C E I B A

Tegucigalpa, Honduras Oecember 1970 Volume 16 Number 2

LA INF LUENCIA DE ALGUNAS

CONDICIONES ECOLÓGICAS SOBRE

LA N A T U R A L E Z A DE LA

M I C R O F L O R A A E R O B I C A

SAPROFÍTICA DE ALGUNOS SUELOS

REPRESENTATIVOS DE HONDURAS*

RALPH J. HERVEY, CARLOS RIVERA HOUSE Y JONATAN ESPINOZA **

INTRODUCCIÓN Y REVISIÓN DE LITERATURA

Antes del año 1930, las investigaciones científicas, relacionadas con lossuelos tropicales del mundo, eran muy escasas y restringidasgeográficamente (9, 12, 24, 29, 42, 54, 56). Pero después de 1940, losestudios sobre varios aspectos edáficos se multiplicaron perceptiblemente(9, 14, 24, 31, 32, 37, 39, 53, 56). A pesar del incremento de tales obras,hasta ahora, se han hecho relativamente pocos estudios acerca de los suelostropicales del nuevo mundo (4, 7, 16, 1 7 , 2 1 , 24,29,37,46, 50,56).

La mayoría de los trabajos edáficos americanos se referían solamente, aios aspectos físicos y químicos (7, 8, 14, 17, 18, 26, 27, 40, 44, 56 58),o a los resultados de la aplicación de abonos inorgánicos (2, 4, 37, 40, 43).

* Los autores agradecen la ayuda prestada, para la preparación de esta obra, a lassiguientes personas: Regina de Loren/eano Universidad de Honduras, por su coope-ración para la revisión del español y la escritura a máquina; a la señora Madelaine deHervey, por el dibujo de gra'ficas y copia del manuscrito; a Erma de Young, Secretariade la Texas Agr icul tura! Lxperimcnt Stat ion, por su pacienciae in te rés .en la presen-tación final de este trabajo. Además desean apreciar profundamente la coftcsi'a,interés y ayuda de gran valor prestada por el Ing. Jorge C'áceres miembro de laFacultad de la Escuela Agrícola Panamericana, Ll Zamorano. Honduras. 1 1 Ing.("áceres revisó el estilo de la redacción en español originalmente preparada por elautor principal.

** Profesor de Biología Fulbright , en el ("entro Universitario de Estudios Generales(C. U. E. G.), Universidad Nacional Autónoma de Honduras - Tegucigalpa, 1967 yMicrobiólogo de Suelos, ausente, con permiso, de la Universidad de Texas A and M,Temple — Texas. Químico de Suelos, Secretaría de Recursos Natura les , DirecciónGeneral de Agricultura y Ganadería, Tegucigalpa - Honduras. Profesor de Biologi'a.Centro Universitario de Estudios Generales (C. U. E. G.}, Universidad N a c i o n a lAutónoma de Honduras.

-1-

En la categoría de estudios edáficos de la América Latina, ya seincluyen un gran número de publicaciones sobre ensayos hechos en suelosde Centroamérica en áreas geográficas y ecológicas bastante semejantes(2, 8, 14, 17, 37, 40, 43, 44, 45, 47) a las áreas de Honduras estudiadaspor los autores (23, 24).

No obstante, los estudios relacionados solamente a la mi ero biología delos suelos centroamericanos son todavía algo escasos (21, 22, 42,45,47,58,51,52).

Afortunadamente, para una investigación como ésta, varias obras nomicrobiológicas (2, 3, 7, 14, 26, 30, 32, 44, 46. 58) contenían datosrelacionados a la actividad bioquímica de los microbios edáficos. Portanto, tales datos fueron discutidos en este trabajo que trata de la ecologíade la microflora aeróbica-saprofítica de varios suelos hondurenos (25, 26).

INVESTIGACIONES EN SUELOS DE HONDURAS

Algunos suelos geográficamente representativos de Honduras (2, 26, 44,45), no son muy diferentes de otros suelos típicos del trópico americanoque se encuentran bajo condiciones ambientales, semejantes, en cuanto afactores importantes, tales como: el contenido de materia orgánica, el nivelde acidez, la concentración y naturaleza química de compuestos de fósforoorgánicos e inorgánicos (7, 8, 14, 17, 24, 32, 56, 58).

De modo semejante a las condiciones variables que se encontraron envarios suelos de Guatemala (37, 40), El Salvador (14, 37, 43), Costa Rica(7, 8, 17, 18, 37, 46), Panamá (39, 46), Colombia (29, 32, 33) yVenezuela (56, 57, 58), se encontraron en los suelos hondurenos unavariación amplia en estos factores intrínsecos, además de otras (23, 26).

Algunos suelos hondurenos (2, 23, 44, 46), tanto como ciertos sueloscolombianos (29, 30, 32) y venezolanos (56), tenían niveles de materiaorgánica asombrosamente elevados (de 4 hasta 6°/o) para suelos tropicales(9, 12, 30, 54), los cuales eran, generalmente, de bajo contenido de humuscomo consecuencia del ambiente favorable a la actividad microbiana ( I I ,12, 13,24,33,35,38,45,47).

El grado de acidez también era bastante variable en suelos hondurenos(25, 26, 44), desde pH 4.0 hasta pll 8.0. Pero la mayoría de los suelos deeste país tenían un pH 5.0 a 6.5 (2, 26, 46).

Los datos de Awan (2, 3) indicaban que el mayor porcentaje de fósforo"total," de algunos suelos hondurenos, correspondía a la forma orgánica,una condición bastante semejante a lo que se encontraba en casi todos lossuelos de la América trópica! (7, 17, 18, 58) y en la mayoría de los suelosdel mundo (1,6, 10, 14,20,38,41).

-2-

Dado que mucha del área de Honduras tiene una fisiografía montañosa,las condiciones del ambiente exterior que influían sobre los microbiosedáficos eran ampliamente variables. En consecuencia, se esperaba que lanaturaleza cualitativa y cuantitativa de las poblaciones microflorales eranbastante distintas, según el sitio geográfico del suelo (12, 54).

El clima de este país centroamericano se diversifica desde el tropicalcálido, en las áreas bajas de las costas, hasta el de temperaturas frescas ofrías, semejantes a los de la zona templada, en las montañas. Debido a dosestaciones al año. la seca y la lluviosa, los suelos quedaban por largosperíodos muy secos o muy húmedos, según el tiempo.

Los trabajos de microbiología edáfica hechos sobre suelos de AméricaCentral, menos los de Honduras, son pocos (16, 21, 42); un alto porcentajede los trabajos publicados de esta área se originaron en Honduras y casitodos eran resultados de investigaciones llevadas a cabo por la UnitedFruit Company. A pesar de existir algo más de diez estudios hondurenossobre microbios edáficos, desgraciadamente, había muy poca informaciónsobre la naturaleza de lamicroflora saprofítica-aeróbica, "total." incluyendobacterias, actinomicetos y hongos (25, 45, 47).

Más bien, casi todas las investigaciones microbianas de América Central,hechas hasta ahora trataron solamente de ciertos grupos morfológicos ofitopatógenos tales como: los hongos verdaderos (16, 21, 2, 23, 52) uhongos patógenos, específicamente como el Fusarium oxysporum, var.cúbense, organismo causante de la enfermedad del banano llamada "Malde Panamá" (42, 48, 49, 50, 51).

Asimismo, los trabajos hondurenos, anteriores al nuestro (25 ) sehicieron solamente con dos o tres suelos de naturaleza muy semejante,no geográficamente representativos del país y en condiciones de ambientesbien húmedos ycálidos en la costa del norte (16, 22, 23, 44, 45, 46, 47,48, 49, 50, 51).

En consecuencia, por la fal ta de estudios amplios sobre suelosrepresentativos de Honduras, se realizó esta investigación con el propósitode determinar las influencias ecológicas impuestas sobre las poblacionesmicrobianas por tres condicionesedáficas del ambiente: el contenido de lamateria orgánica, el grado de acidez y la concentración del fósforodisponible para el crecimiento de vegetales cultivados.

Para poder relacionar estos factores con la existencia microbiana, sedeterminó la abundancia, naturaleza y distribución de las mícroflorassaprofíticas-aeróbicas "totales" (25) mantenidas por los suelos deHonduras, que estaban influenciadas por ambientes bastante diferentessegún el lugar geográfico (cuadro 1).

-3-

Cuadro 1. Factores Ambientales Fuera de y Dentro del Suelo que Caracterizan Varias Muestras Edéficas ]_/

Geográficamente Representativos de Honduras.

Factores Fuera del SueloCc lecc ión de Muestra

M u es t r aNo.

233

373

3/8

418

654

792

1879

1980

1981

1997

Suelo Virgen

Hojas caídas.

I/

11

11

Profundidad

Área ¡Jacional Estac ión(Departamento) Anual

Cortés

Olancho

Choluteca

F. Morazán

Sta, Bárbara

Sta. Bárbara

Olancho

Colón

Colón

El Paraíso

F. Morazán

F. Morazán

del perfil edifico

Ver.

Ver.

Ver.

Ver.

Ver.

Ver.

Inv.

Inv.

Inv.

Inv.

Inv.

Inv.

a que se

Muestras no cul t ivadas de selva lluviosaen var ios estados de descomposición.

Véase , otros factores intrfnsicos dentro

Cl ima-General

Temp.

Cal i ente

Cál ido

Caliente

Caliente

Templado

Templado

Templado

Cálido

Cálida

Caliente

Templado

Templado

L luv iapulg.

200

180

110

100

90

210

170

150

150

90

200

200

colectó muestras: 0-15

montañosa,

del suelo:

incluyendo

FisiografíaLlev. Superf ic ie

m. Terrestre

150

600

150

IbO

900

1200

900

750

750

150

1800

1800

cms

el

Plano

Mont.

Plano

Plano

Mont.

Mont.

Mont.

Mont.

Mont.

Plano

Alta Mont.

Al ta Mont.

. Hojas caídas en

suelo verdadero y

el contenido de materia o rgán ica

Factores DentroExt r ínsecos

Aramionto Cosecha

Cult.

CuH,

Cult.

Cult.

Cult.

Cult.

Cult.

CuH.

Cult.

CuH.

No Cult.

No Cult,

Caña Az.

Algodón

Algoauri

Algodón

Caña Az,

Café

Legumb,

Café

Café

Algodón

Arcóles

Arboles

selva l luv iosaf en la

las hojas

, el pH y

caídas soore

del Suelo I/rñtnrisicosj;

Textura

Limo

Limo

Limo

Limo

Limo

Marga

Marga

Limo

Limo

Marga

Marga

Todo

Are.

Are.

HPC.

Arenoso

Are.

Limo

Limo

Arenoso

Arenoso

Limo.

Limo

(organ)

superf ic ie.

del suele

la concentración defósforo disponible, (cuadro 3).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se colectaron diez muestras de suelos agrícolas (26) y dos muestras desuelos de una selva lluviosa de montaña.

Todas las muestras se recolectaron a una profundidad de O hasta 1 5cm., sin incluir las hojas caídas; en el laboratorio se guardaron bajocondiciones secas durante períodos variables de 15 días hasta 5 mesesantes de ser estudiadas, cuantitativamente, las poblaciones microbianas.

La mayoría de las muestras se colectaron durante el verano cuando yaestaban secas por causas naturales; los sitios de recolección seencontraron ampliamente distribuidos en el área geofráfica de! país eincluyeron condiciones ambientales bastante variables (cuadro 1).

Análisis físico y químico del suelo: Los análisis fueron realizados en elLaboratorio de Suelos de la Secretaría de Recursos Naturales de Honduras(26); la materia orgánica fue analizada por el método de Schollenberger,usando dicromato de sodio para oxidar el carbono orgánico; el pH sedeterminó, en pasta de suelo, con el uso del potenciómetro; el fósforodisponible se determinó por fotometría, usando ácido débil cornoextractante (relación de Ig. de suelo a 5 mi. de ácido) (28).

La textura y la estructura de los suelos fue apreciada al tacto;en ciertoscasos las texturas se compararon a base de partículas finas (arcilla),empleando un método de decantación durante un período continuo de 24horas.

Enumeración de las poblaciones micro flora les: Dado que los suelos sedesecaron durante el almacenaje de las muestras, o ya estaban bien secosal tiempo de recogerlos en el campo, se tomó una muestra representativade 100 gramos de suelo y se humedecieron con agua, en una proporción de30°/o en peso.

Se incubaron bajo una temperatura de 28°C. por diez días en unalámina poco profunda, asegurando, de esta manera condiciones acróbicaspara el beneficio de microbios que requerían del oxígeno. Con estemétodo de incubación se esperó poder reintegrar las poblacionesmicrobianas a sus niveles potenciales, t an to cuali tat iva comocuantitativamente.

Se determinó el tamaño de las poblaciones y la clasificación de losgrupos de microbios principales (hongos, actinomicctos y bacterias), enplatitos Petri. con un medio nutr i t ivo de agar, según el método de Frcd \.

En las preparaciones de las diluciones necesarias para la cuenta depoblaciones, se emplearon 10 g. de cada sucio. Se suspendieron las

-5-

muestras en volúmenes de agua medida y esterilizada y se agitaron por 20minutos.

Con pipetas esterilizadas se preparó una serie de diluciones hasta1-10,000,000. Se mezcló bien 1 mi. de cada dilución con 15 mi. de mediode agar líquido en los platitos Petri para el cultivo de las coloniasmicrobianas. Se hicieron 3 réplicas por cada dilución y, para asegurar unacuenta de colonias más perfecta, se prepararon platitos de diferentesdiluiciones (10-4, 10-5,5x10-5, lOAy 10-').

A partir del número de colonias que desarrollaban en los platitos, segúnla diluición, se calculó el tamaño de cada población o grupo microbianoprincipal.

Los datos de población se representaron como la cantidad de "célulaspropagativas" que se encontraron por gramo de suelo seco.

Para el crecimiento selectivo de grupos de microbios fisiológicos seusaron los medios de cultivo, muy distintos en cuanto a acidez. El grupode microbios "ácido-tolerantes" se cultivó bajo pH 4.8 hasta 5.1; de los"neutrofilos" se cultivó bajo pH de 6.8 hasta 7.2.

El medio "ácido" era un agar ricamente nutritivo que contenía nitrato,peptona (nitrógeno orgánico), glucosa y extracto de suelo, más todos loselementos mayores necesarios para el crecimiento.

El medio "neutral." era nutritivamente pobre, de un contenido denitrógeno bajo.

Las fórmulas de los dos medios de cultivo se presentan en la TablaNo. 1

Los medios de cultivo se esterilizaron bajo presión de vapor, a unatemperatura de 121 o C. por 20 minutos. El extracto de suelo que se echóa ambos medios, se preparó con agua a una temperatura de lOOQC. pormedia hora. Se suplementaron los medios con el extracto paraproporcionar a éstos las otras materias orgánicas e inorgánicas necesariaspara el crecimiento óptimo de los microbios del suelo.

Casi todos los microbios "ácido-tolerantes" que formaron colonias en elmedio ácido (rico), desarrollaron muy bien, crecieron rápidamente yproducieron colonias grandes.

-6-

TABLA No. 1

Agar, medio ácidopeptona-glucosa con ex-tracto de suelo

fon Conc.Compuestos Nutritivo Iónica

NaH2P04 PO^ 0.1

KCI Kf 0.02

MgCl2 Mg^ 0.02

MgCl2 Mg^" 0.02

Na2SÜ4 SO4= 0.01

NaNO3 N03~ 0.2

peptona (N) amino-ácidos 0.5

glucosa 0.5

agar agar 2.0

extracto de (Suelosuelo H2O 1-2)

H20

Nota: Se ajustó e! pHa 4.8-5.1

Agar, medio neutralcontenido de nitrógeno bajo

extracto de sueloVolumen , Ion Conc. VolumenCompuestos .

mi. Nutritivo Iónica mi.

Na2HP04 P04~ 0.1

KCI K + 0.02

MgCl-> Mg*" ^ 0.02

MgCI2 Mg 1 0.02

Na2SO4 SO4" o.Ol

NaNO3 NO^ 0.001

peptona (N) ainino-ácidos 0.001

glucosa 0.24

agar agar 2.0 500

5000 extracto de (Suelo asuelo H2O: 1-2) 500

5000 H2O

Nota: El pH de 6.8-7.2 se obtuvo sin a jusfar lopor medio del amortiguador, Na-}IIPO4

En el medio pobre ("el neutral"), todos los microbios, incluyendo loshongos, crecieron más lentamente y formaron colonias pequeñas por faltade nitrógeno suficiente.

Ciertas colonias de bacterias y actinomicetos, por ser muy pequeñas,debido al crecimiento lento o a su naturaleza no característica, no sereconocieron fácilmente. Estos tipos se determinaron después de aislarlosen cultivo puro por medio del microscopio donde se pudo observar,además, el tipo de célula o hifa que formaba la es t ruc tura de la colonia.

El periodo de incubación para la mayoría de las colonias fue 10 di'as.Pero para los tipos de colonias que desarrollaron lentamente fue de 18di'as.

Para poder hacer, más tarde, una investigación definitiva sobre íanaturaleza cualitativa de las especies de microorganismos de los sueloshondurenos, se aislaron unas 300 colonias de cultivo puro. Las coloniasque se aislaron, por lo general, eran pequeñas y no se identificaronfácilmente. Algunas se seleccionaron por su naturaleza única o porqueindicaron poder de antagonismo.

PRESENTACIÓN Y DISCUSIÓN DE LOS DATOS

Ksta investigación sobre varios sucios hondurenos demostró la presenciade grandes poblaciones de organismos "ácido-tolerantes" en los suelosagn'colas (cuadro 2).

Las bacterias y los actinomicetos componían la mayoría de losmiembros de es tas poblaciones fisiológicas totales de tiposaeróbicos-saprofíticos.

Del grupo ""ácido-tolerantes/' los actinomicetos, generalmenteconstituyeron de 50 hasta 80°/o del total (cuadro 2). Por el contrario, loshongos, conocidos generalmente como organismos ""ácido-tolerantes,'"eran relativamente escasos en suelos cultivados. Solamente en suelosvírgenes que (contenían bastante materia orgánica y se manifestaban muyácidos), de la selva lluviosa de montaña, se encontró una gran mayoríade hongos (76-77°/0 de las poblaciones microbianas "totales") (cuadro 2).

TAMAÑO DE LA POBLACIÓN Y LA NATURALEZA DE LA"MICROFLORA TOTAL"

El tamaño de las poblaciones microfíorales (hongos, actinomicetos ybacterias) capaz de sostenerse en cada uno de los 1 2 suelos investigados, seindica en los cuadros 2 y 3. Estos datos indican que los suelos hondurenosson ampliamente variados. En este aspecto sostienen poblaciones muypequeñas en algunos casos y relativamente elevadas en otros (0.6 hasta

Cuadro 2. Tamaño de las Poblaciones y Por Ciento de Representación de Unos Grupos Mayoresque Componen las Microfloras Saprofíticas, Aeróbicas Totales do Suelos Represen-tativos de Honduras.

Tamaño de poblaciones de grupos:fisiológicos - morfológicosBacterias y actinomicetos (juntos)

SueloNo.

Acidote 2/

Por ciento de la población "total"que se representa por

Toleran- HongosNeutrof i los A.T. Neut.

10 col ./gramo 10

233

373

378

418

654

792

1879

1980

1981

1997

Suelo

Hojas

I/

1!

1.

19.

8.

5.

14.

13.

35.

25.

20.

11.

virgen 1.

caídas 1.

07

4

8

0

5

5

0

3

4

2

2

La población "total" incluye

cuadro No. 3)

6 n /col ./gr.

6.0

18.0

2.4

1.512.6

14.0

4.2

6.7

16.3

7.2

5.0

7.7

0.

0.

0.

0.

0.

0.

0.

0.0.

0.

3.

2.

106 col

225

23205

55

4

23

2

63

8

9

las bacterias, los

A.T.: "ácido tolerantes" microorganismos

media bien acida (pH 4.8-5.1); Neut:

con el

HongosA.T. Neut.

/cir

0.

U.

i.0.

0.

0.

1.0.

0.1).3.

1.

?

3

Q

38

15

2

2548

2573

0

4

17

1

3

3

0.3

4

1

0.8

1

5

76

77

actinomicetos y

poder

"netrofilos"

de crecer

organismos que

3232

25

1

1

25

7

L.510

38

15

ActinomicetosA. T. Neutr.

<t

41

61

84

22

56

48

58

85

72

70

0

0

los hongos (véase

(formar colonias )

57

55

14

17

60

54

40

79

78

85

10

2

el

enrequieren una media

neutral con respecto a acidez (pH 6.5-8.0).

"millón de colonias"

El número 10 se utiliza para significar

-9-

36.0 millones de células propagativas, esporas, células vegetivas y trozosde micelio, por gramo de suelo seco); estas varían según el medio usadopara el cultivo.

Stotzky et al. (45, 47) encontraron una población de 50 millones porgramo de muestra fresca, en un suelo de la costa del norte; este mismosuelo, después de ser guardado por tres meses, conteni'a solamente 22millones de células viables.

El tamaño de la población encontrado por Stotzky et al. (59 millones),por supuesto era más elevada que la más grande que se obtuvo en estainvestigación (36 millones). Pero el conteo de Stotzky fue hecho sobre unamuestra bien fresca, inmediatamente después de recogerla. Al contrario,en esta investigación, los conteos de poblaciones se hicieron en muestrasbastante desecadas y guardadas de 15 di'as hasta 5 meses. Bajo estascondiciones se esperan poblaciones bajas (54).

No obstante, algunos de los suelos estudiados aquí', aparentemente,sostem'an poblaciones bastante pequeñas debido a su naturalezaintrínseca. Poblaciones pequeñas se originaron en suelos que conteníanmuy poca materia orgánica o indicaban una acidez demasiado fuerte (pí i4.5-5.5).

Es decir, aparte del efecto de disminución de la población, atribuible alprolongado período de desecación y almacenamiento de las muestras,ciertos suelos ácidos y de poco humus no tenían la capacidad de sostenergrandes poblaciones de microorganismos. Otros conteos bajos, porsupuesto, fueron causados por el lapso prolongado de sequía natural de lossuelos durante la estación seca fin situ), cuando se colectan las muestras.

Aunque se encontraron poblaciones edáficas pequeñas en ciertasmuestras, el tamaño promedio de las poblaciones microbianas "totales" desuelos hondurenos (13 millones por gramo), generalmente, era más elevadoque el promedio de los suelos tropicales de Malasia.

Corbet (11) encontró un promedio relativamente bajo (0.5 millones deorganismos por gramo) en suelos ácidos y de contenido húmico bajo.Aparen temente , los suelos de Honduras sostenían poblacionesmicroflorales más elevadas que las poblaciones edáficas de Malasia, porconsecuencia del ambiente exterior que era más semejante a los ambientesde la zona templada que el de Malasia (12).

El número de microorganismos "ácido-tolerantes," o sea los que erancapaces de crecer en un medio ácido (pH 4.8 hasta 5.1), excedieronampliamente a los "neutrófilos".

El grupo de microorganismos que crecía en medio ácido (pH 4.8-5.1)era predominante en el 75°/o de los suelos (cuadro 3). Las tres

-10-

Cuadro 3. Influencia del Contenido de Materia Orgánica, Como el Factor Edáfico Principal, sobre la Acidez, la Concen-tración de Fósforo Disponible, y el Tamaño y la Naturaleza de las Microfloras Aeróbicas Saprofíticas de Al-gunos Suelos Hondurenos.

Condiciones EdáficasNúmero demuestraedáfica

-*«378233

Promedio

7926543731997

Promedio

187919801981

Promedio

Suelo virgenHojas caldasPromedio

Materiaorgánica(por ciento)

1.01.32.11.5

3.03.13.73.93.4

5.05.15.45.2

44.085.065. ü

pHdelsuelo

6.36.48.16.9

6.26.26.47.76.6

7.45.15.66.0

4.14.04.1

Concen-tración defósforodisponible

ppm

931403188

97351077980

5643

21

...

——

Tamaño de

A. T. I/

millones

6.08.31.25.3

14.114.020.012.015.0

35.925.320.527.0

5.04.14.5

Intrinsicas del Ambientepoblación microfloral

TotalNeutr. I/

colonias por gramo

1.93.46.23.8

14.212.718.37.9

13.3

5.56.716.69.5

8.09.18.5

(millones

A. T

por gramo)Actinomi cetros

Neutr.

millones colonias por gramo

1.57.00.53.0

7.08.012.28.08.8

28.421.214.621.4

0.00.00.0

0.30.53.41.4

7.57.5

10.16.17.8

2.55.3

14.37.4

0.81.01.0

I/ A. T.: Acido tolerantes. Neut: nuetrófilos.

poblaciones más grandes que se encontraron 35.9 y 25.5 millones decolonias por gramo de suelo, se desarrollaron en un medio distintamenteácido. 1.a mayoría de las especies en el grupo "ácido-tolerante" fueronbacterias o actinomicetos.

Los hongos "ácido-tolerantes" constituyeron la mayoría de lapoblación microíloral total solamente en dos de las muestras.

Es probable que muchas de la cepas microbianas verdaderamente"ácido-tolerante11 también tenían el poder de crecer en medio "neutral,"de modo que muchas de las cifras sobre poblaciones citadas como"'neutrófi las" resultaron exageradas. Muchas de las colonias que sedesarrollaron eran realmente "ncutrófilas aparentes."

Se concluye pues, que solamente en esos suelos donde los "neutrofilosaparentes" se encontraron mucho más numerosos que los ácido-tolerantes(como por ejemplo las muestras 233, 373 y 654), era posible postular laexistencia de un alto número de microorganismos obligados a un ambienteneutral o básico.

Ecológicamente considerada, la existencia de grandes poblaciones deespecies "ácido-tolerantes" parecía estar conforme con la reacción acida demuchos suelos hondurenos, el p i l de los cuales variaba, en este estudio,desde 4.0 hasta 6.5 (2, 3, 26).

Pero como los actinomicetos pertenecían a un grupo conocido,generalmente, por su adaptación óptima a suelos alcalinos en las zonastempladas (55) y también, a ciertos suelos de las zonas tropicales (34), elalto porcentaje de actinomicetos de fisiología ácido-tolerante, en los sueloshondurenos, sugería que estos organismos se han adaptado a las dist intascondiciones acidas que se encontraban por lo general en muchos suelostropicales (9, 12, 14, 24, 26, 44, 56).

Los actinomicetos: estos microorganismos parecían constituir el grupodominante dentro de las "poblaciones totales" de las microflorassaprofítica-aeróbícas de los suelos hondurenos.

En casi todos los suelos agrícolas estudiados, estos microbiosconstituyeron más del 50°/0 de las poblaciones que se desarrollaron tantoen los medios ácidos como en los neutrales. Las proporciones de laspoblaciones "totales" que se encontraron compuestas de actinomicetos. seindican en el cuadro 2. Se observó un gran número de cepasa c t i n o m i c e tales, incluyendo algunas que poseían característicasantagónicas.

El verdadero número de especies que existían en cada suelo, no se pudodeterminar hasta que se había logrado completar estudios cualitativos delas más de 300 cepas, de cultivo puro, que se mantienen guardadas.

-12

Algunos de los cultivos de actinomicetos formaron colonias,extraordinariamente grandes, dentro de los 10 a 18 días de incubación.

Más o menos la mitad de los suelos estudiados contenían más cepas deactinomicetos "ácido-tolerantes" que los del grupo "neutrófilo aparente".El tamaño de población del grupo "ácido-tolerantes" varió de 0.5 hasta 28millones por gramo; el tamaño de las poblaciones "neutrófilas" iba de0.3 hasta 14 millones (cuadro 3).

La causa ecológica aparentemente asociada con ¡a presencia de altosporcentajes de actinomicetos "ácido-tolerantes" será discutida en la seccióncorrespondiente a "la influencia ambiental ."

La* bacterias: el grupo de microbios denominado bacterias existi 'a, porlo general, en una minoría en los sucios hondurenos. Li número de

"profjáguhs" "ácido-tolerantes" varió desde 1.4 hasta 7.1 millones porgramo. Bacterias "neutrófilas aparentes" aparecieron en número desde0.2 hasta 8.0 millones.

Refiriéndose a la población total, las bacterias cons t i tuyeron desde el13 hasta 75°/o de las colonias que se desarrollaron en ambos mediosfisiológicos usados para el c u l t i v o . Pero en la mayoría de los suelos estegrupo morfológico constituyó el 25o/o menos de la población total .

Por supuesto, los estudios realizados en 12 suelos ti 'picos del país,sugerían que las bacterias ácido tolerantes eran mucho más numerosas quelas del grupo fisiológico neutrófilo.

En estas investigaciones nada se pudo averiguar sobre grupos debacterias que fijaban eí nitrógeno o las que tenían que ver con el procesode nitníicacióri.

Dentro de la gran cantidad de colonias bacterianas observadas, ningunacepa aparecería ser antagonista. No obstante, la falta de cepas antagonistasno se conocerá con seguridad, hasta que se realicen los estudioscuali tat ivos sobre la gran cantidad de cultivos que se man t i enen aislados.

Los hongos: el número de "propágalos" (tro/.os de la nucelia o esporas)de hongos que se encontró en los suelos agrícolas de Honduras ,generalmente, constituyó una parte pequeña de la población "microbianatotal." Solamente en suelos vírgenes, en los cuales el contenido de materiaorgánica se encuentra muy elevado, existían los hongos en cantidadesrelativamente grandes arriba del 70°/o (véase el cuadro 2). No seobservaron más de 20 cepas, o especies distintas, en el cu l t ivo de todas lasmuestras.

Los tamaños de esta poblaciones fungosas también eran mayores quelas de las poblaciones de los suelos agrícolas. Los dos suelos vírgenes tenían 2.9

-13-

y 3.8 millones de organismos adaptados al medio muy ácido. En el medioneutral las poblaciones en desarrollo eran menos numerosas.

Las poblaciones que se originaron en suelos cultivados fuerongeneralmente pequeñas variando desde 0.05 hasta 0.73 millones de"propágulos" por gramo de suelo.

INFLUENCIA DEL AMBIENTE

En los cuadros 3, 4, 5, 6 y las figuras 1-6, se presentan datos sobrevarias condiciones ambientales que, indudablemente, influyeron sobre lanaturaleza de las micro floras de los suelos aquí estudiados (25).

En el cuadro 1 se incluyen condiciones ambientales "fuera del suelo"y varias condiciones del suelo mismo. El clima y la fisiografía son factoresque determinan, en alto grado, la temperatura y el contenido de agua delsuelo; la fisiografía influye sobre el drenaje y aireación del suelo.

El presente artículo tiene corno finalidad discutir tres factoresintrínsecos del suelo: el contenido de materia orgánica, el píl y eí fósforodisponible.

La textura y 3a estructura del suelo, las concentraciones del fósforo,potasio y calcio disponible, el contenido de materia orgánica (m.o.),consideradas individualmente y en combinación, se discutirá, en formamás detallada en otras publicaciones en preparación.

LA M A T E R I A ORGÁNICA

El contenido de materia orgánica edáfica parece ser una de lascondiciones ambientales más significativas, que influyen sobre el tamaño yla naturaleza fisiológica de la micrüflora aeróbica-saprofúica.

Como muchos de los suelos ácidos parecen tener, generalmente,contenidos de materia orgánica relativamente elevados (3 hasta 6°/o), elnivel de pH también es un factor importante, con inf luencia mayor sobrelas características fisiológicas y que es difícil separar de la influenciahúmica. (De modo que la m.o. influye sobre las microfloras hondurenasdirectae indirectamente, cuadro 3).

Los suelos hondurenos que han sido estudiados (25, 26. 44, 45. 48),por lo general no difieren radicalmente de otros sucios que exis ten bajocondiciones ecológicas similares en el trópico americano.

Las muestras de sucios agrícolas, seleccionadas para esta investigación,fueron escogidas por las variaciones amplias, tanto en el contenido demateria orgánica, como en la concentración de iones de hidrógeno (pH). E!

-14-

contenido de materia orgánica variaba desde menos de uno por cientohasta 6 por ciento o más en el suelo virgen.

El contenido elevado de materia orgánica proporciona sostén nutritivopara el crecimiento de grandes poblaciones microbianas y producen unambiente ácido que permite la existencia de grandes cantidades deactinomicetos y bacterias, predominantemente de tipo "ácido-tolerantes"(25).

Los suelos, con un contenido de materia orgánica relativamenteelevado (4 hasta 6°/o) a cualquier pH de los encontrados, por lo común, sehallaban elevadas poblaciones microbianas (Fig. 1). Especialmente laspoblaciones "totales" de microbios "ácido-tolerantes" en los suelosvi'rgenes de un contenido de materia orgánica muy elevado (40-80°/o),se encontraron excepciones a esta regia general (cuadro 3 y Fig. 2);la existencia de bacterias actinomicetos "ácido-tolerantes" se encontrómuy limitada, probablemente, por causa de la acidez elevada y lacompetencia intensa de los hongos. Las poblaciones de "neutrófilosaparentes" también aumentaron con la elevación de "m.o. " A diferenciadel grupo "ácido-tolerantes," las poblaciones de microbios "intolerantes ala acidez" empezaron a declinar cerca del 3.5°/0 de "m.o." La causa de ladeclinación de "neutrófilos verdaderos" con el aumento de la "m.o."venía, probablemente asociado con el aumento de la acidez (cuadro 4).

Se encontraron poblaciones de bacterias muy pequeñas en los suelosvírgenes de alta concentración de *'m.o." (44 hasta 86°/o). La granmayoría de las cepas que componían las poblaciones de tales suelos eranhongos (cuadro 2, Fig. 2).

Al contrario, las poblaciones fungosas en los suelos agrícolas quecontenían menos de 6°/o de "m.o.," por lo general, eran pequeñas. Elaumento de humus, desde 1.0 hasta^ 5.5°/o en los suelos agrícolas, casi noafectó el tamaño de las poblaciones fungosas.

Ningún suelo agrícola sostenía más de 0.75 millones de propágulos porgramo de muestra. En los suelos silvestres las poblaciones fungosas seencontraron cinco veces más numerosas.

LA ACIDEZ

Este estudio sobre las microfloras edáficas hondurenas (25) demostróvarios resultados interesantes e inesperados que se relacionaron con el pH.

Como se indicó, se encontraron^ frecuentemente poblaciones deactinomicetos y bacterias de tipo "ácido-tolerantes" relativamenteelevadas. Fue sorprendente observar que un porcentaje bastante elevadode este grupo fisiológico, eran actinomicetos.

-15-

Cuadro 4. Relaciones Generales Aparentes Entre la Acidez (p"H)2/, como el Factor Edáfico Principal, y Algunas Otras

Condiciones Químicas y Microbiologías de Suelos Hondurenos.

Grupos desuelossemejantes

1VariaciónPromedio

2VariaciónPromedio

3VariaciónPromedio

4VariaciónPromedio

Número demuestraspor grupo

2 44

2 55

5 66

3 77

Acidez

pH.

.0-4.1

.05

.1-5.6

.4

.2-6.4

.3

.4-8.1

.7

CondicionesFósforoDisponible

(POJppnT

Ecológicas del Ambiente EdáficoMateriaOrgánica

A

Tamaño" T o t. T.

% millones

44-85

3-43.5

35-14094

31.7955

65

5.5.

1.2.

2.3.

1-5.43

0-3.74

1-5.07

4.4.

1-5.06

21-2523

6.12.

1.16

.5

0-20.05

2-35.9.4

de Poulación Microflorala 1"

Neutr.de colonias

8.0-9.18.5

7-1712.0

2.0-18.010.1

5.5-7 .96.5

AcunomicetosA.

por

0.0.

T.gramo

2-0.535

15-2118

2.7.

0.12

.0

0-12.01

5-28.4.3

Neutr.

0.2-0.80.5U

5-1410.0

0.3-10.15.8

2.5-6.14.0

\¡ Variación entre las muestras incluidas en cada grupo

y Suelos agrupados por semejanza del nivel del acidez.

Investigaciones de los actinomicetos en suelos de la zona templadademostraron que este grupo de microorganismos se encontraba másnumerosos en suelos básicos (pl I 7.0 hasta 8.5) (54, 55).

El alto porcentaje de actinomicetos en suelos hondurenos sugería queestos organismos que, generalmente son "basófilos" se habían acomodadoa un ambiente distintamente ácido, condición que se encontró en muchossuelos del trópico (9, 12, 24, 26).

La influencia primaria de la acidez sobre la naturaleza de lasmicrofloras se indica en los datos del cuadro 4 y gráficamente, en lasfiguras 3-5.

Suelos algo ácidos (pH de 5.0 hasta 6.3) se encontraban, generalmenteasociados con las poblaciones microbianas totales más grandes en ambosgrupos fisiológicos (Fig. 3).

Los actinomicetos "ácido-tolerantes" por lo general se encontraban,relativamente abundantes en la zona de p l l 5.6 hasta 6.0 (Fig. 4), pero enalgunos casos (cuadro 4), concentraciones de "m.o" de 4-5°/o tambiénsostenían grandes poblaciones de este grupo fisiológico en suelosdistintivamente básicos (pll 7.7). Datos microbianos de este tipo (25)sugerían que la alta concentración de "m.o." y no el pl í , eraprobablemente el factor de más importancia que influía en el tamaño y lanaturaleza de las poblaciones microflorales.

En suelos agrícolas e! tamaño de las poblaciones fungosas parecía estarinfluido, algo favorablemente, por la disminución en acidez desde pH 5.4hasta 7.7 (Fig. 5).

Los promedios del tamaño de las poblaciones aumentaron de 0.27 hasta0.73 millones a pesar de que el contenido de "m.o." tenía la tendencia adisminuir.

Solamente en los suelos silvestres de fuerte acidez (pH 4.0), seencontraron cantidades relativamente grandes de hongos.

Corbet (12), en sus estudios de suelos tropicales silvestres de Malasia,formados bajo bosques también encontró que los hongos predominaban.

Por el contrario, en Honduras, en los suelos cultivados de acidezintermedia (pH 5.4 - 6.3), se encontraron poblaciones de hongos máspequeñas; posiblemente, porque en este ambiente de poca acidez a loshongos les faltaba el poder de competir bien, con las bacterias y losactinomicetos "ácido-tolerantes."

EL FOSFORO DISPONIBLE

Una de las condiciones importantes en la actividad microfloral era ladisponibilidad del fósforo.

17

Como seña de la importancia del P, se realizaron numerosasinvestigaciones en los trópicos de América y del viejo mundo: sobre lascaracterísticas de los compuestos edáficos naturales del fósforo (2, 3, 7,14, 17, 58), los mecanismos que causan la disponibilidad (1, 2, 20, 38, 41,58) o fijación (8, 18), y la respuesta vegetal que se consigue con variasformas fertilizantes del elemento (27, 37, 40,43).

Burd (10), y Black y Goring (6), en sus revisiones de iiterarura sobre laquímica edáfica del fósforo indicaron que, por lo general gran parte del Ptotal cdáfico existía en torinas de compuestos orgánicos, como parte delhumus o en células vivas o muertas. Vanos investigadores, al estudiarsuelos del trópico americano, comprobaron la exposición de Burd,y Blacky Goring (2, 7, 14, 17,58).

En este estudio solamente se determinó el P disponible en la formamineralizada inmediatamente utilizable en el crecimiento vegetal.

El fósforo inorgánico aparentemente, no influyó de modo directosobre el tamaño de las poblaciones microbianas; más bien se diría que seencuentra, directamente relacionado con la concentración de "m.o." ycon e! tamaño de las poblaciones microbianas, que por su parte, dependíandel nivel húmico (Figs. 1 y 2).

Los datos en el cuadro 5 y la figura 6 indican que con el aumento delcontenido de "m.o" y el tamaño de la población microfloral resultante, laconcentración de P disponible va disminuyendo.

En semejantes grupos de suelos bastante ácidos (promedio pH 5.3) el Pdisponible se encontró en muy baja concentración (3.5 ppm). En suelosbásicos (pH 7.7) la concentración de P era intermedia (50 ppm ) . Ensuelos de muy poca acidez (pH 6.3) la concentración de P disponibleresultó ser la más elevada de todas (109 ppm).

La relación entre el P disponible y los componentes del sucio denaturaleza orgánica tuvieron un interés especial. Awan (2, 3) realizóestudios acerca de la nutrición de vegetales en ciertos sucios de 1 londuras yencontró muy jiltos porcentajes (76°/o - 82°/o) del fósforo total , en formade compuestos orgánicos.

Otros investigadores de suelos tropicales también mencionaron larapidez de descomposición de compuestos orgánicos y el significado deeste proceso en relación a la disponibilidad del P (1. 10, 12, 18. 30: 35).

No es posible rechazar, sin hacer más investigaciones, la posibilidad deque los hongos, actinomicetos y bacterias de fisiología "ácido-tolerante"son los responsables, en los suelos hondurenos, de un mecanismoimportante en la fijación del P inorgánico soluble; almacenado este

-18-

Cuadro 5. Relaciones Generales Apárenles Entre Fósforo Disponible 2/ cono el Factor Ldático Principal y otras

Condiciones Químicas y MicrooiolÓgicas de Suelus Agrícolas Hondurenos.

Grupos desuelos

scineiantes 2/

1Var iación I/Promedio

2Variación

Promedio

3VariaciónPromedio

¡VÚmeruue muestraspor qrupo

2

4

4

Fósforod ispon iD ie

ppiü

3-43.5

31-79bü.Ü

93-140109.0

CondicionesMateriaorgánica

5.1-5.45.3

2.1-5.03. 5

i. 0-3. 72.3

Ecológicas delAcidez

PH

5.1-5.45.3

6.2-8.17.4

6.2-6.46 .3

Ambiente EdáficoTamaño de PoblaciónMi crof Tora l "Total "

Ácido-tolerante

20.5-25.322.9

1.2-35.915.8

5.0-20.012.2

Neutrofilos

6.7 -16.611.7

5.5-12.78.1

1.9-18.39.5

I/ Variación entre muestras semejantes¿f Suelos agrupados por semejanza de concentración de P en 3 grupos: Alta, Intermedia, Baja.

elemento en tejidos o células vivas y muertas, se mantiene así, cu unaforma no disponible para el crecimiento de los vegetales superiores.Siguiendo a la aplicación de caí a suelos hondurenos con resultado dedeclinación de acidez desde un pH de 5.4 hasta 6.3, Awan (2,3) encontróque la concentración de P disponible se aumentó desde 3.4 hasta 6.0ppm. El fósforo orgánico declinó desde 82.4°/o hasta 72.1°/o del Ptotal (orgánico e inorgánico). Este incremento de P soluble sugiere que unaactividad microbiana más agradable a un ambiente de muy poca acidez esresponsable por la minerilización del fósforo orgánico (1, 6, 11 , 20, 33. 36,54).

COMPENDIO

Esta investigación se realizó en diez suelos cultivados y dos suelossilvestres de bosque lluvioso de montaña. Estos suelos eran diferentes eneí contenido de materia orgánica, el pH, la textura y la estructura.

Las condiciones extrínsicas ambientales tales como el tipo de cosecha,el grado de cultivo de la tierra, factores del clima y la elevación, tambiénvariaban ampliamente.

Los datos indicaban que el tamaño de las poblaciones y la naturalezafisiológica y morfológica de la microflora parecen tener relacionessignificativas con ciertas condiciones del ambiente.

Los tamaños de la población ''total" (bacterias, actinomicetos yhongos) variaban ampliamente desde menos de 1 millón hasta 36 millonesde células "propágulos," por gramos de suelo. Se encontraron porcentajesasombrosamente elevados (50 hasta 80) de actinomicetos "ácido-tolerantes," es decir, especies que tienen la capacidad de crecer en unmedio de cultivo dist intamente ácido (pH 4.8).

El fenómeno de alto número de actinomicetos en sucios ácidostropicales era muy diferente de lo que se esperaba en este grupo demicroorganismos en la zona templada.

Bien se reconoció que los actinomicetos edáficos en esta zona,generalmente, eran "no tolerantes" al medio ácido. Por el contrario, loshongos se encontraron muy escasos fuera de los suelos silvestresmontañosos de fuerte acidez (pH 4.2).

Las poblaciones totales de "neutrófilos/" es decir, especies querequieren el medio neutral (pH 7.0) para su crecimiento eran máspequeños que las poblaciones de los "ácido-tolerantes" en la mayoría delos suelos investigados.

Dentro cié los varios factores ecológicos intrínsecos de los suelos que sedeterminaron cuant i ta t ivamente , el contenido de materia orgánica parecía

-20-

ser la condición mas importante que i n f l u í a en la na tura leza de losmicrobios.

Suelos que contenían 5°lo de "m.o.1' mantenían poblaciones demicrobios "ácido-tolerantes" cinco veces más elevados que los quecontenían 1 -5°/0 de "m.o."

Poblaciones de neutrófi los llegaron al máximo tamaño en suelos de nomas de 3.5O/0 "111.0." y una acide?, que se aproximaba a un p l l de 6.8.

La influencia de la acide/- parecía ser menos impor tante que la de lamateria orgánica, excepto en los suelos silvestres, donde su ac idez fuer tesuprimía el t a m a ñ o de las poblaciones de bacterias y uet inomiceíos , a pesarde la abundancia de materia orgánica, pero permit ía poblaciones dehongos relativamente elevadas.

En los datos de Avvan (acerca del fósforo disponible en ciertos sueloshondurenos, el pH de los cuales se elevó desde 5.2 hasta 0.2 por medio dela cal) tanto como los dalos de esta investigación en lo relacionado con elP soluble inorgánico, sugerían que los altos porcen ta jes de microbios"ácido-tolerantes" en los suelos de este país cen t roamer icano tenú;n unarelación significativa con la cantidad de P para el uso inmediato Je bsvegetales en crecimiento.

-21-

-

72

63

o 54H

l-iU

1 45,<u1-1

¡36.O

t— IOSuHg 2

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H-

FACTOR ECOLÓGICOPRINCIPAL

iumus Edafico'Véase Cuadro 3)

Grupos (1( 2, 3,'remedios de SueSemejantes

3

2 Kvl

4lo

4

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2

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2

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34

m

28

24

20

16

12

4

MAT. ORG. POB. MICROBIANAÁCIDO-TOLERANTES NEUTROFILOS

Fig. 1. Relaciones ecológicas generalizadas, entre el contenido de materiaorgánica y el tamaño de las poblaciones "totales" saprofíticas,aeróbicas microflorales de algunos suelos hondurenos.

80

70

60wnO

50

o 40<

30

20

10

FACTOR ECOLÓGICOPRINCIPAL

Humus Edafico(Véase Cuadro 3)

Grupos (1, 2, 3, 4)Promedios de SuelosSentó jantes

i2

155

3

1

4\

\

X//

////

S//

//

1

2

3

4

3.50

3.00

o2.50|

uDiO

C/3

sri

1.50 '

Ooo

1.00^ou

ta1.75%

•

í0 .50H

0.25

MAT. 09G. HONGOS

AGID-TOLERANTES NEUTROFILOS

Fig. 2. Relaciones ecológicas generalizadas, entre la concentración demateria orgánica y el tamaño de las poblaciones fungosas dealgunos suelos hondurenos.

-26

FACTOR ECOLÓGICOPRINCIPAL

Acidez(Véase Cuadro 3).

Urupos (1, 2, 3, 4)Promedios de SuelosSemejantes

r 4x

12

PH POB. MICROBIANAACIDO-TOLER. NEUTROFILOb

Fig. 3. Relaciones ecológicas generalizadas entre la intensidad de la acidez(pl l) y el tamaño de las poblaciones "totales1" saprofíticasaeróbieas microflorales de algunos suelos hondurenos.

27-

TAC I D K ECOLÓGICOP R I N C I P A L

AL i de z Edaf ica(Véase Cuadro 3)

Grupos (1, 2, 3, 4)Prnmed i os de SuelosSemejantes

F1

4

2

3

:':'.

.'.'.

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2

1

X

\

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1

3

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A

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AC'L'INOKICETOSÁCIDO-TOLERANTES NEUTROFILOS

Fig. 4. Relaciones ecológicas generalizadas entre la intensidad de laacidez (pl l) y el tamaño de las poblaciones de actinomicetos dealgunos suelos hondurenos.

-28-

FACTOR ECOLÓGICOPRINCIPAL

Acidez Edaf ico(Véase Cuadro 3)

Grupos (1, 2, 3, 4)Promedios de SuelosSemejantes

4

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1

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0

HONCJOSACIDO-TOLER. N E L T R O T l L O S

Fig. 5. Relaciones ecológicas generalizadas entre la intensidad de laacidez (pl!) y el tamaño de las poblaciones fungosas de algunossuelos hondurenos.

-29-

10-

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90-

8CL

70-

50

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0

SUELOS CULTIVADOS

CARACTERES EDAFICOS INTERIORES

QUÍMICO

3

1

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2

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Agrupaciónde SuelosSemejantes enP (P04>Disponible

Cuadro 5)

1

H¿ 3

MICROBIANO

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1

2

3

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1

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5

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2— -.\

XX

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IX. '

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24

20

16

12

4

0FOSFORO

DISPONIBLEMATERIAORGÁNICA

MICRORTOS TOTALESACIDO-TOLERANT. NEUTROFILOS

Fig. 6. Relaciones generalizadas aparentes eníre ki concentración delfosfore) disponible y varios otros factores edáficos íte algunossuelos liondureños.

-30-

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