Paulo (Figura 11). O estuário é dominado por manguezais e está situado entre os paralelos 24o40'S e 25o30'S na costa leste da América do Sul. A região de Cananéia faz parte da Área de Proteção Ambiental (APA) Federal de Cananéia-Iguape-Peruíbe, criada pelos Decretos Federais 90347 de 23/10/1984 e 91892 de 06/11/1985, e da APA Estadual de Ilha Comprida, criada pelo Decreto Estadual 40390 de 1962 (SMA, 1990). A região encontra-se numa estreita planície costeira que limita os íngremes flancos da Serra do Mar que correm paralelamente à costa e chegam a 600 metros de altura (Schaeffer-Novelli et al., 1990). A região de Cananéia é formada por duas porções: a continental e a insular. Esta última compreende um canal principal (Mar de Cananéia) com formação de um rio de largura média não superior 1 km e comprimento de aproximadamente 75km que segue paralelamente à orla oceânica, dela ficando separado por uma estreita faixa arenosa, representada pela Ilha Comprida (Besnard, 1950). O estuário tem aproximadamente 100km de extensão (Ibid.) e sua profundidade média varia em torno dos 6m, mas pode chegar aos 20m na região da barra (Tessler, 1982), onde o estuário comunica-se com o mar aberto em sua porção sul. As marés são semidiurnas (ocorrem duas preamares e duas baixamares por dia) com amplitude que pode variar de 0,83m a 0,13m (Miyao & Harari, 1989). Fatores meteorológicos como passagens de frentes frias com ventos fortes próximos ou distantes da costa, podem causar alterações nas amplitudes das marés (Calliari et al., 1996). A salinidade é controlada principalmente pela maré no sistema, uma vez que a contribuição fluvial é relativamente pequena (Miyao et al., 1986). Essa região é considerada uma das mais ricas e importantes do mundo, não só pela sua extensão, mas também pela sua relativa preservação, sendo considerada um dos mais produtivos ecossistemas do planeta (SMA, 1990).

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1.4.1 A espécie Sotalia fluviatilis na região estuarino lagunar de Cananéia

Na região estuarino lagunar de Cananéia são comumente observados exemplares adultos e filhotes de S. fluviatilis durante todos os meses do ano (Geise, 1989; Santos, 1999; Santos et al., 2000; Santos et al., 2001). É freqüente a aproximação de pares de adultos com filhotes e animais solitários nas praias da Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) e do Pereirinha (Ilha do Cardoso) (Figura 11) para alimentação e cria dos filhotes (Santos et al., 2001). A fidelidade de pelo menos três indivíduos dessa espécie a uma área de aproximadamente 16km2 vem sendo comprovada através de técnica de fotoidentificação no estuário de Cananéia (Santos et al., 2001). Assim como outros estuários brasileiros de águas calmas, protegidas e ricas em alimento (Flores, 1999; Pizzorno, 1999), acredita-se tratar de uma área propícia para a reprodução e cria de filhote da espécie em questão (Santos et al., 2001).

A maior parte dos trabalhos realizados na região com S. fluviatilis enfocam comportamento (Geise, 1989; Geise et al., 1998; Monteiro-Filho, 1990; Santos et al., 2000), acústica (Monteiro-Filho, 1990; Rezende, 2000; Monteiro-Filho & Monteiro, 2001), encalhes (Schmiegelow, 1990; Santos, 1999), hábitos alimentares (Santos et al., 2002), estimativa populacional (Geise, 1989; Acuña, 2002), uso de área (Santos et al., 2001) e determinação de idade (Santos et al., 2003a).

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1.5 Objetivos Com o desenvolvimento do presente estudo, objetivou-se responder a duas perguntas: Quais são as emissões sonoras de S. fluviatilis na região de Cananéia durante o

comportamento alimentar próximo às praias do Pereirinha (Ilha do Cardoso) e da Ponta da Trincheira (Ilha Comprida)?

Quais são as possíveis categorias de assobios que podem ser propostas para S. fluviatilis na região de Cananéia durante o comportamento alimentar nas praias citadas?

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Capítulo 2

Metodologia

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2.1 Gravações As gravações das emissões sonoras de exemplares de boto-tucuxi-marinho, S. fluviatilis, ocorreram nas praias do Pereirinha (Ilha do Cardoso) (25o03'S e 47o55'W) e da Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) (25o03'S e 47o54'W) (Figura 11), ambas localizadas no complexo estuarino-lagunar de Cananéia, São Paulo.

As gravações foram feitas a partir de uma embarcação de alumínio de 6m de comprimento com motor de popa de 15HP, ancorada a cerca de 30m da praia, de onde se podiam observar os animais procurando e capturando presas (Figura 12).

Utilizou-se um hidrofone (HTI SSQ 94) com resposta a freqüências entre 2Hz e 30kHz acoplado a um gravador profissional analógico, SONY TCM 5000ev, com resposta a freqüências entre 40Hz e 18kHz e sensibilidade de – 72 dB. As emissões sonoras foram gravadas em fitas cassete de óxido de cromo. O hidrofone foi posicionado a uma profundidade mínima de 1 metro. Durante o processo foi desligado o motor da embarcação e se atentou para que as gravações fossem feitas na ausência de chuvas e ventos. Foram necessárias boas condições do mar (entre 0 e 1, segundo a escala Beaufort adaptada a estuários) para que não houvesse interferências sonoras.

Em um esforço total de cerca de 73h nos meses de agosto e de dezembro de 2002, foram gravadas aproximadamente 22h de emissões sonoras de indivíduos solitários e grupos de 2 a 10 indivíduos que se aproximavam das praias citadas para se alimentar. Desse total cerca de 17h foram analisadas. As gravações ocorreram durante oito dias do mês de agosto de 2002 e dois dias do mês de dezembro do mesmo ano, entre 08:00 e 16:00h.

O comportamento alimentar foi caracterizado por eventos visualmente detectáveis como saltos de peixes como tainhas e paratis (Mugil sp.) e perseguição seguida de encurralamento das presas nas áreas próximas das praias onde a profundidade é mais baixa, cerca de 50 centímetros (cm), para posterior investida e ataque a elas (Figura 13). Em muitas ocasiões, devido à proximidade do bote em relação aos botos e à pequena profundidade na beira das praias, foi possível observar os botos batendo com o corpo na presa para facilitar seu aprisionamento. Nessa etapa foram caracterizados os assobios associados ao comportamento alimentar dos animais observados.

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2.2 Digitalização Depois de gravados os sons foram transcritos, isto é, digitalizados. Esse processo consistiu na transformação do som do formato analógico para o formato digital. Para tanto, utilizou-se um computador (Authentic AMD; AMD Duron (tm); 266MHz; 112Mb RAM; 40Gb de HD) com placa digitalizadora de som (Sound Blaster Audigy), no qual foi acoplado o gravador profissional e o software Creative Wave Studio ©. O som reproduzido pelo gravador é convertido em oscilogramas e sonogramas pelo programa Cool Edit Pro 1.2 © (Syntrillium Software Corporation) em velocidade normal, canal mono e taxa de amostragem 44kHz (16 bits). O sonograma é a forma gráfica do som. Ele exibe o som em um gráfico de tempo pela freqüência (Figuras 1, 2 e 3). Cada 3 minutos de gravações sonoras foram compilados em um arquivo .WAV para posterior análise. Todos os arquivos foram armazenados em Compact Disks. Foram analisados 359 arquivos.

2.3 Análise Acústica As análises das emissões foram realizadas no programa Cool Edit Pro 1.2 ©. Os parâmetros

acústicos foram obtidos por FFT do tipo Blackman-Harris com janela de 512 pontos e plotados em planilhas no Microsoft Excel © 2000.

Primeiramente separaram-se as três categorias de emissões sonoras de acordo com suas respectivas definições: (1) assobios – sons contínuos, de freqüência modulada e banda estreita; (2) clicks de ecolocalização – pulsos de banda larga que apresentavam taxa de repetição padrão; e (3) sons pulsantes explosivos - sinais complexos e variáveis compostos por pulsos de curta duração e freqüências de banda larga que não se apresentam como simples pulsos com taxa de repetição padrão;

Os assobios foram classificados em 2 categorias de acordo com a qualidade da gravação: (A) – analisáveis e (NA) – não analisáveis. Apenas os assobios classificados como “analisáveis” foram mensurados quantitativamente. Os assobios classificados como “não analisáveis” foram aqueles em que durante as gravações observaram-se ruídos de fundo provocados por embarcações, correntes e outros organismos marinhos ou aqueles captados com baixa intensidade de emissão, provavelmente por serem oriundos de botos que estavam a distâncias consideráveis do hidrofone. Desse modo, esses assobios foram descartados devido a sua difícil identificação no sonograma. Assobios com variáveis de freqüência acima de 20kHz foram igualmente descartados da análise, já que a resposta de freqüência do equipamento de gravação tem o limite superior em torno de 18kHz. Foi dada uma tolerância de 2kHz acima da faixa de resposta de freqüência do equipamento uma vez que foram encontrados assobios “analisáveis” nessa faixa de freqüência. As

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seqüências de clicks de ecolocalização e os sons pulsantes foram contabilizados. Já os assobios foram analisados qualitativa e quantitativamente além de contabilizados.

A análise qualitativa foi feita de acordo com a forma visual do assobio no sonograma (gráfico do espectro sonoro) e posterior classificação destes em categorias. As categorias (Tipos e Subtipos) foram classificadas de acordo com o contorno que cada assobio apresentou, conforme a modulação de freqüência (ascendente ou descendente) e o número de inflexões (quebra na inclinação do assobio). A análise quantitativa das 17h de emissões sonoras durante o comportamento alimentar levou em conta as variáveis acústicas (Figura 14) descritas na Tabela 1.

Foram analisadas também 33 seqüências de clicks enquanto se podia observar claramente o comportamento de investida do boto sobre a presa na região mais rasa da praia. As análises consistiram em medir os intervalos entre os clicks para evidenciar um padrão durante o aprisionamento de presas.

2.4 Análise estatística para o trabalho de caracterização das emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar

A análise estatística iniciou-se com o cálculo da taxa global de emissões sonoras por minuto, na qual se dividiu o número total de emissões encontradas (assobios, clicks de ecolocalização e sons pulsantes explosivos) pelo tempo total de gravação. O mesmo procedimento foi aplicado para cada tipo de emissão gravada separadamente.

Para os clicks de ecolocalização e sons pulsantes explosivos quantificados, mediu-se a variação do tempo de duração de ambas as emissões.

Os assobios foram classificados qualitativamente pelo método de observação humana (Sayigh et al., 1995) em categorias de acordo com a forma do contorno dado pelo número de pontos de inflexão apresentados. Esses pontos de inflexão foram definidos como quebra na inclinação do assobio (e. g. mudança de sinal positivo para negativo ou vice-versa). Alguns estudos quantificam o número de pontos de inflexão em uma única inclinação do assobio (e. g. Azevedo, 2000), porém essa estimativa é controversa, uma vez que diferentes pesquisadores podem contabilizar variados números de pontos de inflexão nessas condições. O método de classificação de assobios pela observação humana permite que o pesquisador classifique os assobios da maneira mais apropriada, segundo suas próprias observações (Janik, 1999). Sendo assim neste estudo estão sendo propostas cinco categorias de assobios, como apresenta a Tabela 2.

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Para cada categoria calculou-se a freqüência relativa de ocorrência dividindo-se o número de assobios de cada categoria pelo número total de assobios analisados.

A análise estatística descritiva para cada variável acústica do assobio foi aplicada levando-se em conta o tamanho da amostra (N), valores mínimo e máximo, média (M), desvio padrão (D.P) e coeficiente de variação (C.V) (Zar, 1999). Confeccionaram-se histogramas de freqüência relativa para todos os parâmetros acústicos de cada Tipo e Subtipo de assobios.

O Teste t (p < 0,05) para duas amostras pareadas dependentes foi adotado após a comprovação da validade das premissas com a finalidade de verificar se a freqüência final da emissão de todos os assobios analisados foi significativamente mais alta que a inicial. O mesmo teste foi aplicado para os assobios com nenhum e apenas um ponto de inflexão. Com a aplicação desse teste, o valor obtido de t deve ser comparado ao valor crítico da distribuição de t. Esse valor crítico deve ser menor do que os graus de liberdade G.L.=n-1, sendo n igual ao número amostral referente a todos os assobios amostrados (=1.592), aos assobios sem pontos de inflexão (=1.416) e aos assobios com apenas um ponto de inflexão (=127). Se o valor obtido de t for menor que o valor de t crítico para α = 0,05, o teste é significativo. Esse mesmo teste foi utilizado também para se comparar as médias dos intervalos de tempo nos estágios 1 e 2 das seqüências de clicks de ecolocalização.

A fim de verificar a correlação entre a duração dos assobios e o número de inflexões dos mesmos, utilizou-se o teste de correlação de Spearman (rs) (p< 0.01).

Por fim a análise multivariada foi escolhida como método estatístico para se agrupar e comparar os parâmetros acústicos dos assobios e verificar a existência ou não de variações significativas entre eles dentro do comportamento alimentar. A análise multivariada consiste em um conjunto de técnicas, entre elas o PCA e a análise de agrupamento, que envolvem a análise simultânea de um conjunto de variáveis. Neste trabalho o PCA foi utilizado para agrupar as variáveis acústicas e os assobios e filtrar parte dos ruídos causados pelo excesso de variáveis. Já a análise de agrupamento foi utilizada para agrupar os assobios segundo esses parâmetros acústicos que apresentam-se resumidos na forma de componentes. Primeiramente foi confeccionada uma matriz com os seguintes parâmetros acústicos mais relevantes analisados: D, Fi, Ff, F¼, F½, F¾, MF e I. Alguns parâmetros não foram considerados por serem funções dos parâmetros originais (Fmax, Fmin, FI1, FI2, FI3, FI4, I¼, I½, I¾ e I4/4) ou não apresentarem contribuição significativa, como é o caso de número de inflexões e de harmônicos. Esses parâmetros apresentam pouca variabilidade e não diferenciaram os assobios (a grande maioria dos assobios tem o mesmo valor para essas variáveis).

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A idéia principal foi estudar as relações entre variáveis. Com esse refinamento dos parâmetros, confeccionou-se primeiramente uma matriz de correlação de Pearson com a finalidade de analisar quais variáveis estavam mais correlacionadas. A partir dessa matriz pode-se ter uma idéia de como as variáveis iriam se agrupar no PCA. Sobre a matriz de correlação de Pearson gerada conduziu-se uma análise de componentes principais (PCA) com método de rotação Varimax e normalização de Kaiser. A rotação Varimax foi utilizada para a obtenção de componentes não correlacionadas entre si. O PCA é uma técnica estatística multivariada que transforma grupos de variáveis correlacionadas em um novo grupo de fatores sem qualquer correlação com os demais. O principal objetivo do PCA é a redução da dimensionalidade do grupo de dados e, assim, simplificar a interpretação de sua estrutura (Tabachnick & Fidell, 1983 apud Dawson & Thorpe, 1990).

Sobre os resultados do PCA foi conduzida uma análise de Agrupamento do tipo K-médias. Essa análise visou o agrupamento dos assobios com base nas similaridades ou diferenças entre seus contornos. Esta etapa foi conduzida a partir das 3 novas variáveis geradas pelo PCA.

Identificados os grupos de assobios, esses foram comparados em relação às variáveis originais. Para as variáveis quantitativas medidas uma única vez (duração, modulação de freqüência e inclinação), foi realizada uma comparação de médias utilizando a técnica de Análise de Variância (ANOVA) com 1 fator (grupo com 4 níveis). Primeiramente executou-se um teste de igualdade de variâncias entre os 4 grupos (Teste de Levene). Como não houve similaridade entre as variâncias dos 4 grupos adotou-se uma correção da ANOVA (Brown-Forsythe). Em seguida foram feitas comparações múltiplas de Dunnet para variâncias diferentes, deste modo, puderam-se localizar as diferenças de médias duas a duas.

A comparação entre as médias das variáveis quantitativas medidas em diferentes pontos dos assobios (freqüência inicial, freqüência à ¼ da duração, freqüência à ½ da duração, freqüência à ¾ da duração e freqüência final) foi executada. Escolheu-se um modelo com medidas repetidas, pois se deve levar em conta que as freqüências mensuradas em um mesmo assobio são correlacionadas. O Modelo Linear Generalizado (MLG) foi conduzido considerando 2 fatores: grupo (com 4 níveis) e momento (com 5 níveis:inicial, ¼, ½, ¾ e final). A estrutura de correlação escolhida foi a autoregressiva de ordem 1. A escolha dessa matriz foi baseada na matriz de correlação de Pearson. Nessa matriz pode-se observar que as freqüências mais próximas são mais correlacionadas. Através dos contrastes ortogonais foi possível localizar as diferenças.

A comparação entre os 4 grupos, de acordo com as variáveis qualitativas de número de harmônicos e número de pontos de inflexões, foi conduzida através do teste Qui-quadrado (X2). Foram executadas partições do X2 para se localizarem as diferenças. Os grupos de assobios foram

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separados em 2 categorias de acordo com o número de harmônicos: 1- sem harmônicos e 2- com harmônicos. Com relação ao número de pontos de inflexão, os grupos foram categorizados em: 1- sem pontos de inflexão, 2- com 1 ponto de inflexão e 3- com 2 ou mais pontos de inflexão.

Com a finalidade de testar a validade dos grupos determinados pela análise de agrupamento e de encaixar um assobio escolhido aleatoriamente em um dos 4 grupos propostos para os assobios gravados em Cananéia, executou-se uma análise discriminante. A idéia foi, com base nos parâmetros acústicos de um determinado assobio, encontrar o grupo que melhor caracterizasse o assobio. As variáveis utilizadas na análise discriminante foram as mesmas utilizadas na análise de componentes principais (D, Fi, Ff, F¼., F½, F¾, MF e I). Foram feitas duas análises discriminantes: uma a partir das variáveis originais utilizadas no PCA (D, Fi, Ff, F¼., F½, F¾, MF e I) e outra a partir das componentes identificadas no PCA (CP1, CP2, CP3) que correspondem a combinações lineares das variáveis originais. O procedimento estatístico aqui descrito foi desenvolvido pelo pacote estatístico SPSS (Statistical Package for Social Sciences®) e pelo SAS (Statistic Analysis Sistem®).

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Capítulo 3

Resultados

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3.1. Tipos de emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar Do total de 21h 52min 25s 138ms gravadas, 17h 01min 15s 235ms foram analisadas. Reportou-se a presença de três tipos de emissões sonoras freqüentemente encontradas em delfinídeos: assobios, clicks de ecolocalização e sons pulsantes explosivos (Figuras 1, 2 e 3). Contabilizaram-se 3.188 assobios (74,5%), 689 seqüências de clicks de ecolocalização (16%) e 406 sons pulsantes explosivos (9,5%), totalizando 4.283 emissões sonoras. São 3,24 emissões/minuto (Tabela 3). Foram gravados grupos de 2 a 10 indivíduos (média 3,5 ± 2,3). Isto significa 0,93 emissões/minuto/indivíduo. Cerca de 11% (n = 350) dos assobios estavam acima da faixa de 20kHz e 39% (n = 1246) deles não apresentaram todos os parâmetros acústicos discerníveis para análise devido à influência de ruído de fundo. Desse modo cerca de 50% (n = 1596) dos assobios gravados foram descartados da análise.

Do total de 4.283 emissões sonoras, 2.612 (61%) foram analisadas, sendo 1.592 assobios (61%), 685 seqüências clicks de ecolocalização (26%) e 335 pulsos explosivos (13%) (Figura 15). As seqüências de clicks de ecolocalização e os pulsos explosivos foram quantificados e tiveram apenas o tempo de emissão medido. Já os assobios foram analisados quali-quantitativamente. Nas 685 seqüências de clicks de ecolocalização quantificadas, foi encontrada uma variação de tempo de emissão de 454ms a 2min 36seg 924ms. Já para os pulsos explosivos, a variação de tempo esteve entre 32ms e 34seg 736ms.

3.2. Assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar A análise qualitativa dos 1.592 assobios classificou 5 tipos básicos, alguns com subtipos,

que apresentam de 0 a 4 pontos de inflexão de acordo com a técnica de observação humana. A Tabela 4 apresenta os tipos e subtipos de assobios analisados. A maior parte (89%) não apresenta pontos de inflexão e os assobios ascendentes (Tipo 1 / Subtipo 1.A) são os mais bem representados na amostra (87%). Foram descritos apenas 213 (13,3%) assobios com harmônicos. Cada tipo de assobio está representado nas Figuras de 16 a 20.

A Tabela 5 apresenta a estatística descritiva das variáveis acústicas dos 1.592 assobios analisados. As variáveis de número de inflexões, harmônicos, freqüências e inclinações apresentam desvios padrão baixos. Já a variável de duração apresenta o desvio padrão comparativamente muito alto. Os parâmetros de freqüência e de duração de tempo apresentam baixos coeficientes de

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variação. Já os parâmetros de número de harmônicos, número de inflexões e inclinação (total e em cada quarto da duração) apresentam esses coeficientes comparativamente mais altos.

A mesma estatística descritiva das variáveis foi aplicada para cada tipo e subtipo de assobios analisados (Tabelas 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 e 15).

Os assobios do Tipo I apresentam as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração exibe o desvio padrão maior. O número de harmônicos apresenta o maior valor de coeficiente de variação, já as variáveis referentes à freqüência exibem os menores valores de coeficiente de variação (Tabela 6).

As Tabelas 7 e 8 apresentam a estatística descritiva dos Subtipos A e B do Tipo I. O Subtipo A apresenta as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração exibe o desvio padrão maior. O número de harmônicos apresenta o maior valor de coeficiente de variação, já as variáveis referentes á freqüência (final e máxima) exibem os menores valores de coeficiente de variação (Tabela 7). O Subtipo B apresenta as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) e ao número de harmônicos com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração exibiu o desvio padrão maior. O número de harmônicos exibe o maior valor de coeficiente de variação, já as variáveis referentes á inclinação (total e em cada quarto da duração) apresentam os menores valores de coeficiente de variação. Os assobios do Tipo I caracterizam-se pela ausência de pontos de inflexão, pela baixa variabilidade no que se refere à inclinação e pela diversidade de duração de tempo que apresentam. Os assobios de freqüência ascendente (Subtipo 1A) são os mais característicos desse grupo.

Os assobios do Tipo II exibem as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração apresenta o desvio padrão maior. O número de harmônicos e a inclinação no segundo quarto da duração exibem o maior valor de coeficiente de variação, já a inclinação no primeiro quarto da duração e as variáveis referentes à freqüência (inicial, final, mínima e máxima e em cada quarto da duração) apresentam os menores valores de coeficiente de variação (Tabela 9).

As Tabelas 10 e 11 apresentam a estatística descritiva dos subtipos A e B do Tipo II. O subtipo A apresenta as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão enquanto a duração exibe o desvio padrão maior. A inclinação no terceiro quarto da duração e o número de harmônicos apresentam o maior valor de coeficiente de variação, já a inclinação no último quarto da duração exibe o menor valor de

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coeficiente de variação (Tabela 9). O Subtipo B apresenta as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração exibe o desvio padrão maior. A inclinação no segundo quarto da duração apresenta o maior valor de coeficiente de variação, já a inclinação no primeiro quarto da duração exibe o menor valor de coeficiente de variação. Os assobios do Tipo II são caracterizados pela presença de apenas um ponto de inflexão sendo os assobios de freqüência descendente-ascendente (Subtipo 2B) os que melhor representam o grupo. Caracterizam-se pela baixa variabilidade na inclinação e pela diversidade de duração de tempo.

Os assobios do Tipo III exibem as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração apresenta o desvio padrão maior (Tabela 12). O número de harmônicos exibe o maior valor de coeficiente de variação, já a inclinação total e os dados de freqüência (inicial, final, mínima e máxima e em cada quarto da duração) apresentam os menores valores de coeficiente de variação (Tabela 12). Os assobios do Tipo III são facilmente identificados pela presença de 2 pontos de inflexão com freqüências ascendente-descendente-ascendente. A baixa variabilidade da inclinação e a ampla gama de medidas de tempo de duração dos assobios são características que ajudam a defini-los.

Os assobios do tipo IV exibem as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração apresenta o desvio padrão maior (Tabela 13). A inclinação no segundo quarto da duração e a inclinação total exibem o maior valor de coeficiente de variação, já a inclinação a um quarto da duração e os dados de freqüência (inicial, final, mínima e máxima e em cada quarto da duração) apresentam os menores valores de coeficiente de variação (Tabela 13). Os assobios do Tipo IV são caracterizados pela presença de 3 pontos de inflexão com freqüências ascendente-descendente-ascendente-descendente.

Os assobios do Tipo V exibem as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) com os menores valores de desvio padrão, enquanto a duração apresenta o desvio padrão maior (Tabela 14). A inclinação a três quartos da duração exibe o maior valor de coeficiente de variação, já a inclinação a dois quartos da duração e os dados de freqüência (inicial, final, mínima e máxima e em cada quarto da duração) apresentam os menores valores de coeficiente de variação (Tabela 14).

A Tabela 15 apresenta a estatística descritiva do Subtipo A do Tipo V. Este apresenta as variáveis acústicas referentes à inclinação (total e em cada quarto da duração) e número de harmônicos com os menores valores de desvio padrão enquanto a duração exibe o desvio padrão

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maior. A inclinação no terceiro e no primeiro quarto da duração e o número de harmônicos apresentam os maiores valores de coeficiente de variação, já a inclinação no segundo quarto da duração exibe o menor valor de coeficiente de variação (Tabela 15). Os assobios do Tipo V foram encontrados em menor número e podem ser caracterizados pela presença de 4 pontos de inflexão. Os dados referentes a análise descritiva do Subtipo B do Tipo V não foram apresentados pois este Subtipo apresenta apenas um assobio.

De acordo com a Tabela 5, a média da freqüência final de todos os assobios foi significativamente maior que a da freqüência inicial. Isto foi comprovado pela aplicação do teste t para duas amostras pareadas dependentes (Tabela 16). Esse mesmo teste foi aplicado para se comparar as freqüências iniciais e finais de assobios com 0 e 1 ponto de inflexão. A freqüência final foi significativamente maior que a da freqüência inicial dos assobios presentes nessas duas categorias (Tabela 16).

O teste de correlação de Spearman mostrou que a correlação entre a duração e o número de inflexões dos assobios foi significativa (rs = - 0,10; p < 0,01).

A análise das Tabelas referentes à estatística descritiva das variáveis foi aplicada para cada tipo e subtipo de assobios analisados (Tabelas 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 e 15) e mostra que os assobios com o maior valor da média de duração de tempo (304,8ms) são aqueles pertencentes ao Tipo V.A (284,66ms) (Tabelas 14 e 15). A Figura 21 exibe um histograma no qual se pode observar que os assobios com duração entre 51 e 350ms apresentam freqüência relativa acumulada de cerca de 87%. Um pico principal entre 151 e 250ms exibe uma ocorrência de 41% dos assobios (Figura 21).

O número de pontos de inflexão dos assobios foi adotado para se categorizar os assobios levantados nesse trabalho. A Figura 22 apresenta o histograma com a quantidade de assobios para cada categoria de pontos de inflexão. A categoria designada como Tipo I (assobios sem pontos de inflexão) foi a mais representativa neste estudo com 1.416 (89%) assobios (Figura 22).

Com relação ao número de harmônicos, a maior média reportada pertence ao grupo de assobios do Tipo I (0,42) (Tabela 6). A Figura 23 apresenta o histograma de todos os assobios em que pode-se observar que 87% dos assobios não apresentam harmônicos. Dos 13% (N=213) que apresentam, cerca de 91% (N=194) são assobios do Tipo I.A (Figura 24).

A maior média encontrada para os valores de freqüência inicial foi de 11,66kHz em assobios do Tipo IV (Tabela 13). Isso pode ser observado no histograma de distribuição de freqüência inicial dos assobios desse Tipo (Figura 25). Todos os assobios Tipo IV têm freqüências iniciais entre 8 e

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16kHz. A menor média para esse parâmetro acústico foi de 6,9kHz, encontrada em assobios do Tipo II.A (Tabela 10).

O histograma de distribuição de freqüência inicial dos assobios do Tipo II.A (Figura 26) comprova essa baixa média na freqüência inicial na qual o pico da distribuição é encontrado entre 2 e 8kHz (61%). O histograma de distribuição dos valores de freqüência inicial para os 1.592 assobios (Figura 27) indica uma freqüência relativa acumulada de 96% entre as freqüências de 2 e 13,9kHz e um pico principal de aproximadamente 22% entre as freqüências de 6 e 9,9kHz (Figura 27).

A análise da distribuição dos valores de freqüência final para todos os assobios mostrou um acúmulo de 93% dos assobios entre 10 e 20kHz (Figura 28), com uma ocorrência acumulada de cerca de 54% dos assobios entre 14 e 18kHz. A maior média de freqüência final encontrada foi para os assobios do Tipo I.A, em que se observam valores de média de 15,59kHz (Tabela 7). O histograma da distribuição dos valores de freqüência final para esse Tipo de assobio pode ser observado na Figura 29. O menor valor de média desse parâmetro acústico é de 7,3kHz pertencente ao Tipo I.B (Tabela 8). O histograma da Figura 30 mostra a distribuição dos assobios desse Tipo.

Com relação às freqüências mínima e máxima, essas seguem o mesmo padrão encontrado nas freqüências inicial e final. A maior média encontrada para os valores de freqüência mínima foi de 10,51kHz em assobios do Tipo IV.A (Tabela 10) e a menor média foi de 6,6kHz para assobios do Tipo II.A (Tabela 10).

Já a maior média de freqüência máxima encontrada foi para os assobios do Tipo I.A, em que se observam valores de média de 15,6kHz (Tabela 7). O menor valor de média desse parâmetro acústico é de 11kHz pertencente ao Tipo I.B (Tabela 8).

Analisando-se os 1.592 assobios, encontrou-se que 91% deles apresentam a distribuição da freqüência a um quarto da sua duração entre 6 e 16kHz e o pico da distribuição (67%) encontra-se entre 6 e 12 kHz (Figura 31). O maior valor de média da freqüência a um quarto da duração do assobio foi encontrado para os assobios do Tipo IV (10,95kHz) (Tabela 13) e o menor valor foi encontrado nos assobios do Tipo II.A (8,57kHz) (Tabela 10).

A distribuição da freqüência a dois quartos da duração dos assobios para todos os assobios apresentou uma concentração de 85% deles entre 8 e 16kHz (Figura 32). O maior valor de média desse parâmetro acústico foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (11,4kHz) (Tabela 7) e o menor valor foi encontrado nos assobios do Tipo II.B (8,64kHz) (Tabela 11).

Já com relação à freqüência a três quartos da duração do assobio, os 1.592 assobios apresentaram 83% deles entre 10 e 18kHz (Figura 33). O maior valor de média desse parâmetro

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encontrado para os assobios do Tipo I.A (13,26kHz) (Tabela 7) e o menor valor foi encontrado nos assobios do Tipo I.B (7,92kHz) (Tabela 8).

Do total, apenas 11% (N=176) dos assobios apresentam pontos de inflexão. Destes 58% apresentam a freqüência no primeiro ponto de inflexão entre 8 e 12kHz (Figura 34). O maior valor de média de freqüência no primeiro ponto de inflexão foi encontrado para os assobios do Tipo II. A (11,51kHz) (Tabela 10) e o menor valor para os assobios do Tipo V (9,57kHz) (Tabela 14). A Figura 35 mostra o histograma com a distribuição da freqüência no primeiro ponto de inflexão dos assobios do Tipo II.A. A média da freqüência é alta, 73% dos assobios apresentam esse parâmetro entre 10 e 18kHz. Dos 176 assobios que apresentam pontos de inflexão, 28 % (N=49) apresentam 2 ou mais pontos de inflexão. Cerca de 86% desses assobios possuem a freqüência no segundo ponto de inflexão entre 8 e 16kHz (Figura 36). O maior valor de média de freqüência no segundo ponto de inflexão foi encontrado para os assobios do Tipo IV (11,27kHz) (Tabela 13) e o menor valor para os assobios do Tipo V.A (9,28kHz) (Tabela 15). Dos 49 assobios que apresentam mais de um ponto de inflexão, apenas 14% (N=7) apresentam 3 ou mais pontos de inflexão. A distribuição da freqüência no terceiro ponto de inflexão desses assobios está representada na Figura 37. Cerca de 57% dos assobios apresentam tal parâmetro entre 12 e 14kHz. O maior valor de média de freqüência no terceiro ponto de inflexão foi encontrado para os assobios do Tipo V.A (11kHz) (Tabela 15) e o menor valor para os assobios do Tipo IV (10,86kHz) (Tabela 13). Dos 7 assobios que apresentam 3 ou mais pontos de inflexão, 71 % (N=7) apresentam 4 pontos de inflexão e são assobios do Tipo V. A. A Figura 38 mostra que 60% desses assobios apresentam a freqüência no quarto ponto de inflexão entre 10 e 12kHz.

Com relação à modulação de freqüência, a Figura 39 apresenta o histograma desse parâmetro para todos os assobios gravados. É possível observar que 87% dos assobios apresentam a modulação de freqüência entre 1 e 12kHz e há um pico significativo de cerca de 45% dos assobios entre 4 e 8kHz. O maior valor de média da modulação de freqüência foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (7,64kHz) (Tabela 7), e o menor valor para os assobios do Tipo IV (2,16kHz) (Tabela 13).

A distribuição da inclinação de todos os assobios analisados pode ser observada na Figura 40. O histograma aponta que 72% dos assobios (N=1.152) apresentam inclinações entre 0,01 e 0,049kHz/ms. Apenas 3% dos assobios apresentam a inclinação negativa, isso provavelmente está relacionado aos assobios com sentidos de freqüência decrescente. O maior valor de média da inclinação dos assobios foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (0,04kHz/ms) (Tabela 7) que apresentam freqüência ascendente e o menor valor diz respeito aos assobios dos Tipos I.B

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(-0,02kHz) (Tabela 8) e III (-0,02kHz) (Tabela 12) certamente relacionados com o sentido decrescente da freqüência nestes assobios.

A Figura 41 ilustra a distribuição da inclinação de todos os assobios analisados no primeiro quarto da sua duração. Pode-se observar que 72% dos assobios (N=1.04) apresentam inclinações entre 0,01 e 0,049kHz/ms. Cerca de 8% dos assobios apresentam a inclinação negativa, isto provavelmente está relacionado aos assobios com sentidos de freqüência decrescente. O maior valor de média da inclinação dos assobios nesse quarto foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (0,04kHz/ms) (Tabela 7) que apresentam freqüência ascendente e o menor valor refere-se aos assobios do Tipo II.B (-0,04kHz) (Tabela 11). A Figura 42 apresenta a distribuição da inclinação dos assobios do Tipo I no primeiro quarto da sua duração. Pode-se observar que 98% dos assobios (N=1.392) apresentam inclinações acima de 0 kHz/ms. São os assobios do Tipo I.A de freqüência ascendente. Cerca de 2% (N=24) dos assobios apresentam a inclinação negativa, são na verdade os assobios do Tipo I.B de freqüência descendente.

Com relação à inclinação no segundo quarto da duração dos assobios, a Figura 43 apresenta o histograma da distribuição desse parâmetro. Pode-se observar que 65% dos assobios (N=1.037) apresentam inclinações entre 0,01 e 0,049kHz/ms. Cerca de 5% dos assobios apresentam a inclinação negativa. O maior valor de média da inclinação dos assobios no segundo quarto foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (0,03kHz/ms) (Tabela 7) que apresentam freqüência ascendente e o menor valor de média inclui assobios do Tipo I.B (-0,02kHz) (Tabela 8).

A inclinação no terceiro quarto da duração dos assobios está ilustrada pelo histograma de distribuição da Figura 44. O mesmo padrão observado para as inclinações no primeiro e no segundo quarto é observado. Cerca de 63% dos assobios (N=995) apresentam inclinações entre 0,01 e 0,05kHz/ms. O maior valor de média da inclinação dos assobios no terceiro quarto foi encontrado para os assobios do Tipo II.B (0,04kHz/ms) (Tabela 11), já o menor valor encontrado refere-se aos assobios do Tipo I.B (-0,02kHz) (Tabela 8).

Finalmente os dados sobre a inclinação no último quarto da duração dos assobios. A Figura 45 apresenta o histograma desse parâmetro para todos os assobios analisados, 56% dos assobios (N=888) apresentam inclinações entre 0,01 e 0,049kHz/ms. O maior valor de média da inclinação dos assobios no último quarto foi encontrado para os assobios do Tipo II.B (0,07kHz/ms) (Tabela 11), já o menor valor encontrado refere-se aos assobios do Tipo I.B (-0,01kHz) (Tabela 8).

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3.3 Descrição das emissões sonoras durante o comportamento de ataque a presas de S. fluviatilis nas praias da Ponta da Trincheira e do Pereirinha Os botos que apresentam comportamento alimentar na região rasa da praia (Figura 8) emitem seqüências de clicks de ecolocalização. Foram analisados 33 eventos de ataque a presas. A seqüência de clicks de menor tempo de duração gravada foi de 2s135ms e a seqüência de maior tempo de duração apresentou 37s 52ms. Dos 33 eventos gravados, apenas 13 apresentaram condições ideais para análise. Dois estágios sucessivos puderam ser destacados durante as seqüências de clicks (Figura 46). O estágio inicial aqui designado por “forrageamento” (procura e localização de presa) foi caracterizado por intervalos de tempo entre os clicks maiores, com média de 32,23ms (Figura 47 e 48). Já o estágio final designado de “aprisionamento” (localização e apreensão de presa) foi caracterizado por intervalos de tempo muito menores, com média de 5,76ms entre os clicks (Figura 47 e 49) terminando em sons pulsantes explosivos do tipo “bray calls” (Figura 50). O teste t (p< 0,05) para duas amostras pareadas dependentes comprovou a significativa diferença de intervalos de tempo entre os clicks do primeiro e do segundo estágio. Os 13 eventos analisados acusticamente foram acompanhados visualmente, pois ocorreram na beira da praia onde a profundidade era de cerca de 50cm e a visualização dos botos e das potenciais presas era facilitada. Em alguns casos foi possível observar a presa na boca do animal após a investida.

3.4. Aplicação de Análise Multivariada para definir categorias de assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar 3.3.1 Correlação de Pearson

A matriz de correlação de Pearson está apresentada na Tabela 17. Pode-se observar que as freqüências são as variáveis mais correlacionadas, sendo que as correlações vão diminuindo com as distâncias entre as freqüências (inicial, ½, ¼, ¾ e final), isto é, quanto mais próximas as medições de freqüência, maior a correlação. A duração (D) pouco se correlaciona com as freqüências e com a modulação de freqüência (MF) e tem correlação negativa com a inclinação (isto é esperado, pois a duração está no denominador da fórmula da inclinação, logo, quanto maior a duração, menor o valor da inclinação). Como a modulação de freqüência representa a diferença entre as freqüências máximas e mínimas que muitas vezes coincidem com as freqüências iniciais e finais, as correlações também são consideráveis e em sentido inverso (-0,6 e 0,58). Ou seja, as correlações estão coerentes com a própria definição das variáveis.

Convém observar que, apesar de algumas correlações terem sido estatisticamente significantes com p < 0,05, elas não representam alta correlação. Este é o caso, por exemplo, da

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correlação entre duração e modulação de freqüência (r = 0,22). Vale lembrar que o teste estatístico para correlação testa a hipótese de que a correlação é nula, ou seja, o p < 0,05 significa que a correlação é diferente de zero, porém não necessariamente alta. É mais importante observar a magnitude dos coeficientes do que a significância estatística.

3.3.2 Análise de Componentes Principais (PCA)

A análise de componentes principais apresentou três novas variáveis não correlacionadas entre si com 94% da variabilidade explicada (Tabela 18 e Figura 51). Esse percentual de explicação é bem alto, o que significa que o conjunto das oito variáveis originais pode ser muito bem representado pelas 3 componentes, com o mínimo de perda de informação. É importante observar que as três novas variáveis correspondem a combinações lineares das variáveis originais. A Tabela 18 apresenta as cargas fatoriais que, nesse caso, correspondem também às correlações entre as variáveis e as componentes. Com base nessa tabela, podemos associar as variáveis às componentes segundo as maiores correlações. Sendo assim, a componente 1 é composta pelas variáveis de freqüência: freqüência inicial (Fi), freqüências a ¼, à ½, à ¾ e freqüência final (Ff). A componente 2 é formada pela modulação de freqüência (MF) e pela inclinação (I) e a componente 3 é formada pela duração (D) e pela inclinação (I). Pode-se observar que essas componentes (agrupamento de variáveis) são coerentes ao que foi observado na matriz de correlação (Tabela 17). 3.3.3 Análise de Agrupamento (Cluster)

Na análise de agrupamentos com base nas 3 componentes principais, foram identificados 4 grupos de assobios, distribuídos da seguinte forma: grupo 1 com 392 assobios (24,6%), grupo 2 com 400 assobios (25,1%), grupo 3 com 315 assobios (19,8%) e grupo 4 com 485 assobios (30,5%). A representação dos grupos, em termos das componentes, é apresentada nas Figuras 52 e 53. A Tabela 19 descreve as principais características de cada grupo. Essa descrição foi baseada nas estatísticas descritivas das variáveis acústicas de cada grupo (Tabela 20).

Do ponto de vista de pontos de inflexão, 96% dos assobios sem pontos de inflexão estão representados no grupo 3. O grupo 1 apresenta 18,4% dos assobios com 1 ponto de inflexão, 5,1% dos assobios com 2 pontos de inflexão e 0,5% dos assobios com 3 pontos de inflexão. Já 0,5% dos assobios com 4 pontos de inflexão estão representados no grupo 2 (Tabela 21).

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3.3.4 Comparação entre os 4 grupos de acordo com as variáveis quantitativas medidas uma única

vez: Duração (D), Modulação de freqüência (MF) e inclinação (I).

Para as médias das três variáveis mensuradas (D, MF e I) encontraram-se variâncias diferentes e houve diferença significativa entre os 4 grupos (Tabela 20). Quanto à variável acústica de duração de tempo, todos os grupos foram significativamente diferentes (p < 0,001), com exceção dos grupos 1 e 4 que foram similares (p = 0,999). Com relação à modulação de freqüência dos assobios, todas as diferenças, duas a duas entre os 4 grupos foram significativas com p < 0,001. De acordo com a sua inclinação , todos os grupos também foram significativamente diferentes (p < 0,001).

Vale lembrar que, como as amostras são grandes, pequenas diferenças podem ser estatisticamente significantes. Mais do que a significância estatística, deve-se levar em conta a magnitude das diferenças.

3.3.5 Comparação entre os 4 grupos de acordo com as variáveis quantitativas medidas em

diferentes pontos do assobio: Freqüência Inicial (Fi), Freqüência a ¼ da duração (F¼), Freqüência a ½ da duração (F½), Freqüência a ¾ da duração (F¾) e Freqüência final (Ff).

Houve efeito de interação entre os perfis dos grupos de assobios em determinados pontos (Figura 55). Isso significa que os perfis diferem entre si e que tais diferenças devem ser analisadas em cada ponto (inicial, ¼, ½, ¾ e final) (Figura 55). Nas comparações entre os grupos, não houve diferença significativa entre os grupos 2 e 3 na freqüência a ¾ da duração (p = 0,3655). Na freqüência final também não foram identificadas diferenças significativas entre os grupos 3 e 4 (p = 0,4970). Apesar da proximidade observada no gráfico da Figura 55, a diferença entre os grupos 2 e 3 na freqüência inicial foi estatisticamente significativa (p = 0,0305). Todas as demais diferenças entre grupos foram significativas (p < 0,001). Nas comparações entre as freqüências dentro de cada grupo, todas as diferenças foram consideradas significantes com p < 0,001. Isto é, todas as variações de freqüência foram importantes, mesmo no grupo 1.

3.3.6 Comparação entre os 4 grupos de acordo com as variáveis qualitativas: número de harmônicos

(H) e número de pontos de inflexões (Inf). De acordo com o número de harmônicos, todos os grupos foram significativamente

diferentes (p < 0,001). Já com relação ao número de pontos de inflexão, apenas os grupos 2 e 3 foram similares (p = 0,126). Os grupos 2 e 3 comparados ao grupo 1 apresentaram diferenças significativas (p < 0,001) e comparados ao grupo 4 também (p = 0,002).

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3.3.7 Análise Discriminante

A análise discriminante validou os resultados obtidos pela análise de agrupamento. Cerca de 95,4% dos 1.592 assobios foram corretamente classificados nos 4 grupos resultantes da análise de cluster. Foram feitas duas análises discriminantes com base em dois conjuntos diferentes, o primeiro com as variáveis originais (Tabela 22 e Figura 62) e o segundo com os componentes derivados do PCA (Tabela 23 e Figura 63). Ambos os resultados foram satisfatórios.

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Capítulo 4

Discussão

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O estudo aqui apresentado demonstrou que S. fluviatilis utiliza, durante o comportamento alimentar, os três tipos básicos de emissões sonoras descritas para os odontocetos, porém o assobio é a emissão predominante (Tabela 3), assim como observado por Azevedo & Simão (2002) para essa espécie na Baía da Guanabara, por Erber (2003) na Baía de Sepetiba e por Nakasai & Takemura (1972) para o ecótipo fluvial na Amazônia. Outras espécies de odontocetos também apresentam predominância na emissão de assobios, é o caso da beluga, D. leucas (Sjare & Smith, 1986) da família monodontidae, e de certas espécies da família delphinidae como o golfinho-nariz-de-garrafa, Tursiops truncatus, na Carolina do Norte (Jacobs et al., 1993), o golfinho-rotador, Stenella longirostris, no Havaí (Norris et al., 1994), o golfinho-pintado-do-Atlântico, Stenella frontalis, nas Bahamas (Herzing, 1996), os golfinhos – irrawaddy, Orcaella brevirostris, na Austrália (van Parijs et al., 2000), o golfinho-do-Pacífico, Sousa chinensis, na Austrália (van Parijs & Corkeron, 2001) e a baleia-piloto, Globicephala melas (Weilgart & Whitehead, 1990) no Canadá. Os assobios são emitidos principalmente para comunicação e para o estabelecimento do contato social entre indivíduos de um grupo (Herzing, 1996; Herman & Tavolga, 1964).

Há espécies que produzem um número maior de clicks de ecolocalização, como o Mesoplodon carlhubbsi, representante da família ziphiidae, em São Francisco (Lynn & Reiss, 1992) e certos exemplares da família delphinidae como o golfinho-de-risso, Globicephala griseus, na Austrália (Corkeron & van Parijs, 2001) e o Lagenorhynchus albirostris, da Islândia (Rasmussen & Miller, 2002). Outras espécies, porém, emitem apenas clicks de ecolocalização como o golfinho de Hector, Cephalorhynchus hectori na Nova Zelândia (Dawson, 1991), a cachalote, Physeter

macrocephalus, também na Nova Zelândia (Jaquet et al., 2001) e Neophocaena phocaenoides em Hong Kong (Goold & Jefferson, 2002). Alguns autores sugerem que os clicks de ecolocalização podem, assim como os assobios, ser utilizados na comunicação entre os animais (e. g. André & Kamminga, 2000), mas sua função primordial é o mapeamento do ambiente onde vivem (Berta & Sumich, 1999).

Já o narval, Monodon monoceros (Ford & Fisher, 1978) e a orca, O. orca, em Vancouver (Ford, 1989), emitem um maior número de sons pulsantes explosivos, sons estes que têm sido associados à comunicação e à expressão de emoções (Lilly, 1962).

A presença de clicks de ecolocalização gravados neste estudo (Tabela 3), está relacionada ao comportamento alimentar de pares de adultos e filhotes e animais solitários que, freqüentemente, segundo Santos et al. (2001), aproximam-se de algumas praias locais para alimentação e cria dos filhotes. Os odontocetos em sua maioria produzem sons durante a procura e perseguição de presas,

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pois utilizam a ecolocalização para detectar e capturá-las (Janik, 2000b). Foram encontradas seqüências de clicks com mais de 2 minutos de duração que provavelmente devem estar relacionados ao período de procura e posterior apreensão da presa. As observações feitas por Caldwell & Caldwell (1970) em um estudo com o ecótipo fluvial da espécie S. fluviatilis em cativeiro, foram igualmente observadas neste estudo em ambiente natural. O padrão dos clicks emitidos durante a aproximação dos animais junto às presas é diferente do padrão de clicks emitidos durante a procura por elas. Pode-se constatar que o intervalo de tempo entre os clicks emitidos durante o período de procura pela presa (Estágio 1) é significativamente superior ao intervalo medido durante a localização e investida (Estágio 2) (Figura 46). Observações similares foram feitas por Verfuss et

al. (1998). A autora identificou dois estágios distintos na ecolocalização de um exemplar de boto-vermelho, Inia geoffrensis, em cativeiro durante o comportamento alimentar. Foi observado que, no primeiro estágio, o intervalo entre os clicks apresentava uma média de 26ms de duração. Já o segundo estágio foi caracterizado pelo intervalo entre cada click de aproximadamente 10ms de

duração em média. Um histograma comparativo apresenta os dados (Figura 64). Um padrão semelhante de seqüência de clicks de ecolocalização foi descrito para T.

truncatus por dos Santos et al. (1990), que classificaram os diferentes intervalos entre clicks de ecolocalização (Figura 4). Intervalos maiores e iniciais receberam a denominação de creaks, intervalos intermediários de low creaks e os intervalos menores característicos da fase final da seqüência receberam o nome de moans (Figura 4). De acordo com Au et al. (1987), a taxa de repetição dos clicks de ecolocalização varia de acordo com a sua finalidade. Os intervalos de repetição costumam ser mais longos quando a ecolocalização é utilizada para verificar o ambiente e mais curtas quando o objetivo é a obtenção de informações detalhadas sobre o alvo. No trabalho aqui apresentado, foram observados em certas ocasiões, sons pulsantes explosivos encerrando algumas seqüências de clicks de ecolocalização (Figura 50). Esses sons explosivos foram reportados para T. truncatus em Portugal (dos Santos et al., 1995) e na Escócia (Janik, 2000b). Essa emissão caracterizada por ser de baixa freqüência é denominada “bray call“ e foi descrita em eventos nos quais os animais apresentavam comportamento alimentar (dos Santos et al., 1995; Janik 2000b). Janik (2000b) acredita que essa emissão esteja relacionada com a atração de membros do grupo para a presença de alimento em uma dada área. Isso pode ser uma estratégia de atração de outros animais pra aumentar o sucesso de aprisionamento de presas pelo predador que estiver emitindo o “bray call“.

A Tabela 24 apresenta uma comparação entre o número de assobios gravados neste estudo e nos estudos de Azevedo & Simão (2002) e Erbe & Simão (2004), todos com o ecótipo marinho S.

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fluviatilis em ambiente natural, porém em regiões e contextos comportamentais diferentes. A diferença nos números de assobios/minuto/indivíduo pode ser explicada pelo enfoque dos estudos. O estudo aqui apresentado objetivou um longo período de gravação de pequenos grupos que se aproximam das praias da região para se alimentar. Já Azevedo & Simão (2002) gravaram diferentes grupos numerosos em diferentes contextos sociais e em menor tempo de gravação. Erber & Simão (2004) por sua vez, gravaram um número superior de indivíduos nos grupos (entre 2 e 200) durante menos tempo em diversos contextos comportamentais. Isso vem a comprovar que, aparentemente, grupos menores e indivíduos solitários emitem uma quantidade inferior de assobios se comparados a grupos maiores (Herman & Tavolga, 1980).

Outro fator importante foi a restrição das gravações acústicas deste estudo em uma única categoria comportamental. Segundo Azevedo (2000) S. fluviatilis emitiu uma quantidade maior de assobios durante o comportamento alimentar, seguido pela socialização e pelo deslocamento. A taxa de assobios emitidos por minuto por indivíduo durante o comportamento alimentar neste estudo foi menor que a mesma observada por Azevedo (2000) e Erbe & Simão (2004) (Tabela 25). Provavelmente essa diferença deva-se ao menor número de indivíduos amostrados neste trabalho. Os assobios gravados neste estudo, talvez estejam relacionados às funções de coesão social (Janik & Slater, 1998). Segundo Smolker et al (1993) pares de fêmeas e filhotes freqüentemente se separam visualmente e continuam mantendo o contato através da emissão de assobios. Em ambientes estuarinos como a região de Cananéia, a turbidez da água deve ser um fator limitante na comunicação visual. O contato entre a fêmea e o filhote deve ser feito principalmente através da emissão de assobios.

Dos 3.188 assobios gravados, apenas 1.592 foram analisados por apresentarem todas as

variáveis acústicas discerníveis no sonograma. Monteiro-Filho & Monteiro (2001) levantaram 94 assobios em 130 horas de gravações na mesma região do estudo aqui apresentado. Tal diferença na quantificação dos assobios pode ser explicada pelo fato de o gravador utilizado por esses autores possuir resposta de freqüência somente até 8kHz. Dentre os 1.592 assobios aqui analisados, cerca de 3% (N=48) são assobios abaixo de 8kHz. Para o ecótipo fluvial de S. fluviatilis, Ding et al. (1995a) registraram freqüências dominantes entre 7,1 e 18,5kHz que corroboram com os dados do trabalho aqui apresentado. A Tabela 26 apresenta a comparação entre os 48 assobios analisados neste estudo com freqüências abaixo de 8kHz e os 94 assobios encontrados por Monteiro-Filho & Monteiro (2001). A variação de duração encontrada por Monteiro-Filho (2001) está dentro da mesma descrita

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para os assobios da espécie neste trabalho. Cerca de 87% dos assobios aqui descritos possuem durações entre 0,1 e 0,3s.

A média de tempo de duração dos 1.592 assobios analisados é semelhante à mesma encontrada por Norris et al. (1972), por Azevedo et al. (2002), um pouco superior à média encontrada por Azevedo & Simão (2002) e muito inferior à encontrada por Podos et al. (2002) (Tabela 27). Azevedo & Simão (2002) encontraram uma maior variação de duração de tempo de assobios na Baía da Guanabara, sendo que 97,3% dos assobios analisados apresentaram o tempo de duração menor que 0,3s. Já no estudo aqui apresentado, 78% dos assobios estavam dentro desta faixa.

De acordo com a técnica de observação humana, a estatística descritiva utilizada neste trabalho mostra que os assobios com o maior valor da média de duração de tempo são aqueles pertencentes ao Tipo V.A (Tabelas 14 e 15). Isto provavelmente está relacionado ao maior número de inflexões apresentado para essa categoria de assobios. O teste de correlação de Spearman mostrou correlação positiva entre assobios longos e maior quantidade de números de inflexão.

Espécies da família Delphinidae como o golfinho-nariz-de-garrafa, T. truncatus (Steiner, 1981; dos Santos, 1998), golfinho-rotador, S. longirostris (Steiner, 1981; Norris et al., 1994; Bazuá-Durán & Au, 2002) e o golfinho-de-risso, Grampus griseus (Corkeron & van Parijs, 2001), apresentam média de tempo de duração muito superior às encontradas para S. fluviatilis. Enquanto outras espécies desta mesma família como golfinhos-irrawaddy, O. brevirostris (van Parijs et al., 2000) e golfinho-do-Pacífico, S. chinensis (van Parijs & Corkeron, 2001) apresentam média semelhante.

Neste estudo o número de pontos de inflexão dos assobios foi adotado como referência para se categorizar os assobios analisados de acordo com a técnica de observação humana. O ponto de inflexão foi caracterizado como sendo uma mudança do positivo para o negativo, ou vice-versa, na inclinação do assobio. Alguns estudos caracterizaram os pontos de inflexão como sendo qualquer modulação de freqüência no assobio, mesmo tendo uma inclinação única (e.g. Figueiredo, 1997; Pereira, 1997; Azevedo, 2000). Esse tipo de contabilização pode ser discutível, uma vez que a acuidade do olho humano varia de pessoa para pessoa. Espectros de assobios com muitos pontos de inflexão em uma única inclinação ascendente ou descendente podem ser contabilizados diferentemente dependendo do pesquisador. Portanto adotou-se este método de contabilização de pontos de inflexão de modo a restringir o erro de medida.

Os assobios emitidos durante o comportamento alimentar em Cananéia estão apresentados na Tabela 4 e preferencialmente não apresentam pontos de inflexão (Tabela 4 e Figura 16). Estes

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assobios foram categorizados como Tipo I. Cerca de 87% dos assobios do Tipo I são de freqüência ascendente (Tabela 4) e foram denominados de Tipo I.A. Muitos trabalhos que reportaram emissões sonoras de S. fluviatilis mostram que a espécie emite preferencialmente assobios de freqüência ascendente. Na baía de Sepetiba (R.J), Figueiredo (1997) e Pereira (1997) reportaram que 60% de assobios tinham freqüência ascendente. Na mesma área, Erber & Simão (2004) reportaram uma porcentagem maior, 82%. Azevedo & Simão (2002) reportaram que 82,6% dos assobios possuíam 0 e 1 ponto de inflexão na Baía da Guanabara. Azevedo et al. (2002) encontraram esse padrão de assobios no complexo estuarino de Cananéia-Paranaguá. Norris et al. (1972) encontraram apenas esse tipo de assobios para o ecótipo fluvial da Amazônia. Tal padrão pode estar relacionado ao curto período de duração do assobio de S. fluviatilis (normalmente < 1 segundo) e pode vir a ser um parâmetro acústico de caracterização de diferentes populações (Azevedo & Simão, 2002).

Dreher & Evans (1964) fizeram o levantamento de contornos de assobios associados ao comportamento de quatro espécies diferentes (Tursiops sp., Delphinus sp. e Globicephala sp.) em cativeiro, enquanto Sjare & Smith (1986) fizeram um estudo semelhante com D. leucas em ambiente natural na região do pólo norte. Quase todos os tipos de assobios encontrados em Cananéia para S.

fluviatilis são reportados no trabalho de Dreher & Evans (1964) e apenas quatro foram encontrados por Sjare & Smith (1986) para D. leucas. As presenças e as ausências para cada espécie estão apresentadas na (Tabela 28).

Dreher & Evans (1964) reportaram que o tipo de assobio I.A e os assobios do tipo II.A. segundo subtipo mais numeroso encontrado para S. fluviatilis em Cananéia (Tabela 4), estavam intimamente relacionados ao comportamento alimentar, o que pode ter coerência, uma vez que, neste trabalho, esse tipo foi encontrado em maior número. Esses autores apontaram que os assobios do Tipo I.B foram emitidos em sua maior parte durante situação de briga entre indivíduos no mesmo tanque, e assobios do Tipo III estavam relacionados com determinadas reações dos animais dentro do cativeiro frente a alguma situação inusitada. Cabe lembrar que as comparações feitas entre este trabalho e os demais levam em conta apenas a forma (contorno) dos assobios. Em nenhum momento, sugere-se aqui que estes sejam sinais sonoros em comum, uma vez que parâmetros acústicos como duração e freqüências, por exemplo, são distintos.

Alguns estudos relacionam a complexidade dos sons ao número de inflexões presentes e defendem que sons complexos são emitidos em maior quantidade durante atividades que requerem organização social mais complexa, como a de socialização e alimentação (Weilgart & Whitehead, 1990). Outras espécies da família delphinidae como golfinho-rotador, S. longirostris (Steiner, 1981;

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Norris et al., 1994), Lagenorhynchus acutus (Steiner, 1981) e T. truncatus (Ding et al., 1995a), também apresentaram uma porcentagem maior de assobios com 0 e 1 ponto de inflexão.

Com relação ao número de harmônicos, a Tabela 29 apresenta os dados deste trabalho comparados a outros estudos com a espécie em questão. Apenas 13% dos assobios apresentam harmônicos (Figura 22). A grande maioria deles, 91%, é formada por assobios do Tipo I.A (Figura 24). Isto provavelmente se deve ao fato de que os assobios do Tipo I.A são os que se apresentam em maior número neste estudo. Pela Tabela 29 pode-se observar que Erber & Simão (2004) reportaram números muito baixos de harmônicos e Azevedo e Simão (2002) e Azevedo et al. (2002) encontraram números maiores de assobios com harmônicos, se comparados a este estudo. Os harmônicos são bandas laterais cujas freqüências são múltiplas ou frações da banda de freqüência fundamental (primeiro harmônico) (Richardson et al., 1995).

A variação de freqüência dos assobios encontrada neste trabalho está dentro das variações de freqüência encontradas nos trabalhos de Figueiredo (1997) para assobios de freqüência ascendente, Azevedo & Simão (2002) para o ecótipo marinho e Ding et al. (2001) para o ecótipo fluvial da Amazônia. Estes últimos atribuíram os 155 assobios de freqüência máxima alta gravados (>5kHz) aos botos-tucuxi presentes na área de estudo (rios da bacia Amazônica) e os 76 assobios de freqüência máxima baixa (<5kHz) aos botos - vermelhos (I. geoffrensis), que dividiam a área com os botos - tucuxi. Tal atribuição foi feita tendo em vista o hábito exclusivamente fluvial dos botos - vermelhos. Segundo aqueles autores, espécies exclusivamente fluviais como o golfinho Baiji, (Lipotes vexilifer) e o golfinho do rio Ganges (Platastina gangetica), emitem assobios de baixa freqüência, e os botos – tucuxi, por apresentarem o ecótipo marinho, acabam por emitir freqüências máximas mais altas como grande parte dos golfinhos oceânicos. Figueiredo (1997) e Monteiro-Filho & Monteiro (2001) também reportaram freqüências baixas para os assobios de Sotalia na Baía de Sepetiba e na região de Cananéia respectivamente. Evans (1967) reportou um fato interessante para Mesoplodon sp. A variação de freqüência dos assobios emitidos por pequenos cetáceos tende a aumentar conforme o tamanho do corpo diminui. Ding et al. (1995b) acreditam que animais de maior porte possuem proporcionalmente dobras faríngeas maiores e estas, como na maioria dos mamíferos, emitem freqüências baixas.

A grande variação de freqüência aqui reportada deve-se ao grande número de assobios amostrados (1.592), que resulta em uma representatividade maior dos parâmetros acústicos analisados. Cerca de 11% dos assobios gravados ao todo estavam acima da faixa de 20kHz, mas não foram analisados, pois estavam acima da faixa de resposta de freqüência do gravador. Diante de tal situação, pode-se inferir que a espécie estudada possa emitir assobios com freqüências

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superiores a 20kHz, como foi reportado por Ding et al. (2001). Esses autores chegaram a encontrar assobios com freqüências de até 23,8kHz para o ecótipo fluvial na Amazônia. Azevedo et al. (2002) reportaram assobios com até 22kHz na região do complexo de Cananéia-Paranaguá para o ecótipo marinho, com um equipamento que alcançava essa faixa de freqüência. Tal possibilidade já havia sido levantada por Sauerland & Dehnhardt (1998) que reportaram que esta espécie é especialmente adaptada a freqüências relativamente altas, uma vez que possui como limite audível freqüências máximas que giram em torno de 135kHz. Para o ecótipo fluvial, Norris et al. (1972) encontraram variação de freqüência entre 10 e 15kHz enquanto Nakasai & Takemura (1975) entre 5 e 16kHz. A média de freqüência máxima reportada para esse mesmo ecótipo por Podos et al. (2002) foi de 15,65kHz. No caso de Monteiro-Filho & Monteiro (2001) a pequena variação de freqüência de 2,5 a 6kHz deve-se ao limite de resposta do equipamento de gravação utilizado (8kHz) que provavelmente resultou em um baixo número de assobios amostrados. Outras espécies da família delphinidae apresentam um padrão de variação de freqüência semelhante à encontrada neste estudo. É o caso de S. chinensis (Schultz & Corkeron, 1994; van Parijs & Corkeron, 2001), golfinho-nariz-de-garrafa, T. truncatus (Lilly & Miller, 1961a e b; Caldwell et al., 1990; Schultz & Corkeron, 1994; dos Santos, 1998), golfinho-rotador, S. longirostris (Bazua-Duran & Au, 2002) e golfinho-pintado-do-Atlântico, S.

frontalis (Steiner, 1981). A distribuição dos valores de freqüência inicial para os 1.592 assobios analisados (Figura

27) indica uma concentração de 96% dos assobios entre as freqüências de 2 e 14kHz. Azevedo et

al. (2002) reportaram 68,8% dos assobios com valores entre 6 e 12kHz para esse parâmetro na mesma região. Azevedo (2000) reportou cerca de 83% dos assobios emitidos na Baía da Guanabara com freqüências iniciais entre 4 e 12kHz. Em Cananéia, os assobios do Tipo IV (com 3 pontos de inflexão) apresentaram a média mais alta de freqüência inicial (Tabela 13 e Figura 25). A menor média para esse parâmetro acústico foi encontrada em assobios do Tipo II.A (Tabela 10). A análise da distribuição dos valores de freqüência final para todos os assobios mostrou um acúmulo de 93% dos assobios entre 10 e 20kHz (Figura 28), esses dados assemelham-se aos encontrados por Azevedo et al. (2002), dentre os quais cerca de 94,1% dos assobios apresentavam freqüência final superior a 12kHz. Azevedo (2000) na Baía da Guanabara reportou que 65% dos assobios analisados tinham freqüência final entre 12 e 18kHz. A média de freqüência final mais alta encontrada neste estudo foi a dos assobios do Tipo I.A (Tabela 7) e o menor valor de média desse parâmetro acústico pertencia aos assobios do Tipo I.B (Tabela 8). Isto está intimamente relacionado à característica descendente dos assobios desse tipo, que tem as menores freqüências finais.

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A média de modulação de freqüência observada nos assobios gravados em Cananéia é semelhante à mesma reportada por Erbe & Simão (2004), um pouco maior que a mesma obtida por Azevedo (2000) e um pouco menor que a descrita por Azevedo et al. (2002) (Tabela 30). Segundo Nachtigall (1986) apud Figueiredo (1997), sons com alta modulação de freqüência são mais perceptíveis pelos golfinhos do que sons de baixa ou nenhuma modulação. Enquanto em Cananéia observou-se que 87% dos assobios apresentam a modulação de freqüência entre 1 e 12kHz e que há um pico significativo de cerca de 45% dos assobios entre 4 e 8kHz (Figura 39), na Baía da Guanabara, isso apresentou-se de forma diferente. Por volta de 14% dos assobios apresentam pico significativo entre 0 e 1kHz e cerca de 86% dos assobios estão contidos entre 0 e 10kHz. Em Cananéia, o maior valor de média da modulação de freqüência foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (Tabela 7) e o menor valor para os assobios do Tipo IV (Tabela 13). Isto pode ser explicado pela complexidade dos assobios. Assobios mais complexos, isto é, maiores em duração e com muitos pontos de inflexão, são menos freqüentes na amostra e possuem variações menos significativas nas freqüências medidas ao longo do assobio, diferentemente de assobios acusticamente mais simples como aqueles sem ponto de inflexão que possuem variações maiores de freqüência. Vale lembrar que a modulação de freqüência nada mais é que a freqüência máxima do assobio subtraída pela freqüência mínima. Assobios sem pontos de inflexão e de freqüências ascendentes vão certamente deter as maiores modulações de freqüência. Norris & Dohl (1980) explicam que a modulação de freqüência tende a ser maior em espécies de hábito marinho. Tal observação foi reportada para as espécies oceânicas estudadas por Ding et al. (1995b). Isto porque a modulação de freqüência está intimamente relacionada à capacidade de alcance dos assobios.

A distribuição da inclinação de todos os assobios analisados está apresentada na Figura 40. O histograma aponta que 72% dos assobios (N=1.152) apresentam inclinações entre 0,01 e 0,049kHz/ms. Apenas 3% dos assobios apresentam a inclinação negativa, isto provavelmente está relacionado aos assobios com sentidos de freqüência decrescente. O maior valor de média da inclinação dos assobios foi encontrado para os assobios do Tipo I.A (Tabela 7) que apresentam freqüência ascendente sem pontos de inflexão e o menor valor diz respeito aos assobios dos Tipos I.B (Tabela 8) de freqüência descendente sem ponto de inflexão e III de freqüência ascendente-descendente-ascendente com 2 pontos de inflexão (Tabela 9).

As variações encontradas nos diferentes parâmetros acústicos podem ser caracterizadas primeiramente pelos diferentes métodos e equipamentos de gravação e análise utilizados. Porém, diferenças de hábitats, do contexto ecológico e comportamental entre os ecótipos fluvial e marinho

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devem ser levadas em consideração. Cada população de golfinhos em áreas isoladas desenvolve características acústicas particulares devido ao provável isolamento geográfico (Ding et al., 1995a).

No estudo aqui apresentado, os assobios foram classificados de duas formas, pela técnica de observação humana utilizada por muitos pesquisadores (e.g. Dreher & Evens, 1964; Caldwell & Caldwell, 1965; Caldwell et al., 1990; Sayigh et al., 1995; Janik & Slater, 1998) e através da aplicação de análise multivariada. De acordo com a técnica de observação humana, os 1.592 assobios analisados foram classificados qualitativamente em 5 categorias, levando-se em consideração apenas a forma física do contorno dada principalmente pelo número de pontos de inflexão apresentados. Segundo Caldwell & Caldwell (1965) e Caldwell et al. (1990), embora os assobios mostrem variações de intensidade, duração de tempo, freqüências e taxas de repetição, o seu contorno básico permanece igual, o que permite a classificação destes de acordo com sua “forma”. A análise multivariada, por sua vez, é a ferramenta classificatória capaz de identificar relações complexas entre as variáveis da amostra analisada (Clark, 1982). Muitos autores já dispuseram de técnicas multivariadas para testar diferenças entre grupos de vocalizações em aves (Sparling & Williams, 1978; Martindale, 1980a; Martindale, 1980b; Clark et al., 1987; Nowicki & Nelson, 1990), misticetos (Hafner, et al., 1979; Clark, 1982; Chabot, 1988), odontocetos (Dawson & Thorpe, 1990; Buck & Tyack, 1993; McCowan, 1995; McCowan & Reiss, 1995a, McCowan & Reiss, 1995b, McCowan et al., 1998) e primatas (Mitani & Brandt, 1994). O grande problema encontrado nos estudos de repertório vocal de espécies animais é a avaliação da similaridade entre os sinais. Esse problema é facilmente percebido em estudos de classificação de sons de banda estreita e freqüência modulada, como os assobios (McCowan, 1995). Sparling & Williams (1978) descreveram os tipos de análises multivariadas que poderiam ser utilizadas na descrição do repertório vocal de aves. Dentre as várias técnicas propostas no trabalho desses autores, foram escolhidas apenas três para a classificação dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar: Análise de Componentes Principais (PCA), Análise de Cluster e Análise Discriminante. O PCA tende a classificar os assobios em grandes grupos, a Análise de Cluster divide esses grandes grupos emj grupos menores e mais numerosos e, por fim, a Análise Discriminante testa a validade desses grupos propostos e pode ser utilizada também para classificar um assobio dentro dos grupos já estabelecidos. Os resultados da análise multivariada aplicada para os 1.592 assobios de S. fluviatilis foram muito diferentes dos resultados encontrados pela a técnica de observação visual baseada no número de inflexões de cada assobio (análise univariada). Segundo Sparling & Williams (1978), a análise univariada é freqüentemente incapaz de identificar relações complexas entre as vocalizações. Isto pode ser claramente observado nos resultados das duas técnicas. A técnica

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multivariada associa todos os parâmetros acústicos mensurados e, a partir dessas associações, forma os grupos de assobios. Os 4 grupos apresentados pela técnica multivariada (Figura 51) mostravam assobios com variados números de pontos de inflexões. Os parâmetros acústicos quantitativos (duração de tempo, diferentes medidas de freqüência, modulação de freqüência e inclinação) apresentaram maior peso durante a classificação dos assobios em grupos. São poucos os trabalhos que classificam os assobios de odontocetos de acordo com análise multivariada. Estudos dessa natureza são importantes para que se possam comparar diferentes populações levando-se em conta a associação dos vários parâmetros acústicos que podem ser mensurados em estudos de bioacústica. Estudos desenvolvidos por McCowan (1995); McCowan & Reiss (1995a), McCowan et al. (1998) e Mc Cowan & Reiss (2001) utilizaram a análise multivariada para comparar assobios e questionar a existência da hipótese do assobio assinatura proposta por Caldwell & Caldwell (1965) e defendida por alguns autores atualmente (e.g. Sayigh et al., 1990, Sayigh et al., 1995). A capacidade de comparar diversos parâmetros acústicos e sintetizá-los em categorias é indiscutivelmente mais completa que a categorização univariada. Dessa forma, o trabalho aqui exposto concluiu que a técnica multivariada foi o método que melhor classificou os assobios analisados.

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Capítulo 5

Conclusões

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1. Os assobios e os clicks de ecolocalização são os sons mais emitidos durante o comportamento alimentar do boto-tucuxi-marinho, presente em duas praias da região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. 2. A taxa de emissão de clicks de ecolocalização produzidos durante o período de procura pela presa são diferentes dos emitidos durante a fase de sua detecção e aprisionamento. 3. O boto-tucuxi-marinho emite uma gama de variados tipos de assobios durante o comportamento alimentar. 4. Assobios sem pontos de inflexão e de freqüência ascendente são emitidos preferencialmente pela espécie nas duas praias da região estuarino-lagunar de Cananéia durante o comportamento alimentar. 5. A emissão de assobios durante o comportamento alimentar pode estar relacionada com a comunicação entre os indivíduos (principalmente fêmeas e filhotes). 6. As duas técnicas de classificação de assobios (observação visual e análise multivariada) apresentaram números diferentes de categorias de assobios e diferentes composições de assobios dentro das categorias propostas. 7. A técnica estatística multivariada de classificação dos assobios pareceu ser adequada a julgar pela alta incidência de acertos na classificação dos assobios e por classificá-los com base na relação entre os diferentes parâmetros acústicos mensurados. 8. As variáveis acústicas dos assobios do boto-tucuxi-marinho na região estuarino-lagunar de Cananéia não estão inseridas dentro das mesmas observadas em outros estudos da espécie ao longo do litoral brasileiro. Provavelmente devem haver variações populacionais.

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Tabelas

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Tabela 1: Variáveis acústicas medidas para cada um dos 1.592 assobios de Sotalia fluviatilis gravadosdurante o comportamento alimentar em duas praias do estuário de Cananéia, SP. Códigos Nomenclatura Descrição Unidade

D Duração Tempo de duração do assobio ms

H Número de Harmônicos Bandas laterais cujas freqüências são múltiplas ou frações

da banda fundamental Inf Número de Inflexões Mudança no sentido da freqüência do assobio Fi Freqüência Inicial Freqüência no ponto inicial do assobio kHz

F1/4 Freqüência no primeiro quarto do assobio Freqüência à 1/4 da duração de tempo do assobio kHz F1/2 Freqüência na metade do assobio Freqüência na metade da duração do tempo do assobio kHz F3/4 Frequência no último quarto do assobio Freqüência à 3/4 da duração de tempo do assobio kHz Ff Frequência Final Freqüência no ponto final do assobio kHz

Fmin Frequência Mínima Menor valor de freqüência encontrado no assobio kHz Fmax Frequência Máxima Maior valor de freqüência encontrado no assobio kHz

FI Frequência no ponto de inflexão Freqüência em cada ponto de inflexão kHz MF Modulação de Frequência Fmax - Fmin kHz

I Inclinação Total (Ff-Fi)/D kHz/ms I 1/4 Inclinação do primeiro quarto do assobio (F1/4-Fi)/(D/4) kHz/ms I 1/2 Inclinação do segundo quarto do assobio (F1/2-F1/4)/(D/4) kHz/ms I 3/4 Inclinação do terceiro quarto do assobio (F3/4-F1/2)/(D/4) kHz/ms I 4/4 Inclinação do último quarto do assobio (Ff-F3/4)/(D/4) kHz/ms

Tabela 2: Assobios de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, categorizados em 5 tipos e subtipos de acordo com o número de pontos de inflexão.

Tipo Descrição Subtipo Descrição Forma geral do contorno

I Assobios sem pontos de inflexão I.A Ascendente (A)

I.B Descendente (D) II Assobios com 1

ponto de inflexão II.A ascendente-descendente (A-D) II.B descendente-ascendente (D-A)

III Assobios com 2 pontos de inflexão ascendente-descendente-ascendente

(A-D-A)

IV Assobios com 3 pontos de inflexão

descendente-ascendente-descendente-ascendente

(A-D-A-D)

V Assobios com 4 pontos de inflexão V.A

assobios ascendente-descendente-ascendente-descendente-ascendente

(A-D-A-D-A)

V.B assobios descendente-ascendente-

descendente-ascendente-descendente (D-A-D-A-D)

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Tabela 3: Total de emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar em aproximadamente 22h de gravação na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N é o tamanho da amostra e N(%) a porcentagem referente ao tamanho da amostra.

Emissões N N (%) Emissões/minuto Assobios 3.188 74,5 2,41

Clicks 689 16,0 0,52 Pulsos 406 9,5 0,31 Total 4.283 100 3,24

Tabela 4: Quantificação dos assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, de acordo com o número de inflexões dos mesmos. N é o tamanho da amostra referente aos tipos de assobios, N (%) a porcentagem do tamanho da amostra referente aos tipos de assobios, n é o tamanho da amostra referente aos subtipos de assobios e n (%) a porcentagem do tamanho da amostra referente aos subtipos de assobios.

TIPO Figura N N (%) SUBTIPO Figura n n (%) Forma Geral do Contorno

1 16 1416 89 1.A 16a 1392 87 1.B 16b 24 2

2 17 127 8 2.A 17a 26 2 2.B 17b 101 6

3 18 41 3 18 4 19 3 0 19 5 20 5 0 5.A 20a 4 0 5.B 20b 1 0

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Tabela 5: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.592 assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 38 645 234 105,50 45,09 No. Inflexões 0 4 0,15 0,48 319,25 Harmônicos 0 7 0,41 1,12 276,99

Freqüência Inicial (kHz) 1,01 18,76 8,22 3,22 39,20 Freqüência Final (kHz) 2,07 19,98 15,21 3,28 21,56

Freqüência Mínima (kHz) 1,01 18,76 8,06 3,13 38,87 Freqüência Máxima (kHz) 2,28 19,98 15,29 3,13 20,49

Freqüência à ¼ (kHz) 2,07 18,6 9,79 3,02 30,84 Freqüência à ½ (kHz) 2,28 19,08 11,22 3,00 26,71 Freqüência à ¾ (kHz) 2,07 19,24 12,97 3,10 23,92

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 2,28 18,33 10,27 3,32 32,29 Freqüência no 2º. Ponto de inflexão (kHz) 2,92 16,32 10,81 3,40 31,43 Freqüência no 3º. Ponto de inflexão (kHz) 0 13,51 9,76 4,56 46,77 Freqüência no 4º. Ponto de inflexão (kHz) 3,07 13,03 10,18 4,03 39,60

Modulação de Freqüência (kHz) 0 18,39 7,22 3,69 51,07 Inclinação (kHz/ms) -0,05 0,23 0,04 0,03 79,65

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,15 0,55 0,03 0,04 122 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,06 0,44 0,03 0,04 121,14 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) -0,06 0,39 0,04 0,04 116,74 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) -0,11 0,39 0,04 0,04 92,87

Tabela 6: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.416 assobios analisados do Tipo I de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 38 645 238,03 106,05 44,55 Harmônicos 0 7 0,42 1,13 271,21

Freqüência Inicial (kHz) 1,01 18,23 7,99 3,16 39,50 Freqüência Final (kHz) 2,76 19,98 15,45 3,07 19,86

Freqüência Mínima (kHz) 2,08 18,6 7,94 3,13 39,46 Freqüência Máxima (kHz) 2,97 19,08 15,51 2,94 18,93

Freqüência à ¼ (kHz) 2,92 19,24 9,79 3,02 30,91 Freqüência à ½ (kHz) 1,01 18,23 11,35 2,95 25,96 Freqüência à ¾ (kHz) 2,92 19,98 13,17 2,98 22,64

Modulação de Freqüência (kHz) 0,11 18,39 7,58 3,61 47,72 Inclinação (kHz/ms) -0,05 0,23 0,04 0,03 75,36

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,09 0,55 0,03 0,03 88,83 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,06 0,44 0,03 0,04 110,45 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) 0,06 0,39 0,04 0,04 112,15 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) -0,11 0,39 0,04 0,04 89,60

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Tabela 7: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 1.392 assobios analisados do Tipo I.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 38 645 238.59 105.85 44,37 Harmônicos 0 7 0.41 1.12 272,56

Freqüência Inicial (kHz) 1,01 18,23 7.94 3.15 39,61 Freqüência Final (kHz) 3,40 19,98 15.59 2.91 18,67

Freqüência Mínima (kHz) 1,01 18,23 7.95 3.15 39,62 Freqüência Máxima (kHz) 3,40 19,98 15,59 2,91 18,67

Freqüência à ¼ (kHz) 2,08 18,6 9,79 3,04 31,09 Freqüência à ½ (kHz) 3,07 19,08 11,40 2,95 25,85 Freqüência à ¾ (kHz) 3,07 19,24 13,26 2,93 22,08

Modulação de Freqüência (kHz) 0,16 18,38 7,64 3,61 47,18 Inclinação (kHz/ms) 0 0,23 0,04 0,03 71,87

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) 0 0,55 0,04 0,03 84,79 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) 0 0,44 0,03 0,04 107,02 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) 0 0,39 0,04 0,04 111,53 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) 0 0,39 0,04 0,04 86,15

Tabela 8: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 24 assobios analisados do Tipo I.B de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 69 515 205,54 117,55 57,19 Harmônicos 0 3 0,29 0,85 294,47

Freqüência Inicial (kHz) 2,92 15,95 11,01 2,99 27,19 Freqüência Final (kHz) 2,76 14,41 7,25 2,68 37,01

Freqüência Mínima (kHz) 2,76 14,41 7,29 2,67 36,59 Freqüência Máxima (kHz) 2,92 15,95 11,00 3,00 27,22

Freqüência à ¼ (kHz) 2,97 14,47 9,67 2,65 27,36 Freqüência à ½ (kHz) 2,97 14,47 8,64 2,68 30,99 Freqüência à ¾ (kHz) 2,92 14,41 7,97 2,62 32,85

Modulação de Freqüência (kHz) 0,11 8,58 3,71 2,66 71,74 Inclinação (kHz/ms) -0,05 0 -0,02 0,01 -68,61

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,09 0,01 -0,03 0,02 -90,18 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,06 0 -0,02 0,02 -77,28 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) -0,06 0 -0,01 0,01 -98,84 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) -0,11 0,02 -0,02 0,02 -134,16

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Tabela 9: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 127 assobios analisados do Tipo II de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 56 436 180,47 84,13 46,62 Harmônicos 0 6 0,31 1,09 354,15

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 2,28 18,33 9,96 3,24 32,57 Freqüência Inicial (kHz) 2,01 18,76 10,23 3,11 30,44 Freqüência Final (kHz) 2,07 19,45 13,41 3,97 29,60

Freqüência Mínima (kHz) 2,01 18,76 9,02 2,88 31,97 Freqüência Máxima (kHz) 2,28 19,45 13,68 3,76 27,45

Freqüência à ¼ (kHz) 2,07 18,39 9,61 2,83 29,47 Freqüência à ½ (kHz) 2,28 18,18 9,95 2,97 29,87 Freqüência à ¾ (kHz) 2,07 18,6 11,41 3,46 30,35

Modulação de Freqüência (kHz) 0 12,99 4,60 2,90 63,02 Inclinação (kHz/ms) -0,02 0,08 0,02 0,02 97,60

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,15 0,22 -0,02 0,05 -208,25 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,03 0,15 0,01 0,02 351,57 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) -0,04 0,15 0,04 0,04 112,18 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) -0,03 0,23 0,06 0,06 102,77

Tabela 10: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 26 assobios analisados do Tipo II.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 123 436 258,11 82,07 31,8 Harmônicos 0 6 0,92 1,91 207,67

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 2,279 16,96 11,51 5,22 45,35 Freqüência Inicial (kHz) 2,014 13,72 6,9 3,65 53 Freqüência Final (kHz) 2,067 16,64 10,52 5,32 50,58

Freqüência Mínima (kHz) 2,014 13,72 6,6 3,41 51,69 Freqüência Máxima (kHz) 2,279 16,96 11,5 5,22 45,39

Freqüência à ¼ (kHz) 2,067 15,1 8,57 4,21 49,11 Freqüência à ½ (kHz) 2,279 16,59 95,15 4,56 48 Freqüência à ¾ (kHz) 2,067 16,85 10,74 5,24 48,81

Modulação de Freqüência (kHz) 0,265 12,98 4,85 3,88 80 Inclinação (kHz/ms) -0,01 0,08 0,02 0,02 138,52

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,01 0,22 0,03 0,05 155,71 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,02 0,15 0,02 0,03 163,71 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) -0,03 0,11 0,02 0,04 222,15 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) -0,03 0,02 0,00 0,01 -269,54

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Tabela 11: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 101 assobios analisados do Tipo II.B de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 56 367 160,48 72,54 45,20 Harmônicos 0 4 0,148 0,67 450,54

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 2,88 18,33 9,56 2,38 24,89 Freqüência Inicial (kHz) 3,04 18,76 11,087 2,3 20,70 Freqüência Final (kHz) 3,26 19,45 14,157 3,17 22,40

Freqüência Mínima (kHz) 2,88 18,76 9,624 2,4 24,90 Freqüência Máxima (kHz) 3,26 19,45 14,24 3,07 21,54

Freqüência à ¼ (kHz) 2,88 18,39 9,874 2,3 23,36 Freqüência à ½ (kHz) 2,88 18,18 10,06 2,42 24,06 Freqüência à ¾ (kHz) 2,88 18,06 11,58 2,84 24,56

Modulação de Freqüência (kHz) 0 10,39 4,54 2,61 57,54 Inclinação (kHz/ms) -0,02 0,07 0,02 0,02 88,68

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,15 0,01 -0,04 0,03 -89,14 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,03 0,06 0,00 0,02 596,50 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) -0,04 0,15 0,04 0,04 97,09 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) 0,00 0,23 0,07 0,06 76,18

Tabela 12: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 41 assobios analisados do Tipo III de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 77 411 248,41 94,70 38,12 Harmônicos 0 5 0,41 1,30 314,34

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 3,45 16,69 11,28 3,42 30,28 Freqüência no 2º. Ponto de inflexão (kHz) 3,23 16,32 10,88 3,42 31,43

Freqüência Inicial (kHz) 2,54 14,57 9,27 2,87 30,94 Freqüência Final (kHz) 3,76 19,61 13,12 4,08 31,10

Freqüência Mínima (kHz) 2,54 14,57 9,24 2,89 31,25 Freqüência Máxima (kHz) 3,76 19,61 13,15 4,02 30,58

Freqüência à ¼ (kHz) 2,97 15,1 10,53 3,11 29,58 Freqüência à ½ (kHz) 3,13 15,63 11,01 3,43 31,11 Freqüência à ¾ (kHz) 3,29 16,48 11,39 3,47 30,50

Modulação de Freqüência (kHz) 0,48 10,49 3,90 2,69 68,90 Inclinação (kHz/ms) -0,07 0,01 -0,02 0,02 -85,87

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,01 0,07 0,02 0,02 88,49 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,02 0,10 0,01 0,02 207,51 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) -0,01 0,05 0,01 0,01 169,60 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) 0 0,11 0,03 0,03 93,08

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Tabela 13: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 3 assobios analisados do Tipo IV de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 163 365 284,66 107,16 37,64 Harmônicos 0 0 0 0 0

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 8,90 13,03 10,51 2,21 21,03 Freqüência no 2º. Ponto de inflexão (kHz) 9,54 13,94 11,27 2,34 20,81 Freqüência no 3º. Ponto de inflexão (kHz) 9,50 13,51 10,86 2,28 21,05

Freqüência Inicial (kHz) 9,28 14,41 11,66 2,58 22,19 Freqüência Final (kHz) 10,01 14,47 12,24 2,23 18,21

Freqüência Mínima (kHz) 8,90 13,03 10,51 2,21 21,03 Freqüência Máxima (kHz) 11,29 14,47 12,66 1,63 12,88

Freqüência à ¼ (kHz) 9,33 13,94 10,95 2,59 23,64 Freqüência à ½ (kHz) 9,49 13,72 11,16 2,25 20,16 Freqüência à ¾ (kHz) 10,17 14,09 11,47 2,26 19,72

Modulação de Freqüência (kHz) 1,44 3,34 2,16 1,03 47,66 Inclinação (kHz/ms) 0,00 0,01 0,00 0,01 401,34

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,02 0,00 -0,01 0,01 -101,33 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,01 0,01 0,00 0,01 434,64 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) 0,00 0,01 0,01 0,01 110,77 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) 0,00 0,02 0,01 0,01 123,19

Tabela 14: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 5 assobios analisados do Tipo V de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 182 508 304,80 138,80 45,54 Harmônicos 0 1 0,20 0,45 223,61

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 2,97 13,09 9,57 4,02 42,05 Freqüência no 2º. Ponto de inflexão (kHz) 2,92 12,98 9,99 4,23 42,29 Freqüência no 3º. Ponto de inflexão (kHz) 6,41 13,19 10,99 2,69 24,45 Freqüência no 4º. Ponto de inflexão (kHz) 3,07 13,03 10,18 4,03 39,60

Freqüência Inicial (kHz) 2,70 12,72 9,79 4,22 43,13 Freqüência Final (kHz) 3,76 14,47 11,34 4,46 39,33

Freqüência Mínima (kHz) 2,70 12,19 9,18 3,85 42,00 Freqüência Máxima (kHz) 6,41 14,47 12,25 3,33 27,15

Freqüência à ¼ (kHz) 5,88 12,98 10,30 2,81 27,31 Freqüência à ½ (kHz) 3,13 13,19 10,26 4,06 39,55 Freqüência à ¾ (kHz) 3,07 13,72 10,33 4,17 40,35

Modulação de Freqüência (kHz) 1,44 5,09 3,07 1,40 45,43 Inclinação (kHz/ms) 0,00 0,01 0,01 0,01 107,04

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) -0,02 0,06 0,01 0,03 209,70 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) 0,00 0,01 -0,01 0,03 -500,78 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) 0,00 0,01 0,00 0,01 631,10 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) 0,00 0,03 0,02 0,01 75,50

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Tabela 15: Estatística descritiva das variáveis acústicas de 4 assobios analisados do Tipo V.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. D.P. o desvio padrão e C. V. o coeficiente de variação.

Variáveis Menor Valor Maior Valor Média D.P. C.V. Duração (ms) 182 389 254 92,11 36,26 Harmônicos 0 1 0,25 0,5 200

Freqüência no 1º. Ponto de inflexão (kHz) 2,97 13,09 9,47 4,64 49 Freqüência no 2º. Ponto de inflexão (kHz) 2,92 12,98 9,28 4,52 48,74 Freqüência no 3º. Ponto de inflexão (kHz) 6,41 13,19 11 3,1 28,17 Freqüência no 4º. Ponto de inflexão (kHz) 3,07 13,03 9,95 4,61 46,4

Freqüência Inicial (kHz) 2,70 12,29 9,06 4,5 49,61 Freqüência Final (kHz) 3,76 14,47 11,44 5,14 44,92

Freqüência Mínima (kHz) 2,70 12,19 8,98 4,42 49,23 Freqüência Máxima (kHz) 6,41 14,47 12,11 3,82 31,57

Freqüência à ¼ (kHz) 5,88 12,98 10,37 3,24 31,26 Freqüência à ½ (kHz) 3,13 13,19 9,97 4,62 46,38 Freqüência à ¾ (kHz) 3,07 13,72 10,13 4,78 47,24

Modulação de Freqüência (kHz) 1,44 5,09 3,13 1,60 51,34 Inclinação (kHz/ms) 0,00 0,01 0,01 0,00 51,61

Inclinação à 1/4 do tempo (kHz/ms) 0,06 0,02 0,02 0,02 105,62 Inclinação à 2/4 do tempo(kHz/ms) -0,05 0,01 -0,01 0,03 -302,10 Inclinação à 3/4 do tempo (kHz/ms) 0,00 0,01 0,00 0,01 427,97 Inclinação à 4/4 do tempo (kHz/ms) 0,01 0,03 0,02 0,01 38,98 Tabela 16: Significância das diferenças entre as médias das freqüências inicial e final dos assobios analisados de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP durante o comportamento alimentar. Teste t (p< 0,0001).

Classificação dos Assobios N p Todos os assobios 1.592 P < 0,0001 Assobios do Tipo I 1.416 P < 0,0001 Assobios do Tipo II 127 P < 0,0001

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Tabela 17: Matriz de correlação de Pearson com oito variáveis acústicas mensuradas nos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP.

D Fi F¼ F½ F¾ Ff MF I D 1 Fi -0,16* 1

F¼ -0,03* 0,89 1 F½ 0* 0,74 0,93 1 F¾ 0,02* 0,50 0,71 0,88 1 Ff 0,11 0,24 0,44 0,63 0,85 1 MF 0,22 -0,60* -0,39* -0,13* 0,24 0,58* 1

I -0,42* -0,38* -0,28* -0,07* 0,20 0,35 0,55 1 * correlações significantes com p < 0.05

Tabela 18: Correlações do método de análise de componentes principais (PCA) utilizado para agrupar variáveis acústicas de 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP.

Componentes Varíáveis 1 2 3

Freqüência à ½ (kHz) 0,976 -1,57E-02 1,65E-02 Freqüência à ¼ (kHz) 0,937 -0,302 1,58E-02 Freqüência à ¾ (kHz) 0,899 0,375 -3,94E-02

Freqüência inicial (kHz) 0,801 -0,529 -8,98E-02 Freqüência final (kHz) 0,697 0,665 7,33E-02

Modulação de freqüência (kHz) -0,114 0,954 0,158 Inclinação (kHz/ms) -7,19E-02 0,725 -0,603

Duração (ms) -2,07E-02 0,116 0,964

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Tabela 19: Caracterização dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP, gerados pela análise de agrupamento.

GRUPOS CARACTERÍSTICAS

GRUPO 1 (N=392)

(Figura 54)

Os assobios caracterizam-se pelas menores médias de freqüências à ½ e à ¾ da duração e na freqüência final (Figura 55). Os parâmetros de modulação de frequência (Figura 56) e inclinação (Figura 57) também apresentam as menores médias. A Tabela 22 mostra que este grupo é formado por cerca de 76% de assobios sem pontos de inflexão e 18,4% dos mesmos apresentam apenas 1 ponto de inflexão e 89% de assobios sem harmônicos.

GRUPO 2 (N=400)

(Figura 58)

Apresenta assobios com as maiores médias de duração de tempo (Figura 59). A freqüência inicial apresenta a segunda menor média (Figura 55) já a modulação de freqüência exibe a segunda maior média (Figura 55). A Tabela 22 aponta que cerca de 95% dos assobios pertencentes a este grupo não apresentam pontos de inflexão e 3,3% dos mesmos exibem apenas 1 ponto de inflexão. Cerca de 94% dos mesmos não possuem harmônicos.

GRUPO 3 (N=315)

(Figura 60)

Formado por assobios com as menores médias de duração de tempo (Figura 59), de freqüência inicial e de freqüência à ¼ (Figura 55). Já a modulação de freqüência (Figura 56) e a inclinação (Figura 57) dos assobios apresentam as maiores médias. A Tabela 22 aponta que cerca de 96% dos assobios pertencentes a este grupo não apresentam pontos de inflexão e apenas por volta de 4% apresentam 2 pontos de inflexão. Cerca de 53,5% dos mesmos não possuem harmônicos.

GRUPO 4 (N=485)

(Figura 61)

Caracterizado por assobios emitidos em freqüências mais altas. Apresenta as maiores médias de freqüências iniciais, à ¼, à ½, à ¾ e final (Figura 55). A Tabela 22 mostra que este grupo é formado por cerca de 90% de assobios sem pontos de inflexão e 6,2% dos mesmos apresentam apenas 1 ponto de inflexão. Todos os assobios pertencentes a este grupo não exibem harmônicos.

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Tabela 20: Estatística descritiva de cada grupo gerado pela análise de cluster dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N = número de assobios por grupo gerado.

Variáveis Clusters Média Mediana Desvio Padrão

Erro Padrão Mínimo Máximo Coeficiente

de Variação N D (ms)

1 196,51 191 83,02 4,19 45 487 42,25 392 2 360,28 331,5 89,17 4,46 226 645 24,75 400 3 174,65 179 66,49 3,75 39 330 38,07 315 4 198,71 200 61,14 2,78 38 369 30,77 485

Fi (kHz) 1 7,54 7,53 2,61 0,13 2,01 14,09 34,62 392 2 7,21 7,47 2,11 0,11 1,01 15,95 29,26 400 3 5,19 5,14 2,12 0,12 1,11 12,24 40,85 315 4 11,57 11,97 1,89 0,09 6,31 18,76 16,34 485

F1/4 (kHz) 1 8,04 8,4 2,17 0,11 2,07 12,4 26,99 392 2 9,44 9,65 1,85 0,09 2,7 14,89 19,60 400 3 7,31 7,26 2,05 0,12 2,08 14,41 28,04 315 4 13,12 13,56 1,71 0,08 8,69 18,6 13,03 485

F1/2 (kHz) 1 8,55 8,94 2,23 0,11 2,28 12,08 26,08 392 2 11,18 11,18 1,98 0,1 5,3 16,11 17,71 400 3 9,81 9,54 2,08 0,12 5,14 16,96 21,20 315 4 14,34 14,89 1,64 0,07 9,08 19,08 11,44 485

F3/4 (kHz) 1 9,37 9,96 2,51 0,13 2,07 13,03 26,79 392 2 13,18 13,25 2,07 0,1 8,27 17,91 15,71 400 3 13,33 13,35 2,46 0,14 7,58 18,86 18,45 315 4 15,48 15,84 1,49 0,07 11,71 19,24 9,63 485

Ff (kHz) 1 11,02 11,9 3,24 0,16 2,07 16,85 29,40 392 2 16,1 16 1,7 0,08 10,7 19,98 10,56 400 3 16,75 16,69 2,1 0,12 11,13 19,98 12,54 315 4 16,85 16,85 1,58 0,7 12,5 19,98 9,38 485

MF (kHz) 1 4,24 4,29 2,2 0,11 0 9,8 51,89 392 2 8,96 8,77 2,41 0,12 1,22 18,39 26,90 400 3 11,6 11,07 3,2 0,18 2,81 18,28 27,59 315 4 5,35 5,29 1,91 0,09 0,11 11,45 35,70 485

I (kHz/ms) 1 0,02 0,02 0,02 0 -0,05 0,09 100,00 392 2 0,03 0,03 0,01 0 -0,01 0,05 33,33 400 3 0,08 0,07 0,03 0 0,04 0,23 37,50 315 4 0,03 0,03 0,01 0 -0,01 0,08 33,33 485

- 77 -

Tabela 21: Porcentagem de assobios baseada no número de pontos de inflexão e de harmônicos em cada grupo gerado pela análise de agrupamento dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP. N = número de assobios por grupo.

Grupos 1 2 3 4 Total

No. Inflexões 0 N 297 379 302 438 1416 % 75,8 94,8 95,9 90,3 88,9 1 N 72 13 12 30 127 % 18,4 3,3 3,8 6,2 8 2 N 20 6 1 14 41 % 5,1 1,5 0,3 2,9 2,6 3 N 2 0 0 1 3 % 0,5 0 0 0,2 0,2 4 N 1 2 0 2 5 % 0,3 0,5 0 0,4 0,3 Total N 392 400 315 485 1592 % 100 100 100 100 100

No. Harmônicos 0 N 350 376 168 485 1379 % 89,3 94 53,3 100 86,6 1 N 8 10 9 0 27 % 2 2,5 2,9 0 1,7 2 N 13 4 26 0 43 % 3,3 1 8,3 0 2,7 3 N 10 6 45 0 61 % 2,6 1,5 14,3 0 3,8 4 N 3 4 59 0 66 % 0,8 1 18,7 0 4,1 5 N 4 0 7 0 11 % 1 0 2,2 0 0,7

6 N 3 0 1 0 4 % 0,8 0 0,3 0 0,3 7 N 1 0 0 0 1 % 0,3 0 0 0 0,1 Total N 392 400 315 485 1592 % 100 100 100 100 11

- 78 -

Tabela 22: Resultado da classificação dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP pelo método de análise discriminante com as variáveis originais.

Grupos previstos pela análise discriminante

Grupos 1 2 3 4 Total N 1 381 6 1 4 392 2 2 371 19 8 400 3 9 5 293 8 315 4 5 3 3 474 485

% 1 97,2 1,5 0,3 1,0 100,0 2 0,5 92,8 4,8 2,0 100,0 3 2,9 1,6 93,0 2,5 100,0 4 1,0 0,6 0,6 97,7 100,0

Tabela 23: Resultado da classificação dos 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP pelo método de análise discriminante com os componentes derivados do PCA.

Grupos previstos pela análise discriminante

Grupos 1 2 3 4 Total N 1 383 6 3 0 392 2 2 381 10 7 400 3 1 7 306 1 315 4 2 13 0 470 485

% 1 97,7 1,5 0,8 0,0 100 2 0,5 95,3 2,5 1,8 100 3 0,3 2,2 97,1 0,3 100 4 0,4 2,7 0,0 96,9 100

Tabela 24: Comparação entre dados referentes a número de assobios por minuto por indivíduo de 3 estudos diferentes com o ecótipo marinho de S. fluviatilis em ambiente natural em 3 regiões distintas.

Este Estudo

Azevedo & Simão (2002)

Erbe & Simão (2004)

Local Cananéia, S. P.

Baía da Guanabara, R.J.

Baía de Sepetiba, R.J.

Comportamento Alimentar Diversos Diversos Tempo de Gravação

(min) 1.320 687 175

Número de Assobios 3.188 5.086 3.350 Média de indivíduos

gravados 3,5 20,4 Dados não

disponíveis Assobios/minuto/indivíduo 0,69 0,36 0,64

- 79 -

Tabela 25: Comparação entre dados referentes a número de assobios por minuto por indivíduo de 3 estudos diferentes com o ecótipo marinho de S. fluviatilis em ambiente natural em 3 regiões distintas durante o comportamento alimentar.

Este Estudo

Azevedo (2000)

Erbe & Simão (2004)

Local Cananéia, S. P.

Baía da Guanabara, R.J.

Baía de Sepetiba, R.J.

Número de Assobios 3.188 2.416 Dados não disponíveis

Assobios/minuto/indivíduo 0,69 1,41 1,35

Tabela 26: Comparação entre dados referentes a duração dos assobios com até 8 kHz de freqüência máxima neste estudo e no estudo de Monteiro-Filho & Monteiro (2001) para o ecótipo marinho de S. fluviatilis na região estuarino-lagunar de Cananéia, S.P.

Este Estudo Monteiro-Filho & Monteiro (2001) Tempo de Gravação (h) 22 130

Número de Assobios 48 94 Variação de Duração (s) 0,05 – 0,49 0,06 – 0,23

Tabela 27: Comparação entre dados referentes a duração (s) dos 1.592 assobios analisados neste estudo e nos estudos de Norris et al. (1972), Azevedo et al. (2002), Azevedo & Simão (2002) e Podos et al. (2001) para S. fluviatilis em diferentes ambientes.

Este Estudo

Norris et al. (1972)

Azevedo et al. (2002)

Azevedo & Simão (2002)

Podos et al. (2002)

Ecótipo Marinho Fluvial Marinho Marinho Fluvial Local Cananéia,

SP Amazônia Cananéia,

SP Baía da

Guanabara, RJ Amazônia

Variação (s)

0,04 – 0,65 Dados não disponíveis

0,02 – 0,548 0,01 – 0,852 Dados não disponíveis

Média 0,23 0,20 0,21 0,10 0,63

- 80 -

Tabela 28: Tipos de assobios encontrados em Cananéia para espécie S. fluviatilis, para as espécies Tursiops sp., Delphinus sp. e Globicephala sp. no estudo de Evans & Dreher (1964) e para D. leucas no estudo de Sjare & Smith (1986). “x” representa a presença dos tipos de assobios nas espécies relacionadas.

Evans & Dreher (1964) Sjare et al. (1986) Este

Estudo

Tipos Formas Tursiops

sp. Tursiops

sp. Delphinapterus

sp. Globicephala

sp. Delphinapterus

leucas Sotalia

fluviatilis I.A x x x x x x I.B x x x x x II.A x x x x x x II.B x x x x x x III

x x x x IV x x x x x

V.A x x V.B x x

Tabela 29: Comparação entre dados referentes a porcentagem de harmônicos dos 1.592 assobios analisados neste estudo e nos estudos de Azevedo et al. (2002), Azevedo & Simão (2002) e Erbe & Simão (2004) para o ecótipo marinho de S. fluviatilis em diferentes ambientes.

Este Estudo

Azevedo et al. (2002)

Azevedo & Simão (2002)

Erber & Simão (2004)

Local Cananéia, SP

Cananéia, SP Baía da Guanabara, RJ

Baía de Sepetiba, RJ

Variação do no. de Harmônicos

0 – 7 Dados não disponíveis

Dados não disponíveis

1 - 10

% de Harmônicos 13% 35% 27% 4,3

Tabela 30: Comparação entre dados referentes a modulação de freqüência (kHz) dos 1.592 assobios analisados neste estudo e no estudos de Azevedo (2000) para o ecótipo marinho de S. fluviatilis em diferentes ambientes.

Este Estudo

Azevedo (2000)

Azevedo et al. (2002)

Erber & Simão (2004)

Local Cananéia, SP

Baía da Guanabara, RJ

Cananéia, SP Baía de Sepetiba, RJ

Variação da Modulação de Freqüência (kHz)

0 – 18,39 0 – 16,5 0,1 – 17,4 1,17 – 17,5

Média da Modulação de Freqüência (kHz)

7,22 5,6 8,5 7,05

- 81 -

Figuras

- 82 -

Figura 1: Sonograma de 2 assobios de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, S. P.

- 83 -

Figura 2: Sonograma de uma seqüência de clicks de ecolocalização de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, S. P.

- 84 -

Figura 3: Sonograma de som pulsante explosivo de Sotalia fluviatilis durante o comportamento alimentar no estuário de Cananéia, S. P.

- 85 -

Figura 4: Esquema da seqüência de sons pulsantes (modificado de dos Santos et al., 1990).

Figura 5: Exemplo de um sonograma de “bray call” de T. truncatus (Janik, 2000).

Número de pulsos por segundo

Creaks Low Creaks Moans

0 100 200 300 400 500 600 700

Freq

uênc

ia (k

Hz)

Tempo (ms)

- 86 -

Figura 6: Esquema do ouvido interno de um mamífero terrestre (modificado de Montagna, 1959).

Osso Squamosal

Osso Basiociptal

Cóclea

Duto Endolinfático

Sáculo

Cóclea Ouvido Médio

Trompa de Eustáquio

Membrana Timpânica

Martelo Bigorna Estribo Canal Externo

Utrículo

Canal Semicircular

Tímpano Sinus peribular

Figura 7: Esquema do ouvido interno de um cetáceo (Berta & Sumich, 1999).

Osso Periótico

Canal auditivo

- 87 -

Figura 8: Esquema do sistema de produção e emissão de som de um odontoceto.

Figura 9: Boto-tucuxi-marinho (Sotalia fluviatilis) na região de Cananéia, S.P.

foto: Marcos César de Oliveira Santos

Sacos Aéreos Nasais

Melão

Ondas Sonoras que serão recebidas

Camada Gordurosa no interior da Mandíbula

Ondas Sonoras Emitidas

- 88 -

Figura 10: Mapa da distribuição de Sotalia fluviatilis (modificado de Carwardine, 1995).

Santa Catarina (27oS)

Honduras 14oN

Bacia do Orinoco

Bacia Amazônica

- 89 -

Figura 11: Foto de satélite da região estuarino-lagunar de Cananéia, S.P. As áreas de estudo: Ponta da Trincheira (Ilha Comprida) e Praia do Pereirinha (Ilha do Cardoso) (X) (Fontes: Modificado de Ab’Saber, 2001; Miranda & Coutinho, 2004).

Cananéia

Ilha do Cardoso

Baía de Trapandé Canal da Barra

Oceano Atlântico

Ponta da X Trincheira

Ilha Comprida

XX Praia do

Pereirinha

N

4 km

- 90 -

Figura 12: Gravação das emissões sonoras de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na praia do Pereirinha, Ilha do Cardoso, S.P.

Figura 13: Investida do boto-cinza (S. fluviatilis) sobre a presa na região rasa (cerca de 30cm de profundidade) da praia do Pereirinha, Ilha do Cardoso, S.P.

foto: Marcos César de Oliveira Santos

foto: Daniela Pivari

- 91 -

Figura 14: Esquema das variáveis acústicas analisadas para cada assobio de Sotalia fluviatilis gravado durante o comportamento alimentar em duas praias da região estuarino lagunar de Cananéia, SP. Fi=freqüência inicial, Ff=freqüência final, F1/4=freqüência a um quarto da duração de tempo do assobio, F1/2=freqüência na metade da duração de tempo do assobio, F3/4=freqüência a três quartos da duração de tempo do assobio, Fmin=freqüência mínima, Fmax=freqüência máxima, MF=modulação de freqüência, I=inclinação total do assobio, I1/4=inclinação no primeiro quarto do assobio, I2/4= inclinação no segundo quarto do assobio, I3/4= inclinação no terceiro quarto do assobio, I4/4= inclinação no último quarto do assobio e D=duração de tempo do assobio.

- 92 -

Porcentagem de cada tipo de emissão sonora de S. fluviatilis analisada.

26%

13%

61%

Assobios Clicks Pulsos

n = 1592

n = 685

n= 335

Figura 15: Porcentagem de cada tipo de emissão sonora de S. fluviatilis analisada durante o comportamento alimentar em duas praias da região estuarino lagunar de Cananéia, SP.. N total=2.612

- 93 -

Figura 16a: Assobios de Sotalia fluviatilis sem pontos de inflexão (Tipo I): Exemplo de assobio ascendente (Tipo I.A)

Figura 16b: Assobios de Sotalia fluviatilis sem pontos de inflexão (Tipo I): Exemplo de assobio descendente (Tipo I.B)

- 94 -

Figura 17a: Assobios de Sotalia fluviatilis com 1 ponto de inflexão (Tipo II): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente (Tipo II.A).

Figura 17b: Assobios de Sotalia fluviatilis com 1 ponto de inflexão (Tipo II): Exemplo de assobio Descendente – Ascendente (Tipo II.B).

- 95 -

Figura 18: Assobios de Sotalia fluviatilis com dois pontos de inflexão (Tipo III): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente – Ascendente.

Figura 19: Assobios de Sotalia fluviatilis com três pontos de inflexão (Tipo IV): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente – Ascendente – Descendente.

- 96 -

Figura 20a: Assobios de Sotalia fluviatilis com 4 pontos de inflexão (Tipo V): Exemplo de assobio Ascendente – Descendente – Ascendente – Descendente – Ascendente (Tipo V.A).

Figura 20b: Assobios de Sotalia fluviatilis com 4 pontos de inflexão (Tipo V): Exemplo de assobio Descendente – Ascendente – Descendente – Ascendente - Descendente (Tipo V.B).

- 97 -

ssssssssssssss

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

1-50

,0

51-1

00

101-

150

151-

200

201-

250

251-

300

301-

350

351-

400

401-

450

451-

500

501-

550

551-

600

601-

650

Duração (ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

asso

bios

Figura 21: Distribuição da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

bbbbb

0.00

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

0- 1- 2- 3- 4-

Número de Inflexões

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

asso

bios

Figura 22: Distribuição do número de pontos de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

10

103

221

313 327

259

162

63 44 40 34

4 3

1416

127 41 3

5

Distribuição da duração dos assobios (N=1.592)

Distribuição do número de inflexões dos assobios (N=1.592)

- 98 -

bb

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0- 1- 2- 3- 4- 5- 6- 7-

Número de Harmônicos

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

asso

bios

Figura 23: Distribuição do número de harmônicos dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

bb

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0- 1- 2- 3- 4- 5- 6- 7-

Número de Harmônicos

Ocor

rênc

ia Re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 24: Distribuição do número de harmônicos dos assobios do Tipo I.A (nenhum ponto de inflexão ascendente)de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.392).

1379

27 43 61 66 11 4 1

1219

26 40 56 64 8 2 1

Distribuição do número de harmônicos dos assobios (N=1.592)

Distribuição do número de harmônicos dos assobios do Tipo I.A (N=1.392)

- 99 -

gg

00.050.1

0.150.2

0.250.3

0.35

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

Frequência Inicial (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 25: Distribuição da freqüência inicial dos assobios do Tipo IV (com 3 pontos de inflexão) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=3).

gg

00.050.1

0.150.2

0.250.3

0.35

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência Inicial (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 26: Distribuição da freqüência inicial dos assobios do Tipo II.A (uma inflexão ascendente-descendente) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=26).

1 1 1

0

8

1

7

4 4

2 0 0 0

Distribuição da freqüência inicial dos assobios do Tipo IV (N=3)

Distribuição da freqüência inicial dos assobios do Tipo II.A (N=26)

- 100 -

cccccccccccccccc

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.250-

1,99

2- 3

,99

4- 5

,99

6- 7

,99

8- 9

,99

10- 1

1,99

12- 1

3,99

14- 1

5,99

16- 1

7,99

18- 1

9,99

Frequencia Inicial (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

asso

bios

Figura 27: Distribuição da freqüência inicial dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

bbbb

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0-1,

99

2- 3

,99

4- 5

,99

6- 7

,99

8- 9

,99

10- 1

1,99

12- 1

3,99

14- 1

5,99

16- 1

7,99

18- 1

9,99

Frequencia Final (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 28: Distribuição da freqüência final dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

28

147

247

346 330

236 228

21 2 7

25 25 0 10 43

105

222

415

449

298

Distribuição da freqüência inicial dos assobios (N=1.592)

Distribuição da freqüência final dos assobios (N=1.592)

449

- 101 -

bbbb

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0-1,

99

2- 3

,99

4- 5

,99

6- 7

,99

8- 9

,99

10- 1

1,99

12- 1

3,99

14- 1

5,99

16- 1

7,99

18- 1

9,99

Frequencia Final (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 29: Distribuição da freqüência final dos assobios do Tipo I.A (sem inflexões e ascendente) de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.392).

gg

00.05

0.10.15

0.20.25

0.30.35

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência Final (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 30: Distribuição da freqüência final dos assobios do Tipo I.B (sem inflexões e descendente) de S. fluviatilis em comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=24).

0 10 15 3 27 81

182

374 412

288

0 2

0 0 0 1

2

7 7

5

Distribuição da freqüência final dos assobios do Tipo I.A (N=1.392)

Distribuição da freqüência final dos assobios do Tipo I.B (N=24)

- 102 -

Distribuição da frequência a 1/4 da duração dos assobios(N=1592)

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência a 1/4 da duração (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 31: Distribuição da freqüência a 1/4 da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

Distribuição da frequência a 1/2 da duração dos assobios(N=1592)

00.050.1

0.15

0.20.250.3

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência a 1/2 da duração (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 32: Distribuição da freqüência a 2/4 da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

0 72 58

315

402 361

221

153 1 9

0 40

13

138

383

399

274 293

43

9

Distribuição da freqüência a ¼ da duração dos assobios (N=1.592)

Distribuição da freqüência a ½ da duração dos assobios (N=1.592)

- 103 -

Distribuição da frequência a 3/4 da duração dos assobios(N=1592)

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequencia a 3/4 da duração (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 33: Distribuição da freqüência a 3/4 da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

Distribuição da frequencia no primeiro ponto de inflexão dos assobios (N=176)

00.050.1

0.150.2

0.250.3

0.35

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência no primeiro ponto de inflexão (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 34: Distribuição da freqüência no primeiro ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=176).

0 37 9

31

182

315

358

347 299

14

12 5 11

58

45

18 19 7 1

Distribuição da freqüência a ¾ da duração dos assobios (N=1.592)

Distribuição da freqüência no primeiro ponto de inflexão dos assobios (N=176)

- 104 -

Distribuição da frequência no ponto de inflexão dos assobios do Tipo II.A (N=26)

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0-1,

99

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência no primeiro ponto de inflexão (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 35: Distribuição da freqüência no ponto de inflexão dos assobios do Tipo II.A de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=26).

Distribuição da frequência no segundo ponto de inflexão dos assobios (N=49)

00.050.1

0.150.2

0.250.3

0.35

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência no segundo ponto de inflexão (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 36: Distribuição da freqüência no segundo ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=49).

0 0

5

2

3

4

0

6 6

0

4

1 2

9

15

8 9

1

0

Distribuição da freqüência no ponto de inflexão dos assobios do Tipo II.A (N=26)

Distribuição da freqüência no segundo ponto de inflexão dos assobios (N=49)

- 105 -

Distribuição da frequência no terceiro ponto de inflexão dos assobios (N=7)

00.10.20.3

0.40.50.6

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência no terceiro ponto de inflexão (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 37: Distribuição da freqüência no terceiro ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=7).

Distribuição da frequência no quarto ponto de inflexão dos assobios (N=5)

00.10.20.30.40.50.60.7

2-3,

99

4-5,

99

6-7,

99

8-9,

99

10-1

1,99

12-1

3,99

14-1

5,99

16-1

7,99

18-1

9,99

Frequência no quarto de inflexão (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 38: Distribuição da freqüência no quarto ponto de inflexão dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=5).

4

0

0

0

0

0 1 1 1

1 1 0 0 0

3

0 0 0

Distribuição da freqüência no terceiro ponto de inflexão dos assobios (N=7)

Distribuição da freqüência no quarto ponto de inflexão dos assobios (N=5)

- 106 -

vvv

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0-0,

99

2- 2

,99

4- 4

,99

6- 6

,99

8- 8

,99

10- 1

0,99

12- 1

2,99

14- 1

4,99

16- 1

6,99

18- 1

8,99

Modulação de Frequencia (kHz)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 39: Distribuição da modulação de freqüência dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

Distribuição da inclinação total dos assobios(N=1592)

00.10.20.30.40.50.60.70.8

< 0

0.00

0-0.

009

0.01

-0.

049

0.05

-0.1

0.1-

0.2

Inclinação total (kHz/ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 40: Distribuição da inclinação total dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

176 179 177 178

30

66

92

107

149

118

82 64

47 22 30 36 22

13

4

44 85

263 48

1152

Distribuição da modulação de freqüência dos assobios (N=1.592)

Distribuição da inclinação total dos assobios (N=1.592)

- 107 -

Distribuição da inclinação no primeiro quarto de duração dos assobios (N=1592)

00.10.20.30.40.50.60.7

< 0

0.00

0-0.

009

0.01

-0.

049

0.05

-0.0

9

0.1-

0.2

Inclinação no primeiro quarto do assobio (kHz/ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 41: Distribuição da inclinação no primeiro quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

Distribuição da inclinação no primeiro quarto de duração dos assobios do Tipo I (N=1416)

00.10.20.30.40.50.60.70.8

< 0

0.00

0-0.

009

0.01

-0.

049

0.05

-0.1

0.1-

0.5

Inclinação no primeiro quarto do assobio (kHz/ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 42: Distribuição da inclinação no primeiro quarto da duração dos assobios do Tipo I de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.416).

129 153

1040

226 44

24 47

1043

48 254

Distribuição da inclinação no primeiro quarto de duração dos assobios (N=1.592)

Distribuição da inclinação no primeiro quarto de duração dos assobios do Tipo I (N=1.416)

- 108 -

Distribuição da inclinação no segundo quarto da duração dos assobios (N=1592)

00.10.20.30.40.50.60.7

< 0

0.00

0-0.

009

0.01

-0.

049

0.05

-0.0

9

0.1-

0.2

Inclinação no segundo quarto dos assobios (kHz/ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 43: Distribuição da inclinação no segundo quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

Distribuição da inclinação no terceiro quarto da duração dos assobios (N=1592)

00.10.20.30.40.50.60.7

< 0

0.00

0-0.

009

0.01

-0.

049

0.05

-0.0

9

0.1-

0.2

Inclinação no terceiro quarto do assobio (kHz/ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 44: Distribuição da inclinação no terceiro quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

83

238

1037

186 18

58 184

995

240

115

Distribuição da inclinação no segundo quarto de duração dos assobios (N=1592)

Distribuição da inclinação no terceiro quarto de duração dos assobios (N=1592)

Distribuição da inclinação no quarto quarto de duração dos assobios (N=1592)

Distribuição da inclinação no segundo quarto de duração dos assobios (N=1.592)

Distribuição da inclinação no terceiro quarto de duração dos assobios (N=1.592)

- 109 -

Distribuição da inclinação no último quarto da duração do assobio (N=1592)

00.10.20.30.40.50.6

< 0

0.00

0-0.

009

0.01

-0.

049

0.05

-0.0

9

0.1-

0.2

Inclinação no último quarto do assobio (kHz/ms)

Ocor

rênc

ia re

lativa

dos

as

sobi

os

Figura 45: Distribuição da inclinação no último quarto da duração dos assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino–lagunar de Cananéia, S. P. (N=1.592).

38

163

888

361

142

Estágio 1 Estágio 2

Figura 46: O sonograma exibe a diferença de tempo entre cada click de ecolocalização nos 2 estágios reportados.

Distribuição da inclinação no último quarto de duração dos assobios (N=1.592)

- 110 -

Média dos Intervalos de Tempo entre os Clicks nos Diferentes Estágios de Forrageamento

05

101520253035

Inicial Final

Estágios

Médi

a de t

empo

entre

os

Click

s (m

s)

Figura 47: Gráfico mostra as diferenças médias de tempo entre os clicks de ecolocalização em dois estágios: 1- inicial = forrageamento e 2- final = aprisionamento de presas

Figura 48: O sonograma exibe o estágio 1 designado de “forrageamento” em que se observam as maiores diferenças de tempo entre cada click de ecolocalização.

Estágio 1

Média dos intervalos de tempo entre os clicks dos dois diferentes estágios de procura e

apreensão de presas.

1

2

- 111 -

Figura 49: O sonograma exibe o estágio 2 designado de “aprisionamento” em que se observam as menores diferenças de tempo entre cada click de ecolocalização.

Figura 50: O sonograma exibe o som pulsante explosivo “bray call” emitido freqüentemente após o estágio de “aprisionamento”.

Estágio 2

“bray call”

- 112 -

Figura 51: 3 gráficos apresentando as correlações do método de análise de componentes principais (PCA) utilizado para agrupar variáveis acústicas de 1.592 assobios de S. fluviatilis durante o comportamento alimentar na região estuarino-lagunar de Cananéia, SP.

- 113 -

Figura 52: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de agrupamento em um gráfico tridimensional.

- 114 -

Figura 53: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de agrupamento em um gráfico unidimensional onde se diferencia os 6 lados do cubo.

- 115 -

Amostra de 50 assobios do Grupo 1

0

2

4

6

8

10

12

14

FI F1/4 F1/2 F3/4 FF

Variáveis acústicas de frequência

Freq

uênc

ia (k

Hz)

Figura 54: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 1 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência.

Média das variáveis acústicas de frequencia dos 4 grupos de assobios

0.00

2.00

4.00

6.00

8.00

10.00

12.00

14.00

16.00

18.00

Fi F1/4 F1/2 F3/4 Ff

Variáveis acústicas de frequência

Freq

uênc

ia (k

Hz)

1234

Figura 55: Distribuição da média das variáveis acústicas relativas a freqüência dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis em Cananéia, SP. N (grupo 1)= 392, N (grupo 2)=400, N (grupo 3)= 315 e N (grupo 4)= 485.

- 116 -

Figura 56: Distribuição da média de modulação de freqüência (kHz) dos assobios de S. fluviatilis nos 4 grupos.

- 117 -

Figura 57: Distribuição da média de inclinação (kHz/ms) dos assobios de S. fluviatilis nos 4 grupos.

Amostra de 50 assobios do Grupo 2

0

5

10

15

20

FI F1/4 F1/2 F3/4 FF

Variáveis acústicas de frequência

Freq

uênc

ia (k

Hz)

Figura 58: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 2 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência.

- 118 -

Figura 59: Distribuição da média de duração (ms) dos assobios de S. fluviatilis nos 4 grupos.

Amostra de 50 assobios do Grupo 3

0

5

10

15

20

25

FI F1/4 F1/2 F3/4 FF

Variáveis acústicas de frequência

Freq

uênc

ia (k

Hz)

Figura 60: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 3 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência.

- 119 -

Amostra de 50 assobios do Grupo 4

0

5

10

15

20

25

FI F1/4 F1/2 F3/4 FF

Variáveis acústicas de frequência

Freq

uênc

ia (k

Hz)

Figura 61: Amostra de 50 assobios de S. fluviatilis do grupo 4 escolhidos aleatoriamente para demonstrar o padrão de distribuição dos assobios pertencentes a este grupo do ponto de vista das variáveis de freqüência.

Figura 62: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de discriminante a partir das variáveis originais.

- 120 -

Figura 63: Distribuição dos 4 grupos de assobios de S. fluviatilis gerados pela análise de discriminante a partir das 3 componentes principais.

Comparação dos intervalos de tempo entre os clicks de ecolocalização de I. geoffrensis e S. fluviatilis em 2 estágos

diferentes

05

101520253035

I. geoffrensis S. fluviatilis

Espécies

Dura

ção

(ms)

Estágio 1Estágio 2

Figura 64: Histograma comparativo entre os dados de intervalos de duração dos clicks de ecolocalização de I. geoffrensis estudada por Verfuss et al. (1998) e S. fluviatilis no estudo atual em 2 estágios diferentes.