cutilni organi

1UTILNI ORGANI

prof.dr. Boris Bulog

2UTILNI ORGANI

Chemical receptors- Olfactory cells (smell)- Taste buds (taste)

Mechanical, temperature and electrical receptors- Cutaneous receptors

Free nerve endings (pain, temperature and other modalities)Meissners corpuscles (touch and pressure)Merkels disks (touch and pressure)Pacinian corpuscles (touch and pressure)Ruffini endings (touch and pressure)Eimers organs (touch and pressure)Sinus hairs (= whiskers; touch and pressure)

- ProprioreceptorsTendon and joint receptors (tension)Muscle spindles (degree and rate of contraction)

- Lateral line, ear and electroreceptorsHair cells (vibrations and gravity)Ampullary organ cells (electric fields)Tuberous organ cells (electric fields)

Photoreceptors and specialized thermoreceptors- Rod and cone cells (visible electromagnetic radiation)- Pit organ cells (infrared electromagnetic radiation

3Kemoreceptorji olfaktorini epiteli Olfaktorini receptorjiSenzorine celice so modificiranni nevroni,

ki s svojimi dendriti segajo na povrino. 5 12 cilij na koncu dendrita povea receptoprno povrino za ve 100-krat.

Akson posameznih senzorinih celic se izteguje proti olfaktorinemu bulbusu mogan in skupaj tvorijo olfaktorini ivec (=kranialni ivec I).

Poleg olfaktorinih celic so e Oporne celice, ki izloajo mukus, pri tetrapodih pa e Mukozne veceline leze.

Bazalne celice se lahko diferencirajo v kateri koli tip celic in nadomestijo izgubljene celice

Raznolika molekularna konfiguracija odorantov omogoa njihovo vezavo in aktivacijo specifinih receptornih proteinov v plazmatski membrani receptornih celic.

Vsaka olfaktorina celica se specifino vee s strukturno sorodnimi odoranti

Vohanje:http://www.newworldencyclopedia.org/entry/Olfactory

4Senzorine celice olfaktorinega epitela in nevronske povezave z olfaktorinim bulbusom

5Olfaktorini organi rib

6Evolucija nazalnih poti in choane

+ Osteolepiformi in tetrapodi imajo notranje nosnice(hoane), ki povezujejo nosne poti z ustno votlino

7Vomeronazalni organ

Pri veini tetrapodov medioventralni del olfaktorinega epitela tvori par vomeronazalnih organov ali Jacobsonov organ

Vodni tetrapodi nimajo tega organa (larvalne dvoivke, veina elv, krokodili in vodni sesalci).

Izjeme so odrasle dvoivke, ki ostajajo v vodi npr. Xenopus ali Necturus Ptii, veina netopirjev in primati, vkljuno s lovekom nimajo tega organa,

eprav se lahko pojavlja kot ostanek v zgodnjem razvoju. Receptorni nevroni so podobni olfaktorinim, samo da imajo mikrovile

namesto cilij. Aksoni receptornih nevronov konujejo v akcesornem olfaktorinem bulbusu. Sesalci uporabljajo vomeronazalni organ za zaznavanje feromonov

Terminalni ivec kranialni ivec 0

Distalni deli nevronov so nameeni v rostralnem delu nazalne mukoze Pri eljustnih ribah, dvoivkah in sesalcih njegove fibrile vsebujejo gonadotropin-

releasing hormon (GnRH). Predstavlja verjetno del kemosenzorinega sistema, ki regulira doloen aspekt

reptodukcije preko nazalne dedtekcije feromonov.

8Vomeronazalni organ

Fig. 12.3Fig. 12.4

9Okualni receptorjiOkualni brstiiSestavljeni iz 20 do 30

receptornih in opornih celic endodermalnegaizvora.

Senzorine celice z mikrovili, ki vsebujejo receptivne molekule za kemine substance.

Kemosenzorine celice imajo kratko ivljenjsko dobo 1-2 tedna.

Nediferencirane celice se delijo in transformirajo v nadomestne celce.

Nervus facialis (VII) inerviraOk.B. v oralni votlini

Nervus glossopharingeus (IX) in Nervus vagus (X) pa inervirata okualne brstie v relu. Fig. 12.5

10

Kutaneusni receptorji







11

Kutaneusni receptorji

Veina kutaneusnihreceptorjev je omejenih na koo in inerviranih s spinalnimi ivci

Nekateri se irijo v ustno votlino in druge mukoze

Inervirani so z odcepi Nervus trigeminusa(V), ki oskrbuje tudi kutaneusnereceptorje po povrini glave

Laminarni receptorji hitro adaptirajoi

Nelaminarni receptorji-poasi adaptirajoi Fig. 12.6

12

Mehanosenzorini sistem pobonice







13

Embrionalni izvor senzorinih sistemov

Veina nevrogenih plakod se razvije v senzorine receptorne celice in pripadajoe ivce.

Vsi senzorini sistemi, ki izvirajo iz nevrogenih plakod imajo doloene skupne znailnosti:

Ciliarni tip senzorinih celic

Nazalne nevrogene plakodese razvijejo v olfaktorine epitele in nevrone, ki izraajo iz epitelov ter tvorijo olfaktorini ivec (kranialni ivec I).

Nervus terminalis se ravno tako razvije iz olfaktorine plakode.

Epibranhialne nevrogene plakode pa se razvijejo v senzorine ivce in ganglijekemoreceptivnih okualnih brstiev

14


V embrionalnem razvoju se ciliarne utilne celicenevromastov razvijejo iz nevrogenih plakod pred in za otino nevrogenoplakodo

Gnathostomi imajo obiajno tri plakode na glavi pred otino plakodo in tri za njo.

Kanalni nevromasti :Na glaviSupraorbitalnemInfraorbitalnemPreoprkularnem/mandibular

nem kanalu

na trupu:

Trupni kanal pobonice

15

Mehanosenzorini sistem pobonicePrisoten je pri recentnih

glenavicah (omejeno), pikurjih, hrustannicah, kostnicah (arko - in mesnotoplavutaricah), pri larvalnih dvoivkah, po metamorfozi se obiajno reducira, razen pri permanentno vodnih

Nevromasti vsebujejo ciliarnecelice s stereociliami(aktinski mikrofilamenti) in asimetrino diferencirano kinocilijo (9+2 mikrotubulov)

Inervirani so z estimi loenimi ivci pobonice in ne z VII, IX in X moganskim ivcem kot so neko domnevali.

Zaznavajo blinje premike sovrstnikov in drugih ivali, nepremine ovire

distant touch receptorji Fig. 12.8

16


Polarnost ciliarnih celic v nevromastih je obiajno 180o nasprotna

Lasne celice so tonini receptorji , ki generirajo mirovni potencial

Inervirane so z aferentnimiin eferentnimi odstavkinevronov pobonice

17

Elektrosenzorini sistem pobonice

Elektroreceptorji se razvijejo iz Iz sosednjih plakod na glavi. Pikurji imajo elektroreceptorje

omejene na epidermis koe

Elektroreceptorji pri hrustannicah, nekaterih kostnicah, celakantih, pljuaricah in larvalnih in neotenihdvoivkah se imenujejo

ampularni organiPri hrustannicah se skupine

amopularnih organov imenujejoLorenzinijeve ampule

Kanal ampularnih organov napolnjen z elektrino prevodnim mukopolisaharidnim matriksom

Okolna tkiva pa so elektrino odporna

18

Elektrosenzorini sistem poboniceSenzorine celice ampularnih elektroreceptorjev

Hrustannice uporabljajo ampularne organe za pasivno elektrorecepcijo za lokacijo plena

Zaznavajo do 0,001 mV/cm

Diferencirana je le aferentna inervacija

Ampularni organi hrustannicSo dovolj obutljivi, da zaznajo

minimalne voltanegradiente pri plavanju v zemeljskem magnetnem polju in mnogi morski psi zaznavajo le to ter se po njem tudi orientirajo

19

Primerjava elektroreceptorjev in nevromastov

T able 12.2. C om par is on of C hond r ic hthya n Ne urom asts a nd Elec tror ece ptor s

N eurom a sts E le ctror ece ptors

Distr ibution of rece ptors head, tr un k, & ta il he ad

Re ce ptor ce ll spec ia liz ations hair c ell ( kinocil ium &se ries of ste reoc ilia)

m odified hair ce ll (c ilium ;no ste reoc ilia)

Inner vation anter ior later al line ner ve(ventr al roo t)

poste rio r la te ra l li ne ne rve

a nte rior later al li ne n erve( dorsal r oot)

Per ipher al ter mina tion af fer ent & e ffe re nt a ffe re nt only

Ce ntr al ter m ina tion poste rio r la te ra l li ne lobe a nte rior later al li ne lobe

Func tion me cha norec eption pa ssive ele ctror ec eption

Stim ulus water movem e nts (pre ssur edis plac em ents)

DC and low f requenc y AC

Role orientation a nd c oordinationof swim m ing m ovem ents

e le ctroloc ation

M odif ie d f rom a table in Boo rd an d C am pbe ll ( 1977)

20


Multipla reevolucija elektrorecepcije se je pojavila vsaj

2X pri teleosteih (Gymnotidae in Mormiridae) Tuberozni organi s senzorinimi celicami

brez kinocilije.

in

1X pri amniotih (Monotremata) modificirane kone leze

21


Eksperiment elektrosenzitivnosti pri morskem psu

22

Notranje uho se razvije iz otine nevrogene plakode in senzorini epiteli vsebujejo podobne sekundarne utilne celice

Otina plakoda se vgreznein oddeli od somatskega ektoderma otini vezikel nadalje se diferencira v dva povezana lumna

pars superior in parsinferior, napolnjena z edolimfo, po ionski sestavi podobno intracelularni tekoini

VIII moganski ivecinervira ta mehanosenzoriniitilni organ in primarni centri v podaljani hrbtenjai so blizu primarnih centrov pobonice, kamor potekajo specializirani ivci pobonice

NOTRANJE UHO

23

NOTRANJE UHO Gnathostomov

Okoli membranskega otinega labirinta se diferencira hrustanna otina kapsula

Med otino kapsulo in membranskim labirintom se diferencira periotino tkivo in v njem posamezni lumni napolneni s periotino tekoino, po ionski sestavi podobno cerebrospinalnitekoini.

Endolimfatini kanal izhaja mediano iz pars superior sacculusa in se skozi steno otine kapsule podaja v perimemningealni priostor, kjer se raziri v endolimfatini saccus

utiklni epiteli v otinem labirintu:

Macula sacculi, macula lagenae, maculautriculi

Crista anterior, crista externa in cristaposterior

Papilla basilaris

24

NOTRANJE UHO Gnathostomov

Lateralni pogled na otini labirint reprezentativnih Craniatov

Glenavice imajo en sam polkroni kanal njegova orientacija omogoa zaznavanje enaka gibanja kot pri pikurjih

Pikurji imajo dva polkrona kanala

Gnathostomi imajo v membranskem labirintu tri polkrone kanale povezane z utriculom skupaj pars superior

Sqacculus se povezuje z utrikulom kot parsinferior

Postero-ventralno se z njim povezuje lagena, ki se podalja pri ptiih in sesalcih ductus cochlearis

25

Sluni mehanizem pri hrustannicah in kostnicah

Zvono valovanje se iri skozi vodo veliko hitreje kot skozi zrak

V vodi potujejo zvoni valovi pri 1500 m/sV zraku pa se irijo s hitrostjo 330 m/sDve komponenti zvonega valovanja:

Premik delcev displacement vaves pri nizkih frekvencah (near field)

Amplituda upada hitro s kvadratom razdaljeZaznava jih tudi pobonica.Gibanje gostih otolitov zaostaja za gibanjem

telesa

Zvoni pritisk pressure vaves pri vijih frekvencah (far field)

Amplituda upada poasneje linearno z razdaljoZaradi podobne gostote kot morje se irijo skozi

ribo z enako amplitudo in frekvenco telo je transparetno

Zrak v ribjem mehurju pa se kompresira in zvoni valovi se irijo pri Ostariophisih preko Weberjevih koic zaznavajo vije frekvence

26

Sluni mehanizem pri hrustannicah in kostnicah

Ostariophysi (krapovci) zelo nizek slini pragGlavni sluni epitel je macula sacculi in epitel

zaznavo virov zvonega valovanja

Tune brez ribjega mehurja so maj obutljive na zvono valovanje

Ribe proizvajajo razline zvoke z zobmi s skeletnimi deli z miicami ob ribjem mehurju

Fig. 12.18

27

Sluni sistemi tetrapodov

Nije frekvence (pod 1000 Hz) se irijo skozi tla in zrak apodi, kopenski urodeli, nekateri kuarji in vse kae zaznavajo na ta nain nizke frekvence

Vije frekvence se prenaajo po zraku in se morajo znatno okrepiti, da prodrejo v membranski labirint

Veina terestrinih vretenarjevima timpanalno membrano bobni

abe in sorodstvo imajo velike bobnie.

Columella povezuje timpanalnomembrano in ovalno okno za preseganje impendance

Repate dvoivke imajo operkularni sistem z operculom in musculus opercularis do opleja

Glavni sluni epitel sta bazilarnain amfibijska papila

28

Kompleksna funkcionalno-morfoloka orientacija senzorinih celic v sakularni makuli moerila

29

Sluni sistemi tetrapodovNotranje uhoSauropsidov

Poleg otinega labirinta , napolnjenega z endolimfo, je med ovalnim oknom in lat. steno sakula periotina cisterna napolnjena s perilimfo

Ionska sestava obeh je razlina

Vibracije se prenaajo z ovalnega okna na perilimfo v periotino cisterni in naprej po periotinem klanalu do okroglega okna

Vzdraijo se utilne celice v bazilarni papili

Notranje uho ptiev

30

Evolucija notranjega uesa sesalcev

Koice srednjega uesa maleus, incus, stapes Segajo od timpanalne membrane do fenestre

vestibuli Pri loveku 22-kratno ojaanje sile na ovalnem

oknu Musculus tensor tympani (s V. mogan. ivcem)

in m. stapedius (s VII. mogan. ivcem) se veeta na maleus oz. na stapes

Lagena in perilimfatini ductus se pri sesalcih podaljata in tvorita cochleo-

Tvori 0,25 do 4 zavoje (pri loveku 3,5)

31

Evolucija koic srednje uesa sesalcev

Z manjanjem postdentarnihkosti, kolumela postaja manja in laja in bolj efektna v prenosu zvonega valovanja

32

Evolucija koic srednje uesa sesalcev

Captorhinidi in sinapsidniSphenacodonti niso imeli timpanalne membrane ampak masivno columello, ki se je vezala na quadratum.

Talne vibracije so se prenaale preko spodnje eljusti-articulare-zgornje eljusti-quadratum-columelle-v notranje uho.

33

Notranje uho sesalcev

34


35


37

FOTORECEPTORJI







38

Mediana oesa

Anamnioti in mnogi diapsidiimajo poleg lateralnih lahko e mediane oi

Pikur Pinealni organ lei vpredelu stanjane lobanjske strehe, koa je na tem mestu depigmentirana

Nevroendokrina funkcija pretvarja svetlobne signale vkemine messengerje

Ob odsotnosti svetlobe producira encim, ki pretvarja nevrotransmiter serotonin v hormon melatonin

Vpliva tudi na pigmentacijo

Povzroa koncentracijo pigmenta v melanoforah

39

Zgodnji razvoj oesa

40

Stena oesa je grajena iz: Fibrozne tunike (FT) in Kornee modificiran del FT Vaskularne tunike (VT) Retine (R) Irisa & ciliarnik

modificirana dela VT + R

Fibrozna tunika (belonica) gosto vezno tkivo sklera

Kornea (roenica) del belonice prekrit z konjuktivo(veznico)

Sklerotine kosti v sklerimnogih vretenarjev

Vaskularna tunika(Chorioidea & Iris & Ciliarnik)

Chorioidea lahko tvori falciformne procesuse(teleostei), papilarne konuse(kuarji in kae) pecten do 30 gub (ptii)

Za oksigenacijo notranjostioesa in morda za izboljanje zaznave dinaminih slik

Lateralne oi

41

Zgradba sprednjega dela sesaljega oesa

Iris nadaljevanje vaskularnetunike in neivnega dela retine

Miice irisa cirkularne in radialne , retinalnegaektodermalnega izvora

Obiajno so gladke m. Inerviran s simpaticom in

parasimpaticom Ciliarnik iz vaskularne tunike

in neivnega dela retine -Zonularne fibrile

Ciliarni procesusi izloajo limfi podobno tekoino v sprednjo oesno komoro

Venozni sinus sklere absorbira odveno tekoino v kri

42

Oesa reprezentativnih vertebratov

Pigment v chorioidei in sosednji retini prepreuje razpritev svetlobe in zameglitvi slike

Tapetum lucidum za retino reflektira svetlobo

Lociran v retini ali chorioidei

Grajen iz sferino razporejenih kolagenih fibril, ekstracelularnihploic guanina ali intracelularnih kristalov purina

43

Mre-nica

120 miljonov paliic5 miljonov epkov1miljon ganglijskih

celicpri loveku

Pot svetlobe skozi celotno mrenico do senzorinih celic lahko razloimo z embrionalnim razvojem oesa

Membrane zunanjih segmentov senzorinih celic vsebujejo fotoreceptivne pigmente absorbirajo svetlobo in jo pretvarjajo v kemijsko energijo spremeni se membranski potencial

Fotoreceptivni pigment opsin (protein) kombiniran z retinenom (aldehidom vitamina A1 ali A2)Proteini determinirajo spekter absorbirane svetlobe

Rodopsin ali porfiropsin v paliicah absorbirata svetlobo irokega spektra Iodopsin v epkih absorbira oje omejene dele spektra svetlobe Sesalci z barvnim gledanjem tri tipe epkov z razlinim absorbcijskim maksimumom:

450 nm (modra), 525 nm (zelena) in 550 nm (rdea) Ptiii in nekatere ribe - UV fotopigment Paliice visoka stopnja intraretinalne kovergence Fovea vsebuje le skoncentrirane epke z majhno konvergenco.

Je podroje najveje ostrine vida

44

Evolucija barvnega gledanja

UTILNI ORGANIUTILNI ORGANIKemoreceptorji olfaktorini epiteliSenzorine celice olfaktorinega epitela in nevronske povezave z olfaktorinim bulbusomOlfaktorini organi ribEvolucija nazalnih poti in choaneVomeronazalni organVomeronazalni organOkualni receptorjiKutaneusni receptorjiKutaneusni receptorjiMehanosenzorini sistem poboniceEmbrionalni izvor senzorinih sistemovMehanosenzorini sistem poboniceMehanosenzorini sistem poboniceMehanosenzorini sistem poboniceElektrosenzorini sistem poboniceElektrosenzorini sistem pobonicePrimerjava elektroreceptorjev in nevromastovElektrosenzorini sistem poboniceElektrosenzorini sistem poboniceNOTRANJE UHONOTRANJE UHO GnathostomovNOTRANJE UHO GnathostomovSluni mehanizem pri hrustannicah in kostnicahSluni mehanizem pri hrustannicah in kostnicahSluni sistemi tetrapodovKompleksna funkcionalno-morfoloka orientacija senzorinih celic v sakularni makuli moerilaSluni sistemi tetrapodovEvolucija notranjega uesa sesalcevEvolucija koic srednje uesa sesalcevEvolucija koic srednje uesa sesalcevNotranje uho sesalcevNotranje uho sesalcevNotranje uho sesalcevFOTORECEPTORJIMediana oesaZgodnji razvoj oesaLateralne oiZgradba sprednjega dela sesaljega oesaOesa reprezentativnih vertebratovMre- nica120 miljonov paliic5 miljonov epkov1miljon ganglijskih celicpri lovekuEvolucija barvnega gledanja

cutilni organi

Documents

taste buds taste mechanical

whiskers touch and pressure

rostralnem delu nazalne

kateri koli tip celic