canis lupus

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30/10/15 9:27 Canis lupus - Wikipedia, la enciclopedia libre Página 1 de 19 https://es.wikipedia.org/wiki/Canis_lupus Lobo Estado de conservación Preocupación menor (UICN 3.1) 1 Taxonomía Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Clase: Mammalia Orden: Carnivora Familia: Canidae Género: Canis Especie: Canis lupus LINNAEUS, 1758 Distribución Distribución del lobo Actual Antigua Subespecies Al menos 31, ver texto. [editar datos en Wikidata] Canis lupus De Wikipedia, la enciclopedia libre El lobo (Canis lupus) es una especie de mamífero placentario del orden de los carnívoros. El perro doméstico (Canis lupus familiaris) se considera miembro de la misma especie según distintos indicios, la secuencia del ADN y otros estudios genéticos. 2 Los lobos fueron antaño abundantes y se distribuían por Norteamérica, Eurasia y el Oriente Medio. Actualmente, por una serie de razones relacionadas con el hombre, incluyendo el muy extendido hábito de la caza, los lobos habitan únicamente en una muy limitada porción del que antes fue su territorio. Aunque está clasificada como una especie poco amenazada para su extinción, en algunas regiones, incluyendo la parte continental de los Estados Unidos de América, la especie está listada como en peligro o amenazada. Los lobos son cazados en muchas áreas del mundo por la amenaza que representan para el ganado, así como por deporte. El lobo, que es un depredador, se halla en una gran cantidad de ecosistemas. Este amplio territorio de hábitat donde los lobos medran refleja su adaptabilidad como especie, ya que puede vivir en bosques, montañas, tundras, taigas y praderas. Índice 1 Etimología 2 Paleontología 3 Anatomía 3.1 Dentadura 3.2 Sentidos 3.3 Pelaje 4 Etología 4.1 Hábitos alimenticios 4.2 Obtención del alimento 4.3 Comportamiento social 4.4 Reproducción 4.5 Comportamiento territorial 4.6 Comunicación 4.6.1 Expresión corporal 4.6.2 Expresión vocal 5 Subespecies 6 Estado histórico y actual 7 Relación con el ser humano 7.1 Ataques a humanos 7.2 Caza 7.3 Reintroducción 8 Mitología 9 Heráldica

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Lobo

Estado de conservación

Preocupación menor (UICN 3.1)1

TaxonomíaReino: Animalia

Filo: Chordata

Subfilo: Vertebrata

Clase: Mammalia

Orden: Carnivora

Familia: Canidae

Género: Canis

Especie: Canis lupusLINNAEUS, 1758

Distribución

Distribución del lobo Actual

Antigua

Subespecies

Al menos 31, ver texto.

[editar datos en Wikidata]

Canis lupusDe Wikipedia, la enciclopedia libre

El lobo (Canis lupus) es una especie de mamífero placentario del ordende los carnívoros. El perro doméstico (Canis lupus familiaris) seconsidera miembro de la misma especie según distintos indicios, lasecuencia del ADN y otros estudios genéticos.2 Los lobos fueron antañoabundantes y se distribuían por Norteamérica, Eurasia y el OrienteMedio. Actualmente, por una serie de razones relacionadas con elhombre, incluyendo el muy extendido hábito de la caza, los loboshabitan únicamente en una muy limitada porción del que antes fue suterritorio.

Aunque está clasificada como una especie poco amenazada para suextinción, en algunas regiones, incluyendo la parte continental de losEstados Unidos de América, la especie está listada como en peligro oamenazada. Los lobos son cazados en muchas áreas del mundo por laamenaza que representan para el ganado, así como por deporte.

El lobo, que es un depredador, se halla en una gran cantidad deecosistemas. Este amplio territorio de hábitat donde los lobos medranrefleja su adaptabilidad como especie, ya que puede vivir en bosques,montañas, tundras, taigas y praderas.

Índice1 Etimología2 Paleontología3 Anatomía

3.1 Dentadura3.2 Sentidos3.3 Pelaje

4 Etología4.1 Hábitos alimenticios4.2 Obtención del alimento4.3 Comportamiento social4.4 Reproducción4.5 Comportamiento territorial4.6 Comunicación

4.6.1 Expresión corporal4.6.2 Expresión vocal

5 Subespecies6 Estado histórico y actual7 Relación con el ser humano

7.1 Ataques a humanos7.2 Caza7.3 Reintroducción

8 Mitología9 Heráldica

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Los lobos suelen tener el pelaje devarios colores mezclados.

Fragmento mandibular de Canis lupusmosbachensis, lobo del Pleistocenomedio europeo. Cueva de L'Aragó,Tautavel, Francia.

10 Literatura11 Referencias12 Véase también

12.1 Subespecies12.2 Cuentos12.3 Lobos mitológicos12.4 Personajes12.5 Tradición

13 Bibliografía14 Enlaces externos

EtimologíaEl término "lobo" deriva del latín lupus, con el mismo significado. En zoología se usatambién para definir una especie de pez teleósteo de doce centímetros de largo, un pezselacio de dos metros de longitud, para la foca, si se añade el adjetivo "marino", y parael lince, si se añade el adjetivo "cerval". También designa una máquina usada enhilandería para el trabajo del algodón y como sinónimo de embriaguez (en desuso). EnPerú se usa como sinónimo de astuto.3

Se habla de un "lobo de mar" para referirse a un marinero experimentado mientras que,cuando se dice que un grupo de personas son "lobos de una camada", lo que significaen realidad es que comparten intereses comunes que les llevan a mantener una relacióncordial.4 Por otra parte, el término "loba" solía usarse para calificar a las rameras. Dehecho, según Tito Livio, es posible que la historia de la loba Luperca fuera usada paraencubrir a una prostituta.

PaleontologíaMiacis es un representante de un grupo decarnívoros primitivos que fueron losantepasados de los carnívoros modernos (orden Carnivora), pero solo la especie M.cognitus es un auténtico carnívoro.5 Así pues, Miacis puede ser considerado el génerode mamíferos carnívoros precursor de los caniformes modernos. Se cree que elantepasado común de los miácidos y de los viverrávidos (los carnívoros basalesprecursores de los feliformes) vivió durante el final del Cretácico superior.6

La separación entre la rama de los carnívoros modernos y el resto de miácidos,incluyendo Miacis, tuvo lugar a mediados del Eoceno, con la aparición de grupos comoel de los amficiónidos, que podrían ser los precursores de los osos modernos; o loshesperoquioninos, que representan el primer grupo de cánidos en aparecer después deesta separación. Hesperocyon vivió hace entre 26 y 38 millones de años y esconsiderado como el antepasado más lejano del perro actual.7 Posteriormente, dicha

línea evolutiva dio lugar a la especie Eucyon davisi hace unos 10 millones de años y se cree que fue la especie que pasó através del estrecho de Bering hacia Eurasia y África, donde aparecieron muchos cánidos modernos.

Anatomía

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Esqueleto de lobo.

Joven lobo con ojos amarillos-dorados.

El peso y tamaño del lobo puede variar considerablemente a lo largo del mundo, ytiende a incrementarse proporcionalmente con la latitud, como predijo la regla deBergmann. En términos generales la altura varía entre los 60 y los 90 centímetros hastael hombro, y tienen un peso de entre 32 y 70 kilos. Aunque raramente encontrados,especímenes de más de 77 kg han sido hallados en Alaska y Canadá;8 el lobo salvajemás pesado, cazado en Alaska en 1939, pesaba 80 kg.9 Hay algunos casos sinconfirmar de lobos cazados en el nordeste de Rusia que alcanzaban los 100 kg. Loslobos más pequeños son las sub-especies de lobos árabes, las hembras de éstas puedenpesar unos 10 kg en la madurez. Las hembras en una población dada pesan alrededorde un 20 % menos que los machos.10 Los lobos pueden medir entre 1,3 a 2 metrosdesde el hocico hasta la punta de la cola, siendo ésta aproximadamente un cuarto de lalongitud total del cuerpo.

Los lobos poseen rasgos ideales para viajes de larga distancia. Su estrecho pecho y su potente espalda y piernas facilitan unalocomoción eficiente. Son capaces de cubrir varios kilómetros trotando a una velocidad de 10 km/h, pudiendo alcanzarvelocidades punta de 65 km/h en una persecución. Mientras corren a gran velocidad pueden cubrir cinco metros por salto.11

Las patas de los lobos están diseñadas para andar con facilidad por una amplia variedad de terrenos, especialmente nieve.Tienen una pequeña membrana entre cada dedo, lo que les permite moverse por la nieve con más facilidad que a sus presas.Los lobos son digitígrados,12 y cuentan con patas traseras más largas y un quinto dedo vestigial, solo presentes en lasdelanteras,13 siendo sus garras de coloración oscura/negra y no retráctiles. Pelos erectos y garras desafiladas realzan el agarreen superficies resbaladizas, y vasos sanguíneos especiales evitan el enfriamiento de las almohadillas de las patas.14 Unasglándulas les ayudan a moverse por grandes extensiones mientras informa a los otros acerca de su paradero.

El mayor tamaño y longitud de las patas, ojos amarillos y mayores dientes hacen distinguir a los lobos adultos de otroscánidos, particularmente perros. Existe una glándula odorífica presente en la base de la cola de los lobos, la cual le confiere acada individuo un rastro aromático único, que les sirve para poder identificarse entre ellos.

Dentadura

Los lobos y la mayoría de los perros grandes comparten idéntica dentadura; el maxilar tiene seis incisivos, dos caninos, ochopremolares y cuatro molares. El maxilar inferior tiene seis incisivos, dos caninos, ocho premolares y seis molares.15

Los cuatro premolares superiores y los primeros molares inferiores constituyen los dientes carnasiales, los cuales sonherramientas esenciales para cortar carne. Los largos dientes caninos son también importantes, ya que están adaptados paramantener y contener a la presa. Por tanto, cualquier lesión en la mandíbula o en los dientes puede ser devastador para un lobo,destinándolo a la inanición o a la incapacidad.

Sentidos

Pueden cazar tanto de día como de noche gracias a su agudísimo sentido del olfato y asu visión nictálope, para poca luz, dado que sus ojos poseen un tapetum lucidum tras laretina. Sus largos y poderosos hocicos ayudan a distinguirlos de los coyotes y chacales,los cuales tienen hocicos más estrechos; y de los perros que generalmente los tienenmás pequeños. Los lobos difieren también en ciertas dimensiones craneales, teniendoun ángulo orbital más pequeño que, por ejemplo, los perros (53º estos y 45º los lobos),así como en una mayor capacidad cerebral, siendo la bóveda craneana un 20 % másgrande.

Pelaje

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Lobo vigilando su madriguera.

En ocasiones un lobo parece más pesado de lo que realmente es, debido a su voluminoso pelaje, compuesto por dos capas. Laprimera capa está adaptada para repeler el agua y la suciedad. La segunda es un denso subpelaje resistente al agua que aísla allobo. Éste se torna en una gran mata de pelo a finales de primavera o comienzos de verano. Un lobo se frota normalmentecontra objetos tales como rocas y ramas para fomentar la pérdida del pelaje. El subpelaje es usualmente gris sin tener encuenta la apariencia del pelaje exterior. Los lobos tienen distintos pelajes en invierno y en verano que alternan en primavera yotoño. Las hembras tienden a conservar sus pelajes invernales más allá de la primavera a diferencia de los machos.

La coloración varía; va del gris al gris marrón, a través del espectro canino del blanco, rojo, marrón y negro. Estos colorestienden a mezclarse en muchas poblaciones para formar individuos predominantemente mezclados, aunque no es infrecuenteque un individuo o una población entera sea de un mismo color, normalmente todos negros o todos blancos. El color del pelajea veces corresponde con el ambiente en el que una población de lobos se desenvuelve; por ejemplo; todos los lobos blancosson mucho más comunes en áreas nevadas. Con el crecimiento van adquiriendo un matiz grisáceo en sus pelajes.Normalmente se cree que la coloración del pelaje del lobo sirve como mecanismo de camuflaje. Esto no es totalmentecorrecto, dado que algunos científicos han demostrado que la mezcla de colores tiene más que ver con enfatizar gestos, tantocomo la sombra de ojos o el lápiz de labios en los humanos.16

Al nacer, los cachorros tienden a tener el pelaje más oscuro y los ojos azules que se volverán amarillos-dorados o naranjascuando tengan entre 8 a 16 semanas.17 Aunque es extremadamente inusual, es posible que un adulto retenga los ojos azules.18

EtologíaLa gestación de los lobos dura de 60 a 63 días. Los cachorros, con un peso de mediokilo, nacen ciegos, sordos y completamente dependientes. Nacen entre cuatro y seislobeznos por camada.19 Los cachorros residen en la madriguera y se quedan allí hastaque cumplen las tres semanas de edad. La madriguera está normalmente en tierras altascerca de una fuente de agua, y tiene una "habitación" abierta al final de un túnel quepuede medir unos pocos metros. Durante este tiempo, los cachorros llegarán a ser másindependientes, y comenzarán finalmente a explorar el área más próxima a lamadriguera, antes de alejarse más del lugar, ya con cinco semanas.

Tras esas cinco primeras semanas de vida, los cachorros comienzan a acercarse a laentrada de la guarida y, pasadas otras dos semanas, se atreverán a alejarse paracomenzar sus pequeñas exploraciones comenzando a buscar algo comestible. Loslobeznos suelen recibir lecciones de vida por parte de su "niñera", que es elegida por lahembra reproductora antes del nacimiento de sus crías[cita requerida], con el fin decontinuar con su cuidado y educación tras el destete, entre las cuatro y seis semanas devida. Según la especie de lobo, la manada puede optar por criar a los lobeznos o dejarleel trabajo a la madre, lo que permite a la hembra reproductora dedicarse de nuevo adirigir la manada. Empiezan comiendo alimentos regurgitados y después de dossemanas, cuando les salen sus dientes de leche, se destetarán. Durante las primerassemanas de su desarrollo, la madre permanece con su camada sola, pero finalmente lamayoría de los miembros de la camada contribuirán en el cuidado de los cachorros dealgún modo.

Los lobeznos son instruidos en la comunicación a través de los aullidos a una edad temprana, tres o cuatro semanasaproximadamente, recibiendo comida y elogios como recompensa. Cada cachorro aprende a aullar según su rango.

Tras dos meses, los inquietos cachorros, que empiezan a cambiar los tonos negruzcos por los colores de su capa definitiva,20

serán movidos a un lugar seguro donde permanecen mientras la mayoría de los adultos salen a cazar. Uno o dos adultos sequedan para asegurar su seguridad. Después de unas pocas semanas, a los cachorros se les permite reunirse con los adultos si

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Lobezno.

éstos pueden, y recibirán prioridad sobre cualquier presa cazada pese a su bajo rango. A los cinco meses les sale la dentaduradefinitiva y empiezan a denominarse lobatos.20 Los lobatos serán observadores hasta los ocho meses, cuando sonsuficientemente grandes para participar.

Los lobos alcanzan su madurez sexual tras dos o tres años, cuando muchos de ellos son obligados a dejar sus manadas denacimiento y buscar parejas y sus propios territorios.21 Los lobos que alcanzan lamadurez generalmente viven de seis a ocho años en estado salvaje, aunque encautividad pueden vivir dos veces esa edad. Las altas tasas de mortalidad les dan engeneral una baja expectativa de vida. Los cachorros mueren cuando el alimentoescasea; pueden asimismo caer presa de predadores tal como el oso pardo o el puma, o,menos frecuentes, osos negros, coyotes, zorros u otros lobos.

Las causas más significativas de mortalidad para lobos maduros son la caza, la cazafurtiva, accidentes de coche y heridas infligidas por presas. Aunque los lobos adultospueden ocasionalmente ser matados por otros predadores, los lobos de manadas rivalesson generalmente sus enemigos no-humanos más peligrosos. Un estudio acerca de lamortalidad de los lobos indicó que del 14% al 65% de las muertes de lobos se debierona otros lobos.22 Los lobos son susceptibles a las mismas enfermedades que afectan aperros domésticos.

Hábitos alimenticios

Los lobos se alimentan principalmente de ungulados de medio y gran tamaño,incluyendo ovejas, cabras, rebecos, cerdos, ciervos, antílopes, renos, caballos, alces,yaks y bisontes. Otras presas incluyen mamíferos marinos como las focas23 y ballenasvaradas.24 El canibalismo entre los lobos ha sido documentado en tiempos de escasez de alimentos.25 Los lobos solitariosdependen más de animales pequeños que pueden cazar saltando encima de ellos y sujetándolos con sus patas delanteras,aunque se han documentado casos de lobos solitarios que han cazado animales de gran tamaño sin ninguna ayuda.26 Algunasmanadas de Alaska y el oeste de Canadá han sido vistas alimentándose de salmón.27 28

También cazan roedores, aves y otros animales pequeños. Un solo lobo puede comer entre 3,2 a 3,5 kilos de comida de unavez, aunque pueden llegar a comer 13 a 15 kg cuando están hambrientos.29 El alimento anual requerido es de alrededor de 1,5toneladas de carne.29 Pueden sobrevivir largos períodos sin probar bocado. El caso extremo lo muestra un registro ruso queafirma que un ejemplar sobrevivió 17 días sin alimento.30 Estudios han mostrado que dos semanas sin alimento no debilitan laactividad muscular del lobo.29 Después de comer, los lobos ingerirán copiosas cantidades de agua para prevenir problemasurémicos.30 El estómago de un lobo puede albergar 7,5 litros de agua.29

Obtención del alimento

Los lobos evitarán una presa potencial que no se ajuste a lo que experimentaron durante sus vidas. Generalmente cuantamayor discrepancia haya respecto a lo que están acostumbrados, mayor será su reticencia a explorarlo. Dicho comportamientose intensifica si la nueva presa actúa con valentía, de forma asertiva y sin temor.[cita requerida]

No obstante, incluso cuando no hay escasez de alimento, los lobos explorarán una presa alternativa si interactúan confrecuencia y se habitúan mutuamente.31 Las manadas muestran poca estrategia de cooperación al cazar, a diferencia de losleones, aunque parejas de lobos han mostrado un comportamiento estratégico cuando atacan presas de gran tamaño.26 Al cazarpresas grandes, normalmente intentarán ocultarse a medida que se aproximan al animal elegido. Por norma general, esperarána que la presa paste, momento en el cual está distraída. No gustan de prolongadas persecuciones, deteniéndose tras unapersecución de 10 a 180 metros, aunque hay casos documentados de seguimientos de más de 36 km.29 Usualmente matan a las

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Una manada hostigando a un bisonte.

presas grandes, lanzándose sobre la zona trasera y el área del perineo, provocando undesangramiento.29 En ocasiones, atacan a la garganta, dañando severamente la yugulary la tráquea.32

Un único mordisco puede causar una perforación de entre 10 a 15 cm de longitud. Ungran ciervo que goce de una óptima salud sucumbirá en tres mordiscos en la zona delperineo tras haber sufrido una persecución de 150 metros. Una vez que la presa sedesploma, los lobos abrirán la cavidad abdominal y comenzarán a devorar al animal, aveces cuando la presa está aún viva.29 En algunas ocasiones no presionarán a la presasino que esperarán a que fallezca a causa de las heridas para empezar a alimentarse.33

El estatus de la manada se refuerza durante la alimentación. La pareja reproductorasuele comer primero, comenzando por el corazón, hígado y pulmones. Los lobos de unrango intermedio prevendrán a los lobos de estatus inferior a que se abstengan de alimentarse hasta que la pareja dominantefinalice.34 Comen el estómago, dejando el contenido intacto. Los músculos de las piernas son las siguientes siendo los huesoslo último en ser comido.26 Existen excepciones, habiendo sido documentado que algunas manadas muestran más preferenciapor los depósitos de grasa de la presa que por los órganos internos.35

Aunque generalmente se centran en animales enfermos,36 hay poca evidencia que demuestre que se limitan a esa clase deblancos. Más al contrario, la evidencia asevera que los lobos se centrarán en las opciones más accesibles y válidas, lo cual sibien supone que animales enfermos sean presas potenciales, también se incluye a animales jóvenes y a hembras encintas.29

Las investigaciones de la antigua Unión Soviética muestran que, p. ej., en algunos casos, el 93 % de todas las presas puedenno haber tenido ninguna enfermedad o incapacidad.29 En Nenetsia, se observó que los lobos seleccionaban renosdomesticados encinta antes que ejemplares enfermos, con algunos estudios mostrando que sorteaban a los animalesconvalecientes por preferir ejemplares sanos.29

Los lobos suelen ceder cuando se enfrentan a una presa valerosa. Usualmente son ineficientes dando caza a presas de grantamaño, con tasas de éxito del 20 %, lo cual es causado, en parte, por el gran tamaño y las capacidades defensivas de supresa.37

En alguna ocasión se ha observado cómo se dedican a cazar para tener un excedente. Un ejemplo de ello fue documentado porel responsable de conservación del Minnesota Department of Natural Resources, declarando que durante una tormenta denieve primaveral, dos lobos mataron 21 ciervos, consumiendo sólo dos.38 La caza excedentaria ocurre en los meses invernalescuando la densa nieve impide el movimiento de las presas de gran tamaño.29 En ocasiones atacan a ungulados preñados paraalimentarse del feto, dejando a la madre intacta.39 Ocasionalmente complementan su dieta con vegetación. En algunas zonasde la antigua Unión Soviética se documentaron los daños que los lobos habían causado a las plantaciones de sandía.29

Comportamiento social

Los lobos suelen organizarse en manadas siguiendo una estricta jerarquía social. Se cree que este alto nivel de organizaciónsocial tenía que ver con el éxito en la caza. Teorías recientes sugieren, empero, que tal organización está más relacionada conun éxito reproductivo.

La manada la lideran dos individuos que están en lo más alto de la jerarquía social: el macho reproductor y la hembrareproductora. La pareja reproductora tiene una gran libertad social en comparación con el resto de la manada. Aunque no sonlíderes en el sentido humano del término, ayudan a resolver cualquier disputa dentro de la manada, y disponen de un grancontrol de los recursos, como la comida, y aún más importante, mantienen a la manada unida. Poseyendo fuertes instintos decompañerismo, el resto de la manada normalmente los sigue.40

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Una manada de lobos italianos en elParc des Loups.

Manada de lobos en el ParqueNacional Yellowstone.

Mientras que la mayoría de las parejas son monógamas, existen excepciones.41 Unanimal alfa podría preferir emparejarse con un animal de baja posición en la jerarquía,especialmente si está relacionado con el otro alfa (un hermano o hermana verbigracia).La muerte de uno de los alfas no afecta al estatus del otro alfa, quien se emparejarárápidamente.

El tamaño de la manada puede cambiar a lo largo del tiempo y se controla por diversosfactores, incluyendo el hábitat, las personalidades de los miembros dentro de lamanada, y las reservas de comida. Las manadas pueden contener desde dos a veintelobos, aunque en una manada normal suele haber ocho. Nuevas manadas se formancuando un lobo deja su manada de nacimiento, encuentra una pareja, y reclama unterritorio. Lobos solitarios en busca de otros individuos pueden viajar grandesdistancias. Lobos dispersos deben evitar los territorios de otros lobos porque losintrusos en territorios ocupados pueden ser ahuyentados o matados. Es tabú para unlobo viajar hacia otro territorio sin ser invitado. La mayoría de los perros, exceptoquizás los de gran tamaño, no tienen nada que hacer contra una manada de lobosprotegiendo su territorio de un intruso.

Los lobos que actúen de un modo inusual dentro de la manada, tal como cachorrosepilépticos o adultos malheridos por una trampa o por una escopeta son normalmentematados por los miembros de su propia manada. Un cachorro de lobo alfa puede pasaral puesto de su padre, o de su madre a través de unas pruebas.[cita requerida]

Reproducción

Normalmente, sólo la pareja reproductora puede procrear una camada de cachorros. El apareamiento tiene lugar entre enero yabril; a mayor latitud, mayor tardanza. En general, aumenta la agresividad de la hembra reproductora hacia las hembrassubordinadas. El aumento de estrés de las subordinadas, junto a la actitud y presencia de la hembra reproductora, suele ser unestímulo inhibitorio para impedir que las demás hembras entren en celo.[cita requerida]

El instinto reproductivo conduce a los lobos jóvenes fuera de sus manadas de nacimiento, yendo en busca de pareja yterritorios. La dispersión ocurre en todos los momentos del año, siendo típicamente de lobos que han alcanzado la madurezsexual en la época de reproducción anterior.

Durante la época de apareamiento, la reproducción hace que los lobos sean muy cariñosos anticipándose al ciclo de ovulaciónfemenino. En general, la tensión en las manadas crece ya que cada lobo maduro se siente impulsado a aparejarse.

Cuando la hembra alfa está en periodo de receptividad sexual, lo cual ocurre una vez por año y dura de 5 a 14 días,42 ella y supareja pasarán una gran cantidad de tiempo aislados. Las feromonas en la orina de la hembra y el hinchamiento de su vulvainformarán al macho de la situación de la hembra. Ésta no es receptiva los primeros días del ciclo estral, durante los cualesperderá el recubrimiento interno de su útero. El pene del macho tiene en su interior una formación ósea conocida como huesopeneano o báculo, el cual tiene la función de facilitar la penetración inicial en la hembra, además de mantener la rigidez previaa la erección completa.

El macho montará a la hembra firmemente por detrás. Tras lograr el coito, los dos forman una cópula una vez que el bulbusglandis, un tejido eréctil del macho localizado cerca de la base del pene, se expande y los músculos de la vagina de la hembrase aprietan. La eyaculación se induce con los empujes de la pelvis del macho y la ondulación del cuello uterino de la hembra.Los dos estarán físicamente unidos entre 10 y 30 minutos, durante los cuales el macho eyaculará múltiples veces.43 Tras laeyaculación inicial, el macho levanta sus patas por encima de la hembra, quedando ambos mirando en direcciones opuestas. Secree que es una medida defensiva ya que uno cuida la espalda del otro. El ritual de apareamiento se repite muchas veces a lolargo del breve periodo de ovulación de la hembra.

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Un lobo olfateando su territorio.

Comportamiento territorial

Los lobos son animales territoriales. Estudios han mostrado que el tamaño medio delterritorio de una manada ronda los 200 km2.44 Las manadas viajan constantemente enbusca de presas, cubriendo alrededor de un 9 % de su territorio por día, 25 km/día plusminusve. El núcleo de su territorio es en promedio de unos 35 km2, en donde pasan el50 % del tiempo.45 La densidad de presas tiende a ser mucho mayor en los territoriosadyacentes. A pesar de dicha abundancia, los lobos tienden a evitar la caza en losmárgenes de su territorio, a menos que sea ineluctable, a causa de los tensos encuentroscon otras manadas vecinas.46 Las manadas establecidas, raramente aceptan extrañosdentro de sus territorios. Un estudio de mortalidad de los lobos en Minnesota y en elParque nacional y reserva Denali, concluyó que entre el 14 y el 65 % de las muertes delobo eran causadas por la predación de otros lobos.47 De hecho, el 91 % de las muertesocurrían dentro de 3,2 km de las fronteras, entre los territorios vecinos.48

La comunicación entre estas fronteras se logra mediante la marcación del territorio ylos aullidos. Aullar es el principal medio en las poblaciones de lobos ya que comunica la localización del núcleo del territorio,amén de hacer cumplir una barrera de territorio independiente alrededor de la manada. Este es el medio para evitar encuentroscon manadas vecinas cerca de las fronteras territoriales.49 Los lobos solitarios raramente responden a los aullidos.

Los lobos, como otros caninos, marcan el territorio para dejar un reclamo sobre algo, desde territorio, hasta presas frescas.50

Los lobos alfa marcan el territorio con más frecuencia; los machos lo hacen más que las hembras. La orina es lo que másemplean para marcarlo. Los machos y hembras alfa orinan objetos con una pata levantada mientras que el resto de miembrosse agacha para hacer cumplir el rango y el territorio. Usan también marcadores para identificar la comida y para reclamar lasmuertes en nombre de la manada. Las marcas por defecación se usan por los mismos propósitos que la orina, y sirven comoadvertencia más visual. Estas marcas son particularmente útiles para ubicarse, evitando que la manada pase por el mismoterreno demasiado y también permitiendo a cada lobo ser consciente del paradero de su manada. Sobre todo, las marcas seusan para informar a otros lobos y otras manadas que un determinado territorio está ocupado, y que por tanto deberían pasarcon cautela.

Los lobos tienen glándulas por todo el cuerpo, incluyendo la base de la cola, entre las patas, los ojos, los genitales y la piel.Las feromonas secretadas por dichas glándulas identifican a cada lobo. Un lobo dominante frotará su cuerpo contra los lobossubordinados para marcar a tales lobos como miembros de una manada particular. La gran dependencia de los lobos en lasseñales olorosas muestra su gran olfato. Pueden detectar virtualmente cada olor, incluyendo marcas, desde grandes distancias,y pueden distinguir entre ellas tan bien o mejor que los humanos pueden distinguir a otros humanos visualmente.

Comunicación

Expresión corporal

Los lobos pueden comunicarse visualmente con una impresionante variedad de expresiones y modos, que van desde signossutiles o ligeros movimientos, hasta expresiones más obvias como mostrar una completa sumisión rodando boca arriba.51

Agresividad: Un lobo agresivo gruñe y eriza el pelaje. Puede agacharse, preparado para atacar si fuera necesario.Caza: Un lobo que está cazando está tenso, y por tanto la cola está horizontal y recta.Defensa: Un lobo defensivo aplana sus orejas contra la cabeza.Dominio: Un lobo dominante permanece rígido y alto. Las orejas están erectas y hacia delante. Esta muestra hace valerel rango del lobo al resto de la manada. Un lobo dominante puede mirar fija y penetrantemente a uno sumiso, montar ensus hombros o incluso subirse a sus patas traseras.Enfado: Las orejas de un lobo enfadado están erectas, así como su pelaje. Muestra los incisivos. El lobo puede

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Expresión defensiva.

Expresión de temor.

asimismo arquear la espalda, atacar o gruñir.Felicidad: Tal como hacen los perros, un lobo puede menear la cola si está jovial. La lengua asimismo puede sobresalir.Miedo: Un lobo asustado trata de hacer que su cuerpo parezca pequeño y por lo tanto menos llamativo. Las orejas seaplanan contra la cabeza, y la cola puede ser introducida entre las patas, como un lobo sumiso. Puede gimotear o ladrarde temor, arqueando la espalda.Relajación: La cola apunta hacia abajo, y el lobo puede colarse emulando a una esfinge. Cuanto más abajo esté la cola,más relajado está.Sumisión (activa): Durante la sumisión activa, baja el cuerpo entero, y echa los labios y las orejas hacia atrás. Enocasiones se lame el hocico. Coloca la cola abajo, o a mitad o completamente entre las patas, y con el hociconormalmente apunta al animal más dominante. Puede tener la espalda parcialmente arqueada.Sumisión (pasiva): La sumisión pasiva es más intensa que la activa. El loborueda boca arriba exponiendo vulnerable la garganta.Suspicacia: Estrechan los ojos. La cola está recta, paralela al suelo.Tensión: Puede agacharse preparado para saltar.

Expresión vocal

Aullar ayuda a los miembros de la manada a mantenerse en contacto, permitiéndolescomunicarse con efectividad en bosques densos o en grandes distancias. Aullartambién ayuda a llamar a los miembros de la manada a una localización específica.Puede también servir como declaración del territorio, mostrando una tendenciadominante en una imitación humana de un lobo “rival” en un área que el loboconsidera suya. Este comportamiento es estimulado cuando una manada tiene algo queproteger, tal como una presa fresca. Manadas adyacentes pueden responder a losaullidos de otros, lo cual puede significar un problema para la manada más pequeña.Los lobos, por lo tanto, tienden a aullar con sumo cuidado.52

Aúllan también por razones de comunidad. Algunos científicos especulan quefortalecen la camaradería y la unión social. Durante tales sesiones corales, los lobosaullarán en voces diferentes y variando los tonos, resultando difícil estimar el númerode lobos implicados. Esta confusión del número hace que una manada rival sea cauta ala hora de escoger la acción a realizar. Por ejemplo, la confrontación puede serdesastrosa si la manada rival subestima el número de miembros de la otra. Lasobservaciones de las manadas sugieren que el aullido tiene lugar más a menudodurante las horas del crepúsculo, precediendo la partida de los adultos para cazar ysiguiendo su retorno.

El gruñido, es la muestra auditiva de advertencia más efectiva que emplean los lobos.El gruñido del lobo tiene un claro e intenso tono, similar a un bajo, y los emplean normalmente para amenazar a los rivales,aunque no necesariamente para defenderse a ellos mismos. Pueden gruñir a otros lobos mientras son agresivamentedominantes.

Los lobos ladran cuando están nerviosos o cuando quieren advertir a otros lobos de un peligro. Ladran muy discretamente, ygeneralmente no ladrarán ni fuerte ni repetidamente como los perros; en cambio, usan un poco intenso tono y una audiblerespiración para llamar la atención de otros lobos. Asimismo emiten una especie de ladrido-gruñido añadiendo un brevegruñido al final del ladrido. Hacen esto, por la misma razón que ladran. Generalmente los cachorros ladran-gruñen con mayorfrecuencia que los adultos, utilizando estas vocalizaciones para llorar y obtener atención, cuidados o comida.

Un sonido menos conocido es el sonido de unión. Este sonido similar a un ladrido es empleado normalmente como muestra desumisión al macho alfa de la manada por otros lobos.53 Pueden también gimotear, habitualmente cuando se someten a otroslobos. Los cachorros gimotean cuando necesitan seguridad de sus padres u otros lobos.

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Suspicacia.

Lobo aullando.

Lobo ibérico (C. lupus signatus).

SubespeciesLos lobos son todavía, a pesar de la persecuciónde que han sido objeto, los cánidos con ladistribución más amplia. Habitan en todaEurasia y América del Norte, y han sidointroducidos en Australia. Su hábitat varíadesde los témpanos de hielo de Groenlandia alos desiertos de Arabia o las selvas de la India.

Tan vasta distribución ha permitido la aparición de distintas subespecies, que sediferencian en el tamaño, color y longitud del pelaje o proporciones del morro o lasorejas. Se han descrito más de 50 subespecies de lobo, pero no se ha encontrado unverdadero consenso al respecto, y la lista ha sido también condensada, reduciendo lassubespecies entre 13 y 15. Modernas clasificaciones de ácido desoxirribonucleico,anatomía, distribución y migración de varias colonias de lobos indican que en 2005había unas 37 subespecies descritas en las que se incluye al dingo y al perro(subespecie doméstica del lobo bajo el nombre de Canis lupus familiaris).54

Estado histórico y actualEl lobo ha sido uno de los mamíferos que más se ha distribuido a lo largo del mundo,viviendo en el norte a una latitud de 15° N en América del Norte y a 12° N enEurasia.55 Sin embargo, aunque fue muy abundante, el lobo habita actualmente en unpequeña parte de su antiguo territorio debido a la destrucción de su hábitat y losencuentros de los lobos con los humanos que casi provocaron su extinción.55 Esta reducción ha sido muy grande en algunasáreas de Europa, Asia, México y los Estados Unidos debido al envenenamiento y a la persecución deliberada.55

En 1982 y hasta 1994, el lobo estuvo incluido en la lista de animales en peligro de extinción de la Unión Internacional para laConservación de la Naturaleza (IUCN). Cambios en la protección de estos animales, los cambios demográficos a áreas urbanasy el uso de la tierra han parado la disminución en la población del lobo.55 Además, la re-colonización y los programas dereintroducción han aumentado las poblaciones del lobo en Europa Occidental y en la zona occidental de los Estados Unidos.55

Por ello, en 1996, el IUCN redujo el estado de riesgo del lobo, pasando a ser de menor preocupación.55 Actualmente, el estadode conservación de los lobos varía enormemente, ya que en algunas áreas son protegidos y en otras son cazados por deporte oson exterminados como amenazas para la ganadería y los animales domésticos.

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Distribución actual de las subespecies de lobo.

Relación con el ser humanoEn muchas partes del mundo el lobo es respetado y reverenciado, mientras que en otras partes es odiado. En ocasiones hansido criados como animales domésticos y de trabajo, aunque no sin dificultad, debido al mayor problema de socialización quetienen con respecto a los perros y su instinto depredador.56 57 Por ello necesitan un entrenamiento y una correcta motivación,igual que los perros.58

Félix Rodríguez de la Fuente tuvo varias manadas de lobos, de los que fue líder. En una época de persecución acérrima allobo, este naturalista y etólogo estudió su comportamiento tratando de descubrir los motivos del odio ancestral del hombrehacia este animal, descubriendo "la verdad del lobo", que desarrolló en numerosos artículos, logrando la preservación, por ley,de la subespecie ibérica. Tras su muerte, los trabajos para la preservación del lobo continuaron.59

Ataques a humanos

Los lobos salvajes son normalmente tímidos y evitan el contacto con las personas, su reacción depende muchas veces de lasexperiencias anteriores que hayan tenido con humanos más que de un comportamiento natural propio.60 61 Cuando su hábitates extenso, con suficiente comida, siendo ocasionalmente cazados, la tendencia es a evitar el contacto con la gente,62 inclusollegan al punto de abandonar una cacería o una pieza cazada si notan que un humano se acerca. De todos modos existen unaserie de circunstancias que hacen que los lobos puedan mostrarse agresivos como la provocación, la habituación, la rabia, laidentificación equivocada, la presencia de cachorros, la escasez de presas estacionales o el cruce con perros. En general losataques suelen ser efectuados por lobos rabiosos pero se conocen también casos de ataques de lobos sanos.63 64

Históricamente y en contra de lo que se suele suponer, la mayoría de ataques se producen en los meses de verano,especialmente junio y julio, en los que las víctimas suelen ser mujeres y niños.63 65 66 Estos ataques se producen solo duranteun intervalo de tiempo, es decir, son temporales, dando a entender que el ser humano no es una presa típica del lobo, aun asílos lobos que han atacado seres humanos pueden acabar por desarrollar y mantener una conducta depredadora sobre éstoshasta su muerte.63

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La caza del lobo de Alexandre-François Desportes.

Reintroducción del lobo enYellowstone.

En comparación con otros depredadores carnívoros, la frecuencia con la que se han dado casos de ataques de lobos haciapersonas es bastante baja y más si tenemos en cuenta su tamaño y su potencial predatorio, no obstante antes del siglo XX,parece que el riesgo era mucho mayor sin duda debido a la presencia de la rabia.67 Según registros históricos, en Francia hubo3.069 personas muertas por lobos entre 1580-1830, de las cuales casi la mitad murieron de rabia.68 En la India los ataquessolían darse con relativa frecuencia, incluso en la actualidad, en Hazaribagh (Bihar) se contabilizaron 122 niños muertos y 100heridos por ataques de lobo entre 1980 y 1986.69 América del Norte ha tenido muchos menos casos que Europa; el biólogoMark McNay ha compilado unos 80 casos en Alaska y Canadá; aun así son recientes varios ataques en Canadá que se saldaroncon la muerte del estudiante de geología Kenton Carnegie en Points North (Saskatchewan, Canadá) el cual aparentemente fueatacado por lobos durante un paseo vespertino por una zona boscosa cercana y parcialmente devorado; cabe destacar que enese mismo lugar se habían producido incidentes de provocación y habituación con lobos días antes.70

Caza

Los lobos han sido habitualmente cazados por deporte, por su piel, para proteger laganadería y en algunos casos raros para proteger a las personas. Históricamente, lacaza de lobos era enorme, era una operación que requería mucho capital y mano deobra, requiriendo miles de redes, carros y cobertizos para almacenar sus pieles ysecarlas. La amenaza para la ganadería así como para la gente eran motivos más quesuficientes para que pueblos enteros se alistasen para cazarlos.60 Algunas culturas,como la apache, cazaban lobos como rito de paso.71 Por lo general son difíciles decazar debido a su naturaleza evasiva y a sus agudos sentidos, siendo tan difíciles decazar como el puma, aunque no se defienden tan agresivamente como ellos o como eloso pardo.72 73

La caza deportiva se realiza por lo general a finales de otoño y a principios delinvierno, cuando sus pieles son de primera calidad, debido a que la nieve pesada haceque su rastro sea más fácil.72 Ocasionalmente se cazaron como alimento siendo sugusto parecido al pollo.74

Mientras que originalmente se aprobaba en muchos países la caza del lobo, actualmente en algunos de ellos hay una granpolémica al respecto. Los opositores lo ven como cruel, innecesario y basado en ideas falsas, mientras los defensoresargumentan que es vital para la conservación de las reses.75

Reintroducción

La reintroducción del lobo implica la restauración artificial de una población de lobosen áreas donde habían desaparecido anteriormente. La reintroducción del lobo esconsiderada solamente donde las extensiones de páramo son suficientemente grandes ydonde las presas son abundantes para apoyar una población. En el Parque NacionalYellowstone y en Idaho los lobos han sido introducidos satisfactoriamente de nuevo,aunque existen opositores, debido a la depredación de la ganadería o a dificultadeseconómicas causadas por los lobos.76

Estas reintroducciones fueron la culminación de más de dos décadas de investigación ydebates. En última instancia, los problemas económicos de la industria local sesolucionaron cuando se creó un fondo para compensar a los rancheros por el ganadoperdido, debido a lobos.77 En marzo de 1998, otra campaña de reintroducción comenzóen el Bosque Nacional de Apache-Sitgreaves, en Arizona. Hoy, el número de lobos salvajes mexicanos en Arizona y NuevoMéxico puede ser de 50, siendo el objetivo final una población de unos 100 individuos.78

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Rómulo y Remo de Peter Paul Rubens(Roma).

Escudo del Valle de Salazar.

MitologíaLos lobos han tenido una gran influencia en la mitología por su estimada agresividadhacia los humanos. Si bien, en ciertas ocasiones, ésta ha sido alabada, otras veces, hasido criticada con bastante severidad. Según la mitología griega, Licaón es convertidoen lobo tras intentar alimentar al dios Zeus con la carne de su propio hijo. En lamitología romana, Rómulo y Remo fueron amamantados por la loba Luperca cuando elrey Amulio los perseguía para matarlos.

En la mitología nórdica, el lobo Fenrir es hijo de Loki y Angrboda79 y tiene un papelimportante en Ragnarök al raspar con su hocico la tierra y el cielo. Por otra parte, Sköllpersigue a la diosa Sól todos los días mientras que Hati persigue al dios Máni todas lasnoches. También existe un lobo llamado Amarok en la mitología inuit y es conocida laimagen del hombre lobo o lobo hechizado.

HeráldicaA principios de la expansión del cristianismo era habitual ver lobos en los escudos defamilias nobles. En heráldica se habla de "lobo cebado" cuando lleva una presa en laboca mientras que, el "lobo escorchado", es aquel que se representa desollado.3

LiteraturaEn la Biblia, Jacob asemeja a su hijo Benjamín a un lobo pues su tribu acabó siendoluchadora. En dicho grupo de libros ya se habla de la fiereza de los lobos y las malaspersonas son comparadas con dichos animales. A continuación se da una cita delAntiguo Testamento:

Y sus caballos han resultado más veloces que leopardos, y ellos han resultado másfieros que lobos nocturnos.

Habacuc 1:8

En el Nuevo Testamento los lobos representan a falsos profetas que quieren corromper la congregación cristiana:

Guárdense de los falsos profetas que vienen a ustedes en ropa de oveja, pero por dentro son lobos voraces.

Mateo 7:15

Finalmente, en el libro de Isaías los lobos son convertidos en animales mansos gracias a la acción del Reino de Dios:

Y el lobo realmente morará por un tiempo con el cordero, y el leopardo mismo se echará con el cabrito, y el becerro y elleoncillo crinado y el animal bien alimentado todos juntos; y un simple muchachito será guía sobre ellos.

Isaías 11:6

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Huellas de lobo.

Se compara a lobos a los príncipes sin escrúpulos de Judá (Eze 22:27), los falsos profetas (Mt 7:15), los despiadadosopositores del ministerio cristiano (Mt 10:16; Lu 10:3) y los falsos maestros que desde dentro pondrían en peligro a lacongregación cristiana. (Hch 20:29, 30.)80

También son habituales en los proverbios chinos, kazajos (20 proverbios) y rusos (253 proverbios).81 Por otra parte, ciertoproverbio latino dice que "cuando el lobo aprende salmos, echa de menos los corderos".

Esopo realizó una gran cantidad de fábulas entorno al lobo, tales como El lobo y el cordero, El perro y el lobo y La grulla y ellobo, al igual que Félix María Samaniego y los Hermanos Grimm, con CaperucitaRoja, El lobo y las siete cabritillas o Los tres cerditos con la imagen del lobo feroz.Son también dignas de mención las obras El lobo gris, de George MacDonald, Laauténtica historia de los tres cerditos, de Jon Scieszka y Lane Smith, Colmillo Blancode Jack London y la historia de la loba "Patas Doradas" en Sangre derramada (Det blodsom spillts) de la sueca Åsa Larsson.

En el poema Los motivos del lobo (1913), Rubén Darío hace una comparaciónmetafórica entre la naturaleza pura de los animales y la maldad que de antaño existe enel ser humano. El poeta se inspiró en el relato contenido en el capítulo XXI de lasFlorecillas de San Francisco, que refiere cómo Francisco de Asís amansó por virtuddivina al feroz lobo de Gubbio.82

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Véase también

Subespecies

Canis lupus familiaris, perro doméstico.Canis lupus lupus, Europa y Asia.Canis lupus albus, Norte de Rusia.Canis lupus arctos, Ártico canadiense.Canis lupus baileyi, México y suroeste de EEUU.Canis lupus manningi, Este de Groenlandia.Canis lupus pambasileus, Alaska (Yukón yalrededores).Canis lupus dingo, Sureste de Asia y Australasia.Canis lupus arabs, Egipto , Jordania , penínsulaarábiga , Israel.Canis lupus italicus, Península ItálicaCanis lupus crassodon, Isla de Vancouver.Canis lupus occidentalis, Alaska y noroeste deCanadá.Canis lupus pallipes, Oriente Medio y suroeste deAsia hasta India.Canis lupus signatus, Península Ibérica.

Cuentos

Caperucita RojaEl lobo y los siete cabritillosLos tres cerditosPedro y el lobo

Lobos mitológicos

AmarokFenrirLupercaHatiSköll

Personajes

EsopoFélix María de SamaniegoFélix Rodríguez de la FuenteHermanos Grimm

Tradición

Hombre loboLobo feroz

Bibliografía

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Enlaces externos Wikispecies tiene un artículo sobre Canis lupus. Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre lobos. Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre lobo.

Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Canis lupus.Signatus.org (http://www.signatus.org) En defensa del lobo ibérico.Escucha el aullido del Lobo. (http://web.jet.es/simonmarti/wolf-1.au)Sociedad Fogium Lupale. (http://www.fogium.org)¿Cuándo los lobos se vuelven peligrosos para las personas? (http://westinstenv.org/wp-content/Geist_when-do-wolves-become-dangerous-to-humans.pdf) (en inglés).Los lobos de Hazaribagh en la India (http://www.mexicanwolf.0catch.com/Human%20Toll%20articles/e-liite%202%20Hazaribagh%20wolves.pdf) (en inglés).Resumen histórico de encuentros documentados lobo/hombre en Alaska y Canadá(http://www.wildlife.alaska.gov/pubs/techpubs/research_pdfs/techb13p1.pdf) (en inglés).

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