DU MÊME AUTEUR

D é c a p o d e s .

U n v o l u m e in-18 de 176 p a g e s , avec 2 p l a n c h e s en c o u l e u r h o r s t e x t e

( D o i n , é d i t . , P a r i s ) , 1 9 2 3 .

U n v o l u m e i n -16 de 224 p a g e s .

a v e c f igures ( D o i n , é d i t . , P a r i s ) , 1923.

(Encyclopé lie scientifique). U n v o l u m e

in -16 de 605 ) pages ( D o i n , é d i t . , P a r i s ) , 1926.

( 2 pa r t i e de l ' o u v r a g e ) ,

A . L e g r a n d , éd i t . , P a r i s . U n v o l u m e de 380 p a g e s , 1 9 2 8 .

( L e c t u r e s c o m m e n t é e s de m o n o g r a p h i e s e t

r e v u e s é t r a n g è r e s de B i o l o g i e ) . C h a h i n e , P a r i s , 1928.

N° 123.

C O L L E C T I O N A R M A N D C O L I N

(Section de Biologie)

le Dr Jean VERNE

Docteur ès sciences Professeur agrégé à la Faculté de Médecine

de Paris

26 Figures

LIBRAIRIE ARMAND COLIN 103, Boulevard Saint-Michel, PARIS

1930 Tous droits réservés

Tous droits de reproduction, de traduction et d'adaptation réservés pour tous pays. Copyright 1930. by Max Leclerc et Cie.

A LA M É M O I R E

D U P R O F E S S E U R L E C È N E

P R É F A C E

Le monde végétal et le monde animal présentent une richesse de couleurs qui a, depuis longtemps, attiré l'at- tention des naturalistes, après celle des artistes. Mais on n'en a d'abord vu que le côté descriptif, purement morpho- logique, quelquefois même ornemental. La fragilité de ces couleurs, qui souvent disparaissent ou se transforment sur les exemplaires conservés en collection, et leur varia- bilité même chez un assez grand nombre d'espèces ont fait qu'elles n'ont pas été très souvent utilisées par les systématiciens comme caractère de classification. En rai- son de l'importance de notre représentation visuelle du monde extérieur, on s'est surtout attaché à vouloir trouver aux couleurs une signification finaliste, le plus souvent anthropomorphique.

Cependant, une étude plus complète a permis de se rendre compte de leurs causes et de leur nature. On s'est alors aperçu qu'en dehors des points de vue purement descriptif et téléologique, l'étude des couleurs des êtres vivants avait un intérêt biologique de premier ordre, étant capable d'expliquer le métabolisme de substances variées dont l'apparition des couleurs est le témoin. C'est à ce point de vue que je me suis placé dans cet ouvrage.

Dans un premier chapitre j'envisage les causes des différentes couleurs observées chez les êtres vivants et

je montre qu'elles sont dues soit à des structures physiques particulières, soit, pour le plus grand nombre, à la pre- sence de composés naturellement colorés, d'origines variées, mais de constitution chimique définie, les pigments. J 'é tabl is , à ce propos, que seule une étude chimique de ces pigments peut nous permettre de saisir la signifi- cation de leur métabolisme et j ' indique à quels différents groupes chimiques appart iennent les pigments dont on a pu, jusqu 'à présent, établir la constitution.

Les causes des couleurs étant connues, il convient d'envisager leur réparti t ion dans le règne végétal et dans le règne animal. Cet exposé nous montre l'intérêt d'une étude coordonnée des couleurs dans ces deux règnes (1).

L a question qui se pose alors est celle de la localisation anatomique des couleurs. J ' examine au niveau de quels organes et de quels tissus on peut les observer. Mais le problème doit être poussé plus loin. Nous devons nous demander comment se localisent, au niveau mêm e des

éléments cellulaires, les structures ou les composés, causes des couleurs. Cette étude nous conduit à la conception de la cellule pigmentaire.

Après ces considérations d'ordre général, j 'aborde l'étude des couleurs physiques, et j 'analyse les processus qui permettent à différentes structures leur réalisation dans les deux règnes.

Les couleurs pigmentaires, de beaucoup plus impor- tantes, font l'objet de trois chapitres. Sont envisagés d'abord les pigments qui s'observent seulement dans le règne végé- tal, pu is les pigments communs aux plantes et aux ani- maux, enfin les pigments particuliers à ces derniers. Ces divers pigments sont groupés d'après leur constitution chimique qui seule, nous l'avons vu, permet de comprendre

(1) Le lecteur désireux de plus amples renseignements sur les pig- ments animaux les trouvera dans mon livre Les Pigments dans l'orga- nisme animal, Doin, édit., Paris, 1926.

les liens qui unissent des corps de couleur et souvent aussi de localisation différentes. L'étude histochimique est parti- culièrement précieuse à ce point de vue, et complète la connaissance de l'évolution, de la distribution et de la

situation des pigments. Un problème important est celui de la genèse des subs-

tances pigmentaires. Un chapitre est consacré à l'étude générale des processus chimiques et cytologiques de cette genèse, a insi que des conditions physiologiques qui la règlent.

J ' a i négligé à dessein, dans l 'examen de ces différents problèmes, le point de vue finaliste, selon la conception même qui m ' a guidé au départ. I l m ' a semblé utile de condenser en u n dernier chapitre l 'examen des différentes significations fonctionnelles qui ont été attribuées aux pigments ou, plus largement, aux couleurs. Ces signi- fications reposent d'ailleurs sur des critériums de valeurs très inégales. Les uns sont liés aux propriétés mêmes des pigments. Les autres dérivent d'interprétations le plus souvent anthropomorphiques, alors que les faits qui en sont le point de départ peuvent trouver leur explication dans ce que les chapitres précédents nous ont appr i s de la biologie des couleurs.

Nous profitons de l'occasion pour remercier la Maison Doin et la Maison Legrand qui nous ont obligeamment prêté u n certain nombre des clichés figurant dans cet ouvrage.

COULEURS ET PIGMENTS DES ÊTRES VIVANTS

CHAPITRE PREMIER

VARIÉTÉ ET DISTRIBUTION DES COULEURS CHEZ LES ÊTRES VIVANTS

I. — CA USES GÉNÉRALES DES COULEURS CHEZ LES ÊTRES VIVANTS

Les couleurs des êtres vivants sont le résultat de phénomènes de deux ordres.

Elles peuvent être dues à la constitution physique seule de l'objet coloré — ce sont des couleurs de struc- ture — ou elles peuvent être liées à la présence de substances ayant une coloration propre indépendante de leur état physique : ce sont alors des couleurs pig- mentaires.

Les couleurs de structure se reconnaissent à ce qu'elles sont modifiées ou détruites par un changement de l'état physique de la partie colorée. Elles dépendent étroite- ment de la structure de la partie colorée d'où leur nom. On peut distinguer les couleurs dues à la réflexion simple, les couleurs dues à la décomposition de la lu- mière blanche et les couleurs dues à la diffraction par les milieux troubles (Mandoul).

Ces différentes couleurs doivent être soigneusement distinguées des couleurs pigmentaires. Leur étude fera l 'obje t d ' u n chapi t re spécial. Nous verrons d'ail leurs que des substances pigmentaires peuven t être, en même temps , la cause de couleurs de struc- ture.

Toutes les substances possédant une coloration propre que l 'on peu t observer chez des êtres v ivants n ' o n t pas la même valeur.

On rencontre parfois des part icules minérales, intro- duites accidentel lement , e t pouvan t se fixer dans di- vers organes. Il s 'agi t de charbon ou de mé taux : fer, argent , or. Les colorations produites pa r ces corps por- t en t su ivan t les cas les noms d'anthracose, de sidérose, d'argentose. Elles sont généra lement liées, chez l 'homme, à la profession de l ' individu qui les présente. Arnold en a, dans t ou t e une série de mémoires, étudié la cyto- logie. Il a p u les reproduire expérimentalement . Les part icules colorées se localisent dans les leucocytes qui les t r anspor ten t , et dans les éléments du système réticulo-endothélial , su r tou t dans les cellules de Kupffer d u foie. Elles p e u v e n t enfin envahir les cellules épi- théliales d u foie et du rein.

L ' an th racose s 'observe su r tou t au niveau des poumons qui peuvent , dans les cas extrêmes, p rendre une teinte noire intense. L 'opinion classique a d m e t qu'elle est due à des part icules charbonneuses très ténues, sur tou t abondantes dans l ' a tmosphère des grandes villes ; d 'où leur fréquence plus grande chez les citadins, hommes e t an imaux . S ' insurgeant contrer cet te manière de voir, Jousse t a r écemment cherché à é tab l i r que le charbon ne sera i t pour rien dans la coloration noire des poumons. D 'après ce t au teur les part icules inhalées ne pour ra ien t en aucun cas parveni r j u squ ' aux alvéoles pulmonaires. La coloration noire serai t due à la présence de pigments

ferrugineux, dérivés de l'hémoglobine à la faveur de congestions répétées.

Cette opinion est beaucoup trop absolue : la présence de charbon dans le parenchyme pulmonaire est un fait incontestable. Les inhalations expérimentales de noir de fumée ont montré que les très fines particules en suspension dans l'air pénètrent parfaitement jus. qu'aux alvéoles. Enfin, les analyses histochimiques ré- centes de Policard, utilisant la micro-incinération, ont permis d'établir la réalité de la présence de charbon dans le poumon comme dans les ganglions lymphatiques.

Les dépôts ferrugineux auquel Jousset attribue toutes les colorations anthracosiques n'en représentent, en fait, qu'une partie. Le nom d'anthracose mérite d'être conservé avec sa signification étymologique.

Les couleurs pigmentaires proprement dites sont le fait de substances élaborées par la matière vivante, végétale ou animale. Ces substances peuvent, une fois formées, s'observer dans un organisme autre que celui qui leur a donné naissance. D'après leur origine, on distingue des pigments végétaux et des pigments ani maux. Ils sont dits endogènes lorsqu'ils sont présents dans l'organisme qui les a formés ; ils sont dits exogènes lorsqu'ils proviennent d'un autre organisme. Les pig- ments exogènes sont d'origine alimentaire ; aussi les observe-t-on essentiellement chez les animaux, où ils peuvent provenir d'un autre organisme, végétal ou animal. Ces pigments peuvent du reste, après absorption, se fixer dans les tissus mêmes de l'animal ou demeurer seulement dans l'intestin, leur coloration pouvant être appréciée extérieurement grâce à la transparence des tissus. Il ne s'agit pas, dans ce dernier cas, d'une pig- mentation proprement dite, puisque la matière reste toujours extérieure à l'organisme.

Tous les êtres vivants ne sont pas également capables de fixer ou d'élaborer des matières colorantes.

Pour les uns, cette incapacité est due à l'absence de certains facteurs externes. C'est le cas, par exemple, pour beaucoup d'animaux cavernicoles, qui se pig- mentent lorsqu'on les transporte à la lumière.

Pour d'autres, cette incapacité est le résultat d'une constitution physiologique intrinsèque qui peut être individuelle et se comporte alors comme un caractère héréditaire. L'albinisme correspond à cette constitution particulière qui peut d'ailleurs intéresser toutes les substances pigmentaires ou certaines d'entre elles seu- lement. Le cas le plus fréquent est l'absence de pigment mélanique, qui n'empêche pas le développement d'au- tres pigments, comme l'hémoglobine chez les Vertébrés.

Un nom spécial a été donné à l'absence de pigments puriques : c'est l'alampie (Von Siebold).

Pour qu'il y ait albinisme vrai, il faut que l'inapti- tude pigmentogène soit étendue à tout l'organisme. Lorsque cette inaptitude est limitée à une partie seule- ment de l'être, c'est un albinisme accidentel ou faux albinisme.

II. — CLASSIFICATION DES PIGMENTS. NÉCESSITÉ DE LEUR ÉTUDE CHIMIQUE

Les couleurs dues à des substances pigmentaires sont plus nombreuses et plus répandues que les cou- leurs de structure. Bien des critériums ont été utilisés pour répartir ces couleurs en catégories. On les a étu- diées d'après leur localisation anatomique, d'après leur fonction réelle ou présumée. Ce sont là des points de vue qui ont leur importance et que j'envisagerai, mais dont la position logique me paraît postérieure à la con- naissance intrinsèque des substances responsables 'des couleurs.

Les plus anciennes classifications, parce que plus simples et plus faciles, reposent sur des caractères physiques de ces substances, de ces pigments, et prin- cipalement sur leur teinte ou leur état d'agrégation.

Teinte : Toutes les couleurs du spectre se trouvent reproduites chez les êtres vivants. Les teintes verte, jaune, rouge sont particulièrement communes. Le bleu, le violet, le brun, le noir s'observent fréquemment aussi. Enfin le blanc n'est pas toujours dû à l'absence de corps coloré ou à des phénomènes physiques. Il peut être en rapport avec la présence de produits élaborés par la substance vivante qui méritent une étude spéciale.

État d'agrégation : On a classé les substances colo- rées en différentes catégories suivant qu'elles étaient à l'état liquide, à l'état granuleux ou cristallin.

Pouchet a établi une classification reposant à la fois sur les deux critériums. Il distinguait trois séries : les couleurs noires et brunes, la série xanthique (rouge ou jaune), généralement à l'état grenu, la série cyanique (bleue ou violette) à l'état dissous.

On a également distingué des couleurs d'absorption et des couleurs de réflexion.

Constitution chimique. — Si l'on veut bien y réfléchir, tous ces caractères n'ont qu'une valeur secondaire. L'analyse doit être plus pénétrante et doit s'adresser à la nature même de la substance colorée. Par sa défi- nition, le pigment doit pouvoir être isolé ; l'on doit cher- cher à connaître sa constitution. Ce qui intéresse le bio- logiste dans un pigment c'est de déterminer son origine,

s o n mode de formation, sa destinée. Pour répondre à toutes ces questions, il faut procéder à une étude chi- mique du corps coloré. A cette étude sera subordonnée la connaissance de tous les autres problèmes biologiques.

Les travaux effectués sur les pigments permettent

dès maintenant d'en établir une classification chimi- que, de les rapporter à un certain nombre de groupes de corps connus en chimie organique et, ainsi, de les situer dans le métabolisme des substances élaborées par les êtres vivants.

Certains pigments, en raison de leur rareté ou de la difficulté de leur extraction, n'ont pas encore été iden- tifiés. On est par conséquent obligé de les placer, provisoirement, dans une catégorie de pigments à constitution inconnue. Un certain nombre d'entre eux se rattachent vraisemblablement aux groupes connus, dans lesquels ils viendront se placer lorsque leur connais- sance sera plus avancée. D'autres viendront constituer des groupes nouveaux.

La classification chimique que je vais exposer est adaptée aux notions actuelles dont elle est une synthèse ; elle a, de ce fait, un caractère provisoire et doit néces- sairement se perfectionner à mesure que nos connais- sances s'étendront.

La constitution chimique des pigments est très va- riable. Un grand nombre ne contiennent pas d'azote. Les plus simples sont même des hydro-carbures. D'autres possèdent des groupements azotés et vont jusqu'à re- présenter l'énorme molécule de substances protéiques.

1. Série terpénique : Hydrocarbures et pigments dérivés. Carotinoïdes. — Les plus simples des pigments sont formés de carbone et d'hydrogène. Ce sont des hydrocarbures que l'on a tendance à rattacher à la série terpénique.

Leur type est le carotène végétal, C H avec des isomères tels que le lycopène. Ces corps existent égale- ment chez les animaux.

On leur rattache une série de pigments qui n'en diffèrent que par la présence d'oxygène. Les uns et les

autres constituent le groupe des carotinoïdes, dont la couleur varie du jaune (xanthocarotinoïdes, Lippmaa) au rouge (hématocarotinoïdes). Ce sont des corps inso- lubles dans l'eau, mais solubles dans les lipides et leurs solvants, faiblement dans l'alcool.

Les carotinoïdes peuvent s'unir à différents protides soit par adsorption, soit par combinaison chimique. Dans ce dernier cas, on obtient une série de pigments protéiques, les carotiprotides, solubles dans l'eau, dont la couleur varie du rouge au brun et du bleu au violet noir.

2. Pigments ternaires non azotés rattachés à des séries

de carbures aromatiques. Anthraquinones. — La plu- part des pigments de ce groupe se rattachent à l'an- thraquinone, qui est un produit d'oxydation de l'an- thracène. Ce sont des corps de couleur jaune ou rouge, non solubles dans l'eau, faiblement solubles ou même insolubles dans l'alcool, se combinant avec certains sels.

Les pigments anthraquinoniques sont surtout des substances végétales : acide chrysophanique, alizarine, alcannine.

D'après des recherches récentes, ce groupe de pig- ments serait également représenté chez les animaux par l'acide carminique, le kermès et l'acide laccaïnique.

On peut rattacher, à cette série, des pigments secon- daires végétaux tels que l'acide vulpinique qui contient le radical toluène.

3. Groupe de la Pyrone. — Autour de la pyrone, com- posé hétérocyclique hexagonal, de formule C viennent se grouper trois familles de pigments exclu- sivement végétaux : les oxyxanthones, les oxyflavones, matières colorantes jaunes, et les anthocyanines dont la teinte varie du bleu au rouge. Ces corps, solubles dans l'eau, existent très fréquemment sous forme de gluco-

sides. Ils sont d'une importance considérable étant donné leur immense répartition.

4. Pigments lipidiques. — Différents lipides donnent naissance, par auto-oxydation lente, à des composés colorés en jaune, brun ou noir selon l'importance du processus. Ces pigments appelés chromolipoïdes parais- sent n'être représentés que chez les Animaux. Selon la constitution du lipide dont ils dérivent, les chromo- lipoïdes contiennent ou non de l'azote.

5. Groupe de l'Indol. — L'indol ou phéno-pyrrol représente le noyau cohstitutif d'un certain nombre de pigments végétaux et animaux, de couleur bleue ou rouge, insolubles dans l'eau et l'alcool, solubles dans le chloroforme. Le type en est l'indigo, avec deux atomes d'azote.

6. Groupe du Tétrapyrrol. — Un grand nombre de pigments végétaux ou animaux ont à la base de leur édifice chimique un noyau caractéristique, formé par l'association de quatre molécules de pyrrols et appelé pour cette raison noyau tétrapyrrolique. On trouve ce noyau seul dans les porphyrines ; mais d'autres com- posés de ce groupe peuvent atteindre une grande com- plication par l'adjonction de radicaux métalliques et par leur association à des protides. Leurs principaux représentants sont la chlorophylle chez les plantes, l'hé- moglobine chez les animaux.

7. Pigments protéiques. — Beaucoup de pigments ont les caractères de substances protéiques. Pour cer- tains d'entre eux le caractère pigmentaire est lié à la présence d'un groupement prosthétique coloré ayant une individualité pigmentaire propre. Ces composés

tels que les carotiprotides, l'hémoglobine se rattachent à des groupes déjà vus.

Dans d'autres cas, en dehors du corps protéique, le groupement chromogène n'a pas une existence pigmen- taire individuelle. C'est le cas de l'hémocyanine, de l'hémérythrine où le protide est coloré par la présence d'un métal. Il existe aussi des pigments protéiques dont le radical coloré n'est pas connu en dehors de cette combinaison. Telles sont la phyco-érythrine et la phyco- cyanine, pigments rouge et bleu des Algues dont on a rapproché la fabréine et la stentorine observées chez des Protozoaires.

8. Pigments de désintégration des Protéiques. — Au cours de leur désintégration, les matières protéiques donnent naissance à des composés directement colorés ou à des chromogènes dont l'oxydation fournit des pig- ments. Ces corps ne paraissent se former, dans les tissus vivants, que chez les animaux. Ils sont représentés par les uranidines, l'urochrome et les mélanines, pigments de constitution complexe, de couleur jaune, brune ou

noire. 9. Pigments de désintégration des Nucléines. — Pa-

ral lèlement à la désintégration des matières protéiques, les nucléines endogènes ou exogènes fournissent parmi

leurs produits de dislocation des composés auxquels sont redevables un certain nombre de couleurs exclusi- vement animales, les pigments Puriques, de teinte jaune ou blanche, et donnant lieu, de plus, en raison de leur état cristallin fréquent, à des colorations de structure.

I I I . — DISTRIBUTION DES COULEURS : PIGMENTS

VÉGÉTAUX ET PIGMENTS ANIMAUX

Les couleurs ont une très vaste distribution chez les

êtres vivants. Elles ne sont pas l'apanage des organismes pluricellulaires. Les protistes, les bactéries sont ca- pables d'élaborer des substances colorées fixées sur eux ou diffusant autour d'eux. Dans le monde végétal, c'est chez les Phanérogames qu'on observe la plus grande richesse de colorations pigmentaires siégeant au niveau de la fleur et du fruit. Dans le monde animal, certains embranchements d'Invertébrés, les Cœlentérés, les Arthropodes attirent plus spécialement l'attention par le nombre des pigments qu'on y observe et qui font par- fois de ces animaux de véritables palettes vivantes. Parmi les Vertébrés, très riches sont également les Poissons, les Oiseaux, certains Reptiles et certains Ba- traciens. Les Mammifères et l'homme en particulier sont beaucoup plus pauvres.

Nous allons examiner rapidement quelle est, dans le règne végétal et dans le règne animal, la répartition des pigments appartenant aux différents groupes chi- miques distingués plus haut.

Règne végétal. — Bactéries. — On observe, chez les Bactéries, des pigments endocellulaires et exocellu- laires. Les pigments endocellulaires sont représentés par des carotinoïdes libres ou combinés (carotine, bac- tériopurpurine). On a constaté également la présence de pigments verts qui n'ont en aucun cas été identifiés avec la chlorophylle. Telle est la bactériochlorine de Molisch.

Il existe une infinité de pigments exocellulaires diffu- sant autour des bactéries qui leur donnent naissance et dont la teinte varie du jaune au brun, au rouge, au bleu, au violet et même au noir. Les plus connus sont la prodigiosine, de couleur rouge, la pyocyanine, bleue, la chlororaphine, verte, la violacéine, violette. Beaucoup de ces corps ont été obtenus à l'état cristallisé. Mais si

eurs caractères spectroscopiques ont été bien étudiés (Ph. Lasseur et F. Girardet), leur constitution chimique est encore loin d'être précisée, en raison surtout de la difficulté qu'on éprouve à se procurer des quantités un peu importantes de matière.

Champignons. — Les couleurs jaune, orangé et rouge prédominent chez les Cryptogames. Elles sont parfois dues à des carotinoïdes qui s'y sont développés en l'absence de la chlorophylle qu'ils accompagnent chez les plantes vertes.

Les autres pigments sont bien mal connus. Les composés flavoniques et anthraquinoniques sont repré- sentés. Des porphyrines ont été signalées. Il est des pigments caractérisés par leur solubilité dans le chloro- forme, comme ceux du groupe de l'indol.

Certaines couleurs bleues (Ceratostomella) paraissent être des couleurs physiques. D'autres n'apparaissent que par destruction des tissus, telle la coloration bleue de certains Bolets qui se développe à l'air lorsqu'on brise le chapeau.

Le Sterigmatocystis nigra présente un pigment noir, l'aspergilline, rapprochée par Linossier de l'hématine (composé tétrapyrrolique),et un pigment jaune non iden- tifié (Milburn, Frey).

Algues. — La richesse de couleurs est encore plus grande chez les Algues. On sait que, d'après leur teinte, on les a réparties en quatre ordres. Tous possèdent de la chlorophylle ou tout au moins l'un de ses consti- tuants, la chlorophylline « ; mais, chez certains d'entre eux, ce pigment se trouve masqué par la présence d'autres composés colorés, caractéristiques. Les caroti- noïdes sont très largement représentés. Par contre, les pigments des groupes de la pyrone et de l'anthraqui- none n'ont pas été signalés, à ma connaissance.

Chlorophycées ou Algues vertes : ces Algues possèdent

Etabl. André Brulliard. — Saint-Dizier (Haute-Marne). — (5 1930

Participant d’une démarche de transmission de fictions ou de savoirs rendus difficiles d’accès par le temps, cette édition numérique redonne vie à une œuvre existant jusqu’alors uniquement

sur un support imprimé, conformément à la loi n° 2012-287 du 1er mars 2012 relative à l’exploitation des Livres Indisponibles du XXe siècle.

Cette édition numérique a été réalisée à partir d’un support physique parfois ancien conservé au sein des collections de la Bibliothèque nationale de France, notamment au titre du dépôt légal.

Elle peut donc reproduire, au-delà du texte lui-même, des éléments propres à l’exemplaire qui a servi à la numérisation.

Cette édition numérique a été fabriquée par la société FeniXX au format PDF.

La couverture reproduit celle du livre original conservé au sein des collections de la Bibliothèque nationale de France, notamment au titre du dépôt légal.

*

La société FeniXX diffuse cette édition numérique en accord avec l’éditeur du livre original, qui dispose d’une licence exclusive confiée par la Sofia ‒ Société Française des Intérêts des Auteurs de l’Écrit ‒

dans le cadre de la loi n° 2012-287 du 1er mars 2012.