bolesti pčela sa imunologijom
DESCRIPTION
Najnovija saznanja o bolestima pcela.TRANSCRIPT
Bolesti pčela sa imunologijom
1
Sadžaj:
BOLESTI ODRASLIH PČELA .................................................................................................................................. 3
Bolesti pčela izazvane bakterijama ................................................................................................................ 3
Septikemija (Septicaemia) ......................................................................................................................... 3
Paratifus (Paratyphus) ............................................................................................................................... 4
Majska bolest ............................................................................................................................................. 5
Dizenterija .................................................................................................................................................. 5
Ostale bakterije kod pčela ......................................................................................................................... 7
Bolesti pčela izazvane gljivicama ................................................................................................................... 7
Aspergiloza (Aspergillosis) ......................................................................................................................... 7
Bolesti pčela izazvane virusima ...................................................................................................................... 8
Paraliza pčela ............................................................................................................................................. 9
Hronična paraliza pčela (Crna bolest,crne pčele ,šumska bolest) ............................................................. 9
Ostali virusi pčela ..................................................................................................................................... 13
Bolesti pčela izazvane protozoama .............................................................................................................. 16
Nozemoza (Nosemosis, nozematoza) .......................................................................................................... 16
Amebna bolest (Ameboza, Amoebosis) ................................................................................................... 21
Ostale protozoe kod pčela ........................................................................................................................... 23
Gregarine ................................................................................................................................................. 23
Flagelate ................................................................................................................................................... 24
Bolesti izazvane akarinama i insektima ....................................................................................................... 24
Akaroza (Acarosis) .................................................................................................................................... 24
Varooza (Varoosis, varoatoza) ................................................................................................................. 27
Tropileloza ................................................................................................................................................ 34
Senotenijaza (Senoteniasis, apimijaza,mijaza) ........................................................................................ 35
BOLESTI LEGLA ................................................................................................................................................. 37
Bakterijske bolesti ........................................................................................................................................ 37
Američka kuga legla (američka trulež, opaka trulež,Pestis apium) ......................................................... 37
Evropska kuga legla (Evropska trulež) ..................................................................................................... 41
Lažna kuga ................................................................................................................................................ 44
Kiselo leglo ............................................................................................................................................... 45
Bolesti pčela sa imunologijom
2
Mešinasto leglo (Sackbrood) ................................................................................................................... 45
Krečno leglo (Calkbrood) ......................................................................................................................... 47
Kameno leglo (Stonebrood) ..................................................................................................................... 48
Neinfektivne bolesti pčela ............................................................................................................................... 50
Prehlađeno leglo ...................................................................................................................................... 50
Pregrejano leglo ....................................................................................................................................... 50
Bolest šumske paše .................................................................................................................................. 51
Uticaj hrane na zdravlje pčela..................................................................................................................52
BOLESTI MATICE..............................................................................................................................................53
ŠTETOČINE PČELA ............................................................................................................................................ 55
Voskovi moljci .......................................................................................................................................... 56
Brauloza (Braula coeca-pčelinja vaš).......................................................................................................58
Etinioza (Aethina tumida-mala buba košnice) ......................................................................................... 60
Opnokrilci- HYMENOPTERA (ose,stršlljeni,pčelinji vuk) ......................................................................... 62
Mravi- Mutilli (Mutilla differens,M. europea) ......................................................................................... 63
Pauci (Arachnida) ..................................................................................................................................... 63
Žabe (Rana spp.)....................................................................................................................................... 64
Miševi i rovčica (Mus spp. Apodemus spp.) ............................................................................................ 64
Ptice (Classis Aves- senica,pčelarica,detlić,žune,vrapci) .......................................................................... 65
Medved (Ursus arctos) ............................................................................................................................. 65
Štetočine meda........................................................................................................................................66
Trovanja pčela .......................................................................................................................................... 66
CCD..........................................................................................................................................................68
IMUNOLOGIJA PČELA I INSEKATA............................................................................................................70
Bolesti pčela sa imunologijom
3
BOLESTI ODRASLIH PČELA
Bolesti pčela izazvane bakterijama
Septikemija (Septicaemia)
ETIOLOGIJA: Septikemija pčela predstavlja svako stanje u kojem postoji prisustvo patogenih
bakterija ili njihovih toksičnih produkata u hemolimfi.1928. godine za uzročnika bolesti opisana je
bakterija Bacillus apisepticus , poreklom iz zemljišta, a 1959. preimenovana je u Pseudomonas
apiseptica, koja se danas smatra sinonimom za Pseudomonas aeruginosa. Smatra se da septikemiju mogu
da uzrokuju i Serratia marcescens i Hafnia alvei, i da njih prenosi Varroa destructor.
Osobine uzročnika: Pseudomonas apiseptica je elipsoidni, Gram negativni striktni aerob,osetljiv
prema višim temperaturama. Na 73°C propada za 30 minuta, a na 100 °C propada za 3 minuta. Sunčeva
svetlost i pare formaldehida uništavaju ga za 7 sati. Vrlo je pokretan, ne stvara spore i kapsule. Boji se
anilinskim bojama i dobro se razmnožava na klasičnim veštačkim hranljivim podlogama(neutralni bujon i
agar).
EPIZOOTIOLOGIJA: Oboljenje se javlja kod radilica, trutova i matica, dok na leglu nema promena. U
prirodnim uslovima do infekcije najverovatnije dolazi parenteralno, preko trahealnog sistema. Pojava
oboljenja vezana je za izvesne stresne situacije, kao što je intenzivna prihrana ili nepovoljni klimatski uslovi
za vreme perioda odgajanja legla, ali i drugi nespecifični faktori (rojenje, aktivna izgradnja saća itd.).Bolest
se obično javlja od meseca maja, a slabi u oktobru. Veštačka infekcija je moguća aplikovanjem hemolimfe
uzete iz zaraženih pčela.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Glavni simptomi su promjena u boji hemolimfe
odraslih pčela, od žućkasto smeđe do krečno bijele i intenzivna degradacija mišića. Kao posljedica
razgradnje vezivnih tkiva grudnog koša, nogu, krila i antena, leševi pčela se raspadaju pri dodiru(krti, suvi i
lako se lome). Napadnute pčele su bespomoćne, ne uzimaju hranu i ne mogu da polete. Padaju sa
poletaljke na tlo i pužu raširenih krila. Uginuće nastupa najkasnije za 36 sati, obično za 1 dan. Mrtve ili
umiruće pčele imaju miris na trulež. U toku infekcije mogu se naći zaražene pčele koje izgledaju kao da su
zdrave. Zaražena pčelinja zajednica naglo slabi i brzo propada.
DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja u laboratoriji, izolovanjem uzročnika iz hemolimfe na veštačkim
hranljivim podlogama,mikroskopiranjem, biohemijskim i serološkim ispitivanjima. Kao podloge mogu da se
koriste hranljivi agar i bujon, krvni agar, Pseudomas agar,King B agar. Inkubacija se vrši na 37°C u aerobnim
Bolesti pčela sa imunologijom
4
uslovima. Na podlogama stvara žuto-zelene kolonije koje fluoresciraju usled prisustva pigmenata
(fluorescin,piocianin i pioveridin).Bakterijski razmaz za mikroskopski pregled moze se dobiti i odvajanjem
krila pčele od toraksa i njegovim potapanjem u kap vode na mikroskopskoj pločici.Materijal za
laboratorijsku dijagnostiku su žive bolesne pčele.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Preporučuje se uništavanje bolesnih pčela i njihovih leševa (spaljivanjem),
a saće s leglom i prazno saće iz košnice sa bolesnim pčelama najbolje je pretopiti u vosak. Med nije za
ishranu pčela. U kontroli bolesti upotrebljavan je streptomicin,ali je uzbačen iz upotrebe zbog njegove
rezistencije kod uzročnika.
Paratifus (Paratyphus)
ETIOLOGIJA: U pitanju je oboljenje akutnog toka, koje nastaje dejstvom specifičnog uzročnika,
bakterije Bacterium (Salmonella) paratyphi alvei i uticajem nespecifičnih faktora.
Osobine uzročnika:Bacterium (Salmonella) paratyphi alvei je vrlo pokretna, Gram negativna,
fakultativno anaerobna bakterija štapićastog oblika, koja ne stvara spore. Kultiviše se na uobičajenim
hranljivim podlogama (neutralni agar i bujon).
EPIZOOTIOLOGIJA: Pčele se inficiraju per/os zaraženom hranom i vodom. Uzročnik može da se nađe
u organima za varenje zdravih pčela kao saprofit, ali do pojave bolesti dolazi dejstvom nespecifičnih
faktora, kao što su loši vremenski uslovi u toku prezimljavanja, nedostatak vode, slabe zajednice itd.
Najčešće se javlja samo u jednoj zajednici ili u više zajednica jednog pčelinjaka. Infekciju iz košnice u
košnicu mogu da prenose bumbari, zaražene pčele ili pčelar koji manipuliše obolelom zajednicom. Bolest se
najčešće javlja u rano proljeće, ali može i od aprila do septembra.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKI NALAZ: Obolele pčele prvo slabe i gube sposobnost za let,
skupljaju se oko leta i na poletaljci gde mogu da se uoče mrlje od tečnog izmeta svetlo-smeđe boje.
Abdomen bolesnih pčela je naduven, a iz njega se blagim pritiskom lako istiskuje tečan sadržaj, odakle
mogu da se izoluju uzročnici. Bolest može da traje jedan ili više dana (10 do 15), a u slučaju poboljšanja
vremenskih uslova i uz primenu higijenskih mera bolest prestaje. Patohistološke promene često su na
peritrofnoj membrani intestinuma.
DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja izolovanjem uzročnika iz hemolimfe ili digestivnog trakta živih
bolesnih pčela, mikroskopiranjem, biohemijskim i serološkim analizama. Diferencijalno dijagnostički bolest
treba razlikovati od nozemoze i amebijaze (nalaz spora prilikom mikroskopiranja) kao i od dizenterije pčela
(nalaz nesvarenih zrnca polena u izmetu).
TERAPIJA I PROFILAKSA: Bolest može da prođe spontano sa poboljšanjem vremenskih uslova i uz
bolju ishranu, ali uglavnom je potrebno preduzeti određenemjere: sav pribor treba dezinfikovati, zaprljane
Bolesti pčela sa imunologijom
5
ramove sa saćem treba ukloniti, a pčele prenijeti u nove ili dezinfikovane košnice. Antibiotsku terapiju
treba primijeniti na osnovu antibiograma, u šećernom sirupu. Preventivne mjere podrazumjevaju
uništavanje insekata i drugih štetočina u pčelinjaku koji mogu da prenesu uzročnika, sprečavanje grabeži,
kvalitetnu ishranu (ukloniti med lošeg kvaliteta i dati šećerni sirup ukoliko je potrebno prihranjivanje),
higijenu napajališta i redovnu dezinfekciju pribora.
Majska bolest Majska bolest je bolest metabolizma mladih pčela koju karakteriše opstipacija creva.
ETIOLOGIJA: Majska bolest se javlja pretežno u maju, po čemu je i dobila naziv, a predstavlja
opstipaciju (zatvor) i uginuće mladih pčela koje njeguju leglo. Nastanak bolesti, osim nespecifičnih faktora,
najčešće vezanih za ishranu, povezuje se i sa prisustvom bakterije Spiroplasma apis u hemolimfi pčela, koje
uglavnom potiču sa površine cvetova.
EPIZOOTIOLOGIJA: Bolest se javlja kod pčela starih 6 do 13 dana. U toku maja u košnici ima najviše
legla i potrebne su velike količine hranljivih materija i vode za proizvodnju mleča. Dok je potrošnja tih
materija ujednačena i količina vode dovoljna, zdravstveno stanje mladih pčela nije poremećeno. U
suprotnom, sadržaj crijeva postaje tvrd i gust.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Bolest se naglo pojavljuje i to samo kod mladih
pčela i ima akutan tok. Obolele pčele u velikom broju (stotine i hiljade) napuštaju košnicu i pred njom
uginjavaju uz grčevite pokrete. Za kratko vrijeme može da ugine veliki broj pčela. Mrtve pčele se nalaze na
poletaljci i ispred košnice. Sadržaj digestivnog trakta ima tvrdu konzistenciju i tamno smeđu boju.
DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja na osnovu anamneze (maj mesec), kliničke slike (uginuće mladih
pčela) i patoanatomskih promena(suv i tvrd izmet). Bolest treba razlikovati od suve nozemoze i trovanja.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Preventivno i slučaju pojave bolesti preporučuje se davanje
toplog vodenog rastvora meda ili šećera (1:1 ili 1:2), uz dodatak kuhinjske soli (1 gram na 1 litar
rastvora) u toku nekoliko dana.
Dizenterija
ETIOLOGIJA: Dizenterija (dijareja, proliv) može da predstavlja simptom više oboljenja. Nastaje
isključivo delovanjem nespecifičnih egzogenih i endogenih faktora. U pitanju je nakupljanje velike količine
tečnog sadržaja u crevu i nemogućnost pčela da izbace taj sadržaj izvan košnice, tako da su saće i ulaz u
Bolesti pčela sa imunologijom
6
košnicu prekriveni izmetom. Ovo stanje se javlja u toku zime, i može biti praćeno znatnim uginućem tzv.
zimskih pčela.
EPIZOOTIOLOGIJA: Na nastanak dizenterije utiču brojni nepovoljni faktori, prvenstveno oni koji
sprečavaju pčele da izađu na pročistni let. Pojačano uzimanje hrane, npr. usled uznemiravanja od
strane miševa, takođe utiče na pojavu oboljenja, ali i nekvalitetna hrana (medljikovac), hrana
sa puno polena,hrana savisokim sadržajem vlage i vlaga u košnici. U svakom slučaju, kod pčela dolazi do
poremećaja varenja i zadržavanja nesvarenih čestica hrane, koje povećavaju osmotski pritisak i zadrzavaju
vodu u ampuli rektuma (završni deo zadnjeg creva), gde je povoljna sredina za razmnožavanje kvasaca, koji
su uneti hranom još pre zazimljenja. Do dizenterije može da dođe i usled prisustva izvesnih toksina iz hrane
koji remete normalni metabolički bilans vode kod pčela. Te materije mogu da potiču iz meda, voćnih
sokova, nerafinisanih šećera itd. Do pojave bolesti može da dođe i usled grešaka u apitehnici kada pčelar
previđe suzi leto i tako onemugući normalno provetravanje košnice, pa se vlaga zadržava unutar nje, i
onemogući pročistni let.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Dizenterija nije kontagiozno oboljenje. Kod obolele
zajednice, svuda po unutrašnjosti košnice primećuje se izmet karakterističnog mirisa, koji podseća na miris
brašna ili mačijeg izmeta. Svež izmet je tečan, i pčele umazane njim ne mogu da lete, pužu i veoma su
osetljive na hladnoću, pa ubrzo uginu. Ćelije saća podsećaju na trulo leglo. Mogu se naći mrtve pčele
unutar košnice.
Abdomen bolesnih pčela je jako naduven i blagim pritiskom na njega lako se istiskuje sadržaj creva,
tako da je hitinska opna između abdominalnih segmenata providnija nego što je normalno.
DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja na osnovu anamneze, epizootioloških podataka, klinčke slike,
patoanatomskih promena i labaratorijske dijagnostike (bakteriološki pregled). Za postavljanje dijagnoze
značajno je vreme pojavljivanja, tako da se isključuje tzv. letnja dizenterija, koja može da nastane za vreme
kišnih dana u toku leta. Laboratorijskim pregledom isključuju se nozemoza, paratifus, amebijaza.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Ukoliko se bolest javi u toku zime, pčele (gnezdo) treba utopliti, a hranu
zameniti šećernim sirupom 1:1 (eventualno kvalitetnim medom). Leševe uginulih pčela treba ukloniti i
spaliti. Ramove i zidove košnice treba mehanički očistiti i oprati toplom vodom. Medikamentozna terapija
se ne primenjuje.
Preventivne mere se odnose na pripremu društva za prezimljavanje, odnosno treba zazimiti zdrava i
jaka društva, pri čemu treba voditi računa da to bude blagovremeno i da matica nije suviše stara. U košnici
treba ostaviti dovoljno kvalitetne hrane (12 do 15 kg). Pčele ne mogu da koriste velike kristale meda, pa im
za zimu ne treba ostavljati vrste meda koje su sklone brzoj kristalizaciji. Takođe, u toku zime ne treba
bez potrebe uznemiravati društvo, ali treba redovno proveravati aktivnost zajednice u
povoljnim vremenskim uslovima. Važno je da je košnica smeštena na suvom terenu i da ne prokišnjava.
Bolesti pčela sa imunologijom
7
Ostale bakterije kod pčela
Pored navedenih bakterija koje imaju najveće značenje u patologiji odraslih pčela,vrlo je važno
napomenuti da postoje izvesne bolesti legla koje su vezane sa bakterisjkom infekcijom.To su prvenstveno
uzročnici američke i evropske kuge. Ove bolesti će biti opisane u bolestima legla. Međutim važno je
napomenuti još jedan rod bakterija koje mogu se nači u organizmu odraslih pčela,a to je rod Spiroplasma.
Spiroplasma vrste su izolovane iz hemolimfe odraslih pčela. Spiroplasme su spiralne bakterije i vrlo
pokretne i vrlo je važno napomenuti da nemaju ćelijski zid. Kod odraslih pčela mogu izazvati oboljenje koje
onda nazivamo spiroplazmoza. Dijagnostika ove bolesti se vrši mikroskopiranjem i kultulernim pregledom
(podloga za mikoplazme –GIBCO medijum).
Bolesti pčela izazvane gljivicama
Aspergiloza (Aspergillosis)
ETIOLOGIJA: Aspergiloza je oboljenje koje izaziva gljivica Aspergillus flavus i druge iz roda
Aspergillus (A. niger, A. fumigatus). Uzročnik napada odrasle pčele i leglo. Bolest kod legla naziva se
kameno leglo.
Osobine uzročnika: Telo gljivice(micelijum) sastoji se iz končastih hifa, na čijem kraju se nalaze
spore iz kojih mogu da nastanu nove kolonije. Za razmnožavanje je potrebno dovoljno vlage i određena
temperatura koja za većinu plijesni iznosi 20-30°C, a za pripadnike vrsta Aspergillus i viša od 37°C. Ove
gljivice su veoma rasprostranjene u prirodi. Spore su okrugle ili nepravilno sfernog oblika, veličine 2x3 do
5x7 µm. Boja spora može da bude beličasta, limunastožuta ili tamnozelena, a boja kolonija, zavisno od
vrste uzročnika i starosti procesa, žutosiva ili maslinasto mrka. Spore i hife su osjetljive na toplotu
– temperatura od 60°C ubija ih za 30 minuta. Od dezinfekcionih sredstava osjetljive su na 1‰-ni
rastvor sublimata, 5%-tni rastvor fenola ili formalina ili 2-3%-tnu karbolnu kiselinu. Aspergillus fumigatus
spada u patogene aspergiluse i dovodi do pneumomikoze ljudi, životinja i ptica. A. flavus proizvodi veoma
jak aflatoksin, koji ima kancerogeno delovanje na jetru i spada među najjače do sada poznate toksine. Taj
toksin deluje direktno na nervni sistem pčele i na endokrini sistem, a vjerovatno i na odbrambene
mehanizme, smanjuje otpornost pčele prema gljivičnim infekcijama.
EPIZOOTIOLOGIJA: Glavni nespecifični faktor za nastanak bolesti je povećana vlažnost u košnicama i
slaba društva (za nastanak oboljenja kod sisara i ptica takođe pogoduje loša kondicija i oslabljenost
Bolesti pčela sa imunologijom
8
organizma delovanjem neke druge bolesti). S obzirom na to da se spore nalaze svuda, pčele ih unose u
košnicu polenom i nektarom, a mogu ih imati i na nogama, dlačicama i drugim dijelovima tijela. Hranjenjem
larvi pčele prenose spore na leglo, gdje se obično prvo i zapaža oboljenje koje se u tom slučaju naziva
kameno leglo. Inficiranje obično nastaje unošenjem spora u digestivni trakt, retko preko kutikule. Širenju
spora, osim preko pčela, doprinose i kontaminirani dijelovi košnice i pčelarski pribor. Moguća je veštačka
infekcija.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Bolest se obično javlja nekoliko nedelja (3 do 4)
posle pojave na leglu. Kod zaraženih odraslih pčela spore isklijavaju u digestivnom traktu, micelijum probija
zid creva i osim abdomena zahvata i grudni deo tela. Usljed djelovanja toksina mišići postaju meki i beli.
Obolele pčele su uznemirene, postaju trome,bezuspešno pokušavaju da polete i posle nekoliko sati uginu
tako što padaju na tlo ispred košnice i nepravilno pokreću noge, usni deo i abdominalne segmente. Uginule
pčle imaju nešto savijen abdomen, tvrd kao i toraks (grudni segment). Digestivni organi su takođe
otvrdnuli pa se teško preparišu. Smrt nastupa usled toksemije.
DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja u labaratoriji mikroskopskim pregledom i kulturelno. Za
mikroskopski pregled uzimaju se delovi leševa pčele potopljenih u kap 50% glicerola ili u fiziološkom
rastvoru. Ovako dobijena suspenzija predstavlja nativni preparat. Izolovanje Asperilus flavus se izvodi
uglavnom na Sabourand agaru. Pri radu treba biti oprezan i obavezno nositi zaštitnu masku jer je
aspergiloza zoonoza.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Terapija se ne sprovodi. Aspergiloza pčela se retko javlja, međutim, s
obzirom na to da je u pitanju zoonoza, bolest opasna po čoveka, u slučaju pojave potrebno je poštovati
propisane veterinarsko-sanitarne mere i pristupiti uništavanje zaražene zajednice (pčele, leglo, tj. okviri sa
saćem, utopljavajući materijal ...). Ispražnjene košnice treba prvo mehanički očistiti (leševe i otpadni
materijal spaliti) a zatim ih, kao i sav pribor dezinfikovati. Košnice se mogu tretirati i plamenom let lampe.
Poslije primene i delovanja dezinficijensa košnice treba oprati toplom vodom i ostaviti da se osuše.
Zemljišta u okolini košnica takođe treba dezinfikovati (4% rastvorom formaldehida, 10 l/m² i prekopati do
dubine od 10 do 15cm. Med i pergu ne treba koristiti za ishranu pčela; med iz plodišta treba uništiti, a onaj
iz medišta može da se upotrebi samo u konditorskoj industriji (neprerađen nije za ishranu ljudi). Smatra se
da na pčelinjaku nema zaraze mesec dana posle sprovođenja svih navedenih mera i izvršene završne
dezinfekcije. Pri radu sa sumnjivim zajednicama i zaraženim materijalom treba koristiti zaštitne naočare,
rukavice i povez za nos i usta, kao mere preventive.
Bolesti pčela izazvane virusima
Po svojoj prirodi, virusi su jedva nešto više nego genetski materijal koji se nalazi u proteinskom
omotaču. Nasuprot drugim višim formama živih bića, virusi ne poseduju mehanizme nezavisnog razvića i
umnožavanja kroz metabolizam hranljivih sastojaka, kako to čine mnogi drugi mikroorganizmi (gljivice,
bakterije, protozoe i drugi).
Bolesti pčela sa imunologijom
9
Virusi napadaju sve vrste živih bića. Oni su obično specifični za pojedine vrste živog sveta, pa i za
medonosnu pčelu Apis mellifera. Kod ovog insekta do sada je identifikovano oko 18 vrsta različitih virusa.
Nešto šira i pouzdanija saznanja o prirodi i ulozi virusa u nastajanju pčelinjih oboljenja nastala su u drugoj
polovini dvadesetog veka. Ranije se samo naslućivalo da postoje neki „faktori“ koji za razliku od bakterija
prolaze kroz filtere. Sa konstrukcijom elektronskog mikroskopa postalo je moguće identifikovati i otkriti
veličinu, oblik i simetriju samih virusnih čestica. Specijalnom laboratorijskom tehnikom prečišćavanja i
serološkim testiranjima došlo se do saznanja da virusi istog oblika i veličine mogu biti sasvim različiti kada
se radi o proteinskom omotaču i reakciji u odnosu na specifični antiserum.
Kao najvažnija virusna bolest pčela navodi se paraliza pčela, ali zadnjih godina na značaju dobijaju i ostali
virusi koji izazivaju patološke promene kod pčela.
Paraliza pčela
Paraliza pčela je virusno infektivno oboljenje pčela prouzrokovana virusima koji se umnožavaju u
mnogim tkivima odraslih pčela,posebno u nervnom tkivu i u epitelnim ćelijama intestinuma tj. srednjeg
creva. Paraliza pčela predstavlja u suštini dve bolesti koje se razlikuju po toku i po osobinama
uzročnika,tako da postoji hronična paraliza pčela i akutna paraliza pčela.
Hronična paraliza pčela (Crna bolest,crne pčele ,šumska bolest)
ETIOLOGIJA: Uzročnik je anizometričan virus ,elipsoidnog oblika veličine 65x22 nm. Virus sadrži RNK
kiselinu i u in vitro uslovima se kultiviše na kulturi tkiva pčela.
Osobine uzročnika: Virus hronične paralize je otporan prema hloroformu i etru, a neotporan prema
visokoj temperaturi. Na 4 °C zadržava aktivnost nekoliko nedelja. U laboratorijskim uslovima virus
se više umnožava u organizmu pčela na 30 °C nego ako se drže na 35 °C; međutim, on brže ubija
pčele na višoj temperaturi. Veštačko inficiranje uspeva samo aerosolom kada virus prodire u organizam
pčela preko traheje. Inficiranje može nastati kada se čestice virusa inokuliši direktno u hemolimfu pčele ili
čak per/os. Simptomi nastupaju za 5-7 dana, a smrt dan kasnije.
EPIZOOTIOLOGIJA: U nekim periodima vremena hronična paraliza može biti prisutna na
pčelinjacima, kao što je to bio slučaj u Velikoj Britaniji 1950. godine kada je zaraženost iznosila oko 8%, da
bi 1966. pala na 2%. Interesantno je da je ovo opadanje zaraženosti išlo uporedo sa smanjenjem ukupnog
broja pčelinjih društava. U Francuskoj je ova vrsta virusa nađena u daleko manjoj meri u pčelinjim
društvima koja su i pored zaraženosti varoom preživela četiri godine.
Bolesti pčela sa imunologijom
10
U našoj zemlji nije poznat intenzitet zaraženosti virusom hronične paralize, ali se pretpostavlja da je
u poslednje vreme veoma nizak, što ne znači da se to ne može promeniti pod uticajem ovog ili onog
faktora. Prisustvo pojedinačno obolelih pčela je evidentno, ali bez nekih većih posledica.
Do infekcije u prirodnim uslovima može da dođe preko usnog aparata (pri čemu je potrebno
prisustvo velikog broja virusnih čestica) ili preko pora na kutikuli nastalih usled slomljenih ili iščupanih
dlaka. Virus može da se nađe u mednom mehuru oboljelih pčela, odakle ga mogu preneti zdravim
jedinkama prilikom tzv. «socijalne ishrane». Virus može biti prisutan duže vreme u zajednici, a da
ona izgleda zdrava. Do izbijanja bolesti u takvim zajednicama dolazi delovanjem nespecifičnih
faktora koji primoravaju pčele da prekinu svoje aktivnosti u kratkom vremenskom periodu (npr. loše
vrieme) i prenatrpanošću košnice. Bolest se obično javlja kod nekoliko zajednica jednog pčelinjaka, a
vrijeme pojave je obično u proljeće ili ljeto. Osjetljivost na taj virus je naslednog karaktera,tako što je
primećena genetska predispozicija nekih linija pčela na ovaj virus. Često se bolest javljala u šumskim
predelima tako da je nazvana od strane pčelara i “šumska bolest”. Da bi došlo do infekcije mora se u
organizam pčele uneti ogromna količina virusnih čestica.
Profesor Jovan Kulinčević I sar. se uspeli su da selekcijom dobiju linije pčela koje su se statistički značajno razlikovale u
pogledu osetljivosti i otpornosti prema hroničnoj paralizi. Iz ovih i drugih istraživanja proizlazi da se osetljivost i tolerantnost na
ovu vrstu virusa nasleđuje, što se lako može utvrditi i na samim pčelinjacima, jer se bolest najčešće javlja sporadično u stresnim
okolnostima za pčelinja društva. To se može eksperimentalno dokazati: Uzeti su okviri sa leglom i pčelama iz pčelinjeg društva
koje nije pokazivalo simptome hronične paralize. Formirano je više staklenih jednoramnih nukleusa koji su smešteni u neku vrstu
paviljona, ali tako da su pčele mogle praviti izlete samo u okviru većeg kaveza od plastične mreže. Pošto je većina pčela ima la
iskustvo slobodnog letenja u prirodi, za njih je ograničen prostor predstavljao dramatičnu promenu i one su pokušavale na svaki
način da se nađu u slobodnom prostoru. Neke su na mreži ostajale i propadale, ali se većina vraćala u nukleuse. Nakon 10–12
dana boravka pčela pod gore opisanim okolnostima, pojavilo se mnogo pčela sa simptomima hronične paralize ko je su
uginjavale. Pretragom pod elektronskim mikroskopom nađeno je obilje čestica virusa, dok je kod pčela iz originalnog društva koje
nije pokazivalo bilo kakve simptome oboljenja, virusnih čestica bilo vrlo malo. Na osnovu svega ovoga može se izvesti zaključak
da neke od stresnih okolnosti ili više njih simultano mogu izazvati pojavu oboljenja. Sve je to povezano i sa stepenom nasleđene
tolerancije na ovo virusno oboljenje.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Bolest se ispoljava u dva oblika, koji mogu da se
pojave istovremeno u zajednici, ali obično jedan od njih dominira.
Kod prvog oblika dolazi do nenormalnog podrhtavanja krila i tijela oboljelih pčela. Pošto ne mogu
da polete, ove pčele puze po zemlji ili uz stabljike trave ispred košnice, ili se nakupljaju u vidu
grozda u košnici, iznad saća sa medom. Abdomen im je povećan usljed proširenog mednog
mjehura ispunjenog tečnošću. Društva koja su zahvaćena u većem obimu mogu da propadnu u toku
nedjelju dana, ostavljajući maticu sa šačicom pčela na zapuštenom saću.
Drugi oblik simptoma sastoji se od pojave crnih od dlačica ogoljenih pčela. Ta ogoljenost je rezultat
ponašanja zdravih pčela istog pčelinjeg društva. Posmatranjima je utvrđeno da zdrave pčele na neki način
prepoznaju obolele jedinke, grickaju ih i tako ih ostave bez dlačica na toraksu i abdomenu. Takve pčele, za
razliku od simptoma prve grupe, jedno vreme mogu leteti. Često gube orijentaciju, pa pokušavaju da uđu u
druge košnice. U Evropi se zbog ovakvog izgleda obolelih pčela samo oboljenje naziva i crna bolest (u
Nemačkoj schwarzsucht, u Francuskoj mal noir, u Italiji mal nero). U SAD–u hroničnu paralizu nazivaju
hairless black syndrome. Nije isključeno da je još Aristotel opisujući pčele sa crnim abdomenom i nazivajući
Bolesti pčela sa imunologijom
11
ih lopovima, ukazao na pčelinju bolest. Interesantno je napomenuti da tako obolele crne pčele
pokušavajući da uđu u svoju i druge košnice bivaju dočekane od stražarica na sličan način kao i tuđice.
Obolele crne pčele za nekoliko dana izgube moć letenja, podrhtavaju krilima i abdomenom koji postaje
naduven i ubrzo uginjavaju.
Obolele pčele poslije nekoliko dana počinju da podrhtavaju, gube sposobnost za let i uskoro
uginu.Uginuće nastupa 4-6 (7) dana od pojave znakova bolesti. Mrtve pčele su ponekad pokrivene
ljepljivom sluzi koja ima miris ribe. Zadnje crijevo je ispunjeno svijetlom vodenastom masom.
Patohistološki je moguće videti virus u moždanom tkivu i u citoplazmi epitelih ćelija zadnjeg creva kod
pčela. Nalaze se u vidu bazofilnih granula.
DIJAGNOZA: Pri uočavanju crnih, sjajnih pčela koje podrhtavaju, i koje druge pčele izbaciju iz
košnice, može da se postavi sumnja na ovu bolest.Dijagnoza se postavlja samo u laboratoriji, primenom
odgovarajućih metoda za dokazivanje i izolaciju virusa i nalazom bazofilnih granula u tkivu mozga,
torakalnih ganglija i epitela ćelija zadnjeg crijeva. Detalnjije rečeno dijagnoza se postavlja na osnovu:
Patohistološkog pregleda-nalaz bazofilnih granula;
Biološkog ogleda- kada se prečićšeni rastvor čestica hronične paralize injecira, daje sa
hranom ili poprska po odraslim pčelama, one obično obole posel 7 dana;
Serološkim metodama-serum neutralizacioni test na kuniću:
Elektronska mikroskopija;
Izolovanje virusa na kulturama ćelija i tkiva poreklom od pčele.
Diferncijalno dijagnostički se isklučuju: akutna paraliza,ostali virusi pčela(vidi dole),trovanja itd.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Protiv virusnih oboljenja ne postoji specifična terapija. Primenjuje se
prihranjivanje pčela šećernim sirupom sa dodatkom vitamina, prvenstveno vitamina C, zatim nikotinske
kiseline, oligoelemenata i proteina. Komercijalni šećer, u maloj količini, sadrži enzim ribonukleazu, na koji
je osjetljiv virus hronične paralize. Pored upotrebe šećera preporučuje se prskanje pčela u košnicama
vodenim rastvorom ribonukleaze. Neki pčelari, da bi suzbili virus hronične paralize vrše zamenu matice
vidljivo obolelog pčelinjeg društva, maticom koja je odgajena na pčelinjaku gde nema ove bolesti. U
svakom slučaju, to je dobra praksa jer je poznato da se sparivanjem u bliskom krvnom srodstvu
(inbreeding) mogu dobiti pčele osetljive na paralizu. Dokazano je da u pogledu osetljivosti na virus
hronične paralize postoji razlika između pčelinjih društava. Na tom saznanju je baziran i naučni projekat
dvosmerne selekcije na tolerantnost i osetljivost na ovo virusno oboljenje koja je vršena u SAD kod 5
selekcionih generacija.
Akutna paraliza pčela (Paralysis acuta)
ETIOLOGIJA: Ovu vrstu virusa otkrili su Bailey i saradnici kao laboratorijsku pojavu prilikom
istraživanja hronične paralize. Ako se prečišćena suspenzija ovog virusa promera 30 nm ubrizga u zdravu
pčelu, virus će se multiplicirati veoma brzo, pčele će uginuti posle 2–3 dana.
Bolesti pčela sa imunologijom
12
Osobine uzročnika: Virus akutne paralize oblikom i građom vrlo je sličan virusu mješinastog legla.
Zbog oblika i građe svrstan je u rod Enterovirusa i familije Picornaviridae. U laboratoriji se bolje umnožava
na 35 °C nego na 30°C, ali najbrže ubija pčele na nižoj temperaturi, što je suprotno od virusa hronične
paralize.Virus sadrži RNK.
EPIZOOTIOLOGIJA: Infekcija ob ično prolazi neprimjetno. Virus može da se nađe u
pljuvačnim žlijezdama naizgled zdravih pčela, kao i u polenu. Međutim, efekat tog virusa doveden
je u vezu s prisustvom Varroa jacobsoni, a u kontinentalnoj Evropi virus akutne paralize je identifikovan
kao jedan od uzroka smrtnosti odraslih pčela i legla u društvima koja su jako infestirana varoom. U skoro
svim zemljama gde je prisutna varoa mrtve pčele su često sadržavale čestice virusa akutne paralyze.
Smatra se da krpelj aktivira virus ili ga oslobađa iz tkiva gdje se obično nalazi prilikom prodiranja u telo
latentno inficiranih pčela, koje ubrzo bivaju sistemski inficirane i na kraju uginu. Krpelj može da prenese
virus sa zaraženih na zdrave odrasle pčele i lutke. Odrasle inficirane pčele, prije nego što uginu, mogu da
prenesu virus preko sekrecije svojih žlezda u hranu za larve i na taj način i njih da inficiraju. Larve koje su
hranom unele veliku količinu virusa uginu prije poklapanja ćelije, a one koje prežive mogu da postanu
latentno inficirane odrasle pčele.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Kod pčela nastaje paraliza slična onoj koju izaziva
virus hronične paralize, ali obolele pčele uginu veoma brzo posLe pojave kliničkih simptoma (2-3 dana).
DIJAGNOZA: Za postavljanje sumnje na paralizu mogu se uzeti u obzir klinički simptomi kao i pojava
da klinički zdrave pčele izbacuju iz košnice crne i sjajne pčele koje podrhtavaju kao i vreme pojave bolesti.
Laboratorijska ispitivanja uginulih i bolesnih pčela obuhvataju sledeće metode: histološki pregled
intestinuma i mozga kada se dokazuju citoplazmatske bazofilne inkluzije; biološki ogled sa zdravim pčelama
kojima se daje sterilan filtrat dobijen od bolesnih pčela; serum-neutralizacioni test; indirektni ELISA-test ,
detekcija virusa u odraslim pčelama i u Varroa destructor; Imunodifuzioni test po Mansu - u; dokazivanje
virusa elektronskim mikroskopom; izolovanje i umnožavanje virusa na kulturi tkiva pčele;
TERAPIJA I PROFILAKSA: Kada su u pitanju virusi(akutna paraliza) i varoa, pravovremenom
intervencijom protiv varoe krajem jula i početkom avgusta, otkloniće se oštećenje i prevremeni gubitak
zimskih dugovečnih pčela. Selekcijom pčela koje su manje privlačne za varou, smanjuje se pritisak virusne
infekcije. Iako se u poslednje vreme mnogo radi na varoi i virusima, mnogi elementi nisu pouzdano
objašnjeni. U jednim uslovima odlučujući faktori ili faktor za virusno delovanje mogu biti različiti, ali izgleda
da postoje i takvi faktori koji imaju širi značaj. Primer za to je stradanje na stotine hiljada pčelinjih društava
u čitavoj Evropi 2002/2003. Postoje ozbiljne indikacije o zajedničkom delovanju virusa i varoe. Što se tiče
naše zemlje, procenjuje se da se gubici javljaju u kraćim ili dužim vremenskim intervalima saglasno
intenzitetu razmnožavanja varoe i efikasnosti preparata koje pčelari koriste za subijanje ovog pčelinjeg
parazita.
Bolesti pčela sa imunologijom
13
Ostali virusi pčela
Satelitski virus hronične paralize pčela
Na elektron–mikroskopskim preparatima virusa hronične paralize mogu se skoro uvek videti čestice
promera 12 nm koje su serološki različite od virusa hronične paralize. Same čestice se ne multipliciraju
organizmu pčele,već samo sa virusom hronične paralize. Satelitski virus deluje inhibitorno na najveće
čestice hronične paralize koje imaju i najveći potencijal zaražavanja. Upravo ovaj fenomen može imati
ulogu u zaštiti pčela protiv hronične paralize.
Spori paralitični virus pčela ili SPV (Slow paralysis virus)
Virus spore paralize pčela je nađen kod prividno zdravih zajednica pčela u Velikoj Britaniji. Veštačke
infekcijom pčela nastaje lagana paraliza prva dva para nogu i uginuće nakon 12 dana posle infekcije.
Postoje radovi koji dokazuju da se SPV virus prenosi ka APV virus odnosno da Varoa destructor služi kao
vektor u prenošenju ovog virusa.
Virus deformisanih krila ili DWV (Deforming wing virus)
Infekcija sa virusom deformisanih krila ili DWV (Deforming wing virus) virusom može nastati u
svakom razvojnom stadijmu (jaja,larve,lutke) medonosne pčele,ali ne prouzrokuje po pravilu simptome i
oštećenja. Virus je čak izolovan iz neoplođenih jaja, što jasno pokazuje da se može prenositi vertikalno.
Izolovan je čak iz sperme trutova,preko koje se inficiraju jaja prilikom oplođenja. Međutim je dokazano da
na ovaj način dolazi do tzv. “skrivene” infekcije pri kojoj ne dolazi do simptoma vidljivih na pčelama.Za
vreme larvenog stadijuma DWV virus se može preneti preko hrane,odnosno preko pčela koje hrane larve.
Međutim, najvažnije je istaći da se DWV virus prenosi preko pčelinjog krpelja (Varoa destructor) na lutke i
odrasle pčele. Opšte je poznato pčelarima da se kod jače zaraženosti pčelinjih društava varoom javljaju
pčele sa zakržljalim i deformisanim krilima i nedostacima na drugim delovima tela. Ovo se uglavnom
događa u drugoj polovini leta i u jesen i to je siguran znak da je opstanak pčelinjeg društva veoma ugrožen.
Dugo se mislilo da je to rezultat iscrpljivanja parazitirajućom varoom dok je pčela u stadijumu lutke. .
Postepeno se dolazilo do dokaza da neki drugi faktor, povezan sa varoom, može imati značajnog, pa i
presudnog udela u propadanju pčelinjih društava. Upravo taj drugi factor je bio DWV virus koga prenose
varoe i interesantno je reći da simptomi bolesti nastaju samo kada se virus u organizam pčele (stadijum
lutke) unese putem varoe.Mnogi simptomi propadanja pčelinjeg legla i pojava pčela sa deformisanim
Bolesti pčela sa imunologijom
14
krilima, šareno i uginulo leglo i skraćen život pčela radilica mogu se sada objasniti aktivnošću ovog virusa u
zajednici sa varoom. Pored navedenih činjenica o prenošenju i pojavi ovog virusa kod pčela prije nekoliko
godina je zabeleženo da se ovaj virus pojavio i kod bumbara bez učešča varoe.
Kašmirski virus pčela ili KBV (Kashmir bee virus)
Prvobitno, ovaj virus je izolovan iz uzoraka odraslih pčela Apis cerana koji je iz Kašmira dospeo u
Rothamsted.KBV je mali RNK virus veličene oko 30 nm iz familije Dicistroviridae. Ako se kašmirski virus
ubrizga u odraslu pčelu, veoma brzo se multiplicira i pčele uginu posle 3 dana. Isto to se dogodi ako se
suspenzija virusa utrlja preko kutikule u odraslu pčelu,što predstavlja najvažniji način infekcije. Virus dodat
hrani pčela ne izazica nikakve promene. Danas postoji mnogi radovi koji pokazuju da se KBV prenosi preko
varoe sa pčele na pčelu i na taj način širi između pčelinjih zajednica. Ne postoje simptomi koji garantuju da
je zajednica zaražena ovim virusom, ali treba posumnjati kada društva slabe bez vidljivog prisustva bolesti
legla ili varoe, kada je povećan broj umirućih pčela u unutrašnjosti ili pored i ispred košnice, gde se pčele
trzaju uz nekoordinisane pokrete.KBV se dokazuje imunodifuzionon tehnikom.
Pčelinji virus duginih boja ili AIV (Apis iridescent virus)
Apis iridescentni virus (AV) je DNK virus veličine oko 150 nm izolovan iz odraslih Apis cerana
poreklom iz Kašmira.Spada u familiju Iridoviridae. Naziv je dobio po boji koja se javlja kod prečišćenog
preparata u vidu kristalne mase.Gledano pod mikroskopom ova masa podseća na dugine boje. Pronađen je
u Apis cerana iz Kašmira i severne Indije, ali se može umnožavati i u medonosnoj pčeli Apis mellifera.
Razmnožava se u raznim vrstama tkiva(ovarijum,hemolimfa) odraslih pčela. Obolele pčele izgube moć
letenja, bauljaju ispred košnica Apis cerana i skupljaju se u grupe dok ne uginu. Upravo zbog ovakvih
simptoma kod Apis cerana se kaže da on izaziva uklupčavajuću bolest. Smatra se da obolela legla
propadaju za 2 meseca od pojave prvih simptoma. Predpostavlja da se prenosi preko ektoparazita,
najverovatnije preko Varroa destructor.
Virus oblačastih krila ili CWV (Cloudy wing virus)
Virus oblačastih krila je nađen u pčelama Evrope, Egipta i Australije i verovatno je prisutan i kod nas.
Virus je veličine oko 17 nm, a u prirodnim uslovima do infekcije dolazi aerogenim putem preko prvog para
traheja. Inficirane jedinke vrlo brzo umiru, a može doći do izumiranja pojedinih društava ako je u pitanju
težak oblik infekcije. Ova vrsta virusa kod zaraženih pčela može izazvati gubitak providnosti krila, posebno
onda kada su pčele jako inficirane. Za nastanak bolesti značajnu ulogu igraju nespecifični faktori kao i
stepen invadiranosti sa Varroa destructor.
Bolesti pčela sa imunologijom
15
Egipatski pčelinji virus
Ako se mlade larve pčele injeciraju ovim virusom uginjavaju za 8 dana. Ova vrsta virusa je izolovana
od odraslih pčela iz Egipta,a kasnije je identifikovan i kod nas.
Pčelinji virus Arkanzasa
Virus iz Arkanzasa izolovan je iz odraslih pčela u koje je injeciran ekstrakt polena, koji je uzet od
pčela pri povratku u košnicu. Injecirane zdrave pčele uginule su posle 15–25 dana.
Pčelinji virus X
Virus X može biti povezan sa protozoom Malpighamoeba mellificae koja inficira malpigijeve sudove
koji imaju ulogu bubrega kod pčela. Propadanje pčelinjih društava u toku zime koje je često pripisivano
malpigiozi, sasvim je verovatno da potiče od virusa X koji bi u najvećoj meri mogao biti presudan. Odraslim
pčelama u hranu doda ovaj virus, skraćuje im životni vek. Morfološki je sličan Y virusu,ali se serološki
razlikuju.
Pčelinji virus Y
Pčelinji Y virus se često javlja u odraslim pčelama rano u leto. Pod eksperimentalnim uslovima
umnožava se na 30 °C, ali ne i na 35 °C, i to u epitelijalnom tkivu debelog creva. Pojavljuje se često sa
Nosemom apis Sander i utiče na tok bolesti.
Filamentozni virus pčela ili F virus
Umnožava se u masnom jajnom tkivu odraslih pčela, a takođe i u hemolimfi koja kod jako zaraženih
jedinki postaje mlečno bela. Virusna infekcija se javlja u vremenu od maja do septembra.Za filamentozni
Bolesti pčela sa imunologijom
16
virus se prvobitno smatralo da je neka vrsta rikecije i kao Y virus i virus crnih matičnjaka pojavljuje se sa
Nosemom. F virus se može izolovati iz hemolimfe pčela koja je puna virusnih čestica,a zati se mikroskopira
faznim-kontrast mikroskopom.
Virus crnih matičnjaka ili BQCV (Black queen cell virus)
Virus crnog matičnjaka manifestuje se pojavom crne skrame na zidu matičnjaka u kome se nalazi
mrtva predlutka ili lutka matice. U ranom stadijumu, obolela predlutka liči na mešinasto leglo i ima više
bledo žutu boju, a tečni deo sadrži mnogo čestica virusa. Ovaj virus može ugroziti one pčelare koji se bave
masovnom proizvodnjom matica, a ne vode dovoljno računa o higijenskim uslovima. Pojava virusa je
zabeležena sa pojavom Nosemae kao i kod prethodna dva virusa.
Bolesti pčela izazvane protozoama
Nozemoza (Nosemosis, nozematoza)
Nozemozu uzrokuje protozoa, mikrosporidija Nosema apis Zander, koja napada epitelne ćelije zida
srednjeg creva matice, radilice i trutova, dovodeći do poremećaja u varenju i apsorpciji hrane.
Parazit opstaje tokom cele godine u zaraženom društvu, a maksimalan broj dostiže u proleće, kada je u
toku intenzivno odgajanje legla. Pored Noseme apis oboljenje može da izazove i Nosema ceranae, koja je
prvobitno izolovana iz indijske pčele Apis ceranae. Ove vrste parazita u srodstvu su sa uzročnikom Pebrine,
Nosema bombycis Naegeli, bolesti koja se javlja kod svilenih buba.
ETIOLOGIJA: Nosema apis, za koju se smatra da živi zajedno sa svojim domaćinom – pčelama oko 60
miliona godina. Nosema apis prolazi u svom razvoju kroz nekoliko razvojnih stadijuma (spora, planont,
meront, sporonti, sporoblasti). Razvoj parazita i formiranje spora zavisi od temperature. Najpovoljnija
temperatura za razvoj parazita je između 30° i 34°C. Nosema apis razvija se isključivo u ćelijama epitela
srednjeg creva odraslih pčela, što je potvrđeno ispitivanjima medne voljke, srednjeg i tankog creva,
Malpigijevih sudova, rektuma i rektalnih papila. Infekcija nije samo tkivno, već i ćelijski specifična.
Ustanovljeno je in vitro da spore N. apis u mrtvim pčelama držanim na 4°C i pri 90-100% relativne vlažnosti
zadržavaju svoju infektivnost najmanje 81 dan, dok spore N. apis u vodi ili osušene u posudi ostaju
infektivne i posle 93 dana.
Bolesti pčela sa imunologijom
17
Nosema ceranae je izolovana iz azijskih medonosnih pčela (Apis cerana Fabricius 1793.) u Kini.
Postoji osnovana sumnja da su još neke mikrosporidije prisutne kod pčela i samo čekaju da budu takođe
opisane. Mnoge vrste mikrosporidija ne mogu se razlikovati pod običnim mikroskopom. To je moguće
uraditi i to uz velike teškoće jedino pomoću elektronske mikroskopije. Ne može se isključiti pretpostavka da
su mnogi raniji nalazi pripisivani N. apis pripadali N. ceranae ili možda nekoj drugoj vrsti.
Unakrsna zaražavanja dveju vrsta pčela (Apis mellifera i Apis ceranae) su pokazala da Nosema apis može
inficirati Apis ceranae, ali da se parazit pri tome razmnožava manje uspešno nego kada je u pitanju
evropska medonosna pčela. Takođe se tvrdi da se Nosema ceranae bolje razmnožava kod Apis mellifera
nego što je to slučaj sa Nosema apis kada je domaćin azijska medonosna pčela, iako za to nisu dati detaljni
podaci.
Razvojni ciklus: odigrava se u digestivnom traktu pčele. Unošenjem spora hranom, vodom ili
izmetom (lizanjem obolelih pčela koji je sladunjavog ukusa jer sadrži nesvarena zrnca polena), u srednjem
crevu dolazi do njihovog isklijavanja. Važno je istaći da je razvojni ciklus Noseme apis dosta kompleksan, u
kome početni i završni stadijum čini spora. Spora ima oblik pirinčanog zrna i ne moze se videti struktura
spore u nativnom preparatu. Spore imaju jednu membranu ili sporocistu, unutar koje se nalazi granulozna
sporoplazma. Spoljna membrana je hitinozna. Na prednjem polu spore se nalazi „polarna kapsula“ i pet
jedara raštrkana u sporoplazmi od kojih samo dva perzistiraju u toku isklijavanja. U unutrašnjosti spore
postoji i jedan filament koji se naziva „polarni filament“. On se u momentu isklijavanja oslobađa u
spoljašnju sredinu i fiksira za epitelnu ćeliju ili ulazi u nju. Tako nastaje primarna ili ameboidna klica koja
ima samo jedno jedro. Ameboidna klica se deli sukcesivnom deobom i daje stadijume spiralnog oblika.
Posle ovih stadijuma nastaju stadijumi okruglog oblika koji se nazivaju planonti, koji imaju jedra paralelno
poređana. Sledeći stadijumi su tzv. meronti koji imaju više jedara raspoređeni kao perle na ogrlici. Meronti
se hrane sadržajem ćelija i razmnožavaju se rapidno. Kada ponestane hranljivih materija meronti sporulišu i
prelaze u sporonte, koji su lancetastog oblika. Od sporonta nastaju sporoblasti koji imaju dva jedra.
Daljom terminalnom transformacijom nastaju mlade spore koje imaju pravilan ovalan oblik i vakuolu u
sporoplazmi. Od mladih spora konačno nastaju stare spore (zrele) koje nemaju vakuolu i koje mogu da
potpuno ispunjavaju sve epitelne ćelije srednjeg creva. Veliki broj zrelih spora u epitelnim ćelijama izazivaju
njihovo pucanje i tako se oslobađaju u spoljašnju sredinu.
EPIZOOTIOLOGIJA: Nosema apis je kosmopolitska vrsta. U tropskim i subtropskim zemljama nema
neku naročitu patološku važnost. S druge strane, u zemljama sa umerenom klimom, smatra se vrlo
ozbiljnom bolešću. Javlja se u svim delovima Evrope, naročito u centralnoj i hladnijim delovima kontinenta,
gde dovodi do ozbiljnih gubitaka odraslih pčela, pa čak i celih zajednica. U Evropi je zadnjih godina
dokazano i prisustvo Nosema ceranae, čak i u nekim geografski udaljenim delovima kontinenta, što
ukazuje na to da ovaj pčelinji parazit nije nedavno unešen, već da je u pčelinjim društvima hronično
prisutan već dugo vremena. Patološki podaci sa španskih pčelinjaka zaraženih sa N.ceranae pokazuju da se
ne radi o brzom i kratkom trajanju oboljenja, već nasuprot tome, o nespecifičnim simptomima kao što su
postepeno slabljenje pčelinje zajednice, veći jesenji i zimski gubici i smanjena produktivnost. Nisu zapaženi
klasični simptomi nozemoze, kao što su proliv ili puzeće i paralizovane pčele ispred leta. Francuzi su takvo
stanje nazvali „suva nozemoza“. Ovim se objašnjava što su se poslednjih godina otkrivale spore nozemoze
Bolesti pčela sa imunologijom
18
u uzorcima pčela bez klasičnih simptoma. U mnogim zemljama sveta vršena su istraživanja koja pokazuju
da nozemoza zajedno sa varozom izaziva najveće štete u pčelarstvu.
Pod prirodnim uslovima infekcija nastaje per/os kontaminiranom hranom i vodom, ili lizanjem
izmeta,koji je sladunjavog ukusa kada postoji dijareja kod bolesnih pčela. Spore iz spoljne sredine u košnicu
(hranu, vodu) unose pčele sabiračice. Zaražene pčele žive kraće od zdravih, a zaražena matica uginjava u
toku nekoliko nedelja. Glavni, pa i primarni izvor infekcije, je izmet zaraženih pčela u kome se nalazi velika
količina spora N.apis. Kako u izmetu ima puno nesvarenih zrnaca polena, zdrave pčele ližu izmet bolesnih.
Bolest se lako širi unutar društva kada su pčele prisiljene da defeciraju u košnici i kada je zaražena matica
(koja inače defecira u košnici). Trutovi su jednako prijemljivi kao i radilice. Mlade pčele se inficiraju kada
čiste ćelije koje su zaprljane izmetom zaraženih pčela. Prenošenje iz jedne u drugu košnicu vrši se
premeštanjem okvira zaprljanih izmetom u košnicu sa zdravim pčelama (da se izvede leglo), spajanjem
zajednica, paketnim rojevima, kontaminiranim medom i pčelarskim priborom. Mogući, ali ne
toliko značajni prenosioci spora su drugi insekti koji se hrane uginulim pčelama ili saćem, izvori vode u
okolini košnice (bare itd.), bumbari, ose i drugi insekti. Od februara do aprila može da se javi akutno
oboljenje, kada procenat uginuća može biti i 100%. Osim akutnog toka,može da se javi i
subklinička forma bolesti (bez simptoma), što predstavlja hronični tok. Da li će hronični
(benigni) tok preći u akutni, zavisi od delovanja nespecifičnih faktora (druge infekcije,
vlažnost, temperatura itd.). Bolest tokom ljeta jenjava jer zaražene pčele uginu izvan košnice,
čime se broj parazita u košnici smanjuje. Međutim, u tom periodu je prisutna hronična infekcija jer izvestan
broj spora opstaje, čime se ciklus nastavlja. Ako se zaražena zajednica zazimi, pčele uginjavaju u velikom
broju posle dva, tri meseca, gde uginuća mogu biti i do 100%, pa zajednica uglavnom i ne dočeka proleće.
Akutni tok se objašnjava pojačanim obnavljanjem epitelnih ćelija crijeva (najslabije je u toku zime),
što pogoduje razvoju parazita. Sem toga, više mu odgovara temperatura od 30 do 34 °C nego 20 °C. Brža
zamena starih pčela mladima i njihov kraći život leti usporava progresiju bolesti.
Subklinički oblik bolesti može se objasniti smanjenom brzinom izmene epitela zaraženih pčela i
činjenicom što tzv. letnje pčele žive kraće (4 do 6 nedelja), i uginjavaju izvan košnice. Iz ovog zaključujemo,
s obzirom na dužinu života letnje pčele, parazit ne dostiže svoj finalni stadijum-sporu koja je sposobna za
isklijavanje.
Faktor koji pospešuje bolest je postojanje istovremene infekcije amebom Malpighoamoeba
mellificae i istovremeno prisustvo virusa ( pčelinji virusi X, Y i F).
Specifični ritam bolesti može se objasniti na sledeći način: čim pčele počnu aktivnije da se ponašaju,
stvaraju se uslovi za širenje infekcije u zajednici (nastupanje ranog proleća), kada se javlja akutni tok i u to
vreme invadiranost pčela dostiže svoj maksimum. U letnjim mesecima nastaje subklinički oblik koji može da
potraje do početka jeseni. Zbog sezonske varijacije pojavljivanja simptoma nozemoze neki autori nozemozu
nazivaju „prolećnim gubitkom pčela“.
PATOGENEZA: Nosema apis Zander je obligatorni intracelularni parazit. Njeno umnožavanje u
epitelnim ćelijama srednjeg creva prouzrokoje inflamaciju digestivnog trakta, i posledično dijareju. Takođe
dolazi do poremećaja u resorpciji nutritijenata, jer je srednje crevo naj aktivniji deo digestivnog trakta
Bolesti pčela sa imunologijom
19
pčele. Usled prisustva parazita, epitelne ćelije degenerišu i u njima se formiraju različite vakuole, depoi
glikogena i slepljeni ribozomi, što dovodi do smanjene sinteze RNK i supresije enzimske sekrecije. Infekcija
negativno utiče i na rezerve proteina masnog tela-smanjenje nivoa proteina i masnih kiselina u hemolimfi,
sastav masnih kiselina je kod inficiranih pčela poremećen, a pogođene su i ćelije corpora allata. Mlade
pčele se ranije aktiviraju u sakupljanju nektara i polena, što utiče na njihovo brže starenje. Metabolički
poremećaji utiču na razvitak hipofaringealnih žlezda i time smanjuju sposobnost pčela da stvaraju hranu za
larve. S druge strane, ponekad se zapaža i konstipacija, koja nastaje usled opstrukcije creva nakupljenim
sporama N.apis. Kod inficiranih matica usled metaboličkih poremećaja može doći do degeneracije
ovarijuma i atrofije oocita.
KLINIČKA SLIKA: Simptomi nozemoze nisu naročito speicfični. Obzirom na postojanje akutnog i
hroničnog toka bolesti, klinička slika se može podeliti na znake koji se javljaju na pojedinoj pčeli i znake koji
se javljaju na pčelinjoj zajednici u celini.
Posledice prisustva nozeme u odraslim pčelama se ogledaju u sledećim promenama. Životni vek je
skraćen, naročito kod zimskih pčela (umjesto 6-8 mjeseci žive svega 2-3 mjeseca). Hipofaringealne žlezde
mladih pčela, negovateljica, gube sposobnost da proizvode matičnu mleč potrebnu za ishranu legla.
Inficirane negovateljice prestaju s odgojem legla i preuzimaju dužnost sakupljačica i stražarica. Takav efekat
na odrasle pčele zapažen je i kod bolesti mešinastog legla. Inficirane matice prestaju sa polaganjem jaja i
uginu za nekoliko nedelja. Kod pčela se, naročito pred uginuće, zapaža uvećan abdomen. Usled
prekomernog nakupljanja vode dolazi do dizenterije i pojave tečnog izmeta žuto-smeđe boje i neprijatnog
oštrog mirisa. Bolesne pčele izlaze iz košnice, ne mogu da lete, uznemireno se kreću raširenih krila,
sakupljaju se ispred košnice u gomilice i tu ubrzo uginjavaju. Ovakva klinička slika se uočava u proleće
(mart,april, maj). Mortalitet varira zavisno od razvoja bolesti. Svi pomenuti simptomi nisu patognomonični,
kratko traju i javljaju se neposredno pred uginuće.
U toku zime, kada se pčele zadržavaju u košnici različito dugo vreme, kod njih je abdomen zamazan,
uznemirene su i uginjavaju u košnici. Tada se napodu košnice može naći veliki broj mrtvih pčela. U toku
leta, ovih simptoma nema jer pčele obično uginjavaju van košnice. Inače, svi navedeni simptomi ispoljavaju
se tek posle 21. dana starosti pčela.
Što se tiče simptoma koji se odnose na pčelinju zajednicu, obično se u proleće, kada se javlja akutni
tok bolesti, prilikom nadražajnog prihranjivanja, nalazi veliki broj mrtvih pčela uprkos tome što postoje
dovoljne kojičine hrane u košnici. Leševi pčela su na podu košnice, a saće, ramovi i zalihe polena su
poprskane tamno-smeđim mrljama (dijareja). U ovim prilikama može se ponekad videti i mali broj još živih
pčela, koje se vuku po podu košnice ili po saću. Prilikom i najblažeg pritiska na abdomen ovakvih pčela lako
se istiskuje tečan izmet. Primetno uginuće pčela usled jače raširenosti infekcije govori da je proces star
najmanje 3-4 nedjelje. Efekat ove bolesti na pčelinju zajednicu, osim velikog broja uginulih pčela u
proleće (iako je hrane i vode dovoljno), može biti pojava nesklada između veličine legla i broja pčela koje ga
pokrivaju (može nastati i prehlađeno lego).
Početkom i tokom leta ne zapažaju se neke posebne promene u zajednici, iako pčele mogu da budu
inficirane.
Bolesti pčela sa imunologijom
20
PATOANATOMSKE PROMENE: Glavne promene nalaze se u srednjem crevu, a vrlo retko u
epitelnim ćelijama Malpigijevih sudova. Nalazi se deskvamacija inficiranih ćelija iz kojih izlaze zrele spore,
koje dalje napadaju neinficirane ćelije. Ekskrement je tečan, žuto-smeđe boje i u njemu se pored zrelih
spora može videti i polarni filament, kao i deskvamisani epitel ispunjen sporama. Pored toga, u izmetu se
često nalaze i čestice nesvarene hrane. Zbog ovih promena intestinum, a naročito srednje crevo poprima
jasno belu ili beličastu, za razliku od zdravog koje je žuto ili žuto-zelenkasto. Do promene boje srednjeg
creva ne dolazi odmah, već nekoliko dana od nastanka infekcije.
DIJAGNOZA I DIFERENCIJALNA DIJAGNOZA: Usled javljanja nespecifičnih simptoma, na osnovu
kliničke slike postavlja se samo sumnja na bolest. Konačna dijagnoza se postavlja na osnovu labaratoriskih
analiza, mikroskopiranjem (dokazivanje spora Noseme) i, u novije vreme, reakcijom lančane polimeraze
(PCR) kojom se može utvrditi vrsta uzročnika (N.apis ili N.ceranae). Sumnja se može postaviti ukoliko se u
proljeće primijeti neuobičajeno veliki broj uginulih pčela ili je razvoj društva usporen. Za postavljanje
sumnje na terenu može se (pincetom) izvući žaoka i sa njom i srednje crevo. Normalno crijevo je smeđe
boje, sa vidljivim prstenovima. Kod inficiranih pčela crijevo postaje beličasato, nešto uvećano i manje
segmentirano. Međutim, ta pojava može biti povezana i sa nekim drugim poremećajima u varenju, pa je
tačnu dijagnozu moguće postaviti samo u laboratoriji. Uzorak za pregled treba da sadrži najmanje 30 pčela
(pojedinačni uzorak mogu da budu žive bolesne pčele, pčele iz košnice ili s poletne daske, ili sveži leševi
pčela ispred košnice). Najbolje uzorke predstavljaju pčele sa leta (sakupljačice koje se vraćaju u košnicu) i
one sa vrha nastavaka. Izmet sastrugan s okvira može da posluži kao materijal za pregled.
Diferencijalno dijagnostički spore nozeme treba razlikovati od ćelija kvasaca, spora gljivica, masnih i
kalcifikovanih telašaca i od cista M.mellificae koje su sfernog oblika i prečnika 6-7 µm. Kod amebne bolesti
takođe može da dođe do dijareje, ali je sumporno žute boje i karakterističnog mirisa. U obzir dolaze i druge
bolesti, kao što su dizenterija,paratifus, melanoza i gljivične infekcije.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Nozemoza je jedna od bolesti koje se obavezno prijavljuju i suzbija se po
zakonu. Dijagnostičkom ispitivanju, jednom godišnje do kraja marta, podležu svi pčelinjaci iz kojih se
stavljaju u promet pčelinje zajednice, pčelinje zajednice za uzgoj matica, sve pčelinje zajednice u oplodnim
stanicama i sve pčelinje zajednice sumnjive na nozemozu.
U slučaju pojave bolesti s kliničkim znacima zakonske mere nalažu: dezinfekciju košnice, okvira, saća
i pribora, uklanjanje i spaljivanje izrazito slabih zajednica. Lečene pčele prenose se u dezinfikovane košnice.
Lečenje se vrši kod svih zajednica u pčelinjaku ukoliko je dijagnostičkim metodama utvrđeno prisustvo N.
apis bez znakova karakterističnih za tu bolest.
Dezinfekcija saća i košnica može uspješno da se vrši pomoću pare sirćetne kiseline. Za fumigaciju
treba poslagati nekoliko nastavaka sa praznim saćem a ispod i iznad njih staviti poklopne daske koje će
spriječiti prodor vazduha (sve otvore u košnici zatvoriti). Na vrh okvira treba staviti posudu s
komadićem vate koja je natopljena sa 15 ml (jedna puna supena kašika) koncentrovane sirćetne
kiseline. Nakon toga se postavlja gornja poklopna daska i ostavi da stoji 24 sata (najbolje bi bilo da je
spoljna temperatura visoka, inače se vreme dezinfekcije produžava). Pre ponovne upotrebe nastavci
moraju dobro da se provetre. Držanje saća na 49 °C i 50% relativne vlažnosti tokom 24 sata u znatnoj meri
smanjuje njegovu inficiranost, a pri tome ga ne oštećuje.
Bolesti pčela sa imunologijom
21
Od svih preparata koji su ispitani jedino oni na bazi fumagilina (npr. Fumidil B) dali su dobar efekat i
još uvek nije zapažena pojava rezistencije kod uzročnika nozemoze. Aplikovanje leka vrši se davanjem
lekovitog sirupa. Naročito je efikasan u sprečavanju razvoja nozeme kod zimskih pčela i paketnih rojeva.
Pošto fumagilin ne utiče na spore parazita već samo na razvojne stadijume, tretman s tim preparatom neće
potpuno eliminisati bolest iz društva. Infekcija će se nastaviti nakon što je lekoviti sirup utrošen. Tretman
fumagilinom se pokazao najboljim kada se lek daje u šećernom sirupu u jesen, a može i u rano proleće, pre
premeštanja pčela u čiste košnice. Davanje leka u proleće nema tako dugotrajan efekat. Temperatura vode
(sirupa) u koju se dodaje preparat nesme da bude viša od 49 °C. Fumagilin je antibiotik,izolovan iz gljivice
Aspergilus fumigatus.
Sprovođenje preventivnih mera je najbolji način suzbijanja nozemoze. Društvima treba omogućiti
optimalne uslove za prezimljavanje, odnosno treba zazimiti jaka društva s mladom, kvalitetnom maticom i
dovoljnim količinama hrane. Društvu u jesen treba ostaviti dovoljne količine polena. Košnice treba da
prezime na osunčanim, oceditim mestima, zaklonjenim od hladnih vetrova. Propolis sa ventilacionih otvora
treba ukloniti i omogućiti bolju cirkulaciju vazduha. Onemogućiti prisustvo vlage u košnici i prenatrpanost,
sprečiti nedostatak vode. U košnici u toku zime treba ostaviti minimum potrebnog prostora, da bi pčele
lakše održavale temperaturu. Staro, potamnelo saće treba redovno uklanjati i zamijeniti ga novim. Treba
obratiti pažnju na higijenu vode na pčelinjaku. Kao još jedna od profilaktičkih mera, preporučuju se i
redovni labaratorijski pregledi u proleće i u jesen.
Amebna bolest (Ameboza, Amoebosis)
Amebna bolest predstavlja parazitsko oboljenje odraslih pčela čiji su osnovni znaci dijareja sa
pojavom slabosti pčela i pčelinjih zajednica. Uzročnik je protozoa Malpighamoeba mellificae Prell,
eukariotski MO koji pripada klasi Sarcodina i potklasi Rhizopoda,koji parazitira lumenu Malpigijevih cevi.
Amebna bolest se retko javlja samostalno. Često je mešana infekcija sa nozemom.
Protozou Malpighamoeba mellificae je prvi opisao MASSEN (1919), a klasifikaciju je izvršio PRELL
(1927).
ETIOLOGIJA: Malpighamoeba mellificae Prell se javlja u dva oblika:
Vegetativni oblik koji je pokretan,hrani se i ima sposbnost umnožavanja. Vegetativni oblici su
različite veličine I oblika ,ali najčešći imaju flagelaran i oblik cilindra. Vegetativni oblici se još
nazivaju i puzajući “flagelaran” i plivajući “ciindrični”. Nalaze se slobodno u lumenu Malpigijevih
sudova ili su prčvšćeni za sam epitel.
Oblik ciste je oblik koji se ne hrani i predstavljaju otporni oblik amebe. Okruglog su oblika i nešto su
veće od cista nozeme. Prelamaju svetlost u nativnom preparatu i sadrže 1-2 jedra. Nalaze se u
Bolesti pčela sa imunologijom
22
lumenu Malpigijevis sudova kao i vegetativni oblici. Međutim cistični oblici se izbacuju u spoljašnu
sredinu i tako predstavljaju infektivan oblik. Postoji zaštitne i otporne ciste.Otporne ciste mogu da
ostanu infektivne u fecesu 6 meseci. Ciklus se razvija u odrasloj pčeli i traje 24-38 dana i ne razlikuje
se od drugih ameba.
EPIZOOTIOLOGIJA: Prevalenca bolesti je najveća u rano proleće kada oboleva veći broj pčela.
Infekcija nastaje per/os kada se pčele hrane sa kontaminirano hranom ili ližu izmet oboljelih pčela.Bolest se
najčešće javlja kod radilica.Amebna bolest je najčešće udružena sa nozemozom i retko se javljas
samostalno.
Putevi prenošenja zaraze su slični kao i kod nozemoze (preko meda,voska,pčelara,pčelarskog
materiala,grabeži itd.). Amebna bolest ima manji značaj za patologiju pčela od nozemoze.Amebna bolest
pokazuje tendenciju porasta u Nemačkoj,dok je u drugim zemljama prema statičkim podacima zastupljena
2-3% u pčelinjim društvima. Mikroskopski pregledi mrtvih pčela u Srbiji pokazali su da su ciste amebe vrlo
često prisutne u pčelama bez spora nozemoze, iako je bilo i takvih uzoraka u kojima su nađena oba
uzročnika.
PATOGENEZA: Ciste unete per/os ekscistiraju u crevu zatim plivajući odlaze u Malpigijeve sudove*.
Dolazi do razmožavanja amebe u lumenu Malpigijevi sudova i do degenrativnih promene u epitelnim
ćelijam samih tubula. Amebe se uvlače u cevčice preko pseudopodija, forme koja nema ćelijsku opnu i
zahvaljujući tome ameba se može utisnuti između ćelijskih zidova Malpigijevih cevčica crpeći hranu i
ponovo stvarajući ciste koje mogu dovoditi do novog zaražavanja oštećujući ćelije, ili će dospeti u debelo
crevo i sa izmetom opet doći na saće ili zidove košnice. Dolazi do pormećaja sekretorne sposobnosti samig
organa i M.sudovi gube sposovnost ekskrecije tečnosti u creva. Ovo nastaje zbog mehaničkog oštećenja
organa usled nagomilanih ameba u lumenu tubula.
*Malpigijevi sudovi imaju ulogu bubrega kod sisara,odosno ulogu u ekskreciji i održavanju osmolariteta
tečnosti kod insekata.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Pošto je reč uglavnom o mešovitoj infekciji sa
nozemozom ,možemo slobodno reći da si simptomi slični simtpomima nozemoze. Prvose zapaža slabost
pčela i prvo uginjavaju stare pčele. Gledano uopšteno pčelinja zajednica slabi jer smanjuj broj pčela u
košnici. Zatim se javlja jak,profuzan,žućkast i izrazito smrdljiv proliv. U košnici možemo naći mrtve
pčele,zatim tečne ekskremente i pčele koje su izgubile sposobnost leta(kasni stadijum bolesti). Kod pčela sa
lakšim tokom abdomen je blago proširen i savijen ,pčele pužu i imaju strahovoito grčenje nogu.
Malpigijevi sudovi su atrofirani,mlečno bele boje i sa jasnim nekrotičnim-crnkastim ognjištima na
zidovima ovog organa. Na transverzalnom preseku M.sudova se zapaža potpina obstrukacija lumena sa
cistama i vegetativnim oblicima amebe,ali nalazimo i veliki broj deskvamisanih ćelija.
DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja nalazom cista u fecesu samih pčela koje se razlikuju pd cista
nozeme.Ciste su sferičnog oblika,prelamaju svetlost i nešto su veće od cista nozeme. Za mikroskopski
pregled se uzima sadraj creva živih pčela i vrši se mikroskopiranje. Ciste se mogu bojiti metilenskim
Bolesti pčela sa imunologijom
23
plavim,gencijana-violet ili karbol fuksinom. Pored ove metode može se vršiti preparisanje samih M.sudova i
mikroskopiranje samog lumena organa. Nalazom cista ili veg.oblika potvđujemo sumnju na amebnu bolest.
Diferencijalno treba isključiti nozemozu (često udružena infekcija),paratifus,dijareju i trovanja pčela.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Specifična terapija za amebnu bolest ne postoji. Za razliku od nozemoze,
fumagilin ne deluje na amebozu Najbolje je održavati higijenu na pčeinjaku i u košnici ,zatim pravilno i
racionalno vršiti apitehničke postupke.
Profilaktičke mere su iste kao kod nozemoze.
Ostale protozoe kod pčela
Pored Noseme apis Zander i Malpighamoeba mellificae Prell kod odraslih pčela su opisane i druge
vrste protozoa koje nemaju veći klinički epizootiološki značaj u pčelarstvu. Ove protozoe uglavnom
parazitiraju u intestinumu odrasle pčele i najčešće ne izazivaju bolest. Zanimljivo je naglasiti da nijedna
protozoa ne izaziva bolest kod legla,iako se mogu naći kod larvi i lutki (N.apis Zander) . Protozoe koje
možemo naći kod odraslih pčela su: gregarine (red Gregarinidae) i neke flagelate iz roda Leptomonas.
Gregarine
Četiri vrste gregarina su povezane sa medonosnom pčelom:Monoica apis, Apigregarina stammeri,
Acuta rousseaui i Leidyana apis. Nezreli oblici ili cefalonti su veličine 16x44 µm. Cefalonti su ovalnog oblika
i njihovo telo se sastoji od dva segmenta s ti što je posteriorni segment veći. Zreli oblici se nazivaju
sporonti (85µm) i poseduju potpuno redukovan anteriorni segment.
Gregarine se nalaze u srednjom crevu odrasle pčele vezane za same epitelne ćelije. Protozoe se
mogu videti mikroskopom u nativnom preparatu napravljenom na taj način što se odvoji srednje crevo od
ventrikulusa i zadnjeg creva. Zatim se stavi na mikroskopsku pločicu zajedno sa kapi vode ili fiziološkog
preparata ,poklopi se pokrovnom pločicom i posmatra se pod mikroskopom.
Bolesti pčela sa imunologijom
24
Flagelate
Flagelate uglavnom nalazimo u zadnjem crevu ili rektumu odrasle pčele i pripadaju rodu
Leptomonas. Nalaze se slobodno u lumenu ili vezane za epitelne ćelije. Flagelate variraju u veličini od 5-30
µm. Nekada se vide kao tela slična biserima sa flagelama,a nekada kao nepravilna tela duguljastog oblika.
Mogu se videti na nativnom mikroskopskom preparatu napravljenom od macerisanog zadnjeg creva
ili rektuma. Posmatraju se pod velikim uvećanjem.
Bolesti izazvane akarinama i insektima
Akaroza (Acarosis)
Akaroza je kontagiozno, parazitsko oboljenje respiratornog aparata odraslih pčela, čiji je uzročnik
Acarapis woodi Rennie, koji je otkriven 1919. u Velikoj Britaniji. Predstavlja kosmopolitsku bolest i u
Severnoj Americi se smatra epizootskom, a u ostalim delovima sveta enzootskom bolešću.
ETIOLOGIJA: Acarapis woodi Rennie je striktni parazit, mikroskopski vidljiva akarina, svetlo-žute do
beličaste boje, ovalnog tela bez kapituluma. U morfologiji ženke i mužjaka postoje znatne razlike.
Oplođena ženka parazita duga je 120 do 180 µm, a široka76 do 100 µm. Mužjak je dug 85 do 115
µm, a širok 57 do 85 µm. Mužjak nema respiratorni aparat, za razliku od ženke, kod koje je on formiran u
vidu stigmi, koje se nalaze sa obe strane usnog dela, odakle se rasprostiru tubularne traheje u celo telo
stvarajući uvojke.
Segmentacija tela nije naročito izražena, ali se ono ipak satoji od nekoliko anatomskih i
funkcionalnih delova. Prednji, usni deo – gnatostoma, prednji deo trupa – podostoma i zadnji deo trupa-
opistostoma. Usni aparat građen je za bodenje i sisanje. Nemaju oči. Imaju 4 para nogu. Prvi par
uglavnom služi za opipanje, drugi i treći za kretanje, a četvrti je reduciran i uglavnom služi za odupiranje
prilikom okretanja u toku hoda. Noge su sastavljene od člančića, a na njima kao i na telu nalaze se dlačice
različite dužine i gustine. Telo je obloženo finom kutikulom.
Razvojni ciklus: Acarapis woodi ceo životni ciklus provodi u disajnim putevima (traheji) pčele. Jedini
slučaj kada napušta domaćina je kada oplođena ženka napušta domaćina samo kako bi našla novog.
A.woodi bez domaćina uginjava jako brzo (par sati, 1 dan), a jedini domaćin mu je medonosna pčela.
Kao što je već napomenuto, ceo životni ciklus odvija se u disajnim putevima pčele. Postoje 4
razvojna stadijuma: jaje, larva, nimfa i adult. Oplođena ženka u disajne puteve pčele prodire kroz prvi par
Bolesti pčela sa imunologijom
25
stigmatskih otvora prvog para traheja na torakalnom delu i tu polaže jaja. Svaka ženka polaže 5-7 jaja iz
kojih za 3-4 dana izlaze pokretne, mešinaste larve sa 3 para nogu. Stadijum larve traje 6-7 dana posle čega
se one tranformišu u deutonimfe koje imaju 4 para nogu, a iz njih kasnije nastaju adulti. Svi stadijumi (osim
jaja) se hrane hemolimfom pčele. Ceo ciklus traje najmanje 21 dan, što može da objasni zašto se bolest
javlja kao oboljenje zimskih pčela. Letnje pčele žive nešto više od mesec dana i za to vreme se odigra do 2
ciklusa, dok sa suprotne strane, kod zimskih pčela koje žive i do 5,6 meseci odigra do 6 ciklusa iz kojih može
da nastane više stotina parazita.
A.woodi bolje izdržava niske nego visoke temperature, kao i vlažnost. Na 15°C pokreti su usporeni i
neprecizbi, na 30-34°C su normalni, a pri 40°C pokreti su vrlo živahni, ali se lako zamaraju i, ukoliko nemaju
hrane, brzo uginjavaju.
Pored A.woodi Rennie, postoji još dve vrste iz ovog roda: A.externus i A.dorsalis.
EPIZOOTIOLOGIJA: Akaroza je dijagnostikovana u Evropi, Sevornoj i Južnoj Americi, Aziji i Africi.
Najveće probleme stvara u Severnoj Americi. U našoj zemlji nije dokazana.
Inficiranje uvek nastaje kroz stigmatske otvore prvog para traheja i to kontaktom toraks uz toraks
inficirane i zdrave pčele. Parazit napada mlade pčele zbog pogodne anatomske građe njihovih stigmatskih
otvora u to doba. Infestacija može da nastane kod radilica, trutova i matica. Osjetljive su pčele od 7-9 dana,
a matica može da se inficira do 12 dana starosti. A.woodi česće napada trutove u doba godine kada ih ima
u košnici.
Širenju krpelja u košnici odgovara prisustvo mladih pčela, a u toku hladnih dana činjenica da su
pčele bliže jedna drugoj. Prenošenje iz jedne košnice u drugu moguće je samo živim pčelama (seljenje na
pašu, kupoprodaja pčela, hvatanje rojeva, zaražena matica,zaletanje pčela,itd.).
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Akaroza je zimski problem. Retko se uočavaju znaci
bolesti kod letnjih pčela.Efekat delovanja parazita na pčelu zavisi od njegove brojnosti unutar traheje i
vezan je za nastanak mehaničkih povreda i fizioloških poremećaja koji su posljedica opstrukcije vazdušnih
puteva (samim parazitom ili ugrušcima hemolimfe), oštećenja zida traheje i gubitka hemolimfe. Kako se
populacija parazita povećava, zid traheje koji je normalno beličast i proziran, postaje neproziran sa crnim
mrljama. Zbog nedovoljnog snabdevanja mišića krila kiseonikom dolazi do poremećaja njihove funkcije.
Zbog toga su pčele nesposobne da polete, nepravilno raširenih krila koja podrhtavaju (iščašenje zadnjeg
para krila, fenomen poznat kao «K-krila»). Ovakve pčele mogu se videti na tlu ispred košnice.Takođe može
da dođe do oštećenja i otpadanja krila. Obzirom da bolesne pčele ne lete, pa i ne defeciraju dalje od
košnice, kod njih može doći do povećanja abdomena i eventualnog izbacivanja fecesa natlu na kome leže.
Kao posledica prisustva parazita može da dođe do uginuća pčela manjeg ili većeg obima. Smrt pčela
nastupa zbog prisustva parazita i njihovih razvojnih oblika u traheji, ekskremenata parazita, ugrušaka
hemolimfe, pa i zbog toga što obolele pčele ne lete, ne premeštaju se u košnici pa ostaju bez hrane i
toplote. U teškim slučajevima zaraženosti klinička slika akaroze u jednoj zajednici jeste veliki broj mrtvih
pčela na poletaljci, ili na tlu ispred košnice, kao i žive pčele,nesposobne za let.
Bolesti pčela sa imunologijom
26
Nekad razvoj bolesti može biti toliko usporen da pčelar i ne zapaža nikakve simptome i do 4-5
godina.
Patoanatomski, posle 2-3 nedelje od iniciranja u traheji se mogu naći prve genetracije A.woodi.
Obzirom da se one dalje razmnožavaju, posle oko 8 nedelja u traheji i njenim ograncima mogu da se nadju
brojne akarine i njihovi razvojni oblici. U slučajevima kada je traheja prenatrpana, ženke izlaze iz nje i
smeštaju se na koren krila, ili prelaze na druge neinficirane pčele u njihove traheje. Iako se akarine u prvom
redu nalaze u prvom paru traheja pčele, ponekad se mogu naći i u njenim razgranatim delovima, kao i u
trahejama glave. Jako retko se mogu naći i u vazdušnim mehurovima abdomena i glave.
Pored parazita i njegovih razvojnih oblika, u traheji se mogu naći i njegovi ekskrementi i ugrušci
hemolimfe.
DIJAGNOZA se postavlja samo pregledom uzoraka u laboratoriji. Najbolje vrijeme za prikupljanje
uzoraka je rano proljeće ili kasna jesen (od novembra do aprila), jer je tada populacija parazita brojna.
Uzorak može sadržavati radilice, maticu i trutove, mada parazit preferira trutove. Potrebno je najmanje
100 živih bolesnih pčela. Diferencijalno dijagnostički dolaze u obzir i druge vrste krpelja (Acarapis vagans,
A. dorsalis) koji često mogu da se nađu na toraksu zdravih pčela, ali se smatra da ne nanose štetu.
TERAPIJA I PROFILAKSA:Akaroza je jedna od bolesti koja se obavezno prijavljuje i suzbija po zakonu.
Dijagnostičkom ispitivanju, jednom godišnje, do kraja marta, podliježu svi pčelinjaci iz kojih se stavljaju u
promet pčelinje zajednice, pčelinje zajednice za uzgoj matica, sve pčelinje zajednice u oplodnim stanicama i
sve pčelinje zajednice sumnjive na akarozu. Ako se utvrdi akaroza u zaraženom pčelinjaku se naređuje
zabrana prenošenja svih pčelinjih zajednica u poluprečniku od 3 kilometra oko zaraženog pčelinjaka,
liječenje svih pčelinjih zajednica unutar zaraženog kruga odgovarajućim lijekom, kontrolno dijagnostičko
ispitivanje u zaraženim pčelinjacima koje se sprovodi slijedećeg proljeća, zatvaranje zaraženog pčelinjaka
do završetka postupkal iječenja. Za liječenje akaroze mogu se koristiti različiti akaricidi u vidu dimnih
preparata. Manje toksični za ljude su mentol i mravlja kiselina. Mentol može da se primijeni u vidu kristala
od 50 g za društva u dva nastavka, koji se stavljaju u gornji dio saća i gdje trebaju ostati do 28 dana. Spoljna
temperatura treba da bude iznad 18 °C, a optimalna temperatura za isparavanje mentola je 27-29 °C.
Mentol ne treba stavljati u vrijeme glavne paše, a med za ishranu ljudi treba prethodno ukloniti. Mravlja
kiselina u koncentraciji od 70% može da se prospe po kartonu 30x20x0,15 cm, stavljenom na podnjaču
dalje od ulaza u košnicu. Naj preporučljivije je da se tretman vrši u proljeće i početkom ljeta. Rigorozan
tretman je preporučljiv kada su pčele jako infestirane. U preventivi treba izbjegavati postupke koji dovode
do prenatrpanosti društava na ograničenom prostoru u cilju iskorišćavanja raspoložive paše, kao i spajanje
zajednica nepoznatog zdravstvenog stanja. Selekcija i higijensko ponašanje u smislu izraženosti
međusobnog čišćenja pčela, imaju uticaja na otpornost prema ovom parazitu
Bolesti pčela sa imunologijom
27
Varooza (Varoosis, varoatoza)
Uzročnik ove bolesti pčela i legla prvi put je opisan 1904. godine na ostrvi Javi, gde je ustanovljen u
trutovskom leglu Apis cerana. U pitanju je krpelj, Varroa jacobsoni (destructor), koji je veoma
raširen u gotovo svim delovima sveta gde se može naći i Apis mellifera. Parazitira tokom cele
godine, hraneći se hemolimfom pčela, larvi i lutki. Često se nalaze podaci da je V. destructor drugi naziv za
V. Jacobsoni. Međutim, od 18 tipova V. Jacobsoni kojoj je domaćin Apis cerana samo dva tipa postala
su parazit Apis mellifera. Oba tipa pripadaju V. destructor, koja se razlikuje po veličini
(veća je) i reproduktivnim karakteristikama od V.jacobsoni. Ipak svi rezultati do kojih se došlo
istraživanjem V. jacobsoni uglavnom mogu da se primijene i na V. destructor.
ETIOLOGIJA: Varoa je vidljiva golim okom, tamno-smeđe do crvenkaste boje. Na pčelama se nalaze
samo ženke, koje su vrlo pokretne i lako prelaze sa pčele na pčelu. Telo je ovalno, dorzo-ventralno
spljošteno prekriveno čvrstim kutikularnim omotačem koji obezbeđuje zaštitu od mehaničkih oštećenja ili
povreda koje može naneti domaćin ovog parazita, odnosno pčele radilice iz kaste negovateljica. Na telu
postoji šest pari ekstremiteta: helicere, pedipalpi i 4 para ekstremiteta za hodanje. Ambulakre ekstremiteta
za hodanje su prilagođene za pričvršivanje na telo domaćina. Kod mužjaka, helicere imaju i ulogu u
kopulaciji.
Odrasla ženka Varroa krpelja je duga 1.045 – 1.135 mm, a široka 1.515 – 1.666 mm. Telo ženke je
ovalnog oblika, a hitinski omotač je gladak, crvenkasto braon do tamno braon boje. Na prednjoj strani tela
je usni aparat za bodenje i sisanje, kojim probijaju hitinski omotač pčela i uz pomoć mišića ždrela sišu
hemolimfu svog domaćina. Ženke krpelja se privršuju na odrasle pčele između abdominalnih segmenata ili
telesnih regiona, kao i na drugim mestima koja im omogućavaju laku ishranu hemolimfom. Ovakav način
ishrane iscrpljuje pčele, dok novonastale ranice povećavaju podložnost sekundarnim infekcijama.
Mužjaci su znatno manji od ženki (dužina tela je 0.752 – 0.928 mm, a širina 0.707 – 0.883 mm) i
imaju okruglasto telo prekriveno slabim hitinskim omotačem belo–sive ili žućkaste boje. Usni aparat
mužjaka i mišići ždrela su slabo razvijeni, te ne mogu da sišu hemolimfu pčela. Zreli mužjaci se ređe mogu
videti jer se obično nalaze samo u leglu.
Varoa na adultnoj pčeli obično ostaje 7 dana pre ulaska u nepoklopljenu ćeliju sa larvom. Međutim,
kada u košnici nema legla, varoe na odraslim pčelama mogu ostati mnogo duže. Samo mali broj ovih
krpelja biva uklonjen i ubijen od strane pčela radilica. Proučavanja su pokazala da varoe mogu da prežive
odvojeno od pčela i pčelinjeg legla uz dohranu samo 5 1/2 dana, ali na adultnim pčelama mogu da prežive
znatno duže, obzirom da uspešno preživljavaju duge periode bez legla tokom oštrih zima.
Nekada se smatralo da se krpelji mogu hraniti fekalijama, lepljivim sastojcima ćelija saća ili larvi
pčela, kao i ostacima hrane larvi, ali se danas pouzdano zna da je za normalno formiranje i polno sazrevanje
ženki krpelja Varoa destructor neophodna hemolimfa larvi, prvenstveno trutovskog, ali i radiličkog legla. Do
hemolimfe dolazi probijajući hitin između segmenata abdomena. Čim pčela ugine, varoa je napušta, a
Bolesti pčela sa imunologijom
28
bez domaćina preživi najduže 1 dan. Mada su varoe uočavane i na drugim insektima (i nekad čak na
pčelarima neposredno nakon rada sa košnicom), reprodukcija krpelja se može obavljati samo u leglu
medonosne pčele.
Razvojni ciklus: Adultna ženka varoe napušta adultnu pčelu i ulazi u radilička i trutovska legla stara
5 – 6 dana i to pre zaklapanja satnih ćelija i invadira ili radiličku ćeliju oko 20 sati pre njenog poklapanja ili
trutovsku ćeliju 40 sati pre poklapanja, pri čemu treba naglasiti da varoe preferiraju trutovsko leglo. Nakon
ulaska u ćeliju, ženka krpelja dopuzi do dna satne ćelije i potopi se u larvinu hranu. U prva 4 sata nakon
poklapanja ćelije, varoa napušta larvinu hranu i počinje da se hrani hemolimfom protonimfe pčele.
Simptom koji jasno reflektuje ishranu varoe u leglu jesu “bele tačke” na zadnjem kraju protonimfe
domaćina. “Bele tačke” predstavljaju u stvari feces varoa koji može da se uoči i na zidovima satnih ćelija
nakon izlaska adultne pčele iz nje. Celokupno razviće Varroa krpelja odvija se u poklopljenim ćelijama saća.
Ženka krpelja prvi put polaže jaja 60-70 sati nakon poklapanja ćelije. Najčeše polaže 5-6 jaja u ćeliji, pri
čemu se iz prvog, obično, razvija mužjak, a iz ostalih ženke. Tokom daljeg razvića, od jajeta do zrele
jedinke, krpelji prolaze kroz dva juvenilna stadijuma, protonimfu i deutonimfu. Najpre se iz jajeta razvija
protonimfa. Protonimfe mužjaka su manje od protonimfi ženki, omotač im je slabije sklerotizovan i imaju
manji broj dlačica na štitu. Pred presvlačenje, protonimfa jedno vreme miruje, a onda se presvlači i
preobražava u deutonimfu, koju odlikuje izraženiji polni dimorfizam. Deutonimfa se presvlači i
preobražava u mladu jedinku krpelja. Od momenta oplođenja jajne ćelije pa do razvoja polno zrele ženke
prođe oko 15 dana, a do formiranja polno zrelog haploidnog mužjaka prođe svega 5 – 6 dana. Nejčeše
samo 4-5 položenih jaja (1 mužjak i 3-4 ženke) ima dovoljno vremena da kompletira svoj razviće, odnosno
dostigne polnu zrelost pre izlaska pčele domaćina iz satne ćelije. Polno zrele ženke krpelja oplode se unutar
zatvorene satne ćelije, nakon čega mužjaci uginu. Osim mužjaka, uginu i ženke krpelja koji ne sazru pre
otvaranja satne ćelije.Oplođene ženke krpelja izlaze iz satnih ćelija prilikom izleganja mladih adultnih pčela
na kojima parazitiraju. Uoči zimovanja, ženke krpelja sa adultnih pčela prelaze u leglo i razvojni ciklus se
ponavlja.
Većina ženki varoe (80%) jaja polaže samo jednom u toku svog životnog ciklusa, a samo 20% dva i
više puta. Reproduktivni potencijal je u većini slučajeva ograničen količinom jaja položenih prvi put.
Verovatnoća drugog polaganja se povećava samo pri velikoj zaraženosti legla, kada u ćelije dospeva velika
količina ženki koje nisu iscrpile svoje reproduktivne sposobnosti tokom prvog polaganja jaja. U zimskom
periodu varoe su uglavnom na adultnim pčelama, dok u proleće počinju ulaziti u leglo, a leti se njih 80 –
90% nalazi u leglu, a samo oko 10% na pčelama.
Razvoj Varroa krpelja je sinhronizovan sa fazama razvoja larvi, lutki i mladih jedinki radilica i trutova.
Optimalna temperatura za razvoj je približna temperaturi pčelinje zajednice. Kao stenotermna vrsta
razmnožava se u uskom temperaturnom opsegu (od 31 do 37.5°C) i pri stabilnoj vlažnosti vazduha (60–
80%). Pri temperaturama do 31°C i iznad 37°C smrtnost dostiže skoro 100%. Za svaku ispitivanu
temperaturu brzina razvoja varoe je manja u radilikom leglu u odnosu na trutovsko. Takođe je uočeno da
pri istim temperaturama, varoa češće polaže jaja u trutovsko nego u radiličko, a različita je i brzina razvoja,
smrtnost jaja varoe, kao i plodnost ženki. Temperatura trutovskog legla je pogodnija i za odlaganje jaja i za
njihovo razviće. Pored temperature, na ovu pojavu utiče i različit hormonalni status hemolimfe radilica i
trutova - hemolimfa radilica je lošija hrana za ženke varoe od hemolimfe trutova zbog drugačijeg sadržaja i
Bolesti pčela sa imunologijom
29
odnosa hormona. U laboratorijskim uslovima bez hrane varoa može da preživi 8 - 10 dana. Na temperaturi
od 2°C nastupa klinička smrt u kojoj može da opstane do 72 sata. Na temperaturi od 42°C i vlažnosti
vazduha 50 – 60% živi oko 6 sati, a na 47°C živi svega oko 15 minuta.
Varoe koje se izlegu od marta do avgusta žive 20 – 45 dana, a one koje se izlegu kasnije žive od dva
do deset meseci. Upravo ovi krpelji koji žive duže od šest meseci nanose najveće štete pčelinjim društvima,
jer dva do tri puta polažu jaja koja se izvode na leglu zimskih pčela.
EPIZOOTIOLOGIJA: Poslednjih četrdeset godina Varroa je rasprostranjena na svim kontinentima,
izuzev Australije i centralne Afrike, a njen areal se i dalje povećava zahvaljujući komercijalnom transportu
pčela i matica (prenošenjem pčela brodovima i avionima), migratornim aktivnostima pčelara i sl.
Izvori infekcije su najčešće zaražena pčelinja društva, obolelo leglo, matice i prirodni rojevi. Društva
invadirana varoom, koja nisu tretirana, obično uginjavaju za 3-4 godine, ali u velikom broju slučajeva varoa
može biti samo sekundarni uzrok za nastala uginuća pčelinje zajednice. Izrazito slaba društva propadaju
znatno brže. Prenošenje krpelja vrši se kontaktom zaražene i nezaražene pčele. Unošenje V.destructor u
zdrave pčelinje zajednice najčešće se dešava prilikom kupoprodaje zaraženih rojeva, spajanjem zajednica,
putem grabeži, zaletanjem infestiranih pčela u druge košnice, na paši (kada se nalaze na istom cvijetu),
trutovima, osama itd. Brzom razvitku bolesti često doprinose i pčelari raznim nepravilnim postupcima, kao
što su pojačavanje zajednice dodavanjem zaraženog legla, spajanje slabih zaraženih i nezaraženih
zajednica, i neke nepravilne manipulacije kojima mogu da se stvore uslovi za nastanak grabeži.
Zavisno od gustine pčelinjaka, parazit može da se u roku od 3 meseca rasprostrani na područje
prečnika oko 11km. To se objašnjava time što rojevi i trutovi odlaze i do 5,6 km daleko iz košnica iz kojih su
izleteli. Utvrđeno je da je potrebno oko 8 godina da se parazit proširi na sve pčelinje zajednice jednog
područja.
Ženka krpelja radije polaže jaja u trutovske ćelije. U rano proleće broj parazita je najveći u
radiličkom, a leti u trutovskom leglu. Kritičan period za nagli tazvoj varoe je kraj jula, kada se ona
prestankom razvoja trutovskog legla razvija u radiličkom i direktno utiče na razvoj zimske pčele. Bržem
umnožavanju parazita u jednoj zajednici naročito pogoduje smanjenje temperature oko legla (ispod 35°C),
a to se dešava kad zajednica oslabi iz bilo kog drugog razloga. Dok je broj parazita mali, leglo se normalno
razvija, a pčele normalno rade. Tek kada se nađe 10-20 parazita po larvi, razvoj legla postaje poremećen.
Uporedo sa tim raste i broj parazita u košnici, kada se javljaju i kliničke manifestacije bolesti.
Veliki značaj varoze u pčelarstvu ogleda se i u tome što je V.destructor jedan od najvažnijih vektora
virusnih bolesti kod pčela. Stepen zaraženosti pčelinjeg društva varoom je u direktnoj vezi sa pojavom
bolesti virusne etiologije. Jaka invadiranost društva dovodi do slabljenja pčelinje zajednice, i praktično se
može reći da krpelji dovode do pada “imuniteta” pčelinjeg društva. Među najznačajnijim virusnim
bolestima pčela u čijem prenošenju značajnu ulogu ima pčelinji krpelj Varroa destructor, i koje nanose
velike štete pčelinjim društvima, a koje su dijagnostikovane u mnogim zemljama sveta su: paraliza pčela
(akutna I hronična), mešinasto leglo, bolest deformisanih krila, bolest oblačnih krila, bolest izazvana Kašmir
i Apis iredescentnim virusom.
Bolesti pčela sa imunologijom
30
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Simptomi se uočavaju i na leglu i na odraslim
pčelama, odnosno, kliničke promene su zastupljene na svim članovima pčelinje zajednice jer se varoa hrani
hemolimfom pčela, a razvojni oblici hemolimfom larvi i lutki. Pčelinje larve napadnute varoom pokazuju
znake nemira i dešava se da se prevremeno ispruže, a nekad su tako uznemirene da izmile iz ćelije i padnu
na podnjaču. Jako napadnuto leglo uginjava u raznim stadijumima razvoja. Na poklopcima zatvorenog legla
mogu se uočiti promene u vidu ulegnutih poklopaca beličaste boje, poklopci sa užim ili širim rupicama sa
pravilnim ivicama. Invadirane lutke gube u težini za oko 15-20% pa, iako se razvjiu u mladu pčelu takve
pčele su sitne. Ukoliko je pčelu u razvoju napala jedna varoa ona je za 6,6% lakša, a ukoliko ih je napalo 6 ili
više varoa tada je lakša za 25%. Posledica smetnji u razvoju legla je izleganje mladih pčela kod kojih se
uočavaju nepravilno razvijeni delovi tela, nepravilan položaj krila, nedostatak jednog krila, patrljci umesto
krila (naročito kod trutova), promene na abdomenu tako da on deluje kao iskrzan. Pčele koje su zaražene
varoom dosta teško poleću i pokazuju uznemirenost, pokušavaju da polete, ali ne uspevaju. Mogu se naći
da puze po travi, ispred košnica po pčelinjaku, prevrćući se na leđa i posle izvesnog vremena uginjavaju.
Ukoliko se blagovremeno ne pristupi uništavanju varoe, napadnuta pčelinja zajednica može biti uništena.
U početku bolest protiče lagano i neprimetno, i ne odražava se na produktivnost pčelinje zajednice.
Prvi klinički simptomi se uočavaju nakon dve do tri godine. Čim stepen infestiranosti premaši 5%
počinje nagli porast populacije parazita u kosnici, sa dinamikom uvećanja 5-10 puta u narednom kvartalu i
tendencijom stalnog rasta, ali manjom dinamikom. U jesen stepen infestiranosti pčelinjeg drustva krpeljom
varoa postepeno raste, sa jedne strane zbog povećane reprodukcije varoe, a sa druge, zbog smanjenja
broja pčela, zbog čega se povećava relativni broj napadnutih pčela. Kod sIabijih pčelinjih drustava tok
bolesti je relativno kraći. Razlog tome su povoljniji uslovi za razvoj varoe (niza temperatura) i poremećen
odnos među brojem pčela i krpelja u korist parazita. Drugi činilac je smanjena odbrambena (imunoloska)
sposobnost slabih drustava zbog iscrpljenosti, prerade većih količina šećernog sirupa, eventualnog
prisustva drugih uzročnika bolesti i poremećene mikroekološke ravnoteže u kosnici. Najnoviji rezultati
ukazuju da pčelinja zajednica propada kada u njoj ima 5.000 do 6.000 krpelja varoe.
Dejstvo varoe na pčele, osim broja parazita i njegovih razvojnih stadijuma, povezano je
s mehaničkim oštećenjima, gubitkom proteina hemolimfe i s toksičnim efektima parazita. Osim toga, krpelj
podstiče razvoj virusne infekcije koja je do tada bila u latentnoj formi i prenošenje bakterijskih i gljivičnih
infekcija. Naročito je značajna veza između varoe i virusa akutne paralize pčela, koji izaziva uginuće larvi i
lutaka, sa simptomima koji su bili zamjenjivani sa onima kod evropske i američke kuge legla. Poslije uginuća
pčele parazit je napušta i prelazi na drugu, živu, ukoliko se nađe u blizini. Kod zaraženih larvi i pčela
utvrđeno je da dolazi do promjene hemijskog sastava kutikule, što može da bude posledica stresa i/ili
nedostatka proteina hemolimfe.
DIJAGNOZA I DIFERENCIJALNA DIJAGNOZA: Postojanje bolesti dokazuje se identifikacijom
uzročnika. Da bi detektovali varou i procenili njenu populaciju u košnici, važno je znati razlikovati krpelje od
drugih objekata slične veličine i oblika. Varoa se nekada može zameniti sa delićima u otpadu košnice i
tamno braon flekama na stranama ćelija starijeg saća sa leglom ili sa malim parčićima propolisa. Fleke će
obično biti sasvim nepravilnog oblika, dok je varoa glatka i zaobljena i ukoliko se okrene na leđa i pregleda
izbliza jasno će se videti ekstremiteti. U početnom stadijumu, kada je broj parazita na pčelama mali, bolest
se teško otkriva (obično se manifestuje posle nekoliko godina, i to kada je u zajednici zaraženo 20-30%
Bolesti pčela sa imunologijom
31
pčela). Pri većoj infestaciji, parazita je moguće uočiti na pčelama ili podnjači, naročito posle tretmana
dimnim preparatima. Za sigurnu dijagnostiku treba u laboratoriju poslati uzorak živih pčela. (u jesen) iz
sredine gnezda, radiličko i trutovsko leglo (u proljeće i leto) ili otpatke sa poda košnice (u zimu). Žive pčele
stavljaju se u dobro zatvorene staklene posude.
Uzorkovanje pčela za postavljanje dijagnoze: Proučavanja su pokazala da varoa nije ravnomerno
rasprostranjena po košnici i da distribucija zavisi od doba godine. Očigledno, kada nema legla u košnici, svi
krpelji su na adultnim pčelama i metode pri kojima se uzorkuju pčele mogu biti veoma precizne u
predviđanju ukupnog broja krpelja u košnici. Kada je prisutna velika količina legla u košnici u proleće i rano
leto, najveći procenat krpelja biće na leglu pre nego na adultnim pčelama. Suprotno, kada količina legla
opada u kasno leto i jesen, veliki broj krpelja biće na adultnim pčelama, čineći da izgleda kao da je došlo do
velikog povećanja populacije krpelja. Dva puta je veća verovatnoća da se varoa nađe na adultnim pčelama
uzetih iz plodišta nego na adultnim pčelama uzetih iz medišnih nastavaka. Da bi se dobio dobar prikaz broja
krpelja raspoređenih na adultnim pčelama, pčele treba uzeti sa najmanje tri rama sa leglom.
Terenske metode za dijagnostiku varooze: Vizuelni pregled adultnih pčela, vizuelni pregled legla,
metoda rolovanja sa etrom, metod ispiranja varoa sapunicom ili alkoholom naprašivanje sa šećerom,
metod nadimljavanja duvanskim dimom, metoda primene žičane podnjače i metoda primenom Apistan-a,
Bayvarol-a i mravlje kiseline.
Ovim metodama utvrđuje se prisustvo varoe i stepeni infestiranosti zajednice, na osnovu čega se
kasnije utvrđuje određeni tretman pčelinjih zajednica.
Diferencijalno dijagnostički u obzir dolazi američka kuga pčelinjeg legla, brauloza i tropileloza.
Poslednjih godina primijećena je bolest kod legla sa simptomima između američke kuge i
mešinastog legla. Utvrđeno je da je kod obolelog legla prisutna infekcija s jednim, a obično sa više virusa.
Međutim, oboljenje se javlja kod društava koja su infestirana varoom, a u nekim slučajevima i sa A.
tracheae. Primećeni su znaci slabljenja zajednica, zamena matica, pčele koje puze ili potpuno nestajanje
pčela u ranu jesen (iako je društvo u proleće izgledalo zdravo). Kompleks tih simptoma nazvan je «sindrom
parazitskog krpelja». Oboljele larve uginu u kasnom stadijumu larve ili u stadijumu prije lutke, ispružene u
ćeliji, sa malo podignutom glavom. U ranom stadijumu infekcije one su bele boje (ali više mutne nego
sjajne) i djeluju spljoštene. Kasnije larve mogu da dobiju sive ili braonkaste mrlje. Stadijum pred lutku
ugine posle poklapanja, a poklopci mogu biti perforirani ili ga pčele mogu potpuno ukloniti. Kada larva
ostane u ćeliji, pri pokušaju izvlačenja sa čačkalicom nema rastezanja (kao kod američke kuge,) ali su ostaci
loptastog izgleda.
Pčelinja uš, Braula coeca, ima 3 para nogu, dok varoa ima 4 para. Drugi krpelji mogu da se lako
razlikuju od varoe.
Parazitski krpelj, Tropilaelaps spp., izaziva slične posljedice po pčelinju zajednicu kao i varoa.
Crvenkasto-smeđe je boje, telo mu je nešto izduženije nego kod varoe i mnogo brže se kreće.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Varooza predstavlja veliki problem u pčelarstvu. Borba protiv varoe
zahteva sistematsku primenu više metoda, čime se, uglavnom, njihov broj drži pod kontrolom. Bitno je da
Bolesti pčela sa imunologijom
32
se sa tretmanom počne na vreme, jer primena isključivo hemijskih sredstava u jesen, kada nema legla, nije
dovoljna. Protiv tog krpelja mogu da se kombinuju apitehničke, fizičke, hemijske, biološke i selekcijske
metode, a na izbor utiče i procjena broja parazita udruštvu.
Apitehničke metode su efikasne u toku letnog perioda, iako zahtevaju dodatni rad. Pozitivna strana
je što te metode izbegavaju upotrebu hemijskih sredstava i posledičnu kontaminaciju pčelinjih proizvoda, a
negativna je što remete normalan razvoj društva, pčele se izlažu stresu i često je smanjen prinos meda.
Manipulativni tretmani podrazumijevaju slijedeće postupke: isecanje trutovskog legla,korišćenje ramova
građevnjaka, upotreba „ramova mamaca“ u aktivnoj sezoni, formiranje veštačkih rojeva bez legla od
mladih pčela koje nisu izletale i njihovo tretiranje akaricidima, odstranjivanje krpelja koji padnu na dno
košnice, korišćenje anti varoznih podnjača.
Fizičke metode podrazumevaju delovanje toplote. Toplota (hipertermija): ptimalna temperatura za
radilice je u rasponu od 15 do 36°C, a za maticu je 26 do 34 °C. V. destructor odgovara 32,6 °C, što ima u
trutovskom leglu (30-34 °C). Međutim, kako se temperatura sredine podiže sa 21 na 34,5 °C, temperatura
koja odgovara krpelju takođe se podiže na 34,2 °C. Metoda hipertermije zasniva se na činjenici da krpelj pri
temperaturi do 46 do 48°C ne može da opstane na pčeli, a da pčele mogu izvesno vreme da
podnesu tu temperaturu.
Za uništvanje varoe najviše se primjenjuju hemijska sredstva. Međutim od više desetina ispitivanih i
primjenjivanih preparata samo nekoliko je pokazalo visoku efikasnost.
Zadimljavanje (fumigacija).Ovaj način primene hemijskih preparata se najčešće koristi. U tu svrhu
koristi se veliki broj preparata, od lišća duhana do sintetskih preparata. Od sintetskih preparata najčešće su
u upotrebi oni na bazi amitraza. Fumigacija može da se vrši stavljanjem 2 kapi amitraza na listić po
nastavku, a spoljna temperatura ne smije da bude niža od 10 °C. Tretman ne smije da se vrši 14 dana pred
pašu ikada su okviri puni meda, pa se preporučuje tretman u jesen. Dimni listići se moraju primenjivati u
više navrata, jer je delovanje dima kratkotrajno. Doziranje se vrši u skladu sa uputstvom. Listić se zapali na
jednom kraju i stavi ispod poklopne daske na okvire, na podnjaču ili između nastavaka. Pre ubacivanja
listića treba zatvoriti sve otvore na košnici, koji treba da budu zatvoreni dok listić ne izgori, a sama
fumigacija se vrši predveče, kada je većina pčela u košnici. Za neke preparate, npr, na bazi malationa i
tediona nije predviđeno zatvaranje leta. Preparat na bazi brompropilata (Folbex VA) nalazi se u vidu
gotovih traka za fumigaciju.
Zaprašivanje. Ova metoda se koristila u Grčkoj i Rumuniji, pre i posle perioda paše. Glavni
nedostatak zaprašivanja je kontaminacija košnice aktivnim supstancama praška (malation, naftalin, timol,
hlorbenzilat itd.) koje se miješaju sa nosačem (glukoza, kaolin, celuloza). Navedene aktivne supstance, osim
timola, toksične su ili kancerogene. Timol je ekstrakt majčine dušice ili se dobija sintetskim putem. Nalazi
se u vidu rastvorljivih kristala ili praška. Zaprašivanje timolom davalo je dobre rezultate kada je posipan po
ulicama pčela (na svaku ulicu po 0,25 g), dva puta u razmaku od 7 dana ili 3 puta urazmaku od 4 dana, pri
dnevnoj temperaturi od oko 27 °C.
Plastične trake sa akaricidima. Preparati u vidu plastičnih traka sadrže kao aktivnu supstancu
sintetski piretroid flumetrin (Byvarol), fluvalinat (Apistan), amitraz (Apivar) ili kumafos (Check-Mite+). Trake
Bolesti pčela sa imunologijom
33
se stavljaju između okvira sa leglom u periodu od 4 do 6 nedjelja. Upotreba traka rano u proleće pogodna
je zbog izbegavanja kontaminacije meda, ali nije efikasna pošto je leglo u razvoju i varoa nalazi zaklon ispod
poklopaca. Bolji je tretman na kraju leta, van pašnog perioda. Posle 6 nedelja trake treba ukloniti
iz košn ice jer smanjena doza aktivne supstance izaziva pojavu rezistencije kod
preživjelih parazita. Trake ne treba ostavljati u košnici preko zime.
Raspršivanje i isparavanja akaricida. Glavna supstanca koja je predviđena za raspršivanje je
amitraz, ali mogu i druge, kao npr. fluvalinat. Upotreba supstanci koje polako isparavaju i djeluju u dužem
periodu (jedna do nekoliko nedelja) uglavnom ne uznemirava mnogo zajednicu. Problem sa isparljivim
supstancama je u tome što ne može da se kontroliše njihovo dnevno oslobađanje, s obzirom
na to da ono zavisi od spoljne temperature. Osim toga, te supstance mogu da se nađu u vosku
privremeno ili trajno. Supstance koje se koriste su mentol, timol, mravlja kiselina itd.
Sistemici su preparati koji se daju u vidu lekovitog sirupa za pčele, nakon čega prelaze u hemolimfu i
djeluju na krpelja, koji se njome hrani. Problem je u tome što pojedine pčele mogu sirupom da unesu
toksičnu dozu aktivne supstance i da dođe do njihovog uginuća. Danas su u upotrebi preparati na bazi
cimiazola (Apitol) i kumafosa (Perizin).
Organske kiseline (mlečna, oksalna i mravlja) nalaze se u medu u količini koja zavisi od porijekla
meda. Predstavljaju prirodne akaricide, ali se mogu dobiti i sintetskim putem.
Mravlja kiselina deluje na varou u poklopljenom leglu. Koristi se u koncentracijama od 60 do 98%.
Njom se obično natapaju razni apsorbujući materijali (npr. karton) koji se stavljaju preko okvira iznad
plodišta. Može dase koristi i 65% mravlja kiselina (20 ml), koja se na tanjiriću ostavi u gornjem dijelu
košnice.
Oksalna kiselina. Za suzbijanje varoe može da se upotrijebi 3% rastvor koji se aplikuje raspršivanjem,
3-4 ml na svaku stranu saća ili u šećernom sirupu (2,1 ili 3,2%) nakapanom između saća. Preporučen je
jedan tretman u jesen. Pri radu treba koristiti zaštitne mjere kao i pri radu sa drugim kiselinama.
Mlečna kiselina može da se upotrebljava kao 15 % rastvor, koji se rasprši po pčelama u vidu
aerosola. Na svaku stranu saća ide 5-6ml rastvora, a godišnje su preporučena 2-4 tretmana, najbolje u
jesen, a može i u proljeće, 4 nedjelje prije paše.
Biljna ulja. U laboratorijskim uslovima ispitano je više od 150 biljnih ulja, međutim samo
nekoliko se pokazalo efikasnim u praksi. Visok akaricidni efekat ima, npr, ulje origana, limuna ili
timola.
Biološka kontrola. Metod kojim se populacija krpelja smanjuje dejstvom živih agenasa predstavlja
biološku kontrolu. Brojnim istraživanjima utvrđeno jeda su neke vrste mikroorganizama patogene za varou.
Zadnjih godina upotrebljavaju se trake impregnirane sporama gljivice Metarhizium anisopliae koje su
pokazale zadovoljavajuće rezultate.
Bolesti pčela sa imunologijom
34
Tropileloza
Tropileloza je bolest pčelinjeg legla uzrokovana krpeljima Tropilelaps clareae i Tropilelaps
koenigrum. Uzročnik T.clarae se endemski javlja u Aziji gde parazitira kod azijske pčele Apis dorsata koja za
T.clarae predstavlja prirodnog domaćina. Može da infestira i zajednice evropske pčele A. mellifera, kao i
druge azijske pčele (Apis laboriosa, Apis cerana i Apis florae). T.clarae je veoma raširena u Aziji i zauzima
areal istočno, od Japana, Šri Lanke ,Papue, Nove Gvineje ,zatim zapadno od Pakistana (gde je 1992.god
nanela ogromne štete pčelarima iz ove zemlje),Avganistana i Irana. Pored toga prijavljena je kod A.mellfere
u Kašmiru, ali nije još dijagnostikovana u Evropi.Smatra se da postoji mogućnost širenja T.claare i na Evropu
gde može naneti ogromne gubitke pčelinjim zajednicama A-mellifera ,slično kao što je to uradila
V.destructor, koja se takođe proširila iz Azije. Tropilelaps koenigrum zauzima manji areal od vrste T.clarae.
ETIOLOGIJA : Tropilelaps clareae i Tropilelaps koenigrum su krpelji koji su vidljivi golim oko ,manji
od V.destructor,izduženog oblika i crveno-smeđe boje. T. clareae je dug oko 1mm, a T. koenigrum oko
0,7mm.Mužjaci T.clarae su iste veličine kao i ženke,što nije slučaj kod vrste T.koenigrum. Imaju 4 para
nogu,dobro su segmentirane i vrlo brzo se kreću,po čemu se razlikuju od V.destructor.. Obe vrste
parazitiraju na pčelinjem leglu, a isto kao i varoa preferiraju trutovsko leglo ( juvenilni hormon ).Hrane se
hemolimfom pčelinjih larvi i lutki, dok za odrasle pčele nisu opasne, jer im svojim usnim aparatom ne mogu
probiti kutikulu. Odrasle pčele im služe samo kao vektori prenošenja.
EPIZOOTIOLOGIJA: Razvojni ciklus im je veoma kratak kao i kod varoe ( oko 7 dana ) . Oplođene
ženke legu jaja (uglavnom 2-3 jajeta) u ćelije saća s leglom, posebno trutovskim, a svi razvojni stadijumi
krpelja sišu hemolimfu pčelinjih larvi. Pri tome teško oštećuju pčelinje larve i lutke. Tropilelaps redovito
parazitira zajedno sa varoom , pa takva zajednica brzo propada. Za razliku od V.destructor ovi krpelji imaju
mnogo bolji reproduktivni potencijal (odnos 25:1 za Tropilelaps). Na odrasloj pčeli može da preživi 1-2
(maks.10 dana) dana ,a ako ne dođe do pčeelinjeg legla ne postoji mogućnost reprodukcije. T.clarae se
brzo širi među pčelama i zajednicama ,na isti način kao i V.destructor (grabež,pčele tuđice,apitehnika).
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE : Tropileloza dovodi do propadanja više od 50 %
pčelinjih larvi ili se legu oštećene mlade pčele deformisanih krila ili sa nedostatkom pojedinih nogu. Na dnu
košnice ili ispred poletaljke nalazimo mrtve pčele sa anomalijama i to posebno pčele sa deformisanim
krilima i oštećenim abdomenom. Zdrave pčele izbacuju infestirane i bolesne pčele iz košnice. Ako u istoj
zajednici nalazimo i V.destructor dolazi do kompeticije između dva parazita gde poebedu odnosi T.clarae.
A.dorsata je stvorila imunitet protiv ovog parazita.
DIJAGNOZA: Sumnja na tropilelozu se postavlja na osnovu kliničke slike bolesti, a potvrđuje
nalazom uzočnika u košnici.Dijanoza se obavlja na isti način kao i dijagnoza varooze.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Bolest se u većini zemalja prijavljuje po zakonu.Uglavno zakon
nalažeuništenje svih bolesnih zajednica spaljivanjem i zakopavanjem, iako se tropileloza može lečiti veoma
slično kao i varooza. Dobro deluju neki akaricidi poput amitraza, fluvalinata i flumetrina, a veoma je
delotvorna i mravlja kiselina. Duvanski dim ih samo omami, ali ih ne ubija, što se može koristiti za
Bolesti pčela sa imunologijom
35
dijagnostiku. Svaki puta kod kontrole pada varoe ili dijagnostičkog tretiranja varoe, treba gledati podloške
podnice i na tropilelaps krpelje. Razlog da se tropileloza nije proširila u naše krajeve je to što ona bez
pčelinjeg legla propada već za 1-2 dana, tako da u nas ne može prezimiti. Mogu se koristi i biotehnički
metode koje podrazumevaju isecanje i uništavanje infestiranog legla ,a posebno trutovskog legla gde je
infestiranost čak 100%. Preporučuje se izolovanje matice da ne nosi više jaja dok se ne redukuje broj
krpelja u košnici.
Bolest je teoretski moguća kod nas,ali samo u primorskim krajevima
Senotenijaza (Senoteniasis, apimijaza,mijaza)
Senotenijaza se javlja kod pčela radilica u toku leta. Retko se javlja kod trutova,što se objašnjava
njihovom slabom aktivnošću. Retka je i kod matice,jer ona retko napušta košnicu,sem u momentu parenja i
u vreme rojenja. Senotenijazu uzrokuje larve muhe Senotaenia tricuspis Meig, koja je raširena i u Evropi i
spada u grupu muvaa mesa-sarkofagida. Ova muva nije specifično vezana samo za pčelu.
ETIOLOGIJA: Uzročnik je diptera,Senotaenia tricuspis Meig,koja predstavlja opasnog neprijatelja odraslih
pčela kod kojih uzrokuju mijazu. Glava S. Tricuspis je belo-žućkaste boje sa prugom po sredini. Grudni i
abdominalni deo su pepeljaste boje. Na bazi krila, uz sam grudni segment, smješteni su membranozni
diskovi mlečnobele ili žućkaste boje. Na trbušnom segmentu se nalazi nekoliko mrlja tamne boje sa sivim
centrom. Dužina tela muve je 5 do 8 mm. Ženka je viviparna, odnosno polaže žive larve. Broj larvi u jednoj
ženki može da bude 700 do 800. Larve prolaze kroz nekoliko stadijuma razvoja. Larve prvog stadijuma duge
su 0,5 do 0,8 mm i vrlo brzo se transformišu u larve drugog stadijuma, duge 9 mm. One se hrane
hemolimfom pčele, koja ubrzo ugine. Larve trećeg stadijuma duge su 1 cm, beličaste boje, sa izraženim
segmentima na telu. One se hrane grudnim mišićima i mekim tkivima abdomena. Pre nego što se
preobraze u lutku larve mogu da pređu u drugu mrtvu pčelu i da pojedu njena tkiva. Zrela larva napušta leš
pčele, puže po površini tla, a zatim se zavlači u zemlju, gdje se poslije 7 do 14 dana transformiše u odraslu
muvu.
EPIZOOTIOLOGIJA: Zapaženo je da se S.tricuspis Meig javlja često početkom maja,junu,julu i avgustu,što
zavisi od klimatskih uslova. Muva se penje na krovove košniva već u jutarnjim satima i na njima se zadržava
u toku dana dok god postoji sunčeva svetlost. Više posećuje krovove košnica koje su svetle boje,kada su
one postavljene na svetom mestu. Pri većoj temperaturi (od 25-30 C) muva odlazi na osenčene košnice.
Muva napada pčele sa košnoce kada one poleću,tako što se obara na njih u toku leta, kada savije
zadnji deo tela i položi larvu između glave i toraksa pčele. Polaže samo jednu larvu po pčeli u razmaku od
20 min.Smatra se da muve privlači tipičan zvuk pčele kada one izleću iz košnica. Nekada,pčela može naglim
promenom leta da izbegne muvu. Uglavnom se nekada mogu videti pčela i muva kako su spojene u
vazduhu i kako naglo padaju na tlo. Tom prilkikom muva brzo napusti pčelu,dok pčela ostane na zemlji i
Bolesti pčela sa imunologijom
36
nešto kasnije se vine u vazduh ponovo.Nekada,muva napada pčele sa poletaljke. Pošto bela i svetle boje
privlače muve one se nekada mogu zapaziti na belim mantilima i rukavicama samog pčelara.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Simptomi na pčeli zapažaju se neposredno pred njeno
uginuće, kada je larva u grudnom segmentu, među mišićima za pokretanje krila i nogu.pčela ne može da
leti, pada sa okvira na pod košnice i pokušava da izađe iz nje.Jedan od simptomatičnih pokreta pčela u
kojima je larva je «trljanje» prednjim parom nogu u predjelu iza glave, na mjestu prodora larve u toraks.
Takve pčele se nazivaju „grebačice“.Kod pčele koje se kreću uočava se blago naduven abdomen,neke od
pčela si toliko slabe da ne mogu da dopuzr do leta. Izlazak bolesnih pčela je posebno intenziviran na u
večer ili rano jutro.
U prva 24 sata poslije prodora larve još nema vidljivih promjena. U naredna 24 dolazi do raspadanja
mišića i stvaranja šupljina ugrudnom segmentu u kojem se nalaze larve. Kada larva pređe u trbušni dio i
pojede sva tkiva, od pčele ostaje samo hitinski skelet ispunjen parazitom. Leš pčele ima miris na trulež.Zbog
slabljenja muskulature nogu pčele se lako odvajaju od ramova košnice i padaju na pod košnice,gde se mogu
naći mrtve pčele. Na mestu gde larva prodire u pčelu se može naći ožiljak u vidu crne tačkice,ovo je
fenomen melanoze.Neposredno posle prodora larve se smeštaju u lobule pljuvačnih žlezda u toraksu ili
plivaju u hemolimfi između njih.Posle toga larve prolaze dublje i smeštaju se između mišića toraksa i
hitinoznog pokrova pčele. Ređi su primarne mijaze abdomena.U mišićnim vlaknima se zapaža liza miofibrila
koja nastaje o litičkih enzima larve muve,koji bukvalno mišićna vlakna pretvaraju u pihtijastu masu.
Raspadanje mišića se nastavlja napredovanjem larve sve dok se toraks pčele ne pretvori u kavernu punu
larvi.Posle razora toraksa larva prelazi u cavum abdominis,gde takođe uništava sva meka tkiva,sve dosk se
celo telo pčele ne pretvori samo u hitinozni oklop koga ispunjavaju larve.Zrela larva uvek napušta pčelu
perforacijom kroz intersegmetalne otvore.
DIJAGNOZA: Postavlja se na nalazu larvi u toraksu uginule pčele.Lagano se uzme pčela,odvoji se glava
pincetom u nivou prvih traheja i lagano prstima istisne larva iz toraksa pčele. Larva se stavlja na
mikroskopsku pločicu i vrši se analiza morfoloških karakteristika larve. (sedefasta kutikula i usni aparat koji
je crn). Suve leševa pčela terba macerirati u tarioniku ,pa tek onda se pod mikroskopom traži larva. Mijazu
glave i abdomena je moguće utvrditi disekcijom ovih delova tela. Dif.dijagnostički treba odvojiti: mijazu
muvama iz familije Phoride i Muscide i mijaze muva iz roda Phisocephalosa.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Posroji mehanički i hemijksi metod suzbijanja senotenijaze. Prvi podrazumeva
radikalno smanjivanje parazita tako što se na krov košnice stavi beli lavor pun vode na koji muve naleću i u
njemu se dave. Hemijski metod podrazumeva upotrebu organofosfata,odnosno insekticida. Pre se
upotrebljavao DDt i njegov uspeh je bio veoma dobar.Treba uzeti u obzir moguće trovanje pčela prilikom
upotrebe insekticida.
Bolesti pčela sa imunologijom
37
BOLESTI LEGLA
Bakterijske bolesti
Američka kuga legla (američka trulež, opaka trulež,Pestis apium)
Američka kuga pčelingeg legla je teška i kontagiozna bolest larvenog stadijuma medonosne pčele
(A.melifera) i drugih podvrsta pčela (Apis spp.) koja se lako širi i dugo vremena održava u pčelinjacima.
Američka kuga je enzootskog karaktera u početku, koja kasnije svojom upornošću u održavanju i laganim
širenjem u pčelinjaku i okolini, dostiže razmere panzootije. Raširena je svuda po svetu tako da možemo reći
da predstavlja globalni problem u pčelarstvu. Bolest je prijavljena skoro u svakoj opštini u Srbiji. Američka
kuga legla je svrstana na listu B ,naročito opasnih zaraznih bolesti životinja Svetske kancelarije za epizootije
(OIE) I obavezno se prijavljuje po ZAKONU nadležnim organima.
Bolest se prvo pojavila na američkom kontinentu, gde je opisana od strane američkog naučnika
Whitea, 1906. godine.
Bolest se karakteriše sa kliničkim zajednicama na poklopljenom leglu, promenama na poklopcima i
larvama.Odrasle pčele ne oboljevaju.
ETIOLOGIJA:Uzročnik američke kuge legla je Paenibacillus larvae subs. larvae. P.larvae predstavlja
G pozitivnu štapićastu bakteriju koju karakterišu posebne mikrobiološke osobine.
Morfologija. Razlikujemo dve forme P. larvae:
vegetativnu-pokretnu formu
sporu- nepokretnu formu;
Vegetativni oblici ovog MO su štapićastog oblika ,dužine 2,5-5 µm,a širine 0,8 µm. Bacili su obrasli
mnogobrojnim dugim,peritriho raspooređenim,vibratilnim cilijama koje omogućavaju aktivno kretanje
bacila. P. larvae se nalazi u ovom vegetativnom obliku kada ima najbolje uslove za rast i razmožavanje. Nisu
infektivni oblici,I nalaze se kratkotrajno u mladim larvama (prva 2-3 dana).
Bolesti pčela sa imunologijom
38
Spora predstavlja nepokretnu formu P.larvae. U procesu formiranja spore se nalaze najčešće
centralno,ređe subterminalno. Spore predstavljaju trajan oblik P.larvae i vrlo su otporne. Spore su
infektivni oblik i nalaze se u leševima larvi tj.amorfnoj masi ,podmaklog patološkog procesa ili u starijim
kulturama na veštačkim hrnajivim podlogama.
Otpornost. Spore su jako otporne!!! Sterilizacija okvira i saća sa uginulim larvama vrši se
u autoklavu na 110°C utoku 30 minuta. U medu držanom na tamnom mestu ostaju sposobne za
isklijavanje do jedne godine. Spore u propolisu otporne su na alkohol više od 45 dana. U vosku propadaju
tek na 120 °C za 20 minuta. U tlu ostaju skoro godinu dana. U leševima larvi, starom saću i košnicama
zadržavaju aktivnost čak preko 30 godina. Otporne su na većinu dezinficijenasa. Vegetativni oblici osjetljivi
su na toplotu, isušivanje, dezinficijense, sulfopreparate i antibiotike.
Kulturološke osobine. Tiamin i neke aminokiseline su neophodne za rast P.larvae. Inače ovaj MO se
razmožava na neutralnom agaru i bujonu.Postoje veći broj pogodnih podloga za razmožavanje ovog MO , a
to su tzv. Bee larve agar,agar sa ekstraktom srca teleta , agar sa žumancetom jaja itd. Danas se najviše
koriste 10% krvni agar i 10% serum agar. Na podlozi se 24-48 sati inkubiranja na 37° C stvaraju se male is
tne kolonije koje podsećaju na kapljice rose. Posle one konfluiraju,postaju neravnih rubova i dobijaju
vitičastu građu.
Bojenja. P.larvae se boji po Gramu,ali pored ovog bojenja u dijagnostici se koristi bojenje
karbolfuksinom,gencijana violet i metilensko plavo. Pod mikroskopom se vidi u vidu dugih lanaca ,ali se
mogu naći i pojedinačno. Spore se takođe boje,ali samo spoljašni zid spore-VRLO VAŽNO ZA
DIJAGNOSTIKU.
Biohemijske osobine. Od mleka stvara kiselinu za 1-2 nedelje,redukuje nitrate u nitrite,ne stvara
indol,H2S stvara,ne hidrolizuje skrob,stvara kiselinu od glukoze,galaktoze i salicina,ali ne i gas.Katalaza je
negativan,najbolje toleriše ph od 6,6.
Molekularna biologija. Uzročnika američke kuge na osnovu razlika u patogenosti i fenotipskim
karakteristikama između dve bivše vrste, Heyndrickx et al. (1996) predložili su podelu Paenibacillus larvae
u dve podvrste: P. larvae larvae i P.larvae pulvifaciens.
2004. godine konačno, opsežna taksonomska proučavanja koja su pored klasičnih, uključila i
molekularne aspekte, omogućila su reklasifikaciju dve podvrste P. l. larvaei P. l. pulvifaciens u JEDNU
JEDINU VRSTU-P. larvae.
GENOTIPOVANJE: P.larvae putem rep-PCR finger print metode korišćenjem ERIC prajmera ukazalo
na postojanje razlika u okviru vrste P. larvae. Do sada je opisano 4 različita genotipa: ERIC 1,2,3 i 4 .
EPIZOOTIOLOGIJA: Infekcija je isključivo vezana za pčelinje leglo (larve) i nastaje unošenjem spora
uzročnika, pri čemu spore Penibacillus larvae White u leglo deponuju pčele negovateljice. Način infekcije je
per-os, uvek sporama, a nikada vegetativnim oblicima. Vegetativni oblici-bacili se razvijaju iz unetih spora
posle poklapanja legla. Infekcija obolelog legla je veoma jaka, tako da jedna obolela larva može da sadrži i
preko bilion spora P. larvae White, što je sa epizootiološkog i zdravstvenog aspekta veoma značajno.
Bolesti pčela sa imunologijom
39
Širenje zaraze je lančasto (kontinuirano – za razliku od npr. evropske kuge, koja ima karakter eksplozivne
zaraze jer nastaje naglo).
Primarni izvori zaraze su bolesne i uginule larve, kraste, med, polen i unutrašnjost košnice obolelog
društva. Pčele njegovateljice prenose spore do hrane za larve, čime ih kontaminiraju. Takođe, i pčele
pričišćenju ćelija mehanički prenose spore. Takođe, spore ovog mikroorganizma može mehanički prenositi i
krpelj Varroa destructor, kao i leptiri voskovog moljca.Svakako i drugi paraziti ,naročiti voska I polena,mogu
imati ulogu u prenošenju američke kuge legla.
Sekundarni izvori zaraze su med iz medišta zaražene košnice, koji daje recidive.
Kao što smo rekli disperziju (širenje) spora unutar košnica obavljaju mlade pčele negovateljice
legla,dok zarazu izmežu pčelinjaka prenosi sam pčelar apitehničkim postupcima, seobom pčela na pašu
slabih i zaraženih zajednica, kupoprodaja rojeva, grabež, pozajmljivanje pribora, samostalna izrada satnih
osnova od nesterilisanog voska.
Bolest ima značaj i za narodnu trgovinu,pa je izvoz,odnosno uvoz pčelinjih proizvoda naročuto
opasan iz zemalja gde je rasprostranjena američka kuga legla.
Veštačka infekcija je moguća ako se stavi u zdravu košnicu ram sa sporama ili sama hrana sa
sporama. Veštačka infekcija sa veg.oblicima retko uspeva.
PATOGENEZA: Infekcija nastaje preko spora iz hrane ili spora zaostalih sa dna saća. Kada dospiju u
larvu, one isklijavaju u njenom srednjem crevu.Isklijavanje se dešava neposredno posle poklapanja legla,jer
se tada smanjuje količina šećera i intesinumu koji deluje inhibitorno na isklijavanje. Nastale vegetativne
forme prodiru kroz tkiva ,hemolimfu larve ubrzano se umnožavaju, što ima za posledicu smrt larve.Nastaje
hidroliza same larve. Osetljivost larve na tu bolest smanjuje se sa povećanjem njene starosti a najosetljivije
su larve mlađe od 24 sata. Odrasle pčele unose spore hranom, ali to nema posledica po njih. Ekstrakt
srednjeg creva odraslih pčela gotovo potpuno sprečava umnožavanje vegetativnih oblika i isklijavanje spora
uzročnika.U jednoj ćeliji sa uginulom larvom ima oko 2,5 milijarde spora.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Promene su karareristične za poklopljeni leglo i to
na: na poklopcima,na larvama i izgledu legla.
Promene na poklopcima su prve evidentne jer je ovo bolest zatvorenog legla. Posledice promena
na poklopcima su sam rezultat promena na larvama koje hidrolituju i menjaju svoj oblik i
integritet.Promene na poklopcima nastaju 3 nedelje nakon infekcije.Poklopci postaju nakvašeni i na njima
se uočavaju mrke mrlje koje nastaju od amorfne mase same larve u ćeliji. Postaju meki,lako se skidaju i
blago su ulegnuti. Kasnije se na njima uočavaju rupice sa nepravilnim ivicama poređane po obodu
poklopca.Kod starih procesa i nastajanjem sušenja same larve poklopci se potpuno uvlače u ćeliju.
Promena na leglu su evidentne najbolje u jesen kada ostaje samo bolesno leglo. Inače se zapaža
raštrkanost poklopljenih obolelih larvi po čitavom ramu sa saćem.
Bolesti pčela sa imunologijom
40
Promene na larvama su najbolje uočljive. Po skidanju poklopaca uočavaju se promene na larvama,
čija se boja menja od belo sedefaste, sivožute, tamnosmeđe do boje čokolade. Larva, takođe, gubi jasni
srpoliki oblik, te se pretvara u bezobličnu gnjecavu amorfnu masu. Ubadanjem čačkalice ili palidrvca u
takvu larvu (Ropiness-ov test) izvlače se niti čokoladne boje, duge i po četiri do pet centimetara, što je
siguran znak da materijal treba odneti u labolatoriju i tamo potvrditi dijagnozu. Sa napredovanjem bolesti
na dnu ćelije se formira krasta veličine glave čiode koja se teško pomera sa dna ćelije. Proces hidrolize
(raspadanje uz gubitak vode) larve i njeno razlaganje do formiranja kraste traje oko 2 meseca. Obolela
zajednica sve više slabi i na kraju postaje plen najezde voskovog moljca i grabeži pčela.
DIJAGNOZA: Bolest se najlakše primećuje u jesen, kada matica prestaje sa polaganjem jaja pa ostaje
samo bolesno leglo. Sumnju na američku kugu postavljao na osnovu anamneze,epizootioloških
podataka,kliničke slike i patoanatomije. Tačno dijagnozu postavljamo u labaratoriju mikroskopiranjem i
kulturološkim metodama. Moguće je raditi biohemiski niz,serološke metode i PCR.
U labaratoriju se šalju larve,odnosno ceo ram sa saćem i leglom ili samo isečak saća sa
karakterističnim promenama veličine 10x10 ili 10x20 cm.
Mikroskopski preparat se pravi od amorfne mase larve ili same kraste koja se dodaje u kap
fiziološkog rastvora. Boji se karbolfuksinom. Na preparatu se vide spore- zid je samo obojen. Spore
podsećaju na ušice od igle.
Kulturelni pregled se vrši na podlogama koje su navedeni u etiologiji.
U poslednje vreme u većim labaratorijama se vrši PCR metoda za utvrđivanje genotipa samog
P.larvae. Smatra se da postoji razluke u virulenciji između genotipova.
Diferencijalno fijagnostički treba isključiti:
Evropsku kugu- eksplozivna ,benigna zaraza sa promenama na otvrenom i zatvorenom leglu.
Detaljna dijagnoza se postavlja na osnovu bakteriološkog pregleda.
Mešinasto leglo- virusno oboljenje, gde nalazimo tzv “mešine” . Bakteriološki pregled je negativan
Varoozu- nalaz krpelja na larvama.
TERAPIJA I PROFILAKSA: TERAPIJA SE NE SPROVODI. Prema odredbama Zakona američka kuga se
prijavljuje i suzbija. Radikalna mera-spalivanje.
Kontrolna ispitivanja pčelinjih zajednica na prisustvo uzročnika američke kuge legla se obavlja u
septembru i oktobru. Tamo gde se utvrdi postojanje zaraze, specifično lečenje obolelih larvi ne postoji, već
se preduzimaju mere propisane pravilnikom o načinu suzbijanja ove bolesti, a to su: zatvaranje zaraženog
pčelinjaka; uništavanje svih zaraženih košnica sa saćem i pčelama; uništavanje svih dotrajalih košnica
zajedno sa pčelama i saćem; uništavanje zaraženog saća i pčela iz zaraženih košnica spaljivanjem i
Bolesti pčela sa imunologijom
41
zakopavanjem, a pribor i košnice se dezinfikuju; zabrana drzanja pčelinjih zajednica bez matica i
sprečavanje rojenja u zaraženom pčelinjaku; dezinfekcija pčelinjaka i pčelarskog pribora koji se koristi pri
izvršavanju mera naređenih u pčelinjaku, odogovarajućim dezinfekcionim sredstvom (20% formaldehid 30
min. ili 6% NaOH); preventivno se dijagnostičko ispitivanje obavlja u svim pčelinjacima u poluprečniku od 3
km od zaraženog pčelinjaka; nakon 2 meseca u zaraženom pčelinjaku se ponovo radi kontrolono
dijagnostičko ispitivanje, pa ako nema zaraze smatra se da je ona nestala.
Najbolja mera preveniranja ove bolesti je uzgoj jakih pčelinjih zajednica, auhtohtonih
ekogenotipova medonosne pčele, sa izraženim higijenskim i negovateljskim ponašanjem, kao i poštovanje
bioloških potreba medonosne pčele kao živog bića.
Na žalost, poslednjih godina svedoci smo sve glasnijeg zagovaranja primene alternativnih
profilaktičnih mera pa i “profilaktične” primene antibiotika (“masne pogače”) kod američke kuge pčelinjeg
legla, kako od strane samih pčelara koji samoinicijativno, na slobodnoj prodaji, kupuju različiite antibiotike,
tako i od strane poznatih stručnjaka koji se već duži niz godina bave “zdravstvenom problematikom i
ekonomijom” u pčelarstvu. Primenu antibiotika u “preventivne svrhe” aplikovanjem putem mednih pogača i
dr. preporučuju ne samo pojedinci (Radovi publikovani u Zbornicima radova sa “Savetovanja o lekovima za
uporebu u veterini” i dr., Mlađan, Bandžov, Kolarić i dr.) već i poznate prizvodne kuće kao što su “Zdravlje“
Leskovac, “Hemovet” Vršac, Veterinarski zavod Zemun i dr. Takođe, i privatni proizvođači preparata za
pčele već uveliko reklamiraju i preporučuju primenu oksitetraciklina u svojim proizvodima u “preventivne“
svrhe. Kao stručno obrazloženje za primenu oksitetraciklina u pogačama uzeti su rezultati koje su dobili
Vilson i saradnici kao i Kulinčević i saradnici, a koji pokazuju da “šećerno-uljne pogače sa oksiteraciklinom
uspešno mogu da se koriste u preveniranju američke kuge pčelinjeg legla i evropske truleži ukoliko se zaraza
nalazi u svom početnom stadijumu”
Evropska kuga legla (Evropska trulež)
Evropska kuga legla predstavlja benigno,slabo kontagiozno oboljenje otvorenog i zatvorenog (ređe)
pčelinjeg legla koje je rasprostranjeno po celom svetu.Bolest se pojavljuje u Srbiji i okolini.Evropska trulež
nije još samo dijagnostikovana na Novom Zelandu i nekim delovima Australije. Evropska trulež je nekada
predstavljala pandam „američkoj truleži“ koja predstavlja veoma kontagiozno i maligno oboljenje legla
pčela. Upravo osnovi zadatak veterinara je da stekne znanje,iskustvo i da razlikuje ove dve,po kliničkoj slici,
veoma slične bolesti.
Evropska trulež legla predstavlja koje je prouzrokovano sa više vrsta bakterija ,što znači da se radi o
mešovitoj infekciji. Bolest nastaje eksplozivno,sporadično ili enzotski i javlja se u perakutnom i akutnom
obliku. Pri nastamku bolesti vrlo važnu ulogu imaju nespecifični faktori (vlaga,temperatura,slaba ishrana)
tako da jednom rečju kažemo da je etiologija evropske truleži kompleksna.
Bolesti pčela sa imunologijom
42
ETIOLOGIJA: Evropska trulež nastaje usled delovanja više bakterija i nespecifičnih faktora. Bakterije
koja uzrokuju ovo oboljenje su:
1. Melissococcus pluton koji predstavlja najvažnijeg uzročnika pri nastanku evropske kuge. M.pluton
(plutonium) izaziva tzv.primarnu infekciju dok učešće ostalih bakteija ima sekundarnu ulogu.
M.pluton može sam da izazove bolest. To je nepokretni pleomorfan MO ,okruglastog oblika koji se
javlja pojedinačno ili kao diplokok,a ponekad i u vidu lanca. M.pluton je G pozitivna bakterija koja
ne stvara spore i raste na uobičajenim hranjivim podlogama (hranjivi bujon i agar).
2. Bacillus alvei je G pozitavan štapić koji ima sposobno da izazove slične promene kao i Penibacillus
larve. B.alvei je peritrih, ima slabu motilnu sposobnost i pravi bledožute kolonije sa neravnim
rubovima na uobičajenim podlogama. Stvara subterminalne spore koje su sa elipsoidnog oblika sa
vegetatvnim produžetkom (klijanje).Razmožava se samo u mrtvim larvama i uglavnom se uočava
pod mikroskopom sa M.pluton.
3. Bacilus laterosporus je G pozitivan štapić koji gradi unilateralne spore. Pokretan je aerob ,o čijoj
patogenosti su još podeljena mišljenja.
4. Enterococcus faecalis i Enterococcus feacium su G pozitivne koke koje se pojavljuju samo ako u
obolelim larvama postoji M.pluton,tako da govorimo o etiološkom patognomoničnom znaku za
evropsku kugu. Morfološki su veoma slične sa M. Pluton ,ali se razlikuju serološki i bohemijski.
Karakteristično je da svojim razmožavanjem stvaraju kiseo,jak i odorana mirispa je evropska kuga
dobila sinonim „kiselo leglo“.Javljaju se pojedinačno,u obliki diplokoka iki streptokoka.Nepokretni si
aerobi i fakulatativni anaerobi.
5. Achromobacter eurydicae je Gram negativna,stapićasta,nepokretna bakterija koja ne stvara spore i
kapsule.Striktni je aerob. Živi kao saprofit u crevu larvi,što znači da je uslovno patogena bakterija i
njena uloga u razvoju bolesti zavisi od primarne infekcije sa M.pluton.
Pored navedenih bakterija još se spominje uloga Paenibacillus apiarius-a koji se može izolovati iz
mrtvih larvi.
EPIZOOTILOGIJA: Bolest nastaje naglo i iznenadno (ekpslozivna zaraza) i često je uslovljena
delovanjem spoljašnih faktora izvan košnice (makroklimat) i samim faktorima u košnici(mikroklimat).
Nespecifični faktori uslovljavaju nastanak bolesti jer dolazi do opšteg pada imuniteta i kondicije pčelinjih
zajednica. Najčešći faktori koji potpomažu nastanku bolesti su: smanjena temperatura u košnici,povećana
vlaga,neizbalansiran odnos broja pčela i legla,društva bez matice,loša ishrana-deficit u proteinima,greške u
apitehnici itd..... Pored toga neke bolesti (varoza) i trovanja pčela pesticidima potenciraju nastanak
evropske truleži legla. Bolest se javlja najčeške tokom dugog i kišovitog proleća (mart) i početkom ljeta
kada pčele nemaju dovoljno paše. Dugotrajna i hladna zima sa lošom prihranom takođe uslovljava
nastanak bolesti. Oboljevaju kako radiličke i trutovske larve stare 3-4 dana, jer tada dolazi do promene
ishrane larvi (mleč-polen). Širenje infekcije pripisuje se mladim pčelama koje instiktivno žele da uklone
bolesne larve, što dovodi do toga da se infektivni agens (Melissococcus pluton) iz creva larve zadržava na
njihovim delovima tela. Kasnije dok te iste pčele hrane neobolele larve dolazi do infekcije koja nastaje
Bolesti pčela sa imunologijom
43
per/os. Postoje podaci da su larve matice otpornije. Bolest je benigna i često dolazi do samoozdravljenja
čim se poprave uslovi sredine. Pored ovih faktora još i štetočine, zatim kontaminirani pčelarski materijal i
pčelari mogu širiti infekciju između pčelinjih zajednica(kao i kod američke kuge).
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Evropska trulež se javlja perakutnom i akutnom
toku. Promene se najčešće zapažaju na otvorenom leglu tako da se vide odmah na larvama,a ponekad na
zatvorenom leglu kada se zapažaju promene na poklopcima. Perakutni oblik protiče bez simptoma,dok kod
akutnog oblika zapažamo promene na larvama,poklopcima i leglu uopšte. Oboljenje se može javiti u
pojedinim košnicama u jednom pčelinjaku ili čak u više pčelinjaka na jednom području. U košnici se pored
promena na leglu zapaža slabljenje zajednice, a da bi stvari bile komplikovanije nekad pčelari bolest ne
primete.(slabije infekcije,jača zajednica)
Kada je u pitanje prosta infekcija sa M.pluton dolazi uglavnom do promena na otvorenom leglu, a
sve to prati naglo razmožavanje M.pluton –a u srednjem crevu larve. Kada larva ugine uzročnik prestaje sa
deljenjem. Takve larve su naduvane,postaju žućkaste da bi na kraju dobili tamnu braon boju(slika).Pored
promene u boji zapažamo abnormalnosti u položaju larve u ćeliji.Larve su sklone topljenju i kroz hitin se
vide creva i trahealni sisitem. Kada takve larve izvučemo iz ćelija hitinski omotač se kida, a njihovo crevo je
puno žućkasto-beličaste tečnosti i gasova. Larve na kraju (posle 3 dana) postaju tamno-mrke boje(crne) i
potpuno suve tj. dobijaju izgled kraste. Mrtve larve su pastozne i granularne konzistencije.Često se oseća
kiselkast i odbojan miris. Kod zatvorenog legla se zapažaju ulegnuća na poklopcima,što je ređi slučaj.Nekad
larve prežive i postaju lutke,ali su zakržljale tako da ih pčele izbacuju iz košnice.
Na leglu ne oboljevaju sve larve ,tako da se dobija slika izmešanosti između zdravih,obolelih i mrtvih
larvi.
Ponekad kada u leglu prevladavaju sekundarci,a posebno B.alvei ,javlaju se slične promene kao i
kod američke truleži legla,odnosno larve uginjavaju više u zatvorenom leglu,postaju mlitave i kašasto-
vodene konzistencije. Leš larvi postaje rastegljiv u vidu smeđe niti.
DIJAGNOZA I DIFERENCIJALNA DIJAGNOZA: Dijagnoza se postavlja na osnovu epizootiološke
situacije (eksplozivan nastanak u rano proleće),kliničke slike i patoloških promena (promene na otvorenom
leglu) i labaratorijske dijagnostike. Anamneza,epizotiološka situacija,klinička slika i patološke promene nisu
uglavnom dovoljne da bi dali tačnu dijagnoz i samo su dovoljne da posumnjamo da se radi od ovoj bolesti
.Izolovanjem uzročnika iz larvi postavlja se konačna dijagnoza. U labaratoriju se šalju larve,odnosno ceo
ram sa saćem i leglom ili samo isečak saća sa karakterističnim promenama veličine 10x10 ili 10x20 cm. U
labaratoriji se radi mikroskopiranje,kulturološki pregled i ponekad serološke metode. Preperati za
mikroskopski pregled se prave od leševa i creva uginulih larvi i boje se po Gramu. Tada pod mikroskopom
zapažamo istovremeno G pozitivne i G negativne bakterije,zatim bacile sa svojim sporama i koke. Pored
bojenja po Gramu u literaturi se spominje boljenje negrozinom,zatim karbolfuksinom, ali samo ako se radi i
prostoj infekciji. Tada vidimo pod mikroskopom kopljaste koke koje odgovaraju M.pluton.
Bolesti pčela sa imunologijom
44
Kulturološki pregled se vrši na uobičajenim podlogama,ali za M.pluton je karakteristična podloga
koja sadrži: 1 g glukoze, 1.35 g kalijum dihidrogen fosfata (KH2PO4), 1 g cisteina, 2 g agara, and destilisane
vode do 100 ml.Ovu podlogu su prvi primenjivali Baley, Hornitzky i Smith. Od seroloških metoda je
preporučena sendič ELISA, moguć je i PCR. Ove metode su selektivne samo za M.pluton.
Diferencijalno dijagnostički treba isključiti:
Američku trulež –na osnovu kliničke slike, patoloških promena mikroskopskog i kulturološkog
pregleda;
Mešinasto leglo- ne nalaze se pod mikroskopom MO i nalazom tzv. mešina;
Prehlađeno leglo-nema bakterija i promene se javljaju na ivici saća tj.rama;
Varoza –nalaz na larvama Varoe destructor
Trovanja-labaratorijskom dijagnostikom.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Terapija se izvodi uz istovremeno popravljanje uslova u pčelinjim
zajednicama,odnosno moramo otkloniti delovanje nespecifičnih faktora. Pre antibioterapije vrši se samo
prihrana pčela šećernim sirupom i pogačicama uz istovremeno dodavanje vitamina i minerala. Biranje
antibiotika za terapiju se vrši samo na osnovu antibiograma jer se radi najčešće o mešovitoj infekciji. U
literaturi se preporučije najčešće oksitetraciklin hidrohlorid koji se daje zajedno sa prihranom 10-ak dana.
U nekim zemljama je zabranjena upotreba antibiotika zbog rezidua u medu. Antibiotici se ne daju za
vreme medenja i skupljanja nektara. Ako se bolest pojavila potrebno je izvršiti dezinfekciju.
(košnice,material za pčelarenje)
Pored terapije važno je da pčelinje zajednice uvek imaju hrane,pčelari moraju utopljavati leglo,sužavati
plodišta,zatim da pčelinje društvo imaju mladu maticu i na kraju pčelari ne trebaju u slabim vremenskim
uslovima vršiti radove na pčelinjaku. Ako se bolest pojavila potrebno izvršiti dezinfekciju. (košnice,material
za pčelarenje)
Lažna kuga
Zarazna bolest poklopljenog legla uzrokovana bakterijom Bacillus alvei. Klinički znaci bolesti slični
su američkoj kugi i zbog toga treba paziti da se ove dve bolesti ne zamene. U propaloj masi pčelinje larve
uzročnik stvara spore koje na krajevima uvijek zadržavaju dio vegetativnog tela uzročnika. (pogledaj
evrposku kugu). Inače lažna kuga predstavlja evropsku kugu,ali samo kao monoinfekcija.Ovaj termin se
ipak neki pčelari danas koriste,tako da treba biti jasno o čemu je reč.
Bolesti pčela sa imunologijom
45
Kiselo leglo Bolest nepoklopljenog pčelinjeg legla uzrokovana bakterijama iz roda Streptococcus (Streptococcus
apis) ili Entercoccus faecium.Ove bakterije umnožavaju se samo u larvama koje su oslabljene nekim drugim
nepovoljnim faktorima. Znaci bolesti slični su znacima Evropske kuge. Javlja se karakteristični kiseli miris, a
masa propale larve je mrvičasta. Kiselo leglo je takođe sinonim za evropsku kugu.
Lečenje lažne kuge i kiselog legla je isto kao kod evropske kuge.
Mešinasto leglo (Sackbrood)
Mešinasto leglo je bolest poklopljenog legla i mladih pčela radilica uzrokovana virusom. Ova bolest,
iako blage naravi, predstavlja zarazno oboljenje pčelinjeg legla, koje nanosi znatne ekonomske štete u
pčelinjim zajednicama, pa prema tome i u pčelarstvu. Za oboljenje su karakteristični specifični simptomi
bolesti koji se teško uočavaju. Osnovna karakteristika je da ne dolazi do preobraze pčelinjih LARVE u LUTKE.
Virus je utvrđen kod pčelinjih zajednica zaraženih VAROOM, što ukazuje na to da Varroa može prenijeti
virus u hemolimfu pčele, koje hranjenjem zaražavaju lutke. Pojava bolesti je najčešće sporadična, javlja se u
proljeće (maj, juni).. Ako su pčelinje larve inficirane ovim virusom 4 dana nakon poklapanja, ne prelaze u
stadijum lutke, već ostaju opružene u ćeliji sa glavom prema poklopcu ćelije. Telo larve se puni
vodnjikavom masom, tako da larva postaje slična mešini. U toj vodnjikavoj masi ima mnogo čestica virusa,
tako da bi se teoretski moglo zaraziti 1.000 pčelinjih društava. Naravno, to se u praksi uglavnom ne događa.
Ova vrsta virusa opstaje u toku perioda bez legla u odraslim pčelama, ne nanoseći im vidljive štete.
ETIOLOGIJA: Uzročnik je RNK virus veličine oko 30 nm, šestougaonog oblika. Virus mešinastog legla prvi je
identifikovao White u SAD i dokazao da se radi o filtrabilnom agensu.Sličan je picorna virusima. Ovaj virus
je raširen po celom svetu, a najčešće se sreće u Istočnoj Australiji, prisutan je u Velikoj Britaniji, a
identifikovan je i u našoj zemlji. Interesantno je napomenuti da je ovo jedan od najranije identifikovanih
virusa. Još je White (1917) u SAD–u otkrio da bolest pčelinjih larvi izaziva materijal koji propuštaju filteri,
što je značilo da nema veze sa bakterijama. Odrasle pčele otkrivaju larve u ranim stadijumima bolesti i
odstranjuju ih iz društva . Tokom ove aktivnosti one u sebi ingestiraju infektivan materijal i nakon 24 časa
od infekcije veliki broj virusa je prisutan u njihovim hipofaringelnim žlezdama. Inficirane pčele,
negovateljice, verovatno šire virus prilikom hranjenja larvi. Larve uginjavaju, a tečnost koja se stvara u
uginulim larvama toliko je infektivna da samo jedan leš larve može da inficira preko 3000 zdravih
larvi..Virus se razmožava u epidermalnim ćelijama i žlezdama kutikule usled čega izostaje stvaranje hitinaze
neophodne za razlaganje kutikule ,tako da se lutka ne može osloboditi čahure pa se između opni nakuplja
tečnost. U uginulim larvama virus može da opstane oko nedelju dana.
EPIZOOTIOLOGIJA: Kao što je rečeno bolest se javlja sporadično i uglavnom je benignog karaktera. Bolest
se javlja na poklopljenom leglu sa retkim uginućima,jer zdrave pčele otklanjaju brzo uklanjaju uginule larve
tako da se bolest retko manifestuje. Naime,pčele po instinktu izvlače bolesne larve ispod poklopaca,a ako
je jača infekcija onda možemo zapaziti specifične promene. Pčele koje izvlače obolele larve mogu se same
inficirati jer usisavaju tečni infektivni sadržaj larve. Posebno su prijemljive jednodnevne radilice,kod kojih
Bolesti pčela sa imunologijom
46
se virus nalazi u hipofaringealnim žlezdama. Ovakve pčele su latentno inficirane i predstavlaju izvor
infekcije.Starije pčele su otporije,ali i one mogu prenositi infekciju. Ovakva situacija ima i paradoksalni
efekat,jer kada bi mlade pčele bile otporne na virus,one bi ga čak brže širile među larvama i na taj način
izazvale veću štetu.Uglavnom ne dolazi do propadanja cel zajednice,iako virus duže vreme može biti
prisutan. Smanjenje otpotnosti pčela usled nespecifičnih faktora može imati ulogu da se bolest klinički
izrazi. Pčelar može virius prenositi među zajednicama ili pak pčelarnicima,preko pčelarskog materijala.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE:Promene na leglu- nepravilno raspoređeno poklopljeno
leglo- poklopci oštećeni (rupice nepravilnih rubova ili istrgnuti)- prisustvo tamnih mrlja- blaga ulegnutost
poklopaca. Kada skinemo poklopce u ćeliji se nalaze mrtve larve koja se lako izvlači iz ćelije i ima oblik
mešine. Promjene na larvama- gube kolutičavost i postaju mlohave-između kožice i tela larve nakuplja se
prozirna tekućina boje ćilibara koja kasnije postaje zamućena i gromuljičasta- propali organi postaju
kašasti- u početnom stadijumu oboljenja prljavožuta boja larve- u kasnijem toku crna boja. Promene na
odraslim pčelama- ne uzimaju pelud – nemogućnost proizvodnje matične mleči, ne dolazi do razvoja
masno bjelančevinastog tkiva- neotporne na stres (niske temperature u toku zime)- ne izgrađuju saće-
ubrzano postaju sakupljačice- nestaju iz košnice u dobi od tri sedmice i uginjavaju u prirodi. Specifičan znak
je pojava crne boje na području glave oboljele larve.
Ponekad u ljeto dolazi do „samoozdravljenja“ ,jer su pčele brojnije u odnosu na leglo,kada bolesne larve
izbaciju iz košnice.
Najčešće su ipak promene na larvama koje imaju boju ćilibara,nemaju miris,i nisu viskozni ili rastegljivi,bez
segmentacije su ,lako se izvlače iz ćelije ,jer košuljica ostaje intaktna. Kasnije usled desikacije prelaze u oblik
kraste koja ima oblik čuna.
DIJAGNOZA se postavlja laboratorijskom pretragom oboljelog legla. Na analizu se dostavlja komad
promjenjenog legla veličine 10 x 20cm umotan u papirnu ambalažu. NE: polivinil ambalaža i
staklo.Dijagnoza podrazumeva:
a) isključiti bakterijsku infekciju (pravljenje razmaza i bojenje po Gramu ili Giemsi);
b) imunodifuzijom u gelu;
c) biološkim ogledom na zdravim pčelinjim zajednicama kojima se daje sterilan filtrat dobijen od uginulih
larvi;
d) elektronskom mikroskopijom
TERAPIJA I PROFILAKSA:Ukoliko je bolest u jačem stepenu zahvatila pčelinju zajednicu preporučuje se
uništavanje kompletne zajednice.Prihranjivanje šećernim sirupom sa antibiotikom u maju mesecu,odnosno
vrši se tzv.nadražajno prehranjivanje.Radi se se dezinfekcija ramova,preseljivanje zajednica itd...Treba
suziti leglo-plodište.
Bolesti pčela sa imunologijom
47
Krečno leglo (Calkbrood)
Krečno leglo je bolest pčelinjeg legla izazvana gljivicom Ascosphaera apis, a javlja se i u radiličkom i
trutovskom leglu i predstavlja uglavnom benigno oboljenje koje čiji karakter zavisi od nespecifičnih faktora.
Rasprostranjena je u Evropi,Americi,Australiji,pa i kod nas.Nastanak bolesti zavisi od klimatskih faktora i
pojavljuje se periodično.
ETIOLOGIJA: Ascosphera apis je heterotalična askomiceta koja ima sposobnost da formira anteridije i
oogonije (stvara muški i ženski micelijum).Spajanjem polova stvaraju se okrugli fruktifiakcioni organi
odnosno ciste koje su ispunjeni sporama. Pucanjem cista spore se oslobađaju i daju micelijumski pupoljak
nakon 24 časa.
Uzročnik krečnog legla veoma je rasprostranjen i otporan i dugo preživljava u prirodi
(na tlu, u vodi), gdje ostaje zarazno sposoban više desetina godina. Preživljava i u crevu i sadržaju mednog
mehura odraslih pčela, a održavaju se i u zalihama peluda.
EPIZOOTIOLOGIJA: Primarni izvor zaraze su uginule pčelinje larve na čijoj površini su razvijena rasplodna
tijela sa sporama uzročnika bolesti. Pčele uglavnom iznose mumificirane ličinke iz stanica saća i izvan
košnice nekoliko dana nakon pojave prvih znakova bolesti, dok spore još nisu razvijene i tada se spore
stvaraju na izbačenim mumijama ispred leta košnica, odakle vetrom mogu biti raznesene po bližoj i daljoj
okolici pčelinjaka. Od košnice do košnice spore prenosi i pčelar: zamjenom saća, priborom, prihranjivanjem
zaraženim medom i peludom, pojačavanjem ili pripajanjem pčelinjih zajednica. Selidbe pčela na pašu
takođe su povećale mogućnost širenja bolesti. Bolest se javlja sporadično i može se pojavljivati tokom
cijelog leta (juni-avgust), a može i od aprila do oktobra Pored postojanja Ascosphaerae apis, za izbijanje
bolesti potrebno je prisustvo nepovoljnih uslova za razvoj larvi, kao što su hladnoća, povećana vlažnost,
nedostatak hrane, nekontrolisana upotreba antibiotika i akaricida, masovna primena pesticida i sve ve}ć
zagađivanje životne sredine. Sve ovo pogoduje brzom razvoju gljivica koje larvu u rekordnom vremenu
obaviju hifama, uslovljavajući njeno brzo uginuće. Bolest napada larve u trećem-četvrtom danu života, a u
košnicu je unose pčele sa tek sakupljenim polenom i nektarom. Smrt larvi nastupa neposredno pred ili
posle poklapanja ćelija.
Infekcija nastaje sporama Asc.apis koja u organizama larvi prodire perkutano ili preko alimentarnog
trakta,odnosno peroralno.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Simptomi na larvama u leglu - U početku infekcije larve
su najpre bledo-žućkaste boje, meke, glatke, promenljivog oblika, a zatim imaju svetlo-žutu boju. Kasnije su
hrapave, na dodir se oseća konzistencija kože i mogu biti krte i lomljive. Oko njih se stvara beli micelijumski
omotač koji se naglo uvećava, potpuno ih obavije da bi na kraju ceo prazan prostor u ćeliji legla bio
ispunjen micelijumom. Micelijum tesno prianja na zadnji deo tela larve, dok glava obično ostaje slobodna,
suva i ima izgled dugmeta. U kasnijem stupnju infekcije, stare mumificirane larve se smanjuju zbog
dehidratacije i izgledaju kao da su pokrivene krečom – otuda i naziv “KREČNO LEGLO”. Larve na kasnijem
stupnju infekcije imaju prljavo tamno-zelenu boju. Simptomi na ramu saća sa leglom- Mlade inficirane larve
Bolesti pčela sa imunologijom
48
koje na prvi pogled još izgledaju zdrave, obično se nalaze raštrkane među zdravim leglom, dok se starije,
već mumificirane larve, nalaze u poklopljenim ćelijama ili nekad u ćelijama koje su pčele otvorile. Poklopci
ćelija su uglavnom normalnog izgleda ili mogu biti posuti pegama ili blago ugnuti. Na uzdužnom preseku
kroz saće sa poklopljenim leglom mumificirane larve lako ispadaju iz ćelija. Kada micelijum gljivice prođe
kroz poklopce ćelija i prekrije spoljnu stranu poklopaca, zatvoreno leglo ima izgled kao da je posuto
brašnom, krečom ili sivkastom prašinom.
DIJAGNOZA: Na osnovu kliničke slike, vremena pojavljivanja i činjenice da odrasle pčele radilice nisu
bolesne, treba posumnjati na krečno leglo. Tačna dijagnoza se postavlja u laboratoriji – mikroskopskim
pregledom mumificiranih larvi ili izolovanjem Ascosphaera apis na veštačkim hranljivim
podlogama.Mumificirane larve ili „mumije“ se mešaju sa vodom ili NaCl ,tako da se dobije suspenzija u
kojoj se mogu dijagnostikovati spore ili ciste sa sporama.Nekada se gljivica kultiviše na krompirovom
dekstroznom ili maltoznom agaru gde gljivice veoma brzo rastu.(5-7 cm za 10 dana) Kolonije se najbolje
razvijaju na temperaturi od 30C i imaju miris naranđe ili fermentisanog voća. Materijal za laboratorijsku
dijagnostiku je ram saća sa mumificiranim trutovskim ili radiličkim leglom ili isečak legla dimenzija 10 x 10-
14 cm. Svaki uzorak se ponaosob pakuje u kartonsku kutiju. PCR tehnika se koristi vrlo često u nekim
zemljama kao brz i tačan metod za dijagnozu krečnog legla.
TERAPIJA I PROFILAKSA:Krečno leglo se veoma teško suzbija i ne postoji specifičan preparat koji se može
koristiti u borbo protiv krečnog legla. Zato je izuzetno važno uočiti prisustvo Ascosphaera apis u samom
početku infekcije pčelinjeg legla, kada je zahvaćen mali deo pčelinjeg društva. Mere za suzbijanje ove
bolesti su najefikasnije u periodu ranog razvitka gljivice Ascosphaera apis, pre nego što se obavi sporulacija.
Međutim, bolest se najbolje suzbija biološkim merama, tj. držanjem jakih pčelinjih zajednica, sužavanjem
plodišta, utopljavanjem košnica, prehranjivanjem pčela i zamenom matice. Napadnuta pčelinja društva
treba trokratno u razmaku od 2 dana prihranjivati šećerno-mednim sirupom uz dodatak vitamina C. U
količinama od 250 ml. Na ovaj način se podstiče nagon pčela za uklanjanjem uginulih larvi i povećava
rezistentnost larvi na Ascosphaera apis. Od antimikotika se najčešće koristi nistatin.
U slučaju benignog toka bolesti dovoljno je da se ramovi sa bolesnim leglom izvade iz košnice, a
pčelinja zajednica dovede u dobro biološko uzgojno stanje (jake zajednice, suve košnice, preseljavanje
pčela sa leglom na suv i osunčan teren). U težim slučajevima infekcije neophodno je zameniti maticu, pčele
preneti u novu košnicu, a staru košnicu temeljno očistiti i dezinfikovati let-lampom. Saće sa bolesnim
leglom spaliti ili pretopiti, a takođe spaliti i sve otpatke iz košnice. U cilju podsticanja higijenskog ponašanja
preporučuje se nadražajno prihranjivanje ili posipanje prah šećerom. Moguće je da dođe i do
samoozdravljenja.
Kameno leglo (Stonebrood)
Kameno leglo predstavlja retku bolest pčelinjeg legla i odraslih pčela uzrokovana gljivicama iz roda
Aspergillus (fumigatus i flavus), a najčešća je vrsta Aspergillus flavus Link.Inače, ove gljivice mogu inficirati
i neke druge insekte ,a ponekad prouzrokovati respiratorne bolesti kod životinja kao i kod čovjeka. Larve
uginule od kamenog legla mogu biti poklopljene i nepoklopljene. U početku, oboljela larva ima belu boju
dok se kasnije pretvara u sivu ili zelenkasto žutu i postaje vrlo tvrda (kao kamen).
Bolesti pčela sa imunologijom
49
ETIOLOGIJA: Telo gljivice(micelijum) sastoji se iz končastih hifa, na čijem kraju se nalaze spore iz kojih
mogu da nastanu nove kolonije. Za razmnožavanje je potrebno dovoljno vlage i određena temperatura koja
za većinu plijesni iznosi 20-30°C, a za pripadnike vrsta Aspergillus i viša od 37°C. Ove gljivice su veoma
rasprostranjene u prirodi. Spore su okrugle ili nepravilno sfernog oblika, veličine 2x3 do 5x7 µm. Boja spora
može da bude beličasta, limunastožuta ili tamnozelena, a boja kolonija, zavisno od vrste uzročnika i starosti
procesa, žutosiva ili maslinasto mrka. Spore i hife su osjetljive na toplotu – temperatura od
60°C ubija ih za 30 minuta.
EPIZOOTIOLOGIJA: Glavni nespecifični faktor za nastanak bolesti je povećana vlažnost u košnicama i
slaba društva (za nastanak oboljenja kod sisara i ptica takođe pogoduje loša kondicija i oslabljenost
organizma delovanjem neke druge bolesti). S obzirom na to da se spore nalaze svuda, pčele ih unose u
košnicu polenom i nektarom, a mogu ih imati i na nogama, dlačicama i drugim dijelovima tijela. Hranjenjem
larvi pčele prenose spore na leglo, gdje se obično prvo i zapaža oboljenje koje se u tom slučaju naziva
kameno leglo. Inficiranje obično nastaje unošenjem spora u digestivni trakt, retko preko kutikule. Širenju
spora, osim preko pčela, doprinose i kontaminirani dijelovi košnice i pčelarski pribor. Moguća je veštačka
infekcija.Međutim, ne zna se nešto određeno o načinu širenja ove gljivice. Sigurno je da to pčelari čine
prenošenjem zaraženih okvira iz jedne košnice u drugu. Sasvim je moguće da i prihranjivanje sa medom
koji potiče iz zaraženih košnica može doprinijeti širenju kamenog legla. Najvjerovatnije da pretjerana
upotreba antibiotika uništava normalnu mikrofloru kod pčela i doprinosi nastanku kamenog
legla.Pretjerana vlaga na pčelinjaku i slaba ventilacija u košnicama, kao i prihranjivanje šećernim sirupom
koji sadrži previše vode, može doprinijeti razvoju gljivičnih oboljenja
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE:Spore ovih gljivica mogu klijati na spoljnjem omotaču
pčelinje larve, ali glavno zaražavanje ide preko organa za varenje. Unutrašnjiorgani se brzo pune micelijama
koje probijaju kutikulu (kožu) larve blizu zadnjeg dijela tela da bi potom za 2-3 dana obuhvatile cijelu
površinu larve. Gljivice mogu proklijati i u odrasloj pčeli i razviti se na sličan način kao u larvi.
Zaražene pčele gube moć letenja, postaju nemirne i hodaju široko dižući noge. Pred uginjavanje napuštaju
košnicu, pa pčelar vrlo teško opaža znakove bolesti.Larve ugiinjavaju 5 ili 6 dana ,odnosno kada se potpuno
ispruže. U nepoklopljenom leglu je vidljiv „filc“ od micelijuma,koji ispunjava ceo prostor u ćeliji oko
larve.Dolazi do fruktifikacije , a kada micelujum sazri larve podsećaju na male „kamenčiće“.Kod
poklopljenog legla micelijum prolazi kroz poklopce koji izgledaju kao prekriveni mahovinom. Ćelije i
larve,odnosno ove skupine slične mahovini su pune spora aspergilusa.
DIJAGNOZA: : Dijagnoza se postavlja u labaratoriji mikroskopskim pregledom i kulturelno. Za mikroskopski
pregled uzimaju se delovi leševa pčele potopljenih u kap 50% glicerola ili u fiziološkom rastvoru. Ovako
dobijena suspenzija predstavlja nativni preparat. Izolovanje Asperilus flavus se izvodi uglavnom na
Sabourand agaru. Pri radu treba biti oprezan i obavezno nositi zaštitnu masku jer je aspergiloza ili krečno
leglo zoonoza. Diferencijalno treba odvojiti: krečno leglo, infekciju Penicilliumom i drugim aspergilusima
(niger,fumigatus) koji imaju drugačije morfološke osobine.
TERAPIJA I PROFILAKSA:Nema nekog specifičnog preparata za tretiranje pčelinjih zajednica koja su
napadnuta gljivicama ove vrste. Aspergiloza pčela ili kamenno leglo se retko javlja, međutim, s obzirom na
to da je u pitanju zoonoza, bolest opasna po čoveka, u slučaju pojave potrebno je poštovati propisane
Bolesti pčela sa imunologijom
50
veterinarsko-sanitarne mere i pristupiti uništavanje zaražene zajednice (pčele, leglo, tj. okviri sa saćem,
utopljavajući materijal ...). Ispražnjene košnice treba prvo mehanički očistiti (leševe i otpadni materijal
spaliti) a zatim ih, kao i sav pribor dezinfikovati. Košnice se mogu tretirati i plamenom let lampe. Poslije
primene i delovanja dezinficijensa košnice treba oprati toplom vodom i ostaviti da se osuše. Zemljišta u
okolini košnica takođe treba dezinfikovati (4% rastvorom formaldehida, 10 l/m² i prekopati do dubine od
10 do 15cm. Med i pergu ne treba koristiti za ishranu pčela; med iz plodišta treba uništiti, a onaj iz
medišta može da se upotrebi samo u konditorskoj industriji (neprerađen nije za ishranu ljudi). Smatra se da
na pčelinjaku nema zaraze mesec dana posle sprovođenja svih navedenih mera i izvršene završne
dezinfekcije. Pri radu sa sumnjivim zajednicama i zaraženim materijalom treba koristiti zaštitne naočare,
rukavice i povez za nos i usta, kao mere preventive.
Neinfektivne bolesti pčela
Prehlađeno leglo
Prehlađeno leglo je nezarazna bolest pčelinjeg legla uzrokovana nedovoljnim grijanjem i
nedovoljnom prehranom pčelinjeg legla. Najčešće se javlja u rano proljeće pri naglom padu temperature.
Pčele se tada stisnu u zimsko klupko, a dio legla na krajnjim delovima saća može ostati izvan klupka,
prehladi se i uginjava. Pčelinje leglo se dobro razvija samo ako ga pčele griju svojim telima i proizvode
temperaturu od 34 do 35°C. Mlade su pčelinje larve vrlo osetljive na promene temperature i nedostatak
hrane, pa prve uginjavaju. Nešto su otpornije starije pčelinje larve i poklopljeno pčelinje leglo, ali ako je
duže izloženo nižoj temperaturi i ono uginjava. Otvaranje i dugo pregledavanje košnica za hladna vremena
može izazvati uginjvanje pčelinjeg legla. Leglo uginjava i u slučaju trovanja pčela, kada naglo ugine znatni
broj pčela radilica pa preostale pčele ne mogu dovoljno grijati i hraniti leglo. Uginule larve se suše i
poprimaju smeđu do crnu boju. Ako se u njima razmnožavaju nespecifične bakterije trulenja,
tada se raspadaju u kašastu masu kiselog zadaha. Kada ugine veći broj larvi, pčelinja zajednica slabi i
stvaraju se povoljni uslovi za razvoj drugih bolesti kao evropske gnjiloće i krečnog legla. Košnice u proljeće
treba utopliti i ne otvarati bez velike potrebe ukoliko se želi sprečiti pojava ovog oboljenja. Bolesnim
zajednicama potrebno je suziti plodište i prihraniti ih šećernom otopinom. Za sprečavanje
razvoija mikroorganizama daje se svaki drugi dan po pola litre šećernog sirupa sa antibioticima,ali danas se
sve više antibiotici žele izbegavati zbog neopravdane upotrebe.
Pregrejano leglo
Pregrajano leglo je nezarazna bolest pčelinjeg legla uzrokovana porastom temperature u području
saća gdje se razvija pčelinje leglo. Najčešće se bolest javlja prilikom zatvaranja i selenja košnica na pašu.
Bolesti pčela sa imunologijom
51
Mlado pčelinje leglo jednako je osjetljivo na povećanje kao i na pad temperature. Ako se vanjska
temperatura eksteremno povisi ili ako su košnice izložene direktnoj sunčevoj svetlosti, pčele prskaju leglo
vodom i ventiliraju krilima i dugo vremena mogu održavati optimalnu temperaturu za razvoj legla.
Međutim, ako zatvorimo pčelinje leto nastaje jako uzbuđenje unutar pčelinje zajednice pa se temperatura
znatno povisi. Ako se pravovremeno ne otvore ventilacijske mreže, te ukoliko se pčele ne prskaju vodom,
može doći do tolikog povećanja temperature da pčelinje leglo počinje uginjavati. Prvo uginjavaju najmlađe
pčelinje larve, zatim starije savijene larve, pa ispružene larve i na kraju lutke i jaja.Pregrijavanje legla
najčešće nastupa tokom seobe na pašu. Kako su tada pčelinje zajednice obično vrlo jake, one brzo nakon
otvaranja košnice odstrane uginule mlade pčelinje larve, pa pčelar pri pregledu zajednice ništa ne
primjećuje. Ako je došlo do uginjavanja poklopljenog legla, promjene se duže vremena zadržavaju na saću i
lakše se uočavaju. U suzbijanju bolesti važno je ukloniti uzroke koji dovode do pregrijavanja pčelinjeg legla.
Prije zatvaranja košnica treba osigurati dobro prozračivanje košnice i dovoljne zalihe vode.
Bolest šumske paše
Bolest šumske paše je nezarazna bolest odraslih pčela radilica, uzrokovana uzimanjem velikih
količina slatkih supstanci uz istovremeni nedostatak belančevina, odnosno peludi. Javlja se uglavnom
tokom šumske paše pa odatle i naziv bolesti.Pčele u svojoj hrani moraju imati sve glavne sastojke :
ugljeno.hidrate, masti minerale i vitamine. Cvetovi biljaka pružaju pčeli sve te sastojke, nektar je izvor
ugljenohidrata, a pelud svega ostalog. Pčele osim hrane na cvetovima, sklupljaju i sve ostale slatke tvari
koje nađu u prirodi. Prvenstveno se to odnosi na slatke sokove biljaka koje izlučuju nakon napada biljnih
ušiju. Tako nastaje medljika koja je posebno obilna u hrastovim i jelovim šumama. Ako pčelar smesti
pčelinjak u takvim gustim šumama, tada pčele ne mogu doći do cvetova gdje bi sakupile pelud. Jaki unos
medljike zahtijeva puno enzima invertaze za pretvaranje složenih šećera u jednostavne koji se nalaze u
medu. Za to pčelama treba puno peludi, pa uskoro potroše sve zalihe. Stoga je u medu od medljike uvijek
veći postotak saharoze. Tokom duge šumske paše zbog nedostatka peludi znatno se smanji i uzgoj legla. U
takvim uslovima nedostatka belančevina u hrani pčele sakupljačice gube dlačice pa dolazi do izražaja
temeljna boja hitinskog oklopa. Prije sa ova bolest često mešala sa pojedinim oblicima pčelinjih
paraliza(bolest crnih pčela). Međutim, kod bolesti šumske paše pčele ne pokazuju znakove
nekoordiniranog kretanja. Bolest šumske paše može se spriječiti tako da se pčelinje zajednice postavljaju uz
rub šume u područje gdje ima livada kako bi mogle skupljati pelud.
NEDOSTATAK KVALITETNE HRANE (PERGE, POLENA I MEDA) ,POREMEĆAJ EKOSISTEMSKIH ODNOSA,
METODE PČELARENJA I NJIHOV UTICAJ NA ZDAVLJE PČELA
Globalni klimatski poremećaji, zagađenost životne sredine, "hemizacija" svih oblasti ljudske
delatnosti, a naročito poljoprivredne proizvodnje, imaju za posledicu poremećaje u ekosistemima,
smanjenu ili mnogim problemima opterećenu biljnu produkciju, a samim tim i poremećaje u produkciji
dovoljne količine kvalitetne prirodne hrane za pčelinje zajednice. Naime, s jedne strane, intezivna primena
Bolesti pčela sa imunologijom
52
pesticida utiče na produkciju nedovoljne količine kvalitetnog polena, koji je osnova za dobijenje kvalitetne
perge, a perga je izvor proteina za pčele. S druge strane, smanjenje stočnog fonda (pre svega ovaca i koza),
a samim tim i smanjena produkcija prirodnog đubriva, dovodi do značajno manje produkcije kvalitetnog
nektara i polena, jer su mnoge biljne vrste zbog slabije prihrane ili smanjile produkciju ili su nestale sa
livada i pašnjaka. Samo na Pešteru i Homolju stočni fond je smanjen 10 puta u odnosu na 1989, a samim
tim i produkcija organskog đubriva po jedinici površine je isto toliko manja. Ova računica je jasnija ako se
ima na umu da jedno grlo, npr. ovca, dnevno produkuje do 500g fecesa i mokraće zajedno, te ako je bilo
150000 slobodno ispašnih grla na Pešteru i nešto manje na Homolju (oko 100000 grla), a sada je 10 puta
manje na oba područja, potpuno je jasno koliko je manja i produkcija organskog đubriva. Osim toga, u
istom periodu je došlo do povećanja broja pčelinjih zajednica, jer su mnogi na ovim prostorima u
pčelarstvu videli dobru dopunu kućnog budžeta, tim pre ako se imaju na umu svi događaji na području
bivše SFRJ. Pčelari u pokušajima da što više zarade, zaboravljaju na biološke potrebe pčela. Naime, pčelari
oduzimaju pčelama ne samo "višak meda", već i med iz plodišta. Med iz plodišta pripada samo pčelama i
taj med nije samo izvor energije, već i izvor esencijalnih aminokiselina, mikro i makroelemenata, vitamina i
drugih aktivnih supstanci, jer med u plodištu nije nektar. To je biološki aktivna supstanca nastala preradom
nektara i mešanjem istog sa sekretima žlezda medonosne pčele, i ne samo to, med u plodištu sadrži znatne
količine polena, koji stajanjem u medu, pod dejstvom kiselina iz meda, kao i pod dejstvom enzima
egzokrinih žlezda pčela, puca (pucaju celulozni omotači, egzina i intina, koji su i za pčele nesvariva prepreka
kao i za ostale životinje), pa se sadržaj polenovih zrna se meša sa medom. Tako med u plodištu predstavlja
izuzetno kvalitetnu energetsku i proteinsku hranu za pčele. Ova hrana je najznačajniji faktor za
prezimljavanje i brzi prolećni razvoj pčelinjeg društva, a pčeleri ga uzimaju pčelama. Na taj način pčelari
preve višestruke štete i sebi i pčelinjim zajednicama. Uzeti med iz plodišta znači uzeti i med sa reziduama
raznih preparata (amitraza-Mitaka, kumafosa-Perizina, cimiazolhidrohlorida-Apitola, flumetrina-Varoastop,
fluvalinata, dicikloheksilamina-Fumagilina) kojima je pčelar tretirao pčele u plodištu, pa je i med u njemu
može biti kontaminiran pesticima dospelih direktno (tokom jesenjeg i zimsko-prolećnog tretmana) ili
posredno iz već ranije kontaminiranog voska. Taj med nije za ljudsku upotrebu. S druge strane,
oduzimanjem meda iz plodišta, pčelama se oduzima najkvalitetnija hrana, sto utiče na razvojne mogućnosti
i preživljavanje zajednice, ali i na imuni sistem kako svake pojedinačne pčele, tako i zajednice kao
organizma u celini. Zbog oduzimanja ovog meda umanjuje se razvojni potencijal pčelinjeg društva,
narušava se uzrasna struktura pčela, a dodatkom šećera-"šećerizacijom", kao "zamenom" za med (jer šećer
nikako ne može biti adekvatna zamena za med, nego je samo nužno zlo) pčele se dodatno iscrpljuju, pa
društvo neće biti spremno za glavni medober. Zbog narušavanja uzrasne strukture, smanjen je i broj
sanitarnih pčela (kućne pčele starosti od 12 do 18 dana), a samim tim i odbrambeni potencijal pčelinje
zajednice na sve poznate i u košnici uvek prisutne uzročnike bolesti , kao što su: Paenibacillus larvae,
Nosema apis, Nosema ceranae, Ascosphaera apis, Varroa destructor i razni virusi. Med iz plodišta zajedno
sa propolisom utiče na mikroklimu košnice, jer reguliše vlagu, temperaturu i razmenu gasova u košnici.
Kada je povećana vlaga u košnici, što može štetno uticati na temperaturni režim košnice, prisutni med u
plodištu, zbog svojih higroskopskih sposobnosti, upija vlagu i tako potpomaže pčelama u regulisanju režima
vlage i toplote u leglu. Kada je smanjena vlaga u košnici (leti pri visokim dnevnim temperaturama), med iz
plodišta ispušta vodu i potpomaže održavanje optimalne vlage i temperature u košnici. Tada su pčele
pošteđene lepezanja, donošenja i raspršivanja vode u košnici radi rashlađivanja i mogu se usmeriti na
medober, pa je tako i prinos po društvu veći. Poznato je da je povećana vlaga uslov za pojavu gljivica
Bolesti pčela sa imunologijom
53
(izazivači krečnog legla - Ascosphaera apis, nozematoze-Nosema apis i Nosema ceranae). Kasnije, kako
dolazi proleće, spoljne temperature su sve više, a raste i temperatura u košnici, te postaje suvlje, a ako je
društvo slabije i nema meda dolazi do drastičnog pada vlage u leglu. Leglo se isušuje, pati zbog nedostatka
vlage i uginjava, stvarajući uslove za pojavu bakterijskih infekcija. Svakako, svoj danak uzima i krpelj Varroa
destructor, ne samo kao ektoparazit legla i odraslih pčela, već i kao vektor mešovitih virusnih infekcija. Uz
sve navedeno, med sa propolisom ima još i antimikotični i bakteriostatski efekat.
Uz propolis i med, imunološkim sposobnostima pčelinje zajednice doprinosi i polen, a njega je ili
manje ili je slabijeg kvaliteta. Nije polen istog kvaliteta tokom cele pašne sezone. Najbolji je polen ranih
polinarica (efemernih cvetnica), zatim polen leske, vrbe, voćnih vrsta, livadskih trava, kukuruza, sofore itd.
Globalni klimatski poremećaji uticali su i na dinamiku cvetanja, ali i korišćenja polena pojedinih polinarica.
Na primer, ove godine slabo je bilo polena efemernih cvetnica, leske i dženarike, ili ako ga je bilo, teško je
bio iskoristljiv zbog lošeg vremena. Na kvalitet polena i nektara utiču i razni pesticidi. Pored silnih drugih
pesticida, koji se koriste u povrtarstvu, ratarstvu i voćarstvu, u zadnje vreme sve se više koriste i pesticidi
na bazi imidakloprida, (GAUCHO 600-FS, Bayer i IMIDOR, 70 WS, Stockton za suncokret i kukuruz; PRESTIGE
290-FS, Bayer; CONFIDOR 200-SL, Bayer za krompir; MONTUR FS 190, Bayer za šećernu repu) ili preparati
na bazi fipronila (COSMOS 500 FE, BASF i REGENT 800-WG, BASF). Ovi insekticida su otrovni za pčele
(neonikotinoidi-imidakloprid i fipronili), deluju kontaktno i digestivno, a usvajaju se korenom biljke i
prenose provodnim sistemom u više biljne organe: cvet (akumuliraju se u nektaru i polenu), plod, listove i
seme, gde se veoma dugo zadržavaju (Šovljanski, 2008a,b). Neonikotinoidi (imidakloprid) deluju na
receptore acetilholina (lažno se predstavljajući kao primaoci impulsa), dok fipronil deluje na “sporedni
kanal” hlornih jona, podižući propustljivost membrane nervne ćelije. Pčele u potrazi za hranom sakupljajući
nektar pamte miris cvetajućih biljaka, tako formirajući neku vrstu mirisne mape koja će im koristiti za
buduće letove. Međutim, navedeni insekticidi oštećuju centre u mozgu odgovorne za memoriju i
orjentaciju, izazivajući dezorjentaciju pčela. Pčele ne znaju da se vrate u košnicu, lutaju i uginu od gladi.
Pčele su uznemirene sa nekoordiniranim ponašanjem pri sakupljanju polena i nektara. Viđaju se na
glavicama suncokreta kako vise, najpre su vrlo aktivne, a zatim postaju apatične sa grčevima i klonulošću,
što se na kraju završava uginućem.
BOLESTI I ANOMALIJE MATICE
Matice mogu da obole od svih bolesti od kojih boluju pčele radilice i trutovi, pa se i mere koje se
koriste za lečenje pčelinjeg društva koriste i u lečenju matica. Međutim, kod matica se javljaju i oboljenja
organa za razmnožavanje, što može da uspori nošenje jaja ili dovede do njegovog potpunog
prestanka.Matica najčešće oboleva od nozemoze i tada predstavlja opasnost za cello pčelinje društvo, jer
izbacuje izmet po košnici doprinoseći širenju bolesti. Kod mladih matica obolelih od nozeme može odmah
Bolesti pčela sa imunologijom
54
posle sparivanja da dođe do začepljenja jajovoda.Poznato je da braula može najviše da ošteti maticu,jer se
matica najbolje hrani. Bolest matice koje su važne za opšte znanje studenta i samog pčelara su sledeće:
1. Melanoza- predstavlja bolest ovarijuma koje se javlja kako kod maldih,tako i kod dtarijih
matica i dovodi do steriliteta. Karakteriše se promenama na ovarijumima,koji menjaju boju
od normalne beložućkaste do crne boje. Melanoza je naziv za više stanja kod matice:
Bolest crnih jaja- predstavlja disproteinemiju albumina i njegove dekompenzacije u
jajnicima ,kada se stvara melanin. Tada se u jajničkim tubama stvara zrnaste mase
degenerisanog tkiva žute do smeđe boje ,ili čak crne boje. Ova masa se nalazi u zoni
formiranja jaja.
Melanoza H – predstavlja slučajeve analogne bolesti crnih jaja. Patogeni MO je
uzročnik i sličan je kvascima. Melanoza jajnika prouzrokovana je gljivicom
Melanosella mors apis, koja se naseljava u oviduktima matice. Usled stvaranja
mrkog pigmenta melanina jajnici imaju tamnosmeđu boju. Obolela matica ne može
da nosi jaja, pa je treba što pre zameniti. Same pčele, kada osete da je matica
onesposobljena da obavlja svoje funkcije, pokušavaju da obave tihu zamenu.
Infekcija nastaje najverovatnije peroralno,moguća ja veštačka vaginalna infekcija.
Melanoza B – stvaraju se crna nodularna žarišta na jajnicima. Oboljenje je često i
ispoljava se kod mlađih matica. Ima blag tok koji lagano vodi do steriliteta. Uzročnik
je koliformna i peritriha bakterija Aerobacterium cloacae Jordani.
2. Nošenje nedozrelih jaja- dešava se kada normalno oplođena matica polaže radičička jaja u
kojima započne razvoj embriona, ali koji pre ili kasnije ugine. Za takva jaja u pčelarstvu
koristio izraz da “nema jaja”. Ovi slučajevi se uglavnom javljaju kod mladih matica u početku
nošenja. Jaja su splljoštena ,brzo se suše i pčele ih brzo izbaciju iz košnice.Jaja mogu biti
normalna,ali se tad nazivaju abortivna. Naime,počinje razvoj embriona,ali koji ubrzo ugine.
Ova bolest je nasledna I maticu treba zameniti.
3. Neoplođena jaja- Matica može zbog više razloga nositi neoplođena jaja. Najčešće se to zbiva
jer se nije parila, npr. zbog lošeg vremena ili je potrošila svu zalihu semena. Nekad dolazi i do
uginjavnja dela spermatozoida u semenskom mehuru.. Zdravi spermatozoidi imaju dugi
ispružen rep, dok se uginuli saviju u krugove. Utvrđeno je da je ta pojava, uzrokovana
prehladom matice, nepažljivim pritiskom na trbuh već sparene matice ili poremećajima u
radu žlezda koje hrane spermatozoida u semenskom mehuru,koji naglo i rano propadaju.
4. Opstrukcija ovidukta spermatozoidima- abdomen kod ovakve matice je nabrekao I povijen
je prema dole. Matica ,iako normalno oplođena ne može da nosi jaja. Otvaranjem
abdomena matice zapažaju se ovidukti koji su prošireni u vidu voljke. Mikroskopiranjem
njihovog sadržaja se zapažaju semene ćelije slepljene u viskoznoj masi.
5. Opstrukcija genitalnih kanala ekskrementima- kod matica se tada primećuje preoširen
zadnjideo tela iu koga viri “čep” bele ili mrke boje fecesa. Ova masa nekada može da zatvori
Bolesti pčela sa imunologijom
55
I vaginu I ometa nošenje jaja. Ako se začep genotalnog otvora primeti na vreme, moguće je
stvrdnutu masu pažljivo izvući pincetom, pa matica ponovno počinje nositi jaja.
6. Katelepsija- oduzetost matice – jeste bolest koju ne prouzrokuju ni mikroorganizmi ni paraziti, već nastaje kada se matica uznemirava, izazivajući oduzetost i gubitak pokretljivosti - praktično, matica postaje paralizovana. Ovakvo stanje relativno brzo prolazi - za nekoliko minuta do jednog sata. Do katalepsije matice može doći i usled dejstva statičkog elektriciteta, pa se zato ne preporučuje rad sa opremom od materijala koji lako stvara statički elektricitet.
Anomalije matice su sledeće: 1. Zakržljala matica ili matica kepec- poremećaj rasta matice kada zajednica oskudeva u hrani. Matice
u ovom primeru zbog nedovoljne ishrabe dostiže jedva veličinu radilice,ali bez ijedne anomalije u anatomskom smislu.Takve matice su sterilne.
2. Deformisana krila- nastaje u proleće kada naglo zahladi. PRoces deformacije počinje u stedijumu nimfe. Matica uzmesto krila ima samo patrljke.
3. Hipoplazija ovarijuma- pojava koja dovodi do sterulliteta.Ovarijumi su mali i slabo razvijeni,iako je ostali genitalni trakt u funkciji.
4. Nerazvijeni ovidukti – predstavljaju češću pojavu koja dovodi do steriliteta,jer su dva ovidukta rudimentirani. Između ovidukta I vagine ne postoji nikakva veza,što naravno dovoi do steriliteta.
5. Promena u toku starenja- senilna atrofija koja predstavlja fiziološku pojavu. Prve promene su u otrovnoj žlezdi,odnosno divertikulumima koji menjaju boju,postaju crni,kasnije degenerišu i Malpigijevi sudovi koji postaju tamnizelene boje. Najvažniji process u ovome procesu su promene na genitalnim organima koji prate sterilitet. Tada se matica menja,od strane pčelara ili pak od strane pčelinje zajednice.
U svim slučajevima kada je matica obolela, ili ima bilo kakvu manu, najefikasnija mera zaštite takvog
pčelinjeg društva je hitna zamena matice mladom, zdravom i selekcionisanom maticom. Zato je veoma
važno da se na vreme zapazi bolesna, ili „felerična” matica, a da pčelinjak uvek ima na raspolaganju
rezervnu, selekcionisanu i sparenu maticu. Ipak, treba imati na umu da kod oboljenja matica od iste bolesti
od koje boluje i celo pčelinje društvo njena zamena neće mnogo pomoći, ako se lečenju ne podvrgne i
samo pčelinje društvo.
ŠTETOČINE PČELA
Kao i sva druga bića tako i medonosne pčele, pored bolesti i parazita, imaju i mnogo različitih
neprijatelja koji im mogu nanijeti manjeili veće štete.Ako pčelar izvrši određenu preventivnu zaštitu,
pčelinje društvo neće imati većih problema. Neosporno je, da neke štetočine, iako se
smatraju beznačajnim, dugoročno mogu mnogo doprinijeti slabljenju, pa i uništenju pčelinjeg društva. Od
štetočina su ugrožene kako pčele i leglo tako i njihovi proizvodi: med, vosak i polen. To važi i za pčelinja
staništa (košnice) i okvire u njima.
Bolesti pčela sa imunologijom
56
Štetočine pčela
Voskovi moljci
Najveće štetočine pčelinjeg saća su veliki voskov moljac Galleria mellonella L. i mali voskov moljac
Achroea grisella. Fabr. Odrasli leptirići ne nanose štete već njihovi razvojni stadijumi kao što su larva i
lutka. Ti kokoni oštećuju i drvene dijelove okvira i košnica. Pored ove dvije vrste moljca postoji i niz drugih
štetočina koje se pojavljuju na saću i pčelinjim proizvodima, ali nisu toliko destruktivni, kao što je to slučaj
sa voskovim moljcima. Mnogo ljudi izvan pčelarstva smatraju voskovog moljca korisnim, pa ga neki gaje i
prodaju njegove larve kao mamce za sportski ribolov. Veliki voskov moljac je ipak najveća štetočina kada
se radi o pčelarstvu kao privrednoj grani. Čim pčelinje društvo previše oslabi ili ugine, moljac je tu da sve
razori , jer je za njegov optimalni razvoj i enormno umnožavanje najbolja i jedina hrana saće iz koga su se
izvodile pčele.
Rasprostranjenost
Veliki voskov moljac se može naći skoro u svakom mjestu gde se drže pčele. Rasprostranjenost ove
pčelinje štetočine je ograničena njenom nesposobnošću da podnese niske temperature. Ovaj moljac nanosi
male ili nikakve štete pčelinjacima i rezervnom izgrađenom saću na visokim nadmorskim lokacijama i u
sjevernim predjelima Evrope. Suprotno tome, u južnim i vlažnijim regionima veliki voskov moljac je stalna
opasnost za pčelare. Potrebno je samo malo nepažnje pa da od lijepo izgrađenog saća ostane samo
paučina, kokoni i izmet proždrljivih larvi. Odrasli leptir ne pravi štetu jer se ne hrani.
Biologija voskovog moljca
Pun ciklus razmnožavanja voskovog moljca traje od četiri nedjelje do šest mjeseci. Kada se
razviće produži, neka vrsta stagniranja odvija se u predlutkinom stadijumu. Kada se iz kokona izlegu mužjak
i ženka, imaju pepeljastu boju. Ženka je veća od mužjaka. Sparena ženka velikog voskovog moljca snese oko
300 do 600 jaja, ali pojedine ženke mogu položiti i 2.000 jaja. Mali voskov moljac zaleže 200 do 300 jaja.
Jaja velikog voskovog moljca su rozikasto krem bijele boje. Teško ih je vidjeti golim okom. Nalaze
se položena u grupicama od 50 do 150 komada. Ženka moljca obično položi jaja u pukotinu i udubljenja
odakle ih pčele teško mogu ukloniti. Pošto se izlegu, larve se hrane medom, voskom ili polenom ako su svi
ovi proizvodi dobavljivi. U košnici sa pčelama, larva buši tunel do središta osnove sata i tu se razvija
zaštićena, a ako je to ispod poklopljenog legla, nanosi štetu samom leglu. Larve veoma brzorastu i ako
nema odbrane pčela, u stanju su za 10 do 15 dana unište sve saće u košnici. Kao rezultat metabolizma larvi
dolazi do povećanja temperature u centru košnice, što jako pospješuje destruktivnu moć moljca. Tome
doprinosi splet paučine koja se formira u procesu masovnog razmnožavanja moljca. Paučina nastaje u
procesu ispredanja kokona. Na mlađem saću i satnim osnovama voskov moljac se teško održava i ne
razmnožava, ali je zato starije saće, koje sadrži dosta keratinoze koja ostaje poslije presvlačenja lutki
Bolesti pčela sa imunologijom
57
pčele, idealan substrat za voskovog moljca. Okviri sa medom u saću i tek izvrcani okviri, ako nisu zaštićeni,
postaju brz plijen voskovog moljca. To isto važi za polen u saću i polen koji je dobijen iz hvatača.
Suzbijanje voskovog moljca
Sadašnje metode suzbijanja voskovog moljca mogu se podijeliti u dvije kategorije:1) načini rada sa
pčelama uz korišćenje prirodnih mogućnosti za suzbijanje štetočine u košnici i saću van košnice i 2)
primjena hemijskih sredstava. Prvi način uključuje slijedeće elemente pčelarske prakse:
a) Održavanje jakih društava sa uvijek odgovarajućom rezervom hrane;
b) Suzbijanje pčelinjih bolesti ili stanja koja mogu značajnije uticati na vitalnost društva;
c) Uklanjanje otpadaka voska sa podnjače jedanput godišnje. Najbolje je to uraditi pri prvom
pregledu. Ne ostavljati okvire sa saćem nezaštićene;
d) Zamijeniti one matice čije pčele pokazuju nizak stepen higijenskog ponašanja, a takva društva
su obično i najosjetljivija na napade voskovog moljca;
e) Izbjegavati kad god je to moguće da pčelinja društva budu izložena trovanju pesticidima, pošto
takva društva obično ostanu bezvelikog broja pčela.
Što se tiče zaštite rezervnog saća i pčelinjih proizvoda, pčelari se najviše oslanjaju na hemijska
sredstva iako se tu mogu koristiti:toplota, hladnoća, vazdušno strujanje i neke vrste mikroorganizama kao
što su bakterije (Bacillus turingiensis).Da bi se moljac uništio sa svim svojim stadijumima razvića,
neophodno je saće ili druge pčelinje proizvode izložiti na -6,7C u toku 4,5 sata ili na -12,2C za 3 sata. U toku 2
sata moljac će biti uništen na -15C.Prazno rezervno saće može se izložiti temperaturi ne višoj nego 48-49C
u toku 24 sata što će uništiti moljca a i spore nozemoze.Ako se rezervno saće u nastavcima obezbijedi
mrežom na dnu i na vrhu i izloži strujanju vazduha moljac, se ne može održati pa je to dobar način zaštite.
Od hemijskih sredstava kod nas se dosta primjenjuje dioksid (SO2) koji nastaje spaljivanjem sumpora
u prahu ili sumpornih šipki. Tose postiže ako se sumpor zapali na žaru u prostoriji gdje se čuva rezervno
saće. Prostorija mora dobro dihtovati. Koristi se oko 50 gr sumpora na 1m3prostora. Ukoliko se saće drži u
nastavcima, njih treba naslagati jedan na drugi, pa u praznom nastavku na vrhu upaliti sumpor i sve odmah
zatvoriti. Mora se biti pažljiv i osigurati se od izbijanja požara. Sumporni dioksid ne uništava jaja moljca pa
postupak treba ponavljati svakih dvadeset dana dok vremenom ne zahladni. U posljednje vrijeme kod
nas se javljaju u prodaji hemikalije u tečnom stanju koje se prema uputstvu proizvođača prilično
uspješno primjenjuju. Kad god koriste hemikalije za zaštitu od moljca, potrebno je saće dobro provjetriti
prije nego što se stavi u košnice. To isto važi i zadruge pčelinje proizvode. Ni u kom slučaju ne treba držati
rezervno saće u prostoriji gdje vise tus-trake ili ima nekih drugih insekticida, jer vosak lako apsorbuje
mnoge hemikalije, tako da prilikom dodavanja saća u košnice može lako doći do trovanja pčelinjih
društava.
Bolesti pčela sa imunologijom
58
Brauloza (Braula coeca-pčelinja vaš)
Za razliku od ostalih oboljenja koja su opisana u dosadašnjim izlaganjima imali smo slučajeve da svi
parazitski uzročnici ostvaruju sa pčelama jednu vrstu pravog antagonističkog odnosa. Brauloza je uglavnom
termin koji pokazuje da je u pčelinjoj zajednici utvrđena pčelinja vaš Braula coeca Nitzsch 1818. Pčelinja vaš
pripada grupi Diptera ,familiji Braulide i u suštini ne predstavlja “pravog” parazita pčela ,već neku vrstu
pridruženog člana pčelinjeg društva koji koristi hranu pčela. Braula coeca Nitzsch se spominje već 1740.
godine u pčelarskoj literaturi od strane Reaumur-a koji opisuje odnos pčelinje vaši sa pčelom,tek kasnije
Skaife (1921 )i Argo (1927) opisuju detaljan razvojni ciklus ove diptere.
Brauloza je dijagnostikovana na svim kontinentima.U nekim zemljama, gde je pčelarstvo veoma
razvijeno(Francuska) suzbijanje brauloze je regulisano zakonom. Kod nas pčelinja vaš ne predstavlja veći
problem za pčelarstvo.
ETIOLOGIJA: Karakteristike Braula coeca Nitzsch su da ima zaobljeno telo,da nema krila i jezik i da ima
redukovane oči. Pošto pripada klasi insekata,pčelinja vaš podleže potpunoj metamorfozi ,tako da ima
sledeće razvojne stadijume:
1. Stadijum jaja- gravidna ženka polaže jaja koja su ovalna i bele boje,veličine oko 70 nm. Jaja su
lokalizovana na mnogim mestima u košnici. Uglavnom se nalaze u praznim ćelijama,zatim na
unutrašnjim poklopcima ćelija sa medom i čak na samom podu košnice.Stadijum jaja traje 2-7 dana.
(zavisi od temperature);
2. Stadijum larve predstavlja jedan od patogenih činilaca za samu pčelinju zajednicu. Larve su prozirno
bele boje sa dve karakteristične bukalne kuke. Larve se hrane medom,poleni i voskom tako što
buše karakteristične tunele kroz saće i na taj način uništavaju leglo.Stadijum traje 7 -10 dana.
3. Stadijum lutke traje oko 1-3 dana. Kremaste je boje,veličine 1,4- 1,7mm.
4. Adultni stadijum ima najveći značaj za pčelarstvo. Adult pčelinje vaši je skoro sferičnog oblika,sa
jasno krivom linijom na dorzalnoj strani,koja je ograničena i jasno je bele boje.Posle 6 sati
sazrevanja braula postaje smeđa na početku glave,da bi na kraju poprimila smeđo-crvenu
boju.Toraks i abdomen nisu jasno odvojeni,ali je telo dobro segmentisano. Celo telo je pokriveno
sitnim dlačicama koje podsećaju na svilu. Usta i antene su svetle boje ,glava je trouglastog oblika.Na
glavi se nalaze redukovane očne mrlje,ali braula nije slepa i sjajno se snalazi u tamnoj košnici. Usni
aparat je specijalizovan za sisanje. Pošto govorimo o insektu pčelinja vaš ima 6 nogu sa 5
segmenata. Noge su jake i svaki segment ima oblik trapeza. Zadni segment liči na češalj i ima ulogu
za fiksaciju i držanje braule na pčeli.
EPIZOOTIOLOGIJA: Reprodukcija pčelinje vaši počinje u proleće i završava se u jesen. Pčelinja vaš može sa
prezimi u pčelinjoj košnici. Reprodukcija se odigrava u košnici, i to uglavnom na ramovima ili čak na toraksu
same pčele. Parazit se veoma brzo kreće i lako prelazi sa pčele na pčelu. Braula je rasprostranjena po
celom svetu i veoma brzo se širi između pčelinjih zajednica i samih pčelinjaka. Transmisija se odigrava na
uobičajen način i obuhvata prvenstveno prenošenje preko infestiranih pčela. (grabež, pčele
tuđice,združivanje zajednica,prenošenje matice itd.).Larveni stadijum se prenosi preko ramova sa saćem u
Bolesti pčela sa imunologijom
59
kome larve buše tunele. Pčelar takođe ima ulogu u širenju brauloze. To se prvenstveno svodi na širenje
brauloze preko meda,voska,pčelarskog materijala, odeće itd.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Pčelinja vaš nije pravi parazit pčela i većinom se smatra
komensalom zajednice.Štete koje nastaju u pčelinjoj zajednici zavise od broja ovog insekta.Ako je broj
braula veoma velik može da dođe do slabljenje same zajednice i smanjenja prinosa meda u
košnici.Patogeno delovanje je dvojako, i svodi se na aktivnost larvi i samih odraslih oblika koji se nalaze na
pčelama.
Larve nakon što se izlegu iz jaja počinju intenzivno da buše tunele koji se nalaze u zidovima
ćelija.Tuneli su razgranati i brojni, u kojima se larva pomera napred-nazad i hrani se od meda, voska i
polena. U tunelima se odigrava razvoj larvi u lutku. U toku pravljenja tunela larve braule nailaze na ćelije sa
larvama pčela,izbuše ih, što dovodi do potpunog uništenja legla. Med gubi na kvalitetu, jer dolazi do
apsorpcije vodene pare koja utiče da med postane židak ,tečan i da ističe iz samog saća.
Odrasle pčelinje vaši su stacionirane na pčelama,i to prvenstveno maticama, jer se ona
najintenizivnije hrani. Braula caeca hranu uzima sa jezika pčela u vreme kada one hrane larve. Iz tog
razloga pčelinja vaš se najčešće zadržava u blizini glave pčele i njenog usnog aparata. Vaš svoje maksilarne
pipke uvlači između donjih mandibula pčele i određenim pokretima pipaka zaustavlja pčelu da povuče
jezik u usta i tako sebi olakšav uzimanje hrane i sekreta od pčele. Najviše je infestirana matica na kojoj je
jednim slučajem izbrojano čak 187 braula.
Matica smanjuje polaganje jaja i sama zajednica slabi. Nekad infestacija može da bude tolika da
matica čak i ugine. Na samom saću zapažamo beličaste,razgranate tunele i med koji penuša i curi iz ćelija
saća.
DIJAGNOZA: Utvrđivanje stepena zaraženosti pčelinjih društava pčelinjom vaši vrši se kontrolnim
tretiranjima. Zato se koristi duvanski dim. Na pod same košnice se stavi beli papir premazan sa
uljem.Nakon ubacivanje mlazeva dima, papir se izvlaći i vaši se broje. Ako se prilikom tretiranja utvrdi da u
društvu ima 5 pčelinijh vaši na 100 pčela radilica, smatra se da je zaraženost slaba; do 15 srednja, a preko
15 jaka. Diferencijalno dijagnostički brauloza se mora razlikovati od varooze. Dijagnostika se vrši na osnovu
morfoloških razlika između odraslih oblika Braula coeca i Varoa destructor.
TERAPIJA I SUZBIJANJE:Istraživanja su pokazala da se pomoću dimnih listića fluvalinata može lako suzbiti
pčelinja vaš. U stvari, to se i događa zbog toga što se sve više koristi ovaj piretroid za suzbijanje varoe.
Dimni listići amitraza nisu pokazali efikasnost. Prije se koristio duvanski dim, koji samo parališe braule.
Dimni preparati fenotiazina i bromopropilata su se dobro pokazali,ali se danas retko koriste Dimljenje se
vrši pre početka glavne paše i u jesen. Pored hemijskih i sintetskih preparata danas se sve više koristi ulje
timol za suzbijanje pčelije vaši.
Pored ovih metoda prije su se koristile i mehaničke metode koje su podrazumevale isecanje
infestiranog saća i legla sa larvama braule i mehaničko skidanje odraslih oblika braule sa matice pomoću
drvenog štapića koji je premazan medom.
Bolesti pčela sa imunologijom
60
Etinioza (Aethina tumida-mala buba košnice)
Etinioza je parazitsko oboljenje pčelinjih zajednica uzrokovano insektom Aethina tumida Murray
1867 iz familije Nitidulidae. Aethina tumida ili mala buba košnice parazitira na pčelinjem leglu gde može
da izazove velike ekonomske štete u pčelarstvu. Radi se o autohtonoj i endemskoj vrsti iz predela južno od
Sahare gde mnogo pčelara nije ni bilo svesno prisutnosti ovog parazita. Razlog za ovu konstataciju leži u
činjenici da su afričke pčele otporne na parazita i kada se etina nađe u košnicama ovih pčela one je
potpuno oblepe propolisom i na taj način sprečavaju razmožavaje etine. Etinioza je počela predstavljati
velik problem u pčelarstvu tek 1996. godine kada se proširila u Ameriku,zatim 2000. godine u Egipat ,2002.
godine u Australiju i Kanadu. U svim ovim slučajevima ona je napravila ogroman pomor pčelinjih zajednica
medonosne pčele Apis melliferae koja nije stekla mogućnost odbrane protiv etine. 2004.godine etina je
uvežena u Portugal zajedno sa 122 matice iz Teksasa. Jaja i larve utvrđene su u kavezima nakon dodavanja
matica u zajednice. Radi sigurnosti sve zajednice su uništene ,a tlo je oko njih dezinfikovano i poprskano
insekticidima. Te mere se možda čine suviše rigorozne u odnosu na mali broj utvrđenih larvi, ali je to ipak
bilo potrebno da se onemogući njeno dalje širenje po Evropi. Da se uspela proširiti nakon dolaska u Evropu
više se ne bi moglo uništiti.
ETIOLOGIJA: Aethina tumida podleže potpunoj metamorfozi tako da imamo sledeće stadijume razvića:
1. Jaja – stadijum jaja traje 7 dana.Jaja su biserne bele boje,vrlo slična jajima same pčele. Ovalna su i
nešto manjeg promera od pčelinjih jaja (3/4 veličine pčelinjim). Ženka polaže jaja u nepoklopljene
ćelije pored jaja pčele ili buši rupu u poklopcu poklopljenog legla. Jaja su su naslagana u obliku
nepravilnih gomilica. Pored ćelija ,gde ženka polaže jaja, moguće je naći jaja etine u bilo kojoj
pukotini pčelinje košnice.
2. Larva- stadijum traje 15-30 dana. Larva je oblik koji parazitira u pčelinjoj zajednici. Ima izraženi glavu
,6 anteriorno postavljenih nogu i mnoštvo protuberancija na telu ,koje je bele boje. Larve etine se
često pomešaju sa larvama voskovog moljca (Galleria melonella) koji može biti istovremeno
prisutan u zajednici. Larva moljaca ima manje noge. Ovo je najvažniji larveni stadijum za patologiju
pčele,i svi klinički simptomi nastaju delovanjem larve etine (vidi kasnije). Posle 15-30 dana larve
napuštaju košnicu i prelaze u zemlju kako bi se preobrazile u lutku. Iako larva može puzati nekoliko
metara najčešće se ukopa u tlo neposredno ispred košnice.
3. Lutka-stadijum traje nekoliko sedmica (najčešće 30-40 dana). Mlada lutka je mlečno-bele boje koja
lagano počinje da pigmentiše.Pigmentacija se prvo zapaža po glavi ,zatim na vazi budućeg krila i na
kraju po celom telu. Period razvića lutke zavisi od vlažnosi zemlje. Lutka se nalazi u zemlji kraj
košnice na dubini od 10 cm.Stadijum lutke je najosetljiiviji stadijum u razvoju etine.
4. Adulti-su na početku žućkasti,tokom maturacije postaju smeđi da bi na kraju dobili potpuno tamnu
pigmentaciju. Odmah nakon preobražaja mladi adulti su vrlo aktivni,poleću sa zemlje usmereni ka
izvoru svetlosti. Vremenom postaju slabije aktivni i traže utočište u pčelinjim zajednicama. Hitinska
kutikula im je obrasla sa finim dlačicama koje onemogućavaju da se uhvate rukom. Ženke se pare sa
Bolesti pčela sa imunologijom
61
manjim mužijacima i legu jaja 6 dana nakon izlaska iz zemlje. Ženke mogu da prežive 6 meseci i
tokom svog života da polože 1000 jaja. Ceo razvoj traje oko od 3-12 sedmica (prosek 81 dan).
EPIZOOTIOLOGIJA: Tražeći prikladnog domaćina etina može lagano ući u pčelinju zajednicu bez otpora
pčela stražarica. Kad je stražarice napadnu ona pobegne ili se sklupča tako da joj pčele ne mogu ništa. Kad
napad postane preopasan za etinu ona se jednostavno baci na pod te tako izbegne napadače. U bitki, pčele
radilice mogu veoma retko uhvatiti etinu i izbaciti je van košnice. Međutim, učestali napadi ipak drže etine
podalje od saća i sprečavaju njihovu reprodukciju. Ponekad ih pčele radilice propolisom zatvore unutar
mesta gdje se skrivaju. Dok ih jedne pčele radilice blokiraju u pukotinama druge im ne dozvoljavaju pobeći
iz košnice. A. tumida može da preživi izvesno vreme i van košnice tako što koriste alternativne načine
ishrane,npr.voćne sokove i na taj način može da preživi nekoliko generacija. Naravno, to mogu biti i pčelinji
proizvodi uskladišteni kod pčelara. Razvojni stadijumi etine su pronađeni u zajedncama bumbara.Etina ima
dobar reprodukrivni potecijal i brzo se širi među pčelinjim zajednicama. Odrasli oblici su veoma dobri letači
I mogu preleteti nekoliko kilometara da bi našli i infestarali nove pčelinje zajednice. Pored ovog načina
etina se može širiti transportom,prodajom ,poklanjanjem pčelinjih društava u kome se nalaze larve ili jaja.
Pored toga etina može preživeti u starom saću i rezervama meda koje se nalaze u samom skladištu pored
pčelinjaka.
KLINIČKA SLIKA I PATOANATOMSKE PROMENE: Sve dok se etine skrivaju u unutrašnjosti zajednice (unutar
pukotina ) veoma ih je teško primetiti. U malom broju jedinke etine ne predstavljaju veliku opasnost za
zajednicu. Kod jake invazije, 5-7 mm veliki crni adulti posebno se mogu zaleći na saću i podnjači. Njihove
male žučkasto-bele larve( duge 12 mm) u početnoj fazi liče na larve voskovog moljca.
U slučajevima jake infestacije i fermentacije meda iz otvorene košnice oseća se jaki miris na trule
naranđe.Med penuša i izlazi sam iz saća. Kad odlaze iz košnice ( prelaze u fazu lutke) larve po ulazu u
košnicu raznesu fermentisani med u obliku smeđaste sluzi koja se kasnije osuši. Sada je zaraženu košnicu
lako otkriti samim pogledom na nju, ali je tada ona već izgubljena. Larve se hrane voskom,polenom ,i kao
što je rečeno,medom. Larve mogu potpuno uništi pčelinje leglo ,što dovodi do potpunog kolapsa zajednice.
Pores toga one prave tunele u saću i na taj način uništavaju jaja i leglo pčela. Matica smanjuje nošenje jaja.
Preživele pčele napuštaju same zajednicu.
DIJAGNOZA: Adulti su vidljivi golim okom,kao i larve koje se nalaze ćelijama legla. U laboratoriju se šalju
isečak saća ili ceo ram propisno pakovan. Uzorci (larve ili adulti) se mogu staviti u 70% alkohol i poslati u
referentnu labaratoriju. Pre slanja izorka treba uzeti i poslati epizotiološku anamnezu da bi se lakše suzbila
etinioza.
TERAPIJA I PROFILAKSA: Terapija ne postoji. U Americi se koriste insekticidi na bazu kumafosa protiv
adulta i larvi sa različitim uspehom. Ali etini treba jača doza nego varoi, što dovodi do veće kontaminacije
pčelinjih proizvoda. Iz tih razloga kumafos nije dozvoljen u kontroli varoe u Australiji. Hemijski tretman
uvek je privremeno rešenje zbog brzog sticanja otpornosti na hemijske preparate. Takođe, upotreba
nespecifičnih pesticida za uništenje larvi i lutki u zemlji kao što se koristi u SAD-u vrlo je neadekavtno.
Takvo ekološki neprihvatljivo tretiranje štetno je za pčelarstvo, pogotovo kada se prirodan proizvod, kao
što je med nađe na tržištu.
Bolesti pčela sa imunologijom
62
Suzbiajnje se vrši radikalni metodama,uglavnom spaljivanjem infestiranih zajednica. Vrši se
preoravanje zemlje u blizini košnica i detaljna dezinfekcija.Kod uvoza pčela mora se vršiti kontrola pčelinjih
zajednica na prisustvo etine. Uzgoj pčela tolerantnih na etinu čini se kao jedno od mogućih rešenja.
Opnokrilci- HYMENOPTERA (ose,stršlljeni,pčelinji vuk)
Od avgusta pa sve do u jesen dok su aktivne, ose (Vespa vulgaris) se pokušavaju uvući u košnice da
bi došle do meda. Sem toga, ubijene pčele im služe za ishranu legla. Za razliku od pčela, kod osa samo
matice prežive do sledeće sezone. Ose su veliki sladokusci i ne prezaju ni od nasilnog ulaska u košnicu, ali
se pčele stražarice najčešće uspješno suprostavljaju tome .Ako su društva iz nekog razloga oslabila, ta
odbrana može biti nedovoljna tako da ose, ako se pojave u većem broju, mogu uništiti pčelinje društvo.
Zbog toga osinja i stršeljnska gnijezda, bilo da su u zemlji, ili na nekom drugom mjestu, treba uništavati čim
se otkriju rano u sezoni. To se najbolje izvodi sprejom, koji se takođe može upotrebiti i protiv stršljena
(Vespa cincta-crabro). Samo treba imati u vidu da je ubod stršljena mnogo opasniji od uboda pčele i ose,
pa se treba dobro zaštititi prilikom uništavanja ove štetočine pčela. Svi poslovi oko uništavnja moraju se
obavljati noću kada su ose i stršljeni u gnijezdu. Za hvatanje osa mogu se koristiti razni mamci, između
ostalih do polovine puna flaša piva u koje se može kapnuti malo sirćeta i dodati jedna kašičica šećera.
Ubrzo, čim dođe do vrenja, ose budu privučene i one ulaze u bocu gdje se utapaju. Pčele ne privlači
sadržina boce, pa nema opasnosti za njih.Posebno treba naglasiti opasnost koju stršljeni predstavljaju u
avgustu i spetembru kad ih ima mnogo. Dolijeću na pčelinjak i vješto hvataju pčele u letu odnoseći ih u
svoje gnijezdo. Pored hemikalija protiv stršljena se uveče i u toku noći može primijeniti plamen i
uznemireni stršljeni ulijeću gdje nalaze svoju smrt. Kako ose, tako i stršljeni, mogu se hvatati u posebne
klopkice napravljene od žičane mreže u vidu lijevka. Klopke se postave kasno uveče tako da se u toku
slijedećeg dana u klopci nađe veliki dio odraslih osa ili stršljenova. U planinskim predjelima u košnice se
takođe uvlači i jedna vrsta bumbara, tako da se u junu ispred košnice može videti po neki bumbar koga su
pčele ubile. Ti bumbari pokušavaju da dođu do meda iz košnice.
Pčelinji vuk, osa kopačica (Philanthus triagulum F.) jeste predator pčela izletnica, nešto je manji od
obične ose, ali ima veću i deblju glavu obraslu belim čekinjama.Poseduje mo}no razvijen torakalni region,
vitko telo i jake mandibule.Živi na peščaanim brežuljcima, gde pravi duboke hodnike u kojima ženka polaže
jaja u tela mrtvih pčela, čiji organizam služi tek izvedenim larvama kao hrana.Pčelinji vuk hvata pčele
izletnice na cvetovima i, pošto ih parališe, odvlaši ih u svoje hodnike. Jedina mera zaštite pčela od ovog
veoma opasnog predatora je preseljenje pčelinjaka na mesta gde ih nema ili ih ima malo.
Bolesti pčela sa imunologijom
63
Mravi- Mutilli (Mutilla differens,M. europea)
Ima mnogo vrsta mrava koji se vide oko košnica i na košnicama, a ponekad se nađu i u pčelinjem
gnijezdu. Ako se košnice češće ne otvaraju, može se i čitav mravinjak formirati ispod poklopca ili u
utopljivajućem materijalu. Neke vrste mrava mogu postati pravi problem za pčelinje društvo, jer rado
uzimaju med iz košnice, a da bi do meda došli napadnu i same pčele. Većina mrava se zadovoljava mrtvim
pčelama i otpacima ispred košnice, ali je činjenica da prisustvo mrava na pčelinjaku iziritira većinu pčela. Na
lokacijama gdje nema mnogo mrava obično se ne preduzimaju neke posebne mjere protiv mrava koje
sporadično zapažamo, ali u šumskim područjima i zapuštenim pčelinjacima, postolja na kojima se
nalaze košnice treba u vidu uske trake premazati tovatnommašću. Još je bolje stopiće nogara od metala i
drveta staviti u konzerve napunjene do pola upotrijebljenim motornim uljem.Da bi se mravi odvratili od
pčelinjaka, putanje kojima se kreću treba posuti petroleumom, a mravinjake rasturiti. Ukoliko problem
samravima potraje, mravinjaci se sigurno uništavaju ugljendisulfidom. Da bi se to postiglo, u sredini
mravinjaka treba napraviti dubljurupu i u nju sasuti kašiku ugljendisufida i potom rupu zatvoriti. Otrovna
isparenja hemikalije ubrzo će uništiti mrave. Mravi se mogu uništavati i drugim insekticidima koji se nalaze
u prodaji i to često u vidu spreja. Samo ni u kom slučaju ne treba upotrebljavati sprej na košnici ili u samoj
blizini košnice, jer se na taj način mogu teško oštetiti i uništiti pčelinja društva. Inače, treba naglastiti da su
mravi korisni insekti i ako ne prave probleme, ne treba ih uništavati.
Pauci (Arachnida)
Na svakom pčelinjaku, ako se dobro zagleda oko košnice, lako će se otkriti paukove mreže. Pauci u
svojim razapetim mrežama hvataju pčele koje se sa punim mednim voljkama vraćaju iz paše. Kada pčela
padne u mrežu, brzo postaje plen skrivenog pauka. Neke vrste pauka napadaju pčele dok one sakupljaju
nektar i polen na cvetovima. Ako se hoda po polju moguće je na cvjetovima naći pauka sa umrtvljenom
pčelom. Jedini način borbe protiv pauka je skidanje njihovih mreža i ubijanje samog pauka na pčelinjaku.
Triunguline
Larve ovih Coleopterae su paraziti pčela. Sišu hemolimfu iz abdomena pčele,usled čega dolazi do
uginjuća pčela. Ženka polaže jaja u zemlju,odnosno u rupu duboku nekoliko centimetara koju sama iskopa.
Posle 23,24 ili 34 dana izlaze iz jaja larve. Larve imaju dugačko telo,prekriveno hitinom i malo
splošteno.Torakalni deo nosi 3 para nogu,a abdomen ima 9 segmenata. Mlade larve izvesno vreme
provredu na zemlji ,a kasnije se kače na travu odakle se napadaju pčele. Uz pomoć svojih trostrukih kandzi
one se kače na pčelu,koja ih unosi u košnicu gde se dalje razvijaju uz larve same pčele.Dolazi do oštećenja
pčelinjih larvi ,jer s ehrane njihovom hemolimfom.Krajem maja ili juna mogu se videti mrtve pčele na
letu.Na jednoj pčeli može da bude 10-15 larvi ovih parazita,što dovodi do kovulzija samih pčela koje se
zapažaju ispred košnice.Nekada, pčele uzlete i češu se sa nogama i prave pokrete da se oslobode
parazita.Protiv Triungulina se koriste isti insekticidi,kao i kod brauloze.
Bolesti pčela sa imunologijom
64
Slaninar,Ptinus fur Link i pčelomorac
Slaninar (Dermates lardarius L.) je tvrdokrilac veličine do 7,5 mm, crne boje,sa širokom poprečnom
prugom, koji se u različitim razvojnim fazama može nalaziti na saću u košnici ili van nje, a štete na saću
nanose larve koje se u njemu razvijaju.Slaninar,pored što razara saće prenosi i uzročnike
nozemoze,američke truleži….. Slično slaninaru, štete na saću nanosi Ptinus fur Link, takođe tvrdokrilac
veličine oko 4 mm, čiji adulti i larve, osim saća, oštećuju i druge proizvode životinjskog porekla.Ovaj insekt
je omnivor,hrani se biljnim i životinjskim materijama.KAko adulti,tako I larve proždiru krzno,kožu,laneno
platno,vosak….
Pčelomorac (Trichodes apiarius L.)napada slabe pčelinje zajednice. Naime, ženke polažu jaja na
cvetove biljaka sa kojih ih pčele zajedno sa polenom unose u košnice. Larve po izvođenju iz jaja dospevaju
do saća i razaraju ga. Hrane se pčelama, larvama i košuljicama lutki koje padaju na dno košnice.
Žabe (Rana spp.) su tako|e predatori pčela loveći ih prilikom povratka sa paše. U cilju zaštite
preporučuje se nisko košenje pčelinjaka, kao i uklanjanje svih gomila cigli i kamenja, gde bi se žabe mogle
skloniti tokom letnje žege.
Miševi i rovčica (Mus spp. Apodemus spp.)
Gdje god ima miševa, a to je oko zgrada ili ako je u blizini stočna hrana, miševi su potencijalne
štetočine koje mogu naneti velike štete pčelinjim društvima i saću u košnici. Miševi su za pčele najopasniji
zimi. Oni se najčešće uvlače u košnice u jesen kada vrijeme zahladni i ako ih pčelar ne osjeti, provedu celu
zimu u košnci. Tu izgrade gnijezdo, jedu med i pčele, grickaju saće i, što je najgore,uznemiravaju pčelinje
klupko. Takvo društvo loše zimuje i slabo izađe iz zime. Sem toga, veći broj okvira bude oštećen i zaprljan i
mišijom aktivnošću.Da bi se otklonila opasnost od miševa, najbolje je da pčelinjak bude čist, bez otpadaka,
travuljine, trulog lišća, raznog krša i dr. Lasice i neotrovne zmije se hrane miševima, pa zbog toga ih ne
treba ubijati ili progoniti sa pčelinjaka.Mačke, mišolovke i otrovne mamce treba koristiti za suzbijanje ovog
nezgodnog glodara. Miševi, a još više pacovi, mogu napraviti velike štete gde se drži rezervno saće i ostali
materijal.Da bi se miševima sprečio ulazak u košnice, treba na vrijeme u oktobru, postaviti češljeve na leta
košnica kroz koje pčele mogu prolaziti, ali ne i miševi.U toku zime treba paziti da se otvori na češljevima ne
zablokiraju mrtvim pčelama i tako onemogući izlet pčela.Ako se rovčica nađe na pčelinjaku, može društvo
oštetiti više nego i miševi jer se hrani pčelama. Pošto je njeno tijelo veoma elastično,u stanju je da
se provuče na otvore kroz koje miš ne može proći. Njeno prisustvo lako se primijeti na letu košnica po
masi izgrickanih pčela. I zbog rovčice se moraju postavljati češljevi. Ako je treba uništiti na pčelinjaku,
najbolje je gredicu ispod košnice ili parče daske namazati plastičnim ljepkom na koji se rovčice lako
uhvate.Ako miš, a posebno rovčica, uđu u košnicu sa jakim društvom, pogotovu onda kada su pčele
aktivnije, one mogu ubodima ubiti ove glodare. Pošto ih ne mogu cijele izbaciti iz košnice, oblijepe ih
Bolesti pčela sa imunologijom
65
propolisom pa ih pčelar nađe mumificirane ili raspadnute dijelove pčele iznesu, a na podnjači ostane
samo kostur.
Ptice (Classis Aves- senica,pčelarica,detlić,žune,vrapci)
Ptice koje se hrane insketima sklone su da hvataju pčele. Neke vrste ptica to čine redovno a druge
kada je malo drugih izvora hrane.Od svih ptica, najopasnija je pčelarica (Nerops apiasler). To je lepa ptica.
Na leđima ima perje zagasito-smeđe boje; glava trbuh i rep su joj plavozeleni, a pod vratom je zlatno žuta.
Nadleće pčelinjak i hvata pčele koje se vraćaju iz paše u košnicu. Vrlo često leti u jatu,tako da se mogu
videti raspoređene po liniji leta pčela kako masovno uništavaju pčele. Jedna ptica je u stanju za kratko
vrijeme da potamani 150 do 200 pčela. Pčelarica je posebno opasna kada odgaja mlade, jer joj je za mlade
neohodno mnogo hrane.Da bi sprečili veće štete od pčelarica, one se mogu ubijati iz lovačke puške ili ih
poplašiti pucnjevima. Pošto se ove vrste ptica gnezde u strmim rečnim obalama preporučuje se zatvaranje
hodnika koji vode u gniezdo u vrijeme gnjezdenja pčelarice. Krpa natopljena ugljendisulfidom, ako se ugura
kroz hodnik, pa se zatim nabije zemljom, sigurno će dovesti do uništenja ove štetočine pčela.U toku zime
detlić može nanijeti velike štete pčelinjim društvima zato što je sklon da svojim jakim kljunom probija zid
košnice, štouzrokuje ne samo oštećenje košnice već i teško uznemirenje pčelinjeg društva. To može dovesti
do gubitka ako je spoljna temperatura niska.Sjenica, omanja ptica, takođe je veoma aktivna u toku zime
na letu košnice, gdje hvata pčele koje pokušavaju da izlete napolje.
Medved (Ursus arctos) U nekim našim planinskim krajevima medvedi predstavljaju veliku opasnost za pčelinjake, pogotovu
ako se navade.Uništi ne samo med,već i larve koje njemu predsravljaju dobar izvor proteina. Zaštita
visokimogradama od bodljikave žice mnogo ne pomaže, jedino na šta se pčelar može osloniti to je
električna ograda kako se to čini u Kanadi.Ukoliko se štete od medveda ne mogu nikako izbeći, ostaje
jedino da se traži odstreli ili odšteta od šumske uprave.
Čovek (H.sapiens) sigurno predstavlja najveću štetočinu,ne samo pčela nego i same prirode.Kako je
poznato, svojim uticajem na ekološki sistem menja uslove živote svih bića na Zemlji.
Štetočine polena
U parazite polena spadau razne akarine,kao npr. Tyroglyphus farinae, Glyciphagus
domesticus,Pericystis alvei. U košnici se nalaze razi paraziti drveća koji se unose polenom i kao takvi
hrane medom (Lepidopterae).U komensale spadaju i škorpioni,neke vrste muva i vinska mušica
Drosophila funebris. Ove vrste su uglavnom omnivori.
Bolesti pčela sa imunologijom
66
Štetočine meda
Leptir - mrtvačka glava (Acherontia atropos)
Acherontia atropos- često se sreće u košnicama. Veličina oko 5 sm, a raspon krila 13 cm. Ime je
dobio po žutoj šari na toraksu,odnosno leđima koja podsjeća na mrtvačku lobanju. Leptir obično noću ulazi
u košnice i uzima med iz otvorenih ćelija . Tom prilikom uznemirava pčele i one ga napadaju. Posljedica tog
napada su ostaci uginulog leptira kojeg pčele oblepe propolisom. Na pčelinjacima gdje se ovaj leptir pojavi
u većem broju potrebno je suziti leto da bi se spriječio ulazak leptira u košnicu.
Mravi
Mravi (Formica sp.) su šesti na pšelinjacima, ali obično ne nanose velike štete,osim ako je usled
neobazrivosti pčelara došlo do prosipanja meda oko košnice ili pak šećernog sirupa, što ih privlači. Obično
u masi napadaju umorne pčele koje se vraćaju sa paše, a nekad nadiru i u košnice odnoseći med, larve,
lutke pa i savladane odrasle pčele. Pčele se u početku brane, ali najezdom mravi mogu da savladaju i
najjače pčelinje društvo.Pčele se od mrava mogu lako zaštititi, najpre pa`ljivim radom samog pčelara, a i
posipanjem karbolne kiseline, katrana ili sumpora u prahu po mravljim putanjama, dok se mravinjaci
uništavaju rasturanjem ili posipanjem ključale vode.Posebno je opasan crveni mrav drveća- Formica rufa.
Trovanja pčela 1. Trovanje pčela pesticidima
Pesticidi su hemijska sredstva za zaštitu od štetočina. Dele se u zoocide – za uništavanje štetnih
životinja i fitocide – za uništavanje štetnih biljaka.
Zoocidi se dijele na insekticide, akaricide, rodenticide i limacide, a fitocidi na fungicide i herbicide.
Insekticidi su sredstva za uništavanje štetnih insekata koji napadaju
biljke tokom rasta, uskladištene žitarice i sjemensku robu. Insekticidi su i sredstva protiv muva i komaraca
te štetnih insekata u domaćinstvu kao i nekih vanjskih napadača ljudi i domaćih životinja. Akaricidi su
sredstva za uništavanje štetnih grinja. U tu grupu otrova spadaju i sredstva koja se u pčelarstvu koriste
protiv varoe. Rodenticidi su sredstva za uništavanje miševa, štakora i drugih glodara, a limacidi za
uništavanje puževa. Fungicidi su sredstva za suzbijanje gljivičnih bolesti, a herbicidi se dalje dijele na
selektivne koji uništavaju korove i totalne koji uništavaju celokupnu vegetaciju. Za pčele su najopasniji
insekticidi. Trovanje pčela nastaje na nekoliko načina. Kontaktni otrovi djeluju putem dodira, digestivni
ulaze sa hranom, a inhalacioni udisanjem. Za pčele su najopasniji insekticidi primijenjeni kao praškovi,
zatim tekućine i suspenzije. Aerosol, tečnost raspršena u obliku magle, primenjena na pravilan način
uzrokuje najmanje štete. Postoji nekoliko insekticida koji pravilno primijenjeni nisu opasni za pčele.
Dodavanjem repelenata, mirisa koji odbijaju pčele, može se znatno smanjiti opasnost od otrovanja i kod
Bolesti pčela sa imunologijom
67
onih insekticida koji su sami za sebe vrlo otrovni. Znaci trovanja na pčelama su dosta prepoznatljivi. Prvo
stradaju pčele sakupljačice, a uginjavanje nastaje naglo te uginjava znatan broj pčela. Zavisno o vrsti otrova
pčele uginjavaju daleko u prirodi, na putu prema košnici, a ponekad i u samoj košnici. Povoljnije je ako se
pčele sretnu sa žestokim otrovom i uginu na mjestu trovanja. Puno je nepovoljnije ako se otrovane pčele
uspiju vratiti u košnicu jer tad donose otrov na svom tijelu pa postoji opasnost da se otruju i kućne pčele,
matica i leglo, što dovodi do propasti cele pčelinje zajednice. Otrovane pčele postaju vrlo nemirne, u
velikom broju lete pred pčelinjakom i vrlo su agresivne, međusobno se tuku, pa izgleda kao da je na
pčelinjaku grabež. Veliki broj pčela puzi unaokolo po pčelinjaku raširenih krila, mnoge od njih se nesigurno
kreću i pokazuju znake grčenja. Pojedine se prevrću na leđa i nemoćno mlataraju nogama. Javlja se i
povraćanje, pa su pčele lepljive i mokre. Nakon trovanja pčelinje zajednice naglo slabe, a zbog gubitka
pčela sakupljačica javlja se nestašica vode. Pčele više ne neguju pravilno leglo i mnoge larve uginu. Iako se
pčelinje zajednica i oporavi, pčelar trpi znatnu štetu, jer je prinos meda otrovanih pčelinjih zajednica vrlo
slab. Komisija za procjenu štete treba uzeti dva uzorka otrovanih pčela. Jedan uzorak od 30 pčela dostavlja
se na uobičajeni način u laboratoriju, kako bi se utvrdilo da pčele nisu bolesne od neke pčelinje bolesti, a
drugi uzorak od najmanje 300 pčela, zapakovanih u nepropusnu ambalažu, na ledu hitno se dostavlja u
hemijsko-toksikološku laboratoriju, koja će utvrditi o kojem se otrovu radi.
2. Pašna trovanja
Uglavnom to su trovanja koja se javljaju na paši od strane rraznih biljaka. Trovanje polenom nastaje u
rano proleće kakda se pčele hrane najviše polenom i to žabnjaka (Ronunculus puberulus), divljeg
kestena(Aesculus pavia),polenom medveđeg luka (Allium ursinum). U slučaju trovanja pčele uginjavaju u
većem broju samo ako češće posećuju ovakve vrste biljaka. Znaci bolesti se razliukuju od vrste trovanja.
Trovanje žabnjakom je slično kao i opstrukcija creva polenom. Pčele ne mogu da lete,javljau se grčevi i u
umiru sa široko postavljenim krilima i izbačenim rilom. Kada je u pitanju trovanje kestenom tada se zapaža
naduven abdomen, i dlačice koje poprimaju crnu boju.Kod ovakvih slučajeva uglavnom pomaže samo
selidba pčelinjaka.
Primećeno je i uginjavanje pčela u toku lipove paše,toliko velika da se mogu ugasiti i celi pčelinjaci.
Medljika lipe je veoma otrovna za pčele i izaziva paralize i pareze. No ovoj paši pčele padaju natlo i
uginajvaju van košnice. U SAD paralizu pčela izaziva vrsta kestena Aesculus californica, dok posebnu bolest
legla koje se naziva plavo leglo (eng. Blue or purple brood) izaziva polen I nectar biljke Cyrilla racemiflora.
Bolesti pčela sa imunologijom
68
Colony Collapse Disorder – CCD
Colony Collapse Disorder (CCD )ili sindrom nestajanja pčela je naziv za fenomen koji se nedavno
pojavio kao najozbiljnija bolest uginuća pčelinjih društava, pri komedolazi do iznenadne smrti društva, uz
nestanak odraslih pčela u košnici i ispred nje. Med i perga su obično prisutni u napuštenim košnicama, a
često su prisutni i znaci nedavnog odgajanja legla. U nekim slučajevima, u gnezdu se mogu naći matica i
mali broj preživelih pčela. Takođe je karakteristično da se u košnicama iz kojih su nestale pčele grabež javlja
sa zakašnjenjem, a uobičajene štetočine (voštani moljci i male košničke bube) sporije invadiraju te košnice.
U Irskoj se 950. g. dogodio veliki pomor pčela, zatim 992. g. i 1443. g. Jedan od najpoznatijih
događaja zbio se u proleće 1906. g., kada je većina pčelara sa ostrva Vajt (Velika Britanija) izgubila sva svoja
pčelinja društva. Američki pčelari su, takođe, povremeno trpeli teške gubitke. U dolini Kače (Cache) u Juti
1903. g. uginulo je 2000 društava usled misteriozne „bolesti nestajanja” praćene ledenom zimom i hladnim
prolećem. Znatno skorije, 1995. g. dogodilo se da su u Pensilvaniji tamošnji pčelari izgubili 53% svojih
društavaCCD, ili sindrom nestajanja pčela, pojavio se u SAD-u u jesen 2006. godine u vidu katastrofalnih
gubitaka.
Procenjeni gubici tokom prezimljavanja 2006/2007. iznosili su 23%, a tokom zime 2007/2008. oko
36%. Najnoviji podaci kažu da je u poslednjoj zimi 2008/2009. stradalo oko 32% pčelinjih društava u SAD-u.
Patogeni, kao i stresni faktori iz okoline, uključujući pesticide, su odmah optuženi, ali bez konkretnih
dokaza i utvrđivanja mehanizama koji su doveli do kolapsa pčelinjih društava. Autori studije su upoređivali
uzorke pčela pre i posle pojave CCD-a. Pošto je digestivni trakt mesto gde dolazi do susreta svih
nepovoljnih faktora i same pčele, kao mesto za unos i patogena i toksina, naučnici su upoređivali aktivnost
gena između bolesnih pčela i na istočnoj i na zapadnoj obali SAD-a (uzorci sakupljeni 2006-2007) i zdravih
pčela (iz "istorijskih" uzoraka sakupljenih 2004-2005). Drugim rečima, pratili su da li geni "dobro rade",
laički rečeno. Digestivni trakt je mesto gde dolazi do detoksikacije pesticida, ali i predstavlja integralni deo
imunog odgovora protiv patogena. Značajne varijacije u aktivnosti gena bile su povezane sa geografskim
poreklom ispitivanih pčela, što je delom verovatno uzrokovano malim brojem uzoraka, a velikim brojem
različitih uticaja na pčele u različitim sredinama. Ipak, nađeno je 65 specifičnosti koje mogu predstavljati
markere za CCD, tj. ukazivati na to da je CCD prisutan, jednostavnije rečeno. Nije utvrđeno nenormalno
ponašanje gena usled uticaja pesticida. Ni kod gena uključenih u imunski odgovor pčela, nije zapažen jasan
trend njihove aktivnosti usled povećanja prisutnosti virusa i drugih patogena kod CCD-a. Analize su jedino
otkrile neuobičajene ribozomalne RNA fragmente kojih ima u izobilju kod društava pčela sa CCD-om.
Prisustvo ovih fragmenata je moguća posledica infekcije virusima nalik picorna virusima, uključujući virus
deformisanih krila i izraelski virus akutne paralize, što može biti povezano sa zastojem u prepisivanju RNA,
tj. stvaranju neophodnih proteina za život pčela. Naime, u ćelijama svakog organizma nalazi se veliki broj
ribozoma, struktura izuzetne važnosti, na kojima se grade proteini, tako što se ribozomi nakače na
informacionu RNA, koja nosi informaciju od genetskog koda (DNA) kako treba "sagraditi" proteine.
Od svih patogena koji su ispitivani, najviše prstiju istraživača upereno je u izraelski virus akutne paralize
(IAPV), virus nalik picorna virusima, iz familije Dicistroviridae, koji do tada nije nađen u SAD-u. Međutim,
kasnije studije utvrdile su prisutnost IAPV u SAD-u i pre pojave CCD-a, što je poremetilo teoriju direktnog
Bolesti pčela sa imunologijom
69
uzroka. Studije su identifikovale značajnije prisustvo još dva virusa nalik picorna virusima, virus
deformisanih krila (DWV) i kašmirski virus (KBV).
Geni povezani sa citosolnim malim ribozomskim subjedinicama i procesima disanja u mitohondrijama
generalno su manje aktivni u digestivnom traktu pčela na zapadnoj obali SAD-a danas, u odnosu na ranije
stanje. Na ribozomima citosola sintetišu se proteini citosola, kao i enzimi koji potpomažu hemijske reakcije
intermedijarnog metabolizma. Intermedijarni metabolizam se odvija u citosolu (deo citoplazme ćelije van
ćelijskih organela), i čini ga veliki skup hemijskih reakcija kojima ćelija degradira neke male molekule
(zadržavajući najveći deo njihove energije u vidu ATP-a), a stvara druge molekule kao preteče
makromolekula koji su neophodni za strukturu, funkciju i rast ćelije.
Istraživači su pratili 8 uzročnika bolesti pčela. Pored virusa deformisanih krila (DWV) i kašmirskog virusa
(KBV), praćeni su i virus crnih matičnjaka (BQCV), virus akutne paralize pčela, virus mešinastog legla,
Ascosphaera apis, Nosema apis i Paenibacillus larvae. BQCV I DWV su obilnije prisutni kod CCD pčelinjih
društava. Virus deformisanih krila je blisko povezan sa Kakugo virusom i Varroa destructor virusom 1.
Istraživanje je definitivno pokazalo veće opterećenje virusima kod CCD društava pčela.
Ispitivano je 88 gena za koje se zna da su povezani sa imunim odgovorom, i njihova aktivnost je uglavnom
nepromenjena kod CCD pčela. Potpuno je neočekivano, s obzirom na vezu patogena i CCD-a, da je utvrđen
samo mali broj gena sa promenjenim delovanjem, a koji je povezan sa imunim odgovorom. U crevima
insekata luče se antimikrobni peptidi (apidaecins kod pčela), ali promene u aktivnosti tog procesa nisu
utvrđene kod CCD pčela. Taj nedostatak pojačanog odgovora ne isključuje infekciju virusima, jer su ti
peptidi neefikasni u borbi protiv virusa. I kod nekih drugih insekata je utvrđeno da prilikom infekcije
virusima nalik picorna virusima, ne dolazi do pojačanog stvaranja antimikrobnih peptida i da raste aktivnost
samo vrlo malog broja gena povezanih sa imunskim odgovorom.
Ali, analize su otkrile neuobičajene ribozomalne RNA fragmente kojih ima u posebnom izobilju kod pčela sa
CCD-om. Prisustvo tih fragmenata je moguća posledica infekcije virusima nalik picorna virusima, što može
biti povezano sa zastojem u prepisivanju RNA, tj. blokiranju stvaranja neophodnih proteina za život pčela.
Posledica svega je razaranje ribozoma i oslobađanje ribozomske RNA, mada nema direktnih dokaza da su
za to krivi virusi slični picorna virusima, ali sve ukazuje na njih. Infekcija picorna virusima kod sisara takođe
smanjuje stvaranje proteina blokiranjem prenosa informacija, te su neaktivne ribozomske subjedinice
podložnije degradaciji. Treba znati da se degradacija ribozoma može javiti kod CCD pčela i bez infekcije
virusima, jer recimo, izgladnele bakterije mogu imati pojačanu degradaciju ribozoma. Ipak, obilje
ribozomske RNA može biti koristan dijagnostički marker za utvrđivanje CCD-a, mada sam za sebe, ovaj
marker ne može ukazivati na CCD, jer fragmenata RNA može biti i kod zdravih pčela. Smanjena mogućnost
gradnje proteina udružena sa bukvalnom otmicom ribozoma od strane većeg broja virusa nalik picorna
virusima, dovodi pčele u stanje da ne mogu adekvatno da odgovore na standardne štetne faktore, kao što
su pesticidi, loša ishrana ili patogeni. Iako je svako tumačenje uzroka prisustva ribozomske RNA
spekulativno, utvrđene interakcije virusa nalik picorna virusima i ribozomske RNA sugerišu na mogući uzrok
CCD-a. Nadzor nad društvima u smislu određivanja obilnosti prisustva ribozomske RNA može predstavljati
upozorenje pčelaru da preduzme odgovarajuće mere da bi sprečio stradanja pčela.
Bolesti pčela sa imunologijom
70
U radu se precizno opisuju svi detalji koji su utvrđeni oko oštećenja ribozoma. Zaključak je da je
njihovim oštećenjem značajno kompromitovano stvaranje proteina neophodnih za normalan život pčela.
Ribonukleinske kiseline (RNA), nastale od dezoksiribonukleinske kiseline (DNA), direktno učestvuju u
stvaranju proteina, tj. bukvalno nose informaciju o njihovoj gradnji i određuju njihovu strukturu. Istraživači
smatraju da su gore pomenuti virusi glavni krivci za oštećenje ribozoma i RNA, i to argumentuju podacima
o istraživanju čak 9.867 gena. Kada su ribozomi oštećeni na utvrđeni način, onda organizam ne ume da
odreaguje na atak pesticida, na infekcije gljivicama ili bakterijama. Takođe se loše snalazi ako je ishrana
pčela neadekvatna, jer su ribozomi centralni faktor za preživljavanje bilo kog organizma. Proteini koji se u
njima stvaraju su zapravo ključ svega. Varoa se najviše okrivljuje, kao nosač virusa nalik picorna virusima
koji direktno oštećuju ribozome.
Imunološki sistem insekata i imunološki odgovor medonosne
pčele (Apis mellifera)
Tokom evolucije i filogenije insekata stvoren je vrlo efektivan i uspešan imuni sistem koji se u
mnogim pogledima razlikuje od imunog sistema kičmenjaka tj.sisara. Insekti predstavljaju najbrojniju grupu
beskičmenjaka koji poseduju vrlo raznolike i široke areale životnih staništa (od pustinje Sahare pa do
najvisih vrhova Himalaja) koji ne omogućuju uslove za život sisarima i mnogim drugim vrstama iz carstva
životinja. Pored toga što insekti imaju veliki broj predatora kao i potencijalnih patogena, njihov imunološki
sistem, kao jedan od najuspešnijih sistema adaptacije današnjice načinio , ih je evolutivno moćnom
grupom živih bića.
Kod insekata temelj odbrane je upravo prepoznavanje „stranog“ od „sopstvenog“ koji ima nekoliko
ključnih tačaka: prepoznavanje,eliminacija, detoksikacija i ukljanjanje agensa.Sistem imunološke odbrane
nije savršen kao kod sisara ali ipak funkcioniše na principu dualizma sto znači da u odbrani protiv infektivni
i neinfektivnih agenasa učestvuje celularni i humoralni imunitet. Naravno jos jednom je važno napomenuti
da evolutivno složen i kompleksan imuni sistem sisara vodi poreklo od imunog sistema insekata i upravo
zbog toga imaju nekoliko dodirnih tačaka,ali ključna i najvažnjija razlika je u tome što je imuni odgovor
insekata samo urođen i nije specifičan.
Imunološka organizacija i imunološki odgovor kod insekata
Poznato je iz biologije insekata da je kod medonosne pčele krvni sistem otvorenog tipa tj. da se
sastoji od mnogobrojnih lakuna koje su sastavni deo telesne duplje –miksoocela i koje su međusobno
odvojene mnoštvom pregradama ili dijafragmama. Osnovu imunog sistema insekata upravo čini sam krv
pčele,koja se u ovom slučaju naziva HEMOLIMFA. Hemolimfa je tečni medijum koji je sastavljen iz plazme
koja je bezbojna i cirkulišućih populacija čelija koje se nazivaju HEMOCITI. Plazma je sastavljena iz mnogih
proteina,polipeptida ,masti i drugih organskih materiaja i njena uloga je opšte rečeno da održava
homeostazu organizma (transportna,metabolička,imunološka). Krajnji produkti metabolizma iz
Bolesti pčela sa imunologijom
71
hemolimfe,kao i druge štetne materije, preko Malpigijevih sudova dospevaju u tanko crevo,odakle se sa
fecesom izbacuju u spoljnu sredinu.
Još davne 1930-te godine je primećeno da se imuni odgovor insekata manifestuje u vidu celularnog
i humoralnog imuniteta. Međutim važno je shvatiti činjenicu da ove dve celine ne smemo da odvojimo jer
se imunološki sistemi dopunuju i intereaguju. Većina ovih sistema je opisana i shvaćena naglim razvićem
molekularne biologije i genetike (PCR). Svi sistemi koji su opisani pronađeni su I najčešće opisani kod vrste
Drosophila melanogaster .Svi sistemi koji će biti opisani važe i za medonosni pčelu Apis mellifera sa
pojedinim razlikama koji če biti naglašeni (razlike u AMP -ovima).
Humoralni imunološki odgovor
U humoralnoj odbrani učestvuju mnogi polipeptidi i enzimske reakcije koje deluju nespecifično i vrlo
efikasno uklanjaju patogena (bakterija,virus).Za razliku od sisara kod insekata ne postoje antitela kao ni
memorijski imuni odgovor.U humoralne mehanizme spadaju :
1. Melanizacija;
2. Koagulacija hemolimfe i
3. Antimikrobni peptidi tzv. AMP;
Melanizacija predstavlja stvaranje crnog pigmenta melanina,čiju sintezu kataboliše enzim
fenoloksidaza koja se konvertuje u svoju aktivnu formu preko niza reakcija gde osnovnu ulogu imaju serin
proteaze. Neaktivni proenzim profenoloksidaza se sintetiše u hemocitima i nakon aktivacije koja je nastala
uglavnom usled oštećenja ćelija fenoloksidaza se transportuje u kutikulu oko oštećenja kutikule ili čak u
inkapsulirane parazite. Nakon toga dolazi do deponovanja melanina u patogenu područje koji deluje
antiparazitski ili stimuliše sanaciju oštećenja. Prilikom stvaranja melanina koji se deponuje u inkapsulat
dolazi do stvaranja kvinona i superoksidnih anjona koji ubijaju patogena.(najčešće asfiksija parazita) Takva
mesta na kutikuli izgledaju kao crne čvrste kapsule. Ovaj vid humoralnog odgovora je direktno povezan sa
celularnim odgovorom tj.hemocitnom inkapsulacijom kod infekcija parazitima,protozoama i gljivicama
odnosno kada god dodje do inkapsulacije patogena.
Koagulacija hemolimfe se zasniva na aktivnosti samih hemocita i njegovih enzima Ca-zavisne
transglutaminaze koja aktivira kaskadu reakcija i aktivaciju proteina koagulacije.Koagulacija hemolimfe ima
i imunološki značajnu ulogu jer serin proteazne kaskade katabolišu intermedijarne koagulacione faktore
(faktor B i defenzinu sličan prokoagulacioni protein) koji imaju antimikrobno dejstvo. Smatra se da od
ovakvog sistema lančanih reakcija vode poreklo današnji sitem komplemena i koagulacioni sistem sisara.
Melanizacija je takođe povezana sa koagulacijom hemolimfe.
Antimikrobni peptidi(AMP) su grupa raznovrsnih polipetida koji cirkulišu hemolimfom i imaju jako
antimikrobno dejstvo.Sintetišu se u crevi,pljuvačnoj žlezdi,epidermu a najveći izvor ovih peptida čini masno
telo (ima ulogu jetre kod sisara). De novo sinteza ovih polipetida predstavlja najvažniji deo humoralnog
odgovara na infekciju. Kod različitih vrsta insekata ne samo što postoje različite koncentracije ovih
molekula već se razlikuju i po specifičnosti dejstva na pojedine infektivne agense. Kod Drosophile je opisan
Bolesti pčela sa imunologijom
72
najveći broj ovih peptida dok medonosne pčele opisan manji broj ovih molekula. Apisimin ,
himenoptecin,apidecini i abecini su opisani samo kod medonosne pčele. Najvažniji antimikrobni peptidi
insekata,pa i medonosne pčele su:
1. L i z o z i m predstavlja muramidazu ,enzim koji vrši hidrolizu β 1,4 glikozidne veze između N-acetil
glukozamina i N-acetil muraminske kiseline u ćelijskom zidu samih bakterija. Iz navedenog mozemo
da zaključimo da lizozim ima baktericidnu aktivnost samo protiv G+ bakterija i da deluje na taj način
što dezintegriše peptidoglukan u zidu bakterije što konačno dovodi do konačne bakterijske lize. Kod
medonosne pčele lizozimi su zastupljeni u opsegu 5-25 µg/ml hemolimfe kod larvi i adultnih pčela,
odnosno 5-10 µg/ml u hemolimfi lutke Aktivnost lizozoma pčele drastično se povećava tokom
infekcije.
2. C e k r o p i n i su familija polipeptida koja je pronađena kod mnogih insekata i koji imaju jaki
baktericidnu aktivnost protiv mnogih G+ , G- bakterija i protiv nekih gljivica . Posebno izraženo
dejstvo imaju protiv G- na taj način što reaguju sa lipidnom membranom bakterijske ćelije i
formiraju kanale kroz koje prolazi natrijum i voda i na taj način dolazi do osmotske lize. Imaju dobro
izraženo dejstvo na: E.coli, Salmonella i druge G negativne bakterije. Sinergisti su sa lizozimom.
Izolovan je veliki broj cekropina iz različitih vrsta insekata tako da smo sve cekropine podelili u
subtipove : cekropini A,B i D. Navedeni cekropini se razlikuju po hemijskoj strukturi i proteinskoj
konformaciji.
3. D e f e n z i n i su vrlo efikasni protiv G pozitivni akterija kao što je S.aureus koja je izolovana iz
ljudskog organizma.Imaju slbo dejsvo protiv G negativnih bakterija. Izolovani su iz mnogih familija
insekata (himenopter,lepidoptere).
4. A t a c i n i su aktivni protiv G negativnih bakterija tako što inhibišu sintezu proteina ćelijske
membrane bakterija. Bogati su aminokiselinom glicinom.
5. D i p t e r i c i n i su samo opisani kod diptera i deluju sami a G negativne bakterije sličnim
mehanizmom kao i atacini.
Antimikrobni peptidi izolovani samo iz medonosne pčele su:
H i m e n o p t e c i n je izolovan iz pčele i deluje litički na G pozitivne i G negativne bakterije.
A p i d e c i n i i a b e c i n predstavljaju najvažnije AMP-e pčele i postoje 2 klase ovih AMP-a koji
se stvaraju i neaktivnom obliku- proapidecini.Deluju na G negativne bakterije (E.coli i njene
mutante) i predstavljaju najvažniji faktor humoralne odbrane odrasle pčele. Bogati su prolinom i
deluju tako što menjaju permebilnost same membrane ćelije. Apidecini se aktiviraju prodiranjem
bakterije u orginizam pčele i već nakon 8 časova mogu se naći u hemolimfi njihove veće
koncentracije. Abecin je veliki inducibilni prolinom-bogat peptid (4.0 kDa) umerenog dejstva na
Gram negativne i Gram pozitivne bakterije.
Na kraju je važno napomenuti da nije konstantna koncentracija antimikrobnih peptida u organizmu
insekta. Koncentracija zavisi od, ne samo od vrste insekta, već i od stepena razvoja. Larve pčela imaju veću
koncentraciju od odraslih pčela. Najvažnije je reći da su oni inducibilni tj. da nastaju imunim odgovorom
Bolesti pčela sa imunologijom
73
koga prati mnoge kaskadne reakcije kao odgovor na infekciju ili povredu insekta. U ovim raekcijama maju
ulogu hemociti i faktori koagulacije hemolimfe.Postoje teorije i mišljenja da se ovi polipetidi mogu
primeniti u kliničke svrhe.
Ćelijski imunološki odgovor
Iako humoralni imuni odgovor insekata predstavlja nezamenjivu karikiku u urođenom imunitetu
postoje neke infekcije gde oni nemaju veću ulogu u odbrani organizma. Iz prethodnog smo videli da
humoralne reakcije deluju nespecifično i da imaju dobro antibakterisjko dejstvo (posebno AMP). Međutim
prilikom infekcije gljivicama,parazitima AMP nemaju veći značaj. Izuzetak je reakcija melanizacije i sistem
profenol oksidaze koja ima antigljivičnu i antiparazitsku ulogu. Zapaženo je da prilikom infekcije
medonosne pčele sa nekim vrstama gljivica: Ascosphaera apis, Aspergillus sp., Aureobasidium pullulans,
Trichoderma lignorum, Mucor hiemalis, Rhizopus i Torulopsis humoralni imuni sistem nema veći značaj, jer
medonosna pčela ne poseduje antifungalne polipeptide, a sistem profenoloksidaze je očito nedovoljan i
specijalizovann je za parazite. U takvim slučajevima dolazi do ćelijskog imunog odgovora koga čine:
1. Fagocitoza
2. Inkapsulacija antigena
3. Formiranje nodula;
U ćelijskom imunom odgovoru najvažniju ulodu imaju različite populacije HEMOCITA.
Fagocitoza je proces gde hemociti prepoznaju ,prilaze, „gutaju“ infektivni agens (bakteriju,
gljjivicu,protozou) i spajaju je sa svojim lizozomima koji je degradiraju. Za razliku od sisara gde su jasne
pojedinosti ovog procesa kod insekata to nije slučaj. Nemaju svi hemociti sposobnost fagocitoze,već samo
pojedini subtipovi hemocita odnosno granulociti i plazmociti. Prvo dolazi do
hemotakse,prepoznavanja,spajanjae antigena sa hemocitom koji obuhvata antigen (bakteriju,virus) uvlači
je u svoju citoplazmu i gradi fagozom. Odmah nakon toga dolazi do spajanja fagozoma i hemocitnog
lizozoma gde se dobija fagolizozom. Digestivni enzimi lizozoma tj.lizozim,fosforilaza,ribonukleaza
razgrađuju bakteriju,gljivicu ili protozou. Neke MO su stvorili mehanizam odbrane od hemocitnog
lizozoma,tako da i u ovom slučaju se MO razmožava u lizozomi što dovodi do lize hemocita.
Kako hemociti prepoznaju svoje mete?
Ovo pitanje još potpuno nije razjašnjeno,pošto insekti ne poseduju imunoglobuline koji vrše opsonizaciju
antigena. Neke studije su dokazale da fagociti insekta poseduju integralni protein membrane fagocita-
receptor prepoznavanja koji internalizuje sa mnogim bakterijama i potpomaže fagocitozu,ovaj
transmembranski receptor je nazvan Eater receptor. Druge studije su pokazale da fagociti poseduju LPS
prepoznavajući receptor (LPR) i na taj način reaguje sa G negativnim bakterijama, odnosno njihovim
lipopolisaharidom.
Inkapslulacija antigena nastaje kada su antigenske partikule veće od 10 nm kada ne može doći do
fagocitoze.Ovaj sistem je specijalizovan za parazitske infekcije. Inkapsulacija predstavlja multicelularni
mehanizma odbrane gde više hemocita opkoljavaju parazita u cilju imobilizacije jaja parazita,larve i
nematoda i onemoguće njihovo raznošenje i razmožavanje po organizmu.Prilikom toga procesa formira se
kapsula od nekoliko slojeva hemocita koji se u ovom slučaju nazivaju lamelociti. Inkapsulacija je povezana
Bolesti pčela sa imunologijom
74
sa sistemom profenol oksidazom i melanizacijom.U kapsuli se deponuje melanin tako da kapsula dobija
crnu boju. Još je nejasno koje enzimske reakcije indukuju formiranje kapsule i međusobnu interakciju
hemocita,ali se zna da hemociti poseduju adhezivne molekule –integrine koji imaju najvažniju ulogu u
ovom procesu.
Formiranje nodula je praćeno masovnom ćeliskom reakcijom gde se hemociti nakupljaju i podležu
agregaciji s ciljem da zarobe bakteriju. Noduli se ne mogu nalaziti u cirkulaciji,već samo u tkivima,tako da
mogu podleći i inkapsulaciji. Insektni lektin koji se naziva skoleksin (izolovan iz vrste Manduca sexta) ima
ulogu u formiranju nodula.Skoleksin luče ćelije epiderma insekta nakon infekcije sa MO ili same
povrede.Opisani su i drugi protein koji imaju ulogu u formiranju nodula. Iz vrste Ceratitis capitata izolovan
je protein koga luče hemociti I koji potpomaže nodulaciju samo E.coli.
Ostali faktori koji imaju ulogu u odbrambenom sistemu
Pored humoralnog i ćeliskog imunog mehanizma postoje i drugi faktori koji utiču na tok i ishod
infekcije. Opšte rečeno sam građa insekta ima ulogu i pruža parcijalnu odbranu od infektivnih agenasa.
Konstitucionalni odbrambeni mehanizmi, kao što su hitinska kutikula (koja funkcioniše kao barijera između
unutrašnje i spoljašnje sredine) ili intestinalna mikroflora, kod svake pojedinačne pčele omogućavaju
zaštitu od zaraznih bolesti. Proventrikularni zalistak omogućava pčelama filtriranje spora unetih hranom,
tako da ima ulogu mehanizma fiziološke otpornosti prema bolestima. Ovi individualni mehanizmi, zajedno
sa kratkim životnim ciklusom pčela i brzom zamenom zdravim jedinkama, mogu ograničiti širenje infekcija
među pčelama unutar samog pčelinjeg društva. U biološke mehanizme odbrane koji ograničavaju širenje
bakterijsko-glivičnih infekcija i ektoparazita u pčelinjim društvima spadaju i posebni oblici ponašanja:
higijensko i negovateljsko. U pčelinjem društvu veliki značaj ima antimikrobno dejstvo meda, nektara i
polena koji imaju mogućnosti inhibicije razvoja mnogih saprofitnih bakterija i gljivica u uskladištenoj hrani i
sposobnost da unište neke patogene mikroorganizme. Sekrecije iz egzokrinih žlezda medonosne pčele
sadrže biološki značajne sastojke. Produkti lučenja hipofaringealnih žlezda mladih radilica sadrže proteine
koji deluju bakteriostatski i baktericidno na veliki broj vrsta bakterija. Tako su u mleču identifikovane 10-
hidroksi-2-decenoična kiselina i glukozo-oksidaza sa baktericidnim dejstvom. Navedena jedinjenja mogu
takođe inhibirati ili odložiti rast mnogih gljivica, na primer Ascosphaera apis. Poznati su i drugi primeri kod
različitih vrsta insekata,ali kod medonosne pčele gore navedeni faktori imaju vrlo važnu ulogu.
Antiimunološki efekat MO na organizam insekta
Bakterije,virusi, paraziti tokom evolucije i međusobnim životom sa insektima stvorili su različite
mehanizme odbrane protiv imunog sistema domaćina. Najbolje je da te primere prikažemo na primeru
medonosne pčele (Apis mellifera). Jedan od najboljih mehanizama odbrane same pčele je sama
molekularna mimikrija, zatim morfološka diferencijacija bakterija iz S u R formu. Poznato je da neke
bakterije luče ekstracelularne proteaze koje uništavaju antimikrobne peptide,zatim razmožavanje bakterija
u lizozomu samih hemocita. Penibacilus larvae luči značajnu klasu imunoinhibitora klase A (InA).
Interesantan je primer da neki paraziti da bi zbegli inkapsulaciju prilikom ubacivanja larve u telo insekta
istovremeno inficiraju insekta sa polidnavirusom koji vrši jaku imunosupresiju.
Bolesti pčela sa imunologijom
75
Za kraj.........
Ako izumru pčele,čovek ima još samo četiri godine života.
Ako nema pčela,onda nema oprašivaja,nema
biljaka,nema životinja i NEMA ČOVEKA.
Albert Einštajn
Bolesti pčela sa imunologijom
76