103

营养方式

自生营养

异生营养

光合作用

光反应

消化过程

机械性消化

营养

一 知识结构

二 教学目标

1．认识生物的营养方式。

2．理解光合作用的光反应和暗反应的过程和相互关系。

第五章

化能合成

光合色素

光合作用的过程

C3植物和 C4植物

光合作用的意义

全动物式营养

腐生营养

共生营养

寄生营养

暗反应

营养物质的吸收、分布和利用

排遗

化学性消化

104

3．通过光合作用的意义的教学，增强学生关心爱护绿色植物。

4．认识光呼吸。

5．认识三碳和四碳植物的特点和区别。

6．理解影响光合作用的因素。

7．了解食物在消化道中的消化过程。

8．理解营养物质的吸收、分布及利用。

9．了解肝及胰脏在消化作用中的功能。

10．认识草食性动物的消化。

三 教学重点和难点

1．教学重点

(1) 光合作用的过程。

(2) 光合作用的意义。

(3) 哺乳类的消化过程

(4) 哺乳类营养物质的吸收、分布和利用。

2．教学难点

(1) 光合作用中的物质和能量变化。

(2) 哺乳类营养物质的利用。

第五章 营 养

105

四 教学时间建议

章节 内容 时间分配（节）

5.1 自生营养 4

5.2 异生营养 4

实验 1.3，2.4，2.7 6

合计 14

五 教学建议

1．通过学习光合作用的重要意义来理解当今世界面临的一些重大问

题，如粮食、化石能源、环境污染等。

2．通过对光合作用过程的学习，学生不仅要掌握该过程本身，更为重

要的是掌握光反应阶段和暗反应阶段的关系，基粒和基质的关系，

以及从光能、ATP 分子中活跃的化学能到糖类分子中稳定的化学能

这一能量转移过程。此外，还应了解暗反应阶段中一些三碳化合物

形成糖类（三磷酸甘油酸形成葡萄糖）和另一些三碳化合物形成五

碳化合物（二磷酸核酮糖），再固定二氧化碳，而使暗反应连续进

行下去，这些都反映了生命系统活动的有序性和自主性。

3．教师可通过光合作用的意义的教学，使学生在理解绿色植物在维持

环境稳定中的作用，理解光合作用产物对人的生活和生产的意义。

在此基础上，增强学生关心爱护绿色植物，关心环境问题。

第五章 营 养

106

4．讲述小肠的结构时，教师可利用消化系统的挂图或模型，让学生形

象地看到小肠是消化道中最长的一段。再观察课文中的插图，认识

小肠粘膜的皱褶，总结小肠的结构特点：总面积大（长度、有皱

褶、有绒毛和微绒毛、小肠绒毛和微血管的壁薄）。说明这种结构

与其功能是相适应的。

5．营养物质在体内的利用过程，教师可利用以下的板书来讲解：

六 习题参考答案

想一想

p.64 1．可以，但光合率低。

2．可以，因暗反应不需要光能。但它必须紧接在光反应之后才

能进行，在连续无光的状态下不会产生反应。

第五章 营 养

107

活动

p.69

结构 适应性

叶片阔而扁平 增加表面积，以便充分接受阳光。

叶身薄 有利于气体的进出。

叶肉细胞内含叶绿体 吸收光能以进行光合作用。

叶绿体多集中于叶片上层

的栅状叶肉细胞 以充分接受阳光。

海绵叶肉层具有很多气室 有利于二氧化碳扩散入叶肉细胞。

叶表面具有气孔 氧和二氧化碳进出的通道。

叶脉分布广，内有木质部

及韧皮部 使叶片伸展，输导水分、无机盐及营养物质。

p.70 2．

动物 摄食方法

变形虫 微噬

蚝 滤噬

蚯蚓 碎食

苍蝇 液食

蜗牛 巨噬

蚱蜢 巨噬

习题

A．选择题

1．D 2．A 3．B 4．A 5．C 6．C

7.(1)B (2)D (3)B 8.C 9.(1)C (2)D (3)D

第五章 营 养

108

B．作答题

1．光合作用吸取太阳能，将水和二氧化碳等无机物化合成有机高能量

食物，发生在叶绿体内。

化能合成不吸取太阳能，氧化 H2S、H2、NH3 等无机物以释放化学能，

同化二氧化碳成为有机物，发生在某些没有光合色素的细菌。

2．光反应在叶绿体的基粒内进行，需要光才能完成。

当叶绿素吸收光能后，放出电子，导致 H2O 的分解，产生 O2、质子

和电子。经过一连串的电子传递过程，即光合磷酸化作用，将 ADP

转化成 ATP。最后质子和电子由 NADP+接受，形成 NADPH。

暗反应在叶绿体的基质中进行，不需光能，利用光反应所产生的

ATP 和 NADPH 的化学能将 CO2 还原成葡萄糖。它包括 CO2 的固定、

PGA的还原及葡萄糖的形成三个阶段。

3．在卡尔文氏循环中，CO2 固定后的第一个中间产物是三碳化合物

(PGA)的植物，称为三碳植物。CO2 固定后的第一个产物是四碳化合

物的植物，称为四碳植物。四碳植物的经济价值比三碳植物为佳。

4. (1) 7～10时的光照不断增强，所以光合率增大。

(2) 12 时左右的温度很高，蒸散作用很强，气孔关闭 CO2供应减少，

所以光合率明显减弱。

(3) 14～17时的光照不断减弱，所以光合率下降。

5. (1) C产生于小肠，A产生于胃。

因为小肠酶的最适 pH值约 7.6，而胃酶的最适 pH值约 1.5。

(2) 唾液淀粉酶；底物为淀粉，产物为麦芽糖。

第五章 营 养

109

6. (1)

(2) 08.00之后血液中的尿素浓度不断下降。

(3) 血液中的尿素浓度将不断升高。因为肾脏是排除尿素的主要器

官，肾脏被切除后，尿素将无法排出体外，而堆积于血液中。

(4) 参考课文 p.74。

7. 草食性动物消化结构的特点：

(1) 盲肠又大又长，内含共生菌，分泌纤维素酶，分解纤维素。

(2) 复胃，由数个胃组成，各具不同的功能。

Exercise 1. C 2. B 3. D 4. A

5. (1) (i) plant A — 18 (ii) plant A — 40

plant B — 20 plant B — 20

(2) plant B

(3) plant A

第五章 营 养

110

(4) (i) Increases in light intensity result in a proportional increase in the

rate of photosynthesis.

(ii) When light saturation is reached, beyond this point further

increases in light intensity have no effect on the rate of

photosynthesis.

(5) Light quality, CO2 concentration, temperature, H2O amount, O2 concentration.

6. (1) A — oesophagus B — stomach

C — duodenum D — liver

(2) A — 6.9 B — 2.0 C — 8.0

(3) Two functions of the secretions from liver:

(a) emulsify fats

(b) neutralize acid chyme

7. (1) (a) A — Starch

(b) B — Trypsin; C — Lipase

(c) P — Maltose; Q — Peptones; R — Glycerol; S — Fatty Acids

(2) B — Pancreas; C — Small Intestine

(3) During digestion, nutrient molecules undergo enzymatic hydrolysis to

be converted into soluble and diffusible forms. These soluble forms are

easily absorbed into the blood stream through the walls of the

alimentary canal.

8. (1) A — lacteal B — epithelial lining

C — microvillus D — mitochondrion

(2) (a) It is very long and its wall are folded to increase the surface of absorption.

(b) With a thin epidermis to increase the rate of diffusion.

(c) With a lot of mitochondria to provide energy for the cells to carry

out active transport.

第五章 营 养

111

(3) (a) Smooth muscle

(b) Carry out peristaltic movement to push the digested food from

one part to the end part of intestine.

The smooth muscle achieves peristalsis by the alternate contraction

and relaxation of the circular and longitudinal muscle.

(4) (a) Pancreatic amylase, trypsin, nuclease, lipase.

(b) Bile salts, mineral salts.

七 实验参考答案

实验 1.3 叶绿体色素的提取和分离

问题与讨论

1．4个，胡萝卜素、叶黄素、叶绿素 a及叶绿素 b。

2．这是因为叶绿体的四种色素，随展开液在滤纸上扩散的速度不同而

造成。

实验 2.4 光合作用

问题与讨论

1．气泡的成分是氧气。

2．照光促使金鱼藻行光合作用，将水分子分解，释出氧气，氧气聚集

成小气泡而浮上试管末端。

3．因为如用蒸馏水抽取叶绿体，水分会大量进入叶绿体使之胀破。而

0.5M 蔗糖溶液与叶绿体的渗透压相等或极其接近，不会使叶绿体

破裂。

第五章 营 养

112

4．因为 A 管有照光，叶绿体行光反应而将 DCPIP 还原，使颜色改变。

而 C 管包有铝箔处于黑暗中，叶绿体不能行光反应，所以颜色没有

明显改变。

实验 2.7 家兔的解剖

问题与讨论

2．盲肠。有螺旋形的缢痕，颜色深灰。容量可达胃的十倍，有消化吸

收的作用。

3．不同的牙齿其功能不相同，门齿用以切割食物，犬齿用以撕裂食物，

臼齿用以磨碎食物。不同的消化腺分泌不同的消化酶，分别消化不

同种类的营养。例如唾液腺分泌淀粉酶，将淀粉分解成麦芽糖；胃

腺分泌胃蛋白酶，将蛋白质分解成多肽。

4．蠕动有利于食物和消化液充分混和，使食物充分被消化和吸收，也

便于把食物残渣送入大肠。

七 参考资料

叶绿体中的色素

高等植物叶绿体中的色素有两大类：叶绿素和类胡萝卜素。

叶绿素主要有叶绿素 a 和叶绿素 b 两种。它们不能溶解于水，但

能溶解于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂中。在颜色上，叶绿素 a 呈

蓝绿色，叶绿素 b呈黄绿色。

叶绿素的化学组成是：

叶绿素 a C55H72O5N4Mg

叶绿素 b C55H7006N4Mg

第五章 营 养

113

由上述分子式可以看出，叶绿素 a 与叶绿素 b 的成分很相似。它

们的不同之处在于：叶绿素 a 分子比叶绿素 b 分子多两个氢原子，少

一个氧原子。这两种色素在高等植物绿叶中的比，通常是 3:1。

绝大部分叶绿素 a 分子和全部叶绿素 b 分子具有吸收光能的作

用。少数不同状态的叶绿素 a 分子具有将光能转变为电能的作用，这

是光合作用的核心问题。

叶绿素吸收光的能力极强。如果把叶绿素溶液放在光源与分光镜之

间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，因此，在光谱上就

出现了黑线或暗带，这种光谱叫做吸收光谱。叶绿素吸收光谱的最强

吸收区有两个：一个在

波长为 640～660nm 的

红光部分；另一个在波

长为 430～450nm 的蓝

紫光部分（图 5.1）。此

外，在光谱的橙光、黄

光和绿光部分有不明显

的吸收带，其中尤其对

于绿光的吸收量少。由

于叶绿素吸收绿光最

少，所以叶绿素的溶液

呈现绿色。

第五章 营 养

114

叶绿素 a 与叶绿素 b 的吸收光谱很相似，但略有不同：首先，叶

绿素 a 在红光部分的吸收带宽些，在蓝紫光部分的窄些。其次，与叶

绿素 b 相比较，叶绿素 a 在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而在

蓝紫光部分则偏向短光波方面。

叶绿体中的类胡萝卜素(carotenoid)也含有两种色素，即胡萝卜

素和叶黄素。类胡萝卜素不能溶解于水，但能溶解于有机溶剂中。在

颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。

胡萝卜素的化学组成是 C40H56，叶黄素的化学组成是 C40H56O2。这就

是说，叶黄素分子比胡萝卜素分子多两个氧原子。

类胡萝卜素也有吸收光能的作用，除此之外，还有保护叶绿素、

防止强烈光照伤害叶绿素的功能。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素的不同，它们的最大吸收

带在蓝紫光部分，而不吸收红光等光波较长的光（图 5.1）。

光合作用

植物借叶绿体吸收太阳辐射能，把空气中的二氧化碳及从土壤所

吸收的水转化成碳水化合物的化学反应过程称为光合作用。所以叶绿

体是植物制造碳水化合物的加工厂。

叶绿体的基本结构分为两个部分，即基粒及基质。基粒含有吸收

太阳辐射能的色素，叶绿素及类胡萝卜素。以高等植物而言，叶绿素分

为 a、b两种，类胡萝卜素分为胡萝卜素及叶黄素。

光合作用时直接参与光能转化者为叶绿素 a，而叶绿素 b 及类胡

萝卜素则统称为光合作用的辅助色素（copigment）。辅助色素可吸收

并转送光能给叶绿素 a，并可能有保护叶绿素 a 以避免被氧化而破坏

的作用。

第五章 营 养

115

因此，基粒是叶绿体进行光合作用第一阶段光反应的场所，叶绿体

中基粒以外的部位称为基质，基质中没有叶绿素，但它含有二氧化碳

转换变成碳水化合物所必需的酶，是叶绿体进行光合作用第二阶段暗

反应的场所。

1．光反应

光反应主要过程是叶绿素吸光后，释放电子所引起的初连锁反

应。当叶绿素吸收光后即变成高能量的激动态叶绿素，因此就可释放

出电子，此释放出来的电子就进行一连串的电子传递，而产生进行暗

反应所需的能量（ATP）及还原剂（NADPH）。

叶绿素 a 以吸收蓝光和红光为主，但有些对长波红光吸收能力强

的含叶绿素 a 的蛋白分子组成了光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ) ，另一类

吸收短波红光较佳的叶绿素 a 的蛋白分子则组成光系统Ⅱ

(photosystem Ⅱ) 。在光系统Ⅰ中，色素分子吸收高峰的波长为

700nm，因此称之为 P700。在光系统Ⅱ中，色素分子吸收高峰的波长为

680nm，因此称之为 P680。光系统Ⅰ主司氧化性辅酶（NADP+）的还原作

用，光系统Ⅱ则为关联水分子分解的机构。在光照下两光系统同时进

行，彼此相互合作（图 5.2）。

当光系统 II 吸收光能后，叶绿素分子便呈激动的高能状态

（excited state），很容易释出电子。在电子释出的同时也引发了分

解水分子的特殊机构，促进水分子的分解，以产生氧、质子（H+）及

电子（e）。于是叶绿素便接受由水分子分解而产生的电子，恢复原来

非激动的低能状态（ground state），以便再次吸收光能。由叶绿素释

出 的 电 子 经 过 Q （ quencher ）、 PQ （ plastoquinone ）、 Cyt.f

（cytochrome f）、PC（plastocyanin）等一连串电子传递介质，最后

第五章 营 养

116

送至光系统 I。在此电子传递过程所释放的能量可用于合成 ATP。光系

统 I 受光激动后，释出的电子经过一系列的电子传递蛋白复合物，如

X、Fd（Ferredoxin）后由氧化性辅酶（NADP+）接受而还原为还原性

辅酶（NADPH）。光系统 I 释出的电子也可以转给 PQ 等电子传递介质而

用于 ATP的合成。

动画（光反应 1）

因为叶绿素及电子传递介质都存在于囊状结构所叠成的基粒，故

光反应的过程都是在囊状结构的膜上进行（图 5.3）。光反应进行的结

果，除了将光能转化为学能储存于 ATP 及 NADPH 外，也附带地使叶绿

体基质的酸硷度由 pH7.0 升高为 pH8.0，并增高了镁离子（Mg2+）的浓

度，这种 pH 值和镁离子的增高可促进羧化酶的作用，以固定二氧化

碳。

第五章 营 养

117

第五章 营 养

第五章 营 养

动画（光反应 2）

118

2．暗反应

基质中的酶利用光反应所

产生的 ATP 及 NADPH，把 CO2还

原转变成葡萄糖的反应称为暗

反应。

羧化酶（carboxylase）催

化二氧化碳和二磷酸戊糖

（RuBp）化合而成为六碳化合

物。此六碳化合物很快就分解

成 两 分 子 的 磷 酸 甘 油 酸

（PGA）。磷酸甘油酸必须经由

去氢酶（ dehydrogenase）的

催化、还原性辅酶（NADPH）

和 ATP 的供应能量，才能转化

为磷酸甘油醛(PGAL)。当 6 分

子二氧化碳和 6 分子 RuBp 经

第五章 营 养

动画（光反应 3）

119

上述反应，而成为 12 分子磷

酸甘油醛后，其中 2 分子相结

合 成 磷 酸 果 糖

（phosphofructose），可再继

续转化为葡萄糖外，另外的 10

分子磷酸甘油醛则经过多次转

化结果产生 6 分子磷酸戊糖，

再经过加磷作用就成为 6 分子

RuBp，可继续用于固定二氧化

碳。此循环性的固定二氧化碳

产生葡萄糖的代谢径路是由卡

尔文（ M.Calvin）等人所发

现，故称为卡尔文氏循环（图 5.5）。

提高光合作用效率的两项措施

提高光合作用效率的措施比较多，下面简介其中的两种。

1．适当增加 CO2的浓度

我们知道，空气中 C02 的含量一般是 330 mg/L，这与农作物进行

光合作用时最适的 C02浓度(1000mg/L)相差甚远，特别是在密植栽种、

肥多水多的情况下，农作物需要的 C02 就更多。显然，只靠空气中 C02

的浓度差所形成的扩散作用来补充 CO2，远远不能满足农作物进行光合

作用时对 C02 的需要。通风良好则能使大量的空气(内含 CO2)流过叶面，

这显然有利于光合作用的正常进行。

有三种措施可以提高农田中 C02 的浓度:一是控制好农作物的密度

和水肥管理，使农田后期通风良好；二是增施有机肥料，利用土壤微

第五章 营 养

120

生物分解有机肥料中的有机物，释放出较多的 CO2；三是适当施用碳酸

氢铵肥料，碳酸氢铵分解后能够释放出较多的 C02。

必须强调指出的是，全球范围内无限制地提高空气中 C02 的浓度，

就会促成“温室效应”的出现。我们知道，太阳辐射到地球上的能

量，本来是可以被大气以红外线的形式重新辐射到太空中的。但是，

大气中的 C02可以强烈地吸收红外线。这样，随着大气中 CO2浓度的不

断提高，太阳辐射能在大气中就会“易入难出”，从而使地球好像温室

一样逐渐变暖了，这就会造成冰川融化、海面上升和气候异常。可

见，农田中增施 C02也要适量，避免促成“温室效应”。

2．降低光呼吸强度

C3植物的光呼吸很明显。对于 C3植物，可以利用光呼吸抑制剂来降

低光呼吸的强度。例如，用一定浓度的 NaHS03 喷洒大豆，可以使大豆

光呼吸的强度下降近三分之一，从而使大豆的产量得到提高。

光合作用的重要意义

光合作用的重要意义列表表示如下：

物质的转变和能量的转化 在自然界中所起的作用

物

质

合

成

全球自养植物每年同化碳素

约 2×1011t（吨），相当于

（4～5）×1011t有机物

提供人类及

全部动物所

需的食物

提供某些工

业原料

是“绿

色工

厂”

第五章 营 养

121

能

量

转

化

每年转化太阳能 3×1018kJ

（1970 年，全球的能耗为 3

×1017kJ，只是光合作用能量

转化的 1/10）

是“巨型能量转换站”

环

境

保

护

每年放氧 5.35×1011t。既补

充了大气中的氧，又清除了

大气中过多的二氧化碳 是“自动空气净化器”

光呼吸

科学研究表明，在相同的外界条件下，光呼吸的强弱和光合作用

中不同的碳代谢类型，是影响绿色植物通过光合作用制造有机物的两

个主要原因。

植物细胞进行有氧呼吸时不需要光的照射，有氧呼吸无论白天或

黑夜都在植物体的活细胞内进行着，所以，有氧呼吸也叫暗呼吸。但

是，绿色植物体内含有叶绿体的细胞，在进行光合作用的同时，还利

用氧分解一部分光合作用的中间产物，并且释放出二氧化碳。绿色植

物体内这种由光照引起的呼吸作用叫做光呼吸。光呼吸在绿色植物中

是普遍存在的。

我们知道，在光合作用的暗反应阶段中，在二磷酸戊糖羧化酶的

催化作用下，一个二氧化碳被一个二磷酸戊糖(RuBp)固定以后，很快

形成两个磷酸甘油酸(PGA)。但是，含有叶绿体的细胞，在二氧化碳含

量低、氧含量高的情况下，在 RuBp 加氧酶的催化作用下，一个 RuBp

与一个氧分子结合，并且最终分解成一个磷酸甘油酸和一个磷酸乙醇

酸；磷酸甘油酸经过重新组合，又转化成 RuBp;磷酸乙醇酸则在磷酸

第五章 营 养

122

酶的催化作用下，脱去磷酸，形成乙醇酸，乙醇酸则从叶绿体进入到

过氧化物体中。

过氧化物体是高等植物细胞中普遍存在的一种细胞器。绿色植物

的过氧化物体多位于叶绿体附近，呈球形，直径只有 0.2～1.5um。C3

植物的过氧化物体分布在叶肉细胞中，C4 植物的过氧化物体大都分布

在维管束鞘细胞内。叶绿体中产生的乙醇酸进入到过氧化物体中，在

乙醇酸氧化酶的催化作用下，被氧化成过氧化氢和乙醛酸；过氧化氢

在过氧化氢酶的催化作用下，分解成水并释放出氧，氧又可以用于乙

醇酸的氧化；乙醛酸在转氨酶的催化作用下，与谷氨酸中的氨基结

合，进而转化成甘氨酸。甘氨酸进入到线粒体中，在甘氨酸脱羧酶的

催化作用下，转化成丝氨酸，并且释放出二氧化碳。丝氨酸经过一系

列的变化，最终转化成磷酸甘油酸，磷酸甘油酸又可以参加到卡尔文

循环的代谢过程中。

光呼吸将一部分光合作用的中间产物分解掉，这显然不利于有机

物的积累，会降低光合作用效率。那么，绿色植物在进化过程中为什

么会演化出这样一个过程呢？光呼吸对于绿色植物是否有积极意义

呢？目前，科学家正在对这些问题进行深入的研究。

不同的绿色植物，光呼吸的强弱是不同的。具体地说，C3 植物的

光呼吸很强，这类绿色植物通过光呼吸释放出的二氧化碳，常常达到

它们进行光合作用所固定二氧化碳的 30%左右，所以，C3植物又叫光呼

吸植物或高光呼吸植物。C4 植物的光呼吸很弱，有的几乎测量不出

来，所以 C4植物又叫非光呼吸植物或低光呼吸植物。

科学家发现，对于 C3 植物来说，适当提高空气中二氧化碳的含

量，既增加了光合作用的原料，又适当降低了光呼吸的强度，从而使

C3 植物的光合作用效率得到提高。例如，科学家将温室内二氧化碳的

第五章 营 养

123

相对含量由 0.03%提高到 0.24%，可以使水稻的产量明显提高。科学家

还发现，适当喷施亚硫酸纳溶液等光呼吸抑制剂，可以使水稻、小麦

等 C3植物的子粒更加饱满，从而提高产量。

C3途径和 C4途径

对于小麦、水稻等大多数绿色植物说，在暗反应阶段中，一个 CO2

被一个 C5（五碳化合物）固定以后，形成的是两个 C3（三碳化合物）。

但是，科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作

用时发现，当向这些绿色植物提供 14CO2 时，光合作用开始后的 1 秒

内，竟有 90%以上的 14C 出现在含有四碳化合物（用 C4表示）中。随着

光合作用的进行，C4 中的 14C 逐渐减少，而 C3中的 14C 逐渐增多。这说

明在这类绿色植物的光合作用中，CO2中的 C 首先转移到 C4中，然后才

转移到 C3 中。科学家们将这种固定 CO2 的途径叫做 C4 途径，将这类具

有 C4途径的植物叫做 C4植物；将 CO2固定后直接形成 C3的途径叫做 C3

途径，将具有 C3 途径的植物叫做 C3 植物。C3 植物和 C4 植物不仅固定

CO2的途径不同，而且叶片结构也具有各自的特点。

C3植物和 C4植物叶片结构的特点

绿色植物的叶片中有由导管和筛

管等构成的维管束，围绕着维管束的

一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞。C3

植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿

体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏

松，但都含有叶绿体（图 5.7）。C4 植

物的叶片中，围绕着维管束的是呈

第五章 营 养

124

“花环型”的两圈细胞：里面的一圈是维管束

鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。C4 植

物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没

有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较

多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的

叶绿体(图 5.8)。科学研究表明，C3 植物和 C4

植物之所以具有不同的固定 C02 的途径，与两

者叶片结构上的差异有着直接的关系。

C4植物光合作用的特点

在 C4植物叶肉细胞的叶绿体中，在有关酶的催化作用下，一个 C02

被一个叫做磷酸烯醇式丙酣酸的 C3（英文缩写符号是 PEP）固定，形

成一个 C4（草酰乙酸）。C4 进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个

C02，并且形成一个含有三个碳原子的有机酸一一丙酮酸。释放出来的

C02 先被一个 C5（RuBp）固定，然后很快形成两个 C3（磷酸甘油酸，

PGA）。在有关酶的催化作用下，一些 C3接受 ATP 和 NADPH 释放出的能

量并且被 NADPH 还原，然后经过一系列复杂的变化，形成糖类等有机

物；另一些 C3则经过复杂的变化，又形成 C5（RuBp），从而使暗反应阶

段的化学反应不断地进行下去。C4释放出的 CO2的变化情况，与 C3植物

暗反应阶段的变化情况相同。丙酮酸则再次进入到叶肉细胞中的叶绿

体内，在有关酶的催化作用下，通过 ATP 提供的能量，转化成 PEP，

PEP则可以继续固定 C02（图 5.10）。

第五章 营 养

125

由此可见，C4 植物的光合作用中

既有 C4 途径，又有 C3 途径,前者发生

在叶肉细胞的叶绿体内，后者发生在

维管束鞘细胞的叶绿体内，两者共同

完成二氧化碳的固定。

C4 植物利用 PEP 将 CO2 固定在 C4

中，C4经过一系列的变化后，又把 C02

释放出来，这有什么意义呢？原来，

C4 途径中能够固定 C02 的那种酶，对

C02 具有很强的亲合力，可以促使 PEP

把大气中浓度很低的 C02 固定下来，

并且使 C4 集中到维管束鞘细胞内的叶

绿体中，供维管束鞘细胞内叶绿体中

的 C3途径利用。科学家们把 C4植物的

这种独特作用，形象地比喻成“二氧

化碳泵”(图 5.11)。同 C3植物相比，

C4 植物大大提高了固定 C02 的能力。

在干旱的条件下，绿色植物的气孔关

闭。这时，C4 植物能够利用叶片内细

胞间隙中含量很低的 C02 进行光合作

用，而 C3植物则不能。这就是 C4植物

比 C3 植物具有较强光合作用的原因之

一。

第五章 营 养

126

硝化细菌

硝化细菌是指能够氧化无机氮化物，从中获取能量,从而把二氧化

碳合成为有机物的一类细菌。硝化细菌合成有机物的过程表示如下：

2NH3 + 3O2 2HNO2 + 2H2O+能量

2HNO2 + O2 2HNO3 + 能量

6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2

上面的前两个反应式是说明氨和亚硝酸的氧化和放出能量的过

程；最后一个反应式是说明硝化细菌利用前面的两个反应式中所放出

的能量，把从外界摄取的二氧化碳和水合成为葡萄糖的过程。

硝化细菌包括亚硝化菌和硝化菌，时至今日。人们尚未发现一种

硝化细菌能够直接把氨转变成硝酸，所以说，硝化作用必须通过这两

类菌的共同作用才能完成。亚硝化菌包括亚硝化单胞菌属、亚硝化球

菌属、亚硝化螺菌属和亚硝化叶菌属中的细菌。硝化菌包括硝化杆菌

属、硝化球菌属和硝化囊菌属中的细菌。

亚硝化菌和硝化菌在偏硷性的条件下生长，它们在土壤中常常相

互伴随着生存，并且生长得都比较缓慢。亚硝化菌和硝化菌对于能源

能量

硝化细菌

硝化细菌

第五章 营 养

127

物质的要求都十分严恪，前者只能利用氨，后者只能利用亚硝酸。亚

硝化菌的代谢产物是亚硝酸，亚硝酸是硝化菌进行同化作用所必需的

能源物质。我们知道，亚硝酸对于人体来说是有害的。这是因为亚硝

酸与一些金属离子结合以后可以形成亚硝酸盐，而亚硝酸盐又可以和

胺类物质结合。形成具有强烈致癌作用的亚硝胺。然而，土壤中的亚

硝酸转变成硝酸后，很容易形成硝酸盐，从而成为可以被植物吸收利

用的营养物质。所以说，硝化细菌与人类的关系十分密切。

在硝化细菌的作用下，土壤中往往出现较多的酸性物质。这些酸

性物质可以提高多种磷肥在土壤中的速效性和持久性，可以防治马铃

薯疮痂病等植物病害，甚至可以使硷性土壤得到一定程度的改良。

硫细菌

这类细菌能够氧化 H2S，并且把 S 累积在体内。如果环境中缺少

H2S，这类细菌就把体内的 S 氧化成硫酸。这一过程的化学反应式如

下：

2H2S + O2 2H2O + 2S + 能量

2S + 3O2 + 2H2O 2H2SO4 + 能量

硫细菌就是利用上述反应中释放的能量来合成有机物的。

铁细菌

铁细菌是能够氧化硫酸亚铁的一类细菌，这一过程的化学反应式如

下：

4FeSO4 + 2H2SO4 + O2 → 2Fe2(SO4) 3 + 2H2O + 能量

铁细菌就是利用上述反应中释放的能量来合成有机物的。

第五章 营 养

128

细菌光合作用

绿硫细菌、红硫细菌（过去叫做紫硫细菌）和红螺细菌（过去叫

做紫色非硫细菌）等，都是能够进行光合作用的细菌。这些细菌都是

球状、杆状或弧状的小型细菌，并且大多数都不能够运动。这些细菌

的菌体内含有类似于绿色植物体内叶绿素那样的光合色素，这种光合

色素叫做细菌叶绿素。有的光合细菌还含有大量的类胡萝卜素，从而

使菌体呈现出红色。

光合细菌和绿色植物都能够进行光合作用，但是，绿色植物的光

合作用是以水作为二氧化碳的还原剂，同时释放出氧，而细菌光合作

用则以硫化氢等无机硫化物为二氧化碳的还原剂，同时析出硫磺：

绿色植物

CO2 + H2O (CH2O) + O2

绿硫细菌

CO2 + 2H2S (CH2O) + 2S + H2O

因此，细菌光合作用和绿色植物的光合作用，可以用下面的通式

来概括（通式中的 A 对于绿色植物来说是氧，对于光合细菌来说则是

硫或其他无机硫化物）：

CO2 + 2H2A (CH2O) + H2O + 2A

消化管和机械性消化

机械性消化是指通过牙齿的咀嚼和胃肠的蠕动，将食物磨碎、搅

光能

叶绿素

光能

细菌叶绿素

光

光合色素

第五章 营 养

129

拌、同消化液混合、输送、排出残渣等一系列消化管的运动机能。消

化管的运动是由消化管肌肉层的活动来完成的。在整个消化管中，除

了咽端（包括食道上端）和肛门端的肌肉是骨骼肌（随意肌）外，其

余部分都由平滑肌（不随意肌）组成。

1．咀嚼和吞咽

消化从口腔开始。在口腔中产生的咀嚼、吞咽等机械性消化，都

是随意控制的。咀嚼由咀嚼肌顺序收缩形成，牙齿就把食物切割、磨

碎并且同唾液充分混合，形成食团，便于吞咽。吞咽是复杂的反射动

作，使食团由口腔经食管入胃。吞咽时软腭上升，鼻咽后壁前突，封

闭鼻咽通路，同时喉头升高，盖上会厌，封闭气管通路，食团就从咽

挤入食道，并经食道蠕动，被送进胃。

2．胃的运动

胃的运动形式有三种：

(1) 容受性舒张

吞咽时食团对咽部和食管的刺激，可以反射性地引起胃壁肌肉

舒张，使胃的容量增加，便于贮存食物。

(2) 紧张性收缩

胃壁平滑肌经常保持持续性收缩状态。

(3) 蠕动

食物入胃后约 5 分钟，蠕动即开始。蠕动是胃壁平滑肌收缩形

成的。蠕动波常常一波未平，一波又起，所以同时可出现 1～3

个蠕动波。这种蠕动使食物同胃液充分混合，形成食糜，使

消化酶容易发挥作用。蠕动也能把食糜从幽门送入十二指肠。

胃内食物通过幽门进入十二指肠的过程，叫做胃的排空。胃

第五章 营 养

130

内食物全部排空的时间跟食物的质和量以及胃的运动情况有

关。一般情况下，水只要 10 分钟就可由胃排空，糖类食物需

要 2 小时以上，蛋白质要长些，脂肪更长，混合食物需要 4～

5小时。

3．小肠运动

小肠的运动机能是靠肠壁的内、外两层平滑肌（环行肌、纵行

肌）完成的。食糜进入小肠后，小肠的运动加强。小肠运动的形式有

三种：

(1) 蠕动

这是一种较慢的向前推进的运动，每分钟只推动几厘米。

(2) 分节运动

这是一种以环行肌舒缩为主的节律性运动。在食糜所在的一

段肠管，环行肌在许多点同时收缩，把食糜分成许多节段。

几秒钟后，收缩部分舒张，舒张部分收缩，使食糜重新分

节。分节运动反复进行，使食糜跟消化液充分混合，消化加

快，也便于肠粘膜吸收消化产物。

(3) 摆动

这是一种以纵行肌为主的节律性运动，食糜可以在一段较长

的肠管内来回运动，它的作用跟分节运动相同。

4．大肠运动

它的运动形式跟小肠相似，但是大肠的运动少而慢。此外，大肠

的直肠部分和肛门的括约肌可引起反射性排遗运动。

第五章 营 养

131

消化腺和化学性消化

在生物体内把蛋白质、脂肪和糖类等高分子物质分解成结构简

单、能被吸收的小分子，叫化学性消化。它是由消化液里的各种酶来

促成的。

1．唾液

口腔里有许多分散的粘液腺和三对唾液腺（腮腺、下颔腺和舌下

腺），它们的分泌物在口腔里混合成唾液。唾液里含有淀粉酶，食物在

淀粉酶的作用下，淀粉分解成麦芽糖。唾液还能防止干燥，湿润食

物，便于吞咽以及冲淡、中和有害物质。正常人每天分泌唾液 1～1.5

升。进食时，由于食物刺激口腔粘膜的感觉神经，冲动传到脑的唾液

中枢，并以反射方式通过植物性神经，把冲动送到唾液腺，促进唾液

分泌。通过大脑皮层的“条件反射”作用也能引起唾液分泌。草食动

物如牛和马等，每天分泌量达 40～60 升。肉食动物如狗、猫等的唾液

中没有淀粉酶。

2．胃液

胃粘膜里分布有许多胃腺，包括贲门腺、胃底腺和幽门腺，它们

的分泌物混合液叫做胃液。人体的胃腺细胞有主细胞和壁细胞等，前

者分泌胃蛋白酶，后者分泌盐酸。胃蛋白酶能使蛋白质水解成多肽。

盐酸使胃液呈酸性（pH0.9～1.5），它能促进胃蛋白酶消化蛋白质，并

有杀菌作用。患胃癌的人胃酸常减少或缺乏，患十二指肠溃疡的人胃

酸常分泌过多。正常人每天分泌胃液 1.5～2.5升。

3．胰液

胰脏外分泌部分分泌的消化液是胰液。它经过导管排入十二指

肠。胰液无色透明，呈硷性(pH7.8～8.4)，其中含多种消化酶，如胰

第五章 营 养

132

淀粉酶、胰脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶等。这些酶能分别分解淀

粉、脂肪和蛋白质。正常人每天分泌胰液 1.2～1.5升。

4．小肠液

它是小肠粘膜内腺体分泌的消化液，呈弱硷性（pH 约为 7.6），成

人每日分泌量为 1～3 升。小肠腺只分泌肠致活酶，它能激活胰蛋白酶

原，使之变为有活性的胰蛋白酶，从而有助于蛋白质的消化。小肠本

身对食物的消化在上皮细胞内进行。上皮细胞内含有多种酶，如肽

酶、蔗糖酶和麦芽糖酶。

5．胆汁

胆汁是由肝细胞分泌的，一部分排入十二指肠，另一部分先进入

胆囊，经浓缩和贮藏后再在进食时输入十二指肠。正常人每天分泌 1

升胆汁。胆汁主要成分为胆盐、胆固醇和卵磷脂等，都可作为乳化

剂，减低脂肪的表面张力，使脂肪乳化成微滴，分散在肠腔内，增加

了胰脂肪酶的作用面积，促进脂肪的消化。另外，由胆盐聚合而成的

微胶粒能运载脂肪分解产物和脂溶性维生素（维生素 A、D、K），穿过

水液层到达肠粘膜表面，促进了小肠对它们的吸收。

营养物质的吸收

各种营养物质的消化产物以及水、无机盐和维生素等，通过肠粘

膜上皮细胞进入人血液和淋巴的过程，叫吸收。小肠是主要的吸收器

官，食糜到盲肠时，消化和吸收已基本完成。

1．小肠和吸收

小肠的结构跟吸收机能相适应。人的小肠全长 5～7m，蟠曲在腹

腔的中、下部，它依次分成十二指肠、空肠和回肠。十二指肠有 12 个

第五章 营 养

133

手指并拢在一起那么长，约 25～30cm。空肠和回肠之间没有明显的界

限，空肠占 2/5，回肠占 3/5。小肠的粘膜有很多环状皱褶，使小肠吸

收面积增加 3 倍，环状皱褶拥有大量突起的绒毛，使小肠吸收面积增

加到 30 倍。每一条绒毛表面排有一层柱状上皮细胞，每个柱状上皮细

胞游离面上又有 1000～3000 根微绒毛，使吸收面积增大 600 倍以上，

实际吸收面积多达 200m2。另外，食物在小肠内已被分解成可吸收的小

分子，且在小肠里停留时间较长，这些都对吸收十分有利。

小肠绒毛内部有平滑肌纤维、神经丛、微血管、毛细淋巴管（中央

乳糜管）。微血管和毛细淋巴管，都是营养物质被吸收后输入机体的途

径。

除小肠外，消化管的其他部分也有部分吸收作用。如胃，能吸收

酒精和少量的水分；大肠，能吸收水分和无机盐。

2．各种营养成分的吸收

(1) 糖的吸收

食物中最主要的糖类是淀粉和糖元。糖类只有分解成单糖才

能被吸收。肠管里主要的单糖是葡萄糖，此外还有果糖和半乳

糖。人的小肠吸收单糖非常迅速，吸收的主要部位是十二指肠

和上段空肠。糖的转运途径主要是血液循环，糖由肠绒毛吸收

入微血管，经各级静脉，最后由门静脉入肝。

(2) 蛋白质的吸收

蛋白质在小肠里分解成氨基酸后，很快被吸收，吸收的主要

部位在小肠的上段。氨基酸的转运途径和单糖相同，也是通

过血液循环。

第五章 营 养

134

(3) 脂肪的吸收

脂肪被消化后主要生成甘油、脂肪酸和甘油一酯，它在胆盐

的作用下容易被小肠吸收，吸收的主要部位也在小肠的上

段。甘油和脂肪酸在肠的小肠上皮细胞里重新合成为中性脂

肪，并在外面包了一层由卵磷脂和蛋白质形成的膜，变成乳

糜微粒。脂肪的主要转运途径是淋巴，再经淋巴转入血液。

(4) 维生素的吸收

水溶性维生素通过简单的扩散被吸收。脂溶性维生素的吸收与

脂类的吸收密切相关。当脂类吸收不良时，脂溶性维生素的吸

收也大为减少，甚至会引起缺乏症。

(5) 水分的吸收

小肠吸收水分的主要机理是渗透。因为钠是小肠上皮细胞主动

吸收的，使上皮细胞内渗透压增加，从而促进了水分吸收。

(6) 无机盐的吸收

小肠上皮细胞可以逆着化学梯度而吸收钠，缺氧和代谢抑制

剂能完全阻断钠的吸收，所以上皮细胞有主动性吸收钠的机

理。铁的吸收是以亚铁的形式，胃酸和维生素 C 能将高铁还原

为亚铁，而促进其吸收。钙的吸收也通过主动性转移进行，维

生素 D能促进小肠对钙的吸收。

吸收功能受神经系统和内分泌活动的控制。刺激迷走神经可加强

小肠的吸收活动，切断迷走神经则减弱小肠的吸收活动。甲状腺素能

提高葡萄糖和半乳糖的吸收率，肾上腺皮质激素也能影响对葡萄糖和

半乳糖的吸收。

第五章 营 养

135

构成人体物质——蛋白质、水、脂类等

能源——蛋白质、糖、脂肪

调节物质——维生素、无机盐、水等

营养成分

消化

细胞内消化

细胞外消化

机械性消化

化学性消化

蠕动、摆动、分节运动

多糖→双糖→单糖

蛋白质→多肽→氨基酸 →微血管→肝门静脉

养分的贮藏、解毒、尿素合成„„肝脏

血管

左锁骨下静脉

脂肪→脂肪酸+甘油→脂肪„„ 淋巴管→胸导管

糖、蛋白质、脂肪

维生素—水溶性维生素、脂溶性维生素

无机盐—磷、硫、钾、钠、钙、镁、铁等

水—占体重的 2/3

消化和吸收小结

蛋白质吸收到体内后的变化

食物中的蛋白质吸收到体内以后，有以下四个方面的转变：

1． 直接被用来合成各种组织蛋白质，包括血浆蛋白和血红蛋白。

2． 经脱氨基作用而分解为含氮部分（即氨基）和不含氨部分；氨基

可以转变为尿素而排出体外；不含氮部分可以合成糖类、脂肪，

也可以分解成二氧化碳和水。

3． 通过氨基转换作用，氨基可以转移给其他化合物以形成新的氨基

酸。

[消化] [吸收]

第五章 营 养

136

4． 经过脱羧基作用，可以产生胺类，例如组氨酸脱去二氧化碳

后，可以生成组织胺或新的氨基酸。现将氨基酸在体内的变

化表解如下：

糖类吸收到体内后的变化

所有非葡萄糖的单糖吸收到血液后，也都要转变为葡萄糖。葡萄

糖通过血液循环运输到人体的各个部分，向下述三个方面转变：

1． 一部分氧化分解，最后生成二氧化碳和水，并释放能量供生命活

动的需要。

2． 一部分被各种组织合成为糖元，其中的肝脏和骨骼肌是合成糖元

的主要器官。糖元在肝脏中是作为能量的暂时贮备，但在肌肉中

则是供给肌肉活动的能量。

3． 还有一部分转变为脂肪和某些氨基酸。现将葡萄糖在体内的变化

表解如下：

氨基酸

各种组织蛋白（如血浆蛋白、血红蛋白） 合成

脱氨基

氨基转换

脱羧基

不含氮部分

含氮部分：氨基 尿素 转化

CO2 + H2O + 能量

糖类、脂肪

合成

分解

新的氨基酸

胺类（如组织胺）

第五章 营 养

137

脂类吸收到体内后的变化

食物中的脂类吸收到体内以后，可能发生以下四个方面的转变:

1． 在皮下、肠系膜等处贮存起来；

2． 再分解为甘油和脂肪酸等，然后直接氧化生成二氧化碳和水，或者

转变为肝糖元等；

3． 参与构成人体的组织；

4． 被各种腺体利用来产生其特殊的分泌物，如外分泌腺所分泌的乳

汁、皮脂，内分泌腺所分泌的各种类固醇激素（肾上腺分泌的肾

上腺皮质激素，性腺分泌的性激素）等。现将脂类物质在体内的

变化表解如下：

合成

某些氨基酸

葡萄糖

CO2 + H2O + 能量 氧化分解

转变

肝糖元 分解

合成

脂肪

第五章 营 养

肌糖元

138

胰脏

人类的胰脏呈灰红色、细长，横卧于腹腔的上部、胃的后面，右

侧跟十二指肠相邻接，左侧跟脾脏相邻。分头部、体部和尾部三部

分。整个胰脏由外分泌腺细胞所组成，在其中点缀着内分泌腺细胞的

小群集，叫做胰岛腺，约占胰脏全部的 1%，因此胰脏有外分泌和内分

泌的双重功能。

胰脏的外分泌腺叫做胰管，胰管的末端和总胆管会合，开口在十

二指肠的第二段。从外分泌腺分泌出来的消化酶是由胰脏的腺细胞生

成出来的。这些酶大多以无活性的形态存在于腺细胞内，经活化后才

能发挥酶的作用。

脂肪酸

CO2 + H2O + 能量

乳汁、皮脂

脂肪

参与构成人体的组织，如磷脂参与细胞膜的构成

被腺体利用

分泌

内分泌腺

分泌

外分泌腺

贮存于皮下、肠系膜等处

再分解 甘 油

+

氧化分解

转变 肝糖元等

肾上腺皮质激素、性激素等

第五章 营 养

脂类物质

139

胰液中的各种酶及其作用

酶 激活物 底物 催化功能及产物

胰蛋白酶（原）

糜蛋白酶（原）

弹性蛋白酶（原）

羧基肽酶（原）

A

羧基肽酶（原）

B

胰脂肪酶

胰酯酶

胰α-淀粉酶

核糖核酸酶

脱氧核糖核酸酶

磷脂酶（原）A

肠激酶、胰

蛋白酶

胰蛋白酶

胰蛋白酶

胰蛋白酶

胰蛋白酶

Cl-

胰蛋白酶

蛋白质或多肽

蛋白质或多肽

弹性蛋白及其他

蛋白质或多肽

蛋白质或多肽

甘油三酯

胆固醇酯

淀粉

RNA

DNA

卵磷脂

解裂靠近精氨酸和赖氨酸的肽键

解裂邻近具有芳香族侧链的氨基

酸的肽键

解裂靠近有脂族侧链的氨基酸的

肽键

解裂具有芳香族或分支的脂族侧

链的羧基末端的氨基酸

解裂具有硷性侧链的羧基末端的

氨基酸

甘油一酯和脂肪酸

胆固醇

α-糊精、麦芽糖、麦芽寡糖

单核苷酸

单核苷酸

溶血卵磷脂

肝的主要功能

1．分泌与排泄

肝脏每天分泌约 800～1,000 的胆汁。胆汁 pH 值为 7.8～8.6，主

要成分包括：水、胆盐、胆固醇、卵磷脂、胆色素及一些离子。胆盐

担任乳化作用，将脂肪球分解成直径约 1µm 的脂肪小滴悬浮液，以利

消化。胆盐源自胆固醇在肝内代谢的结果，所产生的胆盐，随同胆汁

注入十二指肠。胆汁呈现棕黄色，乃因其中含有胆色素，此色素是血

红素分子中的色素部分，经一连串化学变化而产生的代谢废物，当胆

色素随胆汁进入肠内后，转变为粪色素，随粪便排出体外。

第五章 营 养

140

2．储藏养分

肝臓可储藏相当多的糖元、脂肪及维生素 A、D、B12 等养分，以供

身体不时之需。

3．酶类的代谢

当血糖浓度升高时，葡萄糖在肝或肌肉内转变成糖元，以利储

存，此作用称为“糖元生成”（glucogensis）；肝脏所储存的糖元可高

达肝脏本身重量的 10%，当血糖浓度降低时，肝内的糖元也转变成血

糖，是为“糖元分解”（glycogenolysis）；故肝有调节血糖浓度以维

持恒定的作用。此外，肝细胞尚能使一部分氨基酸及脂肪酸经代谢反

应转变成糖元，此作用为“糖元新生”（glyconeogenesis）。

4．脂质的代谢

肝在脂质代谢中负有重要任务，例如经消化管吸收之脂肪，以

“乳糜微粒”（chylomicrons）形式由血液运入肝内，肝细胞可根据身

体的需要对一部分脂质进行氧化分解，而使多余的脂质转移到其他组

织内暂行储存。有些脂质则被肝细胞予以加工改造成为磷脂质，以供

应身体各部的需要。

5．蛋白质的代谢

肝细胞利用氨基酸合成许多种蛋白质，包括血浆蛋白和若干酶。

又可借去氨酶（deaminase）及其他酶来分解氨基酸，所产生的氨

（NH3）毒性很强，经鸟氨酸环作用使与 CO2 化合毒性较小的尿素

（CO(NH2)2），以利排泄。

第五章 营 养

141

6．解毒作用

肝内有强大的解毒系统，外来（由消化道吸收经肝门静脉送入

肝）或体内代谢所产生的一些有毒物质，肝细胞能将其储存或分解，

使转变成毒性较小或无毒的物质而排出体外，如进入肝内的苯甲酸与

甘胺酸（glycine）起化合作用，形成无毒性的马尿酸 (hippuric

acid)，可随尿液排出。肝细胞还能分解固醇类激素如性激素、皮质素

等，以保持体内的恒定。

7．抗凝血作用

肝中的一些肥大细胞（mast cell）可分泌肝素(heparin)是一种

多糖，有抗凝血活性可抑制血液凝固的作用。

动物的食粪行为

食粪行为在草食性中小型哺乳动物中广泛存在。

食粪行为是指动物取食自己的由盲肠内容物所形成的粪便的行

为。食粪行为的形成是动物对身体较小、食物质量低和天敌威胁等不

利因素适应的结果。

为什么食粪行为常见于田鼠这类食草的中小型哺乳动物呢？这些

草食性中小型哺乳动物的代谢率是人类的几十倍，虽然它们体型偏

小，总体消耗的能量少，但是相对于大型动物来说，它们单位组织的

能量消耗却很大。因此中小型哺乳动物往往最需要的是那些高质量、

低纤维的食物，以满足高能量消耗的需要。

可实际情况却完全相反，在野外，中小型哺乳动物由于进攻和防

御能力较差，只能趋向于去到那些食物质量较差，但是比较容易得到

食物的地方活动，比如草原等。由于生存条件的限制，这些中小型哺

第五章 营 养

142

乳动物得不到高质量的食物，不得不以容易获得的高纤维的植物茎叶

为食。

但是植物茎叶中的营养几乎都存在于含高纤维的细胞壁内，哺乳动

物消化道中的消化酶并不能直接消化植物纤维，只能依靠大量共生于

盲肠中的微生物发酵降解植物纤维。

因此草食性中小型哺乳动物往往有发达的盲肠，比如体重只有四

五十克的田鼠，它的盲肠可以长达 12cm 到 15cm，含有内容物时占整

个身体重量的 1/10。

盲肠中的微生物把大量植物纤维发酵降解转变成高蛋白营养物

质，但是由于盲肠中没有消化酶和载体，这些营养物质并不能被盲肠

直接消化吸收，最后只能随着粪便排出体外。

食用粪便是草食性中小型哺乳动物补充营养的绝佳途径。

这些随着粪便排出体外的盲肠发酵物，含有丰富的营养物质，比

如氨基酸、维生素 B 以及、一些微量元素，甚至比自然界中的食物更

加有营养。中小型哺乳动物食用粪便可以使这些营养物质被重新利

用，不至于被白白浪费了，对于长期食用低质量食物的它们来说，也

是一个补充营养的绝佳途径。

这些动物的食粪行为并不是随时可见的，一般只是发生在它们休

息时。而且具有食粪行为的草食性动物，它们排泄的粪便有两种类

型，一种是有营养的，一种是没有营养、随时丢弃的。

那么动物如何区分这两种粪便呢？有的动物粪便，比如兔子，仅

仅从外形上就能区分。它们的粪便一种是外有薄膜的软便，含有丰富

的维生素、氨基酸、矿物质和水分；一种是干燥且有固定形状的硬

便。

在田鼠类、仓鼠类和豚鼠等具有食粪行为的动物中，它们取食的

粪便与其丢弃的粪便在外形上并没有区别。不过这些动物还是自有绝

第五章 营 养

143

招能轻而易举地区分开来，找到自己需要的“营养餐”。

食粪行为有利于动物充分利用消化道，以及躲避天敌。

草食性中小型哺乳动物在休息时消化道功能基本处于闲置状态，

这个时候食用粪便，可以让消化道得到充分的利用，以便在短时间内

获得最多能量。

而且在自然环境中，由于气候、天敌和动物自身体能等因素的限

制，动物总有一段时间不能外出觅食，这时食用营养丰富的软便可以

补充所需的营养，维持正常活动。而且有的时候为了逃避风险，有的

动物还会取食营养价值并不高的硬便。

第五章 营 养