conflito sexual
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Conflito sexualTRANSCRIPT
Ecologia Darwiniana
Seleção Natural e Seleção Sexual
Historias naturais
Investimento masculino e feminino na reprodução
Diferencias nas pressões seletivas entre machos e fêmeas
A fêmea tipicamente realiza um investimento parental maior. – Requer mais esforço para
produzir ovos do que produzir espermas
– Em 90% dos mamíferos, a fêmea proporciona cuidado parental significante e o macho não participa
Na maioria das espécies, o pai e a mãe não cuidam dos filhotes…
A fêmea realiza um investimento maior nos filhotes
O ambiente incluía o ambiente social além do ambiente ecológico. Os machos e as fêmeas ocupam ambientes sociais diferentes (de copula).
O sexo é um jogo com assimetrias que resultam em conflitos e táticas ótimas diferentes
Os sistemas de copula começam com o sexo mais se diferem no cuidado parental.
Se a evolução pela seleção natural adapta os animais a seu ambiente, por que os machos e fêmeas são tão diferentes?
Peixe anjo macho parasitico
Para que a reprodução sexual ocorre, precisa existir 2 sexos Em muitas espécies, os machos e fêmeas entram em conflito respeito ao seu investimento de esforço reprodutivo
- machos investem em oportunidades de
copular
- fêmeas investem diretamente nas proles
Esse conflito se manifesta de várias forma em atributos associados ao sexo -
Conflito entre os sexos
Escolha de Pares no Homem
A anisogamia: (gametas dissimilares) implica que os homens têm maior probabilidade de maximizar o sucesso reprodutivo por fazer sexo com várias fêmeas. Precisam procurar mulheres férteis, e por isso procuram:
Pares mais novos, mais saudáveis e mais atrativos
As fêmeas somente podem ter 1 a 2 filhos a cada 9 meses. Investimento pesado e por isso mais seletivas. Preferem homens com recursos e compromisso.
Buss encontrou evidencia do mesmo entre culturas. AFPC p212.
Davis’90:solitários.
Seleção de Fêmeas na Escolha do Par
Clark e Hatfield encontraram evidencia de que as fêmeas são mais seletivos do que os machos na escolha de um par sexual.
Os alunos masculinos e femininos atrativos se aproximaram alunos do sexo oposto e ofereceram sexo no mesmo dia.
Aceitaram: homens 75%, mulheres 0%
2
O Cuidado Parental é Caro. Custos próximos: tempo, energia e recursos
Custo último: reprodução futura reduzida
O que ultimamente seleciona para o cuidado parental:
Benefício último: aumento da reprodução atual
O esforço aumenta a sobrevivência da prole atual (benefício) mais do que diminua a produção de proles futuras (custo)
Nest desertion: a trade-off between current and future reproduction. Verboven N, Tinbergen JM 2002. ANIMAL BEHAVIOUR 63: 951-958.
Cantoni D, Brown RE. 1997. Paternal investment and reproductive success in the California mouse, Peromyscus californicus. ANIM. BEHAV. 54: 377-386.
Abstract: … fêmeas solitária e pares acasalados de Peromyscus californicus … Foram forçados a ‘procurar alimento' a correr numa roda. ... As fêmeas sozinhas foram capazes de criar uma ninhada de 2 mas não 4 filhotes
Assim, para que o macho se beneficia ao abandonar a fêmea para criar filhotes, ele teria esperar 4 vezes o número de ninhadas.
Necessidade de um babá quando a fêmea procura alimento seleciona para o cuidado parental
Os pares acasalados foram capazes criar uma ninhada de 4 filhotes. … As fêmeas solitárias que mantiveram os filhotes vivos tinham um intervalo médio entre nascimentos de 53 dias; as fêmeas com pares tinham um intervalo médio entre nascimentos de 37 dias.
… a presencia do macho resultou num aumento de quatro vezes de filhotes criados durante um período de 74 dias igual que uma fêmea criaria sozinha
Nos animais com fertilização interna (gravidez) e/ou cuidado parental dos filhotes, as fêmeas geralmente sempre investem mais energia e tempo por filhote do que os machos Orangotangos:
- os machos investem 15 minutos na copula
- as fêmeas investem 8 meses na gravidez, 3 anos na amamentação, e 8 anos na proteção e cuidado do filhote
Investimento Assimétrico nos Filhotes
O macho somente precisa contribuir a genoma haplóide (seus genes) a seu filhote A fêmea geralmente investe mais energia por filhote Alguns animais jogam esperma e ovos diretamente no ambiente, e não demonstram cuidado parental
- nesses organismos, os ovos são maiores e contem gemas energeticamente caras
- a fêmea pode produzir menos gametas (células de ovos) do que o macho
Investimento Assimétrico nos Filhotes
Devido a assimetria no investimento reprodutivo, os machos e as fêmeas enfrentam desafios diferentes para maximizar seu aptidão (produzindo mais filhotes) Uma vez fertilizado os ovos da fêmea, geralmente ela não copula de novo até criar os filhotes Um macho pode copular com tanta freqüência como possível se encontra fêmeas receptivas
Investimento Assimétrico nos Filhotes
Vejamos uma população com um macho e 10 fêmeas:
O sucesso reprodutivo do macho é limitado pelo acesso as fêmeas - previsão: os machos serão competitivas, para maximizar a probabilidade de copular (com quem é possível)
Investimento Assimétrico nos Filhotes
Vejamos uma população com 10 machos e uma fêmea:
Somente um macho pode ser pai dos filhotes
A fêmea (1) escolha o macho, ou (2) copula com o macho que se defende dos competidores
O sucesso reprodutivo da fêmea não é limitado pelo acesso a machos - previsão: a fêmea será exigente, para maximizar a qualidade de seus filhotes, porque precisa investir muito em cada
Investimento Assimétrico nos Filhotes
Conseqüências de Comportamento da assimetria dos limites de aptidão
Os machos devem ser competitivos entre eles
As fêmeas devem ser exigentes na escolha do macho
Essas diferencias não são inerentes a qualidade de ser macho ou fêmea se são produtos da sobrevivência e aptidão.
Conflito Sexual Conflito sexual: conflito entre os interesses evolutivos dos dois sexos (Parker 1979).
• Resulta numa seleção sexualmente antagonista
• Causado pela anisogamia e diferencias do investimento parental
Citations of Parker (1979)
Peixes
Quando um rabo de cores brilhantes tem desvantagem?
Macho normal Fêmea cobra
As vezes os atributos sexuais secundários podem ter custos
altos
Por que números iguais de fêmeas e machos?
Um macho pode inseminar várias fêmeas que contribuem a esforço do cuidado das proles. – Por isso, por que não 10 fêmeas:1 macho?
Porém, uma fêmea que pariu 2 ou 3 machos teria uma vantagem boa: mais netos. – Por isso, os genes para mais machos seriam
favorecidos.
Por isso, mais ou menos o número igual de machos e fêmeas. – Aumento pequeno dos machos > fêmeas (~105:100) – Machos mais prováveis de morrer em cada estagio
de desenvolvimento
Conflito de Interesses dos Sexos em Sistemas de
Copula Os melhores resultados frequentemente
divergem entre os sexos
Os machos vigiam a fêmea e copulam frequentemente com a fêmea para prevenir ou suprir copulas fora do par pela fêmea
Seleção Sexual
Seleção Sexual = Processo evolutivo pelo qual os atributos
que funcionam somente na escolha do par (Modelo “fora
de controle” e Modelo de Desvantagem dependente da
condição)
Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea
Teoria da Escolha pela Fêmea: os machos com rabos grandes vendem seus genes ou saúde bons e são por isso mais atrativos as fêmeas - pode ser genética (pode ter alelos bons) - pode ser fenotípica (condicional: sem parasitas, saudável) Teoria da seleção fora do controle: os alelos do macho estimulam as fêmeas com exposições dramáticas de cortejo e atributos exagerados as fêmeas contra-adaptam ao reduzir seu interesse no atributo exagerado ciclo contínuo de adaptação e contra-adaptação
Modelo “Fora de Controle” Requer uma ligação genética entre o
atributo do macho e a preferência da fêmea
A preferência da fêmea seleciona para um atributo masculino mais extremo (maior sucesso reprodutivo)
A existência do atributo do macho seleciona para a preferência da fêmea devido ao efeito dos filhos da fêmea – As fêmeas com preferência têm filhos
com o atributo, escolhidos pela próxima geração de fêmeas, e assim terão mais netos
Modelo ‘fora de controle’ da seleção sexual
Retroalimentação positiva entre o atributo do macho e a preferência da fêmea
Detido pela Seleção Natural
Atributo
Preferência
Seleção Natural
A evolução fora de controle da exposição dos machos
Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente
(viés pré-existente)
A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho
(exploração)
Aptidão da Fêmea Cai
Atratividade do Macho cai
Resistência da Fêmea
A evolução fora de controle da exposição dos machos
Atração da fêmea a um atributo do macho que está ausente
(viés pré-existente)
A mutação produz um atributo de exposição rudimentar no macho
(exploração)
Atratividade do Macho cai
Exagero da exposição do macho
A evolução fora de controle da exposição dos machos
Resistência da Fêmea
Aptidão da Fêmea Cai
Exposição do Macho versus Resistência da Fêmea
A evolução fora de controle de atributos de exposição do macho para sobrepor a falta de interesse da fêmea (que aumenta a cada geração) - a natureza pode não selecionar a atração da fêmea a atributos como o rabo do pavão, mas sim a resistência da fêmea a esses atributos! Eventualmente, os machos ficam com atributos de exposição que não fazem efeito, mas são necessários para obter a mínima de atenção -
A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio
Qualquer preferência inicial da fêmea pode desencadear o processo “fora de controle” que resulta num atributo elaborado – Como resultado, os atributos do macho que
afeita a escolha da fêmea são arbitrários e podem ser exagerados
– A preferência inicial da fêmea pode ser baseada em dicas para reconhecer a espécie, dicas para evitar a endogamia, ou dicas da qualidade do macho
A Seleção Natural (os efeitos sobre a sobrevivência) freia o processo “fora de controle” num estado de equilíbrio
Desvantagem dependente da condição
O modelo de qualidade do macho: as fêmeas escolham pares a base dos atributos que são indicadores bons da qualidade do macho (bons genes)
O custo de sobrevivência associado com um nível qualquer do atributo depende da condição do macho – Os machos não levam vantagem pelo engano – Os atributos podem refletir condição física,
carga de parasitas ou destrezas, como o forrageio
A escolha baseada na qualidade do macho é adaptativa para a fêmea e seleciona a evolução do atributo masculino
Formas do conflito sexual
Conflito sexual intra-loco: a seleção favorece alelos diferentes no mesmo loco nos machos mais do que nas fêmeas.
– A seleção para os alelos ótimos em um sexo inibirá a seleção no outro sexo.
– Pode resultar num atributo de “compromisso” que não seja ótimo para qualquer sexo.
– Pode favorecer a evolução de atributos limitados ao sexo.
– Exemplo: tamanho do bico em pardais (Bjorklund e Senar 2001)
Os machos e as fêmeas têm hábitos distintos de alimentação. A seleção direcional favorece bicos menores nas fêmeas. A seleção estabilizante favorece o tamanho intermédio de bicos nos machos.
Fêmeas
Machos
Formas do Conflito Sexual
O Conflito Sexual Inter-loco: os genes em locos diferentes são otimizados dentro de cada sexo mas conflitam entre eles
– Provável quando resultado ótimo das interações machos – fêmeas diferem entre os sexos (como: taxa de copulação, eficiência na fertilização, esforço parental relativo, comportamento de copulações múltiplas).
– Favorece os atributos de cada sexo que viciam o resultado das interações sexuais a favor do dono.
– Resulta numa “corrida de armas” coevolutiva entre os sexos (Rainha Vermelha): a. Competição entre machos → persistência masculina nas
tentativas de copular com as fêmeas. b. Alguns atributos da persistência masculina criam
problemas para as fêmeas → atributos de resistência feminina.
c. A competição entre os atributos da resistência feminina → mudanças da natureza da competição entre os machos → atributos novos de persistência masculina.
Formas do Conflito Sexual
Arnquist e Rowe (2005)
Competição reprodutiva entre os machos
Persistência masculina
Resistência
feminina
1. Atributos que ajudam
na competição
reprodutiva favorecidos
nos machos
2. Queda de aptidão nas
fêmeas causada
pelos machos persistentes
3. Atributos que reduzem
os custos diretos
impostos pelos machos são
favorecidos nas fêmeas
4, Queda da depressão de
aptidão nas fêmeas
Custos Pré-copula Custos diretos da copula: risco de STD, gasto de energia, aumento do risco de predação, custos oportunos, canibalismo. – Exemplo: Geridae (Rowe et al. 1994).
Carregando os machos aumenta a taxa metabólica em 20% e reduz a velocidade.
As fêmeas toleram machos menores por mais tempo.
Pares em copula têm
aumento da taxa de predação
e queda a taxa de forrageio.
Sexual cannibalism and sperm competition in the golden orb-web spider, Nephila plumipes (Araneoidea): female and male perspectives. Schneider JM, Elgar MA. 2001. Behavioral Ecology 12:547-552.
… na aranha de teia orbículo, N. plumipes , 60% dos machos não sobrevivem a copula. … machos que copulam com fêmeas já copuladas aumentam o seu sucesso de fertilização ao serem canibalizados. Os machos canibalizados geralmente copulam por mais tempo, mas copulas mais compridas correspondem ao aumento da paternidade somente em fêmeas que já copularam. … o conflito entre os sexos Difere entre fêmeas virgens e não virgens. As fêmeas sempre devem canibalizar o macho, mas o macho somente têm ganho quando copula com uma fêmea não virgem. As freqüências de canibalismo não diferem entre copulas com fêmeas virgens e não virgens.
Abstract: Os sistemas de copula freqüentemente são moldados por conflitos obre os interesses reprodutivas entre machos e fêmeas. O canibalismo sexual pode ser uma manifestação dramática desses conflitos.
O canibalismo pode ser de interesse para ambos os sexos quando as fêmeas consumem os machos para melhorar sua fecundidade e os machos se sacrificam para aumentar seu sucesso na fertilização.
Custos do par de qualidade baixa: cargas elevadas de parasitas,genótipos não compatíveis, menor aptidão genético, falta de benefícios diretos. – Favorece fêmeas que escolhem bem. Custos de resistir a copula: custo físico a fêmea de resistência.
– Exemplo: abelhas solitárias (Anthrophora plumipes)
Machos atacam as fêmeas durante vôos e forçam elas ao chão. As fêmeas evitam as flores preferidas quando os machos estão presentes → reduz a eficiência de forrageio em 50%. (Stone 1995)
Female visitation
Male visitation
Custos Pré-copula
Infanticida
• 0s machos se beneficiam quando:
a. Sem parentesco próximo aos filhotes
b. Morte prematura de filhotes torna as fêmeas receptivas mais rapidamente.
c. Certeza elevada da paternidade após a copula.
• Contra adaptações femininas:
a. Agressão aos machos.
b. Alianças com machos não infanticidas.
c. Timing da reprodução na ausência de machos que praticam infanticida.
d. Escondendo a paternidade: copulas múltiplas, fertilidade escondida.
Os machos que não reproduzem são mais agressivos aos filhotes
Custos Pré-copula
Gerridae
– Machos: estruturas para agarrar no abdômen para esticar a copula.
– Fêmeas: estruturas contra para dificultar os machos.
–Co-evolução: as espécies com os atributos mais exagerados para agarrar tem os melhores atributos defensivos.
Corrida de armas Pré-copula
Corrida de armas Pré-copula Peixes tropicais – Exploração da viés sensorial
pelos machos: machos de várias espécies tem iscas que imitam presas para esticar a copula.
– As iscas evoluíram independentemente de estruturas diferentes pelo menos 3 vezes.
Somente usado por machos durante cortejo.
Provoca ataques das fêmeas e mordidas Base delgada e transparente com parte distal pigmentada.
Esforço reprodutivo feminino: – O macho se beneficia ao maximizar o esforço
reprodutivo feminino para suas proles. – Maximização do investimento parental atual pode
reduzir o aptidão vital da fêmea. a. Fluido seminal usado para aumentar a taxa reprodutiva
da fêmea nos insetos: neuropeptidas e hormônios estimulam a ovulação.
b. As fêmeas aumentam a produção reprodutiva quando copuladas por machos mais atrativos.
andorinhas
pardais
Conflito Sexual Pós-Copula
Conflito Sexual Pós-Copula
– Nenhum conflito: benefícios diretos ou indiretos às fêmeas.
– Conflito: cortejo prolongado manipula a taxa reprodutiva da fêmea.
swallows
finches
Copulas múltiplas das fêmeas: – Benefícios diretos e indiretos possíveis às fêmeas
– Reduz o número de filhotes de cada macho.
Favorece o cuidado do par e a competição entre espermas.
Pieris napi
Exemplos: Borboletas (Wedell 2001):
Machos: maioria da esperma transferida não é fértil → estimula os receptores de distensão no abdômen da fêmea → inibe novas copulas.
Fêmeas: podem descartar seletivamente espermas não férteis.
Conflito Sexual Pós-Copula
Exemplos:
b. Bombus spp. (Baer e Schmid-Hempel 1999):
Fêmeas: copulam com vários machos para produzir uma colméia mais diversa, mais provável sobreviver infestações de parasitas.
Machos: fluidos seminais inibem novas copulas; produzem tampa de esperma
unrelated males
brothers
Conflito Sexual Pós-Copula
Exemplos:
c. Exemplo: Bicho de Zeus: reversão do papel de alimentação nupcial (Arnqvist et al. 2003)
Machos copulam durante uma semana para cuidar do par.
Fêmeas produzem uma secreção de cera que o macho consume.
Nenhum beneficio de fecundidade à fêmea do cuidado prolongado..
Feridas observadas nas costas das fêmeas.
Hipótese: cuidado prolongado do par → fome masculina → canibalismo sexual → secreções femininas
Conflito Sexual Pós-Copula
Conflito Sexual Pós-Copula 3. Ejaculação agressiva: estratégias ofensivas da
competição dos espermas. – Atributos masculinos: testes grandes, numerosas espermas de
movimentação rápida, mata ou retira a esperma de outro macho, eficiência aumentada de localização e penetração do ovo.
– Custos diretos e indiretos a fêmea. Polispermia: espermas múltiplas fertilizam um só ovo. Favorece um trato reprodutivo feminino complexo e ovos difíceis de penetrar.
Órgão intrometeste do bicudo de feijão
Competição de
espermas entre
os machos
Polispermia
resultante na
Infertilidade
feminina
Ejaculação
“agressiva”
de esperma
Barreiras
femininas
Contra
esperma
Conflito de Interesses nos Sistemas de Monogamia
Conflito inerente na escolha por fêmea devido as trocas entre a qualidade do território, o cuidado parental masculino e a qualidade do macho
Conflito inerente no comportamento do macho devido as trocas entre o investimento no cuidado parental, paternidade e a procura de pares adicionais (pode variar com a qualidade do macho)
Manifestações de Comportamento de Conflito
Copulas fora do par
Copulas forçadas (Anas platyrhynchos)
Poli-territoralidade (Ficedula hypoleuca)
Zonotrichia albicollis Formas castanhas favorecem o cuidado
parental e se estabelecem em áreas de baixa densidade (importância da paternidade)
As formas brancas favorecem copulas fora do par e se estabelecem em áreas de alta
densidade
A Escolha por Fêmeas: Poliginia de Defesa de Recursos
O cuidado parental masculino menos importante na escolha do par do que na monogamia, não é um fator em todos da mesma espécie (Melichneutes spp.) Os recursos proporcionados pelo macho é o fator primário na formação e escolha do par A qualidade do macho é um fator na escolha do par duradouro As copulas fora do par a base da qualidade do macho Uma Seleção Sexual mais forte do que na monogamia
Família Ploceidae: As fêmeas escolham machos baseada na qualidade do ninho
proporcionado por ele
Conflito de Interesse nos Sistemas Poliginos de Defesa
de Recursos O macho pode limitar a capacidade da fêmea de escolher um par a base da qualidade do macho devido ao controle de recursos – Se o macho do melhor território é dominante e é o
macho da melhor qualidade, nenhum conflito para fêmeas no seu território
– Se o melhor território não pertence ao melhor macho em termos de qualidade, a fêmea pode escapar do território
– A fêmea que não adquira espaço no melhor território podem copular com machos sem territórios
Euplectes progne A fêmea escolha a base do comprimento do rabo do macho
Uma dificultor dependente da condição devido a interferência com o vôo e capacidade de escapar dos predadores
A escolha por fêmea muda ao mudar o comprimento do rabo
Núm
ero
médio
de n
inhos
Novos p
or
macho
Tratamento do Rabo
Cortado Controle Controle Esticado
A Poliandra de Defesa dos Recursos: Mesmo Padrão mas com
a Reversão do Papel do Sexo
Os machos escolham a
fêmea que é maior, mais
vistosa, mais agressiva e com
mais testosterona
Sistemas de Lek
A seleção sexual mais forte, plumas e exposição mais elaboradas
A escolha do par baseada totalmente na qualidade do par
Sistemas de Lek com Conflito de Interesses
Conflito inerente devido a carência do cuidado parental masculino
Nenhum conflito na escolha do par, nenhuma copulação extra-par, a fêmea copula somente com um macho – Ocorre a pesar do enlace duradouro do par
– Ocorre a pesar do fato que a fêmea visita e é cortejada por vários machos, e também porque a fêmea copula muitas vezes
– Demonstra a importância da qualidade do macho na escolha pela fêmea
Os machos das espécies com lek têm plumas e exposições mais elaboradas: Centrocercus urophasianus
Espécies frutívoras com sistemas de lek
Philomachus pugnax : um pássaro da praia com sistema de lek
Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
Ponto de
partida
Ponto de aterrizagem
Pares Estranhos do Araripe (Antilophia bokermanni)
Equipes de machos fazem uma dança estereotipada e as fêmeas escolham o macho a base de danças de equipe A fêmea copula somente com o membro dominante do equipe dos machos Os machos subordinados copulam as vezes quando o macho dominante está ausente, e herdam a posição dominante Alguns poucos machos podem copular sozinhos durante anos
Ptilonorhynchus violaceus: par selecionado a base da qualidade do abrigo
Machos de aves de arena decoram com qualquer coisa azul
Funciona somente como arenas de cortejo
Pode pintar as paredes do abrigo e decorar o abrigo com objetos
Ptilonorhynchus violaceus: Abrigos
As fêmeas escolham o macho a base da condição do abrigo construído por ele (decorações, integridade), todas escolham os mesmos poucos machos (durante anos)
Os machos dominantes destoem os abrigos dos machos subordinados, furtam seus objetos. Mas, os machos subordinados fazem o mesmo as machos dominantes quando não estão presentes
O abrigo reflete a dominância, condição (tempo gasto afora) do macho, e funciona como um dificultador dependente da condição
Coerção Sexual
Macho usa coerção ou força copulas
Inseminação traumática
Coerção
Copulas forçadas
Adaptações – Tamanho grande
– Força
– Comportamentos coercivos
Inseminação Traumática
A genitália externa penetra a parede abdominal da fêmea – inseminação extra-genital
Inseminação interna sem o envolvimento da genitália da fêmea
Comum em insetos, lombrigas, e caramujos
Adaptação para reduzir a competição de espermatoides com outros machos – Circumvents sperm plugs & scooping
Os machos
Inseminação Traumática
Copula vaginal
Trato genital furado pelo falo
Os espermatoides disseminem no hemocoelo até os ovários
C. Weisenböhler Deutschland / Baden-Württemberg, Vellberg III.2005
Inseminação Traumática
Percevejos da cama
http://www.youtube.com/watch?v=WfKCcSPCOQo
Percevejos da Cama Inseminação traumática Macho penetra o abdômen da fêmea com o órgão intromitente – Espermatoides injetados migram a ovário da fêmea e
fertilizam os ovos
A genitália da fêmea usada somente para pôr ovos – Custo adicional a reprodução
Reparo de feridas Exposição a doenças
Adaptação do macho para evitar a resistência a copula da fêmea – Conflito Sexual, co-evolução antagonistica
Órgão intromitente do percevejo da cama
Stutt and Siva-Jothy (2001)
Resposta da Fêmea
As fêmeas evoluíram para-genitália para mitigar os custos
Órgão de Berlese – Gordura que ajuda o reparo de feridas
Coerção Sexual
Smuts e Smuts, 1993
Machos usam a força ou táticas de subversão na copula
Causa a fêmea copular com um macho sub-ótimo
Salamandra da Costa Vermelha
Salamandra da Costa Vermelha
Machos exibem comportamento coercivo Comportamento mais prevalente com fêmeas promiscuas – Postura de ameaça – Mordidas – Menos tempo tocando
As fêmeas de outras espécies exibem comportamento coercivo contra os machos
Panorpidae
Copula Forçada
Panorpidae
Macho proporciona saliva a fêmea – A fêmea come o presente
e usa os recursos para produzir ovos
– Quanto maior o presente, mais dura a copula
Alguns machos forçam as fêmeas
Agarra com força com os fórceps genitais e órgão notal
Copula
O macho vibra as asas para atrair a fêmea ao ser aproximada por uma fêmea, o macho assegura a fêmea com seu abdômen. Copula dura entre 15 minutos a várias horas. O macho produz um pellet grosso de saliva que a fêmea come durante a copula
Estratégias Condicionais
Estudo de Thornhill de Panorpa vigia um inseto morto para mosca grande, produz saliva para mosca média, agarra e força a copula para mosca pequena Retira dois machos grandes e mosca média começa vigiar inseto, pequeno produz saliva
Copulas Forçadas
Panorpidae: 2 estratégias do macho
– Apresentar presente (inseto morto) fêmea copulará com ele.
– Atrair as antenas da fêmea para colocar em fendas na cabeça do macho fêmea copulará com ele.
– Nenhum presente ou cortejo fêmea se retira.
Mas o macho pode usar um orgao especial para forçar a copula.
Outras espécies (incluindo ratos): a copula forçada é quase impossível.
Panorpidae
Duração da copula (minutos)
Duração da copula (minutos)
Transferência de espermatoides (por 100)
Tamanho da presa nupcial (mm2)
Panorpidae
Cadáver de inseto + cortejo
Massa de proteínas + cortejo
Tentativas de copula forçada
Ambiente
(competição entre machos)
Baixa
Média
Elevada
Tática de Copula
Mecanismo ‘mental’’ geneticamente" inato
Cadáver de inseto + cortejo
Massa de proteínas + cortejo
Tentativa de copula forçada
h 2 = 0
Táticas de Copula de Panorpidae e
Condições Ambientais
As fêmeas exigentes se beneficiam pela aquisição de
recursos Panorpidae
Machos apresentam comida as fêmeas
Se a fêmea aceita o presente copulam quando ela come o presente
Preferência para o Par
Um comportamento ou morfologia que é preferido somente durante a estação reprodutiva, o que aumento os riscos e precisa ser balanceado pela copula Por que é adaptiva a escolha de um macho vistoso?
Benefício Direto Machos de Panorpidae apresentam “presentes núpcias” ... O macho com o maior presente é aceito pela fêmea que também recebe energia extra para produzir ovos.
Quanto maior o presente mais tempo copula e mais espermatoides estão transferidos
Se a comida não foi suficiente ela para de comer e procura outro macho com presentes
Os benefícios para a fêmea quando ela escolha o macho com presentes grandes
1. Proporciona a fêmea com mais nutrientes e ela pode produzir mais ovos
2. Poupa o tempo de caçar e a caça é perigosa. Os machos morrem em teias de aranhas a uma freqüência duas vezes maiores do que as fêmeas.
Marcas de mordidas de amor
Marcas de mordidas de amor
Coerção Sexual
Marcas de mordida podem ser usadas para avaliar a agressão
Examinou mordidas nas fêmeas
Comparou fêmeas reprodutivas com fêmeas não reprodutivas
Golfinho de garrafa do Oceano Indiano – Copulam com vários machos
Coerção Sexual
Machos de Chimpanzé exibem níveis elevados de agressão contra fêmeas reprodutivas
Agressão inclua – Domados com paus
Os machos agressivos copulam mais com as fêmeas domadas
Copula Forçada
Comum em patos e gansos
Maioria das espécies são monógamas
Machos que não conseguem pares forçam copulas da fêmea com par – É assim ou nada
Resistência da Fêmea
Contra-adaptação da Fêmea
Copula Forçada
Ganso de neve
Par monógamo
Nidificam em Colônias
Par Masculino Vigia a Fêmea e Ninho Até a Postura dos Ovos
Force copulations on neighboring females
Copulas Forçadas
Os machos não fazem cortejo
As fêmeas não escolhem
A copula coerciva é a única estratégia reprodutiva
Os machos pequenos forçam as copulas com as fêmeas
Taxa de sucesso muito baixa… – tenta, tenta, e tenta de novo
Peixe
Machos pequenos
Copula Coerciva em Gerridae
Westlake Rowe & Currie (2000)
Infanticida
Matança de filhotes por um indivíduo maduro da mesma espécie
Machos ou fêmeas podem matar os filhotes
Infanticida causada pelo conflito sexual – Machos ou fêmeas novos por meio da
infanticida para aumentar o aptidão
Infanticida
Machos matam filhotes existentes para estimular a receptividade sexual nas fêmeas – Pode reduzir a competição por recursos limitados.
Exemplo alimento
Comum em várias espécies – Ratos, esquilos de chão, ursos, veados, peixes,
insetos, jaçanã
Adaptações – Comportamento de infanticida
Semnopitheaus entellus
Infanticida
Semnopitheaus entellus Vive em dois tipos de grupos sociais – Bandas de machos – Fêmeas, filhotes, 1 macho
Macho residente desafiado por macho male intruso – Filhotes mortos pelo macho novo
A fêmea volta a demonstrar receptividade reprodutiva
Reduz a competição intraespecífica entre filhotes do macho velho com os filhotes do macho novo
Panthera leo
Infanticida
Os machos de Panthera leo formam grupos pequenos
Tropas de machos tomam controle de grupos existentes – Os machos novos tentam matar todo filhote de 9
meses ou menos – ¼ dos filhotes de um ano de idade morrem pela
infanticida ou 10% de todas as mortes
Condições para conflito sexual – Ciclo reprodutivo do macho de 2 anos em médio – Fêmea dá luz uma vez a cada 2 anos
http://video.aol.com/video-detail/lion-infanticide-1/754336908
Infanticida
Homicida dentro da espécie – Panthera leo expulsa os machos da banda – Machos assumem outra banda ao forçar machos
mais fracos sair – Mata os filhotes existentes as leoas ficam
sexualmente receptivas após pouco tempo – As leoas defendem os filhotes até um limite, mas
imediatamente após o filhote é morto o leão quer reproduzir copula centrares de vezes dentro dos primeiros 3 dias. Os machos mais fracos depois chegam e copulam com a mesma fêmea por alguns dias. Ao pairar o único fato conhecido é que o pai faz parte do grupo. Isso inibe os machos do mesmo grupo de matar os filhotes, porque eles não querem matar seus filhos.
Se as fêmeas amamentam filhotes, não serão receptivas sexualmente até isso terminar
Os abortos espontâneos também ocorrem quando machos novos chegam. A fêmea reduz suas perdas porque qualquer filhote nascido seria morto de qualquer jeito
Panthera leo
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14
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/ 1000 c
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ção
0-4 5-10 11-16 idade da criança (anos)
2 pais naturais
1 pai natural risco relativo = 12.5
1 mãe natural + 1 Padastro: risco relativo = 40.1
A presença de um padastro na residência é o indicador
estatístico mais poderoso de abuso infantil e homicídio
conhecido
14/1000 = 1.4%
Daly, M e M. Wilson. 1985. Child abuse and other risks of not living with both parents. Ethol. e Sociobiol. 6:155-176.
(1999)
O aptidão depende do sucesso reprodutivo durante a vida: a seleção para indivíduos investir na prole própria (ou de parentesco próximo) em vez de filhotes não parentes.
An assessment of some proposed exceptions to the phenomenon of nepotistic discrimination against stepchildren. Daly M, Wilson M. ANNALES ZOOLOGICI FENNICI, 38 (3-4): 287-296 2001
Custos da Infanticida
Esforço reprodutivo reduzida na fêmea
Risco e custo de feridas
Infanticida
Jaçana jacana
Troca de papeis
As fêmeas praticam a infanticida
Qual é o motivo da escolha por fêmeas? Qual benefício acontece?
As fêmeas exigentes podem obter genes melhores para suas proles
Tal vez os machos que se expõem melhor têm superioridade genética
Essa ideia foi testada em experimentos com pererecas
Comparou girinos da mesma mãe com pais de cantos longos ou curtos
Perereques dos dois grupos foram meio irmãos maternos
Foram monitoradas cinco medidas de aptidão relacionadas a performance
taxa de crescimento larval tempo a metamorfose massa a metamorfose sobrevivência larval crescimento pós-metamorfose
Machos com cantos mais compridos tem mais aptidão
Table 10.3
As fêmeas exigentes podem possuir uma viés sensorial pré-existente
É possível que a seleção sobre outro atributo pode tornar mais responsiva a fêmea a certas dicas dos machos
Nesses casos as preferências das fêmeas evoluem primeiro seguido pela evolução da exposição dos machos
Exemplo de ácaros de água
Têm visão pobre e dependem de olfação e palpitação
Caçam usando a “postura de rede” na qual o ácaro agarra uma planta com suas pernas posteriores e avança as pernas anteriores para formar uma rede e depois espera
Quando crustáceos nadam próximo aos ácaros, produzem vibrações na água e o ácaro vira para enfrentar a vibração e tenta agarrar algo
Os machos dos ácaros imitam crustáceos para encontrar fêmeas.
O macho atrai a atenção da fêmea ao imitar a vibração de uma espécie de presa. Se a fêmea vira e agarra o macho, ele deposita o espermatóforo.
O macho induz a fêmea aceitar o espermatóforo movimenta a água sobre a espermatóforo e direciona à fêmea
A água em movimento leva os feromônios à fêmea
A fêmea depois detecta o feromônio e pode recolher o espermatóforo
Outras explicações para a Escolha pela Fêmea É possível que a escolha pela fêmea é
somente arbitraria Uma vez o atributo de exposição do macho
é favorecido pela maioria das fêmeas, a seleção sobre as fêmeas automaticamente reforça a seleção para esse atributo
Conhecida como a hipótese dos filhos sexy sons ou de seleção “fora de controle”
Por que filhos sexy?
A seleção pela fêmea para olhos mais compridos nos machos pode produzir uma resposta evolutiva nas fêmeas que selecionam o comprimento do olho para as gerações futuras.
As fêmeas que escolham machos mais vistosos produzirão filhos mais vistosos e assim terão mais netos do que as fêmeas que escolham machos menos vistosos
Hipótese do Filho Sexy As fêmeas escolham. Querem garantir que produzem
filhos sexy, que serão melhores de repassar os genes
Hipótese de Fisher: Processo fora de controle Fisher 1930: Inicialmente as fêmeas são atraídas
aos atributos do macho que têm valor na sobrevivência.
Comprimento do rabo: se as fêmeas gostam, elas selecionam um macho com um rabo comprido que repassará esse atributo a seus filhos. Assim o atributo fica mais exagerado – Processo fora de controle. Também conhecido como a:
Hipótese do “Filho Sexy”: a fêmea copula com um macho que tem características desejadas que repassa essas características aos filhos. Os filhos terão um sucesso reprodutivo maior porque são sexy. Assim a fêmea perpetua seus genes.
Zahavi (1977) propus que o atributo do macho é uma deficiência, exemplo, o rabo dificulta o escape de predadores.
As fêmeas preferem rabos compridos porque é uma deficiência. Um macho que pode sobreviver com uma deficiência é mais provável ter genes superiores,
Zahavi - genes bons sobrevivência melhor Fisher - genes bons prole atrativa Ilustração da hipótese da deficiência: 2 homens correm. Um homem carrega uma carga pesada, mas
corre a mesma velocidade e aparentemente ele é mais apto. Assim o comportamento pode ser um indicador de genes robustos.
Pode explicar a persistência de fêmeas magras. Ser magra numa sociedade gorda é uma deficiência e sinaliza vontade
Hipótese da Deficiência
Hamilton e Zuk (1982): argumentaram que o atributo sexualmente atrativo sinaliza uma boa saúde. A fêmea quer parceiro livre de doenças.
Moller (1990): testaram a hipótese da deficiência: Hirundo rustica: as fêmeas preferem rabos artificialmente
mais compridos. 1) Esses machos copularam mais rapidamente. 2) Filhotes de aves criados em ninhos com ácaros que
chuparam sangue cresceram a uma taxa menor ou morreram.
3) Os machos com rabos mais compridos tinham proles com menos ácaros do que machos com rabos mais curtos.
Concluiu que os machos com rabos mais compridos têm saúde melhor do que machos com rabos mais curtos.
Evidencias da Hipótese da Deficiência
Por que as fêmeas são exigentes?
Nenhuma hipótese e melhor do que outra. As espécies empregam estratégias
diferentes Todas as hipóteses são mutuamente
compatíveis e em várias espécies mais de uma estratégia pode ser envolvida
Compõe uma área ativa da pesquisa evolutiva contemporânea
Teoria do Investimento Parental (Robert Trivers)
Fêmea: gameta grande — taxa
reprodutiva baixa — pouco sexo — particular — melhor macho = maior aptidão feminino
Macho: gameta pequena — potencial reprodutiva elevada — muito sexo— competição para fêmeas — mais fêmeas = maior aptidão masculino
Testes da Teoria de Investimento Parental
Reversão do papel do sexo: Phyllopteryx taeniolatus e Hippocampus
Os machos ficam grávidos
Reversão de sexo em Phyllopteryx taeniolatus
Os estágios do processo reprodutivo: 1. Macho sai do cardume e estabelece um território. 2. Macho construí ninho na areia e muda de cor. 3. Fêmea entra o território com dança. 4. Macho nada com ela ao ninho. 5. Fêmea entra e põe ovos. 6. Macho fertiliza os ovos. 7. Macho repete o processo de 3 a 5 vezes (mesmo
ninho). 8. Cor muda a cinza e as fêmeas são espantadas. 9. Macho movimento água para fornecer oxigênio e faz
vigia contra predadores. 10. Ao eclodir os ovos, o macho mantêm juntos os
filhotes
4
Mais Reversão do Papel Sexual devido ao Investimento Parental
Anabus simplex: macho contribua uma espermatofora que pode conter 25% de sua massa corporal. Chamado presente nupcial
Fêmeas competem para machos
Resumo de Conflito
Machos e fêmeas têm a mesma meta: Maximizar o aptidão
O que é melhor para um macho não é sempre melhor para uma fêmea e vice-versa
Muito do cruzamento é análogo a corrida de armas