CU 474 413

วตถประสงคการเรยนร

เมอศกษาบทเรยนนแลวนกศกษาสามารถ

1. อธบายกลไกการลาเลยงนา แรธาต และสารอาหารของพช

2. อธบายกลไกการสงเคราะหดวยแสงของพช

3. บอกโครงสรางของดอกและชนดของดอก

4. อธบายกระบวนการสรางเซลลสบพนธของพช

5. อธบายการถายละอองเรณและการผสมพนธของพช

6. บอกสวนประกอบและชนดของผล

7. อธบายการงอกและการเจรญเตบโตของพช

8. อธบายกลไกการตอบสนองของพช

9. อธบายการทางานของสารเคมตอการตอบสนองของพช

การดารงชวตของพชมกระบวนการตาง ๆ ไดแก การลาเลยงสาร พชลาเลยง

สารอนนทรยพวกนาและแรธาตจากดนโดยระบบทอนา (Xylem) แกสคารบอนไดออกไซด

เขาทางปากใบ สารอนนทรยเหลานพชนาไปใชในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

(Photosysthesis) โดยการรวมกนทางเคมของคารบอนไดออกไซดและนามพลงงานแสง

เปนตวชวย ไดเปนคารโบไฮเดรต และผลพลอยได คอ ออกซเจนและนา สารอาหารทพช

สรางไดจะลาเลยงไปทางทออาหาร (Phloem) ไปยงสวนตาง ๆ ของพช

กระบวนการเมแทบอลซม พชมการสลายโมเลกลของสารอาหารคารโบไฮเดรต

โดยการสนดาปดวยออกซเจน เพอนาพลงงานไปใชในกจกรรมดาเนนชวตเชนเดยวกบ

สตว กระบวนการขบถายของเสย พชมการขบถายของเสยในรปแกสและไอนาเขาส

บรรยากาศทางปากใบเปนสวนใหญ พชสามารถเคลอนไหวเพอตอบสนองตอสงเราได ทง

สงเราภายนอก เชน แสงสวาง และสงเราภายใน คอ ฮอรโมน พชมกระบวนการสบพนธ

บทท 10 การดารงชวตของพช

Maintenance of Plant Life

414 CU 474

ทงอาศยเพศ และไมอาศยเพศ กระบวนการเจรญเตบโตอาศยเนอเยอเจรญทาหนาท

แบงตวเพมจานวน และเปลยนแปลงไปเปนเนอเยอถาวร เพอเพมขนาดของลาตน

10.1 การลาเลยงในพช

การลาเลยงนาของพช (Water Conduction)

บรเวณทมการดดนามากทสด คอ บรเวณขนราก (Root Hair Zone) ซงมเซลล

ขนรากทาหนาทสาคญ ในดนนาจะเคลอนทมาทผวรากโดยกระบวนการ Mass Flow

ซงเปนการเคลอนทของนาทถกผลกดนไปโดยความแตกตางของความดนนาสองบรเวณ

คอ นาบรเวณใกลรากจะแพรเขาสเซลลของรากตลอดเวลา ทาใหปรมาณนาบรเวณนลดลง

ความดนของนาจงลดลงตากวาความดนของนาทอยหางจากราก นาบรเวณนจงไหลมาท

ผวรากได โดยผานมาตามชองวางระหวางอนภาคดนทตดตอกน

นาในดนทสมผสกบผวรากจะเขาสทอนาในรากโดยผานเซลลชนตาง ๆ คอ เอพเดอร

มส คอรเทกซ เอนโดเดอรมส และทอนา ดวย 2 วถทาง

1. วถอะโปพลาสต (Apoplast Pathway) นาจะเคลอนทจากเซลลหนงไปยงอก

เซลล โดยทาง Membrane หรอทางชองวางระหวางเซลล ซงนาจะตองเคลอนทขามผาน

Membrane ในแตละเซลล 2 ครง และขณะทนาอยในเซลลนาอาจจะเขาและออกจาก

แวควโอลไดดวย

2. วถซมพลาสต (Symplast Pathway) นาเคลอนทจากเซลลหนงไปอกเซลลทอย

ขางเดยว โดยผานทางรผนงเซลล (Plastmodesma) ชองทางนเปนทางตดตอของไซโต

พลาสซม ดงนน นาจงเคลอนทผานไซโตพลาสซมจากเซลลหนงยงอกเซลล วถซมพลาสต

นาสามารถผานเซลลเอพเดอรมสเขาสคอรเทกซ เอนโดเดอรมส และไซเลมได

การลาเลยงนาโดยวถอะโปพลาสต จะมาสนสดทเซลลเอนโดเดอรมสเนองจาก

เซลลชนนมแถบไขมนพวกซเบอรน (Suberin) เคลอบผนงเซลลทเรยกวา แถบแคสปา-

เรยน (Casparian Stripe) ซงไขมนไมละลายในนา ทาใหนาผาน Membrane ไมได ดงนน

นาทลาเลยงมาโดยวถอะโปพลาสตจะเขาสเอนโดเดอรมสไดดวยวถซมพลาสต หรอ

ชองวางของแถบแคสปาเรยนทอาจเกดขนระหวางการเกดรากแขนง

อยางไรกตาม พบวา สารซเบอรนจะมแตเฉพาะในเอนโดเดอรมสของรากทมอาย

มาก ซงหยดการเจรญเตบโตแลว และเปนบรเวณทหางจากปลายราก ซงมการดดนานอย

CU 474 415

สวนปลายรากทอายยงนอยไมพบซเบอรน ดงนน นาจงเคลอนทผานเซลลบรเวณปลาย

รากในปรมาณทมาก

รปท 10.1.1 วถทางการลาเลยงนาทางรากพชสองเสนทาง คอ อะโปพลาสตและซมพลาสต

(จาก George B. Johnson, 1997)

กระบวนการดดนาของพช พชดดนาเขาสเซลลดวย 2 วธ ไดแก

1. กระบวนการออสโมซส (Osmosis) เปนวธทพชดดนาไดเปนสวนใหญโดยเรม

จากเซลลขนราก ซงมสารละลายอยมากในไซโตพลาสซมจงมแรงดนออสโมซส (Osmotic

Pressure) สงกวานาในดน นาจากดนจงแพรเขาสเซลลได เมอนาเขาสเซลล ขนรากจะทา

ใหความเขมขนของสารละลายในเซลลนอยกวาเซลลทอยถดเขาไป นาจากเซลลขนรากจง

แพรเขาสเซลลใกลเคยงได และในทานองเดยวกนนนาจะสามารถแพรตอไปยงเซลลถดไป

ไดเรอย ๆ

2. กระบวนการแอกทฟ แอพซอพชน (Active Absorption) เปนกระบวนการดดนา

ทพชใชพลงงานซงไดจากขบวนการเมแทบอลซมของเซลลดงนาจากบรเวณทมความ

เขมขนนอยกวานาในเซลลเขาสเซลลได ซงมกเกดในบรเวณทแหงแลง นาในดนมนอย

กลไกการลาเลยงนาของพช

การลาเลยงนาของพชจากสวนลาง คอ ราก ขนสทสงคอ ลาตนและใบของพช

ปจจบนเชอวาพชมกลไกการลาเลยงหลายวธรวมกน ไดแก

1. แรงดนราก (Root Pressure) คอ แรงดนใหนาเคลอนทตอเนองกนจากรากเขาส

ไซเลมจนถงปลายยอดของพช แรงดนนเปนกระบวนการ Active Absorption แรงดนรากม

เพยง 2-5 บรรยากาศเทานน และเกดเฉพาะกบพชบางชนดในสภาพพนดนทมความ

416 CU 474

ชมชนมาก ดงนนแรงดนรากเพยงอยางเดยวจงไมนาจะเพยงพอทจะดนใหนาขนไปถง

ยอดทมความสงมาก ๆ ได ตองมแรงดนอยางอนมาชวยดนใหนาขนไปดวย

2. คะพลลาร แอคชน (Capillary Action) คอ การเคลอนทของนาในหลอดขนาด

เลก (Capillary Tube) ทถกดนใหขนไปสงกวาระดบนาในบรเวณเดยวกน ซงเกดจากแรง

ตงผวของโมเลกลของนากบผนงดานขางของหลอดทมแรงยดเกาะกน เรยกวา Adhesion

คะพลลาร แอคชน ใชอธบายการเคลอนทของนาในทอเวสเซลทไหลตอกนอยางไมขาด

สาย เปนเพราะโมเลกลของนามแรงดงดดซงกนและกน คอ แรงโคฮชน (Cohesion) และม

แรง Adhesion ยดเกาะกบผวของทอเวสเซล นาจะลาเลยงขนไปไดสงมาก ๆ ทอจะตองม

ขนาดเลกมาก แตทอนาของพชยงมขนาดเลกไมพอทจะทาใหเกดคะพลลาร แอคชน นา

นาไปถงยอดพชทสงมาก ๆ ได

3. ทรานสไปเรชน พล (Transpiration Pull) คอ แรงทเกดจากการคายนาของพช

ซงเปนวธลาเลยงนาไดดของพชทกชนด ทกขนาด ใบของพชมการคายนาตลอดเวลาทาให

เซลลของใบขาดนาจงเกดแรงดงนานาจากขางลางขนมาทดแทนไดอยางตอเนอง

การคายนาทใบทาใหเซลลทใบขาดนา จงมแรงดนออสโมซสสงขน สวนแรงดนเตง

(Turgor Pressure) จะลดลงเรอย ๆ จนมคาเปนศนย ใบจะเรมเหยว แตยงคายนาไดอก

ถาสงแวดลอมอานวยทาใหคา Turgor Pressure เปนลบ ใบจะเหยวจนเหนไดชดเจน

ขณะเดยวกน Osmotic Pressure จะยงเพมมากขน จงมแรงดน (Tension) ดงนาจาก

ขางลางขนมาดานบน เซลลดานลางจะขาดนาจงเหยว ทาใหดดนาจากเซลลลางถดไปได

อกตอเนองกนไป แสดงวาการคายนามากทาใหมแรงดงมากขน นาจงขนสทสงได พบวา

แรงดงทเกดจากการคายนาของพชมมากถง 200-300 บรรยากาศ

การดงนาขนสทสงยอมตองใชแรงมาก เนองจากมการเสยดทานของเซลลตาง ๆ

แตพบวา สายนาไมขาดตอนเลย แสดงวาโมเลกลของนามแรงดงดดกน (Cohesion) มาก

ซงพบวา มประมาณ 150 บรรยากาศ

แรงทงสามชนด คอ แรงจากการคายนา (Transpiration Pull) แรงดงของนา

(Tention) และแรงยดเกาะของโมเลกลของนา (Cohesion) ทาใหนาในลาตนพชสามารถ

ลาเลยงนาจากดานลางขนไปสยอดสง ๆ ได โดยไมขาดสาย

Dixon และ Joly ไดตงทฤษฎ Transpiration Cohesion Tension Theory ในป

1894 ซงใชอธบายการลาเลยงนาของพช และเชอถอกนมากทสดจนถงปจจบน

CU 474 417

การลาเลยงธาตอาหารของพช (Translocation of Minerals)

พชสวนใหญดดเกลอแรในรปของไอออน และเลอกดดไอออนชนดตาง ๆ ดวย

อตราเรวไมเทากน และมการแขงขน วธการดดเกลอแรของพชทาไดหลายวธ

1. การแพร (Diffusion) ปกตในดนจะมเกลอแรมากกวาในเซลลเสมอ ดงนน เกลอ

แรจากดนจงแพรเขาสเซลลได เมอเซลลหนงรบเกลอแรเขามาทาใหมความเขมขนสงกวา

เซลลถดไป จงแพรผานตอกนไปไดอยางตอเนอง

2. การแลกเปลยนอออน (Ion Exchange) เปนวธดดเกลอแรโดยมการแลกเปลยน

ไอออนกบผวราก ทรากจะม H+ เปนสวนใหญ ซงไดมาจากคารบอนไดออกไซดในการ

หายใจของเซลลทเขารวมกบนาเปนกรดคารบอนค (H2CO3) แลวแตกตวให H+ ยดเกาะ

กบผวรากและเคลอนทในวงจากด บรเวณผวรากจงมแรงดงดดระหวางประจบวกกบประจ

ลบ และสามารถแลกเปลยนไอออนกนได เชน ในสารละลายทม K+ มาก แลวเคลอนทเขา

ไปอยบรเวณราก K+ กมโอกาสทจะถกจบไวทผวรากไดเชนเดยวกบ H

+ และโอกาสท H

+

และ K+ จะหลดออกจากรากกมเทากน ถา H

+ หลดออก K

+ กสามารถจะเขาไปแทนทได

เชนกน สวนการแลกเปลยนโดยการดดประจลบ เกดจากการเขาแทนท OH- หรอ HCO3

-

ซงมอยในรากเปนสวนใหญ การแลกเปลยนไอออนทาให pH ของนาในดนเปลยนแปลงไป

ดวย ถามการแลกเปลยนประจบวกมาก pH ของนาในดนจะเปนกรดมากขน

3. กระบวนการแอกทฟ แอพซอพชน และการสะสมไอออน (Active Absorption

and Ion Accumulation) การดดเกลอแรโดยวธ Active Absorption สวนใหญเกดทบรเวณ

เนอเยอเจรญของราก ซงเปนบรเวณทมอตราการหายใจสง มพลงงานมาก จงดดและ

สะสมเกลอแรมาก

การลาเลยงสารอาหารของพช (Translocation of Nutrients)

พชทาการสงเคราะหดวยแสงทใบไดนาตาล แลวเปลยนเปนแปง สงไปตามโฟลเอม

ไปเลยงสวนตาง ๆ ของพช

การทดลองทแสดงวาพชลาเลยงอาหารไปตามทอโฟลเอม อาจทาไดโดยการควน

และลอกเปลอกของลาตนพชใบเลยงคออก ทงไว 2-3 สปดาห จะสงเกตเหนบรเวณรอย

ควนตอนบนโปงออก เนองจากอาหารทลาเลยงลงมาจากยอดมาสะสมอยมาก

418 CU 474

ราบโดและเบอร (Rabideau & Burr) ทาการทดลองโดยให C13

O2 กบใบพช 4

กลม ททาลายโฟลเอมของลาตนบรเวณตาง ๆ ดวยไอนารอนหรอขผงรอน ตนท 1

ไมทาลายโฟลเอม ตนท 2 ทาลายโฟลเอมบรเวณเหนอใบทดลอง ตนท 3 ทาลายโฟลเอม

บรเวณใตใบทดลอง และตนท 4 ทาลายโฟลเอมบรเวณเหนอและใตใบทดลอง

เมอให C13

O2 กบใบพชในระยะเวลาหนง แลวตรวจหา C13

ในโมเลกลของนาตาล

ผลการทดลอง พบวา

ตนท 1 พบทกสวนของลาตน

ตนท 2 พบเฉพาะสวนทอยใตรอยโฟลเอมทถกทาลาย

ตนท 3 พบเฉพาะลาตนเหนอรอยโฟลเอมทถกทาลาย

ตนท 4 พบเฉพาะบรเวณลาตนทอยระหวางรอยโฟลเอมทถกทาลาย แสดงวา

โฟลเอมเปนทอสาหรบลาเลยงสารอาหารจากใบไปสวนตาง ๆ ของลาตน

รปท 10.1.2 การทดลองการลาเลยงนาตาลในทอลาเลยงอาหารของพช

กลไกการลาเลยงสารอาหารของพช

สมมตฐานทอธบายกลไกการลาเลยงสารอาหารของพชทยอมรบกนทวไปใน

ปจจบน คอ Mass Flow Hypothesis ซงอธบายวาสารอาหารถกลาเลยงไปในทอโฟลเอม

เกดจากการผลกดนโดยความแตกตางของความดนภายในทอ สมมตฐานนม

นกวทยาศาสตรไดทาการศกษาวจยเพอสนบสนน ดงเชน M.H Zimmerman ไดสงเกต

การใชปากของเพลยออนเจาะเขาไปในทอโฟลเอมของพช เพอดดของเหลวจากทอจนลน

ออกมาทางกน (Honen dew) การวเคราะหองคประกอบทางเคมของของเหลวทไมผาน

ลาตวของเพลยนาจะเปนสงทนาเชอถอมากกวา เขาจงตดสวนของลาตวเพลยโดยการทา

ใหสลบดวยแกสคารบอนไดออกไซดและตดตวเพลยดวยแสงเลเซอร ของเหลวทไดจาก

ปากเพลยพบวา สวนใหญเปนนาตาลซโครส ดงนนถาให 14

CO2 ทางใบกบพชเพอทาการ

สงเคราะหดวยแสง ซงจะไดซโครสทม 14

C เปนองคประกอบ และเมอใหเพลยออนแทง

CU 474 419

ปากในโฟลเอมตาแหนงตาง ๆ กจะหาอตราการเคลอนทของนาตาลในโฟลเอมได จาก

การทดลอง พบวา นาตาลในโฟลเอมสามารถเคลอนทดวยอตราประมาณ 100 เซนตเมตร

ตอ ชวโมง จากผลการทดลองนทาใหคดไดวาการเคลอนทของนาตาลในโฟลเอมคงไมใช

กระบวนการแพรธรรมดา ตองมพลงงานเขามาเกยวของอยดวย

ในทฤษฎ Mass Flow ซงเสนอโดย Ernst Munch ในปค.ศ. 1930 อธบายการไหล

ของของเหลวในเซลลลาเลยงอาหารวามแรงผลกดนทเกดจากความแตกตางของความดน

ระหวางแหลงสราง (Source) กบแหลงเกบ (Sink) ซงความแตกตางของความดนเกดจาก

การลาเลยงอาหารเขาสโฟลเอมทแหลงสราง และการลาเลยงอาหารออกจากโฟลเอมท

แหลงเกบ พชจะใชพลงงานในการลาเลยงอาหารเขาสโฟลเอมทแหลงสราง ทาใหความ

เขมขนของสารละลายในโฟลเอมเพมมากขน ความเขมขนของนาในเซลลโฟลเอมจงลดลง

นาจากเซลลไซเลมขางเคยงจงแพรเขาสเซลลโฟลเอม ทาใหเซลลมแรงดนเตง (T.P)

เพมขน ในขณะเดยวกนการลาเลยงอาหารออกจากโฟลเอมไปทเซลลแหลงเกบ (Sink

Cell) ทาใหความเขมขนของนาในเซลลโฟลเอมเพมมากขน เนองจากสารละลายมความ

เขมขนลดลง ทาใหนาแพรไปยงเซลลไซเลมทอยขางเคยง แรงดนเตงในโฟลเอมจงลดลง

แรงดนเตงทแหลงสรางกบทแหลงเกบจงแตกตางกนทาใหเกดการแพรของสารจากเซลล

แหลงสรางมายงเซลลแหลงเกบได ซงไมตองใชพลงงาน

รปท 10.1.3 การลาเลยงสารอาหารจากแหลงสรางมายงแหลงเกบในโฟลเอม

(จาก Campbell et al, 2003 และ Taiz and Zeiger, 2002)

420 CU 474

แมวาการลาเลยงอาหารจะใชกลไกความแตกตางของความดนเปนแรงผลกดนให

สารละลายในโฟลเอม เคลอนทเปนระยะทางไกลแบบไมใชพลงงาน (Passive) แตพชกยง

ตองใชพลงงาน (Active) ในการนาสารละลายเขาและออกจากโฟลเอมในปรมาณมากเพอ

สรางความแตกตางของความดนทจะเปนแรงผลกดนในการลาเลยงจากใบทเปนแหลง

สรางไปยงรากซงเปนแหลงเกบ

แตมขอสงสยวาในโฟลเอมทเปน Sieve Tube เปนเซลลทมชวตบรเวณแผนตะแกรง

(Sieve Plate) ยงมสายไซโตพลาสซมทจะขดขวางการลาเลยงสาร จงไมนาจะผานไดเรว

นอกจากนยงพบวาบางครง Turgor Pressure ในเซลลรากกไมไดมคานอยไปกวาใบ จงไม

เปนปจจยทจะทาใหเกดแรงผลกดนทจะลาเลยงสารไดรวดเรว และยงอาจเปนการลาเลยง

จากรากไปทใบกได เพราะพบวาการลาเลยงสารอาหารของพชมทงสองทศทาง คอ

ลาเลยงขนและลง

นกวทยาศาสตรไดศกษาวจยเพออธบายขอสงสยเหลาน เพอสนบสนนทฤษฎ

Mass Flow ดงน

1. Sieve Tube Member มรตะแกรง (Sieve Plate Pore) เปนชองเปด ไมไดอด

ตนในขณะทเซลลยงมชวต ซงนกวทยาศาสตรไดทาการศกษาโดยใชกลองจลทรรศนชนด

พเศษ (Confocal Laser Scanning Microscope) กบเทคนคการใหสารสเรองแสงกบ

สารละลายในโฟลเอมเพอตดตามการเคลอนทของสารอาหาร ทาใหทราบวาสารอาหาร

สามารถลาเลยงผานรตะแกรงของเซลล Sieve Tube Member ได

2. ไมพบการลาเลยงสองทศทางทเกดในเซลลทออาหารเดยวกน นกวทยาศาสตร

ทาการทดลองโดยใชสารเคม 2 ชนดทาเครองหมายกบ 2 ใบทตดกน แตละใบมสารเคมท

ตางกน แลวตรวจหาสารเคมทโฟลเอมของใบทงสอง อกการทดลองหนง ผทดลองทา

เครองหมายดวยสารเคมทขอ แลวตรวจหาสารทดานบนและลาง จากผลการทดลองพบวา

พชมการลาเลยงสองทศทางในโฟลเอมทอยกนคนละมดของทอลาเลยง หรอในมดเดยวกน

แตตางเซลลกน

3. อตราการลาเลยงสารอาหารในโฟลเอมไมตอบสนองตอการใชพลงงาน

นกวทยาศาสตรทาการทดลองโดยทาใหบางสวนของกานใบไดรบอณหภมทตาลงถง

1-C อยางรวดเรว เพอทาใหเอนไซมไมทางานจงไมมการสรางพลงงาน พบวา การยบยง

การลาเลยงสารอาหารออกจากใบเปนเพยงระยะสน อตราการลาเลยงจะคอย ๆ กลบคนส

CU 474 421

ระดบปกต แมวาความเยนนจะยงทาใหอตราการหายใจทกานใบยงคงลดลงนอยกวาปกต

90 % กตาม แสดงวาการลาเลยงสารอาหารในโฟลเอมมการใชพลงงานนอยมาก

4. ความแตกตางของความดนมากพอทจะผลกดนสารละลายใหเคลอนทไดใน

ระยะใกล นกวทยาศาสตรทดลองความดนโดยใชเครองมอ Micromano Meter หรอ

Pressure Transducer ตอเขากบปากเพลยออนทเจาะเขาไปในโฟลเอม ซงจะมของ

เหลวไหลออกมา คาทวดไดถอวาใกลเคยงความเปนจรง เนองจากปากของเพลยจะเจาะ

เซลลเพยงเซลลเดยวและรอบปากเพลยจะไมมรอยรว จากการทดลองวดความดนท

บรเวณแหลงสราง (Source) กบแหลงเกบ (Sink) พบวา แรงดนในเซลลใกลเคยงแหลง

สรางมมากกวาเซลลใกลเคยงแหลงเกบ ซงจากการคานวณแรงดนของบรเวณทงสอง

นกวทยาศาสตรพบวา มความแตกตางของแรงดนมาพอทจะผลกดนใหมการไหลของ

ชวมวลไปทางโฟลเอมได

การคายนาของพช (Transpiration)

นาทพชดดเขาไปทางราก จะถกลาเลยงผานลาตนไปทใบเพอใชในกระบวนการเม

แทบอลซมเพยงเลกนอยเทานน นาสวนใหญจะถกกาจดออกไปในรปของไอนาทางปากใบ

เรยกวา การคายนา ซงจะเกดในเวลากลางวนทพชมการสงเคราะหดวยแสง สวนในเวลา

กลางคนเปนเวลาทปากใบปด พชจะกาจดนาออกทางทอไฮดราโทด (Hydrathode) ท

บรเวณปลายใบในรปของหยดนา เรยกวา กตเตชน (Guttation)

การคายนาของพชสวนใหญเปนการแพรของไอนา ซงเกดไดหลายบรเวณ ไดแก

1. การคายนาทางปากใบ (Stomatal Transpiration) เกดมากทสด

2. การคายนาทางผวใบ (Cuticular Transpiration) เปนการคายนาทผวใบ ซงม

ควตเคล ฉาบอยทผวเซลลเอพเดอรมส เปนการคายนาไดนอย เนองจากมสารพวกไขมน

(Wax) เคลอบอย ปองกนการแพรของไอนา

3. การคายนาทางรอยแตกของลาตนทเรยกวา ตา (Lenticular Transpiration)

เกดขนนอยมาก เนองจาก Lenticel มนอย และเปนสวนของ Cork Cell ดวย

422 CU 474

กลไกการคายนาของพช

เซลลสปนจ (Spongy Cell) ในชน Mesophyl ของใบมการจดเรยงตวอยางหลวม ๆ

ทาใหเกดชองวางระหวางเซลลมากและมชองอากาศใหญ (Air Space) ทอยถดจากเซลล

เอพเดอรมสดานลาง ซงตรงกบปากใบ เซลลส

ปนจจะสมผสกบอากาศภายนอก ไอนาใน

ชองวางจงแพรออกมาขางนอกได ในเวลา

กลางวนปากใบจะเปด เนองจากเซลลคมมการ

สงเคราะหดวยแสงไดนาตาล ทาใหเซลลคมม

สารละลายเขมขนกวาเซลลขางเคยง จงม

แรงดนออสโมซส (O.P) เพมขน นาในเซลล

ขางเคยงจงแพรเขาสเซลลคมได ทาใหมแรงดน

เตง (T.P.) ในเซลลสงขน ทาใหเซลลเตง แต

เนองจากผนงดานนอกของเซลลบางกวาดาน

ใน จงดนใหผนงดานนอกโคงออกมากกวาดาน

ใน ปากใบจงเปดกวาง ไอนาในชองอากาศจงแพรออกมาดานนอก ใบมการคายนามากก

สงผลใหรากดดนามากเพอชดเชยกบปรมาณนาทเสยไป ใบจงเตงอยเสมอ

ปจจยทควบคมการคายนาของพช

การคายนาของพชจะเกดมากหรอนอย เรวหรอชา ขนอยกบสภาพแวดลอมของ

พช ไดแก

1. แสงสวาง ในสภาพทมความเขมของแสงมาก จะมผลทาใหปากใบเปดกวาง

เนองจากเซลลคมมการสงเคราะหดวยแสงมากใบจงคายนามาก นอกจากนแสงสวางยงม

ผลทาใหอณหภมของบรรยากาศรอบใบสง ทาใหนารอบ ๆ ใบกลายเปนไอมากขน

ใบจงคายนามาก

2. อณหภม เมออณหภมของบรรยากาศรอบ ๆ ใบสง จะทาใหอณหภมของนาใน

ใบสงขนดวย นาจงเปลยนสภาพเปนไอไดงายและเรว ขณะเดยวกนอณหภมของอากาศ

ภายนอกใบสง จะชวยใหอากาศสะสมไอนาไดมาก ไอนาภายในใบจงระเหยออกมาไดมาก

3. ความชน ในบรรยากาศทมความชนตา ซงหมายถงอากาศแหงมไอนานอย เชน

เวลากลางวน หรอฤดรอน ความแตกตางของความชนในใบกบนอกใบจะมมาก

รปท 10.1.4 การปดเปดของปากใบ

(จาก George B. Johnson, 1997)

CU 474 423

ทาใหการคายนาเกดไดเรวและมาก ในทางกลบกนถาอากาศมความชนสง เชน ขณะฝน

ตกใหม ๆ เชามด หรอฤดฝน ใบจะคายนาไดนอยลง

4. ลม ขณะทมลมพดแรง จะพดพาไอนาไปจากบรเวณรอบใบ ทาใหเกดความแหง

ทรอบใบ ไอนาจากในใบจงระเหยออกมาสะสมมาก แตถาลมพดแรงมากจนเปนพาย ปาก

ใบจะปด การคายนาจะลดลง ถาลมสงบไอนาภายในกบภายนอกใบไมแตกตางกนมาก ใบ

จะคายนาไดตลอดเวลา ในอตราทตากวามลมพด

5. ปรมาณนาในดน ถาในดนมนามาก รากจะดดนามาก และลาเลยงไปทใบ

ตลอดเวลา ทาใหใบตองคายนามาก ในทางตรงขามกบสภาพดนทแหงแลง พชดดนานอย

ใบกจะคายนาไดนอย

6.โครงสรางของใบ พชแตละชนดมลกษณะโครงสรางของใบแตกตางกน ซงมกจะ

เปนการปรบตวตามสภาพของแหลงทอยดวย เชน พชทะเลทราย (Xerophyte) มการ

ปรบตวโดยการเปลยนแปลงโครงสรางของใบ เพอลดการคายนา เชน มปากใบบมลกเขา

ไปในเนอใบ เพอทาใหเกดแองเลก ๆ ขงนา เรยกวา Shunken Stoma นาในแองจะทาให

บรรยากาศรอบใบอมตวดวยความชนและไอนา ใบจงคายนาไดยาก เปนการลดการคาย

นา นอกจากนยงมการลดขนาดของใบ หรอดดแปลงใบไปเปนหนาม เพอลดปากใบให

นอยลงหรอไมม สวนพชทอยในทชมชน (Hydrophyte) มกมปากใบเรยบหรอนนขน

(Raised Stoma) และมแผนใบขนาดใหญ ทาใหคายนาไดมาก พชบกทข นในทมความชน

ปานกลาง (Mesophyte) มกมแผนใบปานกลาง มการคายนาแตกตางกนขนอยกบจานวน

ปากใบของพช

การวดการคายนาของพช

พชแตละชนดมการคายนาทแตกตางกน อตราการคายนาจงไมเทากน การคายนา

ของพชคดเปนนาหนกหรอปรมาตรตอหนวยเวลา วธวดทาไดหลายวธ แตวธทใชกนมาก

คอ วดดวยโปโตมเตอร (Potometer Method) ซงเปนเครองมอทประกอบดวย หลอดแกว

บรรจนามกงไมเสยบกบจกยางทปากหลอด จากหลอดแกวมแขนยนออกไป 2 ขาง แขน

ดานซายตดกบกรวยทมกอกปดเปด สาหรบเตมนาเขาหลอดแกว แขนดานขวาเปน

หลอดแกวทมรขนาดเลกมาก (Capillary Tube) มมาตราสวนแบงเปนปรมาตรทมความ

ละเอยด ปลายหลอดงอจมอยในแกวบรรจนาส

424 CU 474

รปท 10.1.5 โปโตมเตอรสาหรบวดอตราการคายนาของพช (จาก John W. Kimball, 1965)

การทดลองหาอตราการคายนาของพช กอนทาการทดลองนาถวยบรรจนาออก

จากปลาย Capillary Tube กอน เพอใหเกดฟองอากาศเขาสหลอด เมอใบพชคายนา

ฟองอากาศจะเคลอนทใชเปนตวชวดบนมาตราสวน เพอบอกปรมาตรของไอนาทพชคาย

ออกไปทางใบ ตอจากนจงจมปลายหลอด Capillary ลงไปในถวยนาส ทหลอดแกวใหญ จะ

มตนไมทงตนหรอเฉพาะกง เสยบแนนทะลแผนจกยาง มหลอดไฟฟาใหแสงสวางอย

ภายนอก เมอเตรยมเครองมอเสรจเรยบรอยแลว เรมจบเวลาทฟองอากาศ เคลอนทใน

Capillary อานปรมาตรของนาทถกดดเขาสลาตนแลวระเหยออกทางใบ วดพนทของใบพช

ทงหมด นามาคานวณหาอตราการคายนาของพชตอพนทผวใบ 1 ตารางหนวยในเวลา 1

หนวย

ตวอยาง ทดลองการคายนาของพชโดยใชโปโตมเตอรทหลอดแคปพลลารมเสน

ผานศนยกลางของรภายใน 0.8 มลลเมตร ยาว 30 เซนตเมตร จดเตรยมเครองมอดงภาพ

ในเวลา 1 นาท ฟองอากาศในหลอดเคลอนทไปเปนระยะทาง 7 เซนตเมตร อตราการคาย

นาของกงไมททดลองเปนเทาใด

เสนผานศนยกลางของรหลอดแคปพลลาร = 0.8 มลลเมตร

= 0.08 เซนตเมตร

พนทหนาตดของรภายในหลอด = πr2

ปรมาตรของนาในหลอดแคปพลลาร = 7 x (0.04)2 ลกบาศกเซนตเมตร

= 0.352 ลกบาศกเซนตเมตร

∴ อตราการคายนาของกงไมทดลอง = 0.352 ลกบาศกเซนตเมตร / นาท

22

7

( ) x = 0.08

2

2 ตารางเซนตเมตร

22

7

CU 474 425

การคายนาในรปหยดนาของพช (Guttation)

การคายนาของพชทออกมาเปนหยดนา สวนใหญเกดบรเวณปลายใบและขอบใบท

เปนรอยหยกแหลม และมกเกดเนองจากสภาพแวดลอมภายนอกไมเอออานวยใหเกดการ

คายนาในรปของไอนา เชน อากาศมความชนสง อมตวดวยไอนา ลมสงบ อณหภมตา และ

ไมมแสงสวาง ทาใหปากใบไมเปด แตรากมการดดนาตลอดเวลา นาทถกดนขนมาจะ

สนสดทปลายของทอเทรคด (Tracheid) ปลายเสนใบ ซงจะตดตอกบเซลลพาเรนไคมาท

จดเรยงตวอยางหลวม ๆ บางชวงบางตอนมรทอาจตอเนองไปถงปลายใบทมปากใบอย

ดวย ดงนนในเวลากลางคนทปากใบปดกยงมรเลก ๆ เปดอย เรยกวา ไฮดรา-โทด

(Hydrathode) นาจะดนผานเซลลพาเรนไคมามายงรทปลายใบหรอขอบใบไดกลายเปน

หยดนา

10.2 การสงเคราะหดวยแสง (Photosynthesis)

อาจกลาวไดวาพลงของสงมชวต คอ แสงอาทตยทงนเนองจากพลงงานทส งมชวต

ใชในการดารงชวตทงหมด ลวนไดมาจากดวงอาทตยทจบไวโดยพชและสาหรายผานทาง

กระบวนการสงเคราะหดวยแสง ทกชวตจงดารงอยไดดวยพลงงานแสงจากดวงอาทตย ใน

แตละวนพลงงานจากแสงอาทตยทสองลงมายงพนโลก มจานวนมหาศาล นกวทยาศาสตร

ประมาณไววามถง 1 ลานเทาของอะตอมมกบอมบ ทนาไปทงทเกาะฮโรชมา แตพชสเขยว

และสาหรายจบพลงงานนไวเพยง 1 เปอรเซนตเทานนกเพยงพอทจะใชสรางอาหาร

แบงปนใหกบทกชวตบนโลกสามารถดารงชพอยได

ภาพรวมของกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

กระบวนการสงเคราะหดวยแสงเกดขนทใบของพชเปนสวนใหญ ทเซลลใบของพช

มออรแกเนลลทเรยกวา คลอโรพลาสต (Chloroplast) เปนแหลงสาคญททาใหกระบวนการ

ดาเนนไปไดตลอด ซงไมมโครงสรางใดในเซลลพชทจะทดแทนได นกวทยาศาสตรได

ทาการศกษาคนควาจนพบความจรงวา กระบวนการสงเคราะหดวยแสงจะดาเนนไปใน 3

ขน คอ 1) จบพลงงานจากแสงอาทตย 2) ใชพลงงานสรางสารเกบพลงงาน คอ ATP และ

NADPH และ 3) ใช ATP เปนพลงงานในการสรางโมเลกลของพชจาก CO2 ในอากาศ

โดยมการศกษาปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง ดงน

426 CU 474

ในป ค.ศ. 1932 Robin Hill ไดทาการแยกคลอโรพลาสตออกจากเซลลผกโขม

นามาทดลองปฏกรยาการแตกตวของนาดวยแสง โดยผานแสงไปในของผสมของเกลอเฟ

อรกและคลอโรพลาสต แลวพบวา เกลอเฟอรกเปลยนเปนเกลอเฟอรสกบ ออกซเจน

4Fe3+

+ 4H2O 4Fe2+

+ 4H+ + O2 + H2O

และพบวาในปฏกรยาทไมมเกลอเฟอรกจะไมเกดออกซเจน ในปฏกรยาทเกลอเฟอรก

เปลยนเปนเกลอเฟอรสได เนองจากไดรบอเลคตรอนจากนาทแตกตว เมอมคลอโร-

พลาสตและแสง สวนออกซเจนทเกดขนในปฏกรยาแสดงวามเกลอเฟอรกเปนตว

ออกซไดซ หรอตวรบไฮโดรเจน (Hydrogen Acceptor)

สารททาหนาทเปนตวรบไฮโดรเจนอาจมหลายชนด เชน Ferric Cyanide และ

Methylene Blue เปนตน แตในพชม Nicotinamide Adenosine Dinucleotide Phosphate

(NADP+) ซงอยในรปของออกซแดนท เปนตวรบไฮโดรเจน เมอรบไฮโดรเจนเขามาจะ

เปลยนรปเปน รดกแตนท (Reductant) คอ NADPH

จากการทดลองนนกวทยาศาสตรจงเกดแนวคดวาปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง

นาจะมข นตอนการปลอยออกซเจนและขนตอนทเกยวของกบคารบอนไดออกไซด ดงท

Danial Arnon และคณะ (ค.ศ. 1651) ไดทาการทดลองเพอตดตามขนตอนการ

เกดปฏกรยาโดยผานแสงลงไปในสารผสมของ ADP, Pi, NADP+, H2O และ Chloroplast

พบวา สารเคมทเกดขน คอ ATP, NADPH และ O2 ดงสมการ

ADP + Pi + NADP+ + H2O ATP + NADPH + H

+ + O2

และพบวาถาผานแสงลงไปในของผสมทมเฉพาะ ADP, Pi และ H2O กจะได ATP เพยง

อยางเดยว ซงแสดงวา การสราง ATP และ NADPH ยอมขนอยกบปจจยทใหกบ

คลอโรพลาสตในสภาพทตองมแสง

เมอหาการทดลองโดยให ATP, NADPH และ CO2 แกคลอโรพลาสตโดยไมมแสง

ผลทเกดขน คอ โมเลกลนาตาล ดงสมการ

CO2 + ATP + NADPH Sugar + ADP + Pi + NADP+

Chloroplast

Light

Chloroplast

Light

Chloroplast

CU 474 427

แสดงวาในขนตอนการสรางโมเลกลของพช คอ นาตาลของคลอโรพลาสตตองม

ปจจย คอ CO2, ATP และ NADPH โดยไมจาเปนตองมแสง

จากการทดลองอาจสรปไดวา กระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพชในขนตอนท

มการจบพลงงานจากแสงอาทตยนาไปใชสรางสารเกบพลงงาน คอ ATP และ NADPH จะ

เกดในสภาวะทมแสง เปนปฏกรยาทตองใชแสง (Light Dependent Reaction) ซงเปน

ขนตอนแรก สวนขนตอนท 2 เปนการนาพลงงานจากแสงในรปของ ATP มาใชเปลยน

CO2 ใหเปนโมเลกลนาตาลจะเกดในสภาวะทไมตองมแสงมาเกยวของหรอมด เปน

ปฏกรยาทไมตองใชแสง (Light - Independent or Dark Reaction)

โดยภาพรวมของกระบวนการสงเคราะหดวยแสง อาจสรปไดจากสมการ ดงน

6CO2 + 12H2O + Light energy C6H12O6 + 6H2O + 6O2

คลอโรพลาสต (Chloroplast)

คลอโรพลาสต (Chloroplast) คอ ออรแกเนลลของพชทเปนแหลงเกดกระบวนการ

สงเคราะหดวยแสงของพช โครงสรางประกอบดวย เยอ 2 ชน เยอชนนอกเรยบ เยอชนใน

ยนเขาไปขางใน มลกษณะเปนถงกลมแบนคลายเหรยญ เรยกวา ไทลาคอยด (Thylakoid)

ไทลาคอยดจานวนมากมการจดเรยงตวโดยวางซอนกนเปนตง เรยกวา กรานม (Granum)

แตละคลอโรพลาสตม 40-60 กรานม แตละกรานมเชอมตอกนดวยโครงสรางทเรยกวา

สโตรมา ลาเมลลา (Stroma Lamella) ซงจะพบเฉพาะในพชชนสง รอบ ๆ เยอไทลาคอยด

เปนสารกงเหลว (Semifluid) เรยกวา สโตรมา (Stroma) ประกอบดวย เอนไซม DNA

RNA และไรโบโซม ทาใหคลอโรพลาสตสามารถสรางโปรตนของตวเองไดในบางกรณ

และสามารถแบงตว (Division) ได ไทลาคอยดเปนทอยของสารสพวกคลอโรฟลและสารส

ประกอบอน ๆ โดยทผวของไทลาคอยดมการจดกลมสารสชนดเดยวกนเปนรางแห

เรยกวา ระบบแสง (Photosystem)

Carbon

dioxide

Water Glucose Water Oxygen

428 CU 474

รปท 10.2.1 โครงสรางของคลอโรพลาสต

(จาก George B. Johnson 1995 The Living World หนา 92, 93)

สารส (Pigment)

สารส (Pigment) คอ โมเลกลของสารทสามารถดดพลงงานแสงได มหลายชนด

แตละชนดมความสามารถดดพลงงานแสงในชวงคลนทแตกตางกน แสงทตาคนมองเหน

กบแสงทตาสตวมองเหนอาจเปนแสงในชวงคลนทตางกน เนองจากตาของคนและสตวม

สารสทแตกตางกนนนเอง แสงทตาคนมองเหน (Visible Light) คอ แสงทมความยาวคลน

ทสารสในตา คอ เรตนล (Retinal) สามารถดดได ซงอยระหวาง 380 นาโนเมตร (สมวง)

ถง 750 นาโนเมตร (สแดง) ในขณะทส ตวอน ๆ ใชสารสในการมองเหน แถบส

(Spectrum) ทแตกตางกน เชน ตาแมลงมสารสทดดแสงชวงคลนสนกวาเรตนลของคน ซง

เปนสาเหตททาใหผงสามารถมองเหนแสง Ultraviolet (UV) ไดในขณะทตาของคนมองไม

เหน แตแมลงกไมสามารถมองเหนแสงสแดงเหมอนอยางทคนเหน สารสทสาคญทพชใช

ดดพลงงานแสง คอ คลอโรฟล เปนสารสทแมวาจะดดชนดของโฟตอนไดนอยกวาเรตนล

ของคน แตกมประสทธภาพในการจบโฟตอนไดมากกวา เนองจากโมเลกลมแมกเนเซยม

เปนองคประกอบ ซงใชจบกบโฟตอน

CU 474 429

สารสทใชในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงในสงมชวตชนดตาง ๆ มหลายชนด

ดงตารางตอไปน

ตารางท 10.2.1 สารสในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงของสงมชวต

ชนดของสงมชวต คลอโรฟล แบคเทอรโอคลอโรฟล คาโร ไฟโค

a b c d a b c d e g ตนอยด บลน

ยคารโอต

มอสส เฟรน

พชดอก + + - - + -

สาหรายสเขยว + + - - + -

สาหรายสนาตาล + - + - + -

สาหรายสแดง + - - + + +

โปรคารโอต

สาหราย

สเขยวแกมนาเงน

+

-

-

+

+

+

ซลเฟอร เพอรเพล

แบคทเรย + หรอ + - - - - + -

กรน แบคทเรย + - + หรอ + หรอ + - + -

คลอโรฟล (Chlorophyll)

คลอโรฟล (Chlorophyll) เปนสารสทมสเขยว เปลยนแปลงมาจากโปรโต-

คลอโรฟล (Protochlorophyll) เมอถกแสง โมเลกลมโลหะแมกนเซยม (Mg) ทจบอยกบ

ไนโตรเจน อยกลางโมเลกลทเปนวงแหวนคารบอน และมสวนหางทเปนสารประกอบ

คารบอนกบไฮโดรเจน (Hydrocarbon Tail) คลอโรฟลม 4 ชนด คอ คลอโรฟล เอ บ ซ

และด แตละชนดมโครงสรางเคมตางกนทกลมดานขางเทานน และสามารถดดแสงในชวง

คลนทตางกน โมเลกลของคลอโรฟลจะฝงตวอยบนโมเลกลโปรตนทเปนองคประกอบของ

เยอไทลาคอยด

430 CU 474

รปท 10.2.2 โครงสรางโมลกลของคลอโรฟล เอ และ บ (ก) และแบบจาลองตาแหนงของคลอโรฟลบนโปรตน

ทเยอไทลาคอยด (ข) (จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการ

ตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 64)

แคโรทนอยด (Carotenoid)

แคโรทนอยด เปนสารสทมสสมแดง ไมละลายนา ม 2 ชนด คอ แคโรทน (Carotene)

มสสม และแซนโทฟล (Xanthophyll) มสเหลอง ซงมกอยรวมกนกบคลอโรฟลในคลอโรพ

ลาสต แตพชบางชนดมแคโรทนอยดอยในโครโมพลาสต (Chromoplast) เชน แครอท

มะเขอเทศ และผลไมทมสเหลอง เปนตน แคโรทนอยดเปนสารสประกอบ มหนาทชวยดด

พลงงานแสงชวงคลน 400-500 นาโนเมตร สงใหคลอโรฟลเอ ซงเปนชวงคลนทแคโรท

นอยดดดไดดทสดในขณะทคลอโรฟล เอ ดดไดนอย นอกจากนยงชวยปองกนไมใหคลอ

โรฟลถกทาลายจากแสงในปฏกรยาโฟโตออกซเดชน (Photo Oxidation) อกดวย

ไฟโคบลน (Phycobilin)

ไฟโคบลน เปนสารสทพบเฉพาะในสาหรายสแดงและสาหรายสเขยวแกมนาเงน ม

2 ชนด คอ ไฟโคอรทน (Phycoerythin) มสารสแดง ดดแสงชวงคลน 495-565 นาโนเมตร ซง

เปนสเขยว พบในสาหรายสแดง อกชนดหนง คอ ไฟโคไซยานน (Phycocyanin) เปนสาร

CU 474 431

สนาเงน ดดแสงชวงคลน 550-615 นาโนเมตร พบในสาหรายสเขยวแกมนาเงน ไฟโคบลน

เปนสารสประกอบโดยทาหนาทดดพลงงานแสงสงใหกบคลอโรฟล เอ

แบคทรโอคลอโรฟล (Bacteriochlorophyll)

แบคทรโอคลอโรฟล เปนสารสทพบในแบคทเรยทสงเคราะหดวยแสงไดเปนสารส

ทดดพลงงานแสงไดดในชวงคลน 358 ซงเปน Ultraviolet และ 772 นาโนเมตร ซงเปน

Infrared นอกจากนแบคทเรยพวก Green-Sulfur Bacteria เชน คลอโรเบยม (Chlorobium)

สามารถดดพลงงานแสงไดดทชวงคลน 650 นาโนเมตร และ 660 นาโนเมตร

รปท 10.2.3 การดดแสงของโมเลกลสารสชนดตาง ๆ ทความยาวคลนตาง ๆ

(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการตาราวทยาศาสตรและ

คณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 65)

การจบพลงงานจากแสงอาทตย

แสงมคณสมบตเปนทงคลนและอนภาค พลงงานแสงอยในรปของอนภาคทเรยกวา

โฟตอน (Photon) แตละโฟตอนมพลงงานทเรยกวา ควอนตม (Quantum) ซงแปรผกผน

กบความยาวคลนแสง คอ เมอแสงมความยาวคลนสนจะมระดบพลงงานสง พลงงานแสง

คานวณไดจากสมการ E = hv (Quantum) เมอ h เปนคาคงท (Planck’s Constant ; h =

6.626 x 10-34

Js)

แสงอาทตยบางชวงคลนมโฟตอนมาก ทาใหมระดบพลงงานสงมาก เชน

รงสเอกซ (x-rays) และแสงอลตราไวโอเลต (UV) บางชวงคลนทมโฟตอนนอยจะมระดบ

432 CU 474

พลงงานตา เชน คลนวทยมโฟตอนนอยมาก โดยทวไปแสงทมพลงงานสงจะมความยาว

คลนแสงสนกวาแสงทมพลงงานตา ตาของคนสามารถรบแสงทมโฟตอนอยในระดบปาน

กลาง เรยกวา แสงทมองเหน (Visible Light) เนองจากตาของคนสามารถดดโฟตอนของ

แสงชนดนน ๆ ได ในพชแมจะดดโฟตอนของแสงไดมากชนดกวาตาของคน แตชวงคลนท

พชดดเปนหลก คอ สนาเงนและสแดง และสะทอนกลบสเขยว การทตาของเราเหนใบไม

เปนสเขยว เปนเพราะใบของพชจะดดคลนแสงทงหมด ยกเวนคลนแสง 500-600 นาโน

เมตร ซงเปนสเขยวจะสะทอนกลบ และสารสทตาจะดดเอาไว ทาใหสมองรบรวาเปนส

เขยว

รปท 10.2.4 สารสของตาดดแสงสเขยวทสะทอนกลบจากใบพช

(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 94)

แสงทตามองเหนเปนสดสวนทนอยมากของโฟตอนในแสงอาทตย เรยกชวง โฟตอน

ของแสงทเหนวา Electromagnetic Spectrum แสงทมความยาวคลนสนทสด และโฟตอน

มพลงงานสงทสด คอ รงสแกมมา (Gamma-rays) มชวงคลนนอยกวา 1 นาโนเมตร และ

คลนแสงทมพลงงานตาทสดมความยาวคลนเปนพนเมตรไดแก คลนวทย

CU 474 433

รปท 10.2.5 โฟตอนของพลงงานทแตกตางกน : Electromagnetic Spectrum

(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 94)

การจบพลงงานแสงของสารสเกดจากการเปลยนแปลงระดบพลงงานของอเลคตรอน

ในโมเลกลของสารส เมอไดรบพลงงานแสง อเลคตรอนทเคลอนทในวงโคจรรอบนวเคลยส

ของอะตอม เปนสงบงบอกถงระดบพลงงานในโมเลกลของสาร กลาวคอ ในสภาวะปกต

(Ground State) อเลคตรอนจะรกษาระยะหางระหวางนวเคลยสกบอเลคตรอนใหคงท ซง

จะมคาพลงงานนอย เมอโมเลกลของสารสไดรบแสงสวางโฟตอนจะพงชนอเลคตรอนพรอม

กบถายทอดพลงงานให ทาใหอเลคตรอนเคลอนทเรวขนและหางออกจากวงโคจร โมเลกล

ของสารสอยในภาวะตนตว (Excited State) กลายเปนสารสทถกกระตน (Activate

Pigment) และทางานไดโดยมพลงงานเพมขน

Pigment Molecule (P) + Quantum (hv) Activate Pigment (P+)

สารสทอยในสภาวะตนตวนไมอยตว จะกลบเขาสสภาวะปกตโดยอเลคตรอน

ปลดปลอยพลงงานทดดไวออก เพอเคลอนทกลบเขาสวงโคจรเดม ซงมระดบพลงงานปกต

สารสสามารถปลดปลอยพลงงานทไดรบมาจากแสงโดยการเรองแสง (Fluorescence) เชน

คลอโรฟล เอ ดดแสงทความยาวคลน 660 มลลไมโครเมตร จะเปลงแสงในชวงความยาว

คลนมากกวา 700 มลลไมโครเมตร ซงเปนชวงคลนสแดง ทงนเนองจากแสงทดดไวม

พลงงานสงกวาแสงทเปลงออกมา พลงงานบางสวนสญเสยไปในรปของความรอน แสง

และกระบวนการทางเคม นอกจากนอเลคตรอนทอยในภาวะตนตว อาจหลดออกจาก

434 CU 474

โมเลกลของสารส กอนจะเขาสวงโคจรเดม โดยมสารประกอบหลายชนดเปนตวรบอเลคตรอนท

จะถายทอดกนไปเปนทอด ๆ เรยกวา ตวรบอเลคตรอน (Electron Acceptor) ซงเปนสาร

พวก Coenzyme ไดแก Ferridoxin NADP และ Cytochrome

สารสสวนใหญทาหนาทรบพลงงานแสงและสงตอใหโมเลกลอนถายทอดกนเปน

ทอด ๆ ไปจนถงโมเลกลทเปนศนยกลางการรบแสง (Reaction Center) ดงนน สารสสวน

ใหญจงเปรยบเสมอนกบตวรบสญญาณ (Antenna) ของวทยโทรทศนทสงภาพและเสยงไป

ทเครองรบ

รปท 10.2.6 การรบและถายทอดพลงงานของสารสไปยงศนยกลางปฏกรยาเคม

(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการตาราวทยาศาสตรและ

คณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 67)

สารสในคลอโรพลาสต จะรวมกนเปนหนวยสงเคราะหแสง (Photosynthetic Unit

หรอ Quantasome) ยอย ๆ บนไทลาคอยดของกรานมแตละหนวยประกอบดวยคลอโรฟล

400-600 โมเลกล มศนยกลางการรบแสง (Reaction Center) 2 ระบบ คอ ระบบแสง I

(Photosystem I, PS I) และระบบแสง II (Photosystem II, PS II)

PS I มสารสระบบ I (Pigment System I) เปนตวรบแสง ประกอบดวย คลอโรฟล

เอ ชนดทดดพลงงานแสงความยาวคลน 683 นาโนเมตร กบ คลอโรฟล เอพเศษ ทดด

พลงงานแสงความยาวคลน 700 นาโนเมตร เรยกสารสระบบ I วา P 700 ซงหมายถง

โมเลกลคลอโรฟลททาหนาทเปนศนยกลางการรบแสงของระบบแสง I

PS II มสารสระบบ II (Pigment System II) เปนตวรบแสง ประกอบดวย คลอโรฟล เอ

ชนดทดดพลงงานแสงความยาวคลน 673 นาโนเมตร กบคลอโรฟล บ เปนสวนใหญ และ

สารสอน ๆ เชน แคโรทนอยด และไฟโคบลน เรยกสารสระบบ II วา P 680 ซงหมายถง

CU 474 435

โมเลกลคลอโรฟลททาหนาทเปนศนยกลางการรบแสง ของระบบแสง II (P เปนอกษรยอ

ของ Pigment และใชคาความยาวคลนแสงทดดพลงงานแสงไดมากทสด เปนคาของระบบ

สารส)

PS II ดดพลงงานแสงคลนสนกวา PS I ในแตละระบบแสงมคลอโรฟล ประมาณ

200-300 โมเลกล

ปฏกรยาเคมในกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

กระบวนการสงเคราะหดวยแสง มปฏกรยาเคมแบงเปน 2 ตอนทเกดขนอยางตอเนอง

คอ ปฏกรยาทตองใชแสง และปฏกรยาทไมตองใชแสง ดงน

ปฏกรยาทตองใชแสง (Light Dependent Reaction)

ปฏกรยาทตองใชแสง เปนกระบวนการทพชตรง (Fixation) พลงงาน เพอเปลยนเปน

พลงงานเคมเกบอยในสารประกอบ ATP และ NADPH สาหรบใชในกระบวนการตรง CO2

ในปฏกรยาทไมตองใชแสง ATP เปนสารทมพนธะเคมพลงงานสง (High Energy Bond)

ทเซลลใชในกจกรรมสาคญ 4 อยาง ไดแก ในปฏกรยาเคมตามทเซลลตองการ การขนสง

สารขามเยอเซลลหรอออรแกเนลล และการเคลอนทขององคประกอบภายในเซลล สวน

NADPH เปนสารทพชใชในการตรงและรดวส CO2 ในปฏกรยาทไมตองใชแสง

ปฏกรยาทตองใชแสง ประกอบดวย 2 ปฏกรยา คอ Photolysis หรอ Hill Reaction

เปนปฏกรยาทพลงงานแสงทาใหนาแตกตว และมการเคลอนยายอเลคตรอนจากโมเลกล

ของนาไปรดวส NADP+ เพอสราง NADPH อกปฏกรยา คอ Photophosphorylation เปน

ปฏกรยาทพชนาพลงงานแสงไปใชสราง ATP โดยการเพมหมฟอสเฟต (Pi) ใหกบ ADP

กระบวนการตรงพลงงานแสงบนเยอไทลาคอยดตองอาศยสารทประกอบดวย

โปรตน 4 กลม ไดแก ระบบแสง I ระบบแสง II ATP Synthase ซงเปนเอนไซม ในปฏกรยาการ

สราง ATP และสารททาหนาทเปนตวรบและถายทอดอเลคตรอน ไดแก Cytochrome b6

Cytochrom f และ Plastocyanin

การถายทอดอเลคตรอนในปฏกรยาทตองใชแสง เกดได 2 แบบ ไดแก

1. การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกร (Cyclic Electron Transfer) เปนการ

ถายทอดอเลคตรอนในระบบแสง I เพยงระบบเดยว เมอ P 700 ถกกระตนดวยพลงงาน

แสง 2 โฟตอน (hv) 2 อเลคตรอนของสารสจะอยในภาวะตนตว ทาใหคาศกยไฟฟาเปลยน

436 CU 474

จาก +0.4 ev ไปเปน -0.6 ev ซงเปนคาทใกลเคยงกบสารรบอเลคตรอนชนดแรกทไม

ทราบแนชดวาเปนสารอะไร (x) คลอโรฟลจงถายทอดอเลคตรอนใหสาร x ซงจะมสาร

ตวรบและถายทอดกนเปนทอด ๆ คอ Feridoxin Cytochrome-b6 Cytochrome-f และ

Plastocyanin แลวกลบไปท P 700 การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกรพลงงานท

ปลดปลอยจากอเลคตรอนนาไปสราง ATP ได 1 โมเลกล และไมมการสราง NADPH

เนองจากไมมการแตกตวของนาจงไมม O2 เกดขนดวย

การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกรเกดจาก ระบบแสง II ไมทางาน หรอขาด

ประสทธภาพ ซงอาจเกดจากการถกยบยงดวยสารเคม หรอไดรบแสงชวงคลนมากกวา

690 นาโนเมตร การยบยงระบบแสง II สงผลใหประสทธภาพการสงเคราะหดวยแสงลดลง

ดวย NADP+ จากปฏกรยาทไมใชแสงลดลงไปดวย จงเปนสาเหตททาใหอเลคตรอนบาง

สวนจากระบบแสง I กลบมาท Cytochrome f และ ระบบแสง I ตามลาดบ

รปท 10.2.7 การถายทอดอเลคตรอนเปนวฎจกร

(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 96)

2. การถายทอดอเลคตรอนไมเปนวฎจกร (Non Cyclic Electron Transfer) เปน

การถายทอดอเลคตรอนผานทง PS-I และ PS-II และมการแตกตวของนาในปฏกรยา

Phololysis โดยเรมจากสารสใน PS-I และ PS-II ไดรบการกระตนจากพลงงานแสง 2

โฟตอนพรอมกน P 700 ใน PS-I จะถายทอดอเลคตรอนใหสาร x (Ferridoxin Reducing

Substant) และถายทอดใหกบ Ferridoxin และ NADP+ ทา P 700 ขาดอเลคตรอนไป

การทจะคงสภาพเปนโมเลกลทใหอเลคตรอนของ P 700 ไว จงตองรบอเลคตรอนจากสาร

อนทมคาความตางศกยไฟฟาทตากวา สารดงกลาวนคอ Plastocyanin (Pc) ขณะเดยวกน

CU 474 437

Pc กจะรบอเลคตรอนจาก PS-II มาทดแทนโดย P 680 ทไดรบการกระตนจากพลงงาน

แสง 2 โฟตอน ถายทอด 2 อเลคตรอนใหกบสาร Q (Plastoquinone Reducing Substant)

และสงตอใหกบตวรบอนตามลาดบ คอ Plastoquinone (Pq) Cytochrome b559

Cytochrome-f และ Plastocyanin (Pc)

PS-II เมอสญเสยอเลคตรอนไปแลวจะคงสภาพของโมเลกล ผใหอเลคตรอนโดย

รบอเลคตรอนจากการแตกตวของนาใน PS-II ในปฏกรยา Photolysis ทม Mn2- และ Cl

-

เปนตวกระตนโดยตรงและมแสงเปนตวชวยกระตนทางออม ดงสมการ

H2O 2H+ + 2e + ½ O2

2H+ จะสงผานไปยง Pq และเขารวมกบ NADP

+ พรอมกบรบอเลคตรอนมาจาก

PS-I ไดเปน NADPH + H+ ดงสมการ

NADP+ + 2H

+ + 2e

- NADPH + H

+

2 อเลคตรอน จะไปทดแทนอเลคตรอนใน PS-I โดยถายทอดไปทาง PS-II ซงมการ

ปลดปลอยพลงงานทนาไปสราง ATP ได 2 โมเลกล

รปท 10.2.8 การถายทอดอเลคตรอนไมเปนวฎจกรในการสราง ATP (ก)

และการถายทอดอเลคตรอนผานสารทมโปรตนเปนองคประกอบในการสราง ATP (ข)

(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 96, 97)

Light

Mn2- , Cl-

438 CU 474

2. ปฏกรยาทไมตองใชแสง (Light-Independent Reaction) เปนปฏกรยาตรง CO2

(CO2 Fixation) สรางสารประกอบคารโบไฮเดรต โดยใช ATP และ NADPH เปนแหลง

พลงงาน ซงกระบวนการเกดเปนวงจรเรยกวา วฎจกรคลวน (Calvin Cycle) ตามชอของผ

คนพบ คอ M. Calvin

Calvin ทาการทดลองโดยใชสาหราย Chlorella กบ 14

CO2 ในระยะเวลาตางกน

และหยดปฏกรยาในเวลาทตองการ เพอนาสารประกอบทเกดขนไปตรวจหา 14

C โดยวธ

Chromatography และ Radiogram

ผลการทดลอง ตรวจพบสารประกอบของ 14

C ในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง

ของสาหราย ดงน ในเวลา 7 วนาท พบสาร 12 ชนด เวลา 60 นาท พบมากชนดขน

ซงรวมถงกรดอนทรยและกรดอะมโน ทเวลา 5 วนาท พบ Phosphoglyceric Acid (PGA)

ซงเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม (3C) แตมเพยงอะตอมเดยวทเปน 14

C จงนาเชอ

วาคารบอนอก 2 อะตอมมาจากสารประกอบชนดอนทเขารวมกบ 14

CO2 และไมพบวาใน

เซลลของสาหรายมสารประกอบทมคารบอน 2 อะตอม

เมอให 14

CO2 กบสาหรายไประยะหนงแลวหยดปฏกรยา ตรวจพบสาร Riburose

1, 5 Bisphosphate (RuBP) ม 14

C เปนองคประกอบในจานวนมากกวาปกต จงเชอวา

RuBP เปนสารทเขารวมกบ 14

CO2 และพบวาเมอ RuBP เพมมากขน PGA กลบลดลง

และในสภาวะทเหมาะสมกบการสงเคราะหดวยแสง คอ มแสง และ CO2 ปรมาณ PGA

และ RuBP จะคงท และแสงไมมผลตอการสราง PGA เมอม RuBP มากพอ แตแสงทาให

RuBP เปลยนเปน PGA ได จงเชอวา RuBP เปนสารทรวมกบ CO2 ไดเปน PGA และ

PGA กสามารถเปลยน RuBP ได

วฎจกรคลวน ม 3 ขน ไดแก

1. Carboxylation เปนการตรง CO2 ดวย RuBP เปนสารประกอบคารบอน 6

อะตอม โดยเรมจาก RuBP ซงเปนนาตาลทมคารบอน 5 อะตอมจบกบฟอสเฟต 2 หม

เขารวมกบ CO2 ไดสารประกอบคารบอน 6 อะตอมทไมอยตว เมอถก Hydrolysis ดวยนา

จะเปลยนเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม 2 โมเลกล คอ Phosphoglycerate, (PGA)

เปนสารอนทรยทอยตวชนดแรก การตรง CO2 เรมจาก RuBP 6 โมเลกลรวมกบ CO2

6 โมเลกล ดงนนจงได PGA 12 โมเลกล

6 RuBP + 6 CO2 12PGA

CU 474 439

2. Reduction เปนปฏกรยาทมการรดวส PGA ไปเปนสารประกอบคารโบไฮเดรต

ทประกอบดวย คารบอน 3 อะตอมกบ 1 หมฟอสเฟต คอ Phosphoglyceraldehyde

(PGAL) โดยอาศยพลงงานจาก ATP และ NADPH ทสรางมาจากปฏกรยาทตองใชแสง

12PGA+12ATP+12NADPH+H+ 12PGAL+12ADP+12Pi+12NADP

++12H

+

3. Regeneration and Synthesis เปนขนท PGAL เปลยนแปลงไป 2 ทาง

3.1 สรางสารประกอบทใชตรง CO2 โดย PGAL 10 โมเลกล เปลยนกลบไปเปน

RuBP 6 โมเลกลใหม โดยใชพลงงานจาก ATP 6 โมเลกล ซงสลายให 6 ADP กบ 6 Pi

หมฟอสเฟต 2 หม ถกนาไปใชสราง RuBP จงเหลอ 4 Pi

10PGAL + 6ATP 6 RuBP + 6ADP + 4Pi

กระบวนการในขนนทาใหวฎจกรคลวนดาเนนตอไปไดอยางตอเนอง

3.2 สรางสารอนทรยชนดตาง ๆ โดย PGAL 2 โมเลกล อาจเปลยนเปนนาตาล

กลโคส และแปง เพอนาไปใชในกระบวนการเมแทบอลซมหรอเกบสะสม

รปท 10.2.9 วฎจกรคลวนทประกอบดวย 3 ขนตอนสาคญ

(จาก Purves et al. , 2003. Life : The Science of Biology, 7th Edition ในโครงการตาราวทยาศาสตรและ

คณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 77)

440 CU 474

การตรงคารบอนไดออกไซดของพช C3, C4 และ CAM

การตรง CO2 ในวฎจกรคลวนเกดสารอนทรยทอยตวชนดแรก คอ PGA ซง

ประกอบดวย คารบอน 3 อะตอม กบ 1 หมฟอสเฟต จงเรยกการตรง CO2 โดยวธนวา

วถ C3 (C3- pathway) และเรยกพชพวกนวา พช C3 (C3- plant) ในปฏกรยาตองใช

เอนไซม Ribulose Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase (Rubisco) เปนสารเรง

ปฏกรยา เอนไซมนนอกจากเรงปฏกรยาการตรง CO2 ดวย RuBP แลวยงสามารถเรง

ปฏกรยาการตรง O2 ดวย RuBP ไดดวย ทาใหการตรง CO2 ของพช C3 หลายชนดลดลง

เนองจากม O2 แขงขนกบ CO2 ในการเขารวมกบ RuBP อตราการสงเคราะหดวยแสงของ

พชจงลดลง พช C3 ไดแก ขาวเจา ขาวบารเลย ถวและพชทวไป

พชบางชนดมกลไกเพมความเขมขนของ CO2 ในสภาพแวดลอมไดดวย 2 กลไก

สาคญ ไดแก

1. กลไกการตรงคารบอนดวยการสงเคราะหดวยแสงแบบ C4 (C4 Photosynthetic

Cabon Fixation) ซงพบในพชเขตรอนหลายชนด ไดแก ออย ขาวโพด ขาวฟาง และพช

ตระกลหญา

จากการศกษาของ Hatch และ Slack พบวา พชในกลมดงกลาวสามารถทาการ

สงเคราะหดวยแสงไดด แมจะม CO2 นอยมาก เขาคดวานอกจาก RuBP แลว นาจะมสาร

ชนดอนทใชตรง CO2 ได จงทาใหพชเหลานสงเคราะหดวยแสงไดดกวาพชชนดอน ๆ จาก

การทดลองจนสามารถสรปขนการตรง CO2 ทเรยกวา Hatch-Slack Pathway หรอ C4-

dicarboxylic acid pathway ซงเกดในเซลลมโซฟล (Mesophyll Cell) ดงน

เรมจากการตรง CO2 ดวยสารประกอบคารบอน 3 อะตอมกบ 1 หมฟอสเฟต คอ

Phosphoenolpyruvic Acid (PEP) ไดเปน Oxaloacetic Acid (OAA) ซงมคารบอน 4

อะตอม และเปลยนตอไปเปน Malic Acid หรอ Aspartic Acid ขนอยกบชนดของพช โดย

ใช NADPH + H+

OAA + NADPH + H+ Malic Acid + NADP

+

Malic Acid จะเปลยนเปน Pyruvic Acid และ CO2

Malic Acid + NADP+ Pyruvic Acid + CO2 + NADPH + H

+

CU 474 441

Pyruvic Acid จะเปลยนเปน PEP โดยใช ATP สวน CO2 จะเขารวมกบ RuBP ใน

Chloroplast ของเซลลบนเดลชท (Bundle Sheath Cell) ในวฎจกรคลวนตอไป

เนองจากสารชนดแรกทเกดจากการตรง CO2 ดวย PEP เปนสารประกอบคารบอน

4 อะตอม คอ OAA จงนยมเรยกการตรง CO2 วธนวา C4 - pathway และเรยกพชพวกน

วา พช C4 (C4 - plant)

รปท 10.2.10 Hatch - Slack Pathway ของพช C4

(จาก George B. Johnson, 1995. The Living World หนา 99)

ขอแตกตางระหวางพช C3 และ C4

1. พช C4 สามารถตรง CO2 ไดดกวาพช C3 มาก โดยเฉพาะในสภาพแวดลอมทม

อณหภมสงจะม CO2 ตา พช C4 จะเพมความเขมขนของ CO2 ในเซลลบนเดลชทได

2. พช C4 สามารถสงเคราะหดวยแสงในสภาพความเขมแสงมาก ๆ ได ในขณะท

พช C3 สงเคราะหดวยแสงไดมากทสดทระดบความเขมแสงทจากด

442 CU 474

3. พช C4 สงเคราะหดวยแสงทอณหภมพอเหมาะ (Optimum) คอนขางสง คอ

30-40 °C ในขณะทพช C3 อยทระดบอณหภมประมาณ 25

°C

4. ปรมาณ O2 ทเพมขน (3-20 %) ไมทาใหประสทธภาพการสงเคราะหแสงของ

พช C4 ลดลง แตมผลในพช C3

5. ในสภาพทมแสงจาและอณหภมสงจะมผลตอการหายใจดวยแสง (Photorespiration)

ในพช C3 ทาใหมการสลายคารโบไฮเดรต ซงเปนผลผลตจากกระบวนการสงเคราะหดวย

แสง กรณเชนนจะไมเกดขนในพช C4

2. กลไก Crassulacean Acid Metabolism (CAM) Pathway พบในพชทะเลทราย

ตระกล Crassulaceae เชน กหลาบหนและพชในสกลอน ๆ เชน กระบองเพชร สบปะรด

วานลา และอากาเว เปนตน

พชทะเลทรายมการปรบตวโดยการลดรปของปากใบ เพอปองกนการสญเสยนา

และปากใบจะปดในเวลากลางวน เปดเวลากลางคน CO2 จะเขาสใบทางปากใบไปทเซลลม

โซฟล มการตรง CO2 ดวย Phosphoenolpyruvic Acid (PEP) ได Oxaloacetic Acid

(OAA) และเปลยนไปเปนกรดมาลก (Malic Acid) ไปเกบสะสมไวในแวควโอล เมอเรมม

แสงในเวลากลางวนปากใบจะปดและมการเคลอนยายกรดมาลกออกจากแวคว-โอล เพอ

ทาปฏกรยาปลอย CO2 ออกจากกรดมาลก (Decarboxylation) เขาสกระบวนการตรง CO2

ในวฎจกรคลวนตามปกต

จะเหนไดวากระบวนการ CAM - pathway พชจะปดปากใบในเวลากลางวน

ทาใหมความเขมขนของ CO2 สงมาก อตราการหายใจดวยแสงจงลดลงตามาก และการ

ตรง CO2 ดวย PEP เกดในเวลากลางคน เนองจากในเวลากลางวนมแสง กรดมาลกท

ปลอยออกจากแวควโอลจะยบยงการทางานของเอนไซมทกระตนการตรง CO2 ดวย PEP

สวนในเวลากลางคนไมมแสง กรดมาลกจะไมยบยงการทางานของเอนไซมทกระตนการ

ตรง CO2 ดวย PEP จงทางานไดตามปกต

เนองจากการตรง CO2 ดวย PEP ของพชบรเวณแหงแลง หรอทะเลทราย พบครง

แรกในพชตระกล Crassulaceae จงเรยกพชพวกนวา Crassulacean Acid Metabolism

Plant หรอ พช CAM

CU 474 443

รปท 10.2.11 การตรง CO2 ดวย PEP ของพช CAM

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 93)

การหายใจดวยแสงของพช (Photorespiration)

การหายใจดวยแสงเปนวฎจกรการตรง O2 ดวย RuBP และมการปลอย CO2

เชนเดยวกบการหายใจตามปกตของพช แตการหายใจดวยแสงทาใหพชสญเสยคารบอนท

ตรงไว โดยไมมการสรางพลงงานทพชจะนาไปใชไดเพราะเปนกระบวนการทเกดพรอมกบ

การตรง CO2 ในวฎจกรคลวน

การหายใจดวยแสงมการเปลยนแปลงของสารเปนวงจรตอเนองกน เรยกวา

วฎจกรกระบวนการหายใจดวยแสง (Photorespiratory Carbon Oxidation Cycle ; PCO

Cycle) เรมจากการตรง O2 ดวย RuBP โดยมเอนไซม Rubisco เปนตวเรงปฏกรยา

สราง 2 - phosphoglycolate ซงจะถก Hydrolysis ไปเปน Glycolate และออกจากคลอโร-

พลาสตเขาส Peroxisome ทน Glycolate จะเกด 2 ปฏกรยาเปลยนไปเปน Glycine เพอ

เขาส Mitochondria โดย 2 โมเลกลของ Glycine จะเปลยนเปน Serine และ CO2 ซงเปน

ปฏกรยาทมการสญเสยคารบอนไป Serine จะกลบเขาส Peroxisome เพอเปลยนเปน

Glycerate กลบเขาสคลอโรพลาสต และเปลยนเปน Phosphoglycarate (PGA) 3 โมเลกล

ในวฎจกรคลวน

วฎจกรกระบวนการหายใจดวยแสง (PCO Cycle) เปนวฎจกรททาใหพชสามารถ

นาคารบอนจากโมเลกลคารโบไฮเดรตทถกออกซไดซกลบมาใชไดใหม โดยสรางเปน

PGA (3C) 1 โมเลกล จาก Phosphoglycolate (2C) 2 โมเลกล และสญเสยสารประกอบ

คารบอนในโมเลกล CO2 1 โมเลกล ซงสรปไดวาในวฎจกร PCO นาคารบอนกลบคนมา

444 CU 474

ไดถง 75 % (3 อะตอมของ PGA 1 โมเลกล จาก 4 อะตอม ของ Phosphoglycolate 2

โมเลกล) โดยวฎจกร PCO ตองมวฎจกรคลวนเปนตวนา PGA ไปสราง RuBP

ในคลอโรพลาสต แมวา O2 และ CO2 ในรปของสารละลายจะแขงขนกนในการเขา

จบกบเอนไซม Rubisco ในการทาปฏกรยากบ RuBP และสารละลายทมความเขมขนของ

O2 และ CO2 เทากน Rubisco จะจบกบ CO2 ไดเรวกวาถง 80 เทากตาม แตเนองจาก

สารละลายในสภาวะสมดลกบอากาศปกตทอณหภม 25 °C จะม O2 มากกวา คอ 24 เทา

จงทาใหอตราการตรง CO2 มากกวาอตราการตรงของ O2 ประมาณ 3 เทา เทานน

สรปไดวาวฎจกรคลวนและวฎจกร PCO มความสาคญในการรกษาสมดลของ

คารบอนในพช โดยวฎจกรคลวนมการตรง CO2 และปลอย O2 พชมชวะมวล (Biomass)

เพมขน ในขณะทวฎจกร PCO มการตรง O2 และปลอย CO2 พชมชวะมวลลดลง วฎจกร

ทง 2 เกดขนในเซลลเดยวกน ในอตราการตรง CO2 3 สวน และการตรง O2 1 สวน ทาให

การตรงคารบอนกบการสญเสยคารบอนมความสมดล

รปท 10.2.12 สมดลของคารบอนในวฎจกรคลวนและวฎจกร PCO ของพช C3

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 2 หนา 85)

ปจจยทมผลตออตราการสงเคราะหดวยแสง

1. แสงสวาง (Light) อตราการสงเคราะหดวยแสงของพชขนอยกบความเขมของ

แสง ชวงคลนแสง และระยะเวลาการไดรบแสง สภาพความเขมของแสงนอย แสงเปน

ปจจยจากดของการสงเคราะหดวยแสง การเพมความเขมของแสงจงทาใหอตราการ

สงเคราะหดวยแสงเพมขน แตถาพชไดรบแสงทมความเขมมากเปนเวลานานเกนไป จะทา

ใหการสงเคราะหดวยแสงหยดลงได เนองจากคลอโรฟลถกกระตนมากเกนไป และ

ออกซเจนทเกดขนถกใชไปในกระบวนการหายใจดวยแสง (Photorespiration) ซงมการ

CU 474 445

สลายโมเลกลของคารโบไฮเดรต ทาใหสญเสยคารบอน อตราการสงเคราะหดวยแสงจงไม

ตอบสนองตอแสง

2. CO2 ความเขมขนของ CO2 ไมเปนปจจยจากดในเวลาทมแสงมาก ในสภาวะท

ม CO2 แตแสงนอย อตราการสงเคราะหดวยแสงจะนอย และทาให CO2 มากในเวลานาน

เกนไป อตราการสงเคราะหดวยแสงจะสงในตอนตนของปฏกรยาตอจากนนจะลดลง

รปท 10.2.13 ความเขมของแสงและปรมาณ CO2 ทมอทธพลตอการสงเคราะหดวยแสง

3. อณหภม (Temperature) พชจะมการสงเคราะหดวยแสงไดดทอณหภม

พอเหมาะ (Optimum Temperature) คอ 30-35 °C ถาอณหภมสงเกนไป เชน 60

°C

เอนไซมจะไมทางาน เนองจากโปรตนเสยสภาพ ถาอณหภมตาเกนไป เอนไซมจะทางาน

ไมดเทาทควร การแพรของ CO2 เขาสใบเกดชามาก นอกจากนยงมผลทางออม คอ

อณหภมสงอตราการหายใจเพมสงขน อตราการสงเคราะหดวยแสงจะลดลง เพราะมการ

สลายโมเลกลคารโบไฮเดรตไปใชในการหายใจ

รปท 10.2.14 กราฟแสดงปรมาณ CO2 ในบรรยากาศปกต และสงกวาปกตทอณหภมตาง ๆ มอทธพลตอการ

สงเคราะหดวยแสงในพชพวกมนฝรง

446 CU 474

4. เกลอแร ธาตไนโตรเจน และแมกนเซยม ของเกลอในดน มความสาคญตออตรา

การสงเคราะหดวยแสง เนองจากเปนองคประกอบของคลอโรฟล ถาขาดจะมผลตอการ

สรางคลอโรฟล ธาตเหลกแมไมใชองคประกอบของคลอโรฟลโดยตรงแตกมผลตอการสราง

คลอโรฟล ซงขาดไมไดเชนกน

5. โครงสรางของใบ

1) ใบของพช มโครงสรางทเออตอการรบแสง และแลกเปลยนแกส เรมตงแต

เซลลชนนอกสด คอ เอพเดอรมส จะปลอยใหแสงสองผานไปในใบได โดยเฉพาะใบพชพน

ปาเขตรอน เอพเดอรมสจะมลกษณะคลายเลนสนน ซงรวมแสงใหมความเขม แสงทผาน

ไปทคลอโรฟลจงมความเขมมากกวาแสงนอกใบ

ชนมโซฟล มเซลลพาลเสด ลกษณะเปนแทงตง จะดดแสงสวนหนงโดยใชสารส

ตาง ๆ ในคลอโรพลาสต แสงสวนทเหลอจะผานเขาสชองวางในเซลลสปนจ ซงมรปราง

หลายแบบ ในชองวางทมนาและอากาศจะชวยใหแสงสะทอนจากรอยตอระหวางนากบ

อากาศไปหลายทศทาง โอกาสการดดแสงของเซลลสปนจมเพมขน

พชทอยบรเวณแสงมากจนอาจเปนอนตราย จะมโครงสรางพเศษ เพอปองกน

การไดรบแสงมาก เชน มขน มชนไขมนเคลอบ ชวยในการสะทอนกลบของแสง เปนตน

2) ใบพชควบคม การรบแสงโดยการเคลอนทของคลอโรพลาสตในเซลล และ

การเคลอนไหวของใบ พชพวกถวและฝาย สามารถเคลอนใบตามแสงอาทตยทาใหไดรบ

แสงมาก โดยเฉพาะชวงเวลาเชาและเยน ซงเปนชวงทอากาศมความชนและอณหภมตา

กวาตอนเทยงวน ในขณะทพชบางชนดมการเคลอนใบหลบหลกแสงอาทตย เพอลดการ

ไดรบแสงมาก ซงมกเปนกบพชบรเวณขาดนา

3) พชมการปรบตว ทงเซลลใบและลาตน โดยพชทอยในทมแสงนอย มกมใบ

หนาเพอเพมชนเซลล

4) การจดโครงสรางของเรอนพม โดยจดเรยงตวของใบ ลาตน กง และกานใบ

ใหสามารถแขงขนเพอรบแสง เชน ใบมะละกอ มกานใบยาว และจดเรยงตวรอบลาตน จง

ทาใหใบทกใบไดรบแสงเตมท

CU 474 447

10.3 การสบพนธและการเจรญเตบโตของพชดอก

(Flowering Plant Reproduction and Development)

การสบพนธแบบอาศยเพศของพชดอก มดอก (Flower) เปนอวยวะททาหนาท

สบพนธ โดยทาหนาทสรางเซลลสบพนธ คอ ละอองเรณ (Microspore) ซงเปนเซลล

สบพนธเพศผและไข (Egg) ซงเปนเซลลสบพนธเพศเมยขนมาผสมพนธกนเปนเซลล ไซ

โกต (Zygote) และเพมจานวนโดยการแบงเซลล (Cell Division) ทจะเตบโตและ

เปลยนแปลงเซลลไปทาหนาทเฉพาะ (Cell Growth and Differentiation) อยางเปน

ขนตอน สรางรปราง (Form) ทเหมาะสมกบหนาท (Function) เฉพาะของตนพชทเรยกวา

การเจรญ (Development)

ดอกและสวนประกอบของดอก

ดอก (Flower) คอ สวนทเปลยนแปลงมาจากกงและใบเพอทาหนาทสบพนธและ

แพรพนธ เพอการดารงพนธมใหสญสนไปจากโลก กงทเปลยนมาเปนดอกจะมปลองสน

มาก ซงแตกตางจากกงทวไปถอวาเปนกงพเศษ เปนกงทการเจรญเตบโตมขอบเขตจากด

คอ จะไมมการเจรญทสวนปลาย (Apical Growth) ตอไปอก สวนประกอบทสาคญของ

ดอก ไดแก กลบเลยง (Sepal) กลบดอก (Petal) เกสรตวผ (Stamen) และเกสรตวเมย

(Pistil) ทงหมดนเปนสวนทเปลยนแปลงมาจากใบ โดยกลบเลยงและกลบดอกจดเปน

อวยวะชวยสบพนธ (Accessory Organs) สวนเกสรตวผและเกสรตวเมย จดเปนอวยวะ

สบพนธ (Reproductive Organs)

ตา (Bud) ทใหกาเนดดอกอาจเปนตาดอก (Flower Bud) ซงจะเปนดอกอยางเดยว

หรอตาผสม (Mixed Bud) คอ ตาทเปนทงกงใบและดอกรวมกน เกดไดทงทปลายยอดหรอ

ปลายกงของลาตน การพฒนาตาไปเปนดอกของพชตองอาศยปจจยตาง ๆ ทงภายนอก

และภายในของพช ปจจยภายนอก ไดแก แสงสวาง อณหภม นา แรธาต และสารอาหารท

พชสรางขน ปจจยภายใน ไดแก อาย พนธกรรม และฮอรโมนพช

448 CU 474

โครงสรางของดอก (Structure of Flower)

ดอกทมสวนประกอบครบ (Complete Flower) จะจดเรยงตวเปนชนหรอวงตดกน

4 ชน จากชนนอกเขาไป ดงน

ก. ข.

รปท 10.3.1 ดอกไมแสดงสวนประกอบของดอกครบ (ก) และแผนภาพแสดงชนตาง ๆ ของดอก (ข)

1. ชนกลบเลยง (Calyx) ประกอบดวย กลบเลยง (Sepals) ดอกไมทวไป กลบเลยงม

สเขยว แตอาจมสอนได มผวเรยบ บางชนดมหนาม และขน ทาหนาทหอหมสวนทอยขาง

ในไวทงหมด จงชวยปองกนอนตราย ไดแก อณหภม ความชน รวมถงแมลงและศตรอน ๆ

พชแตละชนดมกลบเลยงจานวนไมเทากน ดอกไมบางอยางมกลบเลยงตดกนเปนหลอด

หมดอก (Synsepalous Flower) บางชนดมกลบเลยงแยกกน (Polysepalous Flower)

ดอกบางชนดมกลบสเขยวเปนเสนเลก ๆ ทใตกลบเลยง เรยกวา รวประดบ (Epicalyx)

2. ชนกลบดอก (Corolla) ประกอบดวย กลบดอก (Petals) สตาง ๆ ซงเกดจาก

สารสชนดตาง ๆ ทอยในเซลล บางชนดมกลนหอมทเกดจากนามนหอมระเหย (Essential

Oil) ทกลบดอกสรางขน บางชนดมตอมนาหวาน (Nectary Gland) ทโคนกลบสราง

นาหวาน (Nectar) ได ทงส กลน และนาหวาน เปนสงทชวยลอแมลงใหเขามาถายละออง

เรณ (Pollination) พชแตละชนดมกลบดอกจานวนไมเทากน แตมกจะเทากบหรอทวคณ

ของกลบเลยง กลบดอกอาจมโคนกลบเชอมตดกนหรอตดกนตลอดทงกลบ (Synpetalous

Flower) หรอแยกกนเปนกลบ ๆ หรอแยกเฉพาะปลายกลบ (Polypetalous Flower)

3. ชนเกสรตวผ (Androecium) ประกอบดวย เกสรตวผ (Stamen) ทาหนาทสราง

เซลลสบพนธเพศผ เกสรตวผมจานวนแตกตางกนในพชแตละชนด พวกทมหลายอนอาจ

ตดกนหรอแยกกน และอาจมสวนทไปเชอมตดกบสวนอนของดอกกได เกสรตวผแตละอน

ประกอบดวย กานเกสรตวผ (Filament) มลกษณะเปนเสนเลกยาว ตอนปลายมอบเรณ

CU 474 449

(Anther) ลกษณะเปนทรงกระบอก กลมร แบงเปน 2 พตดกน ภายในแตละพ ประกอบดวย ถง

เรณ (Pollen Sac) 2 ถง อบเรณ 1 อน จงมถงเรณ 4 ถง ภายในถงม Microspore Mother

Cell ทจะทาหนาทสรางละอองเรณ (Microspore หรอ Pollen Grain) ซงมลกษณะเปนเมด

เลก ๆ จานวนมาก ละอองเรณทาหนาทเปนเซลลสบพนธเพศผ (Male Gametes) เมอ

ละอองเรณแก อบเรณจะแตก ละอองเรณจะปลวออกมา และอาจตกลงบนยอดเกสรตวเมย

ทาใหเกดการผสมพนธได

4. ชนเกสรตวเมย (Gynaecium) ประกอบดวย เกสรตวเมย (Pistil or Carpel)

เปนสวนทอยในสดของดอก ทาหนาทสรางเซลลสบพนธเพศเมย สวนลางสดของเกสร

ตวเมย คอ รงไข (Ovary) มลกษณะเปนกระเปาะพองโต ถดขนมาเปนกานเกสรตวเมย

(Style) ซงอาจจะยาวหรอสนขนอยกบชนดของพชทปลายสดของกานเกสรตวเมย คอ

ยอดเกสรตวเมย (Stigma) มกมนาเหนยว ๆ สาหรบยดตดกบละอองเรณ ดอกบางชนด

ไมมกานเกสรตวเมย ยอดเกสรตวเมยจงตดอยบนรงไข (Sessile Stigma) พชบางชนดม

เกสรตวเมยหลายอน เชน จาป จาปา กหลาบ เปนตน

รงไข (Ovary) เปนสวนทสรางเซลลสบพนธของพชโดยภายในรงไขมโอวล

(Ovule) ซงภายในม Megaspore Mother Cell ทจะทาหนาทสรางเซลลสบพนธเพศเมย

คอ เซลลไข (Egg Cell) โอวล เปนโครงสรางทประกอบดวยผนงโอวล (Integument) 1-2

ชน โดยมรเปดเลก ๆ เรยกวา ไมโครไพล (Micropyle) อยดานตรงขามกบกานโอวล

(Funiculus) ภายในมกลมเซลลนวเซลลส (Nucellus) ซงจะเจรญและพฒนาเปน

Megaspore Mother Cell ทจะสรางเซลลไข ตอไป

สวนประกอบของดอกทง 4 ชนตดตงบนฐานรองดอก (Receptacle) ซงตดตอกบ

กานดอก (Pedicel หรอ Peduncle) การตดตงของรงไขบนฐานรองดอกมแบบตาง ๆ

ไดแก

1. Superior Ovary คอ รงไขทอยบนฐานรองดอกในตาแหนงทสงกวาสวนประกอบ

อน ๆ ของดอก คอ กลบเลยง กลบดอกและเกสรตวผ

2. Inferior Ovary คอ รงไขทอยบนฐานรองดอกในตาแหนงทตากวากลบเลยง

กลบดอกโดยมผนงรงไข เชอมตดกบสวนประกอบของดอก

3. Half Inferior หรอ Subinferior Ovary คอ รงไขทตดตงบนฐานรองดอกใน

ลกษณะกงใตช นกลบเลยง กลบดอก และเกสรตวผ เนองจากลกษณะฐานรองดอกเปนรป

ถวย

450 CU 474

รปท 10.3.2 รงไขชนดตาง ๆ

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)

ประเภทของดอก (Type of Flower)

1. จาแนกตามสวนประกอบของดอก แบงไดเปน 2 ชนด ไดแก

ดอกสมบรณ (Complete Flower) คอ ดอกทมสวนประกอบครบทง 4 ชน

ดอกไมสมบรณ (Incomplete Flower) คอ ดอกทมสวนประกอบไมครบทง

4 ชน

2. จาแนกตามลกษณะของเพศ แบงไดเปน 2 ชนด ไดแก

ดอกสมบรณเพศ (Perfect Flower) คอ ดอกทมท งเกสรตวผและเกสรตวเมยอยใน

ดอกเดยวกน เชน พระหง กหลาบ บว เฟองฟา เปนตน

ดอกไมสมบรณเพศ (Imperfect Flower) คอ ดอกทมเกสรตวผหรอเกสรตวเมย

เพยงอยางเดยว ดอกทมเกสรตวผเรยกวา ดอกเพศผ (Staminate Flower) ดอกทมเกสร

ตวเมย เรยกวา ดอกเพศเมย (Pistillate Flower)

พชทมดอกเพศผ และดอกเพศเมยอยในตนเดยวกน เรยกวา พชแยกเพศรวมตน

(Monoecious Plant) เชน หมาก มะพราว ขาวโพด เปนตน สวนพชทมดอกเพศผและ

ดอกเพศเมย อยกนคนละตน เรยกวา พชแยกเพศตางตน (Dioecious Plant) เชน ฟกทอง

3. จาแนกตามจานวนดอก แบงไดแปน 2 ชนด ไดแก

ดอกเดยว (Solitary Flower) คอ ดอกเดยวบนกานดอกเดยว

ดอกชอ (Inflorescence Flower) คอ กลมดอกบนกานดอกเดยวกนแตละดอก

ยอย (Floret) จะมกานดอกยอย (Pedicel) ตดอยบนกานของชอดอก

4. จาแนกตามการตดตงบนฐานรองดอก แบงไดเปน 3 ชนด ไดแก

CU 474 451

Hypogenous Flower คอ ดอกทมฐานรองดอก นนสง เกสรตวเมยจงอยสงกวา

สวนของกลบเลยง กลบดอกและเกสรตวเมย ดอกชนดนจงมรงไขชนด Superior Ovary

Epigynous Flower คอ ดอกทสวนของกลบเลยง กลบดอก และเกสรตวผตดบน

ฐานรองดอกทอยเหนอเกสรตวเมย เปนดอกทมรงไขชนด Inferior Ovary ไดแก แตงกวา

บวบ ฟกทอง ชมพ เปนตน

Perigynous Flower คอ ดอกทมสวนของกลบเลยง กลบดอกและเกสรตวผอย

ตดบนฐานรองดอกในระดบเดยวกบรงไข เพราะลกษณะทโคงรปถวยของฐานรองดอก

ดอกชนดนรงไขเปนได 2 แบบ คอ Half Superior Ovary และ Half Inferior Ovary ขนอย

กบลกษณะของฐานรองดอก

รปท 10.3.3 แผนภาพชนดของดอกตามการตดตงบนฐานรองดอก Hypogenous Flower (ก)

Epigynous Flower (ข) Perigynous Flower (ค,ง และ จ)

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)

การสรางเซลลสบพนธในพชดอก

การสรางเซลลสบพนธเพศผหรอไมโครสปอร (Microspore genesis)

การสรางเซลลสบพนธเพศผของพชดอก เกดขนภายใน Pollen Sac ของอบเรณ

(Anther) โดยกลมเซลล Microspore Mother Cell ซงเปนเซลลเนอเยอเจรญ (Meristematic

Cell) ทม 2 n โครโมโซมจะแบงตวแบบไมโอซสไดไมโครสปอร 4 เซลล (4 Microspore

Cell) ทเปนเซลล n โครโมโซม แตละเซลลจะแบงนวเคลยสแบบไมโตซส 1 ครง ได 2

นวเคลยสทเปน n โครโมโซม นวเคลยสอนหนง คอ Generative Nucleus อกนวเคลยส

คอ Tube Nucleus (ซงตอไป Generative Nucleus จะแบงไมโตซสอก 1 ครง ไดเปน 2

Sperm Nucleus เพอทจะไปผสมกบไขและโพลารนวเคลยส ตอไป) ในขณะเดยวกน

Microspore กสรางผนงใหหนาขน ผนงชนนอกอาจมการพฒนาไปเปนลกษณะตาง เชน

452 CU 474

เปนหนามเลก ๆ Microspore ระยะนจะมรปรางตาง ๆ ตามชนดของพชและเรยกวา

ละอองเรณ (Pollen Gain)

ก. ข.

รปท 10.3.4 การสราง Microspore ของอบเรณ (ก)

การแบงไมโอซสของ Microspore (Pollen) Mother Cell และไมโตซสของ Microspore (ข)

การสรางเซลลสบพนธเพศเมย หรอเมกะสปอร (Megaspore genesis)

การสรางเซลลสบพนธเพศเมย คอ เซลลไขของพชดอก เกดในโอวลซงอยในรงไข

กลมเซลลในโอวลทเรยกนวเซลลส (Nucellus) ทอยคอนไปทางดานไมโครไพล มเซลลขนาด

ใหญ คอ Megaspore Mother Cell (2n) แบงตวแบบไมโอซสได 4 เซลล คอ Megaspore

Cell (n) เรยงตวในแนวตง ตอมา 3 เซลล ทางไมโครไพล สลายตวไป 1 Megaspore ท

เหลอเจรญขนและแบงนวเคลยสแบบไมโตซส 3 ครง ได 8 นวเคลยสทไมมผนงหม และ

จดแบงเปน 2 กลม ๆ ละ 4 นวเคลยส แยกกนไปอยทางดานไมโครไพล กบดานตรงขาม

ไมโครไพล คอ คาลาซา (Chalaza) ตอมานวเคลยสของแตละกลมจะมารวมกนบรเวณ

กลาง เกดเปนนวเคลยส 3 กลม ระยะน Megaspore จะมสภาพเปนถงตนออน (Embryo

Sac) กลมนวเคลยส 2 กลมทไมโครไพลและคาลาซา จะมเยอบาง ๆ แบงไซโตพลาสซม

เกดเปนเซลล คอ 3 Anti Podal Cell อยทางดานคาลาซา ดานไมโครไพล ประกอบดวย

เซลลไข (Egg Cell) ซงมขนาดใหญอยตรงกลาง และ 2 Synergid Cell อย 2 ขางของ

เซลลไข 2 นวเคลยสทอยตรงกลาง คอ Polar Nuclei ซงตอมาจะรวมกนเปน 2 n

โครโมโซม และเปลยนเปน Endosperm Mother Cell ดงนนเมอสนสดกระบวนการสราง

CU 474 453

เซลลสบพนธเพศเมย ภายใน Embryo Sac จงมเซลลทงหมด 7 เซลล ทเปลยนแปลงมาก

จาก 8 นวเคลยส โดยมเซลลไข (Egg Cell) เปนเซลลสบพนธเพศเมย (Female Gamete)

รปท 10.3.5 การสรางเซลลสบพนธเพศเมยของพชดอก

การถายละอองเรณ (Pollination)

การถายละอองเรณ คอ การทละอองเรณตกลงบนยอดเกสรตวเมย โดยมขนหรอ

สารเหนยวทยอดเกสรตวเมย เปนตวชวยยดจบเอาไว

เมอละอองเรณแกเตมท ผนงของ Pollen Sac จะฉกขาดพรอมกบอบเรณแตกออก

ทาใหละอองเรณปลวออกมา การถายละอองเรณจาเปนตองอาศยสอ (Pollinating Agent)

พาไป ซงมหลายชนด ไดแก

ลม พชทละอองเรณตองอาศยลมพาไป มกมดอกขนาดเลก กลบดอกไมสวย ไมมส

ไมมตอมนาหวานทจะดงดดแมลง ดอกพวกนละอองเรณแหงและเบาบาง ชนดมปกชวยให

ปลวไปไดไกล ขณะเดยวกน ยอดเกสรตวเมยของพชทตองอาศยลมในการถายละอองเรณ

มกจะมโครงสรางชวยยดเกาะ เชน มขนมาก มกงแตกเปนแขนงเลก ๆ มสารเหนยว เปน

ตน พชพวกน ไดแก หญา ขาว

454 CU 474

แมลง แมลงมากชนดอาศยนาหวานจากดอกไมเปนแหลงอาหาร การเขามาดด

นาหวานทาใหละอองเรณตดตวไปตกบนยอดเกสรตวในดอกเดยวกนหรออน ๆ ได แมลง

ทเปนสอมากทสด คอ ผงและผเสอ จงไดชอวาเปนแมลงนกผสมพนธพช

นอกจากน ยงมนาเปนสอในการถายละอองเรณทสาคญของพชนา รวมถงสตวอน ๆ

เชน นก หอยทาก กมสวนชวยในการถายละอองเรณ

รปท 10.3.6 การถายละอองเรณโดยมแมลงเปนสอ

การถายละอองเรณของพช เกดได 2 แบบ คอ

1. Self Pollination คอ การถายละอองเรณในดอกเดยวกน หรอตางดอกในตน

เดยวกน หรอ ตางดอกตางตนทเปนพนธบรสทธ ในพชทเปนสายพนธเดยวกน

2. Cross Pollination คอ การถายละอองเรณในพชตางตนทมคณสมบตทาง

กรรมพนธตางกน โดยเปน Species เดยวกน หรอตาง Species ตาง Genus กนกได

การปฏสนธ (Fertilization)

เมอละอองเรณตกลงบนยอดเกสรเพศเมย จะไดรบความชนและอาหารพวกนาตาล

จากยอดเกสรเพศเมย งอกหลอดเรณ (Pollen Tube) อตราความเรวในการงอกแตกตาง

กนในพชแตละชนด ซงอาจใชเวลาเปนวน สปดาห หรอเดอน หลงการถายละอองเรณกได

หลอดเรณจะแทงลงไปในเนอเยอของยอดเกสรเพศเมย ผานไปตามกานเกสรเพศเมย เพอ

นา Generative Nucleus ไปทโอวล เมอหลอดเรณมาถงโอวล จะเขาส Embryo Sac ทาง

ไมโครไพล Tube Nucleus จะสลายไปพรอมกบปลายหลอดเรณแตกออก ซงกอนหนาน

Generative Nucleus จะแบงตวแบบไมโตซส ไดเปน 2 Nuclei ทเรยกวา Sperm Nucleus

เมอปลายหลอดเรณแตกออก Sperm Nucleus ทง 2 จะเขาส Embryo Sac Sperm

Nucleus หนงจะผสมกบไขไดเปนไซโกต (Zygote) (2n) Sperm Nucleus อกอนหนงจะ

ผสมกบ Polar Nuclei ไดเปน Primary Endosperm Cell (3n) ไซโกตจะเจรญตอไปเปน

Embryo ในขณะท Primary Endosperm Cell เจรญตอไปเปน Endosperm Tissue ทา

CU 474 455

หนาทสะสมอาหารให Embryo สวน Antipodal และ Synergid Cell จะสลายตวไป จะเหน

วามการเกดการผสม 2 ครง เรยกการผสมพนธ นวา การปฏสนธซอน (Double

Fertilization) ซงจะเกดขนกบพชดอกเทานน

รปท 10.3.7 การปฏสนธในพชดอก

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)

การเจรญเตบโตของพชหลงการปฏสนธ

หลงจากเกดการปฏสนธแลว โอวล หรอ ถงเอมบรโอ (Embryo Sac) จะเจรญไป

เปนเมลด (Seed) โดยรงไขเจรญไปเปนผล (Fruit) ซงมเนอเยอรงไขทหอหมโอวลเปนเนอ

ของผลหมเมลด ไซโกตจะแบงเซลลเตบโตและเปลยนแปลงไปเปนกลมเนอเยอ สรางรป

เปนตวออน (Embryo) โดยม Primary Endosperm เปลยนแปลงเปนเนอเยอเอนโด-

สเปอรม สะสมอาหารในเมลดเพอใหตนออนใชในขณะงอกเปนตนกลา

โครงสรางของผล (Structure of Fruit)

รงไขทเจรญมาเปนผล จะมผนงรงไข เจรญขนมาเปนผนงของผล หรอ เปลอกของ

ผล (Pericarp) ซงอาจมความหนามากนอยตางกนตามชนดของผล บางชนดอาจเปน

เนอเยอทรบประทานได เปลอกของผลแบงเปน 3 ชน ไดแก

1. เปลอกชนนอก (Exocarp) สวนใหญเปนเนอเยอเอพเดอรมสเพยงชนเดยว

เปนชนบาง ๆ แตผลบางชนดกมหลายชน ผลบางชนดอาจมหนาม ขน และบางชนดม

ตอมนามน มปากใบ

2. เปลอกชนกลาง (Mesocarp) เปนเนอเยอบาง ๆ ประกอบดวย Vascular

Bundle บางชนดเปนเนอเยอออนนมรบประทานได แตบางชนดแขงรบประทานไมได

456 CU 474

3. เปลอกชนใน (Endocarp) เปนเนอเยอทประกอบดวย เซลลชนเดยว หรอ

หลายชน บางชนดเปนเนอนมรบประทานได

Pericarp ของผลบางชนด อาจแยกเปนชนตาง ๆ เหนไดชด เชน มะมวง มะพราว

พทรา เปนตน แตผลบางชนดชนทง 3 ของ Pericarp เชอมตดกนจนแยกไมออก เชน

ขาวโพด พรก Pericarp ของผลบางชนดแหงและแขง เชน ถวลสง ถวเหลอง บางชนดแขง

และเหนยว เชน เปลอกและกะลามะพราว

ชนดของผล

ผลแบงไดเปน 3 กลมใหญ ๆ ไดแก

1. ผลเดยว (Simple Fruit) คอ ผลทเปลยนแปลงมาจากรงไขเดยวของดอกเดยว

หรอดอกชอ ใน 1 รงไขนอาจประกอบดวย คารเพล (Carpel) เดยวหรอหลายคารเพลท

เชอมตดกน เชน มะเขอ องน ละมด กลวย ฝรง ฟก แตง เปนตน ผลเดยวจาแนกตาม

ลกษณะของ Pericarp ไดเปน 2 ชนด คอ ผลสด (Fleshy Fruit) คอ ผลทม Pericarp

สวนใหญหรอทงหมดเปนเนอออนนม และผลแหง (Dry Fruit) คอ ผลชนดทมเปลอกแหง

เมอผลแกซงเปลอกอาจจะแตกไดเองหรอไมแตก

2. ผลกลม (Aggregate Fruit) คอ ผลทเปลยนแปลงมาจากกลมของรงไขทอยใน

ดอกเดยวทอยบนฐานรองดอกเดยวกน รงไขแตละอนเปนผลยอยหนงผลอยอดกนแนนจน

เหนเปนผลเดยวขนาดใหญ เชน นอยหนา ผลบางอยางผลยอยแยกกนเปนผลเลก ๆ เชน

กระดงงา การะเวก บางชนดผลคอสวนของฐานรองดอก เชน สตรอเบอร ฐานรองดอก

เตบโตขนมากลายเปนเนอรบประทานได โดยมผลทแทจรงเปนผลยอย ๆ ตดอยใกลกบผว

นอก

3. ผลรวม (Multiple Fruit) คอ ผลทเปลยนแปลงมาจากกลมรงไขของดอกทงชอ

เชอมรวมกนแนน รงไขทเจรญเปนผลยอยจะเชอมรวมกนแนนจนเปนผลเดยว ไดแก

สบปะรด ขนน สาเก ยอ หมอน มะเดอ

CU 474 457

รปท 10.3.8 ชนดของผล ผลเดยว (ก) ผลกลม (ข) และผลรวม (ค)

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)

เมลด (Seed)

เมลด คอ โอวลทแกแลวเจรญเตบโตขนหลงจากการปฏสนธ มสวนประกอบ ดงน

1. เปลอกเมลด (Seed Coat) เปนสวนทอยช นนอก เกดจากผนงโอวล (Integument)

ทาหนาทปองกนอนตรายและการสญเสยความชนจากเนอเยอของเมลด สวนมากม 2 ชน

คอ ชนนอก (Testa) เปลยนแปลงมาจาก Outer Integument มกหนา เหนยว และชนใน

(Tegmen) เปลยนแปลงมาจาก Inner Integument เปนเยอบาง ๆ บนเปลอกเมลดมรอย

แผลเปน (Hilum) ทมรไมโครไพล ซงเปนทางผานของ Pollen Tube มากอน เปลอกเมลด

อาจมการเปลยนแปลงไปในพชบางอยาง เชน เปลอกเมลดชนนอกของทเรยน ลนจ ลาไย

เงาะ เปลยนเปนเนอนมหมเมลด เปนสวนทรบประทานได ในพวกแคแสด กระเทยมเถา

เปลยนแปลงเปลอกเมลดเปนแผนบาง ๆ ตดกบเมลด ทาใหปลวไปไดไกล ชวยในการแพร

พนธ เปนตน

2. เอมบรโอ (Embryo) เปนสวนทเจรญมาจากไซโกต ประกอบดวย 3 สวน

1) ใบเลยง (Cotyledon) มหนาทสะสมอาหารไวเลยงตนออน โดยทาการยอย

และดดซมอาหารทอยรอบ ๆ คอ เอนโดสเปอรมมาเกบไว พชบางชนดใบเลยงสะสม

อาหารไวมาก ทาใหใบเลยงมลกษณะหนา ในเมลดจงไมมเอนโดสเปอรมเหลออย

พชบางชนดใบเลยงสะสมอาหารมากใบจงบาง เมลดจะมเอนโดสเปอรมมาก นอกจากนใบ

ก

ข

ค

458 CU 474

เลยงยงปองกนยอดออนและชวยในการสงเคราะหดวยแสง เพอเลยงตนกลาในระยะทยง

ไมมใบแท เพราะใบเลยงมคลอโรฟล

2) ลาตนออน (Caulicle) เปนแกนกลางม 2 บรเวณ คอ บรเวณทอยเหนอ

ใบเลยงขนไป เรยกวา เอพคอทล (Epicotyl) ซงบรเวณปลายสดเปนสวนของยอดแรกเกด

(Plumule) ในพชใบเลยงเดยวจะมเยอบาง ๆ หม เรยกวา Coleoptile สวนบรเวณทอยใต

ใบเลยงลงมา เรยกวา ไฮโปคอทล (Hypocotyl) ซงปลายสดเปนรากแรกเกด (Radicle) ซง

จะเจรญไปเปนรากแกว (Primary Root) ตอไป ในพชใบเลยงเดยวจะมเยอบาง ๆ หมราก

แรกเกด เรยกวา Coleorhiza

3. เอนโดสเปอรม (Endosperm) เปนเนอเยอของเมลดทเจรญมาจาก Primary

Endosperm Cell (3n) เพอสะสมอาหารไวใหตนออนใชในระยะแรกของการงอก อาหารท

สะสมมทงคารโบไฮเดรต ไขมน โปรตน และสารอน ๆ มทงชนดทเปนของเหลว (Liquid

Endosperm) เชน นามะพราว นาลกตาล นาลกหมาก และชนดทเปนของแขง (Fleshy

Endosperm) เชน เนอมะพราว เนอลกตาล เนอลกหมาก เปนตน

ก. ข.

รปท 10.3.9 สวนประกอบของเมลด : เมลดพชใบเลยงค (ก) เมลดพชใบเลยงเดยว (ข)

การเจรญระยะเอมบรโอของพชดอก

การเตบโตของเอมบรโอเกดอยภายใน โดยเรมจากไซโกตแบงไมโตซสครงแรกได

2 เซลล เซลลทอยตดไมโครไพลเรยกวา เบซล (Basal Cell) และเซลลทอยหางไมโครไพล คอ

เทอรมนล (Terminal Cell) เซลลเบซลจะแบงไมโตซสอกหลายครงในแนวเดยว เซลลเรยง

ตวเปนแถวเดยวยาว โดยเซลลลางสดขยายใหญกวาเซลลอน ๆ ทแบงไดนเปน ซสเปน

เซอร (Suspensor) สาหรบยดเอมบรโอใหตดกบ Embryo Sac สวนเซลลเทอรมนลจะ

แบงตวเปน 2 แนวทาง คอ แนวตงและแนวนอน ทาใหไดกลมเซลลเปนรปทรงกลม

CU 474 459

(Globular) อยทปลายสดของซสเปนเซอร กลมเซลลนจะพฒนาไปเปนเอมบรโอ

(Globular Embryo) โดยเซลลจะเตบโตและจดกลมเปนเนอตาง ๆ สรางรปของตนออน ท

ประกอบดวย ใบเลยงและตนออน

ก. ข.

รปท 10.3.10 การเจรญของตนออนในเมลดพชใบเลยงค (ก) และพชใบเลยงเดยว (ข)

การงอกของเมลด (Seed Germination)

การงอกของเมลด คอ การกลบคนสสภาพการเจรญเตบโตของเมลดโดยเอมบรโอพน

จากระยะการพกตว (Dormancy) เรมมกจกรรมของชวตเจรญงอกออกมาจากเมลดและ

เปลยนแปลงเปนตนใหม

การงอกของเมลดตองการปจจยทจาเปน ไดแก

1. นา เมลดจะงอกไดตองอยในสภาพทมความชนทพอเหมาะ นาชวยทาใหเปลอก

เมลดออนนม ทาใหตนออนสามารถดนทะลเปลอกออกมาได ชวยทาใหออกซเจนผานเขา

สเมลดไดงาย นาทเขาสเมลดชวยละลายสารในโปรโตพลาสซมเจอจางลงจนทางานได

และชวยในการนาสารอาหารทสะสมจากเอนโดสเปอรมไปเลยงสวนตาง ๆ ของเอมบรโอ

ได

2. ออกซเจน การงอกของเมลดตองใชพลงงานเพอการแบงเซลล การเพมขนาด

ของเซลลจงจาเปนตองใชออกซเจนในการเผาผลาญอาหารทสะสมอยในเมลด พลงงาน

460 CU 474

บางสวนจะเปลยนเปนความรอน ดงนนขณะเมลดงอกจงเกดความรอนดวย เมลดจะงอก

ไดดทปรมาณออกซเจน 20 เปอรเซนตหรอมากกวา สาหรบพชนาทมปรมาณออกซเจนตา

แตสามารถงอกไดด เพราะเมลดหายใจแบบไมใชออกซเจน (Anaerobic Respiration)

3. อณหภม พชแตละชนดตองการอณหภมสาหรบการงอกของเมลดทแตกตางกน

พชเขตรอนตองการอณหภมสงกวาพชเขตหนาว แตอณหภมทพอเหมาะ (Optimum

Temperature) ของเมลดพชทวไปอยระหวาง 20-30 องศาเซลเซยส

นอกจากนพชบางชนดอาจตองการปจจยอยางอนสาหรบการงอกของเมลด เชน

พชพวกหญา และยาสบ เมลดจะงอกไดดถาไดรบแสงสวาง โดยทวไปแสงสวางไมเปน

ปจจยสาหรบการงอกของเมลดพชทวไป เนองจากยงไมมกระบวนการสงเคราะหดวยแสง

ยงกวานนแสงสวางอาจเปนปจจยยบยงการงอกของเมลด เชน หอมใหญ เปนตน

ลกษณะการงอกของเมลด

การงอกของเมลดจาแนกได 2 ลกษณะ ไดแก

1. Epigeal Germination เปนการงอกโดยรากแรกเกด (Radicle) จะงอกออกมา

กอน กลายเปนรากแกว จากนนสวนของลาตนใตใบเลยง (Hypocotyl) จะเจรญและ

ยดตวอยางรวดเรว ดงใบเลยงและลาตนเหนอใบเลยง (Epicotyl) ออกจากเปลอกเมลดช

ขนเหนอดน เมอใบเลยงกางออก ลาตนเหนอใบเลยงจะยดตวตรงขนชสวนยอดแรกเกด

(Plumule) เมอเกดใบแททสงเคราะหดวยแสงได ซงเปนเวลาเดยวกบใบเลยงถกใชอาหาร

หมดไปจงเหยวและหลดไป พชทมการงอกในลกษณะน ไดแก พชใบเลยงค และพวกถว

เมลดยาว

2. Hypogeal Germination เปนการงอกทสวนของตนออนใตใบเลยง (Hypocotyl)

เจรญเตบโตชากวาลาตนเหนอใบเลยง (Epicotyl) ดงนน ลาตนเหนอใบเลยงกบยอดแรก

เกดเทานนทงอกขนมาเหนอพนดน โดยมสวนลาตนใตใบเลยงจมอยใตดน สวนใหญเปน

การงอกของพชใบเลยงเดยวพวกขาว ขาวโพด หญา สวนพวกใบเลยงค เปนพวก

ถวเมลดกลม (Pea) เชน ถวลนเตา และพชพวกสม

CU 474 461

ก. ข.

รปท 10.3.11 การงอกของเมลดชนดตาง ๆ พชใบเลยงค (ก) และพชใบเลยงเดยว (ข)

(จาก โครงการตาราวทยาศาสตรและคณตศาสตร มลนธ สอวน. 2551, ชววทยา 1)

ระยะพกตวของเมลด (Seed Dormancy)

ระยะพกตว คอ ชวงเวลาทพชหยดการเจรญชวคราว ไมมกจกรรมการดารงชพ

ทงนเพอหลกเลยงสภาพแวดลอมทไมเหมาะสม หรอเกดจากสภาวะภายในของพชทไม

พรอมจะทางาน เมลดพชบางชนดแมจะแกแลวแตยงตองรอเวลาทจะงอก ซงเกดจาก

สภาพภายในของเมลด การพกตวของเมลดมหลายสาเหต ไดแก

1. เปลอกเมลด เมลดพชบางชนดมเปลอกแขงและหนามาก เปนอปสรรคตอการ

ขยายตวของ Embryo ทง ๆ ทนาและออกซเจนสามารถซมผานไดด ทาใหเมลดพกตวอย

ไดนานหลายสบป เชน เมลดผกกาด และผกขมบางชนด เมลดบางอยางเปลอกเมลดไม

ยอมใหนาซมผาน เชน เมลดพชตระกลถว และผกบงฝรง โดยเฉพาะอยางยงถาเกบไวใน

ทแหงนาจะซมผานไดชามาก แตถาอยในธรรมชาตในดนมจลนทรยชวยยอยทาใหนาซม

ผานเปลอกเมลดไดดข น ระยะพกตวกจะนอยลง ทาใหงอกไดเรวขน

เมลดบางชนดมเยอหม Embryo ทาให Embryo ไมไดรบออกซเจน การงอกจงชา

ลง เชน เมลดกระจบ และหญาชนดตาง ๆ

2. การเจรญของเอมบรโอในเมลด ปกตเมลดเมอแกจะแหงและหลดออกจากตน

เอมบรโอจะเจรญเตมทพรอมทจะงอก แตเมลดบางอยางเอมบรโอยงตองใชเวลาในการ

เจรญอกระยะหนงภายหลงเมลดแก ซงอาจนานเปนสปดาหหรอเปนเดอน เชน เมลด

แปะกวย (Ginkgo biloba) และกลวยไมบางชนด

462 CU 474

3. การพกตวของเอมบรโอ (Dormant Embryo) เมลดพชบางชนดมการพกตวใน

ระยะเอมบรโอ โดยตองการระยะเวลาในการเปลยนแปลงทางสรรวทยาของเนอเยอให

สมบรณ ดงนนแมวาเอมบรโอเจรญเตมทแลวอยในสภาพทพรอมจะงอก คอ มความชน

และออกซเจน ปราศจากเปลอกเมลดแลวกตาม เมลดกจะยงไมงอก เชน แอปเปล ทอ สน

สองใบ สนสามใบ ตองการอณหภมตา ความชนสง เปนระยะยาวนานในการเปลยนแปลง

สรรวทยาของเนอเยอ เอมบรโอจงมกพกตวตลอดชวงเวลาฤดหนาว

4. สารเคมทยบยงการงอก (Germination Inhibitor) เมลดของพชบางชนดมสาร

ยบยงการงอกของเมลด พวกกรดแอบไซซก (ABA) เคลอบอย เชน มะเขอเทศ มะละกอ ม

เมอกทหมเมลดเปนสารยบยงการงอกของเมลด ดงนน กอนนาเมลดไปเพาะควรลางเมอก

หรอนาไปตากแดดใหแหง จะทาใหเมลดงอกเรวขน

นอกจากนยงมสาเหตอน ๆ ททาใหเกดการพกตว แตไมใชสาเหตทเกดโดยตรง

เชน แสง อาจเปนตวยบยงการงอกของเมลดบางชนด ความชน พชบางชนดงอกไดดทม

ความชนสง แตพชบางชนดเมลดทเกบมาใหม ๆ ความชนสงจะไมงอกตองรอใหเมลดแหง

จงจะงอก และอณหภม พบวา พชเขตหนาว จะพกตวในชวงฤดหนาว สวนพชเขตรอนจะ

พกตวในฤดรอน

ความสามารถในการงอกของเมลด (Seed Viability)

ความสามารถในการงอกของเมลด (Seed Viability) คอ ความสามารถของเมลด

ในการมชวตทจะงอกเปนตนออนหรอกลา (Seedling) ได เมลดของพชแตละชนดม

ความสามารถในการงอกในระยะทแตกตางกน บางชนดถาเกบไวนานเกนไปจะไมงอก

ความสามารถในการงอกของเมลดขนอยกบปจจยตาง ๆ ไดแก

1. การเจรญเตบโตเตมทของเมลด (Maturity of Seed) เมลดทแกจดจะม

ความสามารถในการงอกสงกวาเมลดทยงไมแก และตนออนทงอกออกมาจะแขงแรงกวา

2. ความแขงแรงของตนพนธ ถาตนพนธมความแขงแรง ปราศจากโรค เมลดสะสม

อาหารมาก เอมบรโอมขนาดใหญ ตนกลาทงอกออกมากจะแขงแรง

3. การเกบรกษาเมลดพช วธการเกบรกษาเมลดพช ตองเกบในสภาพทมอณหภม

ตา ความชนนอย จะทาใหรกษาความสามารถในการงอกของเมลดไวไดนาน ปกตนยม

เกบทอณหภมประมาณ 5 องศาเซลเซยส

CU 474 463

4. อายของเมลด (Longevity) เมลดของพชแตละชนดมอายแตกตางกนมาก เชน

เมลดบวมอายถง 400 ป เมลดพชตระกลถวบางชนดมอายถง 75 ป ในขณะทเมลด

กลวยไมมอายเพยง 2-3 สปดาหเทานน

ความแขงแรงของเมลด

ความแขงแรงของเมลด หมายถง เมลดทมความสามารถในการงอกไดรวดเรว

สมาเสมอ และตนกลาสามารถตงตวเรวเมอนาไปปลก การตรวจสอบคณภาพของเมลด

พนธพช เพอพจารณาความแขงแรงของเมลดพนธ ทาไดหลายวธ ไดแก

1. การเรงอายเมลด เปนวธการตรวจสอบความแขงแรงของเมลด เพอทานายวา

เมอเมลดเกบไวเปนเวลานาน คาการงอกของเมลดจะยงคงสงอยหรอไม ทาโดยนา

ตวอยางเมลดจากแหลงทตองการตรวจสอบมาใหความรอนในตอบทอณหภม 40-45 องศา

เซลเซยส ความชนสมพทธ รอยละ 100 เปนเวลา 2-3 วน แลวนาเมลดไปทาการเพาะหา

คารอยละของการงอก ถาพบวามอตราการงอกสง แสดงวาเมลดพนธจากแหลงนนมความ

แขงแรง ทานายไดวาเมลดพนธสามารถเกบไวไดโดยไมตองควบคมอณหภม และ

ความชนสมพทธเปนเวลานาน 12-18 เดอน

การเรงอาย เมลดใชหลกการททาใหองคประกอบทางเคมในเมลดเสอมสภาพอยาง

รวดเรว เชนเดยวกบเมลดทเกบในสภาพปกตเปนเวลานาน การเรงอายเมลดจงเปนการ

ทาใหเมลดเสอมสภาพ เสมอนวาเมลดนนถกเกบไวเปนเวลานานนนเอง

2. การวดดชนการงอกของเมลด เปนวธทใชหลกการความแขงแรงของเมลด คอ

เมลดทมความแขงแรงสงยอมจะงอกไดเรวกวาเมลดทมความแขงแรงตา โดยนาตวอยาง

เมลดพนธแหลงตาง ๆ มาเพาะแลวนบจานวนเมลดทงอกในแตละวนนามาคานวณหาคา

ดชนการงอก ดงน

ดชนการงอก = ผลบวกของ จานวนวนหลงเพาะ

จานวนเมลดทงอกในแตละวน

464 CU 474

ตวอยางเชน เมลดถวเหลอง ตวอยางท 1 จานวน 100 เมลด เรมทาการเพาะในวนท 1

บนทกขอมลการงอกไดดงน

วนทเพาะ

เมลด

จานวนเมลดท

งอก

1 -

2 -

3 42

4 33

5 15

6 -

7 -

10.4 การตอบสนองของพช (Plant Response)

การตอบสนองของพชตอสงแวดลอม

พชไมสามารถเคลอนทไดอยางสตวเนองจากพชมรากทหยงลกลงดนเพอยด

เหนยวลาตน แตกสามารถเคลอนไหว (movement) เพอตอบสนองตอปจจยสงแวดลอม

ทมากระตนได

การเคลอนไหวของพชทตอบสนองตอปจจยภายนอก

การตอบสนองตอปจจยภายนอกของพชชวยใหพชมการเจรญเตบโตไดอยาง

เหมาะสมกบสภาพแวดลอมของพช การเคลอนไหวของพชแบงได 2 ประเภท

1. การตอบสนองอยางมทศทางตอปจจยสงแวดลอมทมากระตน ( tropic

movement หรอ tropism) เปนการเคลอนไหวของพชทเกดจากการเจรญเตบโตอยางม

ทศทางทตอบสนองตอปจจยภายนอก ซงเปนตวกาหนดทศทางการเคลอนไหวของพช

เชน การตอบสนองตอแรงโนมถวงของโลก (gravitropism) การตอบสนองตอทศทางของ

แสง (phototropism) ถาตอบสนองโดยการเคลอนไหวเขาหาปจจยกระตนเรยกวา positive

tropism ในกรณทพชเคลอนไหวหนออกจากปจจยกระตนเรยกวา negative tropism

33 4

ดชนการงอก =

= 14 + 8.25 + 3

= 25.25

นาคาดชนการงอกของเมลดพนธจากแหลง

ตาง ๆ มาเปรยบเทยบกน เมลดพนธทมคาดชน

การงอกสง แสดงวาเมลดพนธจากแหลงนน

แขงแรงกวาแหลงอน

42 3

15 5

+ +

CU 474 465

2. การตอบสนองอยางไมมทศทางทแนนอนตอปจจยสงแวดลอมทมากระตน

(nastic movement) เปนการเคลอนไหวของพชทไมถกกาหนดดวยทศทางของปจจย

ภายนอกทมากระตน เชน การหบบานของดอก ซงมปจจยทสาคญ ไดแก แสง (Light)

และอณหภม (Temperature) กลไกการตอบสนองของพชอาจเกดจากการเจรญเตบโตท

แตกตางกนของสวนตาง ๆ หรอมการเปลยนแปลงความเตงของเซลลพเศษ

กลไกททาใหเกดการเคลอนไหวของพชเชอวาเปนผลจาก

1. การเจรญเตบโตทไมเทาเทยมกน (different growth) ของพชซงสวนใหญจะไม

ยอนกลบมาไดอก

2. การเคลอนของนาเขาไปในเซลลพเศษททาหนาทเกยวกบการเคลอนไหว คอ

motor cells ทรวมกนเปนเนอเยอ พลวนส (pulvinus) กลมเซลลพวกนเปนพวกเซลล

parenchyma ทมหนงบางและมขนาดใหญ นาจะผานเขาออกแตละเซลลไมเทากน เมอ

เซลลมนากจะเตง เซลลทสญเสยนากจะแฟบ ใบของพชทมกลมเซลลชนดนจงกางเมอ

เซลลมนาและหบเมอ เซลลสญเสยนา

กลไกการตอบสนองของพชตอการเปลยนแปลงของปจจยภายนอก มกระบวนการ

ดงน

การรบสญญาณ (perception) นกวทยาศาสตรทราบวาพชหรอสวนของพชม

ความสามารถในการรบสญญาณการเปลยนแปลงของปจจยภายนอกทมากระตนได เชน

มสารสททาหนาทรบแสง (photo pigment) ทกระตนใหเกดการตอบสนองอยางมทศทาง

ของพชตอแสง เปนตน แตสงทเปนปญหา คอ ไมทราบวาสารสชนดใดทาหนาทน กลไก

การตอบสนองตอสงเราชนดอนกเชนกน ทงนเพราะพชไมมอวยวะพเศษททาหนาท

เฉพาะเจาะจงเพอรบรและตอบสนองตอปจจยกระตนจาเพาะเหมอนอยางสตว

การสงสญญาณ (transduction) คอ กลไกการแปลงและสงสญญาณทรบมาจาก

ปจจยกระตนไปยงเนอเยอสวนทตอบสนองตอปจจยชนดนน ๆ ของพช ในชวงเวลาทผาน

มารวมทงปจจบน นกวทยาศาสตรไดศกษารปแบบของสญญาณทพชสงไปยงเนอเยอ โดย

มงเนนทสญญาณไฟฟาและสารเคม ไดแก ฮอรโมนพช

การตอบสนอง (response) คอ การเคลอนไหวของพชวงเกดจากการเปลยนแปลง

สวนตาง ๆ ของพชทตอบสนองตอปจจยกระตน ไดแก

1) กลไกทคลายคลงกนในพชชนดเดยวกนอาจมการตอบสนองทแตกตางกนได

เชน กลไกการเปลยนแปลงปรมาตรของเซลลทเกดมาจากการเคลอนยาย K+ ทาใหมการ

466 CU 474

เคลอนทของนาเขาหรอออกจากเซลล มผลตอการเปดและปดของปากใบ ขณะเดยวกนกม

ผลตอการหบของใบเมอมการสมผส

2) กลไกทแตกตางกนมผลตอการตอบสนองทคลายคลงกนในพชคนละชนดหรอ

ในเนอเยอสวนทตางกนของพชชนดเดยวกน เชน การโคงเขาหาแสงในพชตางชนดกน

อาจเกดจากกลไกของสารสทตางกน

การตอบสนองของพชมการเปลยนแปลงในหลายรปแบบ ทงดานชวเคม (biochemistry)

สรรวทยา (physiology) และสณฐานวทยา (morphology) แตการตอบสนองทสงเกตได

งายทสด คอ การเคลอนไหว

การเคลอนไหวของพชทตอบสนองตอสงเราโดยมทศทางไมสมพนธกบทศทาง

ของสงเรา (Nasty หรอ Nastic Movement)

ใบ เกลดหมตา และดอกของพช

บางชนดมการตอบสนองแบบ nastic

movement คอ การบานหรอกางออกซง

เปนการโคงงอลงเรยกวา epinasty และม

การหบ คอ การโคงงอขนของกลบดอกหรอ

ใบ เรยกวา hyponasty การเคลอนไหวโดย

การโคงงอของสวนกลบดอกและใบมกเกด

จากกลมเซลลใน pulvinus บรเวณโคนใบ

โคนกานใบ หรอโคนใบยอย แตในพชบาง

ชนดกเกดจากการเจรญเตบโตของเซลลดานบนกบดานลางไมเทากน เชน กลบหรอใบท

เนอเยอดานในเจรญเตบโตเรวกวาดานนอก ทาใหกลบดอกหรอใบกางออก ในทางตรงกน

ขามกนกจะทาใหเกดการหบของกลบดอกหรอใบ

1. Nyctinasty เปนการเคลอนไหวโดยแผนใบกางออกรบแสงในเวลากลางวน และ

หบในเวลากลางคน การบานของดอกในเวลาเชาและหบในเวลากลางคน เชน ดอกบว จง

มความสมพนธระหวางปจจยสงแวดลอมภายนอก และนาฬกาชวภาพภายในของพช การ

หบของใบพชเกดจากกลไกการเคลอนทของนาทตอบสนองตอการเปลยนแปลงความ

เขมขนของอออนภายในเซลล เชน เมอ K+ เคลอนออกจากเซลลทาใหสญเสยนา ลดความ

รปท 10.4.1 กลมเซลลใน pulvinus ของพช

CU 474 467

เตงลง ในขณะท K+ เคลอนเขาสเซลล ทาใหเซลลไดรบนาจงเตงขน การเปลยนแปลง

ความเตงของเซลล ทาใหสวนของพชเคลอนไหวได

แสงเปนปจจยสาคญทกระตนให

เกดการหบ พชทใบตอบสนองตอกลางวน

และกลางคน จะมแสงเปนตวกระตนใหเซลล

บางสวนเพมความเตงและขยายขนาดใน

ขณะทเซลลบางสวนสญเสยความเตง โดยม

อทธพลของนาฬกาชวภาพภายในขอพชรวม

ดวย ซงพบวาการกางและหบของใบใกลเคยง

กบเวลาเชาและเยน แมพชจะอยในความมดตอเนองเปนระยะเวลาหนง

2. Hydronasty เปนการเคลอนไหวของพชทตอบสนองโดยการพบหรอมวนใบตอ

การขาดนา ซงเปนการชวยลดการคายนาโดยการลดพนทของใบในการรบแสง การพบ

หรอมวนของใบหญาเกดจากการสญเสยความเตงใน bulliform cell ทผวใบ ซงเปนเซลล

พเศษทม Cuticle นอยมาก จงสญเสยนาไดเรวกวาเซลลผว (epidermis) อน ๆ เมอความ

เตงในเซลลลดลง แรงเตงของเซลลทผวใบดานลางทาใหใบพบลง

3. Thigmonasty เปนการเคลอนไหวของพชทตอบสนองตอการสมผส พบในพชตาง

ๆ โดยเฉพาะพชตระกลถว เชน ไมยราพ แมไดรบการสมผสเพยงใบยอยใบเดยวอาจทา

ใหใบหบไดทงตน เกดจากกลไลการเคลอนยาย K+ ทาใหเกดการเปลยนแปลงความเตงใน

เซลล การหบอยางรวดเรวของใบชวยไลแมลงทมารบกวน

ใบของตนกาบหอยแครง (Venus’s-Flytrap) มขนพเศษทไวตอการสมผส เมอ

แมลงสมผสกบขนจะทาใหเกดการเปลยนแปลงศกยไฟฟา (Action potential) เคลอนจาก

ขนไปทเนอเยอของใบกบดก ซงจะปดลงเพยงครงวนาทเทานน จากนน เอนไซมจะถก

ปลอยออกมายอยแมลงซงจะเปนแหลงอาหารพวกแรธาตไนโตรเจน และฟอสเฟตของพช

รปท 10.4.2 การบานของดอกทมแสงเปนสงเรา

468 CU 474

ก. ข.

รปท 4.4.3 การตอบสนองตอการสมผสของใบพช ใบไมยราพ (ก)

และใบกบดกแมลงของตนกาบหอยแครง (ข)

4. Thigmomorpho genesis เปนการตอบสนองตออทธพลกระตนทางกายภาพทม

ผลตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช นกวทยาศาสตรทดลองลบบรเวณลาตนพชเบา ๆ

แลวพบวาพชลดอตราการยดของลาตนทาใหลาตนมขนาดใหญ เตยและแขงแกรงมากขน

ลมเปนปจจยหนงทกระตนใหพชตอบสนองโดยมลาตนเตยลง เชน alfalfa ทเจรญเตบโต

ในบรเวณทมลมแรงปานกลาง การโยกไหวของลาตนทาใหมความสงลดลงถง 36% เมอ

เทยบกบตนทถกจากดการเคลอนไหวของลาตน

การเคลอนไหวของพชทตอบสนองอยางมทศทางตอทศทางของปจจยสงเรา

(Tropic movement หรอ Tropism)

Tropism เปนการเคลอนไหวของพชโดยมทศทางเกยวของสมพนธกบทศทางของ

สงเรา การเคลอนไหวนทาใหสวนของพชโคงเขาหา (positive) หรอหน (negative) สงเรา

ทมากระตน ซงเกดจากสงเราไปกระตนฮอรโมนแลวฮอรโมนไปกระตนใหสวนตาง ๆ เกด

การเจรญเตบโตไมเทากน ทาใหเกดการโคงงอของสวนนนของพช Tropism จาแนกตาม

ชนดของสงเราไดดงน

CU 474 469

1. Phototropism เปนการตอบสนอง

อยางมทศทางตอแสง ปลายยอดมการเตบโต

โดยเคล อนไหวเขาหาแสงเปน positive

phototropism เนองจากปลายยอดดานไมได

ร บแสงมอตราการยดขยายของ เซลล

มากกวาดานทไดรบแสง ทาใหเกดการโคง

ง อ เ ข า ห า แสง ส ว นกา ร งอกแล ะกา ร

เจรญเตบโตของรากจะเคลอนไหวเบนหน

แสงเปน negative phototropism เกดจาก

ปลายรากดานรบแสงมการยดขยายของเซลลมากกวาดานไมไดรบแสง จงทาใหเกดการ

โคงออกจากแสง

2. Gravitropism เปนการตอบสนองอยางมทศทางตอแรงโนมถวงของโลก การงอกและ

เจรญเตบโตของรากจะมทศทางเขาหาแรงดงดดของโลกเปน positive gravitropism สวน

การงอกและเจรญเตบโตของยอดและลาตน จะมทศทางหนแรงดงดดของโลกเปน

negative gravitropism

3. Hydrotropism เปนการตอบสนองอยางมทศทางตอความชน เมอรากมอายมาก

ขนจะมการตอบสนองตอแสง ความชน และการสมผส การตอบสนองตอความชน รากจะ

เจรญเตบโตเขาสบรเวณทมศกยของนามาก ทาใหบางครงเปนไปในทศทางเดยวกบแรง

โนมถวงของโลก รากจะเตบโตเขาหานาหรอความชนสวน hypcotyl จะเตบโตหนนาหรอ

ความชน

4. Thermotropism เปนการเคลอนไหวของพชโดยมอณหภมเปนสงเรา เชน การ

ออกดอก และการงอกของเมลดพชบางชนดในอณหภมตา เปนตน

5. Chemotropism เปนการเคลอนไหวของพชโดยมสารเคมเปนสงเรา เชน รากจะ

งอกเขาหา peptone และ asparagines ซงมอยในอาหาร ละอองเกสรทตกลงบนยอดเกสร

ตวเมย จะงอกหลอดละอองเรณ (pollen tube) เขาหากลโคส หรอกรดมาลก (malic acid)

ในรงไข

6. Thigmotropism เปนการเคลอนไหวของพช โดยมการสมผสเปนสงเรา พชบาง

ชนดมมอเกาะ (tendril) ทาหนาทยดเกาะเพอพยงลาตน พชหลายชนดไมมมอเกาะแต

เจรญเตบโตโดยใชลาตนเลอยพนกบสงทยดเกาะได การตอบสนองแบบนมประโยชน

รปท 10.4.4 การตอบสนองของพชตอแสงสวาง

470 CU 474

สาหรบพชมากเพราะชวยใหพชสามารถแขงขนกบพชชนดอน ๆ ในการรบแสง รากของ

พชสามารถตอบสนองอยางมทศทางตอการสมผสไดดวย

การเคลอนไหวทเกดจากปจจยภายในตนพช

การเคลอนไหวของพชอนเนองมาจากปจจยหรอสงเราภายใน คอ ฮอรโมนพช

เรยกวา การเคลอนไหวอตโนวต (Autonomic Movement) ไดแก

1. Nutation หรอ Nutational Movement เปนการเคลอนไหวแบบหมนสาย เนองจาก

การเจรญเตบโตของยอดไมเทากนทาใหปลายยอดเอนไปมาเมอพชเจรญเตบโตขนทละนอย

2. Spiral Movement เปนการเคลอนไหวทบดเปนเกลยวของยอดพชเมอพช

เจรญเตบโตขน แตพชบางชนดปลายยอดจะบดเปนเกลยวรอบแกนตงตรงขนไปซงสงเกต

ไดยาก ซงความเปนจรงซกซายและขวาจะเจรญไมเทากน จงมการบดซายขวาบาง

เลกนอย ซงมกเรยกวา Circumnutation

3. Twining movement เปนการ

เคลอนไหวทสวนยอดของพชบดเปน

เกลยว โคงออมพนหลก ขนไปเรอย ๆ

เพอพยงลาตนทออนและมขนาดเลก

4. Nodding Movement เปนการ

เคลอนไหวของพชเพอชสวนใบเลยงขนมา

เหนอดนขณะเมลดงอก เชน เมลดถวบาง

ชนด ขณะเมลดงอกมการสรางเอธลน ททา

ใหลาตนใตใบเลยง (hypocotyl) โคงงอ

โผลพนดนขนมาพรอมกบการโยกไปมา

ชวยใหตนกลาดนดนโผลสวนของใบเลยง

ขนมาเหนอดน

รปท 10.4.5 การเจรญของไมเลอยพนหลกเปน

เกลยวเพอพยงลาตน

รปท 10.4.6 การงอกของเมลดถว

CU 474 471

5. Contraction Movement เปนการเคลอนไหว

ของพชทเกดจากสวนของพชหดตวแลวไปมผลตอ

การดงสวนใดสวนหนงของพช เชน ตนลลล ทเพาะ

เมลดบนผวดนมรากหดตว (Contractile root) ชวย

ดงใหลาตนเคลอนตวลงไปในดนพรอมกบสรางหว

ใตผวดนการเคลอนไหวแบบอตโนวตของพชนจะ

ไมเกยวของกบสงแวดลอมแมวาสงแวดลอม

ภายนอกจะเปลยนไป เชน เวลากลางวนหรอ

กลางคนแสงมากหรอแสงนอย การเคลอนไหวของ

พชกยงคงดาเนนตอไป

การตอบสนองของพชตอสารควบคมการเจรญเตบโต

ฮอรโมนพช (Plant hormone or Phytohormone)

ฮอรโมนพชเปนสารควบคมการเจรญเตบโตของพช (Plant growth regulator)

และเปนปจจยภายในของพชซงตองขนอยกบปจจยพนธกรรม (Genetic factor) และปจจย

สงแวดลอม (Environment factor) เปนตวควบคม แบงเปน 5 กลม คอ Auxin Gibberellin

Cytokinin Ethylene และ Abscisin แตในปจจบนนกวทยาศาสตรเชอวาสารกลม Steroid

ในพชกเปนฮอรโมนชนดหนงทมผลตอการเจรญเปลยนแปลงรปรางทชกนาดวยแสง

นอกจากนยงพบสารอน ๆ เชน jasmonic acid, Salicylic acid และ Systemin ซงเปน

โปรตน กอาจเปนฮอรโมนพชดวยเชนกน

ออกซน (Auxin)

ออกซนเปนฮอรโมนพชชนดแรกทนกวทยาศาสตรคนพบ ชนดทรจกกนด คอ 3

Indoleacetic acid (IAA) ซงพบโดย Charles Dawin ในป ค.ศ. 1880 โดยเขาสงเกตเหน

วาทสวนปลายของแผนหมใบเกดใหม (coleoptile) ของตนกลา canary grass จะโคงเขา

หาแสงเสมอ เขาทาการทดลองโดยใชกระดาษตะกวปดปลายยอดของตนกลาไมใหไดรบ

แสง พบวา สวนเนอเยอทอยตากวาปลายยอดลงมามการเจรญเตบโตของเนอเยอตางกน

และทาใหcoleoptiles เอนเขาหาแสงและจากการทดลองโดยหมสวนทอยตากวา

coleoptiles ดวยกระดาษตะกวโดยปลอยใหปลายยอดไดรบแสง พบวา สวนปลายนนโคง

รปท 10.4.7 การเจรญของตนลลล

472 CU 474

เขาหาแสงได ตอมาเขาไดทาการทดลองใหมโดยการตดปลาย coleoptiles ออกประมาณ

2.5-4.0 มลลเมตร ผลการทดลองพบวาปลายยอดไมโคงเขาหาแสง Darwin สรปการ

ทดลองวา ทปลายยอดมการสรางสารสอสญญาณ (Signal) เคลอนลงมาทสวนเจรญเตบโต

และทาใหสวนทไมถกแสงเจรญเรวกวาสวนทไดรบแสง ผลงานนลงพมพใน The power of

Movement in Plants’ ซงเปนสงพมพทมความสาคญทางวชาการในปลายทศวรรษท 18

ก. ข.

รปท 10.4.8 การทดลองของ Charles Dawin (ก) และขนของการงอกของเมลดโอต (ข)

Boysen-Jensen (1913) ทดลองตดปลาย coleoptile ของตนกลา ขาวโอต แลว

วางกอนวน (gelatin) ลงบน coleoptile สวนทเหลอแลวนาสวนทตดออกวางบนกอนวน

ปรากฏวายอดขาวโอตโคงเขาหาแสง นอกจากนยงทดลองเฉอน coleoptile ดานทไมไดรบ

แสงตามขวาง แลวสอดแผนไมกาเขาไปคนเอาไว พบวายอดขาวไมโคงเขาหาแสง แตตน

ทเฉอนและสอดไมกาทางดานทไดรบแสง ปรากฏวายอดขาวโคงเขาหาแสง

จากการทดลองของ Boysen-Jensen

แสดงวามการลาเลยงสารจากปลาย coleoptile

ลงมาทางดานลาง สามารถแพรผานกอนวน

แตไมสามารถผานแผนไมกา เมอดานทไมได

รบแสงมการเคลอนยายสารลงมาได จะกระตน

เนอเยอ coleoptile เตบโตเขาหาแสงได

Paal (1919) ทาการทดลองโดยตด

ปลาย coleoptile ของกลาขาวโอตนาไปวาง

รปท 10.4.9 การทดลองของ Boysen-Jensen

CU 474 473

บน coleoptile ทเหลอในตาแหนงทเลอนไปอยขางทไมไดรบแสง พบวา ปลายยอดเอน

โคงเขาหาแสง เขาสรปวาสอสญญาณกระตนการเจรญเตบโตนนาจะเปนสารเคม

Went (1926) นาแนวคดทสารซมผานกอนวนได กนาจะเกบสะสมไวได เขาทาการ

ทดลองโดยตดปลาย coleoptile ของกลาขาวโอตมาวางบนกอนวนเปนเวลา 1-2 ชวโมง

แลวนากอนวนไปวางบน coleoptile สวนทเหลอ ปรากฏวา coleoptile เตบโตไดตามปกต

และเมอทดลองนากอนวนไปวางบนดานใดดานหนงได แสดงวามสารแพรจากกอนวนไป

ทาใหเนอเยอ coleoptile ขยายตว ตอมา F. Kogl และคนอน ๆ ไดตงชอสารนวา auxin

ซงมรากศพทมาจากภาษากรก คอ Auxen ซงมความหมายวา การเพมขนหรอเตบโต (to

increase or togrow)

ก. ข.

รปท 10.4.10 การทดลองของ Went (ก) และทดสอบโดย Avena (ข)

ป ค.ศ. 1930 F. Kogl และ A. J. Haagen-Smit คนพบ ออกซนในพช คอ Indole-

3-acetic acid (IAA) จากการแยกสารบางอยางจากนาปสสาวะของคน ซงนาไปทดลองกบ

coleoptile แลวไดผลเชนเดยวกบสารท Went แยกออกมาจาก coleoptile จงเชอวาสารใน

coleoptile กคอ IAA การศกษาในเวลาตอมาพบวา IAA เปน auxin ทพบมากทสดในพช

และมฤทธทางชววทยา ตอมานกวทยาศาสตรไดสงเคราะห auxin ขนมาอกหลายชนด

ไดแก 3-Indole butyric acid (IBA) 2,4 Dichloro plonic acid (IPA) α - Naphthalene

acetic acid (NAA) β - Naphthoxy acetic acid (NOA) 2,4 Dichlorophenoxy acetic

acid (2,4-D) 2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T) และ 2-MeHuyl 4-

chlorophenoxy acetic acid (MCPA)

474 CU 474

คณสมบตของออกซน

1. ออกซนสรางทยอดและลาเลยงลงลางเสมอ มโพลารต (polarity) ซงสามารถ

ตรวจสอบไดจากการทดลองตดปลาย coleoptile ของพชมาวางบนกอนวนเปนระยะเวลา

หนง แลวนากอนวนทมออกซนไปวางบนทอน coleoptile ทตดออกมาจากตอสวนทเหลอ

นาไปวางบนกอนวนเปลาอกกอนหนง ปรากฏวาออกซนจากวนกอนบนจะแพรผานทอน

coleoptile ลงมาทวนกอนลางจนทาใหมออกซนมากกวากอนบน

รปท 10.4.11 การทดลอง polarity ของออกซน

ตอมาพลกทอน coleoptile กลบเอาดานลางขนขางบน พบวา ออกซนจากวนกอน

บนไมแพรลงมาทวนกอนลาง

Polority นพบมเฉพาะในลาตน ใบ กาน เทานน ไมพบในรากซงออกซนสามารถ

ลาเลยงไดทงสองทาง

2. ออกซนไวตอแสง ทยอดพชมการสรางออกซนจงมปรมาณมาก เมอไดรบแสง

สวาง ออกซนจะถกลาเลยงหนแสง ดงนนดานทไมไดรบแสงจงมออกซนปรมาณมากกวา

ดานทไดรบแสง นอกจากนแสงยงเปนตวทาลายออกซนโดยทาใหออกซนเปลยนเปนสาร

ชนดอน ซงนบวาเปนผลดของพช ทงนเนองจากฮอรโมนตามธรรมชาตมฤทธรนแรงมาก

ถาพชสรางและสะสมมากอาจทาใหพชไดรบอนตราย พชจงมกลไกการรกษาระดบ

ฮอรโมนใหพอด โดยแสงจะทาใหเกด oxidation เปลยน IAA ไปเปน Indolealdehyde ซง

เปนสารอนทรยทไมทางานจงไมทาใหเกดการยดขยายตวของเนอเยอ

CU 474 475

IAA indoleacetic acid oxidase indolealdehyde + H2O + CO2

Light (inactive)

3. ควบคมการเจรญเตบโตของลาตน ตา ใบ และราก ทแตกตางกน คอ ทระดบ

ความเขมขนของออกซนทพอเหมาะกบการเจรญเตบโตดทสดของลาตน จะเขมขนเกนไป

สาหรบการเจรญของตาและใบ จงเปนความเขมขนทยบยงการเจรญเตบโตของตาและใบ

และการเจรญเตบโตของรากตองการความเขมขนของออกซนทตากวาทตาและใบตองการ

มาก

รปท 10.4.12 ความเขมขนของออกซนทมผลตอการเจรญของลาตนและราก

พชทกชนดสามารถสรางออกซนไดทงในลาตน ราก ใบ กาน ดอก ผล เมลด และ

แมแตในละอองเกสร ในปรมาณทแตกตางกน ปลายยอด และปลาย coleoptile ในตนออน

ของพชใบเลยงเดยวมการสรางมากทสด รองลงมาคอ สวนทยงออน เชน ใบออน รากออน

จะมการสรางมากกวา ใบและรากทมอายมาก สารทใชสราง IAA คอ Tryptophan และ

เอนไซมหลายชนดทตาและสวนอน ๆ ของพช นอกจากนยงมแรธาตทจาเปนตอการสราง

Tryptophan คอ สงกะสรวมอยดวย IAA ในเซลลพชมทงทอยในไซโตซอลโดยจบอยกบ

สารอน และเปน IAA อสระ อยในคลอโรพลาสต ซงจะถกควบคมปรมาณดวย IAA ในไซ

โตซอลทาใหมความสมดล

476 CU 474

อทธพลของออกซนตอกระบวนการสรรวทยาของพช

1. ควบคมทศทางการเจรญเตบโตและพฒนาของพช โดยตอบสนองอยางมทศทาง

ตอปจจยภายนอก (Plant tropism) ในสองปจจยคอ แสง และแรงโนมถวง

Phototropism เปนปรากฏการณทพบในลาตนของพชทกชนดกบในรากของพช

หลายชนด เปนกระบวนการทมความสาคญตอการดารงชวตและเผาพนธของพช เพราะ

ทาใหใบของพชเตบโตในทศทางทจะไดรบแสงเพอทาการสงเคราะหดวยแสง ในการสราง

อาหาร สวน gravitropism เปนกระบวนการททาใหรากเจรญเตบโตในทศทางทลงสพ นดน

และลาตนพชเตบโตในทศทางพงตรงไปในอากาศ ซงมความสาคญตอการอยรอดของพช

2. ควบคมการเจรญเตบโตของเนอเยอและอวยวะ ไดแก ตา แคมเบยม ราก และ

ลาตน โดยออกซนไปกระตนเซลลใหมการสรางสารทเปนองคประกอบของผนงเซลลสะสม

ไวมากทปลายเซลลทง 2 ขาง ทาใหเซลลยดขยายยาวขน (cell elongation)

3. ควบคมการแบงเซลลแคมเบยมโดยออกซนเรงการแบงตวของเซลลแคมเบยม

ในพชใบเลยงค ทาใหลาตนขยายขนาดใหญขน

4. ควบคมการเจรญของตาขาง (Lateral bud) โดยตายอด (terminal bud) สราง

ออกซนลาเลยงลงมาดานลาง ออกซนปรมาณมากจะยบยงการเตบโตของตาขาง เรยกวา

การขมของตายอด (Apical dominance)

ก. ข.

รปท 10.4.13 การทดลองผลของออกซนทยอดยบยงการเจรญของตาขาง (ก)

และออกซนจากยอดขมตาขางของมนฝรง (ข)

CU 474 477

5. ควบคมการงอกรากของกงตดหรอกงตอน การตอนกงทาโดยการลอกเปลอกไม

ออก ทาใหออกซนทลาเลยงลงมาจากยอดจะมาสะสมอยทบรเวณรอยแผลดานบน และ

เซลลของเนอเยอเจรญสามารถแบงเซลลเปลยนแปลงเปนรากได

6. ควบคมการมดอกของพช พชทเตบโตจนใกลจะมดอกถาไดรบออกซน จะทาให

ยดระยะเวลาการออกดอก ทาใหออกดอกชา

7. ควบคมการเจรญเตบโตของผล การเจรญเตบโตของผลตองอาศยปจจยการ

เตบโต (Growth factor) จากตนออน (embryo) และอาหารเลยงตนออน (endosperm)

ภายในเมลด ถาโอวล (ovule) ในรงไขไมถกผสมเกสร โอวลจะไมเจรญเปนเมลดและรงไข

ไมเจรญไปเปนผลแตเราสามารถทาใหผลไมบางชนดเจรญเตบโตโดยไมมเมลดได เชน สต

อรเบอร มะเขอเทศ องน แตงโม บวบ และมะเดอ โดยใชออกซน เชน IAA, 2, 4-D หรอ

gibberellin ทความเขมขนพอเหมาะ พนหรอปายทดานเกสรตวเมยซงยงไมไดรบการผสม

รงไขจะเจรญไปเปนผลทไรเมลดเรยกผลไมชนดนวา Parthenocarpic fruit

8. ควบคมการรวงของใบ ดอก และผล กระบวนการรวงของใบ ดอก และผล

(abscission) เปนการเปลยนแปลงทางสรรวทยาซงเกดในบรเวณกอการรวง (abscission

zone) ทใกลกบโคน กาน ใบ ซงแตกตางจากการเสอมสลาย (senescence) ทหมายถง

การเปลยนแปลงทนาไปสความตายของพชทงตนหรอสวนหนงสวนใด การหลดรวงของใบ

พชเรมจากการเปลยนแปลง (differentiation) ของชนเนอเยอกอการรวง โดยผนงเซลลจะ

ถกยอยดวยเอนไซม cellulose และ pectinase ทาใหเซลลออนตวและแยกออกจากกน

ปรมาณออกซนมมากในใบออน และจะคอย ๆ ลดลงในใบแกจนนอยทสด เมอใบเรมเสอม

เขาสความตาย IAA จะชวยชะลอการหลดรวงของใบในระยะแรก แตจะเรงในระยะหลงทา

ใหใบหลดรวงเรวขน ทเปนเชนนเกดจากการทใบมการสรางเอธลนมากขนเมอปรมาณออก

ซนลดลง เอธลนเปนสารทชวยในการหลดรวงของใบ โดยทาใหเนอเยอกอการรวง

(abscission layer) ทโคนกานเจรญเรวเกนไปจนเกดการแยกตวของเซลลตามแนวนน

สวนการรวงของสวนตาง ๆ ของพช เปนผลทางออมของออกซนโดยออกซนไปกระตนให

เกดการสราง abscisin (abscisic acid)

478 CU 474

รปท 10.4.14 ออกซนควบคมการรวงของใบ

9. การใชออกซนสงเคราะหเปนยาฆาวชพช (Auxin as herbicide) การใชออกซน

ทมความเขมขนสงกวาธรรมชาตมาก ๆ กบวชพช ทาใหมการเจรญทผดปกต เชน เรงใหม

การแบงเซลลมาก แตไมมการยดตว เนอเยอถกทาลาย เชน phloem ถกทาลายทาให

ลาเลยงอาหารไมได มเมแทบอลซมผดปกต โดยเฉพาะการหายใจทรวดเรวเผาผลาญ

อาหารทสะสมไวใหหมดไปทาใหพชตาย

จบเบอเรลลน (Gibberellin)

จบเบอเรลลน เปนฮอรโมนพชทพบโดยนกพฤกษศาสตรชาวญปนชอ E. Kurosawa ท

พบวา รา Gibberella Fujikurol ทาใหเกดโรค foolish seedling หรอ bakanae คอตนขาว

เตบโตสงผดปกต และไมสรางเมลด เนองจากราชนดนปลอยสารชนดหนงออกมา ซง

ภายหลงเมอมการแยกสารชนดนไดจากเชอราจงเรยกวา Gibberellin ตามชอของเชอราใน

เวลาตอมานกวทยาศาสตรสามารถสกดสารทคลายคลงกบ Gibberellin ไดจากพชหลาย

ชนด และใชระบบการตงชอดวยเลขหมาย เปน Gibberellin Ax ตามลาดบการคนพบ ปจจบน

พบมากกวา 40 ชนด เชน GA1, GA2, GA3, … แมจะพบ Gibberellin มากชนดในพช แตก

มเพยงไมกชนดทสารมารถมกจกรรมทางชววทยา และจดอยในกลมฮอรโมน ในพชชนสง

Gibberellin สรางมาจากใบออนและผลทยงไมแก

อทธพลของ Gibberellin ตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช

1. กระตนการเจรญเตบโตของลาตนในพชแคระ ใหมความสงเทากบพชปกต แต

ขนาดความหนาของลาตนลดลง ใบเลกและมสเขยวจาง

2. กระตนการยดตวและการแบงเซลลของลาตน ทาใหลาตนสงขน แตยบยงการ

ยดตว และการเกดรากใหม

CU 474 479

3. กระตนการแบงเซลลแคมเบยมทาใหเกดโฟลเอมใหม ๆ (ออกซนกระตนการ

แบงเซลลแคมเบยมเพอการสรางไซเลมใหม ๆ)

4. กระตนใหพชวนยาว (long-day plant) ใหออกดอกเรวขน เชน ผกกาดหอม

และกะหลาปล

5. กระตนการงอกของเมลดและการเจรญเตบโตของตนออนธญพชบางชนด เชน

ขาวบารเลย ขาวสาล และขาวโอต

6. ยบยงการเจรญเตบโตของตาดอก (flower bud) และตาลาตน (vegetative bud)

และลดระยะพกตวของเมลด พชบางชนดใหส นลงทาใหเมลดงอกไดเรวขน

7. ชวยใหมการตดผลหลงการถายละอองเรณและชวยในการเจรญเตบโตของผล

พชบางชนด เชน แอปเปล

การใชประโยชนจากจบเบอเรลลน

เกษตรกรใชประโยชนจากจบเบอเรลลนในดานตาง ๆ ไดแก การผลตผลไม เชน

การใชจบเบอเรลลนชวยใหกานผลองนไมมเมลดยดยาวขนทาใหผลไมเบยดกนมาก องน

แตละผลเตบโตมขนาดใหญ ใชจบเบอเรลลนชวยเรงการงอกของเมลดขาวบารเลยในการ

ทาขาวมอลทในอตสาหกรรมผลตเบยร ใชจบเบอเรลลนในการทาใหออยยดขยายตวของ

ปลองในชวงฤดหนาว ทาใหไดผลผลตออยเพมขน ใชในการปรบปรงพนธพชโดยการลด

ชวงระยะเวลาการเจรญกอนการสบพนธ (jurenile) ใหส นลง เชน กระตนใหตนบท ตน

กะหลาออกดอกได ทาใหผลตเมลดพนธได หรอปรบปรงพนธพชใหมลกษณะเตย เพอ

เพมผลผลต และปองกนการลมของตนในพวกธญพช รวมถงการใชสารยบยงการสรางจบ

เบอเรลลน เพอการผลตไมดอกไมประดบใหมตนเตยเปนพมสวยงาม

ไซโตไคนนหรอไฟโตไคนน (cytokinin หรอ phytokinin)

ไซโตไคนนเปนฮอรโมนพชทควบคมการแบงเซลลของพช ไคเนตน (Kinetin) เปน

ไซโตไคนนชนดแรกทคนพบในธรรมชาตเมอป ค.ศ. 1955 มมากในนามะพราว และซตน

(zeatin) เปนไซโตไคนนทมมากทสดในธรรมชาตโดยเปนองคประกอบในเอนโดสเปอรม

ของขาวโพด ไซโตไคนนในธรรมชาตอยในรปโมเลกลอสระมอยในพชดอกทกชนด มมาก

บรเวณปลายราก เนอเยอเจรญปลายยอด เมลดทกาลงเจรญเตบโต และแคมเบยม

นอกจากนยงพบในสาหรายไดอะตอม มอส เฟรน สน และในแบคทเรย จลนทรยบางชนด

สามารถควบคมใหเซลลพชสรางไซโตไคนนได เมอเขาไปอยในพชจะชกนาใหเนอเยอพช

480 CU 474

แบงเซลล ในบางกรณสามารถพฒนาโครงสรางพเศษได เชน mycorrhizae ทอาศย

รวมกบพชหลายชนด สามารถควบคมใหพชสรางปมรากได

อทธพลของไซโตไคนนตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช

ไซโตไคนนมบทบาทตอกระบวนการสรรวทยาและการเจรญเตบโตพฒนาของพช

โดยทางานรวมกบออกซน ชวยเรงใหพชมการแบงเซลลอยางรวดเรว ในขณะเดยวกนกม

การทางานตรงขามกบออกซนในบางเรอง เชน กระตนการเจรญของตาขาง (Lateral bud)

จากการศกษาการทางานของไซโตไคนนในพชจาลองพนธ สามารถสรางรากได และ

พฒนาในหลายเรอง เชน

1. ตายอดสรางใบจานวนมาก

2. ใบมคลอโรฟลลมสเขยวมากกวาปกต

3. ใบและกานใบ อาจสรางตนพเศษ (adventitious shoots) ได แมใบและกานใบ

จะไมมบาดแผล

4. ใบชะลอการพฒนาทนาไปสการตาย (Leaf Senescence)

5. การขมของตายอด (Apical dominance) ลดลงมาก

6. พชสายพนธทสรางไซโตไคนนมากกวาปกตจะชะงกการเจรญเตบโตและมปลอง

สน

7. ทาใหกงชาออกรากนอยและรากเจรญเตบโตชากวาปกต

แอบไซซน หรอดอรมน (Abscisin or Dormin)

แอบไซซน เปนกรดแอบไซสค (Abscisic acid หรอ ABA) เปนฮอรโมนพชทมมาก

ตามลาตน ไรโซม (Rhizome) ตา เมลด และผลไมทกระยะ

อทธพลของแอบไซซนตอการเจรญเตบโตและพฒนาของพช

หนาทสวนใหญของแอบไซซนเปนสารยบยงการเจรญเตบโต (growth inhibitor)

ดงน

1. ทาใหการเจรญเตบโตของพชชาลง แมจะทางานรวมกบจบเบอเรลลน

2. ทาใหเมลดและตามระยะการพกตวยาวขนจงมชอวา “Dormin”

3. ยบยงการทางานของเอนไซมอะไมเลส (α - anylase) ในเอนโดสเปอรมของ

เมลดธญพช

4. กระตนการแกของใบทพฒนาไปสความตาย (leaf senescence)

5. กระตนการรวงของใบ ดอก และผล จงมชอวา “Abscisin”

CU 474 481

6. กระตนการปดของปากใบ

เอธลน (Ethylene)

เอธลน เปนแกซทพชสรางขนมาในขณะทเซลลมเมแทบอลซมตามปกต

โดยเฉพาะอยางยงในขบวนการสกของผลไม นอกจากจะสรางจากผลแลวยงมการสรางท

ราก ลาตน หว ใบ ดอก และเมลด

อทธพลของเอธลนตอการเจรญและพฒนาของพช

1. กระตนการหายใจทาใหผลไมสกเรวขน ผลไมทแกจะสะสมแปงมาก เอธลนชวย

เรงการหายใจทาใหผลไมสก ซงจะปลอยแกซเอธลนออกมาและไปกระตนผลไมทอยใกล

ๆ ใหสกเรวขนดวย

2. ทาใหเกดการกางของใบ (leaf epinasty) โดยออกซนเปนตวกระตนใหพชสราง

เอธลนไปเรงใหเซลลยดตวทแตกตางกน

3. ยบยงการพกตวของเมลดและตาในพชบางชนด

4. กระตนการยดขยายตวของลาตน และกานใบของพชบางชนด

5. กระตนการเกดรากฝอย (adventitious root) และขนราก (root hair)

6. กระตนการรวงของใบและผลโดยกระตนการแกของใบและพฒนาไปสการตาย

7. ยบยงการเจรญเตบโตของตาขาง (Lateral bud)

482 CU 474

แบบฝกหดทายบท

1. เมอพชดดแรธาตจากดนเขาสขนรากแลวจะถกลาเลยงผานเนอเยออะไรบาง

กอนจะถงวาสคลารบนเดล

2. พชใช CO2 ในชวงใดของปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง

3. ออกซเจนทเกดขนในปฏกรยาการสงเคราะหดวยแสง มาจากโมเลกลของสาร

ชนดใด

4. ความหมายทถกตองทสดของ Dark reaction ในกระบวนการสงเคราะหดวย

แสงเปนอยางไร

5. สารประกอบทอยตวชนดแรกในกระบวนการสงเคราะหดวยแสงของพช คออะไร

6. กลไกการสงเคราะหดวยแสง สารทสรางขนในปฏกรยาใชแสง (Light reaction)

และถกนาไปใชในปฏกรยาไมใชแสง คออะไร

7. นาตาลตวแรกทไดรบจากการสงเคราะหดวยแสง คออะไร

8. ผลจากการเกดปฏสนธซอนในพชดอก ทาใหเกดสงใด

9. ผลไมแบงเปนกลมใหญ 3 กลม ไดแก อะไรบาง

10. ในถงเอมบรโอ (embryo sac) ของพช มนวเคลยสกกลม อะไรบาง และนวเคลยส

ทเกยวของกบการปฏสนธไดแกอะไรบาง

11. การเคลอนไหวแบบ turgor movement สมพนธกบขบวนการใด

12. ถาตดสวนแผนใบออกใหเหลอแตกานใบ 2-3 วนตอมา กานใบจะหลดออกจากตน

ทเปนเชนนเกดจากอะไร

13. การทรากของพชพยายามเบนหนจากแสงสวางอยตลอดเวลา เนองจากอะไร

14. การทปลายยอดของพชเอนเขาหาแสงสวางเปนเพราะอะไร

15. ฮอรโมนพชทชวยในการขยายตวของเซลลลาตนชวงระหวางขอ ถาขาด

ฮอรโมนนจะทาใหลาตนเตย ราบางชนดสรางฮอรโมนนได ฮอรโมนชนดนคออะไร