biologia della prolattina

This article was downloaded by: [University of Illinois Chicago]On: 16 November 2014, At: 12:32Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Bolletino di zoologiaPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

Biologia della ProlattinaValdo Mazzi aa Istituto di Anatomia comparata dell'Università diTorino , TorinoPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Valdo Mazzi (1969) Biologia della Prolattina, Bolletino di zoologia,36:1, 1-33, DOI: 10.1080/11250006909440852

To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250006909440852

PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE

Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all theinformation (the “Content”) contained in the publications on our platform.However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make norepresentations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness,or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and viewsexpressed in this publication are the opinions and views of the authors, andare not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of theContent should not be relied upon and should be independently verified withprimary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for anylosses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages,and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly orindirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of theContent.

This article may be used for research, teaching, and private study purposes.Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan,sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is

http://www.tandfonline.com/loi/tizo19

http://www.tandfonline.com/action/showCitFormats?doi=10.1080/11250006909440852

http://dx.doi.org/10.1080/11250006909440852

expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found athttp://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

http://www.tandfonline.com/page/terms-and-conditions

Boll. ZOO^., 36: 1-GO, 1OG9

VALDO .\IA%%I Istituto di Anntoinin coliip:trnta dell’Uiiirersith di Torino

(it8 redoziotie il 23 tiucetttbre 1908)

Qiinntlo cornpnrrc, iicl l9G3, In cornpcndiosn incmorin nclln qwdc IIDDLE ccrcavn tli ricliiamnrc I’nttcnzionc dci biologi sulln prolnttitin, ’intercssc intorrio n quest’ormonc prcipofisnrio si ern gih, in pnrtc, ravvi- x t o in scguito nllc stiinolnnti osscrvnzioiii cornpnrativc sui rnoltcplici ef- etti fisiologici clcll’ormoric iicllc tlivcrsc clnssi di I‘ertcbrnti ; nl mcccnnisrno nibitore della siin rcgolnaiotic nciirnlc ; ni rapporti dc1l:i prolnttiiin con ‘ormonc di nccrescimciito ncll’uorno. Xci dccorsi ultiini ciiiquc aiirii Ic iccrclic sulln prolattinn Iiniino riccviito 1111 ultcriorey dccisivo irnpiilso : icchC 11011 sembrerit superllun qiicstlr rasscgnn ncl1:i qunle vcrranno illii- trnti in iriodo particolnrc gli nspctti cornprntivi dclla biologia dclln pro- ittirin nei I‘crtcbrati lion Alarnrnifcri, gi:iccliC la fisiologin c la biocliimicn cll’ornionc ctl nlcuni suoi pnrticolnri elrctti m i Mnmmifcri furoiio re- ciitemeiite oggctto di csnuricnti rassegtic (cfr. LYOSS c UISOS, 1966 ; ;YEREIT, l O G G ; AIEITES e NICOLL, I‘JGG).

(*) I lnvori di qiiesto Istituto citnti nel tcsto furono escguiti con UII contributo 21 C.N.R. - 1Iiipresa di 1Sndocririologi;r (Crup~io di 1lndocriiiologi:i coliipnrnta).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

?

PROLhTTISA E ORJIOSE DI ACCRESCIYEXTO

Ln prolattina, isolntn in forrnn nltnrnente purificatn dnll’ipofisi dci borini, dcgli ovini c dci suini 6 tin orrnonc costitriito da una singoln rnolc- cola protcicn, cnrnttcrizznta dn tiii’nnsn interiin dcterrninntn dnlln prcsciiza di un ponte -S-s- ( h , 1901). 11 nilrnero tlei residui nrninoncidici chc com- pongono In molccoln nelln sun formn rnoiiorncrn risultn lcggcrmeiitc di- verso a seconda dcl metodo di purificnzioae irnpiegato c n scconda delln specic, inn, in ogni cnso, oscilla intorno n 20.000. I1 pcso rnolecolnrc, cnl- colnto dn SQUIRE cf nl. (19G3) in 23.000 per In prohttinn ovinn, 6 stnto ridotto, in scguito n pih rcccnti vnliitnzioni, n ?O.oOO pcr In prolnttinn ovinn e n 20.500 per q u c h bovinn ( ~ D R K I V S , 1900 ; 1 1 ~ 0 el a!., 1967). Ln prolnttina siiina nvrcbbc iin pcso inolecolare piii elcvnto (28.000 ; ~ I g P S T E I S ,

19G4, 19GG). I dnti nttunlrncnte tlisponibili non escludono clic prolattinn ed or-

nionc di nccrescirnciito possiiio csscre dcrivnti tin un’uriith molecolare an- cestrnlc comunc. Le rnolecolc dei clue orinoni risultano nvcrc clirnerisiorii rriolto ‘sirnili i n diverse spccic tl i hInrnrnifcri sccorido nlciinc receriti vnlutn- ziorii ( f ~ s u R E w s , 19GG ; RAO ef nl., 19G7). Dd’ipofisi tlell’uomo c cli nlciini primati non 6 stnto possibilc prcpnrnrc orrnoiic di nccrcscirncrito privo di nttivitci prolnttinn-sirnilc 0, viccversn, prolnttinn priva dcllc nttivith biologiclic curntteristiclic <lell’orrnonc di nccrcscirncnto (cfr. EVASS cf nl., 19GG ; I,YOSS c I)ISOS, 1966). Siccli6 6 prohbi lc chc, nell’uoino e nci pri- rnati, I’ipofisi non producn prolnttinn rnn soltnnto 1111 orrnone di nccresci- rncnto nel qualc 6 intrinsccn nriclic I’nttivitii biologicn tlella prolnttinn (FORSYTII et nl., 1965 ; PECKMAS el nl., 1908). Tuttsvin sono statc nclclotte provc nl)bnstnnzn convinccnti intorno nlln prcsciizn, nnclic 1icll’uorno, di duc distiriti ormoni (cfr. PASTEEIS, l9G7b).

11 problcmn clei rnpporti fra orrnonc di nccrescinicnto (CI-I) c prolattinn ricll’iiomo si L: cornplicato ulteriorrncntc in scguito nlln scopcrtn tlel lattogcno plncciitare (IIPL), nn principio rccentcrncnte isolato dnl1.a p1acent:i iirnana (JASIMOVICII e ~ I C L A I ~ E S , 10G2 ; JASIMOVICII d nl.,’l!IG3 ; TURTLE d a/., 1906) dotnto di rittivit5 prevnleritemcntc lnttogeiia (JASI- MOVICII e ~~ICLARES, 19G2 ; FRIISSEN, 1965 ; ‘~‘URKIKGTOS c TOPPER, 19GG ; TURKISGTOS, 19G6), ma nventc in cornuiic con il GI1 niirnerose proprieth fisiclie, cliiniichc (Srieawoon, 1967) ctl niidic irnrnuiiologiclic (FIUESEN, 1905). Lc considerazioni cli S I I E I ~ ~ O O I , relative d a possibilith chc lc due proteinc (GI1 e IIPL) clisceridaiio tln 1111 polipcptidc ancestrale coniuiic in seguito n sostituzioni gencticlic e coiiscguente dissocinzionc delk potenze biologiclie clie si vengoiio a locnlizzarc in porzioni diverse dclln catena po-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

3

lipcpticlicn, sono estcnsibili nnche nlln filogenesi dcll’ormonc tli :iccrcsci- nicnto c dclln prolnttinn riclln scric dci J’crtebrnti.

1,n prolnttinn nltnmcnte piirificntn ottcniitn tlnll’ipofisi dci JInmmi- fcri cscrcitn siciirnmcntc i scgiicnti cffctti biologici : mnntcnimento tlcll’cqiii- lilirio osniotico i n nlciini Attiiiottcrigi ciirinliiii ; stimolnzionc dcll’idrotropisrno positivo (0 wnter tlrivc) nelln forma immntiirn terrcstrc ($ rcd cft 0 )

tl i I) ic t i i~ct i l i ts viridiscem c riclln fornin tcrrcstrc ntliilta di nltrc spccic t l i h f i b i urotlcli ; stiniolnzionc dcll’cpitclio dcllc tasclic latcrnli tlcll’ingluvic del piccionc (pigcon-crop effect) ; stimolnzionc clcll’nccrcsciiiicnto c dclln sccrczionc tlclln gliiciiit1ol:i mnmmnrin (cffctto ninrnniotropico).

Dall’ipofisi (lei Vcrtcbrnti noii Mnrnmifcri 11011 L: stnta scpnrnt:t 1:t prolnttiiin in formn piirifiuitn. Tiitt;ivi:i soiio statc snggintc Ic potcnzc biologiclic iici confroiiti clci tcsts solirii clciicnti, tlcgli cstrntti prcipofisari briiti c cicl liquid0 cli coltiirn in vifro tlcll’ipofisi tli iirinicrosc spccie ottc- riciido i scguciiti risiiltnti.

I1 priiicipio nttivo cstrntto dnll’ipofisi o dnllc coltiirc i i i vitro di ipofisi di nlcunc spccic di Uccclli (piccionc, fnginno, pnsscrotto, pollo, Age- Iniirs), promriove In prolifemzionc tlcll’ingluvic ctl t. (Iotato tli nttivith ninmmotropicn (Bunicows e n ~ r 1 . E ~ . 1nBG ; RILES c FR,\ms, 191.2’; 1 h 1 - LEY, 1052 ; S,\K,\JO c ‘r,\S,\K,\, 1056 ; nREITESll.4Cll c AIESER, 199!) ; CIIERIIS ct nl., 1062 ; XICOLL, I O G B ; NICOIJ, c BEIIS, I0G5 ; SICOLL cf d, 196G ; Nrco~r. c I)ERS, 1008) : tion nc & stnto s:iggi:ito I’cffctto sill (( matcr drivc B c srilln coiiccntrnzioric osmotica tlcl snnguc iici Tclcostci ciiri;iliiii.

1)nll’ipofisi di nlciinc spccic tl i Cliclorii c Snriri si otticiic 1111 principio nttivo m i coiifroiiti clcll’iiigliivic (C.arcsos e IIERLAST, 1950 ; SICOLL e BERN, 10G5 ; XICOLI. c I,IOIIT, 10G7) tlclla gliinntlola mnmm:iri:t (XICOLL et nl., IDGG) : I’impiaiito intriimuscolnrc tlcll’ipofisi tli iilcuni Ofidi provoc;i l’i!lrotropismo iiclln forma tcrrcstrc iinmntiira di I ~ i o n i c ~ y l i ~ s viridiscots

Ian prcsciizn ncll’ipofisi di uii priiicipio clotnto cli nttivith prolnttiiin- simile L: riotn (In tciiipo sin ncgli Aniiri clic iicgli Urodcli (CIIADWICK C . S., 19.1.0 ; FOGIJA, 1040 ; REISKE c CIIAI)WICK, 1!)40 ; SICOIJ. L‘ BEIIS, 19x4, 1965 ; NICOLI., 1005 ; ~ Z Z I cf nl., l D G G ; XICOI,L d nl., l 9 G G ; VEI.L.\SO el nl., 10G7 ; XICOIJ, c I~EHS, l!)GS), tiin iiiilln snppinmo circa In s u a nntiir:t cliirnicn.

II principio prolnttin:i-similc contenuto ncll’ipofisi tli nlcriiii Tc- lcostci provocn il (( wntcr tlrivc D iiclln forma tcrrcstrc di Diemiclylus (GRAST

(cj I A 1) \YICR, 1011 ).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

4

c PICKFORD, 1959) cd influenza la rcgolnzionc osmoticn dci Telcostei curialini. Le opinioni in ordine nl silo cvcntuak cffetto sull’ingluvie cli piccionc sono nncora discordi, giaccliC mcntre Nrcor.~. e i suoi collnboratori (NICOLL e 1 3 1 . : ~ ~ ; ~ 1‘JG-t) ritengono clie (( thc prolactins of fishes arc not effcctivclp crop stimuhtingD (XICOLL et nl., I D G G ) sin pure con dircr‘crenzc frn spccic c specie (NICOLI. c I k R N , 1’368), CIIADWICK 11. (10GG) ha costantcmcntc osservnto, in seguito a somministrazione cli cstrntti ipofisari di Tclcostei, unn proliferazionc dell’cpitelio tlcll’ingluvie, ma non I’nccumulo di lipidi nelle cellulc desquamanti.

L’ipofisi dci Ilipnoi produce un principio prolattinn-simile, la cui nttivith xici confronti tlclla ghiandola mammarin non i? nncorn dcl tutto chiarita (NICOLL ct ul., 1’3G6) : csso i! piii attivo, nei confronti dcl (( pigeon crop test D, dcl priricipio ottenuto dall’omogcnato dcll’ipofisi degli Attinot- tcrigi (NICOLL e BEIW, 19GS).

Lc conoscenzc intorno alla evciitualc presenzn e al significato fisio- logic0 di un principio prolattina-simile nci Condritti sono tutt’ora fram- mentnrie e in parte contraddittorie. Nel ‘lobo rostralc clella gliiandola di Ilajn erinacca (GRAST, 1DG2) e di uno squdo (GRAXT c \\’ATERMAN, l9G2), B conteriuto un principio clie provocn il (( wntcr drive o ncl red eft o di Dieniictglus viridiscens, ma i! punto (NICOLL e UERX, 196.2, 19GS) o poco nttivo (CIIADWICK, LDGG) nei confronti del (( pigcon crop test )) ed ha un dubbio eITctto mnmmotropico (CIIADWICK, 106G).

Dnll’ipofisi c k i Ciclostomi non i? stnto ottenuto 11x1 principio tlotato delle attivith propric tlella prolattinn. In particolare l’cstratto ipofisnrio di J f i x i n e gluliiiosa non promuorc il wntcr d r iw ncl (( red eft n di Diemicfy- Zits viridiscens ( G I ~ A K T , 1962) c q i d o di Polisfofrenin sfoilti non proniuovc !a prolifcrazione dell’ingluvie dcl piccione (XICOLI, e DERS, LDG8). Tuttnvin la prolattinn ovinn purificata si dimostrn nttiva sul mctabolismo dcgli clet- troliti m i Missinoidci, gincclie, nel giro di Otto giorni, provoca .un declino nel contenuto in Nn del rnuscolo di i l l i ~ inc odnttatn n vivcre in a q u a di marc a1 GO yo (JONES et al., 1‘362).

Dal compIesso dei dnti sopra nnalizzati risulta possibile inferire, in accord0 con NICOLL el nl. (IOGG), che le nttivith biologiclie della prolat- tine (quclle nlrnerio clic possono cssere biologicemclite qunntizzate) abbiamo subito dei tnutnmcnti durnntc la cvoluzionc dei Vertebrati. Infatti lc (( prolattinc (0 pnmlattine, secontlo In tcrrninologia proposta dn BALL, 1965) dcgli ilttinotterigi sono dotnte di cffctti osmoregolativi nci I’esci, promuovono I’idrotropismo lie1 rcd eft cli Dicinicfgli~s, m a producono ef- fetti quantitativamentc dirersi dalle prolnttinc dei Tetrapodi nei confronti dell’ingluvie e dclla gliiandola mammaria. Si pub supporre con NICOLL

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

5

el nl., clic In propricth di stirnolarc l’ingliivic sin cornpnrsn nci predecessori tlci Coanoitti c dci Tctrnpodi; c clic l’attivith mnnimotropicn si sin affer- nintn contcnipornncanicntc o poco dopo qucstn.

In ninncanza di conosccnzc in ordinc nlla striittirra molecolarc dclla prolnttinn dci Pcsci 2: impossibilc stabilirc sc I’nfTcrmnzionc, nei Tetrapodi, dcllc niiovc propricth biologiclie sin dovutn alln cornpnrsa di iina nuova molccoh clic si nggiiingc x qiiclla gih prcscnte nei Pcsci, oppiirc a conipli- cnzioni di qiicstn rnolccoln nlln qiinlc si lcghcrcbbero dei gruppi rcattivi nei qiinli snrcbbcro incrcnti lc iiiiovc propricth.

Alcuni Ail. (CIIADWICK, 19(iGa,b) ritcngono che nell’ipofisi dci bassi I’crtcbrati (cornprcsi gli Anfibi) sin presentc un principio clic condivide nlciiiie, sc non tirtte, lc carntteristiche delln prolattinn. dci Vcrtcbrati supc- riori, mentrc d t r i ( ~ ’ I C O L L c BEILS, 19G4, 1905, 1908; NICOLL el d., 1906) sono dcll’nvviso clic ((a partial prolactin may be prcscnt in fislics but one qualit;itivcly diffcrcnt from the prolactin of tctrapods $ (BERN, 1907). ‘ht tnvin Ic riccrclic di EJIJIART el al. (1966) c di EJIMIAI~T e JIASSAKOWSKY (19G7) i qiioli linnno dimostrato clic I’anticorpo fluorescentc delln prolnttiiia ovina si lcga irnmiinocliimicameiite all’ormonc prolattina simile di Fitndirltir heterocliirrs suggeriscono u that piscine hormone, at least in pir t , posscsscs a similar c1icniic:il configuration to that of mammals 0.

Poi chc Ic :tttivith propric tlcll’ornionc iici Tctrapodi si sono :iffcr- rn:itc prirnn dclln cornparsn degli orgnni hcrsnglio, si pub escluderc che le inniiifcstazioni biologiclic dclla prolattina dipcndano dalla rcattivith degli orgnni bcrsnglio stcssi (BERS, 1907).

I1 problcma dcl ricoiiosciinciito del tipo cellularc implicato nella produzionc dclla prolottiiiu 11011 i: stato soddisfaccntcrncntc risolto in tutt i i Vcrtcbrnti.

Per qimnto atticnc ni AIammifcri vi 2: gcncralc coiiscnso iicl ritcncrc clic la prolattinn vcnga prodottn dolle ccllule eritrosinofilc o q (cfr. le ros-

c I)ISOS, 1906) heti dcscritte anchc a1 microscopio elcttroriico e carattc- rizztitc da illin iiitciisa att ivits fosfatasica acidn (cfr. SMITH c I?ARQUIIAH,

1900). Sifratta concIusioiic, motiviita daiio studio dell’ipofisi in condizioni

funziondi clivcrse in numerosc specie nci JIammifcri, dci trapianti ipofisari sin in vivo clie in viiro (per la bibliografia cfr. I’ASTEELS, 1963b,

scgtlc di ~IERLAST, 1904 ; IIEITES c I\IICOI.L, 19GG ; I’UItVES, 1900 ; LYONS

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

n

10G7), tlci tuniori trnpinntnbili (turnorc di Fiirtli MtT-F,: cfr. : FUILTII c CLIFTOS, I D G G ) ntl nttivith ninrnmotropicn (*), 6 stntn confcrrnata tlall’iin- picgo tli tccriiclic piii rnfiinntc. Cosi BARILSETT cl al. (1‘361) lianno dirno- strnto clic, i n scguito :I distriizionc con acitlo tricloroncctico di tuttc Ic nttivith orinoiinli, ;it1 cccczioiic di qiiclln prolnttinica, iicll’ipofisi di ratto rcsitlunno soltnnto :ilciiiic cclliilc ncitlofilc, iicl mi citoplnsmn grnniilnrc si locnlizznno Ic rcnzioni istocliirniclic pcr i p i p p i 4 1 1 , S-S c cnrbossilici. 1Ssistc iiiin prccisa rclazioiic tra la qiintitith di prolnttina tlosnbilc c i l nu- iiicro tlcllc cclliilc clic rcngiscoiio istocliimicninciitc tlopo cstrnzioiic coil ncitlo tricloroncctico.

Ncdiniitc I’impicgo tlcgli niiticorpi Iluorcsccriti della pro1attiti:i oviiin i. skito c1iinostr:ito clic, ncll’ipofisi iioriiinlc di gatto c di ratto, la rcazioiic ntitigciic-niiticorl,o si locnlizza csclrisivarncntc it livcllo dcllc ccllulc aci- dofile (EMMART cf d., 1DG3), iicttninciitc distinguibili tlu qucllc coil Ic clunli rcagiscc l’rtiiticorpo dcll’ormoiie ili accresciinciito (rritto c cotiiglio : BIA- SATAKA c ItESh’ELS, 10GG). 11 sicro aiitiproI:ittiiin fl~lOrCSCCiitC, OtteniItO inictt:iiido iicl coiiiglio cstrcitti dcl iiiczzo cli coltiirii t l i ipofisi cli fcti o c l i ncoiinti uiiiaiii, si localizza, iicll’ipofisi uniann coltivntn i t i v i h , tatilo sullc cclliilc clie clabornno In prolattinn qiiniito SII cliicllc clic claboraiio lu so- nintotropiiia (PA\snx:i.s, 1!)G7b) ; il sicro aiitisoiiintotroI>itia soltnrito SII

qucstc d t in ic (PASTEELS, 1DGG’a ; ~ I E H L A S T c ~’ASTEELS, 1967). Xci triiiiori I)rcipofisnri trnpinntnbili tlotnti di nttivith mamrnotropic:i

In rcnzionc intcrcssn i granuli dcllc ccllrilc ncitlofilc (EMMART ct d., 1DG5) tlrii qiinli rccentcnicntc i: statn isolnta In prolattina (KWA el al., 1967).

Scll’ipofisi tlcgli Uccclli il ricotiosciincnto clcllc cclliilc critrosinofilc c I’attribuzionc ;id cssc dcl riiolo tli produrrc In prolnttina, b stato fncili- tnto, niiclic nl iiiicroscopio clcttronico, tlnllc coiioscenzc iiitorrio a1 ruolo giuocato dnll’ormonc nclln fisiologin tlclln riproduzionc (‘FISIER-VIDAL,

l!)G3, l!N5). Iiifntti iicllc condiziotii fisiolo,nichc ciiriittcrizzutc dn 1111 mi- iiicnto tlclln sccrczioiic tli prolattina (cow, CIiril tlclln prolc) c dnll’incrc- iiicnto rlcl cotitciiuto tli I)roliittina iicll’ipofisi, sono cvidenti i scgni di iiiia

csnltata attivith sccrctorin iicllc suppostc ccllulc a prolnttinn (cfr. TISIEK- \’IDAL, 19G3 ; XAI.I~ANI)OV, 1‘3G’G). Ne1 pollo qucstc cclldc soil0 localizzatc tic1 lobo ccfiilico dc1l’ipofisi (‘rIXIEiL-\‘IDAL, 1DG7), chc si cliinostrn piii ricco in prolnttinn tlcl lob0 caudalc (KAKAJO c T4tslth‘.i, 19.56).

(*) Ciova, tuttavia, precisarc chc dl ;r indnginc citologicn c subniicroscopica qucsti tuiiiori risultano csscrc composti dn un rinico tipo ccllularc ilcidofilo. Sia in uico clic in v i h lc ccllulc ininiettono iminediatnnicntc in circolo la prolattinn, clic producono insicnic nd ACT11 c S T l i (‘I’ALWALKER ef ol., 1064 ; SCUELIN el al., 1005).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

7

I1 riconoscirncn to dcllc ccllulc a prolattina ncll’ipofisi dci Rcttili i. nncora dubbio. Probabilrnentc cssc si idcntificmo con lc ccllule critrosinofilc (0 cclltilc S ) dcscrittc nclln pnrtc cintcriorc dcl lob0 distalc di nl- ciiiic spccic (cfr. SAIXT-GII~OSS, 10G3, 10G7), cclhik che, in un chcIoiic, niostrnno scgiii citologici di aunicntata attivith sccrctorin ncl pcriodo dclla dcposizionc dcllc uova (HERLAST c GRICNON, 1961).

Ncgli Anfibi la idcntificnzionc dclle cclliilc clic producono qiicsto principio & controvcrsa (\‘AS OORDT, l9G3 ; ; \hzzI ct al., l0GG ; DOI:I~IL- SCIIOIT, 19G8), 116 coniplctnmcntc scioltn In prcgiudizialc chc I’nttivit8 prolattinica c cliiclla proprin clrll’ormonc. di accrcscimciito risicdano in iinn stcssa tnolccoln protlottii cln UII unico tipo ccllularc (cfr. JIAZZI d al., IOGG) .

Scgli Attiiiottcrigi In supposizionc inizialtiicnte avanzata da OLI- vxiikxu (1903) - second0 cui la produzionc dcl principio dal qiialc dipcndc In soprav\-ivcnza in accp;~ dolcc dci Tclcostei curinlini (cioi: il p i n - cipio prolattinn-simile) risicdcrcbbc ticllc cclliilc critrosinofilc, locnlizzatc nclln proatlcnoipofisi - i. statn sricccssivanicntc avvalorata dallo studio istologico c nl niicroscopio clcttroiiico ( F o r . i . E N I u s , 10G5 ; KNOWLES c \‘OLLI~ATII, 10GG ; \’OLLRATII, l!)(i(i ; DIIAI~MIABIBA c NISIIIOKA, 1968 ; IIOPKISS c BAKER, 1!)68) clclln partc distalc di alcuni Tclcostei in divcrsc coiitlizioiii spcriincnt:ili, ivi coiiiprcso il trapianto prcipofisario cctopico c I’nd:itt:imcnto in acqii:i tlcllc spccic curialinc ( I ~ U R D E S , 1933 ; ILtLL c I’ICKFORD, 10G: ; 01,rvrcaI:Arr c ~ % A I , I , , 19(;.: ; BALL, 19GSn,b ; I ~ L I . c 0 1 . 1 -

\‘EREAU, 1969 ; I~AI,I, el of., 1965 ; I<SO\VLES c VOLLRATII, 19GGa.b ; VOL-

Il’nnticorpo fluorcscclitc dcIIa prolnttinn ovinn rcagiscc soltanto coil Ic cclliile critrosinofilc dcll’ipofisi tli Z+‘tii irfi i l i is norrn:ilc cd adntkito nll’nc- c p tlolcc (ESISIAILT rl of., lg(i6). c prccisnmcntc con i lor0 grnnitli (EM- AIAILT c JIOSSAKOWSKP, 1‘3G7). Qicstc cclliilc clanno Ic rcctzioni istochi- rniclic pcr i gruppi -S-S- c 4 1 1 , incorpor:ino cistcina iriarcatn con 35S ( LERAY, 10G3), c so110 provvistc cli uttivitb fosfatasica acidn (HOPPINS c ~ A K E I I , 1‘368).

I1 riconosciinciito dcllc cwntunli ccllulc (L prolattinn nell’ipofisi dci (;bnrlrifli c (lei Ciclosfoiiri c‘ aucora tlubbio (cfr. I\ICI.I.ISCER, 10G3), cod coinc nci L)ipiioi (KERII c \‘AS OOIWT, I‘JGG) nci qudi , COIIIC abbiamo in preccderiza rilcvato, l’ipofisi, sin tlal punto cli vista rnorfologico clic da clticllo citologico, assoiiiiglia cli piii all’ipolisi dcgli Anfibi urodcli che LL cluclla dcgli Attinotterigi (I)awsos, 1910 ; WISCSTRASD, 1956 ; KERR e

LRATII, 1966 ; OI.IVt:ItEAU, IOGG, 1967).

I T A S OORIX’, 19GG).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

ISsnminnte nelle linee gencrnli Ic prow rclntivc nlle potenze degli cstrntti preipofisnri nei confronti (lei snggi biologici ntti n vnlutnrc In prescnz:r di prolnttinn c le qiicstioiii incrcnti a1 riconoscirncnto dcllc ccllulc clic producono l’ormone, i: iiitcressnntc prenderc in csmic i piii importnnti frn i moltcplici cfl‘ctti cscrcitnti dnlla prolattina ncllii scric tlci Vcrtebrnti. Esariie indispcnsnlilc quando si dcsidcri vnlutnic da iina p r t c Ic linee lung0 Ic qiiali si sono vciiutc di\-crsificiindo Ic attivith fisiologiclic dcll’ornionc, didl’altra il ruolo fondanicntcrlc giuocnto tlnlln prolnttinn ncll’cco- noniin dcll’intlividuo, tlclln spccic, dclln clnssc. SilTnttn vnliitnzionc vn csc-

giiitn con vigilc cnutcln giaccli6 pnrccclti dci risriltnti noti fiirono raggiunti, spccinlnicnte nei I’ccilotcrnii, ricorrcndo nll’impicgo di forti tlosi di orrnonc etcrologo, le qunli possono provocarc efl‘ctti fnrnincologici, non f:icilmcntc tliscriniinnbili tln qiiclli fisiologici, ctl dtcrcuioiii tlegli cquilihri endocriiii ni qiiali - c no11 nlla prolattina per se - si devono nlmcno :ilcuni degli cffctti osscrvnti (cfr. \’RIL\SO cl a/., 1967). In forza di questc litriitazioni ap- p i r e 11011 tlel tutto acccttnbilc, come ccrclicrcrno cli cliiarire iiellc prossinic pnginc, il punto di vista sostenuto rcccntcniciitc dn RIDDLE (10G3), sc- c!ontlo i l quale la prolnttinn :rvrebbc u~in importanzn dctcrminontc nclln fuiizionc c nclln organizzazionc dci Vcrtcbrati.

Z ’ e s c i

Xumerosc riccrchc compnrntivc linnno dimostrnto clie I’ipofisi C in- tlispcnsabile pcr In sopravrivcnzn in acqiin dolcc tl i pnrcccliic spccic curia- line cli Attinottcrigi (Fiindrclus hcteroclifrcs ; I ~ U I I D E S , I!)5(i ; PICKFORD, 1!)53 ; I’ICKFOIID c I’IIILLWS, 1959 ; I’ICKYOI~D ct (if., 19G5 ; Poecilia Iciti- p i n n a ; ~ % A L I . c I ~ S O I L , 19G5 ; Zhidulus kaiisne ; STASI,EY c I h x I s c , l!)GG ; Sipliopliorris inncri~alris c x’ipltopfiorus hc1h-i : SCI~EIRIIAS c ICA\L-

LJIAS, 10GG ; Caihes ia sp. ; CIIASIROLLE, 1000 ; SCIIREISNAS c I<ALLAII, l O G G ; l‘ ifupio 1,tossnttilica ; IIASDIS cl d, 10GJ).

Poicltc5 I n soniministrnzionc di prolnttinn cstrnttn tlnll’ipofisi t l i A I r u n - niifcri (ma no11 qiiclln tli qunlsinsi nltro ornioiie ipofisnrio : cfr. UAIJ. e ICsso~t, 1!)G7) o la soinministr:izioiic dcll’oniogenato tlcll’ipofisi ornolop (UURDES, 1956 ; I’rclc~orc~ c PHILLIPS, 105‘3 ; PICKFORD el nl., 10G5), l’nutotrnpinnto intramusco1:irc ipofiscrrio (BALL el d., 10G5 ; OLIVEI~EAU c BALL, I O G G ) c In ipofiscctoniia incomplcta ( ~ I , L , 1‘3GBa) mnntcngono i n vita I’anilnale, si & concluso clic, nci Teleostci, In prolattina i: un fattore indispcnsat)ile pcr la osnioregolazionc, nnche se in rnisura vari:rbilc fra

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

9

spccic e spccic. Infntti nlcunc spccic (Arrgirilla nngrrilla : FOSTAISE et nl., 1959 ; Cnmssius crrcmltcs : CIIAVIS, 106G ; Ophioccphalris proicfnfus : ROY, 1OG4), ncllc qunli In cineticn dcll’n~giostntnciito dcll’eqiiilibrio mincralc tic1 pnssnggio dnll’acqun ninrina nll’ncqun dolcc 6 piii rapidn (cfr. MOTAIS et nl., IOGG), riscntoiio in rnisura alqunnto niinorc tlcllo strcss osinotico dopo ipofisectomi:i, strcss clic si itianifcstn. ncl giro di 1 o ‘J giorni con rinn scvcra iposodiocmin c con sintomi di chock nciito.

Niirncrosc rccciiti iiithgini Iiaiino, alincno in pnrtc, clucidato i iiicc- canisriii attravcrso i quali I n prolattinn, in piccolc dosi (100 mUI/gr pcso corporco) iiifluciiza il ricatnbio ionico, inipcclcndo la dirniiiuzionc clclln pres- sioiic osinotica tlcl snngiic nccusntn dallc spccic nor~nnlmcntc cririaliric adnttntc i n n c q m ninrinn, ipofiscctomizzatc c trasfcritc i n ncqiin dolcc (I’ICKFORD d nl., IOGG) (*).

Lh cntlutn delln prcssionc osmoticn. crnaticn tlipcndc c1:ill’nuiiicnto dell’cfhsso dcl Nu nttravcrso i l r c m (STASLEY c FLEMING, lOGt ; 1OGGa ; I’orrs e EVASS, l!K7 ; 1IAm-z cf al., lOG7a) c Ic bmiicliie (STASLEY c FLE- MING, l9GG b; AIAETZ ct d., 1OG7n. ; ESSOR c I~AI,I,, I9G8), per crii In bi- lnncia dcl Na divcnta iicgntiv:i, pcr0 in p d o \.ari:ibilc in spccic diverse di Telcostci, ondc 1 ; ~ mnggiorc o iiiiriorc capc i th di soprnvvivcnczn :illn qiiiilc :ibbiamo fatto ccnno (cfr. JIAETZ d nl., l!)G7n,h), L)cl rcsto nnclic ncll’ndnt- kinicn to dcll’nnimalc intcgro si notano, fra specic c spccic, notcvoli dime- renzc nclla pcrdita iriizialc tli Nn, nltn pcr cs. in Z‘lciidicltts (JIoTars cl nl., 1960) assai nic~io scvcrn in Atigiiilln ( M A E T ~ ct nl., 1OG7b). Qucstc difl’c- rcnzc sono forsc riportnbili n itnn mitiore scnsibilitii dcllc ccllulc critrosinofilc prcipofisaric, responsabili dclla sccrczionc tli prolnttina (cfr. pig. 7). nl rneccnnisrno di fccd-back cscrcitnto, tlircttnrncnte o indircttntncntc, dnlla conccntrazionc dcgli clcttroliti tic1 iiiczzo intcrno (cfr. MAETZ cf nl., 19G7b). Chc s i lht to mcccmisnio cli controllo sin opcrantc iti uiuo 6 sriggcrito tlnlle osscrvazioni irt vilro, colorimctriclic c di microscopia in tcrfcrcnzinlc, condottc dn Sace (19G5, 19G8) dnllc qii:ili crncrgc c h In prcssionc ostnotica dcl mezzo tli coltura prornuovc In sccrcziotic tli sostniizc (In p a r k dcllc ccllulc chc scccrnono la prolattim ncll’ipofisi cli Xiphophorus coltivata it8 uitro.

In vista dcllc conosccnzc ncquisitc con le cspcriciizc di ipofiscctornin, c in considcrazionc dcl fatto clic iii Z’oecilia lalipiiian intcgra la secrczione cndogcnn. di prolattina nunicnta quaiido l’aiiirnalc pcnetra ncll’acqua dolcc

(2) Ihsoii c BALL (I‘JOSb) 1i;irino proposto rin Inctorlo di dosaggio delh prolattina (p:irnlattina) ncll’oiiiogennto dell’ipofisi dci Tulcostci, ncl quille si ticnc conto dcl- I’auincnto dcl contenuto di sodio nel plosriia provocato dall’ormonc in escinplari di Poccilio lalipinnu iponscctomizzati c adnttati all’acqua dolcc.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

10

(BALL, 19G8), nppare vcrosimilc chc n l h prohttinn sin dovuta I’ndattn- bilitii d i ccrtc spccic mnrinc, cornc lo spinnrcllo, nlla vita licllc ncqnc clolci (IAM c IIOAR, 1967) c chc la prolnttinn possa rivclnrsi avcrc win importanzn critic3 ticlla migrnzionc anndronin ( I ~ E R X , 1!K7 ; S~IITII c HOAI~, 19G7), cont1izioii:indo I’ntlnttnmciito dcll’nnimnlc nllc vnrinzioni tlelln con- ceiitrnzionc ioiiica ncl niczzo. Talc adntt:tmcnto cornporta illin notevole riduzionc dclln pcrtnciibilith tlcllc Incnil)raric ngli ioiii sodio c cloruro (POTTS c EVASS, l9G7) (*).

Non soiio stati stutlinti gli crct t i rnorfologici c substritttitrnli cvcri- tuulniciitc provocati clnlln prolattiiia sugli orgalti piii tlircttnriicnte implicati nclla sccrczioiic c ricll’nssorbiniciito tlcl sodio ncgli Attinottcrigi, c cioi: il convolute tiistnlc tlcl rciic, Ic brniicliic, l’orgniio tlciidritico tli ccrti Si- luridi m;rrini (Vas LESSEI- c I,.\sz[sc, 1907) (**).

11 iiostra conoscciiza iion i: stnto iicppiirc intlagato I’cflctto clic la prolattintt potrcbbc cscrcitarc sul ricambio idrosnlino, coiidizioriarido la pcrrncabilith tlcl tcgutncnto. Ncl nictiibolisino idrosnliiio sono irnpliciitc, piii dclln inucosil intcstincilc e clcl tcguincnto (~’OTTS el al., 19G7), Ic bran- cliic Ic qunli sviluppnno u i i ; ~ supcrficic nioltc voltc imggiorc tlcl rcsto tlcl corpo (I’ARI~, 19GG). ‘Ihttavia anclic il tcgumcnto s\wlgc 1111 rirolo iioii sc-

contlnrio, sc rion d t r o percli6 riducc al minimo i problcrni tlcllil coiiscr- vazionc itlricn, rctidcndosi iinpcmicabile inct1i:iiitc I n produzionc tli rch- tivnmcntc graiidi qiinntitii tli ~r~uco, conic nvvicnc, pcr cs., ncl Tclcostco intcrtitlinlc Ayiphisfcr nfropurprcrcus ( I~VASS, 1907~). Ora, il normnlc fun- zionamcnto tlcllc ccllule miicosc, itidispcnsnbili sin pcr I’ndnttnnicnto i n acqun tlolcc chc in acqu;~ snlntn (PICKFORD cf d., l ! )GG), ricliicdc, prolin- bilmcntc, I’intervento dclla prolnttiliii. Infatti, nriclic sc Ic provc cli i in

rnpporto corisale frs In prolattirin c Ic ccllrilc iiiiicosc cpitlcrmiclic soiio tutt’ora incornpletc [il rcpcrto di unn diminiizionc iirinicricn di qucstc ccllrilc in scguito a ipofiscctoniia (BuIuN.:~, l!EG ; S C l X R E I M f A S c KALLMAS,

(+) $1 probabile clic questa propricth sin incrcntc anche nlla prolnttiria ncgli Uro- dcli, stnnclo ni risultati prcliminari rcccntcnicntc ottcnuti in qricsto Istituto da SAJI- FIETAO c Vencctt i (1008) (cfr. noln ii pag. 13).

(**) Hiccrclic in tnl scnso non sarcbbcro privc di intcrcssc, in corisidcrazionc clel fatto clic strutturc analoghc dci Condrilti (CIIAN cl nl. , 10G7), dei Rcttili c clcgli Uccclli ninrini (Ic cosidcttc * Salt glands *) si trovario sotto i l controllo oriiiondc dci iniiieral- corticoidi (cfr. PIIILI,II*S ef al., 1061 ; IIoi.ai~s, 1003 ; ~ V I ~ I G I I T rf a[., 1OGG) e in con+ derazioiie dcllc notcvoli cliffcrcnzc clic intcrccdono nell’orjiariizznzioric substriitti1r:ilc c biochiniica (per cs. at t ivi t i cicll’t\TI’asi h’a c K dipcndcntc) dellc salt glands * in condizionc di attivith c di riposo fiinzionnlc c durantc il pcriodo di adnttnmento u una dicta slrlina (KOXXICK, 1965; PLECHER el ol., 1967).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

11

l9G5) o dcl loro arinicnto in scguito n somministrazione cli prolnttinn ( l31 ih c I?IEI)I.ER, 10G.i) non 6 stat0 confcrninto ( & A I I I c ISIIII, loo?)], 6 ccrto clic In prolnttinn cscrcita 1111 mnrcnto cfTctto sitll’attivit8 cli ccll~ilc cnta- ncc spccinlizzntc. 1,:~ soiiiiiiinistrn./.iotic di proliitti~i:~ oviiin prornuovc in S!/nipliysodoti discus cd i n altri ciclidi (EGANI c ISIIII, l ! )Gf! ; Ih.u31 c FI,IE- DLER, 1965) In protliiziotic clcl (r discus milk n ( a il lattc clcl disco ))) tli ciii si nritrono Ic larvc tli cpcsti pcsci singolnri ( IIIDEIXAS, 1!)59).

Scconclo BI.USI c FIEI)I.I:K (( tlic histotropic cn‘cct 011 mucous ccll production scctiis to bc Iiotnologous with thc sccrctioti of crop-milk in pigeon rind milk productioii in itioiiini:rIs u, rapprcsctitniitlo cluiiitli iim tiiaiiifcstnziotic ~xirticolnrc tl i qticllo (( ititcgut1iclitiiry cn’cct o proprio tlclln prolattinn it1 tiittc lc classi tlci Vcrtebrati (cfr. . \ Iau~~tsos . c I,ICIIT, 1967) c pih o tiicno thct tamcntc Icgato :illc attivith riproduttivc c niaternc.

Alln lucc cli qii:iiito in ~~rccctlciiza csposto ci sciiibra clic I’nfrcrnia- zioiic di Bmis (l9G7) - scconclo cui In proliittinn, iici I’csci, snrcbbc piit strcttanicntc coiiticss;i con la sopravvivciiza clcll’intlivitluo chc tioii con In s w i riproduzionc - sin sostcriibilc pct’ i ‘I’eleostci .crrrialini iiiii clic tioii

sia gcncralizzabilc nllc spccic Itiirritic stciioialiiic. 111 qiiestc spccic I’or- tnonc tion scnibrcrcblic ititlispciisnbilc pcr I;r regoltizione ostitotic;i, anclic sc noii si pub csclutlcrc clic csso (( possa avcrc iina iniportnnza critica pcr I’anininlc nssoggcLtato n i ina Icggcra c tcniporaricn clirninuzioiic ~ l ~ l l i i ‘sn- linith arnbicntalc u ( I ) I I A I ~ ~ I A J I L L ~ c XISIIIOKA, 1968). l‘utt:rvi:r clic Ic va- riazionc dclla prcssioiic osnioticn tic1 snnguc rnpprcsciitiiio il fattorc rc- golatorc dcllii sccrczionc clclln prolnttina noti 6 ritciiiito vcrosirnilc . dnl SAGE (10G5, ,1968) il qrt~ilc considcra gli cflctti osiiiorcgo!ntori cscrcitnti dal niczzo tli coltura sull’ipofisi cli Sipliophorzis c di spccic vicinc coltivnte in vifro (( incidcrital to otlicr :is yct unknown rolcs of this Iiormoiic o (SAGE, 1908). I’crtanto iioii dcvono csscrc sottovnlutotc Ic nttcndibili s cgmh- zioni, anclie iici I’csci, tli dccisc infliicnzc di qucsto oririoiic sri1l:i sfcra sessuoIc, sin d’ordinc alorfologico cIic corii~~ortaiiietitaIistieo.

111 ccrti l’clcostci vivipiri In ~)rolnttitin giuoclicrclbc r i n ruolo im- portaritc iicll’assicurarc i l nonii:ilc svolgiriicnto dcllc prime fasi dclln gc- staziotic (Difrorrn torr~riski, Ncorfifre/iiu ra/rso/rneti : ISIIII , l!)tio ; Gnr/rbusin sp. : ISIIII, 1961) ; proniiiovcrcbbc, in sincrgisrno con ~’ormonc cli accrc- scirnctito c con gli androgctii, la sccrczionc dcllc cositlcttc vcscicolc se-

niinali clel siluridc ilcteropreustcs fossilis (SUSDAI~AI~AI c GOSWAMI, 1‘J(ifi). In alcurii iclcostei la prolattiiia intcrfcriscc s u ~ corriportaincnto (iCi rim-

scliio o di nmbcduc i scssi, cltiraiitc il ciclo riproduttivo chc, in parc&cliic spccic di pcsci, i: suddivisibilc iii duc o trc fasi. Xcl tiiascliio di Gaslerosfeus

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

12

nciilenltts c di Pigosfelis pti?igiiius, pcr es., il ciclo comprcndc trc fnsi : In I carattcrizzntn dnlln costriizionc dcl iiido ncl tcrritorio, dclimitato ncl- I’nnibito dcll’arca sceltn per In riprotInzio~ie ; nclln I1 (o sessunlc) avvicne il cortcgginnicnto ; In 111 o pnrciitolc & contrntldistintn tlnlln vcntilnzionc tlcl nido, nssicurnta dal rnovinicnto dcllc pinnc pcttornli. In Creiiilnbrits rnancn In I fnsc, iiicntrc la I1 c In 111 si difrcrcnziano ncttninentc frn loro, giacclid in quclln scssriiilc prctlorninnno Ic nttivith di costruzionc clcl nido, cli cortcgginnicnto, tli lottn, tli fcco~id:izionc, in quclln pnrentale In vcntilnzionc clcl nido (FIEDLEII, 1962, 190.1.). Orl)ciic, i n Crctiilnbriis ( ~ ’ I E D L E B ,

1964) c ill alcuiii Ciclidi (~’lcropliylluiii scalrire, ~Syiiipht~sodoii aeqiiifuciatn n,relrodi : h u a r e FII:DLEI~, 1965) hi prolnttina (( intluccs riot only coniplctc fanning motor pattern, but also tlic orientation of thc fish to n fiscd point in space o. Inoltrc rentlc i pcsci iiiolto calmi, sopprimc In teiidenza a coni- hnttcrc c la riccrca attivn dcl cibo ( I3LuJf c FIEDLEIt, 1O65). Ncllo spina- rcllo, invccc, :inclic In term fnsc dcl ciclo (vcn tilnzionc) si trovcrebbc sotto i l tlominio clcgli androgcni (SiIrrII c 1 1 0 ~ 1 1 , 1067) per cui, in qiicsta spcoie, tlhlln prolattinn dipc~iderebbc soltnnto In mipi i ionc stagionalc dull’acclua snlntn nll’ncqua dolcc (La31 e IIOAII, 1!)67).

In vistn, diinqiic, clcl fatto ncccrtato clic la prolnttina cscrcitn 1111 dc- cis0 efktto siill’osrnorcgolnzionc it1 ti11 nurnero lirnitnto soltanto di Atti- nottcrigi, rncntrc pcr niolti, pcr cscrnpio qiiclli ninrini, cod conic pcr i Condritti (*), In siin fiinzionc riinnnc oscura ; tcnuto conto tlci ristillnti ottcnuti con I’ornionc si l l coniportamcnto c sui carattcri sessuali Sccon- dari di alcunc spccic dnrnntc i l ciclo S C S S I I ~ I C , ci scmbrn non dcbbn csclu- dcrsi clic iino nlrncno clcgli nspctti fondnmcritnli dclla fisiologia dclla pro- Inttinn, tnnto nci Pcsci coinc iicllc nltrc clnssi dci Vcrtcbrati, sio coil- nesso con In riproduzionc dclln specie. In elfctti rinclie I’intcrvcnto dclla prolnttinn sull’osrnorcgolazionc potrcbbc rapprcscntnrc unn fnccia dclla rcgolazionc onicostnticn dci cicli biologici di quellc specie di Attinottcrigi clie si spostano, durantc In fnsc scssualinciite attivn, fra ambienti con di- vcrsa salinith.

(*) II ruolo giuocato d:rllc gliiandolc cndocrinc sulI’osmorcgolazionc dci Condritti si:i rnarini sia adattati a vivcrc ncllc ncquc dolci b pmticnnicntc sconosciuto (cfr. GIL- BERT, .\fATHE\YSON C RALL (1Sds) ; SIIARKS, SKATES nnd IIAYS, 1007). CIIAN Cf d. (1DG7) lianno rcccritciiicntc osscrvato clic. in Ifemyscyl/iiun plogiosus. i l cortisolo c i l tlcsossi- corticostcronc provocnno unit dirninuzionc dcll’acqua contcnuta r i d muscolo c dcl contcnuto di I< ncl niuscolo c un rallcntnrncnto rlclln sccrczionc dclla gliiaritlola rctt:ilc. La ossitocina c la vasopressina non dicdcro cflctti.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

A n f i b i

Nci pcsci curinlini il pnssnggio ncll’ncqun clolcc coniporta un ringgiii- stnmcnto degli cqiiilibri cndocrini, cosl comc nvvicnc ncl pnssnggio dnllo h b i t n t tcrrcstrc nllo hibi ta t ncqiIntico ncl (( rcd eft u cli DieJJticfyhis c ~iclln formn ntlultn tlel Tritonc crcstnto c cli nltri Snhmnndridi ciiropci.

A qiicsto rigliardo i: pcrtiricritc ricliinmnrc il concctto di \VAI.D (19GO) sccondo ciii I’csscnzn dclh condizionc curidinn consistc i i c h cn- pacith clic ima data specie lin di niigrnrc noii tatito tra nnibiente n diverse conccntrnzioiii snlinc qiinnto tra nmbicnti ntti ;L dctcrmiiinrc In idrntn- zioiic o In disidrntnzionc dell’orgnnisnio. Sccoiido il \\‘ALI) csistc, quintli, uiin strctta analogin trn il coniportnmcnto di ccrti pesci migrniiti, conic i l salmoric, e cliicllo clcgli iliifibi nci c p l i liL inctnmorfosi coiriportrr I’ndatta- nicnto da iinn coiidizioiic itlrntaiitc (acqiin tlolce) ad iinn disidratnntc (tcrra) all’atto tlcllii nictnmorfosi (*) c il ritorrio periodic0 nll’ncqua dolcc, in rcliizioiic dln riproduzionc scssiinlc o nl conscgiiiincnto tlclln nintiirith scssunlc.

I1 pnssnggio tlnlln vitii tcrricoln nlln vita ncqmtico. vicnu dcfinito tln \!’AI.D (IDGO) (c sccontln rnetairiorfosi R e trova iina cliinrn escmplificazionc in nlcurii Urotlcli snl:iniantlridi. In Dieinidylus viridisceirs In fornin gio- variile post-mctnrnorfica conduce pcr trc-quattro nnrii vita terrestre ( a red cft stage o) ; quintli,. ncll’nutiinno tlcll’nnno iii ciii rnggiungc In matiirith, migra nll’acqun, dovc si conipleta la riiatiirnzionc tlcllc gliinndolc scssunli (cfr. STEIN, 1938). Ncl Tritoiic crcstnto (Trifurus cristnfiis cnrnifcs) I’idro- tropism0 positivo, rnanifcstnto sin dagli nnimnli immatitri chc tlngli aditlti - c pcrci6 clnssificnto da G~r.c:aso (194.1.) trn i carnttcri scssunli pcriodici - i. pnrticolnrmeritc cviclcnte ncgli nnimnli scssiinlrncntc mntiiri i q u d i vi- vono in tcrra durantc i mcsi cstivi c migr:ino nll’acqun in coincidciizn con la diniinuzionc aiitunnnlc della tcmpcrntnra cstcrna.

Ora riel dctcrniinisino dclln scco~id:~ Irictnniorfosi giuocn 1111 ruolo t l i primo piano In prolnttina. Fii i l CIIADWICK (19-tO) at1 ideritificnrc il prim cipio clic provoca il (I wntcr drive t) con la prolattinn, i n scgiiito nll’osser-

(2) Jlaiicilrio ricerclic sistciiinticlie voltc :I cliiarirc il ruolo giuoc:ito dni diversi ornioni implicati nclln rcpolneionc dcl ricnnibio itlrosnlirio (ormoni prcipofisnri, ornioni intcrrcnnlici) ricllc divcrsc rnsi dclln vitn dcgli Anfibi Urodcli, nnclie sc non inancnno niiinerose riccrclic pnninli nl riguardo (IIELLER, I9G5 ; FEIUIERI ef al.. 1067 ; FEI~IIEIII c SOCISO, 10137). Osscrvnzioni prcliniirinri condottc in qucsto Istitiito sernbrnrio indi- care die nel fenoiiieno poss:, giuocarc 1111 ruolo n n c h la prolnttinn giacclie qucsto or- inonc lln sul sodio sicrico del1’nnirn:ilc ipofisectomizzato un cffctto pnrngonabilc a quello dell’~ldOStCrOi1~ (SAMPIETRO e \’EIlCELLI, 1998).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

vnzionc clic il trapinnto cli ipofisi ornologhc ndultc cvocn I’idrotropisrno positivo nelln fornin tcrrcstre irnnintiira tli Dicmicfglics ( REINKE c CIIA- L)\VICK, 1939).

Qucsta conclusionc fii confcrtnntn, in scguito, nnclic in nlcnnc spccic ciiropcc tlcl gcncrc Triftcrus (‘~UCII~IASS-DUPI,ESSIS, 1949 ; 3 I ~ z z r tf nl., IOGG) c il tlctcriiiiiiisnio ormonnlc tlcl fcnorncno fu iicciirntnmentc nnn- lizznto, ncl d rCtl cft n di ~ ~ i m i c t g ~ f f s viridisccns ip&cctornizznto, cln G I ~ A N T c GIIAST (In.%), ni qiinli si tlcvc In t1cfinitiv:i coiifcrmn tlcl riiolo giuocato tlnlln prolattinn ncll’idrotropismo.

Xcl Trilonc crcstato In produzioiic cli prolnttiiin, cosl coinc quclln dcgli orrnoni goii:itlotropi, scgiic 1111 ciclo nnnii:ilc rcgolnto dnlle vnrinzioni stagionnli tlclln tcnipcrntorn, con 1111 ninssinio t l i prodiiziouc nci nicsi in- vcrnnli c 1111 iniiiiiiio nci mcsi cstivi, tlurnntc i cluali l’ornioiic si nccitmula ricllc celliilc prcipofis:iric conipctcliti ( A ~ Z Z I cf nl. , lOGG ; I’EYROT cf nl., l 9 G G ; ~‘EI , l , . \SO r f nl., 1967 ; \‘ELI.ASO el tf!., 1968 ; I~SDIIEOI.ETTI c ItOTT.1,

10G8). II (( \rater tlrivc o L: iiiin coiiscgiicnza tlc1l:i rapitla irnmissioiic i n cir-

colo dclln prolnttina nccuniirlnta c dcl siicccssivo iricrcnicnto clclln sua ptotluzionc, forsc clctcriiiiiiiito clnll’cqoilibrio clic si instnura trn 1111 fattorc inibitorc c iin fnttorc cccitntorc protlotti cl:i tluc tlistiiiti ccntri ipo- tnhmici in modo opposto sciisibili a h tcmpcrntiir:i (I’ELLANO cf n!., l9G8). I,c variazioni n cnrico clcl tcgiimento, tlclla tiroitlc, tic1 tcsticolo, tli nlciini crrrnttcri scssiinli sccontlnri (cfr. I\Inzzr rf nl., 1907 ; I’IXIASO el d., 1007), c clclln intcrrcnnlc (1’F.YROT c \‘I.:I.I,Aso, 19G7) conic purc qiicllc tlcl contcniito in glicogcno clcl miiscolo cnrtlinco e tlcl pcso dci corpi grassi (SCA- IXSCIIE cf d., 1967ri,l), 1968) (*) clic si osscrvniio dopo sornrninistrazionc di prolnttiiin oviiia soiio probnbilrncntc In csprcssionc tlcl rnggiiingirnciito tli nuovi cqiiilibri cndocrini in scgiiito ni qurrli I’nnininle cstivo od cstivnntc si vicric n trovnrc iicllc coiitlizioni cridocriiic tlcll’nniinnlc invcrnnlc ( VEL- IAKO ef d,, 19G7).

I1 ruolo giuocnto cl:illn pro1nttin:i iicl tlctcrniiiiismo dcl comportn- rncnto tlurnntc il pcriotlo riprodiittivo, . cosl conic 6 stnto rcccntcmerrte unnlizznto d:i GAUSS (1901 ) in Trificrtcs cristnftcs, l’rilurus vulgnris, Z’rifit- n i s alpesfris, non I: dcl tutto cliinro, aiiclic sc GRAXT (19GG) riticric clic 1’or- inone (( is iinplicntctl ;IS nn important factor i n clicitiiig scsunl Lclinviour indcpcndent of niost gomidul influciicc )), Iiifntti non si pub cscludere che

(+) Nor1 C: aneor:1 fcrmnriicrrtc st:rbilito sc In prolnttinn csogcrin cscrciti 1111 enctto dirctto sul tcguriicnto dcgli Anfibi indi1)entlcntctirenlc dnll’nttivnzione sccoridaria delln liroidc (cfr. Giras+ e Coorm, 1‘305; VELIASD el ol., 1967).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

In prolnttinn csogcnn prorochi I’nttivnzionc sccontlnrin della produzionc tli I,II dn pnrtc tlell’ipofisi (cfr. \’EI.LASO ct d., l9G7), anclic in consitlc- raxionc dclln circostnnzn chc ncl Tritonc nlpestre cnstrato i carnttcri scssiinli secoiidnri non rispondono nlln prolnttinn (TUCII~ANS-DI;I~LESSIS, 1949).

A 1111 fcnomcnn sirnilc si (Icvc, fnrsc, 111 stiinolnzionc tlcll’ovitlutto dn pnrtc dclln prolnttinn csogcnn ncgli Aiiiri, scgnnlntn dn DE ALLEsnI.:

(19%)) mn no11 confcrniatn tln h s u cf 01. (1965). Rimnne nncora (la t1ctcrmin:irc se, tniito ncgli Anfibi nauri qunnto

iicgli Uroticii, In prolnttinn vcngn pro(1ottn nnc~ic tliimitc ~ r i vita Grvnici. IAa spcrimcntizioiic con prol:ittinn csogcnn 1i:i diiiiostrnto clic I’ormonc promuovc I’nccrcscimcnlo corporeo clellc Inrvc ( ~ E S M A S cf al., 19G.i ; RE:MY c I~OUSIIIOI., 1965 ; 0 1 . r v ~ i t o et d., 1907; A I ~ I M A , 19GG). L’cntith dell’clTctto, nlmcno in Biifo, dipeiitle c1:illo slndio tlcllo sviluppo ricl qiinlc cblw inizio In soniiiiiiiistrnzione. 1.3 prolnttinn iniliiscc nnclie il rinssor- birnento clclln cotln, iiitlotto dnlln tirossinn, xici giririi cli Ztuitn cafeslcimn ( 1 3 ~ ~ s rt ul. , 1!)G7). Inoltrc, c con en’ctti tlivcrsi n sccoiidii clcl pcriotlo in cui avvicnc ‘In soriirniriistrnzioiic, dctcrrniiin o .l’nttiv:izionc clclln tiroitle o 1’:irrcsto delln nictnxnorfosi (cfr. G I ~ A S T c COOPEII, 1905, pcr Diemictylns ; ETKIS e Gas,\, 19G7; ~ S A , 1967, 1!)6S; CAMPASTICO cl nl., 19GSn,b).

13 proIinI)iic cIie ncgii stntli Inrvnii precoci 1.1 prolattinn eserciti ui i

clcciso cll’ctto nntitiroitlco (I‘lw~s c (:OSA, 1967 ; COSA, 10G7; CAMPASTICO et al., 19681,) clic snrcbbc sostitnito, gih prima clelln mctnmorfosi, dn iinn nzioiic tireotrop:i (CA~IPASTICO ct nl. , 1968h), cnrntteristica niiclic pcr I’adidto, nlnieiio ricl cnso c k l l’ritonc crcstnto (\‘EI.I,AXO el al., 1907). 11 fntto clic in qiicstn spccic In prolnttinn csogcnn potcnzin I’nttivitg tlcl1:i tiroitlc s o l h i t o ncll’nnimnlc estivo (VEI.I.ASO cf nl., 1967) C: iina chiarn testimonionzn degli cfktti coinpletamcntc cliversi clic uno stcsso ormonc piid cvocarc ncllc vnric fasi della vita individunle.

I t e t t , i l i

Dcii poco 6 iioto siill’influcnzn cscrcitntn tlnlln prolnttinn iici Rcttili in gciierc c si l l coniportnnicnto scssuaie in prticolarc. 11 condizionarnento do p r t c dcll’ormonc (RIDDLE, 19G3) tlcll’istinto rilln c o w potrcbbc cssere opcrantc soltnnto nelle poclic spccic clic si prcntlono curs dcllc iiov;i c tlclln prole (LICIIT c JOSES, 19G7).

1.e estcse ricerclic rcccntcmente condotte dn LICIIT c tlai suoi collu- borntori sullo squamnto Atiolis carolinetisis liriiirio aoclnrato,. che, niiclie in questa specie, In produzione di prolnttim C: vcrosiniilmcnte ciclica e che

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

l’orrnonc csogcno esercitn un tlcciso (i cfl‘ctto cutnnco D, solo in parte mc- clinto tlnlln nttivnzionc dclln tiroidc ( ~ I A D E R S O N e LICIIT, 10G7). Iiioltrc la prolnttinn csogcnn promuow l’numcnto dcll’nppctito durnnte I’lnvcrno, l’nurncnto sin tlcl peso corporco totnlc, sin di qucllo dclln codn rigenerntn (nnibedue dipcndcnti clnlln stirnolnzione dclln sintcsi proteica), In ritluzione (lei depositi lipidici iiei cuscinetti cicliposi c ncl fegnto (L1cfI-r c JONES, 10G7 ; LICfIT, 10G7).

U c c c l l i

Ncgli Uccclli, itivccc, si pu6 ritcncrc certo chc In prolnttina, sia pure in sincrgisnio con nltri ormoni, cscrciti un precis0 efletto tanto sul tcgu- mento clie su nlcuni nspctti morfologici c cornI)ortnrrieritnlistici del ciclo scssunle. I ~ I I I D I X (1003) 118 rcccntcrncntc discusso l’influenzn clclln prolattina sull’nccrcscimento dellc pcnnc (provocnto dnlla stimo1:izione dclln pnpilln) c sirlla mutn-influcnzn dcl rcsto bcii tliiiiostrntn dolle riccrclie cli Juirs e ~ I A R R I S (1958), clic cstendono c coiifcrinniio prcccdcnti osservn- ziorii ( I ~ I D D I . E c I ,AIII~ , 1!)4-t ; RIJVAISS, 1!)47). A~iclic il ruolo giuocato tlnlln pro1nttiii:i ricl proniuovere In compnrsn tlcl co~xiportnrncnto tipico dclla femmina e del rriascliio clie cornno lc uova e poi nllcvnno i nidincci (cornportamento matcrno) 2: s tat0 recentcrncnte oggctto di niimcrosc ed csnuricntc rassegne (cfr. NAI.n,\sDov, 1!)OG ; LYOSS c I)ISOS, 1000 ; LE-

I I I ~ M A N , l9Gl ; GREEP, l9Gl ; \’AS ‘ ~ ‘ I E S I I O V ~ ~ S , 10G1). Sclicnintizznndo ricordinrno clic, ncgli Uccclli, lc vnric fnsi dcl ciclo

sessualc sono cnrnttcrizzntc (In un mutnbilc cqiiilihrio trn gli orrnoni scssunli (In ciii sccrczioiic C: rcgolntn dni fnttori gonntlotropi prcipofisnri c dn stirnoli estcrni) e la prolnttinn. Durmtc i l cortcgginmcnto - qunndo, nclln rnnggior parte degli Uccdli avriene anclic In costruzione dcl nido (e dn ti11 principio ovarico dipcndercbbc, anclic iiclla gallinn, il comportnnicnto tipico dcll’anirnalc chc covn : \\’OOD-GUSII c GILBERT, 10G4) - lo sviluppo dcllc gonadi 6 mnssimo, iriciitre l’ipofisi coritieric c produce poca prolnttinn (cfr. NAI.IIAXI)OV, 1‘300). Ian somniinistrazionc tl i prolnttina in qucsta fnse (cod come iicl tritone mnschio tluraiitc i l pcriodo cstivo: ~ I A Z Z I c \‘E:I,I.ASO, 19G7) provoca, in diversc specie t l i Uccclli, un cfl’ctto nntigonndico (RIDDLE e BATES, 1033 ; UI~ESEMAS, 1‘342 ; NAIA~JDOV, 1916 ; LOFTS e I\IAItsfrx\LL, 105G ; TIIAPI.IYAI. e SASESA, 10G4) clie, iiclle spccic con regolnzionc fotoperiodica, 2: pih o meno netto :I seconda de lh fase dcl ciclo scssualc durantc la qunle furono intrnprcsi gli cspcrirncnti (cfr, LAWS L‘ FARNER, 19GO ; TIIAPLIYAL c SASESA, 1004).

L’cfTctto nntigonadico 6 dovuto nl fatto clic lii prolattinu inibiscc

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

17

- ncgli Uccclli conic ncl Tritonc crcstnto (JIAZZI c VELLAXO, 1908) - In secrczionc dcll’ornione follicolo stimolnritc prcipofisario (BATES, Rrnnrx c hm, 1037 ; X A I J S A S I ) ~ ~ , l0lG ; LOFTS c MARSIIAIJ., 1958). Infntti In soiiiniiiiistrnzionc contcmpor:inca tl i FSII prcvicnc I’cfrctto nntigonndico clclln prolnttinn.

Avvcnutn In tlcposizionc tlcllc iiovn ncgli iiccclli si vcrificn tln 1111 Into In diminuzionc tlclln sccrczionc tlellc gonntlotropinc, dnll’nltro I’inizio c il propcssivo numcnto t ~ n sccrczioiic tl i protnttinn. I:: prob:iLitc c ~ i c qucstc v:iri:izioni tlcll’cqnilibrio cntlocriiio siano provocntc dagli stirnoli tat- tili cscrcitnti tlnllc uovn s111le piastre incubatrici (LEIIRMAX, l9G7). Infntti sc Ic iiovn sono toltc tl:il riitlo :i iii:iiio n iiinno clic vciigono tlcpostc In cle- posizioiic tlelle iiovii no11 si iirrcsto.

Coniiiiiqiic, in coiiclizioiii norm:ili, I’incrcnicnto tlclln protliizionc cli prolnttian iii cliicsta fosc provoclicrcbbc, secontlo In vnlutnzionc corrcntc (X,\~, i~ , \sr)ov, 19GG ; RIDDLE, 19G3 ; STUIKII:, I!)G5 ; NICOLI, cl nl., 1!)67), tln u i i Into In rcgrcssioiic tlcllc gonntli, tlnll’nltro I’nccciitunzioiic tlclla tcii- tlciizn :I covnrc. Tnttnvin nlcuiii Aiitori ritcrigoiio clic qucst:i tci1denz:i tli- pcndn soltonto tlnll’nn~iicnto clcll’attivith sccrctoria tlcllc gonndi, csscndo tli iinportnnzn sussidinria I’incrcrncnto dclln produzionc di prolattina (EISSIX. 1!160 ; I.EIIIOIAS, l9Gl ; \ \ ’ O O D - ~ U S I I c GII.UERT, 19G1.). 111 Sfrc- ptopclin risorin, pcr cscnipio, lii pro1:ittinn nvrebbc il compito di prolnn- gnrc iicl tcmpo Ic contlizioni frinziorinli ctl nttitudiniili clic cnrnttcrizzaiio il pcriodo clcll’inciibnzionc, coiidizioni clic snrcbbcro promossc did progcstcronc ( L E i i a m s c BRODY, 1 9 G 4).

I1 niimcro tli spccic tli Uccclli stutlinto n qiicsto rigunrtlo 6 niicor:i molto piccolo c no11 si piii), qiiintli, csclritlcrc clic uno stcsso fciiomclio (in qucsto coso In tcndcnzn 11 ccn-nrc; ‘sin sostcniito tin cquilibri critlocriiii clivcrsi. Tnttnvin giovn sottolincnre clic, in nlciine spccic atmeno, nppro- printi snggi biologici linniio ncccrtnto tlifl’erciizc lie1 contcniito in prolnttiiin dclln preipofisi no11 solo iiclle divcrsc fnsi rlcl ciclo scss1Inlc, come nbbinnio poc’nnzi rifcrito, ilia :iiiclic ncll’nrnlito di razzc gciieticnincntc sclcziorinte per la loro prolificit% o pcr 1’:isscIiz:i dcll’istinto clclln cova (BYERLY c I)IJRRO\VS, 1930), c di nlcunc spccic iicllc qiinli csistc iiiia sorta di invcrsionc scssunlc. Xcl 14dnropitlc Slcgniiopus iricolor, pcr cs., soltnnto il mnscliio iiiciibn lc uovn, si prcndc ciirn dci nitlincci c sviluppn lc pinstrc iiictibntrici. Orbcnc qucsta nnorinalc c pcciilinrc coiitlizioiic 6 t lowtn :11 fntto clie I’ipofisi femniiriilc noii 6 in gr:ido di produrrc polat t ien (II i i irs c CIIENG, 1965 ; NICOLL ct.nl., 19G7) hi qiiaiitith sulficicntc pcr scntcn:irc e sostcncrc I’istiiito rnntcnio.

I1 riipporto strctto trn prolnttinn c tciitlcnza nlln cow c‘ diiiiostrato

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

18

anclic dagli cflctti sortiti con il trattamento con l’ormone, il qudc provoca, in associazionc con gli cstrogeni, l’aurncnto del peso dcll’ovidutto in alcune specie privc di piastre incubatrici (VYAS e I~AMASWAMI, 1967); lo sviluppo dclle piastrc incubatrici non solo nci passcracci (BAILEY, 1%:! ; STEEL c ~ I I N D E , 1DG. l ; %LANDER c YOUIVC., 1DGG) (*) ma anche nellu fcern- rnina di Stegganopus (Joms c PFEIPFER, l9G8; JOIIXS, 19G4); In comparsa dcl coniportamento niatcrno (cfr. RIDDLE, 19G8) (**) c promuovc la sccrezionc dcllc tasclic latcrali dcll’ingluvie del piccione (*a*). In questc rca-

(*) Ncl Passer domesticits (SEL\NI)EIL c Youtio, lQG7) cosl coiiie ncgli Ictcridi (SELANDEIL c I i U I c l i , 196:s) B inipossiibile ottcncrc, inct1i:rntc un trattaiiieiito con or- iiiorii csogcni, il cornplcto sviluppo dellc piastre inculntrici. Cib dipcndc o dalla inipos- sibilith di riprodurrc csattaiiicntc, in via spcririicritale, la dinaniica dcllc vuriazioni or- iiionnli clic si produce in nnturn o al hitto clie, per il picuo sviluppo dellc piastre, & ne- ccssnria la stiiiiolnzionc tattilc dell’aptcridio prodotto dalle uovn durntite la incubn- zioiie. Coiiiunque sciiibrn ccrto clic la cllduta dclle pcnm iiella regione dellc piastre e la vuscolairizzarione del dcriiia dipcndaiio dullo prolattina, iii sincrgisiiio con gli estrogcni. La prolirttinn, insiciiic ul progcstcro~ie, potciiziu l’el’fetto dcgli estrogcni iielltr produzioiic dell’edenia, iiicritrc lo spcswrc dell’cpidcrniide dipeiidc dall’estradiolo e dnl progcsteroiie. SiTIntte coriclusioni sono conhlidate dalle ricerclic di IIUTCIIISSON e coll. (lU(i7) su caiiarini doiiicstici dclla varieti Border ipofisectoiiiizzati.

(**) La coinpnrsa dcl conrportaiiieiito iiinterno tiel gallo in segui to nlln soininini- strlrzionc di iilcool (pratica riiolto U S ~ ~ L dui contudini iiiagiari) ~ioii sciubrercbbc essere dovutn nI fntto clic il trattaiuento provocn la imniissione in circolo di prolattina, ina ud nltri fattori ncurnli (cfr. Kovacs, 1967). Alla libcrazionc di prolnttina, in scguito ad un elletto dirctto, 0, piu verosiinilnicnte, tncdi:ito attravcrso I’ipotalnmo, sarcbbc invccc dovuto I’tinincnto dcllo spcssorc dell’epitclio dclln tasca lntcrnlc dcll’ingluvie di piccione, osscrvato in scguito u somininistrazionc cli rcecrpinn o cilln csposizione per- iiinricnte nlki lucc (cfr. LEFIIANC, 1958 ; r \sswxuxi&:i t cf a!., 19G2 ; A s s E N m c i I E i i e BAYLL, 1 O G i ; COUILUJI c ‘I’ISIER-VIDAI., l D C f i ; C ~ U I I I I J I , IO(i7). Clic gli cstrogerii o il progcstcronc frmzionino da releasers * dclla prolnttinn (cfr. RIDDLE, 1UG3) non pub essere ritenuto ccrto pcr tutte Ic specie di uccclli giacclii. in alcuiic (pollo, taccliino: VAN ‘~IENUOVES, 1 ~ 3 8 ) qucsti orriioni inibiscono I’istinto tiinterno (err. XALUANUOV, 1066).

(***) 1.a a crop stiiiiulating nctivity * dclla prolattina, scopcrtn dalla scuola di HIUULE ngli inizi dcgli urriii trcnta (HIUnLE c URAUCMEII, 1‘331 ; RIDDLE el af., 1032. 1 ~ 3 3 ) c siiccessivamente conferinnta, i n quelle specie di Uccclli clic producono i l s crop- milk *, repprescnta un test inolto prcciro per I n itlciitificazionc e il dosnggio dclln pro- lattilia tiell’ipofisi, ncl iiiezzo di coltura, nei liquitli biologici (pcr la bibliografia cfr. LYOSS e I~ISOS, l Q G O ; NICOLI., 1UG7). La prolifcrazionc dell’cpitclio dcllc tasclie la- terali dell’ingluvie in scguito n soriiiiiiiiietrazioric di polattino I? carattcrizzatli dn un numento dtnrliente signilicativo dclla incorporazioiic di tirnidina trizintn (IIEN-DAVIL), 1967) e vielie bloccata dal trattnriicnto locnk! con aCtinOiikina 1) e con purornicinn. La iniezione diretta ncll’ingluvic di RKA cstratto dtll tessuto inucoso dcl gozzo atti- vat0 &]la prolattina, ne provoca la stiinolazione. p r c i b verosimilc chc la biosintesi di HE;’\ c di proteine sia il presupposto dclla reaziollc dcll’iiigluvie a l h prolattina ( S t i E R R y

e NICOLL, 1967).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

zioni giuocn tin ruolo importante anclic In rcnttivith dei tcssuti perifcrici alh prolattina. Com’i: noto in alcune specie come il citculo, il molotro ncro, In botrnga, clie parnssitnno il iiido nltrui, faniio tlifctto sia il comportn- mento mntcriio clic lo sviluppo dcllc piastrc iiiciibatrici. Orbcne qucstc nnornnlie non scmbrcrcbbcro essere tloviitc a1 fatto clie l’ipofisi & incapncc di protlurrc prolnttinn per uti siipposto tlifctto gciiico, Inn nlln circostniizn,

XER, 1904), clie I’anirnnlc & refrnttnrio nlln prolattiiiu. Infatti, sciiipre in que- stn specie, I’ipofisi coiiticiic proliittitia iii quaiitit8 noti dissimilc dn quclla t l i iinn specie aliiiie (rlgclaius plioetiiceus) clie covn Ic iio\’it ( I I i j i l~ , ~ O X I ) .

In ccrtc specie di Uccelli, In prolattina promuove non solo il compor- tnrneiito mntcriio rnn aticlie il coniportaineiito aggrcssivo c rlifciisivo iicl periodo clclln c o w c dell’nllcvamctito tlci iiidiucei. \’O\YI.ES c IIARWOOD ( 1 9 ~ ~ ) liaiiiio climostrirto iieIIn Sireplopdin risoriu - specie il citi conipor- tumento iicl periodo riproduttivo 4 bcii iioto rittravcrso lc riccrclic dclla scitolu di L E I I I ~ M A X (cfr. h x i t ~ ~ s , 1!1G4) - chc In prolnttiiia, insicinc a1 progcstcronc, potenzia, in nmbcduc i scssi, il coinportaIriento clifensivo iiei confroiiti dci predatori e, iiclltr fcniiiiiiin soltntito, iiticlic verso nltri Uc- celli clclln stcssu specie. 11 comportamento nggressivo dcl irinscliio dipelide esclusivamcnte dal progesterone ( VOWLES e HAI~\YOOD, 1900).

Si va facciitlo strndu uriclie il coiiviiicirnento clic In prolattinu possa esscrc implicntn, in siiicrgisrno con nltri ormoni, iicl tlctcrrniiiisnio (lei fc- iiomeni nictabolici e clcl pecrilinrc coinportamento proprio degli Uccclli in prepnrnzionc dclln rnigrnzioiic : fcririo restnntlo clic (olincno nei pnssc- rncci clelle zo~ic temperate) tuttn (( thc sequence of cvcnts in tlic niiirnal cycle nrc riltiinntcly regulated by the clmnging pliotoperiocl i (11 ICIER c DAVIS, 1967) (*). .

Per escmpio, ncl pnsserncco Zotiotriclrin leucoplirys g ( i t h d i i , In pro- Iattina, in sinergismo con gli ormoiii intcrrenulici, producc la inquictutliiic prcmigrntorin (MEIIX, 1005), c, forsc in siiicrgistno con Ic gorindotropiiic, In dcposizioiic di grasso ticgli Uccclli rcsponsivi alla luce durnntc l’itivcrno c negli iiccclli con scarsi tlepositi udiposi nell’estatc, cioi: durnntc il periodo l‘otorefrattario (IIEIER e IC.4ttx~1t, 10G-1). L’ell’etto clic la prolnttirin sorti- see sui depositi adiposi i: di segno opposto a seconds dcl tempo in cui si escgue il trattamcnto nell’ambito tlcl fotopcrioclo ( ~ I E I E R e DAVIS, 10G7). Questc ricerclic sono iinporturiti perch6 fanno ritenerc vcrosiriiile che niiclic iiegli Uccelli la prolnttiiia c gli ormoni,coii i qiinli ngisce iii sirit. .r 6’ wino vcii-

iicccrtntn I iCl molotro t lCrO (SELASDEIt C KUICII , l9G3 ; I ~ O U I X S O S C? \\”\It-

’ (*) Per UIIB complctn tcisscgrrn sulln regolazioric ricurocntlocrina dci cicli gorindici annuali e dci cicli rnigrntori riegli uccclli cfr. \YoLFSOS, 11)(i7 c inoltre, 1JoLLrr-r rf ul., 1067.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

20

gano prodotti non solo second0 un ciclo nnnunle, rnrinbile fra spccie e specie c coordinnto dalle variazioni stngionnli dcl fotoperiodo (come del rcsto & stato documentato ncll’anatra cln GOUI~DJI c TISIER--VIDAI,, 19GG), ma vcngnno imrnessi in circolo (cosi come ncl ratto, CLARK c BAKER, 1904) con nn ritmo circadiano, rcgolato dnl fotopcriodo giornnlicro. Fenornciii compnrabili sono stati osservati nei rnpporti fra dcposizione nnnunle ciclica (lei dcpositi ndiposi c prolattinn ncl Tclcostco Ftindrdus chrysotus (hx e AIrmm, 19G7), in un Anfibio urodclo (Y’rzhrus crislnlus cnrnifex, Sea- LESOIIE et nl., 10G8) e nel Rcttile rlnolis cciroli/iensis (LICIIT, 1967).

111 a in na if e r i

Anclic nei AIamrnifcri In prolnttinn esercitn eli‘ctti sull’accrcscimento corporeo, interferiscc su numerosi cventi rnetabolici (RIDDLE, 10G3), cd 6 quasi ccrtnrnentc implicatn iielln gcncsi dei tumori mnmmari (cfr. In rasscgnn di FuRTII c CLIFTOS, 19GG) : tuttavia In suo azione intercssa prc- valcntcmentc la sfcra sessiiale nclla femminn c forsc nnclic riel mnscliio. PoichC intorno nlln fisiologia dclln prolattiiin nei Mnmrnifcri csistoiio numerose, csmricnte c reccriti riisscgiic, ci limitcremo qui :i richinmare alcuni dati csscnziali e n scgnalare alcuni contributi cornparsi in qucsti ul- tirni anni.

Si trovano nclla lettcratura .nitmerose scgnalnzioni tli mnrcnti cf: fetti della prolattinn, pcr lo piti in associazione con gli androgcni c con i corticostcroidi, su alcuni cnrntteri sessnnli sccontlnri, quali In prostntn (GRAYBACK c LOBOW’ITZ, l9G7), lc gliinndole prepuziali dcl ratto c Ic ve- scicolc scminali dclla carin c del topo (BARTKE, 19G7). Tuttavin non t. cliiaro il significnto fisiologico di qucsti repcrti, tanto piii chc prove tlircttc (dosaggio del contenuto in prolattina dcll’ipofisi, MEITES c TUIWER, 1950) c indircttc (i corpi lutei si sviluppnno poco ncll’ovaia trapiantnta e ncl mascliio castrato di topolino, mentrc, nclle stcsse condizioni spcritiiciitnli in seguito alla somministrazione di prolattina o al-trapinnto di ipofisi i corpi lutci si forrnnrio nunicrosi c pcrsistono pih o inctio a lungo : cfr. JIx.:iTEs

c NICOLL, lDGG, per i riferimetiti bibliogrnfici) iiidicnno clie I’ipofisi del mascliio di parecclii Mamrnifcri contienc prolattinn in qumt i th nssai mi- nore di quclla della fctnrnina. Z’crcib (( it is questioiinble that tlic male mammal adcnopliypophysis secretes prohctiii in siilrlcicnt qiintititics to be physiologically cn’cctive )) (AIErms c XICOLL, 10GG).

NeIIa femrniiia la prolattina proniuove in vnrio grndn, a seconda della specie c della razza nell’ambito delta specie, la lattazione c I’accrescimento della ghinndola mamrnaria crl cscrcita un’azione luteotropica.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

Per qunnto riguardn la ghinndoln mnmninria, attrnvcrso niimerosc riccrchc in uiro c in vifro, 1: stnto bcn nccertnto il ruolo clic In prolnttina giiioca nclln diflcrcnzinzioiic c Iicll’accrcscimento dclla gliiandoln, sia ncl- I’nnimale mnturo che immntiiro (cfr. MEITES, 10GG).

In brew ricordinmo clic pcr la tliflcrenzinzione dclla gliinndola mammaria (contraddistintn in vitro dn prolifcrazionc cellnlnrc, inizio dclln secrczionc e sintcsi di cnscinn) sono ncccssaric I’insulinn, I’idrocortisone c la prohttinn ( I ~ I V E R A c I ~ E I L S , 19G1 ; JuEacms et a!., 1965 ; LOCKWOOU cl a/., 1967; STOCKDALE el d., 1960). La differenziazionc non iiiizia sc noii Iia Iiiogo In siiitcsi di 1)SA (STOCKDALE e T o ~ ~ I ~ E I ~ , 1006) - bloccntn dngli aiidrogeni ( ‘ l ’ u n ~ ~ x c ~ o s e ‘l’oiwm, 1 D G G ) - e la prolifernzione cells- larc, clic sono sostenutc esclusivamentc dall’insnlina la qunlc promuow I’attivith DKA po1imernsic:i (LOCKW~OI) el al., 10G7). L’insulina, come pure lo S‘l‘II, indacono In cellriln niniiiin;irin a iniziare In sintcsi di DNA, ma non nc infliicnzano I:r vclocit8 di replicazione. Ln sintcsi di protcine die si :ittun contcinporancnmentc (TURKISGTOS, 1 DGBn) 6 iicccssaria perchf! iiiizi I:L sintcsi di DNA e pcrclid sc tic cornpleti la replica (cfr. nnclic FOL- LET c .]OSES, 1007 c Dssiinruii c GAYE, 10G7).

L’insiilinn i: ticccssarin nnclie nclltr fasc successiva di proliferazionc ccllulare, melitre In prolattina promuow In differcnziazione ccllulare SUC-

ccssiva alla rnitosi c, in sincrgismo con I’insnlinn, prornuovc la sintcsi della cnscinn (TURKISGTOS, 10G8).

L’idrocortisonc ngisce diirnntc i pcriodi di prolifernzione del ciclo cclldarc dcll’cpitelio mnmmario (1,ocl;woon cl d., 10G7).

Kcll’nnininlc immnturo la sintcsi cli DXA c In mitosi si realizzario anclic in nsscnza di insidinn esogcna, 13 qunlc tuttavin 6 indispcnsabile, in- sicrne nll’itlrocortisone c nlln prolattitia, pcr la diffcrenziazionc fiiruionnlc tlcllc ccllrilc (\’OITO\’IClI c ‘I’OIW:I~, l9G7). Pcr I:r diffcrenzinzionc lobulo- alvcolnre it1 uilro csistorio difl’crcnzc spccic spccifiche, ginccliC, mcntrc riel topolino i: ncccssnrin I’iiggiutitn a1 niczzo di coltura di estrndiolo, progc- stcroiic (0 aldostcronc) c prolattina ( ICIIISOSE c KASDI, l D G G ) , nel ratto la prescnz:r dcgli steroitli no11 scnibrcrcbbc indispcnssbilc. L’aggiunta di pro1:ittina all’iusulinn c al corticostcroiic lie1 mezzo di colturn aumenta la vclocith di incorporazionc tli 1Ic-ac1cnina nclt’AItN e di ~ ~ i s i i i a iiclle protcinc (I\IAYXE el al., lOG8). Ln scnsihilittr alla prolattina tlellc ccllulc iriniiiiriaric coltivntc iri vifro varia :I scconda dell:i spccic, csscndo clcvata iicl c:itie e riel coniglio, iiidln tiella cnvin ( BARSAWELL, 1DGB).

I1 ruolo giuocnto dnlln prolattina, dngli stcroidi scssuali e dai gli- cocorticoidi ncl dare inizio alln sccrczione del latte dopo il parto B stato divcrsamente valutato, cssendo stata di volta in volta attribuita impor-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

tanza pnrticolare nlln prolattinn opcr sen ( M m r E s ct d., IMS), nlln di- rninilzionc dcl tnsso cmntico dcgli stcroidi ovnrici (E’oI.I,EY, 19X), nll’nti- nicnto dci gliwocorticoidi (XASDI c I ~ I : R s , l O G l ; ‘~‘ALWALKER cf al., 1DG1) o n qiicllo combinnto dcgli cstrogcni c dci gliicocorticoidi (GALA c REECE, 1964). Sccondo In rcccntc vnliitnzionc di ~ A R S . \ W I : I . I . (1967) I’inizio tlclln Inttnzionc tlipcnclercbbc da moltcplici fattori, qimli iinn diminirzione clclln (( binding capacity n dellc protcinc cmnticlic nci confronti dci glococorti- coitli, I’niimcnto dclln sccrczionc di prolattinn tln pnrte dcll’ipofisi e I ’ m - mcnto dcllii rcnttivith :ills prolattiiia dci tcssuti mnmmnri per l’nzionc permissiva cscrcitata dagli stcroidi surrcnnlici.

Le ricerclic clic abbiatno ricissunto dimostrano, diiiiqiic, clic I’accrc- scimcnto, In diffcrcnziazionc fiinzionnlc c I’nttivith Inttogenicn dclla gliiandola rniiiniiiarin dipcndono cln complessi c vnri:il)ili cquilibri di niinierosi oriiioni, Da i qiinli C ccrtnnicntc comprcsn nnclre I:I prolattiiiii c, ncll’imnio, il lattogcno placciitnrc (TURKINGTOS, 1‘3G8b).

Anconi mcno chiarnmcntc tlcfinitn b In cosirletta funzionc liitcotropa dclln prolnttinn, ciob la capnciti clie qiicsto ormonc, cln solo 0, piii vero- similrncnte, in sinergismo con altri ornioni, 11n di sostcncrc 1’:ittivith clcl corpo lutco iici Mainmifcri. Lc situnzioni emergcnti in spccic divcrsc di Xarnrnifcri, iicllc qiinli a voltn n voltn In prolattinn giiiochcrcbbe i i n ruolo dorninnnte, pnrzinlc o niillo iici corifronti dcl corpo lutco potrc1)l)cro infntti dipcnilcrc (la crcttivn divcrsith clci mcccanisrni cndocrini opcrnnti ncl dctcnninisrno dclln frinzionc in oggctto, ma nnclic dalln possibilc spccic-spccificith clella prolattinn, pcr ciii I’cffctto ncgativo osscrvsto potrcbbc dipcndcrc clnlla qiinlith dcll’ormonc spcrinicntnlmcntc sornministrato (cfr. ;\.ICITES c NICOLL, IDGG) . Inoltrc noii b ancorn sufficicntcmcntc iioto il tipo di cqidibrio clic si instaiirn tra ipotnlnmo, ormoni ipofisari, orinoni placcntari c utcro (*) (che in nlciinc specie cscrcitn iin’rrzionc latcolitica : EVERETT, l O G l ; AKDERSOS el d., IOGS) i i c h rcgolazionc dcl corpo h t c o (cfr. I\IEITES, 1967).

Comunquc prcvnlc oggi i l coricetto - derivnto dallo studio dcgli cffctti cscrcitati dai divcrsi orinoni sill corpo Iuteo di animali normali o ipofisectoniizzati e di q u d i cscrcitati sul nictabolismo dcl glucoso c sull:i sintesi dcl progcsteronc da partc cli ovnie coltivate in vitro - clic nci ;\Inmrnifcri opcrino dci fattori o cornplcssi lutcotropi, costitiiiti per lo piic d:i almcno duc ornioni ngcnti in sinergisrno. iinciic iicl ratto c nel topolino, ritcnuti fino a poclii niini or so110 classici csctnpi tli Maminifcri iici quali

(*) Per k intcrasioni frs rrtcro, ovain cd ipofisi cfr. Physiologie de la reproduction clrez le d famni~ i rcs . Arch. h u t . rnicroscop., 50, suppl. n. 34, 1967.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

28

I’nttirit& del corpo hrtco & sostenuta dnlla prohttinn (cfr. LAIIR e RIDDLE, 10SG ; EVAM ct nl., lO4l), si riticnc oggi chc, cosl come nci hovini, operi tin cornplesso costituito da prohttinn c TdII (cfr. MEITES c Nrcor.~,, l9GG ; BARTOSICK el nl., 1067) (*). Ncl criccto il cornplcsso Iirteotropo snrcbbc costitiiito do FSII c prolnttinn (GI~EESWAI.D, 1007n,h ; CIIOUDRY e GREES- WAJ~D, 1067), nelln pccorn clnllo 1,II (KALTENRACK cl nZ., 10G8), dagli cstrogcni ncl coqiglio (KEYES c NnLnANDov, 1037; KIXIN, ‘1067). spccic in ciii, tuttavin, 1:i prolnttinn prornuovc I’ncciirnirlo di colesterolo ncl tcssuto intcrstizicilc ovarico c rnnnticnc la capacith di questo tcssuto n pro- dtrrrc progcstina (HILLIARD et d., l0GS (**).

Ncl fiirctto i l principnlc fnttorc liitcotropo sernbrcrcbbc csscre rapprcscntnto dnlln prolnttinn (DONOVAN, 10G7), rncntrc nclln troin lo LII cntrcrchbe in giuoao nclla prima rncth, la prolnttina nclla seconda mcth delln gestazione (Du MEsNIL Du RUISYON, 1067).

11, COKTIIOLLO SEURALE DE1,IA SECREZIOSE DELLA I’ROIATTINA

I1 problcma Ic l controllo dclla sccrczione delln prolattina b stato oggetto di ccccllcnti rmscgnc ( ~ ~ I E I T E S cl nl., l0G3; MEITES c Nrcor.~,, 1‘306 ; EVERETT, 10(X; ~ I E I T E S , 1007b; PASTI.:EI.S, 10G7b): ci limitcrerno pcrcib n rinssiirnerc i piinti fond:irncntali c :id iqgiungcrc nlciinc considerazioni cli ordinc comparntivo sulln scortn c k i piii rccenti dnti dclla lcttcrntirrn cd nnclie dclln spcrirncntazionc che stiamo condirccndo in qiicsto Istittito.

In lincn gcncrnlc, si pi16 ritcnerc clic, nclln fcrnrninn e forse anchc ncl mascliio (***) dci Mammifcri, compreso h o m o (cfr. I),tsTEELs, 1067b).

(*) Ilcrcntcrncntc i: stat0 proposto conic mctodo cli qimntizzazionc dclln prolattina la valutnzionc dcl p n d o cli ipcrcniie provocnto dnll’ornionc nci corpi lutci di topolinc vcrgini dcl ccppo Piirkcr di 3 4 rncsi di cth. Infntti scmbrcrcbbc csistcrc rrna corrclazionc n1t:inicntc signiticativa frn In dosc di ornionc sonitninistrato c lo sviluppo t k i corpi Iiitci ipcrciiiiri (I<ovncic. 1008).

(*I) Ida profcstinn (20-u-idrossiprcgncnc-i-cnc-3-onc) b uno stcroidc chc 110s- sicdc un tcrro, In i i irt i dclln potciiza ~~rogcsti~ziorialc dcl progcstcronc, clal qunle tlerivn pcr I’nttivith di un crizinia spccifico. II cntabolisrno dcl progcstcronc, rcgolnto dagli orinoni goii:itlotrnpi, r:ipprcscnta un iiormnlc mcccanistno di rcgolazionc per ridiirrc la p t c n z a progcstczionolc dcllc sccrczioni ovnriclic ricl ratto durantc la grnvidnnza ( ~ V I X S T r f al., 1Du8).

(***) 1nf:rtti i l tratt:irricntn con rcscrpina di masclii cnstrati portatori di un’ovain trapinntnta, provoca I’attivazionc dci corpi lutci. sviluppatisi in scguito a trattrrmento con gonadotropinc. La stcssa attivnzione si verifica autotrapiantando I’ipofisi sotto la cr rpula dcl rcnc (UILXAKER, 1903).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

I’ipotnlnmo cscrciti t i t i controllo inititore tonico siill:r sccrczionc di pro- Inttinn tln pnrtc tlcll’ipofisi. Itifntti In sccrczioiic dclln prolnttinn :iiimcnta ogni qiinlvoltn In inihizionc ipotnlaniicn vicnc riinossn i n scgiiito ;I lcsioiii (IcII’ipotnlnmo ( I I n r r s i S A W Y E I ~ , I!)GO, I D G l ; s<\\n-i:tt ct NI., 10G3), rc- sczionc tlcl pctliincolo ipofisnrio o tlistriizioiic dclln ctniticiizn tncdinlc

CASS c I k E L ) > t A s s , 1030, 1DGO ; SIt;irovrcir-\\’rsEii, 1960 ; IIALJS c SAWYER, l O G l ; ECIILES cl d., 10I8), trapinnto ipofisario Iiingi cln?ll’ipo- t;il:irno (EVERETT, 1054 ; I~ESCLIS, 1050, 1056 ; SIKITOVIC~I-\\’ISE.R c EVERETT, 1058), coltivaziotic i i i vilro 11 I)rcvc c Iiiiigo tcrniitic ‘0 incuba- ziotic di tcssiito i1)ofis:irio ( ~ I E I T E S ct nl. , l!Ml;i,b ; I’ASTI:EI.S, l D G l a , I gG3:r ; ~1cor.r. c ;\IEITE:S, .1!)62), impinnto h n l c di cstrogciii (cfr. l tA>IIt iEz

c ;\Ic CASS, 196-4 ; ‘ ~ S U A I , rt nl., 1!)G7 aiichc pcr i rifcriiiicnti l)ibliogmfici), somtiiiiiistr;izionc c l i fnrtncici clic tlcprinioiio il sistctnn ticrvoso cciitrnlc.

Lc cspcriciizc cli lcsioiii locirlizzntc lion Ii;iiiiio (Into risiiltnti coiicor- c h i t i gi:iccliC l’arco ipottilamica piii dircttninciitc implicata iicl controllo dclln sccrczioiic . di prolattina L‘ stnta itlciitificata di volts in voltn nclla ctxiiticiiza iiicdialc (Jlc Cnss c ‘FIirmmsx, 1060 ; S , r w Y E t i ct d., 19GO ; CAIIE, 10G3 ; GAUE c LAI~SOS, 1063) ncl niiclco 1i;ir;iventricol:Irc (DE VOI: ct d., IOGG) o in rcgio!ii piit clorso-lntcrnli dcll’ipotalnino aiitcriorc (FIA- .\ib:sri’-I)uiid\sn c I ) E : s ~ I , I s , 1!)64), nell’nrcn tiit)cr:ilc hsa le nicdiaii:i, iniiiic-

dintnniciitc iiiiiniizi ni corpi iiinriiiiii1l:iri ( 1 1 ~ ~ s c SAWYEII, l 0 G O ; SAWYI:R cf nl., l!)G3), ncl iiriclco vciitronicdinlc (KUI~CZ c KOIIAC, 1!)66). In consi- dcrnzionc ctcl fntto clic stimoli esteroccttivi clivcrsi possano influciiz:irc l a sccrczione di prolnttinn & probabilc chc dci ccntri iicrvosi cstnr-ipotnlnmici pnrtccipiiio, in qiidclic modo, :illn modulnzioiic tlclln sccrczionc di p l a t - titin (In p r t c dcll’ipofisi. T,n rcccntc aiialisi tlcllc striitturc iniplicntc ticlln risposta lattogcna cvocata dagli cstrogcni (‘I’ISDAI, ct nl., 1067), ha intlivi- dunto ncll’nmigtlnln i ncuroni scnsibili n qiicsti orinoni. Tali iicurotii ino- clulcrcbbcro In sccrczionc delln prolnttinn attrnvcrso I:i stria tcrtiiindc, i nuclei ipotnlnniici compctcnti e il fascio ipotnluiiio-ii)ofisario. SiNattc coiiclusioiii sono :ivvnloratc dai risiiltnti ottciiuti coii cspcricnzc di lcsioiii localizzatc tiel iiriclco iiinigdaloidc ( AIOOI~E ct d., 1!)63) o nclln porzionc bnsalc dci lobi tcniporali (;\IEsA c I ~ I . ; Y I x ~ , iicl ratto c iicl coiiiglio.

Si tliscutc sc 1’nrc:r ipotalaiiiicn clic itiibiscc In secrezioiic cIc1l:r pro- Inttiiin sin la stcssn chc clabora il (( rclc;ising factor )) dello LII (= LRF) (cfr. S l \ w Y m i ct cil., IOGs). AIa rcccnti riccrclic, con lc qiiali si I! dirnostrata 1:r possibilitci di discrirnitiarc lc arcc ipotclniniclic clic coiitrollaiio I’ovii- 1;izionc dn qiwllc clic cotitrollaiio la I,sciitlogra\.itlnii~a (Eveam-r c QUIBS, 10G6 ; KORDOS, 10G7), scmbrnno fnvorirc il coticctto che la eloborazioric clci duc fnttori sin afiidntn n rcgioni diverse dcll’ipotalamo.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

23

Con nvanzatc tccnichc di purificazionc i: stato isolnto dnll’ipotalarno u i i fnttorc, probabilmcntc rapprcscntnto d:t 111iit piccoln molccoln pro- tcica, clic inibiscc In sccrczionc dclln prolattinn (prolactin inhibiting factor = PIF). 1,’nggiunta n c ~ mczzo di coltlira di ipofisi di cstrntti ncidi ipotnlamici contcncnti PIF o di porzioni di ipotalnmo (MEITXS, l9Gl ; PASTI~XLS, lDGlb, 10G3a ; TAI.WAI,KER el al., 1968 ; D ~ s o s el nl., 10G3 ; GAIA e I~EECE, l9GI ; SCIIAI~LY ct nl., 1DG.I) provoca i111it diminiizionc dclln sccrczioiic di prolattinn, clic si i: diinostrntn csscrc proporziondc ill- lo- gnritmo dclla dosc tIi cstrntto ipotalnniico aggiunto ( KRAGT c MEITES, 1!)G7). 11 PIF cscrcitcrcbbc 1:i siia attivith nnclie in vivo. Infntti la sommi- iiistrazioiic di cstrntti crudi o prificnti della regionc comprcndciitc il pc- duncolo ipofisario c In cmincnzn mcdinlc di boviiio c di ratto prcvcngoiio lit caduta di prolattina ipofisnria iiitlottn dal siicchiamciito (C.iiosvexo~i cl a!., l9GS ; GROSVESOR, 19G3 ; I)IIAI~IVAL cl al., 19G.5nl 10G3b ; G I ~ O S V E S O I ~ d al., 1967). La validith di quest; risultati 6, tuttavi:t, coiitcstata (cfr. KIUGT c MEITES, 10G7).

Malgrado sussistano nlcuni clubbi in proposito ( D I I A I ~ I W ~ L cl nl., 19GSb) si riticnc clic il I’IF sia 1iIi i t clitith niolecolnrc distintn dallo 1,IW (c( releasing factor r) (ICIIO I,H) (i~ltnruna el al., 1907 ; SCIIAI;I.Y ct a!., l!)fi7) anchc sc il PIF nltnnientc purificnto fin oggi ottcniito possicdc iiiin incrcntc, nin liniitatn, attivit& LRF. I prcparati piirificnti tli L R F sono inat- tivi nci coiifroiiti dclln prolnttina gincciid non provocano In inibizionc tlcl rilascio di prolettinn da pnrtc dell’ipofisi colti\.ntit in vifro (SCIIALI,Y ct a!.,

1964) c, nel ratto in cstro, lion impediscono, conic fa il I W , clic I’ipofisi si svuoti del suo c&itcniito in prolnttina i n scguito n stiinolnzionc ccrvi- cale (KUROSIIIMA d nl., l O G G ; ARIBIURA cl nl., 1!)07 ; SCIIAI.LY d al., 10G7).

Nci Mamniifcri la secrczionc di prolattina 6 infliicnzatn oltrc clic dal grado c1i mntiirith dcII’nniincilc (AIEITI . :~ c TuIismi, 1048 ; ~\IISAGUCIII

ct al., 1968) (*), anclic dn stimoli cstcroccttivi (visivi, tnttili c orali ; MEI- TES, 1963 ; GliosvrmoiI, 193% ; IIE:sI,YK, 1965 ; ( : l iosvEXOR c JIESA,

1967 ; Gaosvmoa et a[., 1907). ddlo stirnolo dcl succhictmcnto ( I~ATSEIL c J ~ T E S , 19G1 ; A ~ I X A C U C I I I e NEITES, l0G7), (1:igli cstrogeni (**) (k‘a- NEMATSU e SAWYER, 1Wi3a ; I~ATSER c NEITES, 19G4 ; AIINAGUCIII cl al., 1968) dalla tirossina (NICOLL c MEITES, 19G3, 19(iG), dal progcstcronc,

(*) h’el ratto ferrirriinn In produzionc di prolattinn dn partc dell’ipofisi. scarsa priinn c all’inizio clclla pubcrtb. aunicnt:i alquarito siicccssivarriciitc forsc in scguito al potenzinrnento csercitato dngli estrogcni ovarici (JIr~~\aucirr cf nl., 1DGS).

(**) Cli cstrogeni e la prolattina promuovorio anclic lo sviluppo dcl, rcticolo cndoplasrnatico dcllc ccllulc ncll’ipolisi di ratto coltivata iu vilro (COUERE el al., IOG i).

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

26

do1 progesteronc c testostcronc (JIEITES, 1966), da un progcstntivo sintc- tic0 (PASTEELS c ECTORS, 19G7), alcrlrli farmnci (rcscrpinn : KASEHATSU C SA\YYER, 1963b ; DOMISIC, 1966 ; n(lrcIin]itl:i, ncctilcolinn : ?dITTI.ER C

?dEITES, 1967 ; pCrfCn:iZinn : D A ~ ~ x cf nl. , 1963 ; . \ IIsIIISSKY Ct nl., 1966 ; nceprornnzina : I ~ I i Y A S T cl al., 1968), chc proi-oc;lno In dcplczionc dcl PIP ipotnlaniico. I1 contcnuto in PIF 6 stat0 (1ctcrmin:ito s:igginndo In enpa- citA dcgli cstratti ipotnlnniici, ottcnriti (la onininli in siffntto modo trnt- tnt i rdi inibirc In libcrnzione di prolattina da partc di adcnoipofisi di ratto

Nci XInniniifcri con ciclo cstrnlc scnibrn acccrt:ito clic gli cstrogcni ititerferiscano coil la siritesi di PIF nelk ftisi di procstro c tnctaestro, da- rnritc le qunli In produzioiic di prolnttinn 6 pih :ittivn clic noii tiel tliestro (SAR c ~IEITI.:S, l9G7).

Nclla regolnzionc dclla produzioiie cli HI?, probabilmeiitc ciitra in giuoco oiiclic iin mcccnnisnio di feedback riegiitivo ((( short ricgativc fccd- back 1)) clic ugiscc tnnto s i i i ccntri ipot:rl:iriiici coinpctctiti qiinrito dirct- tnmente srill’ndcnoipofisi. Infntti il trapinnto di turnori rnnrnmotropici prcipofisnri n cui scgiic tin ’ fortc ciiiincnto dcl tnsso cnixtico di prolnttinn, provocn, ncl ratto ndrcn:~lcctotiiiz~nto c ovnricctornizznto, i i i i significntivo iricrcinctito tlel PIF ipotidaiiiico c, pnrnllclnmcntc, iiiia dirninuzioiic clclla conccntrazionc di prolnttiiin tlosabilc iicll’ipofisi (CIIKS cl nl., 10G7). Effctti siinili sono provocnti dnll’iinpinnto dirctto cli proliittitin ncll’ciniticnzn inc-

dialc (CLEMMESS c MEITES, 19G6). Anchc il trapinnto di qiinttro ipofisi nclln cnpsiiln rcnalc dcl ratto

ovnricctornizzato ha come coriscgiicnza iitia (liiniriuziom dcl contcniito c delln conccntrazione dc1l:r prolnttinn ncll’ipofisi. rna ncssunn vnrinzioiic ncl contenrito di PIF (\I‘ELSII ct a!., 1968). Sclln fcminiria integra, invccc, lo stesso proccdinicnto spcrirricritnle provocn i in significntivo incrcmcnto dclltl prolattina ncll’ipofisi c ima dirniiiuzionc dcl I’IF ipotalainico ( \\‘ELSII

cf nl., 1908). Si suppone che clriesto cffctto parndosso sia dovuto nI fgitto clic IR prolattina stiniola la sccrczioiie di progcstcrone chc a siin ~ ~ l t i i tlc- prime In foriiiazionc di PIE’ ncll’ipotnlnino (SAR e MEITES, 19ti8). e probabile chc l’elfetto del progcsteronc sovcrclii I’cfktto stiiiioldorc dclla pro- lattiria riella produzionc di PIF.

Xon tutti i fntti osscrvuti iici Jlnrniniferi si prcstaiio nd csscrc spic- gnti amrncttendo che la rcgolazionc dell’atti\ith prolnttiiiica prcipofisaria dipcnda dal fattorc inibitorc ipotnlamico. Fin dal l9G2 T u i w t : ~ c GRIF- I’ITII, pcr spicgarc il deciso nurncnto dcll’attivitb xxiuiriinotropica clie si vcrifica dopo iI parto, supposero clie, durantc Ia gcstazione, 1’ipotal:imo siiitctizzi c inirnagazzini un fattorc eccitatore (= PRF), clic vcrrcbbc li-

COltiVntC ilL tJifr0 (cfr. KItACT C JIEITES, 1907 ; I’,\STI:t:i,S c ISCTORS, 1967).

’

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

27

berato nllorqunndo i neona ti inizinno ad nllnttnrsi prowcando, n S I I ~ rolta. la libcrnzionc dclln prolattinn nccumiilntn ncll’ipofisi. Qucstn ipotcsi, pro- spcttntn nnchc dn TISDAL cf d. (1967) c dn ~ I E S A c I ~ E Y E R (lMS), ]in ri- cevuto sostnn%inlc confcrmn dcllc rcccnti intlngini di NISIIISSKY ef d. (IDGS), i q d i aNermnno clic e tlic Iiypotlinlnmi of post pnrtiun posscss nn in vivo prolactin rclcasiog activity o.

Frn i Vcrtcbrnti non Jlnmmifcri l’ipotnlnino E ccrtnmcntc iniplicnto iiclla rcgolnzionc dcll’attivit;~ prolnttinicn prcipofisnria ncgli Uccclli, ncgli Aiifibi c negli Attinottcrigi ; non si liaiino infonn:lzioni rclntive ni Ciclo- stomi, ni Coiidritti c ai Rctkili.

Alcunc osscrvazioni S U I comportnmcnto tlci Coloiiibiformi durnntc I’incubazionc e I’:illeviimcnto dci nidincci avcvruio Inotivato I;i stipposi- zionc che il sistcni;t iicrvoso ccntrnlc no11 fossc cstranco nll:i rcgolnzionc dell’attivith prolattiiiicn preipolisnria (~rEIIR. \IAN, i96.i ; h D D I . E , l O G 3 ) . Infntti tanto gli stiiiioli visivi (vista dclln fcmniin:i clic covn (la pnrtc dcl mnscliio) clic quclli tnttili (coiitntto con Ic uovn o con i nidiacci) sono nc- ccssnri c sumcicnti per cvociirc In protluzionc tlcl crop-milk n. T,c riccrchc spcrirnentnli (condottc prcrnlcntcniciitc sill piccionc e sr!ll’nnatra) iiel

loro cornplcsso scrnbrcrcblmo iritlicarc clic, Iicgli Uccclli, 1’ipot:ilaino noii produca tin fnttorc inibitorc, conic nci Mnniinifcri, bcrisl i1n fattorc ntti-

l 3 ~ ~ 1 . 2 , 19G7). Infntti no11 si osservn 1111 incrcmciito dclla sccrczionc di prolattinn du pnrte dcll’ipofisi di piccionc ndiilto (Nrcor.~ c NEITES, I!”?) o irnmnturo di Agc1niu.s (NICOLL c I ~ E I ~ s , 11)65), c tli nwitra (‘I’ISIER- I‘IDAL c GOURDJI, l!)(i5 ; GOURIIJI c TIXII~:I~-~IDAI, , 1!)Gf1) coltivntc in vifro. Inoltre Ic iniczioni clcgli ormoni c clci fnrrnnci (cstrogeni, tcstostcrone, progcsteronc, rcscrpinn, adrcnnliiin, :icctilcolina), clic rici Nainmifcri dc- primono In prodiizionc cli PIF, no11 sortiscono cffctto ~icl. picconc. Tnfntti rimone invarinto il cotitciiuto di prolnttin:~ ncll’ipofisi c I’cpitclio dcll’ingluvie 11011 producc (( lntte n (31~1~1:s e NICOIJ,, 19GG). Anclic I’niitotra- pianto dell’ipofisi - nel qualc Ic cellulc critrosiriofilc noii riiostrniio scgni di stiniolazionc (piccionc : ‘l’ixrm-VmAi1, cl d., 19(i(i) - noii deterininn iicl pollo (MA c XALUASDOY, l!)(i3) c iicl piccioiic ( U A Y L ~ c AssEsJ1,icrtEii ,

1965) un iiicrcrncnto iiclla protltizioric cli prolnttinn, Incntrc ncll’anntrrr la resezioiic dcl peduncolo ipofisario pro\‘ocii i~na rcgrcssionc dcllc cellulc preipofisaric clic producono l’ornionc (ASSENMACIIEIL c TISIEI~-\’IDAL, 19GB). Iiioltrc l’nggiunta tli estrntti di ipotalnmo ornologo (nin 11011 t l i qucllo etcrologo) producc un significntivo incrcmento dclln secrezione di prolnttiria da partc dcll’ipofisi di piccioric (KI~AGT c NIXTES, 1905 ; GALA c I~EECE, 1005) c di rlgelaius lricolor (NICOLL, 10G5) coltivata in vilro.

vntorc (cfr. n’ICOLI,, I!K5 ; JIEITES c NICOI.I,, 1! )GG ; i!SSENMACIIER c

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

28

Tuttnvin non mnncnno osscrrnzioni discordnnti. Xcll’ipofisi di nnn- trn trapinntatn nclln cnpsriln rcnnlc rcnnlc Ic ccllrilc n prolattinn non mo- strnno scgiii di soflcrciizn (TISIEII-VIDAL el d., 1969); mciitrc qiiestc stcssc cclliilc appaiono attivntc in scguito nlla sornministrnzionc’ di rcscrpina c alla csposizionc nlh Iiicc continun (TIMER-I’IDAI., 10G3). Qucsti stcssi trnttamcnti s1)crimcntnli proniuovono tin niinicnto clclln prolattinn dosa: bilc ncll’ipofisi tkl1’:iiintrn (iissEsmicir1:a cf nl., 1962) c iinn stimolnzioiic tlcllti iiiucosn dcll’ingluvic clcl piccionc (ASSESJIACII~:~~ c IJAYLC, 19G4 ; LEFI~ASC, 1098).

n’cgli Attinottcrigi si supposc (cfr. ,\Ii:~*rns c ~ I C O L L , 19GG) chc il controllo ipotalarnico fossc di tipo inibitorc, gincclib I’nutotrapianto ipofisario - ncl qiii~lc Ic ccllulc critrosiiiofilc si niiuitciigoiio attivc - producc utia qunntith di prolattiiin sufKcierite ntl iissicuriirc la sopravvivcnzn in :tcqiia tlolcc tli cscmplari t l i Poccilia ipofisectomizznti (BALL cf al., 1965). Coiric :ibbinnio vccluto in prcccdcnzit cpcsti Tclcostci ciprinodonti no11 soppor- tano il trasfcriincnto i n ncqiia dolcc n inciio clic no11 siano provvisti di odcguate cliinntith di prolnttinn. Pcri, il controllo iiiibitorc ipotalamico tlcllit pro1attin:t iici ‘l’clcostci no11 snrcbbc coinplcto ( I ) I ~ A I I M A ~ I I L ~ c XISIIIOKA, I!)(B). Infatti durantc l’adattanicnto nlln vita all’acqiia iiiarina - clic 11011 ricliicdc produzionc di prol:ittiiin - rcsidun ricllc ccllulc critrosiiiofilc iiiiu certn qimiti th di piccolc graiiulnzioni visibili nl inicroscopio clcttronico (Yilnpiu ntossn~~zbica: D I I A R X ~ M ~ A c NISIIIOKA, 1068) c SII qucstc stcssc cellulc si locnlizzn In globulinn . nntiprolattinica fliiorcsccntc (Frcwtlulrrs hclcroclilrts .- EJ~MAILT cf nl., 1966). Inoltrc Ic ccllrdc critrosinofile 11011 1110-

striino scgni di ipcrnttivith ncll’ipofisi nutotrnpiantata, o ncll’nnimnlc normale, in scgriito n trnttnmcnto con prolattiiin (OLIVEREAU, 1!)67).

Pcr gli Anfibi i soli dnti spcrinicntnli tlispoiiibili in ordinc :dla rego- Inzionc ncuralc dclln prolattina rigunrdnno gli Urodcli (immatnri c d u l t i ) c Ic Inrvc di alcuni Anuri.

Kcllc larvc dcgli Anfibi aiiuri In soniiiiiiiistrazioiic di prolattina pro- riiuovc I’accrcscinicnto corporco (cfr. png. 15) tuttavia, scnibrcrcbbc, soltalito a pnrtirc da ccrti stodi cli sviluppo (Bujo 6rlJo : CAMPASTIC0 cf nl., 1DG8n). I’cnoincni di gigantistno si vcrificario in Inrve tli iltifibi tinuri ipo- liscctomizzatc e portatrici di autotrapianto ctcrotopico ipofisario (ETKIS e IXIII~ER, 19GO) o nellc quiili il contatto fra Iicuro- e adcnoipofisi iion si i: rcalizznto in scguito nl tratternciito coil siiccnrosio allo statlio di ps t ru ln (I)ILISL‘OLL c EAKIX, 1955 ; i\.l,izzr e GUAIIDABASSI, 1957).

Xcgli Anfibi urotlcli I’nutotrapianto ipofisario 6 suflicicntc n p”-

ciirc il B water drivc o sia iicl B red eft b) di l)icJnicfgZtts viridiscens (MASUR, 1‘362) clic iiclla forma odulta cstiva di Trifurus crisfalus canziJex. In quc-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

29

st’riltima specie gli nnimnli portntori di nutotrnpianto mnnifcstnrro l’itlro- tropism0 positivo dal 30 giorno a11’810 giorno succcssivo nll’opcrnzionc (PEYBOT cl nl., 19G8). Scmprc tic1 ‘l’ritoric I’nutotrnpinnto cronicizznto provocn nnclic iin significntivo nuincnto tlcl peso corporco rispctto ni controlli (~’EYIIOT, 10GG).

Qiiesti risoltnti, ncl loro insicmc, scrnbrcrcbbcro intlicnrc, nnclic per gli Arifibi, u t i controllo nciirnlc tli tipo inilitorc. Trittnvin In lcttcrn- turn riportu aticlic clnti tliscortlnriti. Cosi iicl Tritonc crcstato l’npplica- ziorie di lcsioiii cronicizzntc o 1’nutotr:ipi:irito provocnno scmprc iiiin iii- voluzionc dclk ccl~rilc ncidofilc prcipofisnric (JIAZZI, 1833 ; I\Iazzr e I’EYROT, 19G0, 19G3). Nelle Inrve di A Y ~ t ~ ~ p i i ~ I’nsportnzionc dell’ipotahno lion dc- tcrniinn ti6 gignritismo 116 prticolnri inotlificnzioiii u carico dcllc ccllulc acidofilc (Guaiiumassr, 1DG1). I1 gignntisrrio ti1:iiiifestato iiclle Inrvc tli Kana pipiens soltopostc n ipotnlnmectonria posteriorc - intcrvcnto clic provoca il ritnrdo dclla mctnmorfosi c In drasticn ridtizionc tlcl voluiiic tlcll’ipofisi - snrcblc tlovuto nl fntto clic gli animali coiitiiiiinno ntl nccrc- sccrsi a during tlic pcriotl of tlclnycrl mctamorpliosis ant1 not to cxccssivc growth during metaniorpliosis sttigc u (IIASAOKA, 1967n,I)). L’attivitB bio- sintcticn tlcll’ipofisi cIi Nectiirits ~~i~tcriIusi is coltivnta i p r vitro dccliiin pro- grcssivamcntc ncl te~tipo (NICOLL, 10G5).

Nel ‘i’ritorie crcstnto cspcricnzc prclirriiriiiri su ipofisi coltivatc itr vitro in prcsenzn di cstratto ipotnlnmico oniologo Iianno clato risultati chc si prcstano ntl csserc interprctati, pirittosto clic con I’ipotcsi dcl controllo iiiibitore ipotnlnrnico, coil qiiclln dclln produzionc contcinporaiica e bilnncintn di dire fiittori, wio inibitorc (1’117) c I’nltro nttivntorc (PIW), In ciii immissionc in circolo snrcbbc regolntn ddlc variazioni stngioiinli dclln temperatura (VELLASO cl d., 10G8).

Vcngono prcsi in csninc criticariicntc g1i cffctti biologici cscrcitnti dallo Iirolnt- tinn, con pnrticolarc rifcriincnto ai Vcrtebrnti non JInniiniferi. Indicntn In natiirn clii- rnica dell:r prolnttinn, c discusso i suoi rapporti con l’oriiione di nccresciniento c il lnttogcno placentarc, I’Autore rifcriscc iritorno allc prow clic tcstiinoniano di iina cvoluzionc lisiologicn, c probnbiliirente cliiniica, delln prolattinn nclln seric clci Vcr- tebra t i.

Si pub infntti ritencrc diiiiostrato clic Ic potcnzc biologiclic iricrcnti nlln prolnttina dci Mnniriiifcri e cioE : ninntcniinento dcll’cquilibrio osniotico ricgli .Attinottcrigi eurialini; stimoluzione dcll’idrotropisnio positivo nelln forma imniatiira tcrrcstrc di alcuni Urodeli : stimolazionc dell’epitclio dcllc t:isclic Iatcrali dell’ingluvie del piccione ; stimolnzionc .dell’nccrcsciinento c delln sccrezionc dellc gliiaridolc inarninnric, siaiio coiii-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

parsc gradunlrricntc nel eorso dclla filogcncsi dei Vertcbrnti. In pnrticolarc In proprieth di stirnolnrc I'ingluvic snrcbbe coniparsa nci prcdcccssori (lei Connoitti c dei 'htrnpodi, cluell:i miriimotropicn in una f n w un poco pib tnrdiva dell'evolirzionc.

'hittnvia i n h:isc nllc nttii:ili C O ~ O S C C ~ Z C si pub ritcnrrc clie rinclic nci I'csci csist:i iin principio siniilc a11:i Iirolnttinn (lei Alniiiniifrri, pcr cui 6 proLnbilc clic la co~ii- prs:i tlcllr iiiiovc propricti biologiclic sin incrcntc n griippi rr:ittivi clic si nggiiiiigono ullu tiiolecola, nnclic sc non r' possibilc cscludcrc la conipws:i, ncl corso clcll'cvoluzionc, di cntitir riiolecolari clistintc dn clucll:i tlclla 1irolattin:i (lei Pcsci.

Yeiigono, poi, 1i:issntc ir i rnsscgiia Ic provc clalle clii:di cnicrgc clic, nclh niaggior parte dci Vertebrati, 13 scclc c l i origiric dell3 proliittina vn riconosciutn iicllc cellule eta o critrosiiiolilc dclla Iircipolisi. 1.n diflicolti iic11:i discriiiiiiiazionc fra Ic cellulc nci- dolilc d ie producorio la pro1attiii:i c cluellc clic producoiio l'orrnonc di uccrcsciiiierito pcriiinnc soltinto iiegli Anlibi (Iici cluali nun i: iiivcrosiiiiilc cllc Ic uttivitir biologiclie propic di cliicsti diic ornioni risiediiiio i i i uiia stc.ssi iiiolccolii prodotta da uii uriico tilio csl1ul:irc). iici Ilip~ioi c Coiitlritti.

Xcgli Attiiiottcrigi curialini 1:i prolat tinn escrcitu, in riiisuru varinbilc fra specie c specie, un ruolo Ko~ida~iicntale iiclla osiIiorcgol~izioii~., rssendo il solo orinoiic clic ini- pcdisce la diiiiinurioric dclla prcssione osiiiotic:i del s;iiigue conscgueiitc all'autiicntato clllusso del XU, ucciisato dallc spccic iioriiialiiicrrtc curiuliiie udattatc in ucqua riiarintl. i~iolisectoiiiizzutc c trodcritc iii ucqua dolcc. Anclic iiell'nd;rtta,iicrito dcll'uriiiiiale in- tegro nll'acquu dokc, Iii prolaltiiia cscrcito il controllo dclla prcssioiie osiriotico del saiiguc attravcrso iiii iiicreiiieiito dclla produzioric ciidogcna dcll'orriionc. 111 conscgurnsu i. vcroaiiiiilc clic I n proluttina iibbia uiia furirionc critica iici I'csci iiiigratori niiudronii. Xcgli i\ttiriottcrigi la yrolattiiiu cscrciti anclic iiiia iiil1ucriz:i sul tcguiiicnto, condizio- nando I'attivitir dcllc ccllulc I I I U C ~ L ~ epidcriiiiclie alnicno cli clucllc iiiiplicntc ~lc l la produzione del * Iatte drl disco D riei ciclidi ; coiidiziona il norriialc svolgiiiicnto dcllc priiiic lirsi della gesturioiic in ccrti 'I'clcostci vivipari, iir ultri iiiterferiscc sul coiiiport:mcnto scssunle del iiiascliio o di niiibcduc i scssi. Per quest0 I'LL ritiene clie ncgli Attinottcrigi uno degli uspetti fondaiiieiitnli dclln lisiologin della prolattiiia siu conncsso con lu ri- produzione dell:, sliccie.

Segli Anlibi Ilroclcli 1;i prolattina si itlcntifica con i l fnttore clic proiiiuovc I'idro- tropisiiio positivo nelln foriiin inininturn tcrrcstrc di nlcunc specie (per cs. Diemicfylus viridiscejrs), e negli ndulti, clic iiicnnno vita prevnlentcnientc tcrrrstrc diirnntc i mcsi cstivi, di altrc (per es. Z'rifurtts cristrrfrts ccrrnvez). S e l l'ritonc crcstnto In produzione tli prolnttiiia endoyciia segue UII ciclo circuiiiaiinualc teinpcruturn dipcndente, eon ininirno nci nicsi cstivi, durante i quali iicll'ipofisi si uccuniula I'orriioiic clic vieiie sea- ricato ncl circolo sanguigno in coricoiiiitanm eon il dcciino della tcriipcratura uitibieii- tale in nutunno. 1.3 soiiiiniriistrazioiic di pro1attiii:r csogcn:i provoca ire1 Tritorie ere- stat0 estivo, iiin non in qucllo iiivcrndc, nuiiicrosi ctfctti sulk goiladi, sulla tiroidc, sui cnrnttcri sessuoli secondari, clic si dimostmiio sccoiidari ulla uttivazioiic o iriattivn- zioile dei futtori trofici ipolisari, c, inoltrc, iiiobilitazionc dei corpi grassi c vuriuzioni LL carico del glicogcno cardiaco. Xellc lnrvc di Anlibi nriuri la prolattina csogcria pro- Iiiuovc I'uccrcsciiricnto corporeo in relnzione ulln fast dclla vita larvale ~iella qunlc lrvvienc la sua soiiiiiiinistrazionc, il blocco dclh tiroidc c i l coriscguclitc nrrcsto della iiictniiiorfosi.

Xcllc podie spccic di Rettili clic si prcndono cura dellc uova c dclla prole, In prolattina potrcbbe condizioiiare I'istinto della cova, iricntre in certi Sauri, esercito un dcciso elletto sul tegunicnto e sul rnctabolisnro dci liyidi e dclle protcine. Negli Uc-

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

31

cclli, oltrc a influcnzarc l’nccrcscirncnto o la muttL dcllc pcnne, In prolattina i? dccisn- riicntc iniplic:itn nclln rcgolnzionc (lei carattcri morfologici c dcl cornportnrncnto di numerose specic ncl corso dcl ciclo scssualc. Vcngono discussi, fra I’nltro, il ruolo giuocnto dalla prolnttiri:i d:i s o h o in sincrgisiiio coil iiltri orriioni sul detcrniiriisnio delle pinstrc incubntrici, sulln produzioric del * lnttc D dn partc dclle tnsclic latcrali dcll’ingluvic, siil blocco delln spcrm:itogcncsi, siilln tcndcnzn n covnre, scil coniportnnicnto iiinterno c sul coniportnmcnto nggrcssivo c clifcnsivo ncl pcriotlo clclln covn o dell’nlle- vnmento (lei niclincci ; iicl dctcriiiinismo clci fcrioiiicni iiiet:ibolici c dcl pcciilinrc coiii-

portaiiicnto proprio dcgli Uccclli in prcparaziorie delln iiiigrnzionc. S e i A1:uiiiiiifcri In prolattiiin inllucrizn cvcriti iiictnlJolici, I’nccrcsciiiiciito corporco

ccl I? implicata nclln gcncsi (lei tuiiiori iiiaiiiiiinri, iiia prcvalcntcriieiite influenza la sfcru scssualc dclla fciiiriiiiia c forsc :uiclie dcl iiiascliio ~ i c l clunk scinbra cserciture cluulclie e”ctto in nicuiii cnrattcri scssuiili. S ~ I I ~ fcinitiini, ~n prolnttinn proiiiuove tn luttazione, I’accrcsciiiieiito della gliiaridola iiiiiiiiiiiariti ed tsercitii un effctto lutcotropo.

L’A. pass:, in rasscgna lc rcccnti riccrclic con Ic c 1 d i I? stnto cliscriminato il ruolo delln prolnttinti da clucllo di nltri oriiioni (insuliria, itlrocortisoiie, lattogciio placentnre) n c l h diffcrenziuzionc fuiiziorialc, iicll’ticcrcsciiiiciito dclla gliiniidola iiiaiririiaria, iiel- I’uiiiiiialc iiiutiiro c iiiiniaturo c iicll’attivith Inttogcnicn. Quindi nictte in cvidcriza coiiic riei Alniiiiiiifcri I’nttivith clcl corpo lutco sia rcgolnta cla fattori o coiiiplessi luteotropi costituiti per lo piii el:, nliticiio due oriiioiii (fra i cluali no11 I? neccssnriuiiicntc coiiipresa 111 prolnttina) clie opcrnrio in siiicrgisriio.

lnlinc viciic csaiiiiiinto i l probleiiia dcl controllo dclla sccrczioric dclln proluttina dn p r t c clcl sisteriin Iicrvoso cciitrule. Xei .\laiiiiiiifcri uii centro ipot:ilariiico non pre- cisniiientc localizznto riin coiiiuiiquc distiiito dn clucllo clic produce il 4 releasing factor dcllo 1 , I i (Lltb’), la cui nttivitii sciiibrn csscrc. iiiodulutn dnll’:iiiiigdal:i, cscrcitn 1111 controllo inibitorc toriico s u l h sccrwione di prolattinn do pnrte dcll’ipofisi incdiantc un fnttorc inibitorc o 1’11:. Qucsto Ihttore c\ probnbiliiiente rapprcscntnto d;i iirin piccoln niolccoln protcicn distintn d a ~ o I ~ I ~ I - ’ . 1.n secrezioric di proI:ittinn I? infiucnzntn dn sti- nioli cstcroccttivi c cln iiuiiicrosi fattori oriiionali c dn nlctini furin:ici i qu:ili provocnno I’inimissionc in circolo tlcl PI1: ipotnlnriiico ; c dnlln stcss:i prolnttinn circolnnte, per tin incccnnisrno di fccd-b:ick ncgativo opcr:intc n livello dcll’ipotnlnmo e delln stcssn ipolisi. Vengorio acldottc :inclic Ic provc in fuvore cli iiri:i cluplicc rcgolnzionc dclln pro- Inttinn (In pnrtc clell’ipotnlniiio, nicdinntc In produzione bilnncintn dcl I’IF e di un fattore cccitotorc (I’ltl-’). Xegli Uccclli In sccrczionc delln prolnttinn scnihrcrebbe tro- vnrsi sotto il controllo di un futtorc ipotnlnriiico cccitntorc, iiicritre riegli Attiiiottcrigi il controllo snrebbc di tip0 inibitorc.

Per qunnlo att icne ngli Anlibi i dnti disponibili sono discordnnti. Scl Tritonc crcstnto B possibile clic nvvcngn In produzioiic contciiiporunca e bilanciata di due fattori (ID1h’ e 1’1th’) In cui iinniissione in circolo snrebbe regotatn dnlk vnrinziorii stugioiiali dclla tcriilicraturcl.

s UMM A li Y

Tlic biological effects cxcrted by prolnctin nrc critically examined, with special rcfcrcnce t o rion-mnmninlinn vcrtcbrntcs. Aftcr indicating tlic clicrnicnl nnture of prolnctin nnd discussing its relationstlip with the growth hormone (GII) nnd placental

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

82

lactogcn Iiormonc, cvidcncc siipporting n pIiy.siologic ntl(1 probaIiIy clicmical evolution of proliictin in tlic vcrtebratc scrics is rcportcd.

I t inny bc Iiclcl ns demonstrated tliat tlic biological potencies of m:immnlian prolnctin (naiiicly, iiiuintcniincc of osmotic baliincc irl cllryilnlinc I\ctinoptcrigii, stiinu- lntion of water drive i n tlic iiiiiiiature tcrrcstriul forill in ~ 0 1 1 1 ~ urodclcs ; stirnulation of tlic cpitlicliuiii of tlic Intern1 pouches of tlic pigcoll's crop, nn(l sti1lil1lntion of growth and sccrction of the iiiniiininry gl:intl) liavc arisen stcp\visc clilring vertcbrntc pliyh- gencsis. Sotaldy, the ability for crop stiiiiiilation would liavc tippeared in tlic nliccstors of Clioniiiclitliycs :111d 'I'ctrnpodn, i i ~ d tlic iii:iniinotropi~ effect nt a later stage in tile course of evolution.

Ilowcver, on tlic basis of prcscnt day knowledge it may be ussuiiied that n pro- Iactin-like principle linvirig n chciiiical contigurntion siiiiilar to tliat of rnarrinialinii prolactin csists also in fislics. ikncc. the acquisition of new biological propertics is likely to IJC duc to reactive groups wliicli were addcd to the iiiolcculc, even if the uppca- ranee of riiolccular entities dilfcring froiii that of lisli prolactin, in the course of evolution, e:iriiiot be ruled out.

l'lic available data cvidcnciiig tliat in riiost vcrtcbratcs tlic sitc of origin of pro- Inctin is i n ct:i or erytlirosirio1)liilic cclls of the antcrior Iiypopliysis nrc subsequcntly surveyed. 'l'lic dilliculty t o discriiiiinntc bctwccn prolactin- iind GIi-producing ncido- pliilic cclls pcrsists only in aiiipliibiaris (in which tlic biological properties inlierent in tlicrc two lioriiioncs arc not unlikely to 1)c ~iresorit in the saiiic niolecrilc iiinniifiictured by ii single cell type), 1Iip1io:i :ind Cliondrichtliyes.

111 eiiry1i:iliiic Actinoptcrigii prolactin plays n fundanicntnl role in osmoregu- lntion, to t i vnryiiig extent bctwccn species. sincc it is tlic only tiorinone interfering with the dcclinc in blood osiiiotic pressure following an increnscd Na output, ns is sliown Iiy eory1i:ilicie species norrirally adapted to sen water and transferred to fresh wntcr nRcr I i~~)opl iyscc to~i i~ . In tlic adaptation of tlic intact nnimal to frcsli wntcr, blood osmotic prcssurc is :ilso controlled through cndogcnous prolactin increase. Tlicrcforc, prolactin is likcly to cscrt a critical function in anadronious migratory fislics. In Acti- noptcrigii prolnctin cscrts its inllucncc also on tlie iiitcguiiient by controlling tlic nctivity of iiiucous epiclcrmnl cclls, :it least those involved in tlie production of e disc milk * i n cyclids ; it conditions tlic normal unfolding of gestation in sonic viviparous teleostr, while controlling sexual beliaviour eitlicr in the iiialc or in botli sexes. Tlicrcforc, in tlic writer's opinion one of the fundarncritnl aspects of prolactin pliysiology in Actinoptc- rigii is nlso rclatcd to tlie reproduction of the spccics.

In iirodclc nmpliibians prolnctin identifies itsclf with tlic fnctor eliciting watcr drive botlr in tlic iriirnaturc tcrrcstri:rl form in sonic spccics (for instnncc in Diemicfglus viriciiscens) and in tile adult of otlier spccics leading n prevalently terrestrial life during suninicr (for instance Trilurics crisfaftcs carnvez). Endogenous prolactin production in tile crested ncwt follows a tcmpcraturc-dcpcridcii~ circcnninn cycle. wit11 D niini- ~ i iu i i i rntc in siiininer tiiontlis during wliicli tlie hornio~ic accumulates in the liypopliysis, to be subscqticntly rclcnscd into the circulation concurrently with the dccrcasc in the eliviroliiiicntnl tciiipcraturc at fall. Unlike tlic wintcr nnirnal, in tlic siiinnier crested newt cxogcnous prolnctin ndniinistmtion elicits n nrimbcr of rcsponws in the gonads, tliyroid, nrid secondnry sesunl clinractcrs. Tliesc responses nppcar to bc scconclary to citlicr 3ctiv:ition or inactivntiori of liypopliyscal tropliic factors. IJurthcrmorc, inobiliration of fat bodies nnd variations in tlic cnrdinc glycogen nrc nlso seen to occur. In larvee frorii nriuraii nnipliibians, exogenous prolnctin elicits body growtli, and also n tliyroid

.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

33

blockndc nnd tlic conscqucnt nrrcst of nictniiiorpliosis nccorcling to tlic Inrval stngc at wliieli its ndiiiinistrution tnkcs placc.

111 tlic few reptilian spccics taking cnrc of tlieir cggs arid brood, tlic brccding iiistirict iiiay bc ' conditioned liy prolactin, while in soitic saurians prolactin exerts ;I

tleliiiite elfcct on tl!c skin arid on liotli lipitl and protein iiictabolisiii. I n fowls, bcsidcs inllucriciiig growth uiid iiiolting of fwtlirrs, Iiroliictin is defi-

nitely irivolvcd i i i tlic control of Iiiorliliologic fe:iturcs arid of bcli:;viour iii iiiiiny siwcics during tlieir scsual cycle. Among otlicr facts, tlic writer tnkcs into consideration tlic role played by prolnctiri :iIoiic, or syiicrgiciilly with otlicr Iioriiioiics, i i i tlic dctcriiii- i i i s i i i of tlic iiicubotory ~iatclics, itiilk production, by tlic Interal crop poiicties, siicriiiii-

togcncsis Ilockucic, brooding uiid iitatcnial brlitiviour, arid itlro aggresrioii aridlor clc- I ' K ~ I ~ C bcliaviour during brooding or Iicbtlirigs rc:iririg, us \vcll ;is iii tlic dctcriiiiiiiriii ol' iiietabolic pliciioiiicii:i uiid tlic ~icculi;ir bcliavioiir of birds iii tlieir lirqiaratioii Kor mi- grat ioii.

Iii iiiaiiiriinls proluctiii controls soiiic itietnbolic events, body growtli, iind is also involved iii tlie genesis of !iiaiiiiiiary tuiiiourr. 11s iiiilueiicc is escricd cltielly i i i

the fciiialc scs slilicrc, b u t porsibly i l l 5 0 iit iiialcs i i i wliicii it reci~is to ;ilrwt boiiic rc- suul ciiuructcrs. 111 tltc fciiiale proluctiii proti)otcs hctatioii, grorvtti of the iiiaittiitiiry

gluiid, urid cxcrts 11 lutcotroliic cllcct. A survey is prescnteii of recent invcstigatiok iii wiiicii prolactiii role ins ~iccii

tliscriiiiiriutcd lrom t l i i r t of otlicr lioriiioiics (c.g. iiisuliii, Iiydrocorriaoiic ciiid ~i1:icciit:il lactogcnic Iioriiionc) iii lunctioiial ditfcrentietioii uittl growth or tlic iii:;iiiirtary glmd in both tlic iiiuturc lrritl iiiiitiiiture iridividiiul, uiid also iii Iuctogciiic uctivity. Stress is laid on tlic fuct tliut i i i iiinrtiiiials the activity of coriiiis lutcurii is coiitrollctl by co~iiplcs Iiiteotropic kctors consisting iiiainly of two liorinoiics ut lwst (Iiroluctiii not being lie-

cessnrily included) operating in synergisiii. Lastly, the problciii concerning tlic coiitrol of proluctiii secretion liy tlic central

nervous systciii is csaiiiiriccl. I n iti:iititiinls, u tonic inhibitory coiitrol on proliictiii sc-

crction is exerted tlirougli i i i i iriltiliitory hetor (I'll*') by u Iiypotlinlaniic crritrc which, tlioiigli not being drlinitcly lociiliet~tl, is noiictliclcss tlistirict frotii tlic cimtrc producing tlic 1.11 * releasing fiictor (Lltl-') :ind wliosc activity scciiis to be iiiodulutcd by tlic tiittygdule~ 1'11J is likcly to be rclirescntcd by :I siiinll protciii iiiolcciilc clillcririg froiii 1,Iib'. Prolnctin sccrction i s tinder tlic inlliieiicc of cstcroccptivc stiiiiuli. i i nuiiibcr of Iioriiio-

1131 fuctors arid soiiic drugs, ti11 of tlicrtt triggcriiig the rclearc of 1typotIi:il;iitiic l~Il*' iiito tlie circulutiori. lhrtlieriiiorc, prolaetin secrctioii is controlled by circiil:itiiig pro- lactiri itself through n iicgativc fccclbuck iiiec1i:inisiii olicratiiig tit tlic lcvel of botlt the Itypotlialniiius uiid liy~~opliysis. I<vidciicc is also Iirovidcd supporting t i twofoolti pro- luctiri control eserted by the Itypotlinlaiiius through u balanced productiori of liI1c :irid a releasing factor (Piil~).

Prolactin secretion in fowls scciiis to bc controllctl by n rcletising Iiypotlialniiiic fiictor. wliilc in iictinoptcrigii sticli control would l c of an inliilitory type. AS r;ir as niiip1iibi:ins arc coriccrned, data now avail:ilJle on tlic itbovc iiicc1i:inisiri urc conflicting. In tlie crested newt :L siiiiulttincoiis and bnlariced production of two fttctors (PII< uitd 1'IiP) is likely to occur, und tlieir release into tlic circulution would be controlled by temperature sensond variations.

Dow

nloa

ded

by [

Uni

vers

ity o

f Il

linoi

s C

hica

go]

at 1

2:32

16

Nov

embe

r 20

14

biologia della prolattina

Documents